Praeglyphioceratidae, Ammonoidea) © 2011 Г

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2011, № 5, с. 28–36

УДК 564.533.1:551.734(574.11) НОВЫЕ ДАННЫЕ О РОДЕ PRAEGLYPHIOCERAS (PRAEGLYPHIOCERATIDAE, AMMONOIDEA) © 2011 г. С. В. Николаева Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e/mail: [email protected] Поступила в редакцию 03.02.2011 г. Принята к печати 09.02.2011 г.

Приведены данные по истории выделения фаменского рода Praeglyphioceras Wedekind, 1908 и клас2 сификации преглифиоцератид. Впервые изучен отногенез лопастной линии этого рода. Показано, что преглифиоцератиды – группа высокого таксономического ранга, в своем происхождении, веро2 ятно, связанная с примитивными Prionoceratoidea. Описан новый вид Praeglyphioceras korobkovi sp. nov. из генозоны Prolobites/Platyclymenia (зона delphinus) Актюбинской области Казахстана.

Praeglyphioceras Wedekind, 1908 – типовой род 1447 (сборы Богословского, 1957 г.), 2688 (сборы Бо2 семейства Praeglyphioceratidae Ruzhencev, 1957, гословского, 1966 г.; В.Ф. Коробкова, 1971 г.). Разре2 ограниченного в своем распространении хемберг2 зы “Шийли2Сай 2” и “Орнектотас2Сай” находятся ским подъярусом фамена (UD III2IV). Преглифио2 на расстоянии примерно 100 м друг от друга, в бор2 цератиды занимают особое место среди девонских тах притоков руч. Кара2Джар, и подробно описаны аммоноидей, благодаря их необычной трехраздель2 Николаевой и Богословским (2005). Возраст нахо2 ной вентральной лопасти в сочетании с боковой ло2 док определяется как зона delphinus = UD III2C (ге2 пастью. До сих пор ранг и систематическое положе2 нозона Prolobites2Platyclymenia, хембергский подъ2 ние этой группы являются предметом дискуссий. ярус фамена), что соответствует конодонтовой зоне Их рассматривали в ранге семейства (Korn, Klug, Palmatolepis trachytera и фораминиферовой зоне 2002), надсемейства (Furnish et al., 2009), подотряда Quasiendothyra communis на основании совместных (Руженцев, 1957, 1960; Богословский, 1971; Бого2 сборов аммоноидей, конодонтов и фораминифер словская и др., 1990) и отряда (Leonova, 2002; Ше2 (Ахметшина и др., 2004) (рис. 2). вырев, 2006). Такое расхождение в систематике яв2 Род Praeglyphioceras с типовым видом Sporad2 ляется следствием недостатка публикаций по этой oceras pseudosphaericum Frech, 1902 был выделен группе, в особенности данных по онтогенетическо2 Р.Ведекиндом (Wedekind, 1908) на материале из раз2 му развитию лопастной линии. Материал из Актю2 реза Энкенберг близ Брилона (Германия). Слои с бинской области Казахстана (фаменские местона2 Praeglyphioceras относятся к хембергскому подъяру2 хождения в бассейне p. Ойсыл2Кара и руч. Кара2 су фамена (зона delphinus) (см. Korn, Ziegler, 2002). Джар) представляют уникальную возможность изу2 На зарисовке Ф. Фреха (Frech, 1902, c. 81, рис. 35a) чить ранний онтогенез лопастной линии Praeglyphio2 показаны две линии с сильно рассеченной вен2 ceras и оценить возможности применения новых тральной лопастью. Рисунок Фреха очень малень2 сведений в классификации семейства Praeglyphio2 кий, но трехраздельная вентральная лопасть ясно ceratidae. видна. Ведекинд (Wedekind, 1908, с. 599, табл. XXXIX, Материал происходит из Актюбинской области фиг. 10–13, табл. XLI, фиг. 7) дал более полное опи2 Казахстана (руч. Кара2Джар, другое название “Чер2 сание вида на основании 172ти дополнительных эк2 ный Яр”), вероятнее всего, из одного из двух извест2 земпляров из того же местонахождения. Этот ис2 ных обнажений фаменских известняков, изучен2 следователь впервые привел размеры раковины и ных Б.И. Богословским (1969, 1971) и обозначен2 указал, что его зарисовки лопастной линии сделаны с ных им как “обн. 1б” = “обн. 4б” и “обн. 3”. Эти же экземпляра с Д = 30.6 мм, В = 19.4 мм, Ш = 18.5 мм. местонахождения Николаева и Богословский На четырех рисунках Ведекинда видно постепенное (2005) обозначили как “Шийли2Сай 2” и “Орнек2 заложение зубцов в сторонах вентральной лопасти тотас2Сай”, соответственно (рис. 1). Возможно, и последующее их углубление. К сожалению, эти разрезы Шийли2Сай 2 и Орнектотас2Сай соот2 рисунки мелкомасштабные, и детали строения ло2 ветствуют обнажениям 858 и 583 Н.В. Кинд (1944), пастной линии на них видны нечетко. соответственно. Коллекции хранятся в Палеонтоло2 В.Е. Руженцев (1957) в составе отряда гониа2 гическом институте им. А.А. Борисяка РАН под титид выделил подотряд Praeglyphioceratina с №№1048 (сборы И.В. Хворовой, 1950 и 1957 гг.), единственным надсемейством Praeglyphiocerata2

