Exploration Des Communautés Virales Thermophiles Dans Les Écosystèmes
Total Page：16
File Type：pdf, Size：1020Kb
présentée par THÈSE / UNIVERSITÉ DE BRETAGNE OCCIDENTALE Kaarle Joonas Parikka sous le sceau de l’Université européenne de Bretagne Préparée à l'Institut Universitaire pour obtenir le titre de Européen de la Mer, au sein du DOCTEUR DE L’UNIVERSITÉ DE BRETAGNE OCCIDENTALE Mention :Microbiologie Laboratoire de Microbiologie des École Doctorale des Sciences de la Mer Environnements Extrêmes Thèse soutenue le 28 mars 2013 devant le jury composé de : Exploration des communautés Hélène Montanié (Rapporteur) virales thermophiles dans Maître de Conférences, HDR, Université de La Rochelle les écosystèmes chauds des Michael DuBow (Rapporteur) Professeur, Université Paris-Sud 11 Terres australes et Stéphan Jacquet (Examinateur) antarctiques françaises Directeur de Recherche, INRA, UMR CARRTEL Thierry Bouvier (Examinateur) Chargé de Recherche CNRS, Université de Montpellier 2 Christine Paillard (Examinateur) Directrice de Recherche CNRS, Université de Bretagne Occidentale Marc Le Romancer (Directeur de thèse) Maître de Conférences, HDR, Université de Bretagne Occidentale Remerciements Cette thèse a été financée par le Ministère de l’Enseignement Supérieur et de la Recherche. Je voudrais remercier l’ancienne et la nouvelle direction du LM2E : Daniel Prieur, Anne Godfroy et Mohamed Jebbar (qui m’a lancé dans la génomique), de m’avoir accueilli au sein du laboratoire afin de pouvoir effectuer ce travail. Merci Daniel Prieur également d’avoir été mon directeur de thèse la première année de ma thèse. J’aimerais exprimer ma gratitude à Marc Le Romancer, qui m’a recruté du Plat Pays pour venir travailler sur un sujet de thèse très exotique, qui m’a permis de découvrir la virologie extrêmophile. Je lui suis reconnaissant également pour m’avoir pris avec lui à 13 000 Km de Brest pour échantillonner aux Terres australes et antarctiques françaises, la terre des « oubliés ». A ce titre, je tiens à remercier également l’Institut Paul Emile Victor qui a organisé cette expédition. Je tiens à exprimer ma reconnaissance aux rapporteurs, MiKael DuBow et Hélène Montanié ainsi qu’aux examinateurs, Stéphan Jacquet, Thierry Bouvier et Christine Paillard pour avoir bien voulu accepter de juger ce travail. Je voudrais remercier nos collaborateurs : Stéphan Jacquet de l’Equipe BioFEEL de la Station d’Hydrobiologie Lacustre, à Thonon, pour les analyses en cytomètrie en flux ; Gunnar BartbaK, Mikal Heldal et Jessica Ray du Laboratoire de Microbiologie Marine à l’Université de Bergen en Norvège pour m’avoir accueilli pour un séjour pour me familiariser aux techniques de dénombrement microbienne et virale en cytomètrie en flux, en microscopie à épifluorescence et en microscopie électronique à transmission ; Télésphore Sime-Ngando et Jonathan Colombet pour m’avoir acceuilli dans leur laboratoire, le Laboratoire Microorganismes : Génome et Environnement à Clermont-Ferrand, pour faire des analyses préliminaire en cytomètrie en flux et en microscopie électronique à transmission. Je remercie également CAREX de m’avoir accordé une bourse qui m’a permis de réaliser la visite chez Gunnar Bratbak en Norvège. Merci au comité de thèse, composé de Christine Paillard et Dario Moraga, pour avoir partagé leurs opinions sur mes travaux. Je remercie également PatricK Le Chevalier et Christine David qui ont permis l’échantillonnage (et autre…) à Saint Paul. Je tiens à remercier l’Ecole Doctorale des Sciences de la Mer : Fred Jean et Elisabeth Bondu pour leur soutient et leur aide. J’exprime ma reconnaissance également au Plateforme d’Imagerie et de Mesure en Microscopie géré par Gérard Sinquin et Philippe Eliès. Je désirerais remercier Jean-Louis Birrien pour son aide (en bon humeur) au début de ma thèse. Merci également pour ta participation au programme HOTVIR. Je remercie également la Bibliothèque La Pérouse pour ses efforts dans la requête des articles cités dans cette thèse. Merci également à Sandy (l’ouragan), Thierry et Manu du service informatique. Un grand merci à toute l’équipe du LM2E qui m’a permis, sur un terme journalier, de travailler dans des conditions correctes et détendus : les chercheurs Karine Alain (qui, toujours disponible tout de suite, a accepté d’amener ses correction à la description de souche), Frédérique Duthoit (toujours avec un sourire), Claire Geslin (merci pour les discussions virales stimulantes), Odile « Didi » Trambouze Van (merci pour ta préoccupation presque parentale) et Gwenaëlle Le Blay (toujours disponible). Merci Stéphanie « la meilleure secrétaire » Renard ; L’équipe « ITA » Stéphane « Zcandallle » L’Haridon, Nadège « Okk » Quintin, Mikaël « Mike » Beauverger, Morgane « miaou » Chalopin, Wafae « les chaussures » Roussel, Annaïck « Nanik » Barbou, Marianne «blonde » Guégan, Claire « ha ! » Hémon. Merci