Taxonomia E Filogenia De Dimerostemma, E Sua
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Universidade Estadual de Campinas TAXONOMIA E FILOGENIA DE DIMEROSTEMMA, E SUA RELAÇÃO INTERGENÉRICA NA SUBTRIBO ECLIPTINAE (ASTERACEAE: HELIANTHEAE) MARTA DIAS DE MORAES Tese apresentada ao Instituto de Biologia para obtenção do título de Doutor em Biologia Vegetal Orientador: Prof. Dr. João Semir Campinas – São Paulo 2004 i À ELSA ASTOLPHO DE MORAES minha mãe iv AGRADECIMENTOS Ao meu orientador João Semir, pela amizade, confiança, apoio e pela grande aptidão taxonômica, assegurando as minhas decisões botânicas. Ao meu orientador das análises moleculares, realizadas na Universidade do Texas em Austin, José L. Panero, pela amizade, competência na taxonomia de Asteraceae e análises moleculares, financiamento das seqüências, e pelo entusiasmo contagioso no estudo das compostas. À Dra. Graziela Maciel Barroso pela orientação inicial desta tese e pelo apoio ao meu projeto, me dizendo “eu não vou me aborrecer se você sinonimizar Angelphytum, na verdade, eu acho que é a mesma coisa que Dimerostemma”. À Maria do Carmo E. do Amaral pela assistência na escrita do projeto, o que garantiu uma bolsa da Fapesp, e pela generosa co-orientação informal nas fases iniciais desta tese. Aos membros da pré-banca George J. Sheperd, Jimi N. Nakajima, Julie H. A. Dutilh e da pré-banca informal do capítulo 2, Volker Bittrich, pelas relevantes contribuições, empenho e generosidade em doar parte de seu tempo para que a presente tese fosse lapidada. Ao meu pai José Herval Dias de Moraes pelo entusiasmo à ciência, constante incentivo e apoio financeiro durante os longos meses sem bolsa. À Heidi S. Berg pela amizade e apoio lingüístico, me fazendo perceber a língua como aliada e não um bicho de sete cabeças. Ao Departamento de Botânica da Unicamp, aos professores pelo aprendizado botânico, aos colegas e funcionários pelas miríades de favores sem as quais esta tese seria em muito dificultada. À CAPES pelo primeiro ano de bolsa de estudos e à FAPESP pelos demais anos (Processo: 98/12857-1). Agradecimentos específicos estão relacionados no final de cada um dos capítulos. v ÍNDICE Resumo ---------------------------------------------------------------------------------------------------------- 1 Abstract ---------------------------------------------------------------------------------------------------------- 2 Introdução Geral ---------------------------------------------------------------------------------------------- 4 Capítulo 1 ------------------------------------------------------------------------------------------------------- 9 Capítulo 2 ----------------------------------------------------------------------------------------------------- 35 Capítulo 3 ----------------------------------------------------------------------------------------------------- 64 Considerações Finais ------------------------------------------------------------------------------------- 117 vi RESUMO Dados de seqüências de nove regiões do genoma de cloroplasto foram obtidos para 34 dos 49 gêneros da subtribo Ecliptinae, tribo Heliantheae. As regiões analisadas incluem gene matK; introns petB, petD, trnL; e os espaçadores intergenéticos ndhI-ndhG, rpl20- rps12, accD-rbcL, trnT-trnL, trnL-trnF. A árvore de consenso de bootstrap revela que a subtribo Ecliptinae é monofilética, apresentando quatro clados principais. O clado basal corresponde a táxons endêmicos dos Andes e os outros encontram-se agrupados em uma tricotomia com cada um deles fortemente sustentado. Um destes clados contém um agrupamento morfologicamente heterogêneo, no qual se incluem Dimerostemma, Eclipta, e Wedelia. A morfologia comparativa dos táxons é discutida à luz dos resultados das análises filogenéticas e considerações biogeográficas são brevemente apresentadas. Uma segunda filogenia para a maioria dos membros da subtribo Ecliptinae, que é em grande parte neotropical, foi construída para esclarecer as relações inter - e infragenéricas de Dimerostemma e Angelphytum, utilizando ITS e ETS do DNA nuclear. A árvore de consenso estrito revelou a subtribo Ecliptinae como monofilética com sete clados principais. A maioria dos nós internos apresenta um bom suporte de bootstrap, o que não acontece, no entanto, para os nós basais. O clado composto pelas 18 espécies amostradas de Dimerostemma e Angelphytum consiste em três subclados principais. Encontra-se fortemente sustentado e é proximamente relacionado com um agrupamento de táxons, em sua maioria norte americanos. A única espécie anual, Dimerostemma annuum, apresenta-se basal e grupo irmão dos outros dois subclados. Cada um destes subclados compreende uma combinação de espécies de ambos os gêneros. A espécie tipo, Angelphytum matogrossense, encontra-se agrupada com a maioria das espécies de Dimerostemma