Biologie Des Hémosporidies, Plasmodium, Et Paludisme
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MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE Ecole Doctorale Sciences de la Nature et de l’Homme – ED 227 Année 2014 N°attribué par la bibliothèque |_|_|_|_|_|_|_|_|_|_|_|_| THESE Pour obtenir le grade de DOCTEUR DU MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE Spécialité : Sciences de la Vie Présentée et soutenue publiquement par Grégory Karadjian Le 29 septembre 2014 COINFECTIONS NATURELLES ET EXPERIMENTALES : INTERACTIONS HOTE- PARASITES CHEZ LES OISEAUX (HAEMOSPORIDIES DE RAPACES) ET DANS UN MODELE MURIN (PLASMODIUM SP. / LITOMOSOIDES SIGMODONTIS) Sous la direction de : Madame Coralie Martin, CR1, Responsable Eq BAMEE, MNHN JURY : Dr. Georges Snounou DR2 Centre d’Immunologie et de Maladies Infectieuses Président Dr. Isabelle Vallée DR2 UMR BIPAR ANSES EnVa Rapporteur Dr. Pascale Gueirard Professeur Institut Pasteur Rapporteur Dr. Sabine Specht CR (Allemand) IMMIP, Bonn Examinateur Dr. Marie-Noëlle Ungeheuer Responsable ICAREB Département d’immunologie, Institut Pasteur Examinateur Dr. Christiane Deregnaucourt CR1 UMR7245 - équipe BAMEE – MNHN Examinateur Dr. Coralie Martin CR1 UMR7245 - équipe BAMEE – MNHN Directrice de thèse 1 2 Au Docteur Odile Bain et au Professeur Alain Chabaud 3 4 Remerciements Je remercie les membres du jury d’avoir accepté d’évaluer ce travail. Je remercie énormément le Dr Coralie MARTIN qui m’a encadré durant ces trois années et m’a laissé beaucoup d’autonomie dans mon travail ce qui m’a permis un plein épanouissement. Je remercie Emilie Lefoulon, le Dr Nicolas Pionnier, le Dr Adélaïde Nieguitsila, le Dr Nataly Lhermitte-Vallarino pour leur amitié et leur aide perpétuelle au sein du laboratoire, une équipe que je n’oublierai jamais. Je remercie Nathalie Dogna et Françoise Gonnet pour leur aide de chaque instant, les inombrables discussions, débats, autour d’un café (… de nombreux cafés !!). Je remercie le Dr Christiane Deregnaucourt, le Dr Linda Kohl pour leur soutien incessant et les longs moments de discussions amicales passés ensemble. Je remercie le Dr Linda Duval et le Dr Jean-Marc Chavatte pour leur aide sur la phylogénie des Haemosporidia, et le Dr Dominique Berrebi pour son aide très précieuse dans l’analyse anatomopathologique. Je remercie ma famille pour leur patience quant à mes absences répétées de la maison. Le soutien de ma femme et sa prise en charge conséquente de notre foyer m’ont permis de terminer ce travail passionnant. Je remercie tout particulièrement le Pr Irène LANDAU. Ses connaissances sont une mine d’or à mes yeux. Nos longues heures passées aux microscopes ont été pour moi un enrichissement de chaque instant. Chaque parasite observé, chaque tissu analysé n’auraient pas pu être compris sans les discussions toujours aussi intéressantes que nous avons pu avoir autour de chaque observation. Et un grand merci à Rana Landau pour tous les câlins. 5 6 Table des matières Remerciements _____________________________________________________________ 5 Table des figures : _________________________________________________________ 11 Table des tableaux : ________________________________________________________ 13 Liste des abréviations _______________________________________________________ 14 Résumé __________________________________________________________________ 16 Abstract __________________________________________________________________ 17 INTRODUCTION _________________________________________________________ 19 1.1. Systématique des hémosporidies ________________________________________________ 21 1.2. Hémosporidies aviaires ________________________________________________________ 21 1.2.1. Cycles de vie ______________________________________________________________ 22 1.2.1.1. Haemoproteus Kruse, 1890 ________________________________________________ 22 1.2.1.2. Plasmodium Marchiafava et Celli, 1885 _____________________________________ 24 1.2.1.3. Leucocytozoon Berestneff, 1904 ____________________________________________ 26 1.2.2. Pouvoir pathogène _________________________________________________________ 27 1.2.3. Relations phylogénétiques des Haemosporidia aviaires __________________________ 28 1.3. Paludisme humain et modèles expérimentaux _____________________________________ 29 1.3.1. Historique ________________________________________________________________ 30 1.3.2. Epidémiologie _____________________________________________________________ 30 1.3.3. Cycle _____________________________________________________________________ 31 1.3.3.1. Phase dans l'anophèle ____________________________________________________ 31 1.3.3.2. Transmission par l’anophèle ______________________________________________ 32 1.3.3.3. Phase hépatique _________________________________________________________ 32 1.3.3.4. Phase érythrocytaire _____________________________________________________ 32 1.3.3.4.1. Mérozoïtes et invasion des globules rouges _______________________________ 32 1.3.3.4.2. Stade anneau ________________________________________________________ 33 1.3.3.4.3. Stade trophozoïte _____________________________________________________ 33 1.3.3.4.4. Stade schizonte _______________________________________________________ 34 1.3.4. Pathologie plasmodiale _____________________________________________________ 34 1.3.5. Traitements antipaludéens __________________________________________________ 35 1.3.5.1. Préventifs ______________________________________________________________ 35 1.3.5.2. Traitements curatifs : la chimiothérapie. ____________________________________ 36 1.3.6. Modèles animaux de paludisme ______________________________________________ 36 1.3.7. Réponse immunitaire associée au paludisme ___________________________________ 39 1.3.7.1. Réponse innée ___________________________________________________________ 39 1.3.7.2. Immunité contre les stades infestants, les sporozoïtes __________________________ 40 1.3.7.3. Immunité contre la phase exo-érythrocytaire ________________________________ 40 1.3.7.4. Immunité contre la phase érythrocytaire ____________________________________ 41 1.3.7.5. Immunosuppression______________________________________________________ 42 1.3.7.5.1. Suppression de la réponse humorale _____________________________________ 42 1.3.7.5.2. Mécanismes d’immunosuppression ______________________________________ 43 2. Filaires et filarioses ________________________________________________________ 44 2.1. Les filarioses humaines ________________________________________________________ 46 2.1.1. Les filarioses lymphatiques __________________________________________________ 46 2.1.2. L'Onchocercose ___________________________________________________________ 49 7 2.1.3. La loase __________________________________________________________________ 51 2.1.4. Les mansonelloses __________________________________________________________ 52 2.2. Traitements _________________________________________________________________ 53 2.2.1. Traitement contre l’onchocercose ____________________________________________ 53 2.2.2. Traitement contre les filarioses lymphatiques __________________________________ 54 2.2.3. Nouvelles approches thérapeutiques ciblant Wolbachia. __________________________ 55 2.3. Modèles animaux de filarioses __________________________________________________ 57 2.3.1. Modèle bovin ______________________________________________________________ 57 2.3.2. Modèles murins____________________________________________________________ 58 2.4. Réponse immunitaire associée aux filarioses ______________________________________ 59 2.4.1. Réponse immunitaire locale au point d’inoculation : par les cellules présentatrices d’antigène (CPA) et des neutrophiles. __________________________________________________ 59 2.4.3. Arrivée des filaires dans la cavité pleurale et réponse macrophages / granulocytes au cours de la phase prépatente. _________________________________________________________ 62 2.4.4. Immunosuppression. _______________________________________________________ 63 3. Coinfections Plasmodium/Helminthes _________________________________________ 65 3.1. Parasitologie et pathologies en coinfections humaines _______________________________ 65 3.2. Parasitologie et pathologies en coinfections expérimentales __________________________ 66 3.3. Réponses immunitaires associées aux co-infections Plasmodium/filaires ________________ 67 3.3.1. Lors de coinfections humaines _______________________________________________ 67 3.3.2. Lors de coinfections expérimentales __________________________________________ 68 Objectifs _____________________________________________________________________ 71 MATERIELS ET METHODES ______________________________________________ 73 1. Matériel biologique de la faune sauvage _______________________________________ 74 1.1. Hôtes étudiés ________________________________________________________________ 74 1.1.1. Les Strigidae ______________________________________________________________ 74 1.1.2. Les Falconidae ____________________________________________________________ 75 1.1.3. Les Accipitridae ___________________________________________________________ 75 1.1.4. Autres oiseaux étudiés ______________________________________________________ 76 1.2. Origine des prélèvements ______________________________________________________ 78 1.2.1. Les sites de prélèvements ____________________________________________________ 78 1.2.2. Les lames de collection ______________________________________________________ 78 1.3. Prélèvements et préparation des échantillons ______________________________________ 78 1.3.1. Prélèvements sanguins ______________________________________________________