28 НОВЫЕ ДАННЫЕ О РОДЕ PRAEGLYPHIOCERAS 29

С Уфа га л Самара ая ел Во Россия Б Оренбург л

Уральск лы С га ар Актюбинск К

ы/ л Казахстан И с а л к р е к а У ба Ж Астрахань Атырау м Э Хромтау Актюбинск Аральск Казахстан Кара/ е Джар Сухиновка ор Новороссийское ь

м р 1 Матвеевка е Б О о ак 2 к а к й с ал е й Ар л и И Черкасский Ойсыл/Кара п

а Т ь К у 200 км р ркм 30 км О

. Узбекистан

Рис. 1. Карта местонахождений в басс. р. Ойсыл2Кара (руч. Кара2Джар). Цифрами обозначены местонахождения: 1 – Шийли2Сай 2; 2 – Орнектотас2Сай. cea и двумя семействами – Praeglyphioceratidae поскольку строение вентральной лопасти связано Ruzhencev и Karagandoceratidae Librovitch. Бого2 со строением и эволюцией сифона – важнейшего словский (1957) отнес к Praeglyphioceratidae, поми2 элемента гидростатического аппарата раковины. мо типового рода, и выделенный им род Lagowites Положение сифона в раковине и строение структур, [замещающее название для alpha2Oma2dimeroceras окружающих сифон, – признаки, пригодные для (Praeglyphioceras) Sobolew, 1914] с типовым видом выделения крупных таксонов, что признано всеми alpha2Oma2dimeroceras (Praeglyphioceras) niwae ведущими палеонтологами нескольких поколений Sobolew, 1914 из фамена Польши. Кроме польского (см. Шевырев, 2006). вида, Богословский отнес к этому роду выделенный им вид Lagowites rhipaeus из Западного Казахстана Уже на первом обороте раковины у большинства (р. Арал2Тюбе2Бакай). В работе 1971 г. Богослов2 палеозойских аммоноидей вентральная лопасть ский отметил, что при меньших размерах польский углубляется и расширяется, и у ряда таксонов начи2 вид имеет значительно более развитую вентральную нается ее разделение. Трехраздельная вентральная лопасть с обособленными зубцами. Р. Беккер (Beck2 лопасть существовала и у некоторых девонских аго2 er, 1993) добавил в состав рода L. lagowiensis (Sobo2 ниатитов: например, в подотряде Auguritina (Augu2 lew, 1914) из Польши и L. schindewolfi (Matern, 1931) rites и Celaeceras) в сочетании с омнилатеральной из Германии. Е. Дзик (Dzik, 2006) описал новый мо2 лопастью, и в подотряде Gephuroceratina (Mantico2 нотипический род Ostrovkites из фамена Польши с ceras, Triainoceras, Pharciceras, Devonopronorites, типовым видом O. numismalis Dzik, 2006, в составе Eomanticoceras, Mesobeloceras, Beloceras и др.) в семейства Tornoceratidae. У O. numismalis отчетливо сочетании с умбональной лопастью/лопастями трехраздельная вентральная лопасть. Дзик отме2 (Богословский, 1969). Трехраздельная вентральная тил схожесть лопастных линий O. numismalis и лопасть с сочетании с боковой лопастью, зародив2 Lagowites niwae, но посчитал, что O. numismalis сле2 шейся при вершине первого наружного седла, дует относить к Tornoceratidae на основании при2 встречается только у преглифиоцератид и караган2 сутствия развитых выступов в приустьевой части. доцератид. Однако, как будет показано ниже, разде2 Тем не менее, лопастная линия Ostrovkites указы2 ление вентральной лопасти в онтогенезе у прегли2 вает на принадлежность этого рода к преглифио2 фиоцератид и карагандоцератид идет по2разному. цератидам. Лопастная линия изученных видов рода Praeg2 Тенденция к рассмотрению преглифиоцератид lyphioceras состоит из восьми лопастей. Формула как отдельного крупного таксона объясняется при2 лопастной линии взрослой раковины (V2V1V2) знанием строения перегородки, а в особенности LU:ID. Онтогенез лопастной линии рода Lagowites вентральной лопасти, ключевым признаком в эво2 до сих пор не изучен. Богословский (1971) изобра2 люции аммоноидей. Такой подход оправдан несо2 зил лопастную линию взрослого экземпляра мненным адаптивным значением этого признака, L. rhipaeus, у которого вентральная лопасть гораздо

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 5 2011 30 НИКОЛАЕВА

Зоны Зоны Зоны Рейнского Генозоны Зоны Рейнского Казахстана бассейна (Becker, Рейнского бассейна и Генозона 1993; бассейна (Korn, (Becker, House, 2000; Южного Ярус Becker, House (Korn, 1999; Урала Becker et al., 2002) 2000) 1981, 1986) Korn, Ziegler, 2002)

VI2F Acutimitoceras Acutimitoceras prorsum prorsum (S.) prorsum

VI2E Cymaclymenia Cymaclymenia nigra nigra верхняя paradoxa VI2D22 Epiwocklum. applanata VI Wocklumeria sphaeroides sphaeroides Wocklum.

