Ufrgs Alice Hirschmann Aspectos Evolutivos Em Stevardiinae
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UFRGS ALICE HIRSCHMANN ASPECTOS EVOLUTIVOS EM STEVARDIINAE (OSTARIOPHYSI: CHARACIDAE): FILOGEOGRAFIA E FILOGENIA Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal, Instituto de Biociências da Universidade Federal do Rio Grande do Sul, como requisito parcial à obtenção do título de Doutora em Biologia Animal. Área de Concentração: Biologia Comparada Orientador: Prof. Dr. Luiz Roberto Malabarba Co-orientador: Prof. Dr. Nelson Jurandi Rosa Fagundes UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL PORTO ALEGRE 2015 i ASPECTOS EVOLUTIVOS EM STEVARDIINAE (OSTARIOPHYSI: CHARACIDAE): FILOGEOGRAFIA E FILOGENIA ALICE HIRSCHMANN Aprovada em ______de_______________de 2015. _____________________________ Profa. Dra. Larissa Rosa de Oliveira (UNISINOS) _______________________________ Dr. Fernando Rogério de Carvalho (UFMT) _______________________________ Dr. Vinicius de Araújo Bertaco (FZBRS) ii Árvore do lab. de ictiologia UFRGS. OBS: Baseada em apenas uma amostra da família, nem todos os táxons estão incluídos. “Infinitas formas, as mais belas e mais maravilhosas, evoluíram e continuam evoluindo.” Charles Darwin iii “There are many hypotheses in science that are wrong. That's perfectly alright; it's the aperture to finding out what's right. Science is a self-correcting process. To be accepted, new ideas must survive the most rigorous standards of evidence and scrutiny.” Carl Sagan iv Agradecimentos “Life's biggest battles often are fought alone” Breaking all illusions (Dream Theater) Batalha sim, uma baita batalha!!! Uma batalha incrível, com muita luta por conhecimento, perguntas, respostas e mais perguntas. Sozinha? Não. Tenho a alegria de poder agradecer a muitas pessoas que trilharam o meu caminho ou uma parte dele, que contribuíram para o meu aprendizado profissional e pessoal. Vamos lá! Ao CNPq pela concessão da bolsa de doutorado. À CAPES pela concessão da bolsa de doutorado sanduíche. Ao meu orientador Prof. Dr. Luiz Roberto Malabarba, pela confiança de que eu seria capaz, pelo incentivo, empolgação contagiante e ajuda sempre, sempre presente. Posso dizer que graças a ti Mala, termino o doutorado muito feliz, pois sinto que cresci e aprendi muito durante este período. Sou e sempre serei tua fã, és um exemplo de orientador e profissional. Ao meu co-orientador Prof. Dr. Nelson J. da Rosa Fagundes também pela confiança, pela empolgação com os peixes e pela paciência para sempre me explicar tudo e responder minhas perguntas. Foi um privilégio poder trabalhar e aprender muito contigo. Ao meu supervisor do doutorado sanduíche no Smithsonian Institution, Dr. Richard P. Vari, por ter possibilitado a realização do mesmo, pelo apoio, pela paciência, pela revisão do primeiro capítulo e participação no terceiro capítulo da tese. Aos professores do PPGBM e PPGBAN pelas ótimas aulas, as quais foram muito importantes em minha formação. Ao Dr. Casey B. Dillman pelo grande auxílio com o MrBayes e ao Dr. David Santana pelo apoio em Washington D.C. durante o sanduíche. À grande família do laboratório de ictiologia da UFRGS, à todos que por aqui passaram e dividiram momentos, fazendo com que o trabalho se tornasse mais leve e divertido. Durante esse período alguns se tornaram mais do que especiais e contribuíram muito com o trabalho e meu aprendizado: À Aline, Renata e Udson por me socorrerem sempre na molecular e pelas discussões. Ao amigo Fernando Carvalho de Vitória Brasil por sempre estar pronto a ajudar, não interessa o dia nem o horário. Por ter cuidado da minha casa e meus gatinhos por um tempo durante meu sanduíche. À Déa Thomaz por ter me ajudado tanto com as análises dos dados moleculares, principalmente no início do doutorado quando eu não fazia ideia do que tinha pela frente. v Obrigada por ter sido minha parceira e ajudado muito no nosso artigo. Obrigada também pela hospitalidade em Ann-Arbor. Foi muito legal! À equipe PATA e PATAU (Priscilla, Tiago, Déa e Udson). Obrigada pela parceria nas nossas duas grandes coletas pela costa brasileira. À Claudia (MC Malabarba, hehehe...), Clarice e Júlia pelas conversas e pela amizade. À dupla dinâmica Carol e Karine (Fiona & Fiona, hehehehe...) pelo companheirismo, amizade e ajuda sempre. Ao Junior (guri metido) pela amizade e grande companhia para jantar no RU e pegar o ônibus de noite no campus do vale. Ao Rafa pela ajuda na molecular e pelas grandes discussões de resultados e também sobre política, hehehehe... por me ouvir falar repetidas vezes a mesma coisa sobre meus dados, me incentivar e me ajudar a entendê-los. Ao Juliano por tolerar nossa bagunça na sala 119, pela ajuda, conversas e discussões sobre trabalho, Game of Thrones e outros. Por ter dividido a vida durante três meses em Washington, morando e trabalhando junto e todas as