Parazitičtí Korýši Afrických Sladkovodních Ryb

MASARYKOVA UNIVERZITA PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA ÚSTAV BOTANIKY A ZOOLOGIE

PARAZITIČTÍ KORÝŠI AFRICKÝCH SLADKOVODNÍCH RYB

Bakalářská práce

Robert Míč

Vedoucí práce: RNDr. Martina Dávidová, Ph.D. Brno 2016

Bibliografický záznam

Autor: Robert Míč Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita Ústav botaniky a zoologie Název práce: Parazitičtí korýši afrických sladkovodních ryb

Studijní program: Ekologická a evoluční biologie

Studijní obor: Ekologická a evoluční biologie

Vedoucí práce: RNDr. Martina Dávidová, Ph.D.

Akademický rok: 2015/2016

Počet stran: 64 Klíčová slova: parazitičtí korýši; Afrika; sladkovodní ryby; diverzita; Súdán

Bibliographic Entry

Author Robert Míč Faculty of Science, Masaryk University Department of Botany and Zoology Title of Thesis: Parasitic crustaceans of African freshwater fishes

Degree programme: Ecological and Evolutionary Biology

Field of Study: Ecological and Evolutionary Biology

Supervisor: RNDr. Martina Dávidová, Ph.D.

Academic Year: 2015/2016

Number of Pages: 64 Keywords: parasitic crustaceans; Africa; freshwater fishes; diversity; Sudan

Abstrakt

Tato bakalářská práce se zabývá problematikou parazitických korýšů afrických sladkovodních ryb. Práce je rozdělena do dvou částí. První část práce představuje korýše jako skupinu, zejména jejich adaptace k parazitickému způsobu života (morfologie, životní cykly, způsob přichycení) a systematiku. Prezentováni jsou parazitičtí zástupci tříd Copepoda, Branchiura a řádu Isopoda, kteří se v Africe vyskytují. Práce je doplněna o přehled parazitických korýšů sladkovodních ryb s odkazy na práce, jež o jednotlivých druzích pojednávají. Druhá, praktická část, vyhodnocuje diverzitu korýšů parazitujících u sladkovodních ryb z povodí Bílého a Modrého Nilu v Súdánu pomocí morfologicko- molekulárních metod. Celkově bylo v letech 2010 a 2014 vyšetřeno 424 ryb 53 různých druhů. Nalezeno bylo 180 jedinců parazitických korýšů, kteří patří do rodů Ergasilus (3 druhy), Lamproglena (5 druhů), Lernaea (1 druh) a Argulus (3 druhy). Celková prevalence napadení ryb byla nízká. U vybraných jedinců (22) byla provedena molekulární analýza parciálních sekvencí 18S a 28S rDNA.

Abstract This bachelor’s thesis is dealing with parasitic crustaceans of African freshwater fishes. The thesis is divided into two parts. The first part of the thesis presents crustaceans as a group, mainly their adaptations for a parasitic lifestyle (morphology, life cycles, attachment to their hosts) and the taxonomy of crustaceans. Parasitic species of classes Copepoda, Branchiura and order Isopoda that are found in Africa are also presented. The thesis is further supplemented with a list of all parasitic crustaceans of freshwater fishes that were recorded in Africa, with references provided for each species. The second, more practical part evaluates diversity of freshwater crustaceans on fishes of White and Blue Nile basin in Sudan, using morphological-molecular methods. In total, during the periods 2010 to 2014, there were 424 fishes of 53 different species examined. The results revealed 180 specimens of parasitic crustaceans, which belong to genuses Ergasilus (3 species), Lamproglena (5 species), Lernaea (1 species) and Argulus (3 species). Total prevalence of fish infection was low. The molecular analysis of partial sequences 18S and 28S rDNA was performed on chosen specimens (22).

Poděkování

Rád bych na tomto místě poděkoval vedoucí mé baklářské práce RNDr. Martině Dávidové, Ph.D. za odborné vedení, poskytnutí cenných rad, článků, publikací a za její trpělivý a ochotný přístup. Velký dík patří také Mgr. Márii Seifertové, Ph.D. za vysvětlení a pomoc s molekulární analýzou. V neposlední řadě také děkuji RNDr. Radimu Blažkovi za poskytnutí informací ohledně sběru materiálu, lokalitách a poskytnutí fotografií. Děkuji také za podporu mé rodině a přítelkyni Shivaun.

Prohlášení Prohlašuji, že jsem svoji bakalářskou práci vypracoval samostatně s využitím informačních zdrojů, které jsou v práci citovány.

Brno 29. dubna 2016 ……………………………… Jméno Příjmení

OBSAH

OBSAH ...... 9 ÚVOD ...... 10 1. LITERÁRNÍ PŘEHLED ...... 11 1.1. Obecná charakteristika korýšů ...... 11 1.2. Parazitičí korýši ryb ...... 13 1.3. Diverzita parazitických korýšů afrických sladkovodních ryb ...... 14 1.3.1. Klanonožci (Copepoda) ...... 15 1.3.1.1. Čeleď Ergasilidae ...... 17 Charakteristika rodů ...... 18 1.3.1.2. Čeleď Lernaeidae ...... 19 Charakteristika rodů ...... 22 1.3.1.3. Další parazitičtí klanonožci prokázaní v Africe ...... 23 1.3.2. Kapřivci (Branchiura) ...... 24 Charakteristika rodů ...... 26 1.3.3. Isopoda ...... 27 Charakteristika rodů ...... 27 2. PRAKTICKÁ ČÁST ...... 29 2.1. Charakteristika území ...... 29 2.2. Metodika sběru ...... 31 2.3. Determinace parazitických korýšů ...... 35 2.4. Základní epidemiologické charakteristiky ...... 35 2.5. Analýza molekulárních dat ...... 36 3. VÝSLEDKY ...... 37 4. DISKUZE ...... 42 ZÁVĚR ...... 44 SEZNAM LITERATURY ...... 45 PŘÍLOHY ...... 54

ÚVOD

Jedním z mnoha vztahů, jež můžeme nalézt v přírodě, je parazitismus. Jedná se o takovou situaci, kdy jeden organismus (parazit) žije celý svůj život, či alespoň část z něj na úkor jiného organismu (hostitele), přičemž parazit má z tohoto vztahu prospěch, kdežto hostitel naopak strádá. Na rozdíl od vztahu dravec - kořist, parazit zpravidla svého hostitele okamžitě neusmrcuje, zbavil by se zdroje existence, ale naopak je s ním v určitém rovnovážném stavu, který je udržován vzájemným působením obranných schopností hostitelského organismu na straně jedné a schopností parazita poškozovat tento organismus na straně druhé. V případě, že rovnovážnost stavu se posouvá ve prospěch hostitele, dochází buď k částečné, nebo i úplné redukci parazitů, v opačném případě pak může dojít ke smrti hostitele (Ergens a Lom, 1970). Parazitismus má mnoho forem a nevyhnou se mu ani obyvatelé vodního prostředí. Voda je pro obratlovce náročné médium. Obsahuje méně kyslíků než vzduch, naopak je ale mnohem hustší a viskóznější. S hloubkou vzrůstá tlak, zatímco dostupnost světla se snižuje. Nicméně, ryby se nejenom dokáží vyrovnat s těmito fyzikálními změnami a omezeními, ale také dominují vodnímu prostředí na planetě (Kearn, 2004).

Afrika je kontinent s velkou biologickou diverzitou. To platí jak pro ryby jakožto hostitele, tak i jejich parazity. Tato práce je zaměřena na parazitické korýše sladkovodních ryb, jež se na tomto kontinentě vyskytují. Primárním cílem bakalářské práce je shrnout poznatky týkající se jejich biologie, distribuce, strategii rozmnožování a morfologických adaptací k parazitismu.

Cílem praktické části bylo pomocí morfologicko-molekulárních metod vyhodnotit diverzitu korýšů parazitujících u ryb z povodí Bílého a Modrého Nilu v Súdánu, kde pracovní skupina z Parazitologie, ÚBZ, Masarykova univerzita uskutečnila v letech 2010 a 2014 dvě expedice.

1. LITERÁRNÍ PŘEHLED

1.1. Obecná charakteristika korýšů

Žádná skupina rostlin nebo živočichů na Zemi nevykazuje větší morfologickou diverzitu, než kterou nalézáme u korýšů (Crustacea) (Martin & Davis, 2001) (obr. 1). Korýši jsou skupinou živočichů, z nichž většina zástupců je volně žijících ve vodním prostředí, někteří jsou suchozemští (souš osídlili několikrát sekundárně, nezávisle). Z hlediska způsobu života zahrnují volně žijící formy, parazity a několik druhů žije přisedle (Ruppert et al., 2004). Systematické rozdělení je často nejednotné a dílo od díla se mnohdy liší. V zásadě se ale jedná o parafyletickou skupinu, řazenou mezi členovce. Dle revize z roku 2001 se Crustacea dělí do 6 tříd (Branchiopoda, Remipedia, Cephalocarida, Maxillopoda, Ostracoda a Malacostraca), 13 podtříd, 38 řádů a 849 čeledí (Martin & Davis, 2001). Molekulární studie Regiera et al. (2005) poukazují na blízkou příbuznost korýšů a hmyzu. Tato příbuznost bývala zprvu spíše odmítána a kritizována, nicméně potvrdila se přítomností některých shodných morfologických a embryologických znaků (např. struktura omatidií, shodný embryonální vývoj nervové soustavy atd.) (Zrzavý, 2006).

Obr. 1: Morfologická diverzita korýšů (převzato z http://www.mesa.edu.au)

Tělo korýšů (obr.2) je složeno z tělních segmentů, které se slučují do třech oblastí: cephalon (hlava), thorax (hruď) a pleon (abdomen, zadeček). Hlava a hruď může být sloučena dohromady a tvoří tzv. cephalothorax (hlavohruď). Tělo korýšů je chráněno silným exoskeletonem, který musí být svlékán, aby byl umožněn růst jedince (P. J. Hayward & J. S. Ryland, 1995). Každý článek může nést pár přívěsků: na hlavě jsou to dva páry antén (tykadel), jeden pár mandibul (kusadel) a dva páry maxil (čelistí); hrudní články nesou nohy, jež mohou být specializovány jako pereiopody (kráčivé nohy) a maxillipedy (příústní končetiny). Zadeček potom může nést pleopody, a být zakončen telsonem, uropody (ploutvičkou) nebo furkou (Martin & Davis, 2001).

Obr. 2: Rozdělení těla na příkladu zástupce z podkmene Crustacea (převzato z http://www.ucmp.berkeley.edu)

Celkově bylo na celém světě popsáno téměř 67 000 druhů korýšů, což je ale jen zlomek skutečného počtu existujících druhů, jelikož mnohé ještě nebyly objeveny (Zhi-Qiang Zhang, 2011). Ze všech druhů korýšů, které jsou doposud známé, je kolem 5400 druhů parazitických, infikujících široké spektrum hostitelů, zejména ryb (Poulin & Morand, 2014). Mezi parazitickými korýši můžeme nalézt jak endoparazity, tak mesoparazity či ektoparazity. Volně žijícím formám se někdy mohou podobat, často se však výrazně liší. Ze šesti tříd korýšů můžeme nalézt parazitické zástupce u tříd Branchiopoda, Maxillopoda a Malacostraca (tab. 1). Většina z těchto rybích parazitů jsou ektoparazité, přičemž diverzita jejich morfologických forem, životních cyklů a vztahů k hostitelům je enormní (Kabata 1979, Bush 2001, Kearn 2004).

Tab. 1: Třídy korýšů s parazitickými zástupci třída podtřída parazité

Branchiopoda Cladocera ektoparazité třídy Hydrozoa Maxillopoda Copepoda endo-, meso- a ektoparazité bezobratlých a ryb Branchiura ektoparazité ryb Rhizocephala ektoparazité řádu Decapoda Ascothoracia ektoparazité kmene Echinodermata a třídy Anthozoa Tantulocarida ektoparazité hlubokomořských korýšů Malacostraca (řád) Isopoda endoparazité i ektoparazité podkmene Medusozoa a ryb Amphipoda endoparazité i ektoparazité podkmene Medusozoa a ryb

1.2. Parazitičí korýši ryb

Podmínky, za kterých dochází k parazitárním onemocněním ryb, jsou poněkud odlišné od podmínek parazitárních onemocnění suchozemských obratlovců. Spočívají především v tom, že ve vodním prostředí je zajištěna daleko větší pravděpodobnost kontaktu hostitele (ryby) s parazitem. Ryby, jakožto studenokrevní obratlovci, mají také poměrně málo vyvinutou autonomii v udržování konstantních tělesných podmínek. V důsledku toho může každá změna okolního prostředí (výkyvy teplot a obsahu kyslíku, znečištění apod.) vyvolat jejich krátkodobé či dlouhodobé oslabení, kterého pak mohou okamžitě využít jak obligátní, tak i fakultativní parazité k napadení. Ryby, které konzumují rostlinnou potravu, mají mnohem užší druhové spektrum parazitů nižší abundanci než ryby konzumující potravu živočišnou či smíšenou. Tato skutečnost je dána tím, že jednotlivé složky živočišné potravy (různé druhy planktonních a bentických organismů), hostící často larvální stadia parazitů, se stávají současně zdrojem infekce (Ergens a Lom, 1970).

Rybí kůže se skládá, tak jako kůže jiných obratlovců, z vnější epidermis a vnitřní dermis. Epidermis se skládá z vrstev epiteliálních buněk (také nazývané keratocyty nebo Malpighiho buňky). V případě porušení kůže nebo při přisátí parazita, má epidermis ryb důležitou úlohu. Je zodpovědná za rychlé uzavření rány, minimalizování možnosti pro průnik dalších mikroorganismů a zabránění větší osmotické dysbalance. Epidermis také obsahuje pohárkové (mukózní) buňky, které hlavně přispívají ke slizkému povrchu ryb. Shephard (1994) zkoumal produkci, složení a funkci rybího slizu. Pravděpodobně je součástí respirace, rovnováhy vody a iontů v těle, exkrece, reprodukce, ochraně proti nemocem, a komunikace, stejně tak je využíván u více specializovaných funkcích, jako je například stavba hnízda. Mechanické poranění nebo invaze parazitů většinou vyvolá lokální odpověď v podobě zánětu, který je 13 charakterizován zvýšením počtu leukocytů (monocytů a neutrofilů) v krevním oběhu, zvýšeným přísunem krve do postižené oblasti, zvýšenou prostupností krevních kapilár a migrací bílých krvinek z kapilár do okolních tkání. Aktivita makrofágů a neutrofilů snižuje rozšíření vetřelce nebo jej úplně odstraní (Kearn, 2004).

Ektoparazitičtí korýši mohou infikujovat žábra, dutinu ústní, nozdry anebo pokožku či ploutve ryb. Častým terčem bývají právě žábra (např. Ergasilidae nebo Lernaeidae) nebo ploutve (např. Argulus).

Parazitární infekce mohou mít jak přímý, tak nepřímý důsledek na rybí populace. Mohou způsobit např. zhoršení respirace, redukci růstu hostitele či ovlivnit jeho reprodukční úspěšnost, a v případě silných infekcí zapříčinit smrt především juvenilních ryb (Fryer, 1968). Většina parazitů vykazuje jistou úroveň hostitelské specifičnosti. Na jedné straně může parazit přežít jen na jednom nebo na několika blízce příbuzných druzích (specialista), na straně druhé může parazit infikovat širokou škálu hostitelů (generalista). Důsledek hostitelské specifičnosti je, že v kterémkoliv společenstvu ryb budou mít různé druhy pravděpodobně různé druhy parazitů (Kearn, 2004). Parazitičtí korýši Afriky jsou jak generalisté, tzn. mají širokou hostitelskou specifičnost (např. čeleď Ergasilidae, rod Argulus), nebo mohou být vázáni na úzké spektrum hostitelů (např. různé druhy rodu Lamproglena se často váží k jednomu konkrétnímu druhu hostitelské ryby).