aussi à toute l’équipe Ifremer dans son intégralité. Je n’aurais certainement pas travaillé aussi bien sans l’ambiance créée par les Thésard : merci à Pauline Vannier (qui m’a accepté, presque sans préjugés ;-), et avec qui j’ai bien rigolé trois ans), à Maria Ciobanu (Mc Deep Sea, tu m’as apporté beaucoup dans tes conseils scientifiques et personnels), Aurore Gorlas (toujours disponible pour m’aider dans la virologie et pour ses fous rires), Julien « viroboy » Lossouarn (merci Bobby pour les nombreuses discussions de tout domaines, que je ne détaillerai pas, qui ont forger une partie de mes idées), Grégoire « Chimichanga » Michoud (ton cynisme humoristique m’a permis de découvrir un casier d’humour que je ne connaissais pas), Frédéric Gaboyer (qui n’est pas de l’école d’ingé’. Enfin un confrère écolo, que la révolution continue), Matthieu Landreau (les jeux de mots sont un signe d’intelligence, peu importe ce que disent les autres). Merci aussi aux post docs : Yann Reynaud, Audrey Gramain et Axel Thiel et aux stagiaires : Céline, François « Bra », Jordan « mofob », Sarah « Ben… », Méline, Samuel, Coraline, Delphine et Julie, ma stagiaire de M1. Merci surtout à mes deux autres stagiaires Julien « apprenti viroboy » Farasin et Simon « Jolicoeur ». Je tiens à remercier les « Lemariens » : JP (merci mec pour tout, on aurait pu démonter et remonter tout Plouzané si on avait voulu. Mais la Journée Marcel était déjà un bon début), Bichon (Tu contestes ? Prépares ton testament pitchoune), Séb « c’est dégeu ce que tu racontes », Cédric « tout à fait » (merci à vous deux également pour l’azote liquide fourni quand j’en avais le plus besoin), Mélanie « checK gangnam », Camille « Kamillll », Adeline, Morgana, Maloche « checK musicale », Tony « Le tigre », Romain (confrère blond), Boulaïs, Lama Lama et Violette. Merci aussi à Marco « guacamole » et Nolwenn. Mon respect aussi à 1-Κ, peu importe soient leurs identités. Je désirerais remercier particulièrement ma famille qui m‘a soutenu tout au long de mon parcours scientifique, cette thèse incluse. Sans leur soutient, la fin de la thèse ne se serait pas passé de la même manière. Un grand merci. Je boucle ces remerciements avec ceux adressés à Nina. Merci pour ton soutien et ta patience pendant ces trois années, ainsi que pour les coups de mains scientifiques qui viennent compléter le soutien moral. Post scriptum : si j’ai oublié d’exprimer ma gratitude à quelqu’un, ce n’était pas de mon intention. Je suis reconnaissant de toute aide qui m’a été adressée pendant ces trois années. Table des matières Préambule : ........................................................................................................................................ 1 Introduction : ..................................................................................................................................... 3 1. Définitions et vocabulaire ....................................................................................................... 3 1.1. Terminologie moderne associée aux virus de procaryotes .............................................. 4 2. La découverte des phages ...................................................................................................... 9 3. La classification des virus ....................................................................................................... 9 3.1. La classification des virus de procaryotes ...................................................................... 11 3.2. La nomenclature des virus des procaryotes ................................................................... 15 4. Les cycles viraux ................................................................................................................... 16 5. La génomique des virus des procaryotes ............................................................................... 19 5.1. La génomique des bactériophages ................................................................................ 19 5.2. Le mosaïsisme des génomes viraux ............................................................................... 21 5.3. La génomique des virus darchées .................................................................................22 6. Lévolution des virus – comparaison structurale .................................................................... 23 7. Lorigine des virus ................................................................................................................. 27 8. Les méthodes de détection et de dénombrement des virus de procaryotes ..........................28 8.1. Les méthodes indirectes .............................................................................................. 29 8.2. Les méthodes directes .................................................................................................