Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales 2008, 169: 65-81

Un nuevo escorpión del género Ananteris Thorell, 1891 (Scorpiones, ) para la sierra de Perijá, Venezuela

Fernando J. M. Rojas-Runjaic, Carlos Portillo-Quintero y Adolfo Borges

Resumen. Se describe Ananteris riomachensis sp. nov. del piedemonte norte de la sierra de Perijá, Estado Zulia, en el noroccidente de Venezuela. La nueva especie representa el primer registro del género para este sistema montañoso, e incrementa a 31 el número de especies conocidas para este taxón en el país. Se incluye información sobre variación morfológica y algunos aspectos de la historia natural de esta nueva especie; así como también, la lista de chequeo actualizada de las especies pertenecientes al género Ananteris. Palabras clave. Ananteris riomachensis sp. nov. Buthidae. Scorpiones. Taxonomía. Venezuela.

A new of the genus Ananteris Thorell, 1891 (Scorpiones, Buthidae) from Sierra de Perijá, Venezuela

Abstract. We described Ananteris riomachensis sp. nov. from the Sierra de Perijá north piedmont, Zulia State, northwestern Venezuela. The new species represents the first record of the genus for this mountain system, and increments to 31 the number of known species for the taxa in the country. Morphological variation and natural history data on the new species, as well as an updated checklist of the Ananteris species are included. Key words. Ananteris riomachensis sp. nov. Buthidae. Scorpiones. Taxonomy. Venezuela.

Introducción

El género Ananteris Thorell, 1891 está constituido por escorpiones muy pequeños, crípticos, errantes, de locomoción veloz, con un espolón tarsal en el tercer y cuarto par de patas, telson alongado y peines carentes de fulcros. Estos habitan diversos ambien- tes, desde sabanas abiertas y rastrojos hasta bosques tropicales lluviosos. El género exhibe un patrón de distribución disjunta de origen gondwaniano, con especies presen- tes en África, Centroamérica y Suramérica (Fet y Lowe 2000). El catálogo de los escorpiones de Venezuela (Rojas-Runjaic y De Sousa 2007) lista 30 especies de Ananteris, lo cual representa el 15,6% de los escorpiones conocidos para el país, y 50% de las 60 especies referidas para el género (Rein 2007, The Scorpion Files, http://www.ub.ntnu.no/scorpion-files/buthidae.php). Esta cifra ubica a Venezuela en primer lugar en cuanto a diversidad de especies de Ananteris, y al género 66 Un nuevo Ananteris para la sierra de Perijá, Venezuela

en cuestión como el segundo más especioso en el país (luego de Tityus). Este creciente número de especies de Ananteris ya había sido previsto por Lourenço (1982) y González-Sponga (1984) con base en la amplitud de su distribución y la diversidad de ambientes que habita. En este trabajo se describe una especie nueva de Ananteris para la sierra de Perijá en el Estado Zulia (nor-occidente de Venezuela). Esta nueva especie representa el primer registro del género para este sistema montañoso colombo-venezolano y eleva a 31 el número de especies conocidas para el taxón en Venezuela.

Materiales y Métodos

Se revisaron 23 ejemplares, recolectados durante muestreos nocturnos mediante el empleo de luz ultravioleta, los cuales fueron preservados en etanol (70% v/v) y deposi- tados en las colecciones de arácnidos del Museo de Biología de la Universidad del Zulia (MBLUZ) y del Museo de Historia Natural La Salle (MHNLS). La identificación se llevó a cabo siguiendo las claves taxonómicas disponibles (Lourenço 1982, González-Sponga 1996, 2006) y por comparación con las descrip- ciones de especies pertenecientes al mismo género, geográficamente más cercanas (Borelli 1910, Vachon 1977, Lourenço 1991, Rojas-Runjaic 2005, González-Sponga 2006). Adicionalmente se revisaron ejemplares de A. claviformis González-Sponga, 2006; A. barinensis González-Sponga, 2006; A. curariensis González-Sponga, 2006; A. diegorojasi Rojas-Runjaic, 2005; A. meridana González-Sponga, 2006; A. sanchezi González-Sponga, 2006; A. turumbanensis González-Sponga, 1980; A. venezuelensis González-Sponga, 1972 y A. zuliana González-Sponga, 2006. La descripción, caracterización morfométrica e ilustraciones se realizaron a partir del holotipo macho y de un paratipo hembra. Se empleó una lupa estereoscópica con cámara clara y un lente ocular provisto de escala micrométrica. Se siguió la nomen- clatura y criterios morfométricos propuestos por Stahnke (1970) y empleados por González-Sponga (1972, 1980), y la tricobotriotaxia propuesta por Vachon (1974, 1975). La clasificación y nomenclatura del esternón siguen a Soleglad y Fet (2003).

Resultados

Ananteris riomachensis sp. nov. (Figuras 1 y 2, Tablas 1 y 2) Ananteris sp.: Rojas-Runjaic y Armas, 2007: 63.

Holotipo. MBLUZ 273 , recolectado en el fundo “La Orchila”, río Maché, Sierra de Perijá, Municipio Mara, Estado Zulia, Venezuela (10°48’44”N-72°21’13”O; 227 m s.n.m.), por Fernando Rojas-Runjaic, el 10 de agosto de 2003. Paratipos. MBLUZ 240, 242 y 243 y MBLUZ 241 y 244 , recolectados en el fundo “La Orchila”, río Maché, Sierra de Perijá, Municipio Mara, Estado Zulia, Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 169 67

Venezuela (10°48’44”N-72°21’13”O; 227 m s.n.m.), por Fernando Rojas-Runjaic y Carlos Portillo, 29 de junio de 2001; MBLUZ 271, 272, 275, 278, 279 y 280 y MBLUZ 274, 276 y 277 , recolectados en el fundo “La Orchila”, río Maché, Sierra de Perijá, Municipio Mara, Estado Zulia, Venezuela (10°48’44”N-72°21’13”O; 227 m s.n.m.), por Fernando Rojas-Runjaic, el 10 de agosto de 2003; MBLUZ 286, 287, 288, 289, MHNLS 1216 y 1217 y MHNLS 1218 y 1219 , por Fernando Rojas-Runjaic, el 06 de junio de 2004.