VI2D21 sphaeroides sphaeroides Wocklumeria

Parawocklumeria paradoxa nucleus VI2C22 paradoxa нижняя Kamptoclymenia Parawocklumeria paradoxa endogona VI2C21 endogona верхняя Balvia lens Balvia lens VI2B subarmata Kosmoclymenia нижняя parundulata VI2A subarmata (M.) sublaevis Linguaclymenia sublaevis Piriclymenia Kalloclymenia piriformis piriformis frechi2 V2C piriformis corpulenta

Ornatoclymenia ornata ornata ornata V2B Ornatoclymenia ornata

Фамен Clymenia Clymenia acuticostata laevigata laevigata V2A laevigata Clymenia2Gonioclymenia Kalloclymenia2Wocklumeria

IV2C Protoxyclymenia Pachyclymenia serpentina serpentina serpentina (F.) serpentina +

верхняя dunkeri dunkeri IV2B Protoxyclymenia Protoxyclymenia (P.) dunkeri annulata IV +

Platyclymenia нижняя IV2A Prionoceras annulata annulata (P.) annulata annulata

III2C Prolobites Prolobites delphinus delphinus delphinus

III delphinus Шийли2Сай 2 Орнектотас2Сай Praeglyphioceras

Prolobites2Platyclymenia Pseudoclymenia pseudogoniatites pseudogoniatites III2B pseudogoniatites Pseudoclymenia sandbergeri + Pernoceras Pernoceras III2A dorsatum dorsatum dorsatum Dimeroceras 1 Шийли2Сай Cheiloceras II mamilliferum Dimeroceras

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 5 2011 НОВЫЕ ДАННЫЕ О РОДЕ PRAEGLYPHIOCERAS 31

Рис. 2. Схема зонального расчленения фамена с указанием уровня находок рода Praeglyphioceras.

короче боковой, а ее боковые отделы представляют (2) У более молодого вида Masonoceras bradfori собой выступы, но не зубцы. Manger, 1971 (см. Manger, 1971, c. 36, рис. 3с) из Вентральная лопасть Praeglyphioceras разделена среднего турне Огайо, США (генозона Pericyclus = на три отдела, причем разделение начинается на = LC II2C) при Д = 17.1 мм вентральная лопасть первых оборотах раковины. У вида Praeglyphioceras широкая, боковые зубцы глубже центрального, а pseudosphaericum (экз. № 1048/15) зубцы закладыва2 при Д = 40 мм все зубцы одинаково глубокие. ются на внешней стороне ветвей вентральной лопа2 (3) У еще более молодого вида M. kentuckiense сти при Д = 5.5 мм в виде небольших прогибов, и эти Work et Manger, 2002 (см. Work, Manger, 2002, c. 575, прогибы увеличиваются при Д = 6.1 мм, Ш = 5.8 мм. рис. 2) из низов верхнего турне Кентукки, США При Д = 9.5 мм, Ш = 7.4 мм прогибы приобретают (нижний осейж, генозона Muensteroceras = LC II2C) отчетливую форму округленных в основании зуб2 деление вентральной лопасти начинается раньше, цов. Вторичные седла высокие, равномерно округ2 чем у Bartzschiceras. При Д около 6.2 мм в боковых ленные, заметно шире зубцов. При Д = 15.7 мм, В = частях уже довольно широкой вентральной лопасти = 8.6 мм зубцы хорошо сформированы – они узкие, начинается развитие зубцов, при этом центральный угловатые в основании, с более прямой внешней зубец гораздо более развит. При Д = 10.5 мм вен2 стороной. Боковая лопасть наблюдается с самых тральная лопасть широкая, боковые зубцы вен2 ранних стадий, во всяком случае, при Д = 5.5 мм она тральной лопасти углубляются, но сохраняют под2 уже развита, имеет чашеобразную форму, которая с чиненное значение. У более взрослых раковин возрастом становится бокаловидной. Приведенное (Д = 17.1 мм) боковые зубцы заметно глубже цен2 описание онтогенеза лопастной линии сделано по трального. зарисовке с экз. ПИН, №1048/15, выполненной Богословским, впервые публикуемой в этой работе (4) У Karagandoceras galeatum Librovitch, 1940 (см. Либрович, 1940, рис. 31) из среднего турне Акбастау, (рис. 3, а–в). Взрослая лопастная линия этого же экземпляра приведена в “Основах Палеонтологии” Карагандинская обл., Казахстан (предположительно (Богословский и др., 1962, с. 364, рис. 131) и впо2 генозоны Prodromites и “Muensteroceras medium” = следствии переизображена Богословским (1971, = LC II2B) развитые боковые зубцы вентральной лопасти наблюдаются при Д = 20 мм, но они короче рис. 66). В этой работе она показана на рис. 3, г. Еще одна взрослая лопастная линия (экз. №1447/2535) центрального зубца. изображена на рис. 3, д. Изучение онтогенеза лопастной линии видов Описание онтогенеза лопастной линии P. ko2 рода Praeglyphioceras показало, что вентральная ло2 robkovi sp. nov. приводится при описании вида. По2 следовательность заложения элементов у P. korobk2 ovi такая же, как и у типового вида, но разделение вентральной лопасти идет быстрее, и при Ш = 9.0 мм зубцы у нового вида лучше сформированы, а у взрослой раковины зубцы почти равны по величине д разделяющим их вторичным седлам. Ниже рассмотрены различные варианты деле2 ния вентральной лопасти карагандоцератид (Bar2 tzsch, Weyer, 1988; Work, Manger, 2002; Becker, Weyer, г 2004). (1) У Bartzschiceras mirandum Becker et Weyer, 2004 из верхов нижнего турне Тюрингии, Германия в (зона Gattendorfia patens = зона LC ID) (Bartzsch, б Weyer, 1988, рис. 6622; Becker,Weyer, 2004, рис. 4) сла2 бые выступы на сторонах вентральной лопасти го2 а лотипа наблюдаются при Д = 11 мм, при полноцен2 но развитой, приостренной в основании боковой Рис. 3. Лопастная линия Praeglyphioceras pseu2 лопасти. Вентральная лопасть в целом узкая, с не2 dosphaericum (Frech, 1902) (рис. Б.И. Богословского): большими боковыми выступами, в основном раз2 а–г – экз. ПИН, № 1048/15 (×3.75): a – при Д = 5.5 мм; вивается центральный зубец. В онтогенезе B. miran2 б – при Д = 6.1 мм, Ш = 5.8 мм; в – при Д = 9.5 мм, dum форма вентральной лопасти не претерпевает Ш = 7.4 мм; г – при Д = 15.7 мм, В = 8.6 мм, д – экз. ПИН, № 1447/2535 (×2.9) при Ш = 20.0 мм, В = 14.8 мм; значительных изменений, а дополнительные вы2 Казахстан, Актюбинская обл., басс. р.Ойсыл2Кара, ступы остаются слаборазвитыми и при Д = 26.5 мм, притоки руч. Кара2Джар (Черный Яр); фамен, генозона и при Д = 30 мм. Prolobites2Platyclymenia, зона delphinus.