1.3. Diverzita parazitických korýšů afrických sladkovodních ryb

Korýši, kteří mohou parazitovat na rybách, patří obecně do pěti taxonomických skupin: Copepoda, Branchiura, Isopoda, Cirripedia a Amphipoda (Piasecki et al., 2008). Afrika je po Asii kontinent s druhou největší diverzitou parazitických korýšů u sladkovodních ryb. Kromě tří zástupců řádu Isopoda (a mořských druhů, jež byly zaznamenány u sladkovodních ryb v brakických vodách) jsou parazitičtí korýši Afriky zastoupeni především klanonožci (Copepoda) a kapřivci (Branchiura).

Jedním z prvních děl, které se věnovalo problematice korýšů parazitujících u afrických sladkovodních ryb, bylo dílo Cunningtona (1920), který se zaměřil na druhy vyskytující se ve velkých jezerech (Tanganyika, Nyasa, Kivu, Viktoriino jezero, Albertovo jezero a Edwardovo jezero), a čítá 17 druhů, z nichž jeden je nepojmenován a další je pravděpodobně juvenilní stádium jiného druhu na seznamu. 14

Fryer (1968, 1970) zaznamenal u sladkovodních ryb na africkém kontinentě 48 druhů klanonožců, 28 druhů kapřivců a 3 druhy řádu Isopoda. Od té doby byly popsány některé další druhy, což dokládá značnou diverzitu parazitických korýšů v Africe (Oldewage & Avenant-Oldewage, 1993; Ho, 1998; Moll, 2008). Několik rodů parazitických klanonožců nebo kapřivců se vyskytuje i mimo Afriku, jiné rody jako např. Dysphorus, Lernaeogiraffa nebo Chonopeltis jsou pro africký kontinent endemické. Evoluce afrických parazitických korýšů je dávána do souvislosti s diverzitou afrických sladkovodních ryb. Mnoho druhů ryb například z čeledi Polypteridae, Mochocidae nebo Mormyridae jsou pro africký kontinent endemické. Na druhou stranu, mnoho důležitých elementů africké sladkovodní rybí fauny, jako např. čeleď Clariidae, Cyprinidae, Schilbeidae, Bagridae a další jsou bez pochyby asijského původu (www.fishbase.org).

1.3.1. Klanonožci (Copepoda)

Největší diverzita klanonožců (přibližně 13 000 druhů) je zaznamenána v mořském prostředí, zhruba 2814 druhů je sladkovodních. Huys & Boxshall (1991) ve své práci usuzují, že Copepoda mají svůj původ v mořském hyperbentickém společenstvu. Podle Boxshall & Jaume (2000) minimálně 22 linií, nezávisle na sobě kolonizovalo sladké vody, několik dalších původně pobřežních a brakických linií pronikalo do sladké vody, díky jejich euryhalinitě (Lee & Bell, 1999). Okolo 330 sladkovodních druhů klanonožců je parazitických, zejména na rybách, někteří také na měkkýších. Klanonožci žijí také jako komenzální epibionti na sladkovodních bezobratlých, jakými jsou medúzy nebo houbovci.

Dle Kabaty (1981) patří 75% všech klanonožců parazitujících na rybách mezi Siphonostomatoida, okolo 20% mezi Poecilostomatoida a kolem 5% mezi Cyclopoida. Parazitičtí klanonožci jsou v Africe velice hojní, využívají obrovské množství hostitelů a na svých hostitelích obsazují podobně široké spektrum mikrohabitatů. Jsou také nejvíce morfologicky různorodí ze všech korýšů, od forem, které tvarem těla připomínající volně žijící druhy, až po vysoce modifikované formy (Bush, 2001). Adaptace klanonožců k parazitickému způsobu života také ovlivnilo jejich životní cykly a biologii (Piasecki et al., 2008).

Jejich tělo je rozděleno na hlavu, hruď a zadeček. Hlava sestává z pěti článků, hruď ze šesti a zadeček z jednoho až čtyř článků. Kromě zadečkových, je každý článek opatřen

15 končetinami, které jsou, vyjma anten I, původně dvouvětevné. Každá větev, sestávající většinou z několika článků, vybíhá ze základní části – protopoditu (basiopoditu), tvořeného ponejvíce dvěma až třemi články. Vnitřní větev se nazývá endopodit, vnější exopodit. Končetiny hlavy jsou reprezentovány anténami I, anténami II, kusadly (mandibulami) a dvěma páry čelistí (maxily I a maxily II). Hrudní nožky, z nichž první dva páry bývají přeměněny na tzv. maxilipedy, slouží jako nožky plovací. Hruď sestává ze šesti článků, z nichž však první dva splývají s hlavou a tvoří spolu tzv. hlavohruď, poslední článek hrudní, lišící se jak tvarem, tak i funkcí (vyúsťují na něm pohlavní vývody a u samic nese dva vaječné vaky) od ostatních, se nazývá článkem pohlavním. Poslední článek zadečkový pak vytváří furku. Vývoj těchto parazitických korýšů je přímý, bez střídání hostitelů (Ergens & Lom, 1970).

Evoluce parazitických korýšů zahrnuje jak změny morfologické (např. cefalizace, ztráta segmentace, vývoj útvarů k permanentnímu uchycení k hostiteli), tak i změny v jejich biologii, chování nebo životních cyklech (Kabata, 1979).

Podle Kabaty (1979) jsou nejstarší formy klanonožců většinou ektoparazitické a jsou podobné volně žijícím druhům. Na druhou stranu, několik parazitických zástupců Copepoda je vysoce modifikovaných, a vůbec nepřipomínají volně žijící druhy. Základní dogma ohledně parazitických klanonožců je to, že jejich původ je polyfyletický (Kabata, 1979). Po dlouhou dobu byla fylogeneze a evoluce parazitických klanonožců studována zejména na základě morfologických znaků (Fryer, 1968; Ho, 1994). Fryer (1968) diskutoval blízký vztah a adaptivní radiaci afrických klanonožců čeledi Lernaeidae. Dle jeho studií se oddělily tři hlavní větve (Lernaea, Lamproglena a skupina zahrnující rody jako Lernaeogiraffa, Dysphorus a Opistholernaea). Kladistická analýza čeledi Lernaeidae (Cyclopoida), publikovaná Ho (1998) ukázala, že čeleď Lernaeidae může být rozdělena do dvou podčeledí: Lernaeinae a Lamprogleninae. Zatímco podčeleď Lernaeinae má široké geografické rozšíření, druhy z podčeledi Lamprogleninae jsou vázány hlavně na Afriku a Asii (Ho, 1998). Molekulární fylogenetické studie parazitických korýšů jsou značně limitovány. Song et al. (2008) analyzovali fylogenetické vztahy mezi sladkovodními zástupci čeledi Ergasilidae. Všechny jejich analýzy naznačují, že rody Sinergasilus a Paraergasilus jsou monofyletické, zatímco rod Ergasilus je spíše polyfyletický.

Všechny druhy klanonožců mají oddělené pohlaví, což platí i pro parazitické formy. Spermie jsou přenášeny ze samce na samici pomocí spermatoforů (Kabata & Cousens, 1973).

Samice nesou vajíčka ve dvou vaječných váčcích nebo provazcích, a to po celou dobu vývoje až do vylíhnutí. Na rozdíl od volně žijících druhů, které mají celkem 10 larválních stadií (5 naupliových a 5 copepodidových), mají parazitické druhy tendenci k redukování larválních stádií. Tak například zástupci rodu Ergasilus, kteří se nejvíce podobají svým volně žijícím protějškům, mají 6 naupliových a 5 copepoditových stádií (Abdelhalim et al., 1991). U rodu Lernaea, jejichž jedinci jsou více modifikovaní, jsou už jen 3 naupliová stádia a 5 copepoditových (Grabda, 1963a). Zástupci řádu Siphonostomatooida mají pouhá 2 naupliová stádia. Úplně nejpokročilejší v tomto ohledu jsou zástupci skupiny Lernaeopodidae, kteří mají jen jedno naupliové stádium. (Piasecki et al., 2008).

U afrických parazitických klanonožců je pozorován značný sexuální dimorfismus. Nejmenší, avšak stále pozorovatelný, je dimorfismus u rodu Ergasilus. Samci a samice u druhů rodů Lamproglena, Lernaea a Afrolernaea jsou pak úplně odlišní. U těchto bývají samci cyclopoidní a podobají se copepoditovým stádiím samic. Samci a larvální formy samic u rodů Lamproglenoides, Opistholernaea, Lernaeogiraffa a Dysphorus nejsou dosud známí, předpokládá se ale, že budou podobní jako u ostatních známých druhů čeledi Lernaeidae. Samci neparazitují a většinou umírají krátce po kopulaci. Z tohoto důvodu samci nemívají adaptace k parazitismu a jejich vývoj prakticky končí posledním larválním stádiem (Fryer, 1968).

1.3.1.1. Čeleď Ergasilidae

Druhy rodu Ergasilus se vyskytují zejména v Africe a Americe (Boxshall & Defaye, 2008). V Africe jsou známy tři rody: Ergasilus (zahrnující mořské, sladkovodní i bentické druhy), Dermoergasilus (mořské a bentické druhy) a Paraergasilus (pouze sladkovodní) (obr. 3). Morfologicky jsou čeledí, která se nejvíce podobá volně žijícím formám, což je pravděpodobně dáno z hlediska fylogeneze pozdějším přechodem k parazitické formě života a také díky poměrně menšímu a volnějšímu spojení s hostiteli. Mají unikátní životní cyklus mezi klanonožci: jejich vývojová stádia od nauplia po dospělce probíhají v planktonu (Boxshall & Defaye, 2008). Samci neparazitují a pohybují se volně po celý svůj život. Oproti tomu samice, které byly ve svém volně žijícím stádiu oplodněny, se usazují a přichycují na vnějších površích, zejména pak na žábrách ryb. Životní cyklus byl velmi dobře popsán Kearnem (2004) na příkladu pozorování E. briani.

Tvar těla je více či méně hruškovitý. Antény I jsou pěti- až šestičlánkové. Antény II, hlavní přichycovací orgán, jsou tří- až čtyřčlánkové, přičemž jejich poslední článek je opatřen

17 jedním, dvěma nebo třemi výraznými trny. Právě antény II jsou důležitým determinačním znakem. Maxilipedy jsou u samic redukované. Plovací nožky prvních čtyř párů jsou dvouvětevné, nožky pátého páru, pokud jsou vůbec vyvinuty, jsou jednovětevné. Pleon je složen u samců ze čtyř a u samic ze tří segmentů. Na terminálním segmentu se kromě análního otvoru nachází také uropody, opatřenými dvěma až třemi dlouhými štětinami. Vajíčka jsou ve vaječných vacích uložena v několika podélných řadách (Ergens & Lom, 1970). Někteří zástupci se vyznačují pigmentací, což může být jeden z determinačních znaků (Thatcher, 1998).

Charakteristika rodů

1 2 3

Obr. 3: 1 - Dermoergasilus mugilis – a. dorzální pohled na cephalothorax s anténami I a II, b. abdomen, ventrálně (Oldewage & van As, 1987); 2 - Ergasilus cunnigtoni – celkový tvar těla (Schlebusch, 2014); 3 - Paraergasilus minutus – celkový tvar těla (Paperna, 1996)

Rod Dermoergasilus Ho & Do, 1982 (obr. 3) - antény II jsou obaleny volnou kutikulární membránou, koncový hrot je neobalený, koncové větve opatřeny v posterodistálním rohu prstovitým výběžkem. Končetiny druhého a třetího páru jsou pouze s jedním štětem.

Rod Ergasilus von Nordmann, 1832 (obr. 3) - poslední článek anten II opatřen jedním mohutným trnem. První hrudní článek splývá s hlavou, pátý článek je velmi malý, často těžko pozorovatelný. Exopodit i endopodit prvního až třetího páru plovacích nožek sestává ze tří článků, nožky čtvrtého páru mají exopodit pouze dvoučlánkový. Plovací nožky pátého páru, pokud jsou vůbec vyvinuty, bývají nejčastěji jednovětevné.

Rod Paraergasilus Markevich, 1937 (obr. 3) - tvarem těla podobný rodu Ergasilus. První hrudní segment splývá s hlavou, tříčlánkové antény II jsou zakončeny třemi hroty. Členitost nožek je stejná jako u rodu Ergasilus.

V afrických jezerech a řekách jsou infekce způsobené zástupci čeledi Ergasilidae obvykle mírné. V některých habitatech, jakými jsou například vysychající zavodněné plochy v období sucha, mohou být ryby poměrně výrazně napadány. Paperna (1969) pozoroval v tůních horního toku řeky Volty u juvenilních ryb druhu Clarias gariepinus silnou infekci druhem E. sarsi (více než 100 jedinců na rybu).

1.3.1.2. Čeleď Lernaeidae

Zástupci čeledi Lernaeidae vykazují velmi pokročilou úroveň adaptace k parazitismu. Ho (1998) je klasifikuje do dvou monofyletických linií, podčeledí Lernaeinae a Lamprogleninae. Kvůli značným morfologickým změnám byli po dlouhou dobu pro vědce těžší k porozumění. Nejvíce probádaným rodem je bezesporu rod Lernaea, který bývá častým parazitem ryb v akvakulturách (Kabata, 1979). Nejzávažnější poškození bývají způsobena druhy rodů Lernaea a Opistholernaea. Také druhy rodu Afrolernaea mohou být nebezpečné, pokud je jich velký počet. U prvních dvou zmíněných rodů dochází k úplnému zanoření do hostitelské tkáně. U malých ryb může i jeden jediný parazit způsobit značné poškození. Infekce jsou často doprovázeny sekundární infekcí. Rozsah poškození ryb způsobených druhy rodu Lamproglena je variabilní. L. monodi způsobuje jen malé poškození, přestože jistá proliferace na žaberní tkáni je často patrná. Infekce vyvolané druhy jako L. clariae a L. intercedens mohou způsobit značnou proliferaci žaberní tkáně a mohou mít negativní dopad na respiraci hostitele. (Fryer, 1968).

Morfologie těla se obecně u jednotlivých rodů značně liší (Kabata, 1979) (obr. 4). Obecně je tělo zástupců čeledi Lernaeidae poměrně dlouhé, téměř válcovité, a je rozděleno na hlavohruď, mírně zúženou hruď a vakovitě rozšířený zadeček. Hlavními přichycovacími orgány jsou různě utvářené hlavové výrůstky. Hrudní nožky prvního až čtvrtého páru jsou dvouvětevné, pokud jsou vyvinuty nožky pátého páru, pak mají tvar malých, jednočlánkových výrůstků. Poměrně krátký zadeček je nečleněný. Vajíčka jsou ve vaječných vacích uložena v několika podélných řadách.

Samice před metamorfózou mají malý cephalothorax, hrudní články se postupně zužují. Genitální segment je poměrně zvětšený a nese šestý pár končetin. Anténa I je jednovětevná, často se na ní vyskytují štěty. Anténa II je také jednovětevná, dvou až tří článková (případně s neznatelnou segmentací), na konci může být přítomen drápovitý hák. První čtyři páry končetin jsou dvouvětevné, pátý a šestý pár zredukován a opatřen štěty. Samci se v segmentaci a struktuře výrůstků podobají samicím před metamorfózou Samice po metamorfóze mají prodloužený hrudní krček a rozšířenou zadní část. Cephalothorax je opatřen modifikovanými výrůstky, větvemi nebo lalůčky, může být hladký nebo výrazně rozvětvený.

