Professor Germano da Fonseca Sacarrão, Museu Bocage, Lisboa, 1994, pp. 233-285.

os CICINDELíDEOS (COLEOPTERA, CICINDELIDAE): TAXONOMIA, MORFOLOGIA, ONTOGENIA, ECOLOGIA E EVOLUÇÃO.

por

ARTUR R. M. SERRANO

Departamento de Zoologia e Antropologia, Faculdade de Ciências de Lisboa, Edifício C2, 3.° piso, Campo Grande, 1700 Lisboa - Portugal.

«Devemos ter sempre presente o facto de os organismos serem criaturas históricas, com um longo passado de transforma­ ções resultantes de complexas relações entre os seres vivos e os factores do ambiente». G.F. SACARRÃO (1965), ln «A Adaptação e a Invenção do Futuro».

ABSTRACT

The tiger heetles (Coleoptera, Cicindelidae); taxonomy, morphology, ontogeny, ecology and evolution

The family of tiger beetles (Coleoptera, Cicindelidae) is an ideal group for studies in areas as taxonomy, morphology, ontogeny, physiology, eeology, behavior, evolution and biogeography. ln a time in which biodiversity is in great danger, we try in this work to present an update of our knowledge in the previously mentioned areas and therefore call attention to the importance of this group of inseets. To com pose ali these data more than 300 references were consulted fram several hundreds pertinent works. 234 Ar/ur R. M. Serrano

RESUMO

A família dos coleópteros cincidelídeos constitui um grupo ideal para estudos nas áreas de taxonomia, morfologia, ontogenia, fisiologia. ecologia. comportamento, evolução e biogeografia. Numa altura em que a biodiversidade se encontra em grande perigo, tentamos neste artigo apresentar os conhecimentos mais recentes naquelas áreas, chamando portanto a atenção para a importância deste grupo de insectos. Para a elaboração destes dados foram consultadas mais de 300 obras sobre o assunto.

INTRODUÇÃO

Desde os tempos de Lineu que foram publicados numerosos trabalhos sobre taxonomia, ou pequenas notas e estudos sobre comportamento, zoogeografia, anatomia, biologia, etc. dos coleópteros cicindelídeos, mas maioritariamente sobre os imagos. Pearson em 1988 publicou um artigo monográfico e generalista na célebre revista Annual Review of En/omology intitulado «Biology of Ti­ ger Beetles» . O objectivo deste trabalho é fazer uma actualização daquele artigo e apresentar uma súmula de conhecimentos sobre taxonomia, morfologia, fisiologia, ontogenia, citogenética, ecologia e evolução da família Cicindelidae. Salvo apontamento em contrário, as considerações de índole geral referidas neste trabalho ao género Cicindela Linnaeus, ainda no sentido lato, tiveram apenas o propósito de não fugir à regra daquilo que tem sido feito anteriormente por outros autores (e.g., Willis, 1967, Freitag, 1979, Leffler, 1979, Murray, 1980, Pearson, 1988).

TAXONOMIA

A família Cicindelidae está incluída nos Caraboidea, uma das superfanulias da subordem Adephaga dos Insec/a Coleop/era. O nome Cicindela apareceu pela primeira vez na 10.' edição do Sys/ema Na/urae (Linnaeus, 1758), englobando 7 espécies. Só mais tarde Latreille (1804), propôs o nome «Cicindêletae» com o mesmo significado do da farmlia (Cicindelidae). Desde essa época, a polémica sobre o nível taxonómico destes coleópteros tem-se mantido (família, subfamília, supertribo ou tribo dos Carabidae) (Ball, 1979 a). Cicindelídeos (Coleoptera, Cicindelidae) 235

Nos catálogos de Heyden et aI. (1891) e de Winkler (1924) o grupo foi considerado uma família independente. Horn (1915 e 1926) incluiu­ -o contudo, nos carabídeos, como uma subfamília. Fuente (1927), ao estudar os cicindelídeos e carabídeos da Península Ibérica, tratou-os como famílias independentes. Jeannel (1941), baseado nas estruturas esternais, no órgão copulador (genitália) e na morfologia das larvas, juntou-se aos defensores da família independente. O mesmo critério seguiu Magistreti (1965) para a fauna de Itália. Thie1e (1977) defendeu, pelo contrário, a sua inclusão nos carabídeos. Reportando-nos a vários estudos, como, por exemplo, padrões estruturais dos élitros (Shelford, 1917), microscultura cuticular (Stegemann, 1930), comparações imunu1ógicas (Basford et aI., 1968), órgãos tibiais de limpeza (Hlavac, 1971, Regenfuss, 1975), estrutura dos olhos (Kuster, 1979), das asas metatorácicas (Ward, 1979), das faneras tarsais (Stork, 1980) e das coxas (Nichols, 1985) e ainda mecanismos de determinação sexual (Serrano & Yadav, 1984), poderemos verificar a defesa de quaisquer das duas posições (vide ainda Leffler, 1979). A maioria dos especialistas do grupo têm contudo, adoptado o critério da família. Foi, por exemplo, o que ocorreu no mais recente catálogo sobre estes coleópteros (Wiesner, 1992). Horn (1926) além de ter reconhecido aproximadamente 1300 espécies, assinalou ainda centenas de formas, cuja validade taxonómica, face aos modernos conceitos da biologia populacional, tem sido gradualmente posta em causa em trabalhos de revisão. Contudo, os trabalhos de Horn (1915, 1926) tentaram explanar dentro do possível uma relação fi10genética com todos os cicindelídeos do mundo. Nessas obras foram reconhecidos 35 géneros (em 1929 Horn descreveu mais um: Pronyssiformia). O mais numeroso, o género Cicindela, foi dividido em grupos mais ou menos naturais, baseados nos padrões quetotáxicos dos adultos (não foi reconhecida a categoria subgenérica para estes grupos). Vários estudos posteriores aos trabalhos de Horn (op. cit.) vieram clarificar a taxonomia de complexos e grupos de espécies desta família. Poderemos referir para a fauna paleárctica, por exemplo, os trabalhos de Mandl (1935b, 1936, 1981 e 1982), para a neárctica Freitag (1965), WilIis (1967), Gaumer (1977), Leffler (1979), Murray (1980) e mais recentemente Spanton (1988). Freitag (1979) estudou o género Cicindela da fauna australiana. Wiesner (1986), Cassola (1987 a e b e 1991) e Naviaux (1991), reviram respectivamente, os cicindelídeos de Sumatra, da 236 Artur R. M. Serrano

Nova Guiné, Ilhas Salomão e Sulawesi (Indonésia) e da Tailândia. Freitag & Barnes (1989) estudaram também o género Cicindela do continente sul-americano, com especial incidência sobre a componente brasileira. Utilizando os caracteres da genitália masculina, Rivaler (1950, 1954, 1957,1961 e 1963) dividiu o género Cicindela em 55 géneros. Pos­ teriormente, este mesmo autor (Rivalier, 1969), dividiu o género pan­ tropical Odontocheila e a finalizar redefiniu dentro da tribo Cicindelini as 5 subtribos que a compõem (Rivalier, 1971). De um modo geral, os sistematas concordaram que os géneros propostos por Rivalier (1963), são grupos naturais que têm corres­ pondência na maior parte dos casos com os de Horn (1926). Tal facto já transpareceu no recente trabalho de Wiesner (1992). Apesar de terem aceite globalmente esta divisão, os entomólogos norte-americanos preferiram considerá-los com o estatuto subgenérico (e.g., Boyd et aI., 1982).

Citogenética

o estudo cito genético dos cicindelídeos iniciou-se no princípio deste século (Stevens, 1906 e 1909). No entanto, só em 1952 Guenin e a se­ guir Smith & Edgar (1954) indicaram que o género Cicindela possuia um sistema de cromossomas sexuais múltiplos (X.Y/X). Somente Cylindera germanica (Linnaeus) e Cylindera paludosa (Dufour) contrariaram até agora esta homogeneidade, evidenciando sistemas sexuais simples (XY/ XX e XO/XX, respectivamente) (Giers, 1977 e Serrano et aI., 1986). O número de autossomas, no cômputo geral de todas as espécies analisadas, destaca-se pela grande estabilidade dentro do grupo (9 a 11 pares) (Serrano & Yadav, 1984). Um estudo recente sobre 11 espécies indianas do género Cylindera Westwood (Yadav & Burra, 1991) veio reforçar aquela asserção. Serrano (1986) baseado nos padrões dos complexos cromossómicos sexuais encontrados nas espécies estudadas até àquele momento, expressou a opinião da ocorrência de uma forte correlação entre cada tipo e a respectiva região biogeográfica. Assim, indicou um número básico

2n=20+X\X2Y para as espécies da Região Oriental, 2n=18+X\X2X,Y para as da Região Paleárctica e finalmente 2n=18+X\X2Y para as da Região Neárctica. Serrano et. ai (1986) adiantaram ainda que o padrão neárctico estaria na base dos outros modelos. Cicindelídeos (Coleoptera, Cicindelidae) 237

Aquela correlação foi, contudo, posteriormente contrariada com a descoberta de um sistema cromossómico sexual múl tiplo análogo ao modelo neárctico em Ceph. hispanica (Serrano & Collares-Pereira, 1989). A Península Ibérica, no contexto da Região Paleárctica, tem sido um local privilegiado no âmbito dos estudos citogenéticos (Serrano, 1980 e 1981, Serrano et ai., 1986, Serrano & Collares-Pereira,. 1989 .e 1992, Collares-Pereira & Serrano, 1990 e Galian el ai., 1990). O problema da origem dos sistemas cromossómicos sexuais múltiplos nos cicindelídeos tem sido uma questão aliciante e que continua por resolver (vide por exemplo, Smith & Edgar, 1954, Dasgupta, 1967, Serrano, 1980,1981,1986, Yadav el aI., 1985, Serrano et aI., 1986, Yadav & Burra, 1991).