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 5 2011 32 НИКОЛАЕВА

а б

в г

деж

Рис. 4. Praeglyphioceras korobkovi sp. nov. (×1.5): а–г – голотип ПИН, № 2688/84011, д–ж – паратип ПИН, № 2688/84021.

пасть расширяется на самых ранних стадиях разви2 чески и таксономически разнообразное семейство, тия, и тогда же начинается ее деление на три части. близкое к преглифиоцератидам по параметрам ра2 Боковые зубцы вентральной лопасти закладывают2 ковины, представители которого встречаются прак2 ся в нижней трети ее сторон на стадии, когда боко2 тически повсеместно, в том числе в Польше, Герма2 вая лопасть уже хорошо развита. Известные виды нии и Западном Казахстане. К похожему выводу этого рода происходят из генозоны Prolobites2Platy2 пришел Богословский (1971, с. 42), который пред2 clymenia (зона delphinus = UD III2C). Из этой же ге2 положил, что Lagowites и Praeglyphioceras происхо2 нозоны, но, возможно, с более низкого уровня, дят от Torleyoceras Wedekind, 1918 или Paratorleyocer2 происходит род Lagowites (Польша, Западный Ка2 as Bogoslovsky, 1957 (Prionoceratoidea, Cheiloceratidae; захстан). Оба рода преглифиоцератид имеют пахи2 фаменский ярус, генозона Cheiloceras = UD II). По коновую раковину, с инволютными оборотами. Ис2 этому поводу можно заметить, что между последни2 ходя из формы раковины и очертания лопастной ми представителями Torleyoceras и Paratorleyoceras, линии, корни преглифиоцератид следует искать с одной стороны, и Lagowites и Praeglyphioceras, с среди прионоцератоидей и, скорее всего, в семей2 другой, имеется промежуток в две зоны (UD IIIA и стве Cheiloceratidae. Хейлоцератиды – морфологи2 UD IIIB). Кроме того, имеются существенные от2

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 5 2011 НОВЫЕ ДАННЫЕ О РОДЕ PRAEGLYPHIOCERAS 33