1 2 3 4 5 6 7 Obr. 4: 1 - Lamproglena monodi – celkový tvar těla (Capart, 1944); 2 - Lamproglenoides vermiformis – celkový tvar těla (podle Kabaty, 1979); 3 - Lernaea cyprinacea – celkový tvar těla (podle Paperny, 1993); 4 - Opistholernaea laterobrachialis lateobrachialis – celkový tvar těla (Fryer, 1959); 5 - Lernaeogiraffa heterotidicola – celkový tvar těla (Fryer, 1965); 6 - Dysphorus torquatus – celkový tvar těla (Fryer, 1965); 7 - Afrolernaea longicollis – celkový tvar těla a detail hlavy (Fryer, 1964);

Členové rodů Lernaea, Opistholernaea, Lernaeogiraffa a Dysphorus se všichni uchycují velmi podobným způsobem, jmenovitě kotevními výběžky přední části těla, jejichž diverzita je ale značná. Velikost a tvar výběžků je důležitým determinačním znakem zejména u rodu Lernaea. „Nejjednodušší“ typ je dle Fryera (1968) u druhu L. lophiara, naopak extrémně velké výběžky jsou vyvinuty například u druhů L. tilapiae a L. diceracephala. Druhy rodu Lamproglena se uchycují k žábrám hostitele pomocí trnů na maxilách a maxilipedách, které bývají hákovitého tvaru. Maxily na sobě nesou jeden terminální zářez, maxilipedy mají obvykle tři nebo pět trnů, u L. cornuta je to ale jen jeden.

Uchycení u druhu Lamproglenoides se zdá být především pomocí maxil, z nichž každá nese jeden terminální trn. Pomocnou sílu přidávají útvary na maxilipedách. Dva velmi podobné druhy rodu Afrolernaea se uchycují k žaberním obloukům pomocí páru silných maxilárnách háků a dvou setů masivních ostrohrotých, sklerotizovaných kotevních výběžků, které jsou specializované a výrazně modifikovaly končetiny trupu. Druhy rodů Lernaeogiraffa a Dysphorus se uchycují podobně jako druhy rodu Lernaea.

Životní cyklus byl nejlépe popsán u druhu L. cyprinacea (Grabda, 1963). Předpokládá se, že u většiny druhů z této čeledi se životní cyklus příliš neliší. První tři stádia životního cyklu jsou naupliová. Třetí naupliové stádium má uvnitř své kutikuly první kopepodidové stádium. Těchto stádií je celkem pět a podobají se ostatním zástupcům z řádu Cyclopoida. Morfologický vývoj z jednoho stádia do druhého spočívá především v nárůstu segmentů a vývoje přívěsků sloužících k pohybu (obr. 5). Dospělí samci a samice jsou schopni volně plavat. Po páření nemají samci již žádný přínos a následně umírají. Oplodněná samice se natrvalo přichycuje k hostiteli (Grabda 1963; Kabata, 1979).

Obr. 5: vývoj u L. cyprinacea: 1, 2 – naupliové stádium; 3 – volné copepodidové stádium; 4, 5, 6 – Copepodidová stádia parazitující na žábrách 8 – nedospělý samec, samice; 9 – dospělý samec; 10 – metamorfozující samice (Paperna, 1996)

Charakteristika rodů

Rod Lernaea Linnaeus, 1758 (obr. 4) - největší druhová variabilita byla popsaná v Africe. Přestože některé druhy rodu Lernaea, jako např. L. barnimiana nebo L. cyprinacea mohou infikovat široké spektrum hostitelů, jiné druhy se zdají být vázány na jednu čeleď, případně naurčitý rod hostitelské ryby (např. L. bagri - rod Bagrus, L. haplocephala - rod Polypterus, L. tilapiae - rod Tilapia (Fryer, 1968).

Rod Lamproglena Nordmann, 1832 (obr. 4) - zástupci rodu Lamproglena vykazují značnou hostitelskou specificitu. Kromě L. elongata, která je zaznamenána z hostitelů patřících do dvou blízce příbuzných čeledí Citharinidae a Characidae, se ostatní druhy váží k hostitelům jedné čeledi či rodu (např. L..monodi - cichlidovité ryby, L. clariae - ryby čeledi Clariidae L. hemprichii – ryby rodu Hydrocynus (Fryer, 1968).

Rod Lernaeogiraffa Zimmermann, 1922 (obr. 4) - parazituje na žaberních obloucích ryb. Doposud je znám pouze jediný zástupce tohoto rodu, L. heterotidicola.

Rod Dysphorus Kurtz, 1924 (obr. 4) - vyznačuje se typickými rozvětvenými rohovitými výrůstky sloužícími k uchycení. Parazituje na žaberních obloucích ryb rodu Heterotis. Doposud je znám pouze jediný zástupce tohoto rodu, D. torquatus.

Rod Afrolernaea Fryer, 1956 (obr. 4) - má po stranách hlavy krátké výčnělky, krček je velmi dlouhý. Nebyly zaznamenány žádné antennuly nebo antény.

Rod Opistholernaea Yin, 1960 (obr. 4) - připomíná vzhledem druhy rodu Lernaea a podobným způsobem se i přichycuje k hostiteli. Abdomen je výrazně zvětšený. Zástupci tohoto rodu se mohou ukotvit hluboko v tkáních, jako např. O. laterobrachialis, která proniká do jater, střev a dokonce i mozku (Paperna & Thurston, 1968).

Rod Lamproglenoides Fryer, 1964 (obr. 4) - parazituje na žábrách kostnatých ryb, který připomíná prostřední stádium mezi zástupci čeledi Lernaeidae. Vnější segmentace je částečně zachována, tělo prodloužené. Vzhledem i vývojem připomíná druhy rodu Lamproglena (Kabata, 1979). Dosud byl na africkém kontinentě popsán pouze jeden druh, L. vermiformis.

1.3.1.3. Další parazitičtí klanonožci prokázaní v Africe

U sladkovodních ryb Afriky byl zaznamenán náhodný výskyt dalších čtyř zástupců podtřídy Copepoda, kteří patří mezi běžné cizopasníky mořských ryb. Parazitické samice rodů Mugilicola a Paeonodes mají hlavu zanořenou do hostitelské tkáně, nečlánkovaný dlouhý krček, hruď nesoucí končetiny a malý abdomen. Mugilicola smithae má tři páry končetin, Paeonodes lagunaris má čtyři páry hrudních končetin a je znám pouze z ústní dutiny ryby Sarotherodon melanotheron (Van Banning, 1974). Jejich životní cykly nejsou známy, pravděpodobně se podobají zástupcům čeledi Ergasilidae (Paperna, 1969). Druh Achtheres micropteri je parazit z čeledi Lernaeopodidae, který byl introdukován do Jižní Afriky společně s rybou Micropterus salmoides (Fryer, 1968). Samice jsou permanentně přichyceny k vnitřnímu povrchu žaberních oblouků pomocí speciálně modifikované končetiny, první maxillipedy. Již ve druhém kopepoditovém stádiu se přichycuje k hostiteli a vyvíjí se v dospělého jedince. Po kopulaci se samci přichycují k samicím (Hoffman, 1967). Druh Sciaenophilus pharaonis (obr. 6) patří do čeledi Caligidae a parazituje na žábrách mořských ryb. Má značně redukovanou hlavu, zvětšený a prodloužený trup a abdominální články. Životní cyklus není znám, patrně se podobá ostatním zástupcům čeledi Caligidae (Raibaut, 1985).

Obr. 6: Sciaenophilus pharaonis – celkový tvar těla (Humes, 1957)

1.3.2. Kapřivci (Branchiura)

Kapřivci jsou pravděpodobně jedněmi z nejzajímavějších a nejzáhadnějších rybích ektoparazitů. Běžně se vyskytují na kůži, ale mohou být nalezeni i uvnitř žaberní dutiny. Baird (1850) považoval kapřivce za klanonožce a Scott & Scott (1913) jej zařadili ve své knize také mezi zástupce podtřídy Copepoda. Pozdější výzkum ale prokázal rozdíly mezi kapřivci a klanonožci, což vedlo k vytvoření nové podtřídy Branchiura, která je společně s podtřídou Copepoda nyní zahrnuta do třídy Maxillopoda. Hlavním rozdílem je přítomnost složených očí a karapaxu. Jsou známy čtyři rody: Argulus, Chonopeltis, Dipteropeltis a Dolops (obr. 6). V Africe se vyskytují všechny rody s výjimkou rodu Dipteropeltis, který se vyskytuje v Jižní Americe.

V Africe se vyskytuje okolo 30 endemických druhů kapřivců, parazitujících na rybách z různých čeledí. Doposud byla největší diverzita zaznamenána u ryb z povodí Konga a z jezera Tanganyika (Fryer, 1968). Většina druhů rodu Argulus a druh D. ranarum jsou oportunisté a mohou být nalezeni téměř ve všech vodních systémech v Africe. Zástupci rodu Chonopeltis jsou hostitelsky specifičtí a jejich výskyt je často omezen na povodí jedné řeky nebo jezero. Vědci se stále úplně neshodli ohledně zdroje jejich potravy a také role unikátního styletu, jenž je umístěn v přední části ústní dutiny, ale je nezávislý na střevě. Tento stylet není odvozen od ústních částí nebo přívěsků, a nenalézá se u žádné jiné skupiny parazitických korýšů (Kearn, 2004). Gresty et al. (1993) tvrdí, že stylet slouží k injikování tekutiny do hostitele, místo k jejímu vysávání. Další zavádějící nápady, které se pevně usadily v literatuře jsou například, že stylet je nějakým druhem jedového žihadla. Lapage (1958) uvedl, že Argulus „vlastní druh žihadla“, Noble & Noble (1971) zmínili „jedový trn“ a Schmidt (1992) referoval o „pre-orálním žihadle“. Není pochyb, že stylet se nějak účastní při příjmu potravy, ale přesná povaha jeho role je nejasná. Absence penisu a spermatoforů u samců je další zvláštnost, která vedla k mnoha různým názorům ohledně principu oplodnění (Kabata, 1979). Kapřivci infikující kůži nebo ústní dutinu mohou rybám způsobit závažné lokální poškození tkáně, často doprovázené sekundární infekcí. Zejména kapřivci rodu Argulus mohou působit jako vektoři nejrůznějších onemocnění (jarní virémie kaprů, puchýřnatost atd.) (Kabata, 1970). Tělo je oválné, silně dorsoventrálně zploštělé. Na hlavě je pár složených očí a naupliové oko, které je složené ze tří pigmentových pohárků. (Overstreet et al., 1992). Hlava splývá s prvním hrudním článkem, čtvrtý a pátý hrudní článek splývá se zadečkem a vytváří tzv. 24 furku. Zadní okraj této ocasní ploutvičky, jejíž tvar je druhovým determinačním kritériem, je porušen hlubokým zářezem, na jehož dně jsou přítomny silně redukované ocasní větve. Na dorsální straně hlavohrudě je vyvinut mohutný štít, dosahující úrovně ocasní ploutvičky. Antény II jsou jednovětevné, mandibuly jsou umístěny v dutině sacího chobotku. Hrudní nožky jsou dvouvětevné. Hlavními přichycovacími orgány jsou ventrálně orientované přísavky (modifikované první maxilly). Přísavky nejsou jedinými orgány přichycení, jelikož jsou doplněny množstvím háčků a trnů. Diskovitý karapax napomáhá jen málo, k přisátí k hostiteli, čímž se liší od karapaxu druhů čeledi Caligidae. Zástupci rodu Dolops mají první maxilly hákovité (Kearn, 2004). Povrch těla může být modifikován útvary podobnými zubům, trnům či šupinám Tyto znaky jsou druhově specifické. Povrch může být také pigmentován. Dle Kollatsche (1959) se kapřivci nepáří v otevřené vodě, ale potřebují, aby samice byla přichycena k hostiteli. Tomuto problému se věnoval již Jurine (1806), který průběh kopulace detailně popsal. Samice nese vajíčka 13-19 dní od inseminace, poté opustí rybu a hledá vhodný substrát pro uložení vajíček, jako jsou například kameny, substrát, vegetace. Po vylíhnutí se mladý jedinec podobá z dorsální strany dospělému, ale z ventrální strany je několik důležitých rozdílů a jedinec se označuje jako metanauplius. V tomto stádiu postrádá přísavky, které jsou jinak charakteristické pro dospělé jedince. Dokud se přísavky vyvíjejí a nejsou funkční, musí parazit spoléhat na své antény, aby se mohl přichytit k hostiteli. Až v šestém stádiu vývoje jedince se přísavky plně vyvinou (Kearn, 2004). Samci jsou obecně menší než samice. Nicméně, na rozdíl od klanonožců, se kapřivci po dosažení pohlavní zralosti často svlékají, dospělí jedinci se tak liší ve velikosti. Samci se dají určit podle druhých, třetích a čtvrtých párů plovacích končetin (thoracopod), které mají basální modifikace sloužící ke svlékání a také podle obrysů varlat v břišních lalocích.

Charakteristika rodů

1 2 3 Obr. 7: 1 - Argulus brachypeltis – celkový tvar těla, dorzální a ventrální pohled (podle Fryera, 1965); 2 - Dolops ranarum – celkový tvar těla, dorzální a ventrální pohled (podle Fryera, 1959); 3 - Chonopeltis brevis – celkový tvar těla, dorzální a ventrální pohled (podle Fryera, 1961)

Rod Argulus Müller, 1785 (obr. 7) - patří mezi nejrozšířenější rod kapřivců, pro který je charakteristický preorální stylet, maxilla I ve tvaru přísavky a na bázi maxilly II zuby.

Rod Dolops Audouin, 1837 (obr. 7) - je v Africe zastoupen pouze jediným druhem, D. ranarum. Charakteristické jsou silné laterální háky na anténě I, maxilla I zakončená drápem a maxilla II se 2 nebo 3 zuby.

Rod Chonopeltis Thiele, 1900 (obr. 7) - charakteristický je preorální stylet, maxilla I ve tvaru přísavky. Nemají ústní trubici a jejich hlavové přívěsky nejsou plně vyvinuté. Nejsou schopni volně plavat po opuštění hostitele.

1.3.3. Isopoda

Řád Isopoda představuje početnou skupinu korýšů, převážně mořských druhů, z nichž některé pronikli do brakických a sladkých vod. Většina je volně žijících, parazitické druhy představují zhruba jednu desetinu z celkového počtu (Wilson, 2008). Jedná se o největší korýše, které se dají nalézt na rybách. Morfologie jednotlivých druhů je dosti podobná, což znesnadňuje determinaci (Kabata, 1985). Druhy parazitující u ryb v Africe (Ichthyoxenus spp., Livoneca spp.) většinou nepředstavují pro hostitele závažné nebezpečí (Fryer, 1965). Oportunistický parazit Nerocila orbignyi, vyskytující se v brakických vodách, je hematofágní, což může vést k masivním infekcím až smrti napadených ryb (Euzet & Raibaut, 1985). Tělo těchto korýšů je dorso-ventrálně zploštělé. Hlava je nečlánkovaná a je opatřena dvěma páry antén, párem očí a ústy. Maxillipedy překrývají všechny další části úst. Druhá oblast, pereon, se skládá ze 7 článků, z nichž každý nese pár končetin (pereopodů). Poslední částí je šestičlánkový pleon s páry pleopod. Poslední článek nenese končetiny, ale společně s dvouvětevnými uropody tvoří pleotelson, jež napomáhá při plavání (Paperna, 1993). Druhy čeledi Cymothoidae Leach, 1818, která se v Africe vyskytuje, se přichycují k hostiteli již v rané části života a prochází stádiem samce předtím, než se vyvíjí v samici. Přítomnost dospělé samice zabraňuje jedincům, kteří jsou v samčím stádiu v dalším vývoji. Obě pohlaví zůstávají permanentně přichycena k hostiteli. Vývoj vajíček a larev se odehrává ve speciálním vaku na těle samice (Adlard & Lester, 1995).