Tabla 1. Caracteres morfométricos del holotipo macho (MBLUZ 273) y de un paratipo hembra (MBLUZ 280) de Ananteris riomachensis sp. nov., expresados en milímetros. L= largo; A= ancho; H= alto.

Caracteres morfométricos Holotipo Paratipo MBLUZ 273 MBLUZ 280

Caparazón, L/A 2,50/2,48 3,50/3,43 Pedipalpo, L 8,03 10,63 Fémur, L/A 2,30/0,58 3,00/0,81 Patela, L/A 2,58/0,72 3,55/1,09 Quela, L 3,15 4,08 Mano, L/A/H 0,90/0,55/0,60 1,25/0,93/0,90 Dedo móvil, L 2,50 3,10 Mesosoma, L 4,25 5,30 Opérculo genital, L/A 0,45/0,68 0,45/1,08 Peine, L 2,10 2,30 Metasoma, L 13,19 17,15 I, L/A/H 1,38/1,43/1,19 1,68/2,00/1,56 II, L/A/H 1,50/1,35/1,16 2,23/1,90/1,53 III, L/A/H 1,68/1,35/1,19 2,40/1,83/1,56 IV, L/A/H 2,45/1,33/1,23 3,13/1,78/1,63 V, L/A/H 3,25/1,25/1,23 4,03/1,75/1,53 Telson, L 2,93 3,68 Vesícula, L/A/H 1,95/0,93/0,85 2,42/1,25/1,05 L total 19,94 25,95

Etimología. El epíteto específico “riomachensis” alude al río Maché, tributario de segundo orden del río Cachirí, y en cuya cuenca habita esta especie. Diagnosis. (1) longitud total: 19,94 mm y 25,95 mm; (2) mano de los quelíceros ampliamente reticulada de pardo-oscuro; (3) mano de la quela generalmente sin dentículo en su lado interno; (4) tricobotrio Eb2 distal a Eb3; (5) en el dedo fijo, tricobotrio db proximal a est; (6) dientes pectíneos: 16 a 18 en hembras y 17 a 18 en machos; (7) caparazón, terguitos y apéndices intensamente pigmentados de pardo- 68 Un nuevo Ananteris para la sierra de Perijá, Venezuela

oscuro; (8) carenas medianas laterales completas en los segmentos del metasoma I y II, y vestigiales en el tercio o mitad proximal del segmento III; (9) tegumento intercarenal ventral y lateral del V segmento del metasoma, con granulación densa y gruesa; (10) vesícula con carena mediana-ventral vestigial, formada por pequeños gránulos espaciados entre sí; (11) esternitos de color amarillo inmaculado; (12) segmentos del metasoma con coloración de fondo pardo-rojiza.

Figura 1. a) Vista lateral del metasoma (holotipo , MBLUZ 273), obsérvese las carenas medianas laterales completas en los segmentos I y II y vestigial en la mitad proximal del III; b y c) Opérculo genital y peines de la hembra (paratipo, MBLUZ 280) y del macho (holotipo, MBLUZ 273) respectivamente, obsérvese el dimorfismo sexual exhibido en la lamela basal mediana; d) Vista dorsal del quelícero derecho. Las líneas de escala representan 1 mm. Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 169 69

Comparaciones. Los caracteres arriba señalados distinguen a Ananteris riomachensis de todas las demás especies del género, pero particularmente de las geográficamente más cercanas, por las siguientes características (los comentarios entre paréntesis corresponden a A. riomachensis): A. barinensis con dentículo en el lado interno de la mano (generalmente sin dentículo en el lado interno de la mano), Eb2 proximal a Eb3 (Eb2 distal a Eb3), esternitos VI y VII manchados de pardo-oscuro (esternitos sin manchas), tegumento intercarenal del segmento VII del metasoma con granulación escasa (densa y finamen- te granuloso).

Figura 2. Ananteris riomachensis sp. nov. (holotipo , MBLUZ 273): a) Vista dorsal del pedipalpo derecho, b) Vista externa de la patela, c) Vista externa de la mano y dedo fijo, d) Vista ventral de la mano. La línea de escala representa 1 mm. 70 Un nuevo Ananteris para la sierra de Perijá, Venezuela