личия в онтогенетическом развитии перегородки в онтогенезе, чем у карагандоцератид, и форма ее предполагаемых предков и потомков (ср. Богослов2 зубцов совершенно иная. Древние карагандоцерати2 ский, 1971, с. 123). Помимо этого, систематика Tor2 ды имели узкую вентральную лопасть, со слабыми leyoceras и Paratorleyoceras нуждается в доработке, выступами. У юных раковин изученных преглифио2 поскольку у этих родов наблюдаются отличия в цератид вентральная лопасть значительно шире, чем форме начальных оборотов, а этому признаку при2 на аналогичных стадиях у карагандоцератид, а бо2 дается все большее значение в систематике палео2 ковые зубцы развиваются на более ранних оборо2 зойских аммоноидей. Д. Корн (в Korn, Klug, 2002) тах. Карагандоцератиды, скорее всего, связаны в посчитал, что эти роды имеют разное происхожде2 своем происхождении с имитоцератидами с их до2 ние, выделил в составе семейства Cheiloceratidae вольно мелкими вентральными лопастями. Это новое подсемейство Nehdenitinae (хейлоцератиды с мнение разделяется рядом специалистов (Weyer, инволютными начальными оборотами) и отнес к 1972; Bartzsch, Weyer, 1988; Becker, 1993, 1996; Work, нему род Torleyoceras. Род Paratorleyoceras Корн Manger, 2002; Becker, Weyer, 2004). В интерпретации оставил в подсемействе Cheiloceratinae (хейлоцера2 ранней эволюции семейства Karagandoceratidae тиды с эволютными начальными оборотами). Учи2 много неясного, но детальное обсуждение этой тывая, что у раковины Praeglyphioceras внутренние проблемы выходит за рамки данной статьи. Таким обороты инволютные, можно предположить, что образом, на основе имеющихся данных приходится преглифиоцератиды имели общего предка с каки2 предполагать что преглифиоцератиды вымерли в ми2то хейлоцератинами, но эта проблема нуждает2 конце позднефаменской фазы delphinus, не оставив ся в дальнейшем изучении. потомков. Вопрос с потомками Praeglyphioceras в настоя2 Лопастная линия преглифиоцератид значитель2 щее время более ясен. Богословский (1971) предпо2 но отличается от таковой прионоцератоидей и дру2 ложил, что потомками преглифиоцератид могут гих Tornoceratida с их простой вентральной лопа2 быть карагандоцератиды. Тем не менее, между са2 стью. Единственной другой группой Tornoceratida, у мыми поздними находками преглифиоцератид и которой настоящая боковая лопасть сочетается с первыми карагандоцератидами существует значи2 трехраздельной вентральной лопастью, являются тельный интервал (от верхней половины хемберг2 карагандоцератиды, не связанные с преглифиоце2 ского подъяруса до конца воклюмского подъяруса = ратидами непосредственным родством. Очевидно, = генозоны Clymenia–Gonioclymenia и Kalloclyme2 что эти две группы произошли в разное время от nia–Wocklumeria = 14 видовых зон шкалы Рейнско2 разных представителей Tornoceratida, несмотря на го бассейна). Кроме того, как показано выше, вен2 кажущуюся схожесть вентральных лопастей у тральная лопасть у преглифиоцератид и карагандо2 взрослых представителей. Поэтому выделять пре2 цератид развивается по2разному. глифиоцератид и карагандоцератид в одно надсе2 Р. Беккер и Д. Вайер (Becker, Weyer, 2004) изучили мейство невозможно. Учитывая, что состав и ранг аммоноидей из низов карбона Монтань2Нуар торноцератид не стабильны, и эта группа несо2 (Франция) и Тюрингии (Германия). Эти исследова2 мненно будет ревизоваться, пока целесообразно тели не рассматривали преглифиоцератид (в их ра2 рассматривать преглифиоцератид в качестве над2 боте обсуждались только раннекаменноугольные семейства, не объединяя их с карагандоцератида2 таксоны), но рассмотрели проблему происхожде2 ми, как было предложено в последнем издании ния карагандоцератид. Хотя они и высказались за “Treatise …” (Furnish et al., 2009). отнесение карагандоцератид к прионоцератоидеям, Автор благодарен Т.Б. Леоновой и В.В. Митта за они не назвали преглифиоцератид в числе возмож2 обсуждение и ценные замечания. Статья подготов2 ных предков. По мнению Беккера и Вайера, в эво2 лена при финансовой поддержке Программы Пре2 люции турнейских аммоноидей рассечение вен2 зидиума РАН “Происхождение биосферы и эволю2 тральной лопасти возникало неоднократно и неза2 ция гео2биологических систем”, проект “Гео2био2 висимо в разных таксонах на базе примитивной, логические события в эволюции пелагической неразделенной, лопасти прионоцератоидей. По2 биоты на примере цефалопод и радиолярий”. следнее утверждение требует дополнительного изу2 чения онтогенезов раковины и лопастной линии карагандоцератид, но уже сейчас ясно, что караган2 НАДСЕМЕЙСТВО доцератиды не происходят от преглифиоцератид, PRAEGLYPHIOCERATOIDEA RUZHENCEV, 1957 что может служить аргументом против объединения СЕМЕЙСТВО PRAEGLYPHIOCERATIDAE RUZHENCEV, 1957 преглифиоцератид и карагандоцератид в одно над2 семейство. Сочетание трехраздельной вентральной Род Praeglyphioceras Wedekind, 1908 и развитой боковой лопастей у преглиофиоцератид Синонимику до 1971 г. см. Богословский Б.И. Praeglyphio2 напоминает строение лопастной линии взрослых ка2 ceras: Korn, Klug, 2002, c. 189. рагандоцератид (роды Karagandoceras, Bartzschiceras, Woroncova2Marcinowska, 2006, c. 150. Masonoceras). Тем не менее, это сходство не отража2 Ти п о в о й в и д – Sporadoceras pseudosphaeri2 ет родственных связей. У Praeglyphioceras вентраль2 cum Frech, 1902; Германия, Энкенберг; фамен, ге2 ная лопасть начинает делиться значительно раньше нозона Prolobites2Platyclymenia, зона delphinus.