Charakteristika rodů

1 2 Obr. 8: 1 - Nerocila orbignyi – celkový tvar těla, dorzální pohled (Paperna, 1993); 2 - Ichthyoxenus tanganyikae – celkový tvar těla, dorzální a ventrální pohled (podle Fryera, 1965)

Rod Livoneca Leach, 1818 - je zastoupen jedním druhem, L. enigmatica, který byl zaznamenán u ryb v jezeře Tanganyika.

Rod Nerocila Leach, 1818 (obr. 8) - zahrnuje druhy parazitující na mořských rybách, nicméně byl zaznamenán nález z Delty Nilu na sladkovodní rybě S. galilaeus.

Rod Ichthyoxenus Herklots, 1870 (obr. 8) - zástupci se uchycují ke svému hostiteli pomocí spárů. I. expansus a I. tanganyikae jsou blízce příbuzné druhy, liší se ale v preferenci hostitelů. Ze všech ryb bohaté fauny Konga, parazituje I. expansus pouze u ryby Eugnathichthys eetveldii Boulenger, 1898 (Citharinidae). I. tanganyikae byl nalezen pouze na jednom druhu cichlidovité ryby v jezeře Tanganyika, Simochromis diagramma (Günther, 1894) (Fryer, 1968).

2. PRAKTICKÁ ČÁST

2.1. Charakteristika území

Řeka Nil je dlouhá přibližně 6800 km (Said, 1981) a mnohými je považována za nejdelší řeku světa (Ibrahim, 1984). Celkem protéká 11 státy, jmenovitě Egyptem, Súdánem, Jižním Súdánem, Eritreou, Etiopií, Keňou, Kongem, Burundi, Rwandou, Ugandou a Tanzánií. Zejména pro Egypt a Súdán je primárním zdrojem vody (Oloo, 2007). Nil má dva hlavní přítoky: Bílý Nil a Modrý Nil. Bílý Nil pramení v rovníkové východní části Afriky a Modrý Nil v Etiopii. Celkově zabírá povodí Nilu 3 254 555 km2, což je okolo 10% celkové rozlohy Afriky. Pramen Nilu je dlouhodobě předmětem sporů mezi vědci. Dlouho bylo za pramen považováno Viktoriino jezero, které je ale samotné napájeno z dalších řek. Nejvzdálenějším zdrojem Nilu je buď řeka Ruvyironza v Burundi nebo řeka Nyabarongo ve Rwandě. V oblasti okolo Viktoriina jezera se Nil označuje jako Viktoriin Nil. Když dospěje do Albertova jezera, nese název Albertův Nil. V Súdánu je řeka známa jako Horský Nil. Po soutoku s Bahhr al Ghazal už nese název Bílý Nil, podle barvy, kterou má díky jílovitým splaveninám. U města Chartúm dochází k soutoku s Modrým Nilem a od tohoto místa je už řeka známa pod klasickým označením Nil. Poté nabírá z pravé strany řeku Atbaru a teče až do Egypta, kde jeho vody spoutává Asuánská přehrada. Až do Káhiry protéká bez dalších přítoků. Severně od hlavního města Egypta vytváří velkou mohutnou deltu a ústí do Středozemního moře. Delta má rozlohu asi 25 000 km2 a nachází se v ní velké množství ramen a jezer (Dumont, 2009).

Sběr materiálu se konal v letech 2010 a 2014 na dvou lokalitách v Súdánu (obr. 9):

1) Kosti (obr. 10) - první místo sběru parazitologického materiále se nacházelo na Bílém Nilu, v blízkosti města Kosti, které se nachází jižně od Chartúmu. Stejně jako na většině území je zde velmi suché klima a teploty jsou celoročně vysoké, i v listopadu je průměrná teplota přes 27 °C.

2) Sennar (obr. 11) - druhou lokalitou byla přehrada Sennar na Modrém Nilu, která se nachází u stejnojmenného města. Přehrada byla dokončena v roce 1920, je 3025 m dlouhá a maximální výška přehrady je 40 m.

Obr. 9: Mapa Súdánu s lokalitami Kosti a Sennar (převzato z https://threefarmersandagreek.files.wordpress.com)

Obr. 10: Lokalita Kosti (foto Blažek, 2010)

Obr. 11: Lokalita Sennar (foto Blažek, 2010)

2.2. Metodika sběru

Ryby byly získány několika způsoby, buď lovenm do sítí nebo tenat, chytáním na prut, velká část jich byla koupena na tržištích od místních rybářů. Živé ryby byly standardně usmrceny omráčením a přerušením páteře. Poté byla změřena jejich délka těla (SL), celková délka těla (TL) a hmotnost. Následovala parazitologická pitva zaměřená na vícebuněčné cizopasníky, která začala zevní prohlídkou povrchu těla ryb a sběrem případných makroskopických ektoparazitů. Dále došlo k prohlídce žaberních oblouků, žaberní a ústní dutiny. Vnitřní orgány a svalovina byly vyšetřeny kompresní metodou. Na závěr byly prohlédnuty oči a mozek. Nalezení parazitičtí korýši byli fixováni zejména v 70% ethanolu, případně ve 4% formaldehydu. Celkově bylo v roce 2010 vyšetřeno 124 jedinců – 43 druhů ryb z 16 čeledí a 9 řádů. V roce 2014 to bylo 219 jedinců – 34 druhů ryb ze 13 čeledí a 7 řádů (tab. 2, obr. 12).

Tab. 2: Přehled vyšetřených ryb na lokalitách Kosti a Sennar (Súdán) v letech 2010 a 2014 Počet vyšetřených ryb Kosti 2010 Sennar 2010 Celkem 2010 Kosti 2014 Sennar 2014 Celkem 2014 Celkem Řád Čeleď Druh Characiformes Alestidae Alestes baremoze 6 0 6 5 1 6 12 Alestes dentex 1 0 1 4 0 4 5 Brycinus nurse 1 3 4 8 5 13 17 Hydrocynus brevis 0 0 0 3 0 3 3 Hydrocynus forskahlii 1 0 1 6 2 8 9 Micralestes elongatus 0 0 0 60 23 83 83 Distichodontidae Distichodus rostratus 1 0 1 2 1 3 4 Ichthyborus besse 4 0 4 5 0 5 9 Nannocharax niloticus 0 0 0 1 0 1 1 Cypriniformes Cyprinidae Barbus bynni 0 0 0 3 0 3 3 Barbus neglectus 1 0 0 0 0 0 1 Barbus stigmatopygus 1 0 1 0 0 0 1 Labeo horie 4 1 5 4 2 6 11 Labeo niloticus 4 4 8 0 6 6 14 Cyprinodontiformes Nothobranchiidae Epiplatys bifaciatus 2 0 2 0 0 0 2 Epiplatys spilargyreius 2 0 2 0 0 0 2 Lepidosireniformes Protopteridae Protopterus annectens annectens 4 0 4 0 0 0 4 Osteoglossiformes Mormyridae Brienomyrus niger 0 0 0 1 0 1 1 Hyperopisus bebe 1 1 2 0 0 0 2 Marcusenius cyprinoides 0 2 2 0 0 0 2

Mormyrops anguilloides 1 0 1 0 0 0 1 Mormyrus caschive 1 1 2 0 0 0 2 Mormyrus kainume 1 0 1 0 0 0 1 Perciformes Anabantidae Ctenopoma petherici 1 0 1 0 0 0 1 Cichlidae Hemichromis bimaculatus 3 0 3 0 0 0 3 Hemichromis fasciatus 5 0 5 8 0 8 13 Hemichromis letournaeux 0 0 0 3 0 3 3 Oreochromis niloticus 5 6 11 2 2 4 15 Sarotherodon galilaeus 0 5 5 3 2 5 10 Tilapia zillii 0 0 0 4 0 4 4 Channidae Parachanna obscura 0 0 0 2 0 2 2 Polypteriformes Polypteridae Polypterus senegalus 3 0 3 2 0 2 5 Latidae Lates niloticus 3 1 4 0 0 0 4 Siluriformes Bagridae Bagrus bajad 3 1 4 2 3 5 9 Bagrus docmak 1 0 1 0 2 2 3 Chrysichthys auratus 10 0 10 3 0 3 13 Clariidae Clarias gariepinus 5 6 11 6 2 8 19 Heterobranchus bidorsalis 3 0 3 0 0 0 3 Heterobranchus niloticus 0 0 0 0 1 1 1 Claroteidae Auchenoglanis biscutatus 5 0 5 0 0 0 6 Auchenoglanis occidentalis 5 0 5 2 1 3 8 Clarotes laticeps 3 0 3 0 0 0 3 Chrysichthys auratus 4 0 4 0 0 0 4 Malapteruridae Malapterus electricus 7 0 7 2 0 2 9 Mochokidae Mochokus niloticus 0 0 0 1 2 3 3

Schilbe intermedius 2 0 2 4 4 8 10 Schilbe mystus 0 0 0 5 0 5 5 Schilbe uranoscopus 0 0 0 1 0 1 1 Synodontis frontosus 12 4 16 0 0 0 16 Synodontis nigrita 10 0 10 4 0 4 14 Synodontis serratus 14 1 15 0 0 0 15 Synodontis schall 7 18 25 0 1 1 26 Tetraodontiformes Tetraodontidae Tetraodon lineatus 3 0 3 5 0 5 8 Počet jedinců celkem 149 54 203 161 58 221 424

1 2 3 Obr.: 12: 1 - Bagrus bajad (foto Blažek, 2010); 2 – Clarias gariepinus (foto Blažek, 2010); 3 – Oreochromis niloticus (foto Blažek, 2010)

2.3. Determinace parazitických korýšů

Vzorky parazitických korýšů fixované v 70 % ethanolu nebo 4 % formaldehydu byly nejprve přeneseny na Petriho misku s vodou a spočítány. Vybraní jedinci byli projasněni kyselinou mléčnou a přeneseni na podložní sklíčka s glycerolem. V případě potřeby byly projasněné objekty barveny pomocí červeného barviva Lignin pink. Po zakrytí krycím sklíčkem byly preparáty studovány za použití stereomikroskopu a světelného mikroskopu Olympus BX50. Determinace parazitických korýšů je založena na vnější morfologii, a to především: 1) čeleď Ergasilidae: tvar těla, pigmentace, segmentace antény I, tvar antén II, počty set a trnů na hrudních končetinách 1.-4. páru a morfologie páté rudimentární končetiny, tvar zadečku. 2) čeleď Lernaeidae: tvar těla, segmentace, morfologie přichycovacích orgánů, lokalizace a typ hostitele. 3) třída Branchiura: celkový tvar těla a tvar zadečku, tvar antén I, II a maxill II, dýchací plochy, morfologie hrudních končetin 4. páru. Pro detrminaci parazitických korýšů byly využity tyto klíče a práce: Ergasilidae - Schlebusch (2014), Oldewafe & van As (1988); Lernaeidae – Fryer (1961, 1964, 1968); Branchiura - Rushton-Mellor (1994), Tam & Oldewage (2008).

2.4. Základní epidemiologické charakteristiky

Základní epidemiologické pojmy byly zpracovány podle Bush et al. (1997).

Prevalence - poměr počtu hostitelů infikovaných konkrétním parazitem k celkovému počtu všech vyšetřených hostitelů (vyjádřený v procentech) Průměrná abundance - průměrný počet parazitů přepočítaný na všechny hostitele (napadené i nenapadené) Intenzita infekce - počet jedinců parazita určitého druhu připadající na jednoho hostitele Průměrná intenzita infekce - průměr počtu jedinců parazita určitého druhu na všechny nakažené hostitele.

Podle hodnot prevalence mohou být druhy rozděleny do tří skupin (Esch & Fernández, 1993): Satelitní druhy (satelite species) - hodnota prevalence je menší než 10% Střední druhy (intermediate species) - prevalence dosahuje hodnot v rozmezí 10% - 50% Dominantní druhy (core species) - hodnota prevalence vyšší než 50%

2.5. Analýza molekulárních dat

Molekulární analýza parciálních sekvencí 18 S a 28S rDNA byla provedena u 22 jedinců vybraných parazitických korýšů (Copepoda 18, Branchiura 4). DNA byla izolována pomocí komerčního kitu DNeasy® Blood & Tissue Kit (QIAGEN) podle přiloženého protokolu výrobce. Amplifikační reakční směs o celkovém objemu 20 l obsahovala PCR buffer, 2,5 U

Taq polymerázy (Fermentas), 2 mM MgCl2, 0.2 mM dNTP, 0.2 M každého primeru a 3 l genomické DNA. Úseky 18S a 28S rDNA byly amplifikovány za použití primerů publikovaných v práci Song et al. (2008) (Copepoda) a Möller et al. (2008) (Branchiura). Vlastní polymerázová řetězová reakce (PCR) byla provedena v termocykleru Mastercycler ep gradient S (Eppendorf) a proběhla v těchto krocích: počáteční denaturace (5 min při 94°C); 35 cyklů denaturace (30 s při 94°C), navázání primerů („annealing“) (30 s při 54°C) a elongace (1 min při 72°C); konečná elongace (5 min při 72°C). Z PCR produktu bylo odebráno 5 l, které byly vizualizovány na 1% agarósovém gelu obarveném Gold View. Zbylých 15 l bylo přečištěno za použití komerčního kitu High Pure PCR Product Purification Kit (ROCHE). Při přípravě sekvenačních reakcí byly použity totožné primery jako při amplifikaci. Poté byl materiál odeslán k sekvenování do Laboratoře sekvenace DNA Přírodovědecké fakulty UK v Praze. Výsledné sekvence byly editovány a analyzovány pomocí softwaru Sequencher (Gene Codes Corp.). Zarovnání (alignment) 28S sekvencí bylo vytvořeno metodou ClustalW v programu BioEdit (Hall, 1999). Celkem bylo analyzováno 22 parciálních sekvencí (délka po zarovnání byla 670 bp s počtem 493 variabilních pozic) a 10 18S sekvencí (délka po zarovnání byla 889 bp s počtem 335 variabilních pozic). Fylogenetická analýza byla provedena v programu Mega 6 (Tamura et al., 2013) pouze pro úsek 28S rDNA. Dendrogram byl konstruován metodou Maximum likelihood. Spolehlivost větví byla testována metodou bootstrap při počtu replikací 1000. Jako „outgroup“ byly použity dvě sekvence volně žijících korýšů stažené z webového portálu GenBank: Balanus crenatus (přístupové číslo EU914254) a Raillietiella spp. (DQ013856).

3. VÝSLEDKY

V roce 2010 byl výskyt parazitických korýšů zaznamenán u 31 jedinců ryb (14 druhů), v roce 2014, bylo infikováno 21 ryb (8 druhů). V obou sběrech byli nalazeni zástupci parazitických korýšů rodů Ergasilus, Lernaea, Lamproglena a Argulus. Většina parazitů byla nalezena na žábrách ryb, pouze záastupci rodu Argulus se většinou vyskytovali na povrchu těla. Prevalence napadení parazitickými korýši byla v obou letech velmi nízká (2010 – 14,2 %; 2014 – 9,5 %). Celkově bylo na všech vyšetřených rybách nalezeno 180 parazitických korýšů (12 druhů) (tab. 3). Nejčastěji to byli zástupci rodu Ergasilus (100) a Lamproglena (66). Větší diverzita parazitických korýšů byla zaznamenána na lokalitě Kosti (12 druhů). Na lokalitě Sennar se vyskytovaly pouze 4 různé druhy parazitických korýšů. Poměr zastoupení jednotlivých rodů na studovaných lokalitách je znázorněn v grafu 1 a 2.