A. claviformis con dentículo en el lado interno de la mano, 18 a 20 dientes pectíneos en hembras y 19 a 20 en machos (16 a 18 en hembras y 17 a 18 en machos), carenas medianas laterales completas en los segmentos I a III del metasoma y vestigia- les en la mitad proximal del IV (completas sólo en los segmentos I a II, y vestigiales en la mitad o tercio proximal del III), y tegumento intercarenal del segmento V del metasoma con gránulos dispersos. A. columbiana muestra una carena mediana-ventral acentuada sobre la vesícula (carena mediana-ventral vestigial), y tiene manchas oscuras en el esternito VII (esternito VII sin manchas). A. curariensis el tricobotrio Eb2 de la mano ligeramente proximal a Eb3, 18 dientes pectíneos en hembras y 19 a 20 en machos, carenas medianas laterales comple- tas en los segmentos I a III del metasoma, y tegumento intercarenal del segmento V del metasoma con escasos gránulos. A. diegorojasi muestra el caparazón, terguitos y apéndices pigmentados de pardo- claro (intensamente pigmentados de pardo-oscuro), el esternito VII manchado de pardo-oscuro, presenta carenas medianas laterales completas en los segmentos I a III del metasoma y vestigiales en la mitad proximal del IV, el tricobotrio Eb2 de la mano es proximal a Eb3, y el tegumento intercarenal del segmento V del metasoma presenta gránulos dispersos. A. meridana presenta una mayor talla corporal, con hembras de 29,68 mm (hembras de hasta 25,95 mm), las manos de los quelíceros sólo con una banda distal pardo-oscura dispuesta transversalmente, sin reticulación (mano de los quelíceros ampliamente reticulada de pardo-oscuro), tricobotrio db del dedo fijo distal a est (db proximal a est), tricobotrio V2 de la mano externa a V1 (tricobotrios V1-2 alineados medioventralmente), 18 dientes pectíneos en hembras y 18 a 19 en machos, carenas ventrales del segmento IV del metasoma ausentes (dos carenas ventrales en el segmento IV), lamela basal mediana pentagonal en hembras (de forma alargada en hembras), y tegumento intercarenal del segmento V del metasoma finamente granu- loso, con escasos gránulos grandes. A. sanchezi presenta dentículo en la superficie interna de la mano, tricobotrio db del dedo fijo distal a est, 18 dientes pectíneos en hembras y machos, carenas medianas laterales completas en los segmentos I a III del metasoma, y tegumento intercarenal del segmento V del metasoma liso, con escasos gránulos. A. zuliana presenta un dentículo en la superficie interna de la mano, 17 a 19 dientes pectíneos en hembras y 18 a 21 en machos, caparazón, terguitos y apéndices con pigmentación pardo-clara, y tegumento intercarenal del segmento V del metaso- ma con gránulos dispersos. Descripción del holotipo. Caparazón: borde anterior con dos suaves concavidades que van desde la línea media hasta la parte anterior del segundo ojo lateral, brevemente interrumpidas por una ligera convexidad granulosa, anterior e interna al primer ojo lateral. Ojos laterales dispuestos en el ángulo latero-anterior, y bordeados en su parte posterior por una fila irregular de gránulos. Mitad distal de los bordes Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 169 71

lateroanteriores y bordes laterales con un engrosamiento del tegumento claramente delimitado por una fila uniforme de pequeños gránulos; este engrosamiento muestra una superficie regular, coriácea y con pequeños gránulos esparcidos; más amplio en la parte central de los bordes laterales. Ángulo lateroposterior romo y amplio; borde posterior sinuoso, con un par de convexidades paramedianas. Surcos: medio-anterior poco profundo, densamente granuloso y más pronunciado a nivel proximal. Surco ocular medio profundo y estrecho; latero-oculares ausentes; medio-posterior, llano y granuloso en sus tercios proximal y medio, en el tercio distal profundo, estrecho y liso; marginales posteriores cortos, acentuados y coriáceos en su borde anterior, llanos y coriáceos en el posterior; posterolaterales poco acentuados, irregulares, lisos y con algunos gránulos esparcidos; posterotransversos vestigiales. Carenas: sólo presentes las superciliares, formadas por gránulos pequeños y ligeramente espaciados. El resto del caparazón muestra una densa granulación en las áreas pardo-oscuras, es coriáceo y con escasos gránulos sobre las áreas de color ocre; los gránulos son brillantes y de tamaño más o menos uniforme. Terguitos. carena mediana ausente en el I, presente en la mitad distal del II y ocupando los dos tercios posteriores en el III al VI; en el VII está representada proximalmente por una elevación tegumentaria sutil y granulosa que se estrecha rápidamente en sentido posterior; las carenas paramedianas y laterales son conspicuas, formadas por gránulos altos y uniformemente alineados. Tegumento de los terguitos con densa granulación de tamaño variado sobre las áreas oscuras, coriáceo y con escasa o ninguna granulación sobre las áreas claras. Esternón. Tipo 1 (sensu Soleglad y Fet 2003), de forma pentagonal; apex acumi- nado, botón apical bastante bajo; depresión posterior amplia y profunda; arista externa alta y estrecha. Opérculo genital (Figura 1c). Dividido, con dos pequeñas muescas en los bordes posterolaterales. Peines: (Figura 1c) sin fulcros, con tres lamelas marginales, densamente pilosos; ocho lamelas medianas en cada peine, incluyendo la lamela basal media; esta última de forma cuadrangular. 17-18 dientes pectíneos. Esternitos. III a VI con tegumento liso, con escasa y fina granulación sobre los bordes laterales y ángulos postero-laterales; esternito VII con densa y fina granulación, con un par de carenas paramedianas vestigiales dispuestas en la mitad distal, y con algunas setas esparcidas, principalmente hacia los bordes. Estigmas lineales, dispuestos oblicuamente. Metasoma (Figura 1a). Segmentos I a IV con carenas dorsales, dorsales-laterales, ventrales-laterales y ventrales paramedianas completas, conspicuas y aserradas; dorsales con un dentículo terminal de mayor tamaño, dorsales-laterales también con dentículo terminal mayor en los segmentos I a III; carenas medianas-laterales completas, conspicuas y aserradas en los segmentos I y II, vestigiales en la mitad proximal del III. Tegumento intercarenal ventral y lateral de los segmentos I a IV densa y finamente granuloso. Tegumento intercarenal dorsal con densa granulación sobre las manchas pardo-oscuras triangulares; en el tegumento intercarenal 72 Un nuevo Ananteris para la sierra de Perijá, Venezuela