MORFOLOGIA GERAL

o ovo

Os ovos das «cicindelas» são aparentemente muito similares e dados sobre o seu tamanho foram referidos por Ponselle (1900), Shelford (1908), Huie (\915), Willis (1967) e Serrano (1990). Dados apresentados por Serrano (op. cil.) para 8 formas de POrtugal indicaram que havia maior uniformidade na forma dos ovos ·· de algumas espécies do que noutras. Os ovos apresentam uma forma ovóide mais ou menos acentuada, com um micrópilo estrelado no pólo anterior (Serrano, op. dI.). De acordo com Willis (1967) e'Serrano (1988), ocorria por vezes uma ligeira depressão no lado «ventral». O estudo da estrutura do cório realizado por Serrano (\ 990) permitiu identificar um exocório com um aspecto reticulado devido à ocorrência de uma macromalha poligonal (basicamente pentagonal e hexagonal, por vezes irregular nas suas formas), aerópilos, uma camada subjacente ao exocório que poderá funcionar como um sistema respiratório (plastrão) e ainda trabéculas de ligação entre o mesocório e o endocório.

A larva

As larvas das «cicindelas» apresentam características morfológicas . peculiares e correlacionadas em parte, com adaptações aos seus hábitos 238 Artur R. M. Serrano alimentares e de defesa. A identificação das larvas dos cicindelídeos é difícil, devido ao facto de apresentarem uma estrutura similar e com poucos caracteres que permitam fazer a sua diagnose. Segundo Jeannel (1941), as larvas possuem caracteres próprios à divisão Simplicia, dentro da; Caraboidea. Descrições mais ou menos pormenorizad'as de - larvas foram efectuadas por Shelford (1908), Horn (1915), Blair (1920), Hamilton (1925), Zican (1929), Van Emden (1935 e 1943), Cekalovic (1981) e Cekalovic & Reyes (1985). No entanto, foi Hamilton (op. cit.) que estudando 33 espécies do género Cicindela, 3 do género Megacephala Latreille, 3 do génao Omus Eschscholtz e 1 do género Amblycheila Say, normalizou a terminologia morfológica larvar. Algumas modificações, com o objectivo de tentar uma clarificação das descrições, foram sugeridas por Leffler (1979) e Knisley & Pearson (1984). Nestes trabalhos os autores descreveram também numerosas larvas da fauna neárctica. Leffler (op. cit.) discutiu também os caracteres larvares de 14 géneros, dos 35 reconhecidos por Horn (1915). Foram já descritas as larvas de algumas espécies paleárcticas (Blair, 1920, Hamilton, 1925, Van Emden, 1935 e 1943, Gilyarov & Sharova, 1954, Sturani, 1981, Putchkov, 1990, 1991 e 1993), inclusive algumas baseadas em material de Portugal (Serrano, 1985b, 1987b e 1990). No entanto, das cerca de 120 espécies de «cicindelas» (Cassola & Van Nidek, 1984) catalogadas para esta Região (sem entrar em linha de conta ainda com mais 261 subespécies), apenas são conhecidos os estados imaturos de cerca de 10 % delas. O número de sedas da margem interna (mesal) do primeiro artículo da gálea constitui um dos caracteres mais sintomáticos para o

: reconhecimento do instar (LI: I seda, L,: 2 sedas e L3 3 sedas). Estudos sobre o tipo e estrutura das sensilhas das mandíbulas, de artículos apicais das antenas e dos palpos maxilares e labiais foram feitos por Serrano (1990). A quetotaxia do tórax é muito importante na taxonomia larvar (vide Hamilton, 1925 e Knisley & Pearson, 1984). O 5.° segmento abdominal hiperdesenvolveu-se, numa adaptação aos hábitos da larva, tendo-se formado dorsalmente dois pares de «ganchos». Serrano (1987b) indicou também que os dois últimos instares larvares de M. melancho/ica Cicindelídeos (Coleoptera, Cicindelidae) 239 apresentavam uma fonnação lateral indiciosa dum órgão daquele tipo, que designou por «pseudogancho» lateral. A quetotaxia e disposição das placas esc1erotizadas da região lateral do 3. ° segmento e ainda a quetotaxia do 5.°, 9.° e 10.° (pigópode) segmentos, são indicadores do instar larvar e têm interesse taxonómico. As sedas que ocorrem no primeiro instar larvar denominam-se por primárias. No segundo e terceiro instares, além destas, podem aparecer outras, que se designam por secundárias.

Apupa

A pupa dos cicindelídeos apresenta as características gerais dos Adephaga (Jeannel, 1941 e Serrano, 1991). Só alguns trabalhos se lhe referem com alguma acuidade (Enock, 1903, Shelford, 1908 e 1917, Zican, 1929, Willis, 1967, Leff1er, 1979, Schremmer, 1979 e Serrano, 1988). Leffler (op. cit.) estudou 2 espécies do género Omus e 9 do género Cicindela da fauna norte-americana. Determinou ainda alguns caracteres para a diagnose dos 2 géneros, assim como para os subgéneros, grupos de espécies e algumas espécies do segundo género. Este autor procurou evidenciar algumas características morfológicas, assim como determinados índices, com vista a uma possível separação das espécies. Recentemente Serrano (1991) descreveu a pupa de 8 espécies paleárcticas com base em material de Portugal pondo em destaque caracteres para a sua diagnose. Zican (1929) incidiu a sua atenção sobre 2 géneros da fauna neotropical [Ctenostoma e Odontocheila (Collyrinae)). No terceiro tagma da pupa evidenciam-se um par de tubérculos setosos (apicalmente), na região tergal de cada um dos cinco primeiros segmentos abdominais. Estes tubérculos permitem a fixação da pupa numa posição inclinada e esta orientação é fundamental para o correcto desenvolvimento da mesma (obs. pess.). Evitam ainda um contacto directo da pupa com O substrato da câmara protegendo-a eventualmente assim contra os ataques dos fungos. No ápice do abdómen observa-se a presença dos precursores das gonacoxas (no caso das fêmeas) ou do aedeagus (no caso dos machos). 240 Artur R. M. Serrano o adulto

Morfologia externa

A descrição da morfologia externa do género Cicindela foi feita repetidas vezes (e.g., Jeannel, 1941 , Pearson, 1988, Serrano, 1990). Na cabeça destacam-se os olhos grandes e proeminentes e as mandíbulas compridas e afiladas. As antenas filiformes apresentam no quarto artículo dos machos de muitas espécies, um conjunto de sensores bem desenvolvidos (<

Estes apresentam quase sempre manchas br;ancas ou cremosas, que sobressaem no fundo geral, mais escuro. Existem 2 esquemas padronizados de manchas elitrais. Quando todas as manchas estão presentes e inteiras, o desenho elitral considera-se completo. Quando falta alguma ou elas se encontram fragmentadas, então considera-se incompleto. Pode mesmo ocorrer ausência total de -manchas. Na superfície interna dos élitros diferenciam-se áreas denticuladas (plectrum) , que estão provavelmente relacionadas com a produção de sons (Freitag & Lee, 1972, Serrano, 1988). O mesmo ocorre na zona interna das epipleuras (Serrano, 1990). As asas posteriores são do tipo Caraboidea, mas com o oblongum obliterado. Estas, quando em repouso, estão dobradas no terço posterior, sob os élitros, ficando as nervuras costais, aneladas e muito esclerotizadas (pars stridens), encaixadas nas depressões epipleurais. O 1.0 segmento abdominal apresenta um tímpano [órgão referido por Freitag & Lee, (op. cit.) como uma caixa de ressonância], estrutura até agora desconhecida na ordem Coleoptera (Spangler, 1988). Ocorre também dimorfismo sexual no número de segmentos abdominais visíveis (7 nos machos e 6 nas fêmeas). O tegumento dos esternitos, principalmente nas áreas laterais, está parcialmente coberto de sedas estriadas «deitadas». São sobretudo as espécies que vivem em meios salgados e dunares que possuem esta característica (Willis, 1967, Pearson, 1988, Serrano, op. cit.). A genitália externa masculina é constítuida por um aedeagus central e dois parâmeros laterais, unidos dorsalmente por uma peça jugal. No interior do aedeagus (endofalo ou saco interno) existe uma série de peças mais ou menos esclerotizadas de importância fundamental na sistemática do grupo. A genitália externa feminina apresenta considerável variação interespecífica na forma e quetotaxia dos seus componentes. Foram feitas descrições de diversas espécies neárcticas (Freitag "1966, 1972) e paleárcticas (Serrano, 1990).