7 2 5 17

Ergasilus Lamproglena Lernaea Argulus larvální stádia

Graf 1: Poměr zastoupení jednotlivých rodů na lokalitě Kosti

Ergasilus Lernaea

Graf 2: Poměr zastoupení jednotlivých rodů na lokalitě Sennar

Tab. 3: Přehled a počty nalezených parazitů u jednotlivých druhů ryb Parazit Hostitel Lokalita Počet Celkem Ergasilus sarsi Synodontis frontosus Kosti 2010 3 Alestes baremose Kosti 2010 1 Alestes baremose Kosti 2010 1 Bagrus bajad Kosti 2010 1 Bagrus bajad Kosti 2010 5 Bagrus bajad Kosti 2014 1 Bagrus bajad Sennar 2014 6 Bagrus bajad Sennar 2014 3 Clarias gariepinus Sennar 2010 8 Clarias gariepinus Sennar 2010 5 Clarias gariepinus Sennar 2010 10 Clarias gariepinus Sennar 2010 9 Clarias gariepinus Sennar 2014 23 Clarias gariepinus Sennar 2014 4 80 Ergasilus lamellifer Marcusenius cyprinoides Sennar 2010 1 Micralestes elongatus Kosti 2014 1 Hydrocynus forskahlii Sennar 2014 11 Hydrocynus forskahlii Sennar 2014 2 15 Ergasilus nodosus Bagrus bajad Kosti 2014 4 Bagrus docmak Sennar 2014 1

5 Lamproglena angusta Malapteurus electricus Kosti 2010 7 Malapteurus electricus Kosti 2010 6 Malapteurus electricus Kosti 2010 6 Malapteurus electricus Kosti 2010 6 Malapteurus electricus Kosti 2010 4 Malapteurus electricus Kosti 2014 1 Malapteurus electricus Kosti 2014 6 36 Lamproglena hemprichii Hydrocynus forskahlii Kosti 2010 1 Hydrocynus forskahlii Kosti 2014 3 4 Lamproglena monodi Oreochromis niloticus Kosti 2010 10 Oreochromis niloticus Kosti 2010 2 Oreochromis niloticus Kosti 2010 6 18 Lamproglena werneri Auchenoglanis occidentalis Kosti 2014 3 Bagrus bajad Kosti 2014 1 Bagrus bajad Kosti 2014 1 5 Lamproglena sp. Bagrus docmak Kosti 2010 2 2 Lernaea cyprinacea Labeo horie Kosti 2010 1 Labeo horie Sennar 2010 1 Labeo horie Kosti 2014 1 3 Argulus rhipidiophorus Polypterus senegalus Kosti 2010 1 Bagrus bajad Kosti 2010 1 Tetraodon lineatus Kosti 2010 1 3 Argulus japonicus Clarias gariepinus Kosti 2010 1 1 Argulus sp. Tetraodon lineatus Kosti 2014 1 1 larvální stádia Synodontis serratus Kosti 2010 1 Hemichromis fasciatus Kosti 2010 1 Hemichromis fasciatus Kosti 2010 1 Auchenoglanis occidentalis Kosti 2014 1 Hydrocynus forskahlii Kosti 2014 1 Hydrocynus forskahlii Kosti 2014 2 7

Nejvyšší intenzita infekce byla nalezena u C. gariepinus na lokalitě Sennar (v roce 2014), na kterém bylo nalezeno 23 jedinců druhu E. sarsi. Bylo také potvrzeno, že druhy rodu Lamproglena mají úzkou hostitelskou specifičnost a inklinují k jednomu konkrétnímu druhu hostitele. Bylo nalezeno 7 jedinců larválních stádií blíže nespecifikovaných druhů z čeledi Lernaeidae.

Tab. 4: Epidemiologické charakteristiky nalezených parazitických korýšů u ryb na lokalitách Kosti a Sennar v letech 2010 a 2014 (P – prevalence, A – průměrná abundance)

Druh parazita Kosti 2010 Sennar 2010 Kosti 2014 Sennar 2014 n = 149 n = 54 n = 161 n = 58 P (%) A P (%) A P (%) A P (%) A Ergasilus sarsi 3,3 % 0,07 7,4 % 0,59 0,6 % 0,01 6,8 % 0,62 Ergasilus lamellifer - 1,8 % 0,01 0,6 % 0,01 3,4 % 0,22 Ergasilus nodosus - - 0,6 % 0,02 1,7 % 0,01 Lamproglena angusta 3,3 % 0,19 - 1,2 % 0,04 - Lamproglena hemprichii 0,6 % 0,01 - 0,6 % 0,02 - Lamproglena monodi 2,0 % 0,12 - - - Lamproglena werneri - - 1,8 % 0,03 - Lamproglena sp. 0,6 % 0,01 - - - Lernaea cyprinacea 0,6 % 0,01 1,8 % 0,02 0,6 % 0,01 - Argulus japonicus 0,6 % 0,01 - - - Argulus rhipidiophorus 2,0 % 0,02 - - - Argulus sp. - - 0,6 % 0,01 - larvální stádia 2,0 % 0,02 - 1,8 % 0,02 -

Hodnoty prevalence byly velice nízké na obou lokalitách. Žádný druh nebyl ani na jedné lokalitě dominatní, hodnota prevalence nepřekročila ani jednou 10 % a tak lze všechny nalezené druhy označit jako satelitní (tab. 4). Nejvyšší hodnotu prevalence měl druh E. sarsi na lokalitě Sennar v roce 2010 (7,4 %) a E. sarsi na stejné lokalitě v roce 2014 (6,8 %).

Molekulární analýza založená na dvou jaderných markrech 18S a 28S byla provedena u 22 jedinců a potvrdila morfologickou identifikaci. Celkem bylo získáno 9 nových 18S sekvencí a 11 nových sekvencí 28S rDNA. Fylogenetický strom (obr. 13) založený na 28S rDNA sekvencích vytvořený metodou Maximum Likelihood zobrazuje rozdělení analyzovaných jedinců do dvou hlavních větví. Samostatnou větev tvoří třída Branchiura se zástupci A. japonicus, A. rhipidiophorus. Druhá větev sestává z druhů, které patří do čeledí Lernaeidae s blízce příbuznými rody Lamproglena a Lernaea, a čeledi Ergasilidae.

Obr. 13: Fylogenetický strom vytvořený metodou Maximum Likelihood na základě parciálních sekvencí 28S rDNA ukazuje fylogenetické vztahy zkoumaných druhů parazitických korýšů sladkovodních ryb Súdánu

4. DISKUZE

Tato práce podporuje svými výsledky předchozí studie, které byly v oblasti Súdánu a povodí Nilu uskutečněny (Fryer, 1968). Nalezené druhy odpovídají dřívějším popisům. E. sarsi a Lamproglena sp. mohou představovat nové druhy na tomto území. Dva druhy rodu Ergasilus, E. sarsi a E. lamellifer, a A. rhipidiophorus z rodu Argulus, byly podle očekávání generalisty a vyskytovaly se na rybách různých čeledí. Oproti tomu E. nodosus se jeví jako specialista u ryb rodu Bagrus (B. bajad, B. docmak). Výskyt E. nodosus pouze u ryb rodu Bagrus zaznamenala i Dávidová (2016) v jezeře Turkana (Keňa). Vzhledem k nízké prevalenci tohoto druhu je ale těžké činit z tohoto objevu závěry. Druhy rodu Lamproglena se potvrdily být hostitelsky specifické a vyskytovaly se na hostitelích, ze kterých byly popsány dříve (L. angusta – Malapteurus; L. hemprichii – Hydrocynus; L. monodi – Cichlidae) (Moll, 2008). L. werneri byla nalezena na dvou hostitelích (ryby rodu Auchenoglanis a Bagrus) z různých čeledí, což ale také přesně odpovídá dřívějším nálezům (Fryer, 1968). V rámci determinace byly nalezeny dva kosmopolitní druhy parazitů. L. cyprinacea byla zaznamenána na mnoha místech světa, kromě Afriky také v Evropě a Asii (Baur, 1962). Druhým druhem byl A. japonicus, který má svůj původ v Asii. Tento vysoce invazivní druh se ale již rozšířil do mnoha dalších částí světa včetně Afriky a ani jeho nalezení nebylo velkým překvapením (Avenant-Oldewage, 2004). Lokalita Kosti byla jednoznačně druhově bohatší než lokalita Sennar. Na lokalitě Kosti převažovala infekce parazity rodu Lamproglena, kdežto v Sennaru rodem Ergasilus. Příčina tohoto jevu není úplně jistá, ale může souviset s vyšší diverzitou rybích společenstev na lokalitě Kosti (Blažek, 2016). Na lokalitě Sennar se například vůbec nevyskytoval druh M. electricus, který byl častým terčem infekce parazity L. angusta na lokalitě Kosti. Celkově byla prevalence parazitických korýšů v Súdánu velmi nízká. V přírodě většinou nezpůsobují parazitičtí korýši vážné infekce, které by mohly ohrozit stav rybích populací. Velkým problémem mohou být v akvakultuře, kde způsobují vážné ekonomické škody zejména u juvenilních ryb (Fryer, 1968). V některých habitatech, jakými jsou například vysychající zavodněné plochy v období sucha, se zvyšuje teplota vody a koncentrace ryb což mohou být vhodné podmínky k namnožení či přenosu parazitů, ryby tak mohou být intenzivně napadány (Paperna, 1969). Paperna (1969) pozoroval v tůních horního toku řeky Volty u juvenilních ryb druhu C. gariepinus silnou infekci druhem E. sarsi (více než 100 jedinců na rybu). Silná nfekce byla pozorována také u L. niloticus v jezeře Turkana, kde bylo zaznamenáno více než 500 jedinců druhu E. kandti na jednom hostitelském jedinci (Dávidová, 2016). V naší studii byla intenzita infekce parazitickými korýši nízká. Jedinou 42 výjimkou byla ryba C. gariepinus, která byla infikovaná 23 jedinci E. sarsi. C. gariepinus bývá často popisován jako druh s vysokou intenzitou infekce (Paperna, 1969). Molekulární analýza parciálních sekvencí 18S a 28S rDNA proběhla standardním postupem a podpořila morfologickou identifikaci nalezených druhů. Celkem bylo získáno 20 nových sekvencí. Úsek 28S se jeví jako variabilnější než úsek 18S, což bylo podpořeno i v jiných studiích (Mallat & Sullivan, 1998). Následná fylogenetická analýza separovala čeleď Ergasilidae a Lernaeidae. Čeleď Lernaeidae se rozčleňuje na rody Lernaea a Lamproglena, což by mohlo podporovat kladistickou analýzu publikovanou Ho (1998). Ho (1998) ve své studii morfologických znaků rozlišuje podčeleď Laernaeinae a Lamprogleninae. Logicky se oddělila větev třídy Branchiura se zástupci A. japonicus a A. rhipidiophorus. Fylogenetická analýza na parazitárních korýších zatím není příliš častým jevem, zatím byla provedena Songem et al. (2008) pro čeleď Ergasilidae v Asii a doplněna Schlebuschem (2014) pro vybrané druhy v Africe.

ZÁVĚR

Afrika je domovem mnoha druhů parazitických korýšů ryb, jejichž počet s novými objevy stále narůstá. Primárním cílem této práce bylo shromáždit poznatky o této skupině parazitů na africkém kontinentě. Literatura k tomuto tématu je celkem obsáhlá, publikace jsou ale často staršího data a tím pádem nereflektují nověji nalezené druhy. To stejné se týká checklistů, které jsou tak mnohdy neúplné a bylo by potřeba je aktualizovat. Vzhledem k limitovanému rozsahu bakalářské práce bylo nutné zestručnit popisy jednotlivých rodů a druhů. Téma by zasloužilo širší zpracování. Velkou diverzitu mají v Africe třídy Copepoda a Branchiura, z hlediska rodů jsou to potom rody Ergasilus, Lamproglena, Lernaea a Argulus. Některé publikace a články se mnohdy zásadně liší v popisech determinačních znaků, což může způsobit problémy při morfologické determinaci druhů. Systematika je již delší dobu ustálená a jediné novější přerozdělení se událo v řádu Isopoda, kde došlo k překlasifikaci rodů Livoneca a Ichthyoxenus. V příloze této bakalářské práce je uveden přehled parazitických korýšů afrických sladkovodních ryb, kteří byli na tomto kontinetně prokázáni s odkazy na práce, jež o daném druhu referují. Praktická část se týkala vyhodnocení materiálu z oblasti Súdánu, kde v letech 2010 a 2014 proběhl sběr materiálu v rámci dvou expedic oddělení Parazitologie Masarykovy univerzity v Brně. Vyšetřeno bylo celkem 424 sladkovodních ryb, z nichž celkově 52 bylo pozitivních na parazitické korýše. Zastoupeny byly rody Ergasilus (3 druhy), Lamproglena (5 druhů), Lernaea (1 druh) a Argulus (3 druhy). Pomocí morfologických znaků a s využitím popisů a klíčů k jednotlivým druhům se podařilo určit většinu vzorků. Molekulární analýza úseku 18S a 28S rDNA podpořila morfologickou identifikaci jednotlivých druhů. Celkem bylo získáno 20 nových sekvencí. Sekvenování DNA parazitických korýšů není dosud ve světě úplně běžné, proto budou výsledky shromážděny pro další možný výzkum v této oblasti.

SEZNAM LITERATURY

ABDEL-HADY, O. K., BAYOUMY, E. M., & OSMAN, H. A. M. (2008). New copepodal ergasilid parasitic on Tilapia zilli from Lake Temsah with special reference to its pathological effect. Global Veterinaria, 2(3), 123-129. ABDELHALIM, A. I., LEWIS, J. W., & BOXSHALL, G. A. (1991). The life-cycle of Ergasilus sieboldi Nordmann (Copepoda: Poecilostomatoida), parasitic on British freshwater fish. Journal of Natural History, 25(3), 559-582. ADLARD, R. D., & LESTER, R. J. G. (1995). The Life-Cycle and Biology of Anilocra- Pomacentri (Isopoda, Cymothoidae), an Ectoparasitic Isopod of the Coral-Reef Fish, Chromis-Nitida (Perciformes, Pomacentridae). Australian Journal of Zoology, 43(3), 271- 281. AVENANT-OLDEWAGE, A. (1991). A new species of Chonopeltis (Crustacea: Branchiura) from the Kruger National Park, Southern Africa. Revue de zoologie africaine, 105(4), 313-321. BAIRD, W. (1850). The natural history of the British Entomostraca. Ray Soc.. BARNARD, K. H. (1955). South African parasitic Copepoda. Ann. S. Afr. Mus. 41: 223- 312 BAUR, O. (1962). Parasites of Freshwater Fish and the Biological Basis for thier Control. Bulletin of the State Scientific Research Institute of Lake and River Fisheries, XLIX: 108- 112. BIRD, N. T. (1968). Effects of mating on subsequent development of a parasitic copepod. The Journal of Parasitology, 1194-1196. BLAŽEK, R. (2016). Ústní sdělení. (2016-04-27). BOUNGOU, M., SINARÉ, Y., MANO, K. & KABRÉ, G. B. (2013). Parasitic Copepods (Arthropoda, Crustacea, Copepoda) from Fishes in Burkina Faso, Africa. Int. J. Fish. Aquat. Sci., 2: 58-64 BOWER-SHORE, C. (1940). An investigation of the common fish louse, Argulus foliaceus (Linn.). Parasitology, 32(04), 361-371. BOXSHALL, G. A. (1976). A new species of Chonopeltis (Crustacea: Branchiura) from southern Africa. British Museum (Natural History). BOXSHALL, G. A., & JAUME, D. (2000). Making waves: the repeated colonization of fresh water by copepod crustaceans. Advances in Ecological Research, 31, 61-79.