3 ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 5 2011 34 НИКОЛАЕВА

описано Николаевой и Богословским (2005) как “Шийли2Сай 2”. Поскольку Кинд не поместила ни д описания, ни изображения выделенного ею вида, Praeglyphioceras mugodjaricus можно считать nomen nudum.

Praeglyphioceras korobkovi Nikolaeva, sp. nov. Н а з в а н и е в и д а – в честь В.Ф. Коробкова, специалиста по геологии Казахстана. г Го л о т и п – ПИН, № 2688/84011; Казахстан, Актюбинская обл., басс. р. Ойсыл2Кара, притоки руч. Кара2Джар (Черный Яр); фамен, генозона в Prolobites2Platyclymenia, зона delphinus. Описание. Форма (рис. 4, а–ж). Раковина небольшая, инволютная, пахиконовая. Вентраль2 ная сторона широкоокругленная, вентральный б край не выражен. Наибольшая ширина приходится а на умбональный край. Боковые стороны слабовы2 пуклые. Умбональный край округленный. Умбо очень узкое. Рис. 5. Лопастная линия Praeglyphioceras korobkovi sp. Р а з м е ры в мм и отношения: nov. (рис. Б.И. Богословского): а–г – паратип ПИН, № 2688/84021 (×4.6); а – при Ш = 6.4 мм; б – при Ш = Экз. № Д В Ш Ду В/Д Ш/Д Ду/Д = 9.0 мм, В = 3.1 мм; в – при Д = 14.0 мм, Ш = 12.5 мм, 2688/84022 35.5 17.9 24.5 2.7 0.50 0.69 0.08 × B = 7.0 мм ( 5.3); г – при Д = 17.0 мм, Ш = 14.4 мм, B = Голотип 33.3 19.0 22.8 1.6 0.57 0.68 0.05 =9.2 мм (×5); д – голотип ПИН, № 2688/84011 при 2688/84011 Ш = 16.8 мм и В = 11.5 мм (×4.4). 25.0 13.5 20.0 1.3(?) 0.54 0.80 0.05 2688/84023 26.3 12.9 19.2 1.68 0.49 0.73 0.06 2688/84021 23.5 12.0 17.6 1.0 0.51 0.75 0.06 Д и а г н о з. Раковина на ранних стадиях суб2 18.2 8.3 15.0 – 0.46 0.82 – сферическая, на поздних пахиконовая, полностью инволютная, с очень узким умбо (рис. 4). Струйки С к у л ь п т у р а. Поверхность раковины покры2 нарастания почти прямые, с очень слабым вен2 та очень тонкими, почти прямыми струйками на2 тральным синусом. Лиры выражены немного силь2 растания, которые, расходясь от умбо, образуют нее струек. У взрослых раковин наблюдаются отчет2 очень слабый вентральный синус на взрослых обо2 ливые пережимы (в основном три на оборот). На2 ротах. Струйки нарастания пересекаются очень ружный отрезок лопастной линии состоит из тонкими, частыми лирами, образуя сетчатый ре2 вентральной, наружной боковой и умбональной ло2 льеф. Лиры выражены немного сильнее струек. На пастей. Вентральная лопасть широкая и глубокая, у внутренних ядрах имеются резкие, сильно изогну2 юных раковин уже на первом обороте трехзубчатая, тые пережимы (видимо, около четырех на оборот), на средних и взрослых оборотах трехраздельная, с образующие боковой синус и высокий вентральный зубцами, разделенными вторичными седлами с суб2 выступ. Пережимы развиты и у юных, и у взрослых параллельными сторонами (рис. 3, 5). Боковая ло2 экземпляров, с более крутым передним краем. пасть бокаловидная, со слабо выпуклыми боковы2 Л о п а с т н а я л и н и я (рис. 5). Вентральная ми сторонами. лопасть широкая и глубокая, трехраздельная, с рав2 Состав. Помимо типового вида, P. kielcense ными по глубине и ширине зубцами, разделенными (Sobolew, 1914), P. uralicum Nalivkina, 1936, P. ita2 высокими вторичными седлами. Боковые зубцы со zuense Bogoslovsky, 1971, P. korobkovi sp. nov. из фа2 слегка выпуклыми сторонами. Первое наружное мена Европы и Казахстана. седло немного выше вторичных седел вентральной лопасти, умеренно широкое, ровноокругленное. Сравнение. Отличается от Lagowites Bog2 Боковая лопасть глубже вентральной, колоколо2 oslovsky, 1957 более расчлененной вентральной ло2 видная, с выпуклыми сторонами, приостренная в пастью, образующей глубокие зубцы и высокие вто2 основании. Второе наружное седло чуть ниже пер2 ричные седла, близкие по высоте наружному седлу. вого, широкое. Умбональная лопасть широкая, уг2 От Ostrovkites Dzik, 2006 отличается слабо изогну2 ловатая, ее основание расположено снаружи от тыми струйками роста. умбонального шва. Закладка боковых зубцов вен2 З а м е ч а н и я. Кинд (1944) упомянула о наход2 тральной лопасти происходит очень рано в онтоге2 ке нового вида Praeglyphioceras mugodjaricus из об2 незе. При Ш = 6.5 мм (паратип № 2688/84021) на нажения 858. Предполагается, что это обнажение внешних сторонах ветвей вентральной лопасти раз2