Teratologia

Existem algumas referências às malformações orgamcas (<

Cockaine (1938), Wood (1965), Willis (1967) e Larochelle (1974b) indicaram situações de duplicação antenar. Serrano (1984) descreveu um caso de duplicação tarsal em Casso maura. Casos de fusão elitral foram citados por Moore (1906) e Willis (1967). Horn (1927), referiu marcas elitrais atípicas e deformações dos élitros, das patas, da cabeça e do protórax, não só para o género Cicindela, como para outros géneros desta família. Também Shelford (1913b) se referiu a manchas elitrais atípicas no género Cicindela, acrescentando noutro trabalho (Shelford, 1915), que as deformações em patas e antenas eram mais raras do que as dos élitros ou dos labros. Shelford (op. cit.) observou através de experiências em larvas e pupas, que provocando lesões no labro durante a fase de pupa, estas se reflectiam também no adulto. No entanto, as efectuadas nas patas da pupa ou no labro das larvas, não tinham sequência no adulto. Por outro lado, verificou que as deformações elitrais tinham origem no estado pupal. Recentemente Coopen (1992) fez uma revisão sobre esta temática.

Morfologia interna

Os órgãos da Vlsao das« cicindelas» foram objecto de análise estrutural e perceptiva, quer no estado larvar (stemmata), quer no de adulto (olhos compostos) (Friederichs, 1931, Home, 1976, Kuster, 1979 e 1980, Kuster & Evans, 1980, Gilbert, 1986a e 1986b). Papilas interfacetais podem encontrar-se entre algumas lentes corneais (Kuster, 1980, Serrano, 1990) e parecem ser mecanorreceptores associados à detecção da direcção e velocidade do ar, quando o insecto voa (Kuster, op. cit.). Contrariando a opinião deste autor, estas sensilhas foram encontradas numa espécie com hábitos crepusculares e nocturnos (Serrano, 1985a e 1990). Kuster (op. cit.) encontrou também diferenças consideráveis na estrutura da retínula e do rabdómero, associadas a espécies com hábitos diurnos, crepusculares ou nocturnos. Singh & Gupta (1982) puseram em destaque a ocorrência de estruturas glandulares na cabeça, que vão abrir perto da base de cada mandíbula. O tubo digestivo, como é particular aos insectos predadores, é relativamente curto e simples. Os aparelhos digestivo, circulatório, respiratório e nervoso, obedecem aos padrões dos Insecta nas suas características gerais (Imms, 1957, Chapman, 1971, Ross et aI., 1982, Cicindelídeos (Coleoprera, Cicindelidae) 243 etc.). Uma caracterização dos mesmos, assim como do sistema reprodutor, mais em conformidade com os Adephaga, encontra-se em Jeannel (1941). Os aparelhos reprodutores internos masculino e feminino foram descritos em detalhe para as «cicindelas» por Higley (1986). O flagelo do endofalo induz a abertura do dueto espermatecal, sendo primordial na transferência do sémen para a espermateca, dijrante a copulação (Freitag er ai.. 1980, Schincariol & Freitag, 1986). G lândulas pigidiais assoc iadas aos órgãos reprodutores foram descritas por Forsyth (1970).

ONTOGENIA E FISIOLOGIA

A espermatogénese em C. call1pesrris foi descrita detalhadamente por Werner (1965). A ovogénese de 3 espécies foi tratada mais superficialmente por alguns autores (Hirschler, 1932, Willis, 1967, Hori, 1982a). Os dois ovários são constítuidos por um número variável de ovaríolos (e.g., 10-16 em Cicinde/a japollica Thunberg) e são do tipo meroístico politrófico. Neste tipo, a fecundidade não pode ser aferida pelo número de ovos das gónadas, uma vez que os óocitos são produzidos ininterruptamente e os ovos depositados uns a seguir aos outros. No entanto, Hori (op. cir.) assinalou que, grosso modo, se podem estimar os ovos postos por uma fêmea, através da contagem das corpora lurea (células nutritivas degeneradas) depositadas na base dos ovaríolos. O mesmo autor apresentou também uma classificação de 5 estados, para a maturação sexual das fêmeas. No último estado a fêmea deixa de estar numa fase reprodutora. Os limites de cada estado são um pouco subjectivos, pelo que os mesmos têm de ser tomados em conta num sentido relativo. Hori (01' . cir.) dividiu ainda a maturação sexual dos machos, não em 5. mas em 3 estados. No ú1timo, o esperma está formado e o macho está numa fase reprodutora. Estudos sobre o modo como se processa a fertilização não foram ainda feitos. Foram encontrados espermatóforos em Cicindela ocellara Klug (Freitag, 1966) e Pelltacomia egregia (Chaudoir) (Paarmaan et al., 1982), desconhecendo-se até ao momento se ocorrem em todos os cicindelídeos. O desenvolvimento embrionário foi estudado vagamente por Shelford (1908) e Zican (1929) e mais detalhadamente por Willis (1967). A 244 Artur R. M. Serrano duração do mesmo varia muito, incluso intra-especificamente e está dependente da temperatura e provavelmente da humidade ambiental (vide ainda Serrano, 1990). O c6rio transparente dos ovos das «cicindelas», faz destes, um material ideal para a observação da embriogénese. Willis (op. dt.) efectuou uma análise criteriosa desta em C. togata, sob condições laboratoriais (24.5°c.). A fase larvar passa por três instares (LI' L, e L,), antes da pupagem. O desenvolvimento larvar e os factores bi6ticos e abióticos que o afectam foi tratado por vários autores (e.g., Willis, op. dt., Knisley & Pearson, 1984, Pearson & Knisley, 1985, Serrano, 1990). A ecdise dos primeiro e segundo instares larvares dura poucos minutos (Serrano, op. Git.). A eclosão da pupa ocorre também em poucos minutos (Shelford, 1908, Serrano, op. cit.). A duração do estado pupal está dependente de factores endógenos e ex6genos, estando entre estes últimos, como dos mais importantes, a temperatura. De um modo geral a eclosão do adulto dá-se ao fim de 15-30 dias (Willis, 1967, Serrano, op. dt.). A evolução cromática ap6s a ap6lise foi analisada por Shelford (1917) e Willis (1967). Os estudos sobre os ciclos de vida têm sido poucos e alguns trabalhos focaram apenas aspectos parciais (Enock, 1903, Huie, 1915, Faasch, 1968) sendo raros os que se lhe dedicaram integralmente. Estudos completos sobre o ciclo de vida de espécies paleárcticas foram feitos somente por Asanuma (1941), Hori (1982a) e Serrano (1990). Zican (1929) analisou parcialmente os ciclos de várias espécies neotropicais. Relativamente à fauna neárctica, Shelford (1908), Criddle (1910), Willis (1967), Leffler (1979) e Knisley (1987), entre outros, descreveram total ou parcialmente o ciclo de vida de numerosas espécies daquela Região. Por outro lado, chamaram a atenção para o facto da duração destes ciclos, mesmo intraespecificamente, dependerem de factores físicos (temperatura, humidade, altitude, etc.) e de factores bi6ticos (e.g., abundância de presas). Murray (1980), referiu que dum modo geral as «cicindelas» norte-americanas apresentavam ciclos que variavam de 1 a 3 anos. Segundo este autor, as espécies meridionais possuiam ciclos de 1 a 2 anos inclusive. No entanto, se estas mesmas espécies apresentassem uma vasta distribuição latitudinal, estendendo-se para norte, nestas áreas podiam necessitar de 3 e até mais anos para completarem o seu desenvolvimento. Shelford (1908) descreveu três CicindeUdeos (Coleoptera, Cicindelidae) , 245 padrões de ciclos de vida para as «cicindeÍas» norte-americanas. Leffler (1979), entrando em linha de conta com a distribuição das espécies e a acção do clima sobre o seu desenvolvimento, reduziu aqueles a apenas dois padrões gerais (A e B). No primeiro, devido à duração da fase larvar, os adultos s6 voltavam a emergir passados 2 anos nas latitudes mais meridionais e 3 anos, nas mais setentrionais. No segundo padrão o ciclo de vida poder-se-ia completar num ano no sul ou em 2, no norte. Leffler (1979) frisou que estes dois padrões se aplicavam apenas à fauna neárctica, mas sugeriu que os mesmos se poderiam estender à paleárctica. Tal facto apenas foi confirmado parcialmente (Serrano, 1990). Os cicindelídeos não ingerem todas as partes das presas que capturam. São consumidores de fluídos e utilizam uma digestão pré-oral através de enzimas epifaríngicas (Evans, 1965). O bolo resultante sofre uma rotação contínua, enquanto todos os seus componentes líquidos são aspirados por uma bomba cibário-faringial. As larvas possuem um processo análogo, mas mais simples de ingestão alimentar. Ejectam um fluído (pH 6.2-6.4) que contém uma enzima (tripsina). Este faz uma espécie de pré-digestão e os tecidos liquefeitos são então consumidos (Wigglesworth, 1929). Relativamente à fisiologia da visão nas larvas e adultos dos cicindelídeos, Friederichs (1931) e Gilbert (1986b) demonstraram que as «cicindelas» tem ângulos interomatidiais de alguns graus, que lhes permitem fazer a resolução visual de pequenos objectos em movimento. No entanto, trabalhos de comportamento (Swecimski, 1956 e Faasch, 1968) mostraram que, quando o predador e a presa estão em movimento, como acontece por vezes, a detecção e localização desta por aquele, torna-se difícil. As pausas durante a perseguição de uma presa, são utilizadas pelo insecto para fazer correcções no ângulo de visualização daquela. Na corrida imediatamente a seguir a uma pausa, a direcção do ataque é corrigida nos primeiros 40% daquela. Deste modo, a alta velocidade angular inicial é contrabalançada a seguir, com um incremento lento da corrida, até esta atingir a velocidade linear máxima (Gilbert, 1987, in Pearson, 1988). Os stemmata das larvas dos cicindelídeos conseguem obter imagens bem focadas. Frederichs (1931) e Faasch (1968) verificaram que a densidade dos fotorreceptores da retina principal lhes confere a possibilidade de resolução de imagens apenas a alguns graus abaixo 246 Artur R. M. Serrano daquela. Gilbert (1986a) verificou que as larvas de Cicindela . repanda podem não só discriminar alvos em movimento, como ainda o campo de fundo, ou seja, considerou que esta espécie possuia a percepção visual mais complexa, considerando as larvas de todos os insectos holometabólicos até agora estudados. Os cicindelídeos, de um modo geral, necessitam de .quantidades de energia consideráveis. Pearson & Stemberger (1980) confrontando o consumo de oxigénio com a quantidade de comida ingerida em 6 espécies americanas de pequeno, médio e grande porte, chegaram à conclusão que o saldo energético das pequenas formas era idêntico ou mesmo maior, do que o das grandes, independentemente da taxa alimentar absorvida (vide ainda Serrano, 1990). Os cicindelídeos na maior parte dos casos são diurnos e vivem em locais caracterizados por atingirem temperaturas ambientais altas. Por este motivo evidenciam taxas de metabolismo elevadas, mesmo quando em períodos de repouso. Ainda assim, estas taxas durante os períodos de actividade podem atingir valores 7 a 12 vezes superiores às registadas em repouso (May et aI., 1986). Estudos de termorregulação (Dreisig, 1981 e 1984, Guppy et aI., 1983 e Morgan, 1985), são unânimes em considerar que a actividade destes coleópteros está intimamente dependente da temperatura. Dreisig (1984) concebeu mesmo um modelo matemático para descrever a relação entre temperatura do corpo (<