BOXSHALL, G. A., & DEFAYE, D. (2008). Global diversity of copepods (Crustacea: Copepoda) in freshwater. Hydrobiologia, 595(1), 195-207. BRIAN, A. (1927). Crustacea II. Copepoda parasitica. Contribution à l'étude de la faune du Cameroun. Faune des Colonies Françaises 1(6): 572-587, figs. 1-34. BRIAN, A. (1940). Sur quelques Argulides d’Afrique appartenant aux collections du Musée du Congo Belge. Revue Zool. Bot. afr. 33: 77-98. BRIAN, A., & DARTEVELLE, E. (1949). Contribution à l'étude des Isopodes marins et fluviatiles du Congo. Musée du Congo belge. BUSH, A. O., LAFFERTY, K. D., LOTZ, J. M., & SHOSTAK, A. W. (1997). Parasitology meets ecology on its own terms: Margolis et al. revisited. The Journal of parasitology, 575-583. BUSH, A. O. (2001). Parasitism: the diversity and ecology of animal parasites. Cambridge University Press. CAPART, A. (1944). Notes sur les copepodes parasites. III. Copepodes parasites des poissons d’eau douce du Congo Belge. Bulletin du Musée royal d’Histoire naturelle Belge 20: 1–24. CAPART, A. & J. KUFFERATH (1956), Recheches hydrobiologiques au Congo Belge et leurs résultats pratiques. Bull.Agric.Congo Belge, 47(4): 1–27. CAPART, A. (1956). Quelques Copepodes parasites de poisons du Niger (Gourao) récoltés par Th. Monod. Bulletin de Institut Francais d’Afrique Noire. 58: 485 – 494. CRESSEY, R. F., & COLLETTE, B. B. (1970). Copepods and needlefishes: a study in host-parasite relationships. CUNNINGTON, W. A. (1913). Zoological Results of the Third Tanganyika Expedition, Conducted by Dr. WA Cunnington, 1904-1905: Report on the Branchiura. Zoological Society of London. CUNNINGTON, W. A. (1920). 32. The Fauna of the African Lakes: a Study in Comparative Limnology with special reference to Tanganyika. In Proceedings of the Zoological Society of London (Vol. 90, No. 4, pp. 507-622). Blackwell Publishing Ltd. DÁVIDOVÁ, M. (2016). Ústní sdělení. (2016-04-27). DARTEVELLE, E. (1951). Crustacés parasites de poissons du Congo. Zooleo (N.S.) No. 9: 11-13. DOLLFUS, R. PH. (1960). Mission M. Blanc, F. d’Aubenton (1954) VII Copépodes parasites de Téléostéens du Niger. Bull. Inst. franc. Afr. noire (A.) 22: 170-192.

DOUËLLOU, L., & ERLWANGER, K. H. (1994). Crustacean parasites of fishes in Lake Kariba, Zimbabwe, preliminary results. Hydrobiologia, 287(3), 233-242. DUMONT, H. J. (Ed.). (2009). The Nile: origin, environments, limnology and human use (Vol. 89). Springer Science & Business Media. ERGENS, R., & LOM, J. (1970). Původci parasitárních nemocí ryb. Academia. ESCH, G. W., & FERNÁNDEZ, J. C. (1993). A functional biology of parasitism: A functional biology of parasitism. EUZET, L., & RAIBAUT, A. (1985). Les maladies parasitaires en pisciculture marine. Symbioses, 17, 51-68. FOX, H. M. (1957). Hæmoglobin in branchiura. Nature, Lond. 179: 873. FRYER, G. (1956). A report on the parasitic Copepoda and Branchiura of the fishes of Lake Nyasa. In Proceedings of the Zoological Society of London (Vol. 127, No. 3, pp. 293- 344). Blackwell Publishing Ltd. FRYER, G. (1959). Some aspects of evolution in Lake Nyasa. Evolution, 440-451. FRYER, G. (1960). Concering the Proposed Introducton of Nile Perch Into Lake Victoria. The East African Agricultural Journal, 25(4), 267-270. FRYER, G. (1961). The parasitic Copepoda and Branchiura of the fishes of Lake Victoria and the Victoria Nile. In Proceedings of the Zoological Society of London (Vol. 137, No. 1, pp. 41-60). Blackwell Publishing Ltd. FRYER, G. (1963). Crustacean parasites from cichlid fishes of the genus Tilapia in the Musee Royal de l’Afrique centrale. Rev. Zool. Bot. Afr. LXVIII (3-4): 386-391. FRYER, G. (1964). Further studies on the parasitic Crustacea of African freshwater fishes. FRYER, G. (1965). Parasitic crustaceans of African freshwater fishes from the Nile and Niger systems. In Proceedings of the Zoological Society of London (Vol. 145, No. 2, pp. 285-303). Blackwell Publishing Ltd. FRYER, G. (1968). The parasitic Crustacea of African freshwater fishes; their biology and distribution. Journal of Zoology, 156(1), 45-95. FRYER, G. (1970). Biological aspects of parasitism of freshwater fishes by crustaceans and molluscs. Aspects of Fish Parasitology. British Society for Parasitology, 8, 103-118. FRYER, G. (1977). On some species of Chonopeltis (Crustacea: Branchiura) from the rivers of the extreme South West Cape region of Africa. Journal of Zoology, 182(4), 441- 455.

FRYER, G. (1982). A new species of Afrolernaea (Copepoda: Lernaeidae) parasitic on mormyrid fishes in Gabon and a discussion of its affinities. Journal of Zoology, 196 (4): 453-462. GRABDA, J. (1963). Life cycle and morphogenesis of Lernaea cyprinacea L. Acta Parasitologica Polonica, 11, 169-198. GRESTY, K. A., BOXSHALL, G. A., & NAGASAWA, K. (1993). The fine structure and function of the cephalic appendages of the branchiuran parasite, Argulus japonicus Thiele. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 339(1287), 119-135. GROBLER, J. M. (1989). Vissektoparasitiese Lernaeidae van die Oos-Caprivi. M.Sc. dissertation, RAU. HARDING, J. P. (1950). On some species of Lernaea (Crustacea, Copepoda: parasites of freshwater fish). Trustees of the British Museum (Natural History). HAYWARD, P. J., & RYLAND, J. S. (1995). Handbook of the marine fauna of North- West Europe. Oxford University Press. HO, J. S. (1994). Copepod phylogeny: a reconsideration of Huys & Boxshall's ‘parsimony versus homology’. Hydrobiologia, 292(1), 31-39. HO, J. S. (1998). Cladistics of the Lernaeidae (Cyclopoida), a major family of freshwater fish parasites. Journal of marine systems, 15(1), 177-183. HOFFMAN, G. L., (1967). Parasites of North American Freshwater Fishes. University of California Press, Berkeley & Los Angeles. HUMES, A. G. (1957). Two new caligoid Copepods from Egyptian fishes. J. Parasit. 43, 201-208. HUYS, R., & BOXSHALL, G. A. (1991). Copepod evolution. Ray Society. IBRAHIM, A. M. (1984). The Nile: description, hydrology, control and utilization. Hydrobiologia, 110, 1-13. JONES, J. B., & HINE, P. M. (1978). A new species of Mugilicola parasitic on South African elvers (Copepoda, Therodamasidae). Zoologica Africana, 13(2), 213-219. JURINE, M. (1806). Mémoire sur l’Argule foliacé (Argulus foliaceus). Annales du Muséum d’Histoire naturelle 7, 431-458. KABATA, Z., & COUSENS, B. (1973). Life cycle of Salmincola californiensis (Dana 1852) (Copepoda: Lernaeopodidae). Journal of the Fisheries Board of Canada, 30(7), 881- 903. KABATA, Z. (1979). Parasitic copepoda of British fishes. Ray Society.

KABATA, Z. (1981). Copepoda (Crustacea) parasitic on fishes: Problems and perspectives. Advances in Parasitology, 19, 1-71. KABATA, Z. (1985). Parasites and diseases of fish cultured in the tropics. Taylor & Francis Ltd.. KEARN, G. C. (2004). Leeches, lice and lampreys. A natural history of skin and gill parasites of fishes. Dordrecht: Springer. KOLLATSCH, D. (1959). Untersuchungen über die Biologie und Ökologie der Karpfenlaus:(Argulus foliaceus L.) (Doctoral dissertation, Duncker & Humblot). KRUGER, I., VAN AS, J. G. & SAAYMAN, J. E. (1983). Observation on the occurrence of the fish louse Argulus japonicus Thiele, 1900 in western Transvaal. S. Afr. J. Zool., 18: 408–410. KURTZ, H. (1924). Eine Revision des Genus Lernaeogiraffa Zimmerm. und Dysphorus torquatus nov. gen. sp. Sber. Akad. Wiss. Wien (Math.-naturwiss. Kl.) 133: 423-429. LAPAGE, G. (1958). Parasitic Animals. Heffer & Sons, Cambridge. LEE, C. E., & BELL, M. A. (1999). Causes and consequences of recent freshwater invasions by saltwater animals. Trends in Ecology & Evolution, 14(7), 284-288. LEIGH-SHARPE, W. H. (1930). Lernaea [Lernaeocera] barbicola n. sp., a Parasitic Copepod of Barbus sp. from the Transvaal. Parasitology, 22(03), 334-337. LINCOLN, R. J. (1972). A new species of Lironeca (Isopoda; Cymothoidae) parasitic on cichlid fishes in Lake Tanganyika. British Museum (Natural History). MALLATT, J., & SULLIVAN, J. (1998). 28S and 18S rDNA sequences support the monophyly of lampreys and hagfishes. Molecular Biology and Evolution, 15(12), 1706- 1718. MARQUES, E. (1978). Copepods and Branchiura of Lake Dilalo, Angola. Garcia de Orta Ser. Zool. 7: 1-6. MARTIN, J. W., & DAVIS, G. E. (2001). An updated classification of the recent Crustacea: 1-124. MARTINS M. L., ONAKA E. M., MORAES F. R., BOZZO F. R., PAIVA A. M. F. C. & GONCALVES A. (2002). Recent studies on parasitic infections of fresh water cultivated fish in the state of São Paulo, Brazil. Acta Scient. 24, 981–985. MONOD, T. (1928). Les argulidés du musée du Congo. Revue de Zoologie et de Botanique Africaines 16: 242-274. MONOD, T. (1931). Sur quelques Crustacés aquatiques d’Afrique (Cameroun et Congo). Revue Zool. Bot. afr. 21: 1-36.

NOBLE, E. R. & NOBLE, G. A. (1971). Parasitology. The Biology of Animal Parasites. Third edition, Lea & Febiger, Philadelphia. NORDMANN, A. VON. (1832). Mikrographische Beitrage zur Naturgeschichte der wirbelloser Thiere. Berlin. OLDEWAGE, W. H., & VAN AS, J. G. (1988). Two new species of Ergasilidae (Copepoda: Poecilostomatoida) parasitic on Mugil cephalus L. from southern Africa. Hydrobiologia, 162(2), 135-139. OLDEWAGE, W. H. (1994). Two new species of Afrolernaea (Copepoda, Lernaeidae) from the Kwando river, Namibia. Crustaceana, 66(1), 116-121. OLOO, A. (2007). The quest for cooperation in the Nile Water Conflicts: The case of Eritrea. African Sociological Review/Revue Africaine de Sociologie, 11(1). OVERSTREET, R. M., DYKOVA, I. & HAWKINS, W. E. (1992). Branchiura. Microscopic anatomy of invertebrates, Crustacea, 9, 385–413 PAPERNA, I. (1969). Parasitic Crustacea from fishes of the Volta basin and South Ghana. Rev. Zool. Bot. Afr, 80(1-2), 208-216. PAPERNA, I. & THURSTON, J. P. (1968). Report on ectoparasitic infections of freshwater fish in Africa. Bull. Off. int. Epizoot., 69: 1192–1206. PAPERNA, I. (1980). Parasites, infections and diseases of freshwater fishes in Africa. CIFA Technical paper, (7). PAPERNA, I. (1996). Parasites, infections and diseases of fishes in Africa: an update (No. 31). PAULY, D. (1974). On some features of the infestation of the mouth-breeding fish Tilapia melanotheron Rüppel, 1852 by the parasitic copepod Paeonodes lagunaris van Banning, 1974. Beaufortia, 22(287), 9-15. PIASECKI, W., GOODWIN, A. E., EIRAS, J. C., & NOWAK, B. F. (2004). Importance of Copepoda in freshwater aquaculture. Zoological Studies, 43(2), 193-205. PIASECKI, W., AVENANT-OLDEWAGE, A., EIRAS, J. C., SEGNER, H., WAHLI, T., & KAPOOR, B. G. (2008). Diseases caused by Crustacea. Fish diseases, 2, 1115- 1200. POULIN, R., & MORAND, S. (2014). Parasite biodiversity. Smithsonian Institution. RAIBAUT, A. (1985). Les cycle evolutifs des copepodes parasites et les modalites de l'infestation. Ann Biol., 25: 233–274.

REGIER, J. C., SHULTZ, J. W., & KAMBIC, R. E. (2005). Pancrustacean phylogeny: hexapods are terrestrial crustaceans and maxillopods are not monophyletic. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 272(1561), 395-401. ROBERTS, C. M., HAWKINS, J. P., & GELL, F. R. (2005). The role of marine reserves in achieving sustainable fisheries. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 360(1453), 123-132. RUPPERT E. E., FOX R. S., BARNES R. D. (2004). Invertebrate Zoology Brooks/Cole of Thomson Learning Inc., 7th Edition. RUSHTON-MELLOR, S. K. (1994). The genus Argulus (Crustacea: Branchiura) in Africa: identification keys. Systematic Parasitology, 28(1), 51-63. SAID, R. (1981). The geological evolution of the Nile river. Springer Verlag, New York. SARS, P. (1909). Zoological Results of the Third Tanganyika Expedition, conducted by Dr. WA Cunnington, FZS, 1904–1905.—Report on the Copepoda. In Proceedings of the Zoological Society of London (Vol. 79, No. 1, pp. 31-77). Blackwell Publishing Ltd. SCHLEBUSCH, R. (2014). Phylogeny of the African genus Ergasilus (Copepoda: Poecilostomatoida) (Doctoral dissertation, University of the Free State). SCHMIDT, G. D. (1992). Essentials of Parasitology. Fifth edition, W. C. Brown, Dubuque, USA. SCOTT, T. & SCOTT, A. (1913). The British parasitic copepoda. Vol. I. Text. Ray Society, London. SHEPHARD, K. L. (1994). Functions for fish mucus. Reviews in fish biology and fisheries, 4(4), 401-429. SHOTTER, R. A. (1977). Copepod parasites of fishes from northern Nigeria. Bull. I’I.F.A.N.39, Ser A(3): 583-600. SONG, Y., WANG, G. T., YAO, W. J., GAO, Q., & NIE, P. (2008). Phylogeny of freshwater parasitic copepods in the Ergasilidae (Copepoda: Poecilostomatoida) based on 18S and 28S rDNA sequences. Parasitology research, 102(2), 299-306. STAMMER, J. (1959). Beiträge zur Morphologie, Biologie und Bekämpfung der Karpfenläuse. Parasitology Research, 19(2), 135-208. TAM, Q., & AVENANT-OLDEWAGE, A. (2009). The ultrastructure of the digestive cells of Argulus japonicus, Thiele 1900 (Crustacea: Branchiura). Arthropod structure & development, 38(1), 45-53. THATCHER V. E. (1998). Copepods and fishes in the Brazilian Amazon, J. Mar. Syst., 15, 97–112.