dorsolateral los gránulos se disponen principalmente en la mitad distal. El segmento V con sólo cinco carenas (dorsolaterales, ventrolaterales y ventral mediana) de iguales características a las de los segmentos anteriores; tegumento intercarenal coriáceo, con granulación densa y gruesa, excepto en la superficie dorsal donde se hace más fina y escasa. Telson (Figura 1a). Vesícula alongada y sutilmente más ancha que alta, con una carena mediana-ventral vestigial, formada por cinco gránulos pequeños espaciados entre sí, y un gránulo distal ligeramente más grande; con cuatro surcos longitudinales, llanos y lisos, que se extienden sobre la vesícula, desde su base a la del acúleo, de estos surcos, dos son ventrales, muy llanos y de igual anchura en toda su extensión, los otros dos, laterales, anchos en su base y estrechándose a medida que se extienden hacia la base del acúleo. Tegumento liso y lustroso, con algunos gránulos redondos sobre la superficie lateral y ventral, con un gránulo medio-ventral de mayor tamaño dispuesto justo por debajo del tubérculo subaculear, este último es cónico, sin tubérculos laterales y con un par de largas setas en su base. Acúleo grande y robusto. Queliceros. Típicos de la familia Buthidae (Figura 1d). Pedipalpos. Tricobotriotaxia tipo A, configuración ß con todos los artejos pedipalpares ortobotriotáxicos (Vachon 1974, 1975). Tricobotrios distribuidos como se muestra en las figura 2a, b, c y d. Fémur (Figura 2a): carenas dorsointerna y dorso- externa formadas por una fila sinuosa de gránulos cónicos y ligeramente espaciados entre sí, ambas se comunican en sus extremos proximales mediante una fila de gránulos de iguales características dispuestos en el margen proximal del artejo; mediana-externa vestigial, representada por un borde anguloso con gránulos de tamaño variable esparcidos y algunos tubérculos coronados de setas espiniformes; mediana-interna vestigial, representada por gránulos de diversos tamaños y regularmente alineados, con algunas setas espiniformes; ventrointerna formada por pequeños gránulos cónicos, espaciados y uniformemente alineados; ventroexterna ausente; tegumento intercarenal coriáceo, con gránulos escasos y muy pequeños sobre la superficie dorsal. Patela (Figuras 2a y b): carenas dorsointerna y mediana-dorsal vestigiales, representadas por una fila sinuosa y discontinua de pequeños gránulos espaciados; la dorsointerna se extiende por delante del tricobotrio d1, pasa por el lado interno de d2, y escasamente alcanza el tricobotrio i, lugar en que desaparece; mediana-interna formada por varios gránulos espiniformes espaciados y decrecientes hacia el extremo distal; ventrointerna vestigial, constituida sólo por dos o tres gránulos piramidales coronados de setas espiniformes; dorsoexterna y ventroexterna ausentes. Quela (Figuras 2a, c y d): carenas ausentes, tegumento coriáceo y sin granulación, con algunas setas espiniformes dispuestas sobre el borde proximal de la mano, tricobotrio Eb2 ligeramente distal a Eb3. Dedos de la mano con abundante pilosidad, en especial los extremos distales; tricobotrio est inferior a eb, esb y et, tricobotrios est y et dispuestos entre db y dt, y tricobotrio et distal al tercer dentículo accesorio externo del dedo fijo. Dedo fijo con seis filas de dentículos, siete en el dedo móvil; la primera fila de dentículos del dedo móvil es recta y tan larga como la suma de las tres siguientes, Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 169 73

las demás son gradualmente más cortas, inician en el lado externo con dos dentículos de mayor tamaño, y terminan en un gran dentículo interno. Patas. Trocánter con gránulos pequeños, redondos y esparcidos sobre la superficie prolateral, con algunas setas pequeñas y finas sobre la parte ventral. Fémur: con carenas formadas por una fila de gránulos cónicos ligeramente espaciados; tegumento intercarenal liso, con gránulos dispersos sobre la superficie prolateral, superficie retrolateral lisa; con una seta espiniforme hacia el extremo distal de la carena prolateral-ventral. Patela: con cuatro carenas prolaterales, vestigiales o ausentes en el par de patas I, vestigiales en el II, conspicuas y formadas por pequeños gránulos cónicos y muy juntos entre sí en los pares III y IV. Tegumento intercarenal con abundantes gránulos en la superficie prolateral de los pares I y II; coriáceo y sin gránulos en los pares III y IV. Cuatro o cinco setas espiniformes dispuestas ventralmente a lo largo de la patela. Tibia y basitarso: con un par de carenas dorsales (prolateral y retrolateral) finas pero conspicuas, en los pares de patas III y IV; con abundantes setas en posición ventral, dispuestas en tres filas. Espolón tibial presente en la parte ventral de la articulación tibia-basitarso de los pares de patas III y IV; extremo distal de la superficie ventral del basitarso de los pares I a IV con una espina prolateral bífida y una retrolateral. Tarso: con abundantes setas sobre la superficie ventral.