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 5 2011 НОВЫЕ ДАННЫЕ О РОДЕ PRAEGLYPHIOCERAS 35

виваются углубления, постепенно превращающие2 Кинд Н.В. Гониатиты и климении западного склона ся в зубцы. При этих размерах боковая лопасть уже Мугоджарских гор // Учен. Зап. Ленингр. ун2та. 1944. хорошо развита. При Ш = 9.0 мм и В = 3.1 мм (пара2 Вып. 11. С. 137–166. тип № 2688/84021) зубцы вентральной лопасти уже Либрович Л.С. Ammonoidea из каменноугольных отло2 хорошо сформированы, вторичные седла довольно жений Северного Казахстана // Палеонтология СССР. высокие, равномерно округленные; боковая ло2 Т. 4. Ч. 9. Вып. 1. М.2Л.: Изд2во АН СССР, 1940. 391 с. пасть приобретает характерные колоколовидные Николаева С.В., Богословский Б.И. Девонские аммоно2 очертания. При Д = 14.0 мм, Ш = 12.5 мм, B = 7.0 мм идеи. IV. Климении (подотряд Clymeniina) // Тр. Пале2 вентральная лопасть отчетливо трехраздельная. онтол. ин2та РАН. 2005. Т. 287. 220 c. При Ш = 16.8 мм и В = 11.5 мм (голотип) боковые Руженцев В.Е. Филогенетическая система палеозой2 зубцы вентральной лопасти глубокие, узкие, с суб2 ских аммоноидей // Бюл. МОИП. Отд. геол. 1957. Т. 32. параллельными сторонами. При Д = 33.4 мм, Ш = Вып. 2. С. 49–64. = 24.5 мм, В = 16.8 мм (паратип № 2688/84022) пер2 Руженцев В.Е. Принципы систематики, система и фи2 вичные и вторичные лопасти углубляются, их сто2 логения палеозойских аммоноидей. М.: Изд2во АН роны остаются субпараллельными, у боковой лопа2 СССР, 1960. 331 с. (Тр. Палеонтол. ин2та АН СССР. сти развивается небольшой отросток, скошенный к Т. 8 3 ) . вентральной стороне. Шевырев А.А. Макросистема цефалопод: историче2 Сравнение. От P. pseudosphaericum (Frech, ский обзор, состояние изученности и нерешенные 1902) новый вид отличается более широкой ракови2 проблемы: 3. Классификация бактритоидей и аммоно2 ной (при Д = 25 мм Ш/Д = 0.80 вместо 0.60), более идей // Палеонтол. журн. 2006. № 2. C. 34–46. рано развивающейся вентральной лопастью – у но2 Bartzsch K., Weyer D. Neue Gattenpleura2Funde aus dem вого вида при Ш = 9.0 мм и В = 3.1 мм (паратип Unterkarbon des Saxothuringikums (Ammonoidea, Un2 № 2688/84021) зубцы вентральной лопасти уже хо2 terkarbon) // Hallesch. J. Geowiss. 1988. Bd 13. S. 37–48. рошо сформированы, вторичные седла довольно Becker R.T. Stratigraphische Gliederung und Am2 высокие, равномерно округленные. У P. pseu2 monoideen2Faunen im Nehdenium (Oberdevon II) von dosphaericum при Д = 9.5 мм, Ш = 7.4 мм (зарисовка Europa und Nord2Afrika // Cour. Forsch. – Inst. Senck2 с экз. № 1048/15, рис. 3, а–д) вентральная лопасть enb. 1993. Bd 155. S. 1–405. только начинает делиться. Кроме того, новый вид Becker R.T. New faunal records and holostratigraphic cor2 отличается пережимами, образующими вентраль2 relation of the Hasselbachtal D/C2Boundary auxiliary stra2 ный выступ. От P. kielcense (Sobolew, 1914) (см. totype (Germany) // Ann. Soc. Géol. Belg. 1996. V. 117. Woroncowa2Marcinowska, 2006, с. 150) отличается P. 1 9 – 4 5 . более широкой раковиной (Ш/Д = 0.75 против 0.51 Becker R.T., House M.R. Devonian ammonoid zones and при Д = 21–25 мм). their correlation with established series and stage boundaries // Cour. Forsch.2Inst. Senckenb. 2000. Bd 220. S. 113–151. Материал. 4 экз. из типового местонахож2 Becker R.T., House M.R., Bockwinckel J. et al. Famennian дения; сборы В.Ф. Коробкова, до 1971 г. ammonoid zones of the Eastern Anti2Atlas (Southern Mo2 rocco) // Münster. Forsch. Geol. Paläontol. 2002. V. 93. P.159–205. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Becker R.T., Weyer D. Bartzschiceras n. gen. (Am2 Ахметшина Л.З., Гибшман Н.Б., Николаева С.В. Фамен2 monoidea) from the Lower Tournaisian of Southern France ский нефтегазоносный комплекс Западного Казахста2 // Mitt. Geol.2Paläontol. Inst. Univ. Hamburg. 2004. V. 88. на (Прикаспийский бассейн) // Доклады Казахстан2 P. 11–36. ских геологов. Алматы: КазГео, 2004. С. 89–97. Dzik J. The Famennian “golden age” of conodonts and am2 Богословская М.Ф., Михайлова И.А., Шевырев А.А. Си2 monoids in the Polish part of the Variscan sea // Palaeontol. стема аммоноидей // Система и филогения беспозво2 Pol. 2006. V. 63. 360 p. ночных. М.: Наука, 1990. С. 69–98. Frech F. Über devonische Ammoneen // Beitr. Paläontol. Богословский Б.И. О новых родах девонских аммоно2 Österr.2Ungarns Orients. 1902. Bd 14. S. 27–112. идей // Матер. к “Основам палеонтологии”. 1957. Furnish W.M., Glenister B.F., Kullmann J., Zhou Z. Treatise on Вып. 1. С. 45–48. Invertebrate Paleontology, Pt L, Revised: Mollusca 4, Vol. 2: Богословский Б.И. Девонские аммоноидеи. I. Агониа2 Carboniferous and Permian Ammonoidea (Goniatitida and титы // Тр. Палеонтол. ин2та АН СССР. 1969. Т. 124. Prolecanitida). Lawrence: Univ. Kansas Press, 2009. 258 p. 341 с. Korn D. Cymaclymenia – eine besonders langlebige Cly2 Богословский Б.И. Девонские аммоноидеи. II. Гониа2 menien2Gattung (Ammonoidea, Cephalopoda) // N. Jb. титы // Тр. Палеонтол. ин2та АН СССР. 1971. Т. 127. Geol. Paläontol. Abh. 1981. Bd 161. № 2. S. 172–208. 228 с. Korn D. Ammonoid evolution in Late Famennian and Early Богословский Б.И., Либрович Л.С., Руженцев В.Е. Надот2 Tournaisian // Ann. Soc. Géol. Belg. 1986. V. 109. P. 49–54 ряд Ammonoidea. Аммоноидеи // Основы палеонтоло2 Korn D. Famennian ammonoid stratigraphy of the Ma’der гии. Моллюски2головоногие. 1. М.: Изд2во АНСССР, and Tafilalt (eastern Anti2Atlas, Morocco) // Abh. Geol. 1962. С. 334–438. B.2A. 1999. Bd 54. S. 147–179.