consequências disso. Muito obrigada! À Priscilla minha amiga e colega de mesa da 119. Obrigada pela amizade, pela ajuda e pelas discussões doidas que tivemos! À Juliana, minha amiga, colega de mesa (Viva a 119!!!) e parceira. Obrigada por tudo que me ensinaste e me fizeste desaprender durante esse período, hehehehe... Obrigada por sua ajuda, companhia e amizade durante TODO o sanduíche e TODO o doutorado. Vivemos juntas uma experiência incrível que ficará para sempre em nossas memórias. Valeu Ju! À minha “prima” e grande amiga Fernanda, uma das mais novas integrantes do laboratório, por me hospedar em sua casa em Porto Alegre no final do doutorado. Pelas extensas conversas sobre absolutamente tudo pela madrugada a dentro, não me deixando dormir, hehehehehe... Foi realmente ótimo te reencontrar e colocar o papo em dia. Tu és aquela pessoa que não importa o passar do tempo parece que nos vimos ontem e que nos conhecemos de outra vida (se eu acreditasse nisso, kkkkk...). Aos meus amigos Tati e Rodrigo pelas noitadas de maratonas, fins de semana especiais, muito carinho e claro, discussões científicas. Tati, sua queridona, amiga pra sempre, obrigada por ter escolhido minha morada para se hospedar em Porto Alegre. Aos meus amigos Manoel e Mari pela amizade e também pela hospedagem em Porto Alegre. vi Aos novos amigos Margeli e Filipe pelo apoio e descontração durante os momentos finais. À minha família, mãe, pai e minha irmã Paula (que está esperando um filhotinho !) por terem me proporcionado a chance de estudar e por me fornecerem liberdade e independência de escolhas porém sempre sendo meu porto seguro. Paulinha, consegui ser a doutora da família. Lembra? Talvez tu não lembre, mas eu nunca esquecerei do seu apoio naquele dia (em 2003/2004) de difícil escolha para mim, escolha esta que me proporcionou estar aqui hoje. Obrigada, vocês são e farão parte de mim para sempre. Mother Father I am always close to you I am always close to you I will be waving every time you leave I will be waving every time you leave Oh, I am you Oh, I am you The care, the love, the memories The care, the love, the memories We are the story of one You are forever in me Our Decades in the sun (Nightwish) Por fim, agradeço a uma pessoa muito, muito especial em minha vida, que me incentiva, me questiona, me ajuda de todas as formas possíveis e impossíveis, entende ou tenta ao máximo entender minhas loucuras, meu grande amigo, meu companheiro de vida, o melhor parceiro de campo que existe, meu amor Carlos Benhur Kasper. Durante esses quase 10 anos de companheirismo!, cresci e aprendi muito contigo, obrigada por me aceitar e respeitar como sou. Obrigada de coração! vii Sumário Resumo.......................................................................................................................................x Capítulo Introdutório.............................................................................................................12 Introdução Geral............................................................................................................13 Objetivos.......................................................................................................................19 Referências....................................................................................................................20 Capítulo I - Riverine habitat specificity constrains dispersion in a Neotropical fish (Characidae) along Southern Brazilian drainages...............................................................25 Introduction...................................................................................................................27 Materials and Methods..................................................................................................29 Results...........................................................................................................................31 Discussion.....................................................................................................................32 Acknowledgment..........................................................................................................34 References.....................................................................................................................34 Supporting Information.................................................................................................36 Capítulo II - Redescription and genetic variation of the smiling tetra, Bryconamericus lethostigmus (Gomes, 1947) (Characidae: Stevardiinae) ....................................................41 Introduction...................................................................................................................44 Materials and Methods..................................................................................................46