Coloración en preservativo. Caparazón: Pardo oscuro, con áreas estrechas y alargadas de color ocre, irregulares pero más o menos simétricas, correspondiendo con las áreas sin granulación. Tubérculo ocular mediano, base de los ojos laterales y bordes latero-anteriores, laterales y posteriores, de color pardo oscuro intenso, casi negro. Terguitos. De color pardo oscuro el I al VI, con áreas de color ocre distribuidas de la siguiente manera: dos alargadas y dispuestas de manera oblicua a los lados de la parte posterior de la cresta media, dos largas y estrechas en forma de ángulo agudo, ubicadas a los lados de la cresta media con sus vértices orientados hacia ésta, y otras dos dispuestas sobre los bordes laterales. El terguito VII con una mancha ocre en forma de “V” en posición media y con dos manchas transversales, de menor tamaño y simétricas, a cada lado de la “V”; todas dispuestas sobre el tegumento intercarenal. Esternitos. De color amarillo inmaculado. Metasoma. Coloración de fondo pardo-rojizo, con carenas intensamente pigmen- tadas de un pardo oscuro que se extiende a los espacios intercarenales en el extremo distal de cada segmento; entre las carenas dorsales de los segmentos I y II se observa una mancha triangular, la cual presenta tres proyecciones alargadas hacia la parte proximal en los segmentos III y IV (más acentuadas en el IV). El V segmento es de color pardo-rojizo en el tegumento intercarenal de su tercio proximal, con algunas proyecciones hacia el extremo distal, este último con los bordes de color pardo-rojizo; resto del tegumento pardo-oscuro, casi negro. En el telson, la vesícula es de color pardo rojizo en su porción proximal, dorso, surcos laterales y surcos ventrales, y pardo- amarillenta la base del acúleo y tubérculo subaculear; pardo-oscuro en los espacios intersurcos de los costados y vientre; el acúleo de color pardo-rojizo intenso. 74 Un nuevo Ananteris para la sierra de Perijá, Venezuela

Pedipalpos. Coxa ventral e internamente amarilla, pigmentada de pardo-oscuro sobre el lado externo. Trocánter amarillo, con una pequeña mancha dorsal de color pardo-oscuro. Fémur pardo-oscuro en los lados dorsal e interno, más tenue sobre los lados externo y ventral; con pequeñas áreas amarillas rodeando los tricobotrios de la porción dorsal-proximal, también sobre el tegumento intercarenal externo y sobre las porciones proximal y distal del lado ventral. Patela de color pardo-oscuro, con dos manchas alargadas de color ocre, de disposición externa-proximal, algunas pequeñas y dispersas sobre la porción externa-distal, y lado ventral pardo claro vermiculado de amarillo. Mano de la quela amarilla, con los dedos de color pardo claro, más tenue hacia el extremo distal. Patas. Coxa amarilla. Trocánter amarillo con una pequeña mancha prolateral pardo-oscura. Fémur amarillo, con una mancha prolateral de color pardo-oscuro, estrecha a nivel proximal y expandida sobre los tercios medio y distal. Patela amarilla, con una mancha pardo-oscuro que ocupa la mitad proximal de la superficie prolateral; el extremo distal también pigmentado de pardo oscuro. Tibia y basitarso con pigmentación parda, tenue en el tercio proximal, con dos proyecciones estrechas, longitudinales y muy tenues, que se extienden hasta la mitad del artejo. Tarso amarillo. Esternón, Opérculo y Peines: amarillos. Variación y dimorfismo sexual. Las variaciones registradas, en su mayoría muestran vinculación con el dimorfismo sexual, por cuanto tienen lugar entre hembras y machos. Entre ellas se cuentan: el surco medio-posterior del caparazón, densamente granuloso y más pronunciado a nivel proximal en machos, pero más llano, con gránulos de menor tamaño y espaciados en hembras; el surco interocular, en hembras llano y coriáceo, sin granulación y tan ancho como la mitad del diámetro de cada ojo, en machos más profundo y estrecho (menor que el diámetro de un ojo); el tegumento del caparazón, que en machos muestra una densa granulación en las áreas pardo-oscuras, en tanto que en hembras la granulación es menos densa. Así mismo, las áreas de color ocre sobre el caparazón son más conspicuas en machos que en hembras. El tegumento del esternito VII también muestra variación entre sexos, con granulación más densa y conspicua en machos que en hembras. De igual manera, en las patelas de los pedipalpos, la carena mediana-dorsal es vestigial en machos pero ausente en hembras. Los peines son más largos y pilosos, y los dientes pectíneos más grandes en machos que en hembras. Las lamelas basales medianas muestran un marcado dimorfismo sexual, siendo cuadrangulares a trapezoidales en machos y alargadas en hembras (Figura 1b y c). El número de lamelas medianas de los peines muestra variación entre individuos, e incluso entre los dos peines de un mismo ejemplar. Para los 12 machos de la serie tipo se registró la siguiente variación (lado derecho - lado izquierdo (porcentaje)): 7-7 (25,0%), 7-8 (16,7%), 8-7 (16,7%), 8-8 (33,3%), y 8-9 (8,3%); en tanto que para las 11 hembras fue la siguiente: 6-6 (9,1%), 7-6 (9,1%), 7-7 (45,4%), 7-8 (9,1%), 8-7 (18,2%), 8- 8 (9,1%). Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 169 75

El número de dientes pectíneos también exhibe variación tanto entre individuos como entre pares de peines de un mismo individuo. Ejemplares machos tienden a presentar un número más elevado de dientes por peine que las hembras (Tabla 2). La variación registrada respecto al número de dientes entre pares de peines, para machos fue: 17-17 (33,3%), 17-18 (41,7%), 18-17 (8,3%), y 18-18 (16,7%); en tanto que para hembras fue: 16-16 (45,4%), 16-17 (18,2%), 17-16 (18,2%), 17-17 (9,1%), y 17-18 (9,1%). Las carenas medianas-laterales del metasoma se presentan bien definidas y completas en los segmentos I y II pero aparecen de forma vestigial en tercio (47,8%), o mitad proximal (43,5%) del segmento caudal III, e incluso pueden estar ausentes (8,7%). No parece haber una diferencia marcada entre machos y hembras respecto a la variación de estas carenas. Finalmente, tres ejemplares machos (MBLUZ 274, 276 y MHNLS 1217) presentan un pequeño dentículo en el lado interno de la mano de la quela.