amostradas. Este resultado indicou Angelphytum como sinônimo de Dimerostemma e as combinações sob Dimerostemma foram efetuadas. No Brasil ocorrem dezenove espécies de Dimerostemma. A circunscrição de Dimerostemma foi elaborada 1 com o estabelecimento de uma nova espécie, proposição de sinonímias e validação de uma combinação. Todas as novidades taxonômicas aqui propostas serão validamente publicadas em um futuro próximo. O Brasil, com aproximadamente 80% das espécies conhecidas atualmente é o centro de diversidade do gênero. O gênero Dimerostemma é circunscrito pelo invólucro com uma série mais externa de brácteas involucrais semelhantes às folhas, pelo papus coroniforme não constrito, constituído por aristas geralmente bem desenvolvidas, robustas e contínuas com as margens da cipsela. É o único gênero da subtribo diferenciado pela presença de fitomelanina na base das aristas. As variações na forma das brácteas involucrais mais externas, ápice das páleas, cipselas do disco e papus revelaram-se caracteres diagnósticos na identificação das espécies. Uma chave, descrições e comentários para os membros brasileiros de Dimerostemma foram elaborados. Sinonímias, ilustrações, como também notas sobre distribuição, habitat, fenologia e citação de espécimes foram fornecidas. ABSTRACT Sequence data for nine regions of the chloroplast genome have been obtained for 34 of the 49 genera of subtribe Ecliptinae of tribe Heliantheae. The analyzed regions include gene matK; introns petB, petD, trnL; and intergenic spacers ndhI-ndhG, rpl20-rps12, accD- rbcL, trnT-trnL, trnL-trnF. The bootstrap consensus tree reveals a monophyletic subtribe Ecliptinae with four major clades. The basal clade corresponds to taxa endemic to the Andes and the other clade are grouped in a trichotomy with each one strongly supported. One of these clades contains a heterogeneous array of genera including Dimerostemma, Eclipta, and Wedelia. The morphology of these taxa is discussed in the light of the results from the phylogenetic analyses and bio-geographical considerations are briefly addressed. A second phylogeny for a majority of the members of the mostly Neotropical Ecliptinae using the ITS and ETS of the nuclear DNA was constructed to elucidate the inter - and 2 infrageneric relationships of Dimerostemma and Angelphytum. The strict consensus tree reveals a monophyletic subtribe Ecliptinae with seven major groups. The majority of the interior nodes has good bootstrap support, but not the basal ones. The clade containing the 18 species of Dimerostemma and Angelphytum sampled is strongly supported. It is sister to an assemblage of mostly North American Ecliptinae and has three main groups. The only annual species, Dimerostemma annuum, is basal and sister to the two other subclades, each containing a combination of species of both genera. The generic type, Angelphytum matogrossense is clustered with most species of Dimerostemma. This result indicated Angelphytum as synonym of Dimerostemma and the combinations under Dimerostemma were made. Nineteen species of Dimerostemma occur in Brazil. One new species, proposal of synonymies and a validation of a combination are proposed for Dimerostemma. All taxonomic novelties proposed here will be valid published in a near future somewhere else. Brazil, with approximately 80% of the current known species, is the principal focus of diversity for the genus. Dimerostemma is unified by its involucre with an outer series of leaf-like phyllaries, by an unconstricted coroniform pappus with awns mostly well developed, stout, and continuous with the margins of the cypsela. It is the only member of the subtribe differentiated by the extension of phytomelanin from the cypsela body to the base of the awns. The variation in the shape of the outer phyllaries, pales, disc cypsela and papus are all diagnostic in species identification. A key to the Brazilian members of Dimerostemma, synonymies, descriptions, commentaries and illustrations are provided, as well as notes on distribution, habitat, phenology and specimen citations. 3 INTRODUÇÃO O girassol - Helianthus annuus L. - é o membro mais popular da tribo Heliantheae, que inclui também os membros ornamentais, representantes dos gêneros Cosmos, Dahlia e Zinnia. Em sua revisão dos limites tribais e subtribais de Heliantheae, Robinson (1981) destaca que o mais notável ao estudante da tribo é a diversidade refletida nos muitos de seus caracteres óbvios, taxonomicamente úteis, tais como variação na sexualidade das flores, extremos em desenvolvimento de páleas, incluindo formas ornadas ou muito expandidas, e uma grande variação na forma da cipsela e do papus. A tribo Heliantheae sensu Robinson (1981) inclui Tageteae Cass. e Helenieae Benth. & Hook. f., consistindo de aproximadamente 3000 espécies em ca. de 260 gêneros distribuidos em