Relativamente às larvas, Hadley et aI. (1990) verificaram que as mesmas compensavam as perdas de água ingerindo-a do solo e também absorvendo-a do tracto digestivo. A locomoção terrestre dos imagos dos cicindelídeos pode ser considerada uma das mais rápidas no mundo dos insectos. As patas com pequenos trocânteres e com as coxas curtas funcipnando com rotações rápidas (baixo atrito), permitem, com a ajuda de músculos remotores e promotores tergais, uma movimentação veloz das mesmas (Forsythe, 1981, Evans & Forsythe, 1984). A locomoção aérea nestes insectos, embora rápida se considerarmos apenas a ordem Coleoptera, é geralmente de curta duração. Os élitros são aerodinamicamente importantes na partida do voo, mas aparentemente não interferem durante o mesmo e não intervêm como travões no poisar (Schneider, 1974). A velocidade e a direcção do voo são controladas respectivamente, modificando a amplitude do batimento alar e alterando o ponto de rotação do movimento alar descendente (pronação). Os cicindelídeos a voar, contrariamente a outros coleópteros testados, afastam-se de estímulos luminosos e de correntes de ar que incidam lateralmente sobre eles (Schneider & Kramer, 1974). Finalmente e quanto às glândulas pigidiais primariamente consideradas de defesa, os seus constituintes químicos foram determinados para várias espécies dos géneros Cicindela, Megacephala, Omus, Odontocheila e Pentacomia (Moore & Brown, 1971, Blum et aI., 1981, Hefetz et aI., 1984 e Pearson et aI., 1988). Segundo Blum et aI. (op. cit.), a presença de mandelonitrilo é indicadora dum percursor do cianeto para estas secreções.

ECOLOGIA E ETOLOGIA

A larva

Apesar de se encontrarem alguns dados ecológicos e comportamentais na literatura, desde meados do século passado, foram no entanto, os trabalhos de Enook (1903) e Shelford (1908) no princípio deste século, que deram um largo contributo a esta matéria, relativamente a espécies europeias e norte-americanas. Zican (1929) estendeu os nossos conhecimentos à cicindelofauna brasileira (muitas das suas espécies com CicindeUdeos (Coleoptera, Cicindelidae) . 249 hábitos arborícolas). Outros estudos mais re~entes deram novo contributo a esta matéria (e.g., Willis, 1967, Faasch, 1968, Schremmer, 1979, Hori, 1982a e Serrano, 1988 e 1990). A década de oitenta poderá considerar­ se como aquela que marcou o início do estudo da dinâmica de populações larvares (e.g., Hori, op. cit., Mury Meyer, 1983 e 1987 e Knisley, 1987).

Galeria, factores físicos, termorregulação e períodos de actividade

Os instares larvares vivem em galerias mais ou menos profundas (desde apenas 5-10 cm até quase 200 cm) (Criddle, 1910 e ob. pess.). A entrada da galeria é moldada pela larva de tal modo que a cabeça e o pronoto se lhe adaptam perfeitamente. Porções de solo retirados da galeria encontram-se espalhados à volta da entrada da galeria, muitas vezes sob a forma de pequenas bolas (Serrano, 1988). As paredes da galeria para manterem uma certa consistência, são batidas e cimentadas, aparentemente com uma espécie de líquido produzido pela própria larva. Sempre que esta muda de instar, alarga e aprofunda a galeria e alarga a respectiva entrada (pode-se inferir qual o instar larvar pelo diâmetro da abertura). A forma das galerias é muito variável (oblíquas, verticais e mais ou me­ nos horizontais) e parece não haver grande especificidade (Shelford, 1908, Criddle, 1910, Zican, 1929, Willis, 1967, Serrano, 1988). A entrada da galeria constitui O centro de uma pequena concavidade, de paredes lisas e geralmente perpendicular à superfície. No entanto, algumas espécies fazem modificações a este tipo básico. Por exemplo, podem surgir elevações num dos bordos da entrada (Schremer, 1979), «chaminés» que chegam a atingir 5.5 cm de altura, no cimo das quais se abrem as entradas (Willis, 1967, Knisley & Pearson, 1981) ou ainda «chaminés angulares» (45-51 0 em relação ao solo) (Shivashankar et aI., 1988). Mais vulgar é a ocorrência de pequenos funis ou ainda cavidades junto à entrada, em galerias de espécies que vivem em solos arenosos (Shelford, 1908, Criddle, 1910 e WilIis, 1967). Ao contrário das terrícolas, as larvas das espécies arborícolas dos géneros Neocollyris Horn e Ctenostoma Klug constroem as suas galerias em ramos caídos ou apodrecidos, ou mesmo na vegetação ainda com uma certa vitalidade (Fowler, 1912, Zican, 1929). 250 Artur R. M. Serrano