THURSTON, J. P. (1970). The incidence of Monogenea and parasitic Crustacea on the gills of fish in Uganda. Revue de Zoologie et de Botanique africaines, 82(1/2), 111-130. VAN AS, J. G. (1983). A new species of Afrolernaea (Copepoda: Lernaeidae), a gill parasite of mormyrid fishes. South African journal of zoology, 18(2), 147-148. VAN AS, J. G., & BASSON, L. (1984). Checklist of freshwater fish parasites from southern Africa. South African Journal of Wildlife Research, 14(2), 49-61. VAN AS, J. G. (1992). A new species of Chonopeltis (Crustacea: Branchiura) from the Zambesi River system. Systematic parasitology, 22(3), 221-229. VAN AS, L. L., & VAN AS, J. G. (1996). A new species of Chonopeltis (Crustacea: Branchiura) from the southern Rift Valley, with notes on larval development. Systematic Parasitology, 35(1), 69-77. VAN AS, J. G., & VAN AS, L. L. (1999). Chonopeltis liversedgei sp. n. (Crustacea: Branchiura), parasite of the western bottlenose Mormyrus lacerda (Mormyridae) from the Okavango Delta, Botswana. Folia Parasitologica, 46(4), 319-325. VAN AS, L. L., & VAN AS, J. G. (2015). Branchiuran parasites (Crustacea: Branchiura) from fishes in the Okavango (Botswana) and Zambezi (Namibia) systems. African Journal of Aquatic Science, 40(1), 9-20. VAN BANNING, P. (1974). A new species of Paeonodes (Therodamasidae, Cyclopoida), a parasitic copepod of the fish Tilapia melanotheron from the Sakumo-lagoon, Ghana, Africa. Beaufortia, 22(286), 1-7. VAN DOUWE, C. (1912). Ostafrikanische Süsswasser-Copepoden. Zoologische Jahrbucher für Systematik, 33, 1-8. VILJOEN, B. C. S. (1982). 'n Seisoenstudie van die visektoparasiet Lernaea (Crustacea: Copepoda) in Boskopdam, Transvaal. M.Sc. dissertation, Rand Afrikaans University, Johannesburg, South Africa. WILSON, C. B. (1902). North American parasitic copepods of the familyArgulidae, with a bibliography of the group and a systematic review of all known species. Proceedings of the United States National Museum 25: 635-742. WILSON, C. B. (1920). Parasitic copepods from the Congo basin. Bull. Am. Mus. nat. Hist., 53(1): 1-8, pls. 1-3. WILSON, C. B. (1924). Parasitic copepods from the White Nile and the Red Sea. In: Results of the Swedish Zoological Expedition to Egypt and the White Nile in 1901. No. 26B: 1-17. Jagerskiold, L. A. (ed.). Uppsala.

WILSON, G. D. (2008). Global diversity of Isopod crustaceans (Crustacea; Isopoda) in freshwater. Hydrobiologia, 595(1), 231-240. WUNDER, W. (1962). Nerocila orbignyi ein proteandrischer Hermaphrodit und parasitischer Isopode auf Tilapia galilaea im See Borullus in Ägypten. Zool. Anz. (Suppl.) 25: 140-151. YILDIZ, K., & KUMANTAS, A. (2002). Argulus foliaceus infection in a goldfish (Carassius auratus). Israel Journal of Veterinary Medicine, 57(3), 118-120. ZHANG, Z. Q. (2011). Animal biodiversity: an outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Magnolia press. ZIMMERMANN, F. (1923). Bearbeitung der parasitischen Copepoden von Fischen. Denkschr. Akad. Wiss. Wien. Math. Nat. Klasse, 98. ZRZAVÝ J. (2006). Fylogeneze živočišné říše, Scientia.

Elektronické zdroje

FROESE, R. & PAULY, D. Editors. 2016: FishBase. World Wide Web electronic publication. Dostupné z www.fishbase.org. Verze z 7.3.2016

Marine Education Society of Australasia. (n.d.). Dostupné z http://www.mesa.edu.au. Verze z 8.3.2016

UCMP - University of Ca UCMP - University of California Museum of Paleontology. (n.d.). lifornia Museum of Paleontology. (n.d.). Dostupné z http://www.ucmp.berkeley.edu. Verze z 25.3.2016

PŘÍLOHY

Příloha 1: Zástupci podtřídy Copepoda v Africe

Rod Dermoergasilus Druh Hostitelé Výskyt Reference Dermoergasilus mugilis, Liza richardsonii (Smith, 1846) řeky Kapské provincie a Oldewage & van As (1988) Oldewage & van As, 1988 Mugil cephalus Linnaeus, 1758 oblasti Transkei Myxus capensis (Valenciennes, 1836) Rod Ergasilus Druh Hostitelé Výskyt Reference Ergasilus macrodactylus (Sars, 1909) Brycinus imberi (Peters, 1852) jezero Malawi Fryer (1956) Haplochromis spp. Hilgendorf, 1888 Lethrinops spp. Regan, 1922 Pseudotrpheus spp. Regan, 1922 Tilapia spp. Smith, 1840 E.megacheir (Sars, 1909) Pterochromis congicus (Boulenger, 1897) jezero Tumba, Kongo Fryer (1964) Bathybates minor Boulenger, 1906 jezero Tanganyika Capart (1944), Fryer (1965), Bathybates fasciatus Boulenger, 1901 Cunnington (1920), Sars (1909) Cyphotilapia frontosa (Boulenger, 1906) Haplotaxodon microlepis Boulenger, 1906 Limnotilapia dardenii (Boulenger, 1899) Pseudosimochromis curvifrons (Poll, 1942) Synodontis multipunctatus Boulenger, 1898 Synodontis granulosus Boulenger, 1900 E. kandti van Douwe, 1912 Bargus bayad (Forsskål, 1775) Albertovo jezero Thurston (1970), Lates niloticus (Linnaeus, 1758) Fryer (1965), van Douwe (1912), Cunnington (1920) Pterochromis congicus (Boulenger, 1897) jezero Tumba, řeka Ubangi Fryer (1959) Tylochromis mylodon Regan, 1920 jezero Mweru Fryer (1968) Tylochromis bangwelensis Regan, 1920 Tylochromis polylepis (Boulenger, 1900) Citharinus citharus citharus (Geoffroy St. Hilaire, 1808) řeka Volta Paperna (1969)

Hemisynodontis membranaceus (Geoffroy St. Hilaire, 1808) Lates niloticus (Linnaeus, 1758) Schilbe intermedius Rϋppell, 1832 Limnotilapia dardenii (Boulenger, 1899) jezero Tanganyika Capart (1944), Fryer (1965) Lamprologus lemairii Boulenger, 1899 Plecodus paradoxus Boulenger, 1898 Pseudosimochromis curvifrons (Poll, 1942) Oreochromis tanganicae (Gϋnther, 1894) Lates niloticus (Linnaeus, 1758) řeka Niger Capart & Kufferath (1956) Lates niloticus (Linnaeus, 1758) povodí Nilu Fryer (1968)

E. monodi Brian, 1927 brakické vody Brian (1927) E. nodosus Wilson, 1928 Bargus bayad (Forsskål, 1775) Bílý Nil Wilson (1920) Campylomormyrus elephas (Boulenger, 1898) jezero Tumba Capart (1944), Fryer (1964) Distichodus spp. Müller & Troschel, 1844 Hippopotamyrus psittacus (Boulenger, 1897) Pelmatochromis congicus (Boulenger, 1897) Petrocephalus grandoculis Boulenger, 1920 Tylochromis lateralis (Boulenger, 1898) Tylochromis microdon Regan, 1920 Alestes nurse (Rüppel, 1832) jezero a řeka Volta Paperna (1969) Brycinus leuciscus (Günther, 1857) Pellonula afzeluizi Johnels, 1954 Phago loricatus Günther, 1865 E. cunnigtoni Capart, 1944 Campylomormyrus elephas (Boulenger, 1898) jezero Tumba, řeka Ubangi Capart (1944), Fryer (1964), Fryer Distichodus atroventralis Boulenger, 1898 (1968) Marcusenius moorii (Gϋnther, 1867) Marcusenius greshoffi (Schilthaus, 1891) Mormyrops nigricans Boulenger, 1899 Pollimyrus isidori (Valenciennes, 1847) Pterochromis congicus (Boulenger, 1897) Schilbe laticeps (Boulenger, 1899) Schilbe tumbanus (Pellegrin, 1926) Tylochromis microdon Regan, 1920 Hippotamyrus psittacus (Boulenger, 1897) povodí Konga Fryer (1964) Petrocephalus grandoculis Boulenger, 1916 Synodontis nigroventris David, 1935 Barbus macrops Boulenger, 1911 řeka Galma Shotter (1977)

Brycinus nurse (Rϋppell, 1832) Hydrocynus vittatus Castelnau, 1861 Mormyrops anguilloides (Linnaeus, 1758) Mormyrops macrothalmus Gϋnther, 1866 Raiamas senegalensis (Steindachner, 1870) Brycinus leuciscus (Gϋnther, 1867) řeka Volta Paperna (1969) Brycinus nurse (Rϋppell, 1832) Distichodus rostratus Gϋnther, 1864 Pellonula leonensis Boulenger, 1916 E. sarsi Capart, 1944 Haplochromis moeruensis (Boulenger, 1899) jezero Mweru Capart (1944), Fryer (1968) Tylochromis mylodon Regan, 1920 Tylochromis bangweulensis Regan, 1920 Clarias ngamensis Castelnau, 1861 jezero Bangweula Fryer (1959) Marcusenius macrolepidotus (Peters, 1852) Synodontis nigromaculatus Boulenger, 1905 Clarias anguillaris (Linnaeus, 1758) řeka Galma Shotter (1977) Heterobranchus bidorsalis Goeffroy St. Hilaire, 1809 Brycinus imberi (Peters, 1852) jezero Volta Paperna (1969) Clarias gariepinus (Burchell, 1822) Pseudotropheus spp. Regan, 1922 jezero Tanganyika Cunington (1920), Capart (1944), Sarsi (1909) E. latus Fryer, 1960 Oreochromis niloticus (Linnaeus, 1758) jezero Turkana Fryer (1960) Sarotherodon galilaeus galilaeus (Linnaeus, 1758) Tilapia zillii (Gervais, 1848) povodí Volty Paperna (1969) Oreochromis niloticus (Linnaeus, 1758) Sarotherodon melanotheron heudelotii (Duméril, 1861) Tilapia guineensis (Gϋnther, 1862) Auchenoglanis occidentalis (Valenciennes, 1840) řeka Galma Shotter (1977) Oreochromis niloticus (Linnaeus, 1758) Sarotherodon galilaeus galilaeus (Linnaeus, 1758) Schilbe mystus (Linnaeus, 1758) Tilapia zillii (Gervais, 1848) Sarotherodon melanotheron nigripennis (Gulchenot, 1861) povodí Konga Fryer (1963), Fryer (1968) Tilapia cabrae Boulenger, 1899 E. lamellifer Fryer, 1961 Parailia pellucida (Boulenger, 1901) jezero Volta Paperna (1969) Astatoreochromis alluaudi Pellegrin, 1904 Viktoriino jezero Fryer (1961), Thurston (1970) Haplochromis guiarti (Pellegrin, 1904)

Haplochromis longirostris (Hilgendorf, 1888) Haplochromis nuchisquamulatus (Hilgendorf, 1888) Haplochromis obesus (Boulenger, 1906) Haplochromis obliquidens (Hilgendorf, 1888) Haplotilapia retordens (Hilgendorf, 1888) Macropleurodus bicolor (Boulenger, 1906) Platytaeniodus degeni Boulenger, 1906 řeka Nil Fryer (1968) E. flaccidus Fryer, 1965 Oreochromis tanganicae (Gϋnther, 1894) jezero Tanganyika Fryer (1965) E. inflatipes Cressey & Collette, 1970 Strongylura senegalensis (Valenciennes, 1864) řeka Volta Cressey & Collette (1970) E. mirabilis Oldewage & van As, 1987 Synodontis leopardinus Pellegrin, 1914 povodí Pongoly Oldewage & Van As (1988) Hippopotamyrus discorhynchus (Peters, 1852) jezero Kariba Douëllou & Erlwanger (1994) Synodontis zambezensis Peters, 1852 jezero Malawi, řeka Limpopo Oldewage & Van As (1988) Clarias gariepinus (Burchell, 1822) řeka Zambezi Oldewage & Van As (1988) Clarias ngamensis Castelnau, 1861 Synodontis leopardinus Pellegrin, 1914 Synodontis macrostigma Boulenger, 1911 Synodontis nigromaculatus Boulenger, 1905 Marcusenius macrolepidotus (Peters, 1852) jezero Lizekele Oldewage & Van As (1988) Schilbe intermedius Ruppell, 1832 řeka Chobe Oldewage & Van As (1988) E. ilani Oldewage & van As, 1988 Liza richardsonii (Smith, 1846) řeky Kapské provincie, zátoka Oldewage & Van As (1988) Mugil cephalus L., 1758 Sodwana E. egyptiacus Abdel-Hady, Bayoumy & Tilapia zili (Gervais, 1848) jezero Temsah Abdel-Hady et al. (2008) Osman, 2008 Rod Paraergasilus Druh Hostitelé Výskyt Reference Paraergasilus minutus (Fryer, 1956) Petrotilapia tridentiger Trewavas, 1935 jezero Malawi Fryer (1956) P. lagoonaris Paperna, 1969 Aplocheilichthys spp. Bleeker, 1863 Chonophorus jezero Volta Paperna (1969) lateristriga (Duméril, 1861) Pellonula leonensis Boulenger, 1916 Sarotherodon melanotheron Rüppell, 1852 Tilapia guineensis (Bleeker, 1862) Sierrathrissa leonensis Thys van den Audenaerde, 1969 jezero Kainji Shotter (1977)

Příloha 2: Zástupci čeledi Lernaeidae v Africe

Rod Lernaea Druh Hostitelé Výskyt Reference Lernaea cyprinacea Linnaeus, 1758 mnoho druhů, zejména z čeledi Cyprinidae povodí Nilu, Viktoriino Fryer (1961) jezero L. barnimiana (Hartmann, 1865) Barbus altianalis Boulenger, 1900 jezero Malawi Fryer (1965) Barbus altianalis Boulenger, 1900 Edwardovo jezero Capart (1944), Harding Haplochromis nubilis (Boulenger, 1906) (1950), Fryer (1965) Labeo forskalii Rüppell, 1835 Tilapia zilii (Gervais, 1848) Labeo altivelis Peters, 1852 jezero Bangwelu Fryer (1959) Tylochromis spp. Regan, 1922 jezero Mweru Fryer (1965) Barbus altianalis Boulenger, 1900 povodí Nilu Cunnington (1914), Barbus bynni (Forsskål, 1775) Fryer (1961) Barbus bynni (Forsskål, 1775) Albertovo jezero Thurston (1970) Lates albertianus Worthington, 1929 Oreochromis spp. Günther, 1889 jezero Dweru Thurston (1970) Barbus marequensis Smith, 1841 Viktoriino jezero Fryer (1961) Labeo rosae Steindachner, 1894 Labeo rubropunctatus Gilchrist & Thompson, 1913 Labeo victorianus Boulenger, 1901 Oreochromis variabilis (Boulenger, 1906) Tilapia esculenta M. Graham, 1928 Barbus aeneus Burchell, 1822 přehrada Boskop Dam Van As & Basson (1984) Labeo capensis (Smith, 1841) řeky Kapské a Viljoen (1982), Van As Labeo rubropunctatus Gilchrist & Thompson, 1913 Transvaalské provincie & Basson (1984) Labeo umbratus (Smith, 1841) L. diceracephala (Cunnington, 1914) Heterobranchus longifilis Valenciennes, 1840 řeka Zair, jezero Cunnington (1914), Tanganyika Fryer (1964) L. haplocephala (Cunnington, 1914) Polypterus bichir Lacépède, 1803 řeky Nil, Niger, Zair; Cunnington (1914), Polypterus congicus Boulenger, 1898 jezero Tanganyika Capart (1944), Fryer Polypterus senegalus Cuvier, 1829 (1968) L. senegali (Zimmermann, 1922) Polypterus senegalus Cuvier, 1829 řeka Nil Zimmermann (1923) L. composita Wilson C. B., 1925 Malapteurus electricus (Gmelin, 1789) Súdán Wilson (1924) L. barbicola Leigh-Sharpe, 1930 Barbus spp. Cuvier & Cloquet, 1816 řeka Nil; provincie Wilson (1924), Leigh- Malapteurus electricus (Gmelin, 1789) Transvaal Sharpe (1930) L. lophiara Harding, 1950 Diplotaxodon argenteus Trewavas, 1935 jezero Malawi Harding (1950), Fryer Labeo cylindricus W. K. H. Peters, 1852 (1956)