Tabla 2. Variación del número de dientes pectíneos en Ananteris riomachensis sp. nov. N= número de peines examinados; X = media aritmética; DE= desviación estándar.

Número de dientes pectíneos Sexo N X DE 16 17 18 Hembra 22 14 7 1 16,4 0,6 Macho 24 14 10 17,4 0,5

Distribución. Conocida sólo de la localidad tipo (Figura 3).

Historia natural. A. riomachensis parece ser una especie asociada al sustrato de arbustales secundarios, y de áreas abiertas y potreros donde la vegetación es rala y constituida principalmente de gramíneas y herbáceas. Habita bajo rocas, en la hojaras- ca, entre raíces de árboles y en las grietas del suelo. Ocasionalmente es hallada en el ecotono del bosque riparino. La vegetación circundante corresponde a bosques tropófilos piemontanos semideciduos (Huber y Alarcón 1988). El hecho de hallarse estos escorpiones con mayor frecuencia en zonas de creci- miento vegetal secundario (arbustales, pastizales, vegetación rala), evidencia que la especie es tolerante a la intervención antrópica y que hace provecho de estas áreas modificadas. A. riomachensis habita en simpatría con otras cuatro especies: Tityus perijanensis González-Sponga, 1994; Tityus wayuu Rojas-Runjaic y Armas, 2007; Chactas yupai González-Sponga, 1994 y Opisthacanthus sp. 76 Un nuevo Ananteris para la sierra de Perijá, Venezuela . . . 3: su A A A 1 ; 1: 5: 2 28: por ; ; ; hezi cussinii . acensis A paoensis sanc car . 2: . . 1 A columbiana A A ; . : 7 A 4: 20: 2 ; ; .; de iensis v ae ar no nor aensis cur y . sp. . A ibución A tr 9: capa 1: 1 . 1 ; dis hensis A ; la 3: e ; idana iomac r . mer incluy A . cumbensis inensis A . (Se A 26: bar 8: . ; 1 . 0: ; 1 A ; 2: hicoi ; ensis zuliana ioc . r A . A 32: ; columbiana 25: maniapur . ; . A A asuncionensis : 9: . 7 ensis ; 1 A ; 1: mis enezuelensis or iocaur v r inoae . . vif . A A A cla 1: . 4: 6: 3 2 enezuela. 1 ; A ; ; V 8: ; en ei is er ipaensis incipalis imak pr umbanensis . guir hir especie). . A c tur Anant a A . . v o A A 23: 5: : 1 ; 7 nue ; éner ; 30: g ; la is aensis ensis del con plat elguapoi ica . . ica áf A A singular r áf . r 4: A caucaguit 1 22: eog . ; ; eog g g A 29: ; 6: ojasi ; oensis t oi edai v ibución aco ximidad tr diegor o . Dis catuar A par sepul pr 3. a igur F Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 169 77

En agosto de 2003 se observó una hembra con una cría a cuestas ya en fase de desmonte. Adicionalmente otras dos hembras fueron halladas en estado de gravidez durante las recolectas de julio de 2001 y de agosto de 2003; luego de la disección de estas se constató la presencia de 28 embriones en estado avanzado de desarrollo para una (MBLUZ 242), y 22 embriones poco desarrollados para la otra (MBLUZ 279).

Material examinado

Ananteris barinensis: MHNLS 1118, 1120, 1221 (topotipos), y 1119 (topotipo), recolectados en la hacienda La Mira, sector Las Guayabitas, km 17 vía Barinas-Barrancas, Municipio Cruz Paredes, Estado Barinas, Venezuela (08°43’49’’N-70°07'59’’O, 175 m s.n.m.), por F. Rojas-Runjaic, el 15 de abril de 2006.

Ananteris claviformis: MAGS 2374 (paratipo), recolectado en Aguas Calientes, dos kms al este de Ureña, Municipio Pedro M. Ureña, Estado Táchira, Venezuela (07°55’00’’N- 72°25’36’’O, 370 m s.n.m.), por J. C. Sánchez, el 20 de agosto de1975.

Ananteris curariensis: MAGS 4280 (paratipo), recolectado en el km 4 vía Curarí-Píritu, Municipio Píritu, Estado Falcón, Venezuela (11°22’02’’N-69°08’02’’O, 100 m s.n.m.), por A. R. Delgado, J. A. González y M. A. González-Sponga, el 31 de agosto de 1982.

Ananteris diegorojas: MBLUZ 109 (holotipo), 058-060, 100-108 (paratipos), y 061, 110- 113 (paratipos ), recolectados en la urbanización “El Prado”, Municipio Pampanito, Estado Trujillo, Venezuela (09°25’32’’N-70°27’16’’O, 480 m s.n.m, por F. Rojas-Runjaic, el 20 de enero de 2003.

Ananteris meridana: MAGS 4420 (holotipo), recolectado a dos km de Mesa Bolívar, vía La Libertad, Municipio Antonio Pinto Salinas, Estado Mérida, Venezuela (08°28’32’’N- 71°35’30’’O, 1000 m s.n.m.), por A. R. Delgado, J. A. González y M. A. Gozález-Sponga, el 23 de diciembre de 1982.

Ananteris sanchezi: MAGS 2359 (paratipo), recolectado en Adaure, Municipio Falcón, Estado Falcón, Venezuela (11°52’56’’N-69°58’20’’O, 100 m s.n.m.), por J. C. Sánchez, el 24 de julio de 1975.

Ananteris turumbanensis: MHNLS 845 (paratipo), recolectado en San Martín de Turumbán, margen izquierda del río Cuyuní, frente a la isla Anacoco, Estado Bolívar, Venezuela (06°48’30’’N-61°11’00’’O, 100 m s.n.m.), por L. J. Joly, el 21 de agosto de 1979.