Vários autores (e.g., Shelford, 1908, Knisley & Pearson, 1981, Hori, 1982a, Knisley, 1984 e 1987, Serrano, 1988) referiram que as larvas dos cicindelídeos vivem num leque estreito de «microhabitats», quando comparadas com os respectivos estados adultos. Além duma menor tolerância aos principais factores físicos do meio ambiente, Willis (1967) indicou ainda que o pH e outros factores químicos relacionados com o solo, poderão ser igualmente importantes na selectividade daqueles locais. As inundações periódicas (diárias ou sazonais) são acontecimentos frequentes nos locais onde vivem as larvas, mas que afecta sobretudo as espécies ripárias. As larvas submersas, segundo Wilson (1974), podem sobreviver longos períodos (e.g., 3 semanas) aparentemente respirando o ar armazenado nas galerias fechadas. Serrano (1990) observou que larvas nesta condições exibiam numerosas bolhas de ar presas às sedas torácicas e abdominais, permitindo provavelmente uma respiração espiracular. No caso de inundações catastróficas, com grande erosão do solo, poderá ocorrer mortalidade larvar acentuada (Willis, 1967). As larvas fazem a sua termorregulação através de desloca­ mentos dentro das galerias, ou em casos extremos, fechando as mesmas. A dessecação excessiva do solo, pode levar as larvas a abandonarem as galerias e a procurarem locais mais apropriados para se instalarem de novo (Shelford, 1908). Knisley & Pearson (1981) chegaram também à conclusão que as «chaminés» construídas pe­ las larvas têm funções termorregulatórias, permitindo-lhes estarem activas durante o dia. O encerramento temporário pelas larvas da entrada das galerias pode acontecer em várias situações, tais como após comerem, antes de hibernarem ou estivarem, antes de uma muda e ainda sob condi­ ções desfavoráveis do tempo. O bloqueamento da entrada é feito com porções do solo das paredes ou do fundo da galeria. A extensão destas «tampas» varia conforme as ocasiões, sendo maior na altura da diapausa e da pupagem. A duração do encerramento das entradas pode variar desde algumas horas ou dias, até vários meses ou mesmo um ano (obs. pess.). As larvas de muitas espécies podem estar activas, quer durante períodos diurnos, quer nocturnos (Willis, 1967, Hori, 1982a, Knisley & Pearson, 1984, Knisley, 1987, Serrano, 1990). Cicindelídeos (Coleoptera, Cicindelidae) 251

Comportamentos predador e antipredador, inimigos naturais e competição

As larvas apresentam 2 comportamentos distintos para capturar as suas presas (Serrano, 1988). Num, as larvas colocam o conjunto cabeça+pronoto ao nível da entrada da galeria e aguardam nesta. posição que as presas lhes passem mais ou menos ao alcance. A descrição das várias fases de captura de uma presa a partir desta situação foi feita por Willis (1967) e Faasch (1968). Hori (1982a) e Gilbert (l986a) chegaram à conclusão que as presas com maior probabilidade de não serem capturadas, são aquelas que se aproximavam das larvas numa direcção frontal ou por cima delas. Experiências no laboratório indiciaram-nos que as larvas poderão conseguir capturar pequenos insectos (e.g., dípteros ou himenópteros) que rodopiassem imediatamente acima da entrada das galerias. No segundo tipo de comportamento de captura, as larvas colocam-se a uma certa distância da abertura (provavelmente por razões de termorregulação) e ao detectarem a aproximação de qualquer potencial presa sobem imediatamente até à entrada. Normalmente, a larva inverte a sua posição na galeria para comer a presa capturada no fundo da mesma. No entanto, se a presa for de envergadura considerável e não passar através da entrada da galeria, é consumida aí mesmo (obs. pess.). Willis (1967) e Mury Meyer (1987) referiram que as larvas aceitavam uma grande variedade de artrópodes como presas, mas rejeitavam algumas, assim como evitavam capturar as que ultrapassavam determinados limites de envergadura. Larochelle (1974a e 1977a) enumerou uma lista de artrópodes, citados como tendo sido já presas, quer de larvas, quer de adultos de cicindelídeos. As larvas utilizam a visão durante a sua actividade predadora diurna. No caso de predação nocturna, serão provavelmente as sedas situadas nas antenas e no pronoto que accionadas por vibração ou pressão, induzirão o ataque. Ao pressentirem perigo, as larvas deixam-se cair rapidamente dentro da galeria. Este comportamento à noite faz pressupor que as larvas reagirão à recepção de vibrações transmitidas através do solo. No entanto, durante o dia, a percepção visual será porventura a mais utilizada. O 252 Artur R. M. Serrano abandono da galeria pode acontecer em ocasiões extremas, tais como com ataques efectuados por parasitóides (Wilson & Farish, 1973). Os parasitóides mais referidos são os himenópteros tifídeos do género Methocha Latreille. Na Europa, foi referenciada M. icneumonides Latreille (Burmeister, 1939). Nas Filipinas foram citadas M. punctata e M. striatella (Williams, 1919). No Japão e nos Estados Unidos da América foram referidas, respectivamente, M. japonica e M. yasumatsui (Iwata, 1936, Hori, 1982a) e M. californicus Westwood e M. stygia (Say) (Willis, 1967, Mury Meyer, 1983). Foi Burmeister (op. cit.) quem descreveu pormenorizadamente o comportamento destes parasitóides. A fêmea do himenóptero (áptera) após efectuar a paralisia da larva faz a postura de um único ovo na zona ventral do tórax ou do abdómen, geralmente junto da base das patas posteriores. Por fim, o himenóptero tapa a entrada da galeria. Após a eclosão ao fim de 4-5 dias, a larva do tifídeo pode mudar de posição, desenvolvendo-se sempre na parte exterior do cicindelídeo. Na altura da pupagem, a larva abandona o seu hospedeiro (que finalmente acaba por morrer) e constrói a sua própria câmara de pupagem. Outras espécies de tifídeos pertencentes aos géneros Karlissa e Pterombrus são especialistas em larvas arborícolas de cicindelídeos (Krombein & Evans, 1976, Palmer, 1976 a e b, Krombein, 1979, Knisley & Pearson, 1984). Na América do Norte, os parasitóides mais mencionados pelos autores, são dípteros bombilídeos do género Anthrax Scopoli. As fêmeas destes dípteros fazem as posturas nas aberturas das galerias. Ao eclodi­ rem no fundo destas, as larvas dos bombilídeos fixam-se ao tórax ou ao abdómen da larva-hospedeiro. A sua pupagam ocorre quando esta atinge o seu próprio estado de pré-pupa ou de pupa (Shelford, 1913 a). Criddle (1919) referiu ainda que nos Estados Unidos da América um himenóptero calcidídeo (Tetrastichus microrhopalae) se desenvolvia em larvas de Cicindela limbalis Klug. Grandi (1951) indicou que coleópteros histerídeos do género Saprinus Erichson penetravam nas galerias e comiam as larvas. Por seu lado, Zican (1929) afirmou que ocasionalmente certas aves, assim como algumas espécies de formigas consumiam larvas de cicindelídeos no Brasil. Mury Meyer (1981) referiu também uma espécie de picanço norte-americano (Colaptes auratus) como predador de larvas de cicindelídeos. Knisley (1985a) citou CicindeUdeos (Coleoptera, Cicindelidae) 253 igualmente a utilização das galerias por uma vespa «armazenadora» [eumenídeo Leucodynerus russatus (Bohart)]. Estudos de mortalidade causada por parasitóides indicaram valores desde 35% e 32% (Mury Meyer, 1983) passando por 30% (Palmer, 1976b e 1982) até menos de 10% (Hori, 1982a). A maior ou menor percentagem de parasitismo está associada sobretudo à sobreposição dos períodos activos do parasitóide com os do hospedeiro. Daí resultar por outro lado, que nem todos os instares larvares sofram por igual esta acção. A problemática da competição entre espécies de cicindelídeos tem sido mais analisada com os imagos. Como predadores sedentários que são, as larvas têm como recurso mais limitativo para o seu completo desenvolvimento, a comida disponível (Knisley & Jullano, 1988). Tanto nos trópicos, como nas zonas temperadas, todos os instares larvares tem limites específicos de biomassa para cada espécie. Por exemplo, Hori (1982a) descobriu que em C. japonica estes limites tornavam-se mais baixos, à medida que a estação avançava. Por sua vez, Palmer & Gorrick (1979), adiantaram que os limites têm tendência a ser mais baixos nas zonas temperadas, do que nas zonas tropicais. A quantidade de comida consumida ao longo do ciclo larvar vai afectar o tamanho do último instar e como tal a própria envergadura dos imagos (Knisley & Jullano, op. cit.). Isto influenciará também em parte a fecundidade de cada indivíduo (Hori, op. cit., Pearson & Knisley, 1985). A competição durante o período larvar, além de interespecífica pode ser também intra-específica. A primeira poderá ser minimizada através da separação temporal dos seus períodos de actividade (Mury Meyer, 1987). Por exemplo, a actividade nocturna dos instares larvares de certas espécies poderá ser bastante importante neste fenómeno e também na minimização da competição larva-imago. Em «habitats» com grandes recursos alimentares, como por exemplo as margens de charcos, lagoas, canais, etc., a competição inter e intra­ -específica poderá ser bastante reduzida (Pearson & Knisley, op. cit.). A selecção de locais de oviposição, poderá também ser um factor amenizador da competição larvar interespecífica. Nas zonas sob influên­ cia das marés, a submersão diária das galerias poderá funcionar como um mecanismo de minimização da competição larva-imago (Serrano, 1990). 254 Artur R. M. Serrano

Segundo Mury Meyer (1987), a co-existência dos 3 instares de uma espécie no mesmo local, poderia ser explicada por modelos hutchinsonianos, através das diferenças que ocorrem nas dimensões das estruturas bucais. No entanto, a mesma autora através dos seus estudos, encontrou poucas evidências que apontassem para uma clara separação do aproveitamento dos recursos alimentares pelos vários instares larvares. Mury Meyer (op. cit.) concluiu que, quanto mais adiantado o instar, maior a envergadura das presas capturadas, embora o limite inferior destas se mantivesse constante para o mesmo fim. Deste modo, as larvas do último instar teriam maior vantagem com­ petitiva em relação aos instares anteriores, em condições de recursos alimentares limitados. Não podemos no entanto, fazer generalizações destas conclusões. Outros mecanismos menos evidentes poderão contribuir para a co-existência dos 3 instares larvares de uma espécie, num determinado local.