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 5 2011 3* 36 НИКОЛАЕВА

Korn D., Klug C. Ammoneae Devonicae // Fossilium Cata2 Weyer D. Trilobiten und Ammonoideen aus der Entogo2 logus. 1: Animalia. Leiden: Backhuys Publ., 2002. Pt 138. nites nasutus2Zone (Unterkarbon) des Btichenberg2Sattels 375 p. (Elbingeröder Komplex, Harz). Teil 2. Zur Phylogenie und Korn D., Ziegler W. The ammonoid and conodont zonation Systematik der alteren Prolecanitina // Geologie. 1972. at Enkenberg (Famennian, Late Devonian; Rhenish Bd 21. S. 318–349. Mountains) // Senckenb. Lethaea. 2002. Bd 82. S. 453– 462. Work D.M., Manger W.L. Masonoceras, a new karagan2 Leonova T.B. Permian ammonoids: Classification and phy2 doceratid ammonoid from the lower Mississippian (lower logeny // Paleontol. J. 2002. V. 36. Suppl. 1. P. S1–S114. Osagean) of Kentucky // J. Paleontol. 2002. V. 76. № 3. Manger W.L. The Mississippian ammonoids Karagan2 P. 574–577. doceras and Kazakhstania from Ohio // J. Paleontol. 1971. V. 45. № 1. P. 33–39. Woroncowa/Marcinowska T. Upper Devonian goniatites Wedekind R. Die Cephalopodenfauna des höheren Oberde2 and co2occurring conodonts from the Holy Cross Mountains: von am Enkeberge // N. Jb. Miner., Geol. Paläontol. Beil.2 studies of the Polish Geological Institute collections // Ann. Band. 1908. Bd 26. S. 565–633. Soc. Geol. Pol. 2006. V. 76. P. 113–160.

New Data on the Genus Praeglyphioceras (Praeglyphioceratidae, Ammonoidea) S. V. Nikolaeva

The history of the taxonomy and classification of the Famennian genus Praeglyphioceras Wedekind, 1908 and the family Praeglyphioceratidae are discussed. The sutural ontogeny of this genus, which is examined for the first time for two species of the genus, supports the high taxonomic rank of praeglyphioceratids. This family is mostly related to primitive Prionoceratoidea. A new species, Praeglyphioceras korobkovi sp. nov., is described from the delphinus Zone (Prolobites–Platyclymenia Genozone) of the Aktyubinsk Region of Kazakhstan.

Keywords: ammonoids, Praeglyphioceras, new species, Famennian, delphinus Zone.

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ № 5 2011