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Middle and Upper Devonian Cryptodonta (Bivalvia) from the Pelagic Hercynian Facies - Taxonomy, Stratigraphy, and Paleoecology

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Middle and Upper Devonian Cryptodonta (Bivalvia) from the Pelagic Hercynian Facies - Taxonomy, Stratigraphy, and Paleoecology Geologie Middle and Upper Devonian Cryptodonta (Bivalvia) from the Pelagic Hercynian Facies - Taxonomy, Stratigraphy, and Paleoecology Inaugural-Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades der Naturwissenschaften im Fachbereich Geowissenschaften der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät der Westfälischen Wilhelms-Universität Münster vorgelegt von Judith Nagel aus Rheine -2006- Dekanin/Dekan: Prof. Dr. H. Kerp Erster Gutachter: Prof. Dr. R.T. Becker Zweiter Gutachter: Prof. Dr. M. Amler I Abstract The Middle and Upper Devonian pelagic facies is rich in peculiar bivalves. Despite their great quantity in several different horizons, neither their life habits nor their correct stratigraphic rang have been well understood. Additionally, no systematic concept was available for classi- fication, and their geographical distribution was also unknown. Our knowledge mostly dated back to Münster (1840), Barrande (1881), and Clarke (1904) who erected most of the taxa from the Bohemian and the Laurussian region. But apart from the introduction of names, no details of the internal morphology or species concepts have been presented until now. This study presents a basic systematic revision of Givetian and Upper Devonian pelagic bi- valve taxa. It is based on museum collections, including all available type specimens and originals, and on new material from Germany, France, Morocco, and North America. Other records are from Russia, Poland, and Australia. Furthermore, for the first time data on the morphology, paleoecology, and biostratigraphy of Givetian and Upper Devonian pelagic bi- valves is provided. As in associated faunal groups, it suggests a control of global events on their distribution in space and time. The studied Devonian pelagic facies realm is characterized by condensed limestones of outer shelf ramps and seamounts that grade into nodular limestones and fine siliclastics, including black shales. Bivalves were part of the low-diverse but very characteristic deeper and cooler- water benthos association that inhabited these depositional environments on the outer shelf south to the Laurussia Continent. In this study, Deltacardium n. gen. is introduced for taxa that earlier have been placed into the Silurian praecardiids. Therefore, previously assumed continuation of pelagic bivalve taxa from the Upper Silurian of Bohemia into the Upper Devonian of Germany does, in this case, not withstand scrutiny. Deltacardium was probably restricted to the Lower Famennian of the western Prototethys and of the Appalachians, and can be used as a biostratigraphic marker for the lower Nehden-Stage. It appeared during the main radiation phase after the global Upper Kellwasser Event and its extinction coincided with a regressive phase of the Condroz Event. The Loxopteriinae n. subfam. is erected and assigned to the revised Dualinidae. The genera Loxopteria and Elasmatium are included into the Loxopteriinae, and a new Loxopteria species Loxopteria meioklina has been identyfied. The loxopteriids occurred in the basalmost Famen- nian and disappeared in the Hembergian-Stage, at the end of the hypoxic global Annulata Event. These bivalves provided many soft-body information. Therefore, their mode of life can be interpreted as pleurothetic suspension feeders. The lunulacardiids are re-studied, and the included taxa Lunulacardium, Prosochasma, Chaenocardiola, and their type species are finally defiened herein. Especially, controversal I questions concerning the actual bauplan, such as the orientation of the valves, the presence of a gap, and the location and function of the characteristic truncation are clarified. Ontaria and its type species Ontaria suborbicularis are re-studied. It appears to be certain that taxa commonly assigned to this genus and often used as marker for the uppermost Famen- nian/lowermost Carboniferous are no ontariids. These taxa are characteristic faunal elements of the Frasnian Adorf-Stage that occurres in large quantities covering whole bedding planes. II Kurzfassung Die pelagische Fazies des Devon ist durch Serien auf dem äußeren Schelf abgelagerter, kon- densierter Kalksteine gekennzeichnet. Die Abfolge geht in knollige Kalke und feine sili- ziklastische Sedimente, inklusive Schwarzschiefer, über. Gegenstand dieser Studie ist die reichhaltige Bivalvenfauna der pelagischen Fazies des Mit- tel- und Oberdevon wurde, die Teil einer typischen aber wenig diversen benthischen Lebens- gemeinschaft des Tief- und Kaltwasser-Milieus ist. Diese wurde bislang hinsichtlich ihrer geographischen- und stratigraphischen Reichweite sowie ihrer Ökologie wenig erforscht. Er- schwert wurde die