Pupagem

O início desta fase reflecte-se na actividade do terceiro instar larvar, que, com a galeria fechada, começa a construir a câmara pupal. Esta é geralmente ovalada ou cilíndrica e com o dobro do diâmetro da galeria. A posição e o comprimento desta célula variam muito mesmo intra­ -especificamente (Enock, 1903, Shelford, 1908). Geralmente é uma ramificação mais ou menos lateral da galeria ou apenas um alongamento desta. Podem-se observar exemplos de vários tipos de câmaras pupais em Enock (op. cit.), Shelford (op. cit.), Zican (1929) e Willis (1967). Shelford (op. cit.) verificou que a sua localização depende da temperatura do solo. Quanto mais elevada esta fôr, maiores são as profundidades em que são construídas. Directamente relacionado com aquele factor físico, também a humidade do solo é muito importante. Uma dessecação crítica pode levar à morte da pupa (obs. pess.). Após a construção da câmara pupal, o terceiro instar larvar entra em diapausa (Shelford, 1929) adoptando uma posição característica, com a cabeça levantada e as regiões dorsais do tórax e do abdómen encostadas à parede inferior da câmara. Imobiliza-se nesta postura por um período mais ou menos variável (alguns dias, até algumas semanas), embora, se perturbada, possa executar movimentos do tipo ondulatório, mas sempre Cicindelídeos (Coleoptera, Cicindelidae) 255 nesta posição (gradualmente perde a faculdade de mover as patas). Durante este período, a pré-pupa sofre modificações (apólise) que culminam na ecdise. A pupa emerge através da ruptura da sutura frontal da cabeça e das suturas medianas do tórax (Serrano, 1990). Após a emergência, a pupa é apenas ligeiramente mais pequena do que a larva que lhe deu origem, mas rapidamente se contrai, adquirindo uma envergadura mais reduzida (Leffler, 1979, Serrano, op. cit.). A pupa sofre modificações morfológicas e cromáticas graduais que vão culminar na eclosão dum adulto tenerado. Esta evolução foi minuciosamente estudada e descrita por Shelford (1908 e 1917) e por WilIis (1967). o adulto

Desde pequenas notas até trabalhos mais dilatados, são numerosas as observações de história natural, de ecologia e de etologia sobre os adultos.

Factores físicos, termorregulação, períodos de actividade e dispersão

A temperatura afecta a gametogénese (Irmler, 1985, Pearson & Lederhouse, 1987) e o metabolismo em geral (May et aI., 1986). As perdas de água estão correlacionadas com os hidrocarbonetos da epicutícula (Hadley & Schultz, 1987). O controle hídrico está ainda relacionado com mecanismos comportamentais (Mitchell, 1902; Serrano, 1988). A temperatura por seu lado, tem um enorme impacto nas taxas de captura das presas (Dreisig, 1981), na fuga aos predadores (Pearson, 1985) e na dispersão (Pearson & Lederhouse, op. cit.). Estes últimos autores ao estudarem 13 espécies simpátricas em actividade, chegaram ainda à conclusão que a temperatura torácica máxima é mais ou menos idêntica para todas elas. Esta i1acção indica uma selecção para níveis elevados de tolerância ao calor, no intuito de maximizar processos fisiológicos e enzimáticos. O limite superior daquela temperatura (cerca de 50°C), é determinado provavelmente por propriedades bioquímicas, comuns a todas as espécies. Pelo contrário, diferenças significativas encontradas para as mesmas espécies, nas temperaturas mínimas, foram interpretadas como um mecanismo para 256 Artur R. M. Serrano mInImizar a co-ocorrência espacial e temporal, ou seja, a competição. Willis (1967) referiu como importantes na distribuição das espécies, a maior ou menor tolerância destas ao pH e à salinidade do solo. As acções de termorregulação do corpo obedecem sobretudo a mecanismos comportamentais. Certas espécies chegam a utilizar mais de 50% da sua actividade diária nesta acção. A temperaturas ambientais elevadas, contrapõem as «cicindelas», para manterem a temperatura do corpo em limites apropriados, com períodos de repouso à sombra (Remmert, 1960, Dreisig, 1980 e 1984), com actividade em substratos húmidos (Guppy et aI., 1983), com pequenos voos e elevação do corpo em relação ao substrato (Morgan, 1985), enterrando-se (Dreisig, 1980) ou ainda subindo à vegetação (Serrano, 1990). A actividade crepuscular e! ou nocturna de algumas espécies, poderá também ser uma resposta às elevadas temperaturas diurnas que se fazem sentir em determinados biótopos (Serrano, 1985a, Pearson & Lederhouse, 1987). Outros condicionalismos que não os comportamentais, podem actuar na termorregulação (e.g., relação volume-área do corpo, extensão das áreas brancas dos élitros ou ainda das sedas de cobertura dos esternÍlos abdominais) (Pearson, 1988). A temperatura, a humidade e o fotoperíodo influenciam, por outro lado, a actividade dos cicindelídeos. Em termos gerais, a maior parte das espécies que ocorrem em áreas tropicais, são activas durante a estação quente e húmida (Zican, 1929, Palmer, 1976a, Pearson & Derr, 1986). Algumas podem, no entanto, prolongar esse período pela estação seca (Serrano, 1987c). Inundações periódicas e prolongadas que ocorrem em algumas regiões tropicais, obrigam a que muitas espécies exerçam a sua actividade sobre a vegetação (Irmler, 1973). Este comportamento poderá ser adoptado quando ocorrem inundações catastróficas (Horn, 1932). Nas regiões temperadas os ciclos activos são mais complexos. Há espécies cujos adultos aparecem na Primavera e no Outono (Willis, 1967, Hori, 1982a, Serrano, 1986a). Mesmo nestas, o comportamento sazonal pode variar, observando-se dentro da área de distribuição de uma espécie, actividade só na Primavera ou nesta estação e no Outono. Casos de hibernação em adultos eclodidos no Outono foram detectados na Europa (Lehmann, 1978 e Serrano, 1990), no oeste dos Estados Unidos da América (Blaisdell, 1912) e no Japão (Hori, 1982 a). Cicindelídeos (Coleoptera, Cicindelidae) 257

A maioria dos cicindelídeos são diurnos. No entanto, afastamentos deste padrão podem-se encontrar em regiões tropicais, subtropicais ou temperadas quentes. Algumas espécies dos géneros Amblycheila Harris, Mantichora Fabricius, Platychile Mac Leay e Mantica Kolbe, são nocturnas. As espécies dos géneros Omus Eschsoltz, Picnochile Motschulsky, Megacephala Latreille e Cheiloxya Guérin são também nocturnas, mas podem apresentar igualmente actividade crepuscular. Algumas espécies do género Cicindela podem apresentar uma actividade primariamente nocturna (Serrano, 1985a, Pearson, 1988). C. marutha Dow, uma espécie norte-americana, com actividade diurna, faz as posturas durante a noite (Knisley & Pearson, 1984). Factores adversos, como por exemplo as baixas temperaturas ou a chuva, impedem a actividade normal dos cicindelídeos. Nestas condições, estes insectos mantêm-se inactivos em esconderijos apropriados (Moore, 1906, Huie, 1915, Reineck, 1923, WiIlis, 1967). A simples obstrução do sol por nuvens passageiras, pode interromper a normal actividade diurna destes coleópteros (Lengerken, 1916; obs. pess.). A duração dos períodos de actividade diária, pode variar inter e intra-especificamente e estará relacionada com factores endógenos e exógenos. Por exemplo, Remmert (1960) verificou que indivíduos de C. campestris não saciados, mantinham-se mais tempo activos, do que indivíduos saciados. Fases de paragem estão também correlacionadas com a termorregulação do corpo, sendo mais prolongadas no período mais quente do dia. A actividade diária de algumas espécies pode ser reduzida drasticamente, em conformidade com o avanço da estação quente (Rensch, 1957, Remmert, op. cit.). Actividade e dispersão são dois fenómenos intimamente associados. A dispersão pode ocorrer passivamente ou por meios activos. O segundo tipo é favorecido quando ocorre uma certa continuidade de «habitats» propícios. O vento foi citado como um meio de transporte passivo (Pearson, 1988 e Serrano, 1990). Muitas espécies são atraídas pela luz artificial e este comportamento poderá eventualmente influenciar a sua dispersão (e.g., indivíduos de Cicindela trifasciata Leconte, têm sido colhidos em plataformas petrolíferas no Golfo do México, algumas situadas a 160 quilómetros da costa mais próxima) (Graves, 1981 e 1982). Ao contrário desta espécie, outras há, que mostram um grande sedentarismo (Hori, 1982a). 258 Artur R. M. Serrano