Ananteris venezuelensis: MHNLS 784 (paratipo), recolectado en el km 70, carretera El Dorado-Santa Elena de Uairén, Estado Bolívar, Venezuela (1450 m s.n.m.), por Luis Andreani, el 18 de abril de 1973; MHNLS 785 y 786 (paratipos), recolectado en el km 126, carretera El Dorado-Santa Elena de Uairén, Estado Bolívar, Venezuela (1450 m s.n.m.), por Luís Andreani, el 18 de abril de 1973.

Ananteris zuliana: MBLUZ 221, 224, 226, 228-236 (topotipos), 218-220, 222, 223, 225 y 227 (topotipos), recolectados en el parque “Burro Negro”, Municipio Lagunillas, Estado Zulia, Venezuela (10°12’00’’N-71°01’48’’O, 250 m s.n.m.), por F. Rojas-Runjaic, el 01 de junio de 2003. 78 Un nuevo Ananteris para la sierra de Perijá, Venezuela

Agradecimientos. Los autores expresan su agradecimiento a Manuel A. González-Sponga, por permitir la revisión del material tipo de su colección personal. A la Sra. Ángela González y a sus hijos Jordano y Moisés, del fundo “La Orchila”, por su cordialidad durante las visitas a la localidad y por su apoyo y gran interés sobre el desarrollo de estudios biológicos en esa zona del piedemonte perijanero. Finalmente, agradecen a Luís de Armas (Instituto de Ecología y Sistemática de La Habana, Cuba) y Leonardo De Sousa (Universidad de Oriente, Venezuela) por sus valiosas observaciones sobre una versión preliminar de este manuscrito.

Bibliografía.

BORELLI, A. 1910. Descrizione di un nuovo scorpione del Venezuela. Bolletino del Mussei di Zoología ed Anatomia Comparata della R. Università di Torino 25(630):1-3. FET, V. Y G. LOWE. 2000. Family Buthidae C. L. Koch, 1837. Pp 54-286. En: V. Fet, W. D. Sissom, G. Lowe y M. E. Braunwalder (Eds.), Catalog of the of the world (1758- 1998). The New York Entomological Society, New York, EUA. GONZÁLEZ-SPONGA, M. A. 1972. Ananteris venezuelensis (Scorpionida: Buthidae) nueva especie de la Guayana de Venezuela. Memoria de la Sociedad de Ciencias Naturales La Salle 32(93): 205-214. GONZÁLEZ-SPONGA, M. A. 1980. Ananteris turumbanensis n. sp. (Scorpionida: Buhtidae) nueva especie de la Guayana de Venezuela. Memoria Sociedad de Ciencias Naturales La Salle 40(113): 95-107. GONZÁLEZ-SPONGA, M. A. 1984. Escorpiones de Venezuela. Cuadernos Lagoven, Editorial Cromotip, Caracas, Venezuela. 126 pp. GONZÁLEZ-SPONGA, M. A. 1996. Guía para identificar escorpiones de Venezuela. Cuadernos Lagoven, Editorial Arte, Caracas, Venezuela. 203 pp. GONZÁLEZ-SPONGA, M. A. 2006. Arácnidos de Venezuela. El género Ananteris Thorell 1891, en Venezuela (Scorpionidae: Buthidae). Serie de libros arbitrados del Vicerrectorado de Investigación y Postgrado, UPEL, Caracas, Venezuela. 223 pp. HUBER, O. Y C. ALARCÓN. 1988. Mapa de vegetación de Venezuela (1:2000000). Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales Renovables y The Nature Conservancy, Editorial Arte S.A, Caracas, Venezuela. LOURENÇO, W. R. 1982. Révision du genre Ananteris Thorell, 1891 (Scorpiones, Buthidae) et description de six espèces nouvelles. Bulletin du Muséum National d´Histoire Naturelle 4(1- 2): 119-151. LOURENÇO, W. R. 1991. Les scorpions de Colombie, II. Les faunes des régions de Santa Marta et de la cordillère orientale. Approche biogéographique (Arácnida: Scorpiones). Senckenbergiana Biologica 71(4-6): 275-288. ROJAS-RUNJAIC, F. J. M. 2005. Un nuevo escorpión del género Ananteris Thorell (Scorpiones: Buthidae) para Venezuela. Anartia 19: 1-13. ROJAS-RUNJAIC, F. J. M. y L. De Sousa. 2007. Catálogo de los escorpiones de Venezuela (Arachnida: Scorpiones). Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa 40: 281-307. SOLEGLAD, M. E. Y V. FET. 2003. The scorpion sternum: structure and phylogeny (Scorpiones: Orthosteni). Euscorpius 5: 1-34. STAHNKE, H. L. 1970. Scorpion nomenclature and mensuration. Entomological News 81: 297- 316. Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 169 79

VACHON, M. 1974. Étude des caractères utilisés pour classer les familles et les genres du Scorpions. (Arachnides). 1.- La trichobotriotaxie en Arachnologie. Sigles trichobothriaux et types de trichobothriotaxie chez les Scorpions. Bulletin du Muséum National d´Histoire Naturelle 3(140): 857-958. VACHON, M. 1975. Sur l´utilisation de la trichobothriotaxie du bras des pédipalpes des scorpions (Arachnides) dans le classement des genres de la famille des Buthidae Simon. Comptesrendus Hebdomadaires des Seances de l’Académie des Sciences de Paris 281(21): 1597-1599. VACHON, M. 1977. Contribution a l´etude des scorpions Buthidae du nuoveau monde. I. Complement a la connaissance de Microtityus rickyi Kj.-W. 1956 de l´ile de la Trinite. II. Description d´une nouvelle espece et d´un nouveau genre mexicains: Darchenia bernadettae. III. Cle de determination des genres de Buthidae du nouveau monde. Acta Biologica Venezuelica 9(3): 283-302. 80 Un nuevo Ananteris para la sierra de Perijá, Venezuela

Anexo 1. Lista de chequeo de los escorpiones del género Ananteris.