Untersuchung der Muschelfauna durch das Fehlen einer einheitlichen ta- xonomischen Systematik. Der bisherige Kenntnisstand geht auf Arbeiten von Münster (1840), Barrande (1881) und Clarke (1904) zurück, die ihre Taxa und Artabgrenzungen jedoch auf keiner einheitlichen/gemeinsamen Grundlage aufstellten. Bisher bestanden zudem keine de- taillierten Beschreibungen der internen Morphologie und die Untersuchungsgebiete der vorhe- rigen Bearbeiter beschränkten sich auf das Prager Becken und Teile des Old Red Kontinents. Mit dieser Arbeit wird nun erstmals eine systematische Revision der Bivalvenfauna der pela- gischen Fazies des Givet und Oberdevons vorgelegt. Untersucht wurden Exemplare aus Mu- seums Sammlungen, inklusive aller verfügbaren Orginaltypen, und Material aus jüngst be- probten Profilen Deutschlands, Frankreichs, Marokkos, Nord-Amerikas, Russlands, Polens und Australiens. Die Untersuchungsergebnisse der der Morphologie, Paläoökologie und Biostratigraphie der pelagischen Bivalven deuten auf die Steuerung ihrer räumlichen und zeitlichen Verbreitung durch globale Events hin. Die Gattung Deltacardium n. gen. wird hier für Taxa eingeführt, die bisher zu den silurischen Praecardiiden gestellt wurde. Die bisher angenommene Reichweite der pelagischen Taxa vom Obersilur des Prager Beckens bis zum Oberdevon Deutschlands ist für dies Gattung somit hinfällig. Deltacardium war räumlich und zeitlich wahrscheinlich auf das untere Famennian der westlichen Paläotethys und der Appalachen beschränkt, womit sie als biostratigraphischer Markerfossil der unteren Nehden-Stufe eingesetzt werden kann. Die Gattung tritt erstmals im II Zuge der Radiationsphase nach dem Kellwasser-Event auf und stirbt zum Zeitpunkt der reg- ressiven Phase des Condroz-Events aus. Die aufgestellte Subfamilie Loxopteriinae n. subfam. wurde in die hier revidierte Dualinidae eingegliedert. Loxopteria und Elasmatium wurden zu den Loxopteriinae gestellt, die neue Art Loxopteria meioklina n. sp. wurde beschrieben. Die Loxopteriiden treten erstmals im basalen Famennian auf und sterben zur Zeit der Hangenberg-Stufe aus, die das Ende des globalen hypoxischen Annulata-Events darstellt. Aufgrund der häufig guten Weichteilerhaltung dieser Taxa ist es möglich diese ökologisch als pleurothetische Suspensionsfiltrierer einzuordnen. Die Lunulacardiiden wurden revidiert und die Taxa Lunulacardium, Prosochasma und Chae- nocardiola sind untersucht und neu definiert worden. Bislang kontrovers diskutierte Aspekte des Bauplanes (die Orientierung der Klappen, klaffende oder nicht klaffende Klappen, sowie die Position und Funktion des charakteristischen abgestutzten Randes) wurden spezifiziert. Das Genus Ontaria und seine Typus-Art Ontaria suborbicularis wurden näher untersucht. Es scheint gesichert, dass Taxa, die bislang zu diesem Genus gestellt und oft als Marker für die Zeit des obersten Famennian/basales Karbon verwendet worden sind, nicht zu den Ontariiden gestellt werden dürfen. Die Ontariiden gehören zu den charakteristischen Faunenelementen der Adorf-Stufe (Frasnium), die dort in großen Individuenzahlen auftreten. III III Acknowledgment I thank the Westfälisches Museum für Naturkunde, Münster for financing this study and my advisors Prof. Dr. M.R Amler and Prof. Dr. R.T. Becker for their supervision and support. Furthermore, I thank Dr. Martin Aberhahn (Berlin), Dr. Henning Scholz (Berlin), Dr. Volker von Ebbighausen (Odenthal), Linda Hernick (Albany), Bushra Hussaini (New York), Dr. Mike Reich (Göttingen), Dr. Vojtěch Turek (Prague), Dr. Winfried Werner (Munich) for pro- viding access to collections and specimens. Dr. Jeffrey Over (SUNY Geneseo, New York State) gave helpful comments on New York stratigraphy. I want to gratefully mention all people from the Geologisch-Paläontologisches Institut, Mün- ster that accompanied and helped me through these years, especially, all my "companions in misfortune" from the 5. Stock. Last but not least, I thank my family and all my friends for their support in every respect. IV IV Index 1 Introduction ....................................................................................................................... 1 2 History............................................................................................................................... 1 3 Methods / Material............................................................................................................. 3 4 Pelagic facies..................................................................................................................... 6 5 Stratigraphy ....................................................................................................................... 9 6 Localities........................................................................................................................... 14 6.1 Germany .....................................................................................................................
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