Comportamento reprodutor

A actividade sexual dos cicindelídeos poderá considerar-se englobada em dois padrões principais (Willis, 1967, Leffler, 1979, Pearson, 1988). No primeiro, esta actividade começa pouco tempo depois dos adultos emergirem. No segundo grupo, incluir-se-ão as espécies que eclodem no fIm do Verão, princípios do Outono, hibernam no Inverno, só ficando maturas sexualmente na Primavera seguinte, altura em que iniciam a actividade de copulação. Podem no entanto, encontrar-se os dois padrões numa mesma espécie (Serrano, 1990). Willis (1967), além de ter observado a cópula em numerosas espécies e feito uma compilação sobre essa matéria, descreveu ainda por­ menorizadamente este acto. Aparentemente a copulação parece ser análo­ ga em todos os géneros de cicindelídeos examinados (Willis, op. Git.). Para O início da cópula, transparecem 2 tipos de comportamento (Serrano, 1988). Quando uma espécie é muito abundante num determinado biótopo e os encontros entre os indivíduos são muito frequentes, ocorrem tentativas de cópula (com êxito ou não), sem uma pré-aproximação gradual. Pelo contrário, em biótopos onde os indivíduos se encontram mais dispersos, a cópula inicia-se através dum processo de aproximação gradual entre os parceiros sexuais. Quando o macho está suficientemente perto da fêmea, faz uma corrida muito rápida e agarra­ -a com as mandíbulas nos «sulcos de ligação» «

Lederhouse, 1983, Serrano, 1988). Nesta posição ou na de cópula efectiva, a fêmea muitas vezes mantém uma actividade normal. Na posição de «falsa» cópula, a fêmea pode mesmo efectuar posturas. Este comportamento «

Comportamentos predador e antipredador. inimigos naturais e competição

Os adultos dos cicindelídeos deslocam-se incessantemente à procura das suas presas. A predação nestes coleópteros pode ser dividida em 2 padrões comportamentais bem distintos, embora um ou outro se possam visualizar num mesmo indivíduo. Cada um deles está relacionado com as características do biótopo e com o período de actividade do insecto (Serrano, 1990). O primeiro padrão está associado a solos mais ou menos secos e a uma actividade diurna. Neste caso, a visão constitui O seu principal suporte. O coleóptero ao detectar um movimento volta-se para essa Cicindelídeos (Coleoptera, Cicindelidae) 261 direcção e lança um ataque rapidíssimo, capturando ou ferindo a presa com as mandíbulas. Willis (1967) dividiu esta acção em várias fases. Alguns passos por vezes não são executados devido ao comportamento ou à natureza da presa potencial. Por exemplo, se a potencial presa se imobilizar alguns segundos, o cicindelídeo desinteressa-se desse «objecto» (Swiecimski, 1956) (vide ainda Lovari et aI., 1992). O segundo padrão de predação pode ser frequentemente encontrado em espécies diurnas, crepusculares e/ou nocturnas, mas actuando em biótopos de solos muito húmidos. Nestes casos, o cicindelídeo executa uma espécie de «fossação» do substrato. Ao detectar uma presa, imediatamente a captura e consome. Neste caso, será a quimiorrecepção o seu principal suporte (Serrano, 1990). Em relação ao primeiro padrão, Swiecimski (op. cit.) através de algumas experiências, demonstrou que a memória (da forma e da localização de uma presa) pode estar envolvida neste processo. Apesar da predação ser o processo habitual dos cicindelídeos conseguirem alimento, podem por vezes recorrer à necrofagia (Pearson & Mury, 1979, Schultz, 1981, Knisley et 01., 1987, Serrano, op. cit.). No entanto, a necrofagia é quase sempre acompanhada de predação, pois estes cadáveres são autênticas iscas para um grande número de outros artrópodes (Serrano, op. cit.). Modificações destes dois padrões de predação encontraram-se em espécies arborícolas do género Neocollyris Horn. Estas voam incessantemente de folha para folha, mas pouco se deslocam sobre elas (Pearson, 1980). Este autor noutro artigo (Pearson, 1984), referiu que Cheiloxya binotata (Castelnau) procurava as suas presas em pequenos destroços flutuantes, deslizando sobre a água dos rios. Outras espécies do género Neotropical Oxicheila Dejean, procuram presas debaixo da água, em pequenos rápidos de montanha (Horn, 1915, Lawton, 1972). Através de compilações de presas de cicindelídeos (WilIis, 1967, Larochelle, 1974a, Hori, 1982a e Serrano, 1990) poder-se-á concluir que eles comem praticamente todos os pequenos artrópodes que encontram. Representantes dos filos Mollusca e Anellida fazem também parte ocasionalmente da sua dieta. Por vezes, os indivíduos rejeitam insectos com substâncias químicas desagradáveis ao sabor, mas noutras ocasiões esses mesmos insectos são consumidos. Provavelmente isto dependerá do grau de fome do predador (Willis, 1967). 262 Artur R. M. Serrano

Os deslocamentos cursonals e o voo são os dois mecanismos primários antipredadores mais utilizados (Pearson, 1985). Ideker (1977) conseguiu mesmo associar vários padrões de comportamento de fuga, à identificação da espécie que o possui. A concentração de numerosos indivíduos em pequenas áreas, pode dificultar acções de predação sobre eles (Pearson, op. cit.). Igualmente a utilização de refúgios comunais por muitas espécies do género Odontocheila (América do Sul), poderá ter o mesmo significado (Pearson & Anderson, 1985). Os cicindelídeos quando cessam a sua actividade procuram refúgio, enterrando-se no solo, escondendo-se debaixo de pedras, ou subindo às folhas e ramos de pequenas plantas (Willis, 1967, Hori, 1982a, Pearson & Anderson, op. cit., Serrano, 1988). Outros comportamentos tais como a estridulação e a libertação de compostos químicos defensivos parecem estar directamente relacionados com potenciais predadores. A estridulação, apesar de poder ter conecções com o comportamento sexual, parece servir como um mecanismo de alarme (Freitag & Lee, 1972, Bauer, 1976, Serrano, 1988). Pearson (1985) referiu também que a libertação de compostos qUlmlcos defensivos, acoplada à exposição do abdómen (alaranjado brilhante) durante o voo, operaria como um mecanismo de aviso. A envergadura pode também funcionar como um factor limitante à predação. Espécies de maior tamanho são menos atacadas por dípteros asilídeos e lagartos, do que as de menor envergadura. No entanto, as aves preferem as espécies de maior tamanho (Shel1y & Pearson, 1978, Pearson, 1985). Quando ocorrem grandes concentrações de cicindelídeos de pequena e média envergaduras, aves predadoras que geralmente só consomem espécies grandes, nestes casos também comem as mais pequenas (Schultz, 1983). A maior envergadura é também mais eficaz, quando acoplada à libertação de substâncias químicas defensivas ou à exposição de cores alaranjadas (Pearson, op. cito e 1990). Os padrões de coloração do corpo, podem mascarar a silhueta dos indivíduos com o substrato e constituem um mecanismo de protecção importante contra os predadores (Willis, 1967, Schultz, 1986, Serrano, 1986a e 1990, Hadley et ai., 1988). O facto de numerosas espécies de cicindelídeos apresentarem polimorfismo cromático dentro de uma população, sugere a ocorrência de adaptações evolutivas contra predadores (Willis, op. cit.). Cicindelfdeos (Coleoptera, Cicindelidae) 263