Especie Distribución

01. Ananteris ashmolei Lourenço, 1981 Ecuador 02. Ananteris asuncionensis González-Sponga, 2006 Venezuela 03. Thorell, 1891 Brasil, Paraguay, Argentina, Bolivia 04. Ananteris barinensis González-Sponga, 2006 Venezuela 05. Ananteris cachimboensis Lourenço, Motta & da Silva, 2006 Brasil 06. Ananteris capayaensis González-Sponga, 2006 Venezuela 07. Ananteris caracensis González-Sponga, 2006 Venezuela 08. Ananteris catuaroi González-Sponga, 2006 Venezuela 09. Ananteris caucaguitensis González-Sponga, 2006 Venezuela 10. Ananteris charlescorfieldi Lourenço, 2001 Bolivia 11. Ananteris chirimakei González-Sponga, 2006 Venezuela 12. Ananteris claviformis González-Sponga, 2006 Venezuela 13. Ananteris coineaui Lourenço, 1982 Guyana Francesa 14. Ananteris columbiana Lourenço, 1991 Colombia 15. Ananteris cryptozoicus Lourenço, 2005 Brasil 16. Ananteris cumbensis González-Sponga, 2006 Venezuela 17. Ananteris curariensis González-Sponga, 2006 Venezuela 18. Ananteris cussinii Borelli, 1910 Venezuela, Trinidad y Tobago 19. Ananteris dekeyseri Lourenço, 1982 Brasil 20. Ananteris deniseae Lourenço, 1997 Brasil 21. Ananteris diegorojasi Rojas-Runjaic, 2005 Venezuela 22. Ananteris ehrlichi Lourenço, 1994 Colombia 23. Ananteris elguapoi González-Sponga, 2006 Venezuela 24. Ananteris elisabethae Lourenço, 2003 Guyana Francesa 25. Ananteris evellynae Lourenço, 2004 Brasil 26. Ananteris feae (Borelli, 1911) Guinea, Guinea-Bisau 27. Ananteris festae Borelli, 1899 Ecuador 28. Ananteris franckei Lourenço, 1982 Brasil 29. Ananteris gorgonae Lourenço & Flórez, 1989 Colombia 30. Ananteris guiripaensis González-Sponga, 2006 Venezuela 31. Ananteris guyanensis Lourenço & Monod, 1999 Guyana Francesa 32. Ananteris inoae González-Sponga, 2006 Venezuela 33. Ananteris leilae Lourenço, 1999 Colombia 34. Ananteris luciae Lourenço, 1984 Brasil 35. Ananteris maniapurensis González-Sponga, 2006 Venezuela 36. Ananteris maranhensis Lourenço, 1987 Brasil 37. Ananteris mariaelenae Lourenço, 1999 Ecuador 38. Ananteris mariaterezae Lourenço, 1982 Brasil 39. Ananteris mauryi Lourenço, 1982 Brasil 40. Ananteris meridana González-Sponga, 2006 Venezuela 41. Ananteris miryamae Botero-Trujillo, 2007 Colombia 42. Ananteris nairae Lourenço, 2004 Brasil 43. Ananteris norae González-Sponga, 2006 Venezuela 44. Ananteris paoensis González-Sponga, 2006 Venezuela Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 169 81

Anexo 1. Continuación.

Especie Distribución

45. Ananteris paracotoensis González-Sponga, 2006 Venezuela 46. Ananteris plataensis González-Sponga, 2006 Venezuela 47. Ananteris platnicki Lourenço, 1993 Costa Rica, Panamá 48. Ananteris principalis González-Sponga, 2006 Venezuela 49. Ananteris pydanieli Lourenço, 1982 Brasil, Guyana Francesa, Surinam 50. Ananteris riocaurensis González-Sponga, 2006 Venezuela 51. Ananteris riochicoi González-Sponga, 2006 Venezuela 52. Ananteris riomachensis sp. nov. Venezuela 53. Ananteris sabineae Lourenço, 2001 Guyana Francesa 54. Ananteris sanchezi González-Sponga, 2006 Venezuela 55. Ananteris sepulvedai González-Sponga, 2006 Venezuela 56. Ananteris singularis González-Sponga, 2006 Venezuela 57. Ananteris terueli Kovarík, 2006 Bolivia 58. Ananteris tolimana Teruel & García, 2007 Colombia 59. Ananteris turumbanensis González-Sponga, 1980 Venezuela 60. Ananteris venezuelensis González-Sponga, 1972 Venezuela, Brasil, Guyana 61. Ananteris zuliana González-Sponga, 2006 Venezuela

Recibido: 09 febrero 2007 Aceptado: 14 junio 2008

Fernando J. M. Rojas-Runjaic1, Carlos Portillo-Quintero2 y Adolfo Borges3

1 Museo de Historia Natural La Salle, Apartado Postal 1930, Caracas 1010-A, Venezuela. [email protected] 2 Earth and Atmospheric Sciences Department, University of Alberta, Edmonton, Alberta, Canada T6G 2E3. [email protected] 3 Laboratorio de Toxinas Animales, Centro de Biociencias y Medicina Molecular, Instituto de Estudios Avanzados (IDEA), Caracas, Venezuela. [email protected]