Lethrinops lethrinus (Günther, 1894) Lethrinops praeorbitalis (Regan, 1922) Haplochromis spp. Hilgendorf, 1888 Pseudotropheus tropheops Regan, 1922 Rhamphochromis lucius Ahl, 1926 Tilapia melanopleura Duméril, 1861 Varicorhinus nyasensis Worthington, 1933 L. bagri Harding, 1950 Bagrus meridionalis Günther, 1894 jezero Malawi Harding (1950) L. barilius Harding, 1950 Barilius microlepis (Günther, 1864) jezero Malawi Harding (1950) Boulengerochromis microlepis (Boulenger, 1899) jezero Tanganyika Fryer (1965) řeka Zambezi Fryer (1968) L. bistricornis Harding, 1950 Cyathopharynx furcifer (Boulenger, 1898) řeka Zair, jezero Harding (1950), Fryer Tanganyika (1968) L. palati Harding, 1950 Copadichromis chrysonotus (Boulenger, 1908) jezero Malawi Harding (1950) L. tilapiae Harding, 1950 Tilapia squamipinnis (Günther, 1864) jezero Malawi Harding (1950) L. tuberosa Harding, 1950 Engraulicypris sardella (Günther, 1868) jezero Nyasa Harding (1950) L. hardingi Fryer, 1956 Haplochromis serenus Trewavas, 1935 jezero Malawi Harding (1950), Fryer Rhamphochromis lucius Ahl, 1926 (1956) Chrysichthys mabusi Boulenger, 1905 jezero Bangweulu Fryer (1959) Sargochromis mellandi (Boulenger, 1905) Synodontis nigromaculatus Boulenger, 1905 Tilapia zilii (Gervais, 1848) řeka Niger Fryer (1965) Alestes nurse (Rüppell, 1832) řeka Galma Shotter (1977) Sarotherodon galilaeus (Linnaeus, 1758) Oreochromis niloticus (Linnaeus,1758) jezero Volta Shotter (1977) Sarotherodon galilaeus (Linnaeus, 1758) Tilapia zilii (Gervais, 1848) Oreochromis niloticus (Linnaeus,1758) povodí Volty Shotter (1977) Sarotherodon galilaeus (Linnaeus, 1758) Tilapia zilii (Gervais, 1848) řeky Limpopo, Zair, Fryer (1968) Zambezi, jezero Mweru L. inflata Fryer, 1961 Engraulicypris argenteus (Pellegrin, 1904) řeka Kongo, Viktoriino Thurston (1970) jezero Rod Lamproglena Druh Hostitelé Výskyt Reference Lamproglena hemprichii Nordmann, 1832 Hydrocynus spp. Cuvier, 1816 Banana, Súdán, jezero Capart (1959), Clarotes laticeps (Rüppell, 1829) Kariba Nordmann (1832),

Dollfus (1960) řeky Nil, Niger, Volta, Fryer (1968) Kongo, Zambezi, jezera Bangwelu, Tanganyika, Dweru, Edwardovo jezero L. werneri Zimmermann, 1922 Bagrus bayad Forsskål, 1775 řeky Nil, Galma Zimmermann (1923), Auchenoglanis occidentalis (Valenciennes, 1840) Shotter (1977) L. angusta Wilson C.B., 1929 Bagrus bayad Forsskål, 1775 povodí Nilu Wilson (1928) Malapteurus electricus (Gmelin, 1789) L. monodi Capart, 1944 Serranochromis thumbergi (Castelnau, 1861) jezero Mweru, řeka Capart (1944) Kafue Haplochromis spp. Hilgendorf, 1888 řeky Molindi, Rutschuru, Capart (1944), Kafubu, Edwardovo Fryer (1956) jezero, jezero Malawi Tilapia spp. A. Smith, 1840 řeky Malwi, Volta, jezero Capart (1944), Paperna Bangwelu (1969), Shotter (1977) L. wilsoni Capart, 1955 Malapteurus spp. Lacépède, 1803 řeka Niger Fryer (1968) L. clariae Fryer, 1956 Clarias spp. Scopoli, 1777 Viktoriino jezero, jezero Fryer (1956), Malawi, řeky Nil, Kongo, Shotter (1977) Galma a Zambezi L. elongata Capart, 1956 Citharinus citharus (Geoffroy Saint-Hilaire, 1809) Súdán, řeky Nil a Niger, Capart (1956), Albertovo jezero Fryer (1968) L. cleopatra Humes, 1957 Hydrocynus spp. Cuvier, 1816 povodí Volty Humes (1957) Labeo forskalii Rüppell, 1835 Egypt Humes (1957) L. barbicola Fryer, 1961 Barbus altianalis Boulenger, 1900 Viktoriino jezero, řeka Fryer (1961), Nil Fryer (1968) L. intercedens Fryer, 1964 Citharinus spp. G. Cuvier, 1817 řeka Volta Fryer (1968) L. cornuta Fryer, 1965 Clarias gariepinus (Burchell, 1822) řeka Nil, Edwardovo Fryer (1965), jezero, jezero Dweru Thurston (1970) Rod Lernaeogiraffa Druh Druh Druh Druh Lernaeogiraffa heterotidicola Heterotis niloticus (Cuvier, 1829) řeka Nil a Niger, Zimmermann (1922), Zimmermann, 1922 Viktoriino jezero, Fryer (1968), Boungou Burkina Faso et al. (2013) Rod Dysphorus Druh Hostitelé Výskyt Reference Dysphorus torquatus Kurtz, 1924 Heterotis niloticus (Cuvier, 1829) řeky Nil a Niger; Burkina Kurtz (1924),

Faso Fryer (1968), Boungou et al. (2013) Rod Afrolernaea Druh Hostitelé Výskyt Reference Afrolernaea longicollis Fryer, 1956 Marcusenius discorhynchus (Peters, 1852) jezera Malawi a Fryer (1956), Marcusenius macrolepidotus (Peters, 1852) Bangwelu, řeka Zambezi Fryer (1959) Mormyrops anguilloides Linnaeus, 1758 Mormyrus longirostris Peters, 1852 A. nigeriensis (Dollfus, 1960) Mormyrus rume Valenciennes, 1847 řeka Niger Dollfus (1960) A. brevicollis Fryer, 1982 Stomatorhinus corneti Boulenger, 1899 Gabon Fryer (1982) A. mormyroides Van As, 1983 Marcusenius macrolepidotus (Peters, 1852) přehrada Luphephe Dam Van As (1983), Mormyrus longirostris Peters, 1852 (Transvaal); Kordofan Zimmermann (1922) Heterotis niloticus (G. Cuvier, 1829) A. annemari Oldewage, 1994 Clarias gariepinus (Burchell, 1822) řeka Kwando, Namibie Oldewage (1994) A. edi Oldewage, 1994 Marcusenius macrolepidotus (Peters, 1852) řeka Kwando, Namibie Oldewage (1994) Mormyrops anguilloides Linnaeus, 1758 Petrocephalus catostoma Günther, 1866 Rod Opistholernaea Druh Hostitelé Výskyt Reference Opistholernaea longa (Harding, 1950) Lates niloticus Linnaeus, 1758 jezero Turkana, Harding (1950), Albertovo jezero, řeka Fryer (1964), Niger Fryer (1965) Lates angustifrons Boulenger, 1906 jezero Tanganyika Fryer (1965) Lates microlepis Boulenger, 1898 O. lateobrachialis lateobrachialis (Fryer Oreochromis macrochir (Boulenger, 1912) jezero Mweru Fryer (1959) 1959) Oreochromis andersoni (Castelnau, 1861) řeky Chobe a Zambezi Grobler (1989) O. contorta Fryer, 1965 Distichodus brevipinnis Günther, 1864 řeka Niger Fryer (1965) Distichodus rostratus Günther, 1864 O. laterobrachialis nilotica Fryer, 1965 Oreochromis niloticus (Linnaeus, 1758) řeka Nil Fryer (1965) Rod Lamproglenoides Druh Hostitelé Výskyt Reference Lamproglenoides vermiformis Fryer, 1964 Labeo cylindricus Peters, 1852 řeky východní Afriky Fryer (1964)

Příloha 3: Ostatní zástupci podtřídy Copepoda v Africe

Druh Hostitelé Výskyt Reference

Mugilicola smithae Jones J.B. & Hine, 1978 Anguilla mossambica (Peters, 1852) jižní Afrika Jones & Hine (1978) Paeonodes lagunaris Banning, 1974 Sarotherodon melanotheron Rüppell, 1852 laguna Sakumo, Ghana Van Banning (1974), Pauly (1974) Achtheres micropteri Wright R., 1882 Micropterus salmoides (Lacepède, 1802) jižní Afrika Fryer (1968) Sciaenophilus pharaonis (von Nordmann, 1832) Labeo niloticus (Linnaeus, 1758) řeka Nil Humes (1957) Labeo forskalii Rüppell, 1835

Příloha 4: Zástupci podtřídy Branchiura v Africe

Rod Argulus Druh Výskyt Reference Argulus africanus Thiele, 1900 Edwardovo jezero, Viktoriino jezero, jezera Tanganyika, Cunnington (1913), Fryer (1964), Fryer (1965), Fryer Kitangiri, Malawi, Rukwa, Mweru, Bangweulu; povodí (1968) Nilu, Konga a Zambezi A. japonicus Thiele, 1900 povodí řek Nil, Vaal, Crocodile, Olifant; přehrady Boskop Fryer (1968), Paperna (1980), Kruger et al. (1983), Van Dam, Bloemhof Dam, Hartebeespoort Dam, Loskop Dam, As & Basson (1984), Avenant-Oldewage (2004) Roodeplaat Dam A. angusticeps Cunnington, 1913 povodí Konga; jezero Tanganyika Cunnington (1913), Fryer (1965), Fryer (1968) A. exiguus Cunnington, 1913 povodí Konga; jezero Tanganyika Cunnington (1913), Fryer (1965), Fryer (1968) A. incisus Cunnington, 1913 povodí Konga; jezero Tanganyika Cunnington (1913), Fryer (1965), Fryer (1968) A. personatus Cunnington, 1913 povodí Konga; jezero Tanganyika Cunnington (1913), Fryer (1965), Fryer (1968) A. rubescens Cunnington, 1913 povodí Konga; jezero Tanganyika Cunnington (1913), Fryer (1965), Fryer (1968) A. rubropunctatus Cunnington, 1913 povodí Konga; jezero Tanganyika Cunnington (1913), Fryer (1965), Fryer (1968) A. striatus Cunnington, 1913 povodí Konga; jezero Tanganyika Cunnington (1913), Fryer (1965), Fryer (1968) A. ambloplites Wilson, 1920 řeka Dungu; povodí Konga a Zambezi; jezera Bangweulu, Wilson (1920), Fryer (1958), Fryer (1968) Malawi A. reticulatus Wilson, 1920 povodí Konga Fryer (1968) A. schoutedeni Monod, 1928 oblast Bukama; jezero Tanganyika; povodí Konga Monod (1928), Fryer (1965), Fryer (1968) A. rhipidiophorus Monod, 1931 jezera No, Zwai, Oitu, Abaya, Awassa, Turkana, Kivu, Monod (1931), Fryer (1959), Fryer (1964) Dweru, Naivasha, Albertovo jezero, Edwardovo jezero; povodí Nilu A. dartevellei Brian, 1940 povodí Konga Brian (1940), Fryer (1959), Fryer (1968) A. rijckmansii Brian, 1940 povodí Konga Fryer (1968) A. wilsonii Brian, 1940 povodí Konga Brian (1940), Fryer (1968) A. capensis Barnard, 1955 Východní Kapsko Barnard (1955) A. ambloplites jollymani Fryer, 1956 povodí Zambezi; jezero Malawi Fryer (1956), Fryer (1959), Fryer (1968) A. brachypeltis Fryer, 1958 jezera Turkana, Bangweulu; povodí Nilu Fryer (1958), Fryer (1968), Rushton-Mellor (1994)

A. monodi Fryer, 1959 jezero Bangweulu; povodí Konga Fryer (1958), Fryer (1968) A. dageti Dollfus, 1960 povodí Nigeru Dolfus (1960), Fryer (1968) A. cunningtoni Fryer, 1965 Albertovo jezero; povodí Nilu Fryer (1964) A. confusus Rushton-Mellor, 1994 řeka Dungu Wilson (1920), Rushton-Mellor (1994) A. fryeri Rushton-Mellor, 1994 jezero Turkana Rushton-Mellor (1994) A. gracilis Rushton-Mellor, 1994 jezero Tanganyika Rushton-Mellor (1994) Rod Dolops Druh Výskyt Reference Dolops ranarum (Stuhlmann, 1891) povodí Nilu, Nigeru, Konga, Zambezi, Limpopa a Fryer (1956), Fox (1957), Fryer (1961), Fryer (1968) jihoafrických řek; Viktoriino jezero, jezero Nyasa; Angola, Etiopie Rod Chonopeltis Druh Výskyt Reference Chonopeltis inermis Thiele, 1900 povodí Zambezi, Limpopa; jezero Malawi Fryer (1956), Fryer (1961), Fryer (1968), Van As & Van As (1993) C. schoutedeni Brian, 1940 povodí Konga Brian (1940), Dartevelle (1951), Fryer (1956), Fryer (1968), Marques (1978) C. congicus Fryer, 1959 povodí Konga Fryer (1959), Fryer (1968) C. flaccifrons Fryer, 1960 povodí Konga Fryer (1960), Fryer (1968) C. brevis Fryer, 1961 povodí Nilu, Konga, Limpopa a jihoafrických řek Fryer (1961), Fryer (1968) C. meridionalis Fryer, 1964 povodí Limpopa a jihoafrických řek Fryer (1964), Fryer (1968) C. elongatus Fryer, 1974 povodí Konga Fryer (1977), Van As & Van As (1999) C. australis Boxshall, 1976 řeka Fish; jihoafrické řeky Boxshall (1976), Van As & Van As (1999), Avenant- Oldewage (2008) C. australissimus Fryer, 1977 jihoafrické řeky Fryer (1977), Van As & Basson (1984), Van As & Van As (1999) C. minutus Fryer, 1977 jihoafrické řeky Fryer (1977), Van As & Basson (1984), Van As & Van As (1999) C. fryeri Van As, 1986 řeka Olifant, jihoafrické řeky Van As (1986), Van As & Van As (1999) C. victori Avenant-Oldewage, 1991 řeka Olifant, jihoafrické řeky Avenant-Oldewage (1991), Van As & Van As (1999) C. koki Van As, 1992 povodí Zambezi Van As (1992), Van As & Van As (1999) C. lisikili Van As J. G. & Van As L. L., 1996 Delta řeky Okavango Van As & Van As (1996), Van As & Van As (1999) C. liversedgei Van As & Van As, 1999 Delta řeky Okavango Van As & Van As (1999), Van As & Van As (2015)

Příloha 5: Zástupci řádu Isopoda v Africe

Rod Livoneca Druh Výskyt Reference Livoneca enigmatica Fryer, 1968 jezero Tanganyika Fryer (1968) Rod Nerocila Druh Výskyt Reference Nerocila orbignyi (Guérin-Méneville, 1832) Delta Nilu Wunder (1962) Rod Ichthyoxenus Druh Výskyt Reference Ichthyoxenus expansus Van Name, 1920 povodí Konga Brian & Dartevelle (1949), Fryer (1968), Lincoln (1972) Ichthyoxenus tanganyikae (Fryer, 1965) jezero Tanganyika Fryer (1965), Fryer (1968)