Indícios de mimetismo batesiano foram apontados por Pearson (1988) e Acorn (1988) para algumas espécies. O oposto parece também acontecer. Ou seja, outros insectos apresentarem desenhos cromáticos, tomando como modelo certas espécies de cicindelídeos. Shelford (1902) e Horn (1915) dão alguns exemplos, dos quais o mais interessante é o dum tetigonídeo do Bornéo (Condylodera tricondyloides). Os primeiros instares desta espécie assemelham-se a um pequeno cicindelídeo arborícola (Neocollyris sarawakensis Thomson). Os instares intermédios assemelham-se a outra espécie de cicindelídeo arborícola, mas de média envergadura (Tricondyla cyanipes Eschscholtz) e finalmente o tetigoniídeo adulto é parecido com outro cicindelídeo arborícola de grande tamanho (Tricondyla cyanea Dejean). Acorn (op. cit.) e Cassola & Taglianti (1988) indicaram ainda associações do tipo muelleriano. Uma das actividades diárias directa ou indirectamente relacionadas com os comportamentos de predação e/ou antipredação dos cicindelídeos é a limpeza das patas, dos élitros, das antenas e dos olhos. Peças bucais, faneras dos tarsómeros e órgãos de limpeza situados nas uôias anteriores concorrem de diferentes modos para esta acção (Serrano, 1990). Os cicindelídeos, por vezes, são atacados e consumidos por outros animais. Segundo dados compilados por Willis (1967), Larochelle (1972) e Lavigne (1972), parecem ser os dípteros asilídeos os maiores inimigos destes coleópteros. Ocasionalmente, espécies de odonatos podem atacar e mesmo consumir as «cicindelas» (Graves, 1962). V árias espécies de anfíbios, répteis, aves e pequenos mamíferos podem eventualmente predar sobre «cicindelas». Compilações destes animais, com base em citações bibliográficas, foram feitas por Larochelle (1972, 1974c, 1975a, 1975b e 1978a). Os instares larvares podem ocasionalmente atacar e consumir adultos conspecíficos (Cassola et aI., 1988 e obs. pess.). No tocante a associações foréticas somente Willis (1967) e mais recentemente Knisley (1985b) fizeram referências a ácaros agarrados a 3 espécies dos Estados Unidos. Nos cicindelídeos, a competição poderá ser intra e interespecífica. Em ambos os casos, estas interacções podem processar-se entre as larvas, entre estas e os imagos ou entre estes. Enquanto no primeiro caso é a comida disponível que interfere nesta relação, no segundo, além daquela variável, também os locais de oviposição poderão ser outro factor 264 Artur R. M. Serrano importante de competição. Da complexidade das interacções em jogo, poder-se-á depreender da enorme dificuldade na sua análise. Sendo a fase larvar muito mais longa do que a adulta, é natural que a competição seja maior naquela, do que nesta (Willis, 1967). Por outro lado, sabe-se que quanto maior o grau de afinidade entre as espécies, maior poderá ser a competição entre elas (Thiele, -1977, .Pianka, 1982). Deste modo, mecanismos para minimizar ou mesmo evitar a competição entre elas, tais como alocronismos espaciais e temporais (sazonal e diário) são interpretados nesse sentido (Willis, op. cit., Cassola, 1972, Knis1ey, 1979, Serrano, 1988 e 1990). Por outro lado, uma predação preferencial por parte de espécies sintópicas sobre diferentes escalões de envergadura de presas em locais com fracos recursos alimentares foi interpretada como um dos principais factores limitantes da competição por comida (Pearson & Mury, 1979, Pearson, 1980, Pearson & Stemberger, 1980, Ganeshaiah & Belavadi, 1986, Pearson & Juliano, 1991). Esta ideia pareceu sair reforçada pelos estudos de Pearson & Mury (op. cit.), que verificaram que em «habitats» em que a variação do tamanho das presas é baixo, espécies concorrentes possuiam mandíbulas de comprimento similar. A quantidade de comida consumida durante a fase larvar influencia a envergadura do imago, actuando por sua vez na fecundidade (Hori, 1982a, Pearson & Knisley, 1985). A quantidade de comida consumida pelos imagos e nomeadamente pelas fêmeas, vai afectar também a fecundidade e a mortalidade. Apesar do tamanho e a qualidade dos ovos não ser alterada pela quantidade de comida ingerida, o seu número é-o contudo (Pearson & Knisley, 1985). A comida disponível pode, portanto, interferir na estabilidade das populações de cicindelídeos (e.g., Hori, op. cit.). Wilson (1978) verificou que os adultos de C. repanda evitavam por vezes atacar presas (que noutras ocasiões eram atacadas e consumidas), reportando este comportamento a uma predação "prudente». Segundo ele, este mecanismo permitiria deixar um número suficiente de presas disponíveis para os instares larvares. A concluir, podemos afirmar que os factores físicos, a predação e a competição actuam conjuntamente na evolução das comunidades de cicindelídeos. No entanto, a análise conjunta destas 3 forças não é facilmente concretizável e, de um modo geral, os ecólogos incidem a sua CicindeUdeos (Coleoptera, Cicindelidae) 265 atenção apenas sobre uma delas (Pearson, 1986). Isto faz com que a sua aplicabilidade se circunscreva a casos específicos, dificultando a sua compreensão e as generalizações ecológicas (Pearson, 1988).

ORIGEM E DISTRIBUIÇÃO

Uma breve resenha sobre a origem e a biogeografia destes coleópteros foi feita por Willis (1967) e mais recentemente por Pearson (1988). Tem-se postulado que talvez tenham surgido por alturas do Pérmico (220-250 milhões de anos), apontando-se apenas como já bastante diversificados no Cretácico inferior (115 milhões de anos) (Evans, 1986, Noonan, 1986). Os fósseis são extremamente raros, mesmo os do Quaternário (Nagano et ai., 1982). A hipótese do género tropical Odontocheila Castelnau ter sido o ancestral mais provável do género Cicindela (Horn, 1907), é ainda hoje a mais aceite pelos diversos autores. Esta ideia estaria de acordo com a hipótese dos «taxon pulses» (Erwin, 1985). Como em muitos outros grupos de insectos (Carpenter, 1953), o estudo da biogeografia dos cicindelídeos conjuga a sua distribuição ac­ tual com os fenómenos geológicos históricos, tais como a formação de barreiras, de «pontes» e a tectónica de placas (Wickham, 1904, Erwin, 1984). Estudos deste género foram feitos por exemplo para as Regiões Paleárctica (Mandl, 1939), Neárctica (Leffler, 1979), Holoárctica (Spanton, 1988), Neotropical (Freitag & Barnes, 1989), Australiana (Freitag, 1979) e Australopapuana (Cassola, 1990) e para o subcontinente indiano (Pearson & Gorpade, 1989). A distribuição actual dos cicindelídeos é muito vasta e apenas a Tâsmania, o continente Antárctico e algumas ilhas oceânicas não possuem representantes desta família. Porém, ocorrem «bolsas» muito ricas em espécies em algumas zonas do globo. Vários casos poderão ser apontados tais como as regiões do sudoeste dos Estados Unidos (Willis, 1972), do sudoeste asiático (Mandl, 1939, Ali, 1978), do nordeste da Índia (Pearson & Gorpade, 1987) e do sudoeste da Amazónia (Pearson, 1984). Duas hipóteses tentaram explicar o fenómeno. Mandl (op. cit.) defendeu que estes locais eram centros de especiação, de onde algumas espécies irradiaram, colonizando áreas adjacentes. Assim, quanto maior a distância a estes centros, menor número de espécies iríamos encontrar. Uma 266 Artur R. M. Serrano segunda hipótese interpretou estas «bolsas», como locais de inter­ cruzamento de várias linhas de dispersão, conjugadas com grande diversificação (e disponibilidade) de «habitats», que permitiram a acumulação de muitas espécies. Rumpp (1977) e Knisley (1985) deram exemplos desta hipótese para a região do sudeste do Arizona e Pearson & Ghopadé (op. cit.) para o nordeste da Índia. Embora em menor escala, temos na região de Castro Marim-Vila Real de Santo António um bom exemplo duma área deste tipo com 8 espécies de cicindelídeos, das 10 que ocorrem em Portugal (Serrano, 1990).

Luta biológica e conservação

Sabe-se por pequenas notas que os cicindelídeos poderão ser futura­ mente encarados como um dos meios a utilizar no combate de certas pragas. Calochroa sexpunctata (Fabricius), espécie de vasta distribuição em África, Índia e países limítrofes, foi referida como uma grande consumidora de insectos nocivos nas plantações de arroz e de cana-do­ -açúcar (Fowler, 1912, Sastry et aI., 1958). Cylindera octoguttata (Fabricius) foi igualmente apontada como predadora de larvas de mos­ quitos em África (Macfie, 1922 e obs. pess.). Uma espécie de cicindelídeo arborícola é denominada pelos Quiocos de Angola pela designação de «Leão das Moscas» «

Os cicindelídeos provaram ser bons indicadores da degradação de ecossistemas (Holeski et ai., 1978) e os seus padrões de riqueza espe­ cífica em várias regiões do globo foi considerado como um bom indi­ cador para estudos de biodiversidade e de conservação (Pearson & Cassola, 1992). Numerosos trabalhos têm igualmente apontado para a necessidade da preservação de ecossistemas localizados, com vista à ma­ nutenção de espécies endémicas ou em vias de extinção (e.g., Wilson, 1970, Stamatov, 1972, Cassola, 1973b, 1983 e 1985, Serrano, 1986a e 1988, Knisley et aI., 1987, Graves et aI., 1988).

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