Mittheilungen Aus Der Zoologischen Station Zu Neapal
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© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Recherches sur les Liriopsidae, Épicarides cryptonisciens parasites des Rhizocéphales. l'ar Maurice Caullery» Professeur adjoint ;V la Faculté des Sciences de T Universite de Paris. Avec 8 figures dans le texte et la planche 26. Je me suis propose dans le préseut memoire, d'étudier, sous leurs diiférents aspects, la morpliologie et revolution de deux Epicarides, apparteuant au groupe des Cryptonisciens et (ju'on peut se procurer aisément à Naples. L'un d'eux, Danalia curvata, est tres commun sur les Inackus scorpio, parasites par Sacculina neglecta. L'autre, Liriopsis monophthalma, parasite du Peltogaster curvatns, d'Eiipa- gurus meticidosus pour ctre moins fréquent, peut cependant étre , rccolté en assez grand nombre si Ton y met quelque persévérance i. Les travaux déjà nombreux, publies sur les Epicarides, parmi lesquels il convient de mettre en première ligne ceux de Giard & BoNNiER, ont relativement peu touché aux Cryptonisciens. Sur eux nous avons des recbercbes assez défeetueuses de Fraisse et d'autres bien meilleures de Kossmann; ces dernieres, malheureusement, sont restées à l'état de communication préliminaire; eertains de leurs résultats, rectifiant des erreurs antérieures, ont méme passe inapergus des auteurs posterieuis. Un seul type, Hemioniscus, peut étre con- sidéré comme bien eonnu. Mesnil et moi (99, Ol) avons pu, gräce à des matériaux abondants, élucider toute son histoire. Sur beaucoup d'autres types, constituant plüsieurs familles, on n'a eu entre les mains ([ue quelques rares exemplaires, absolument insuffisants pour Interpreter les formes adultes, si déformées et, par là méme, si in- teressantes, au point de vue de la morpbologie generale et de revo- lution. C'est ce qui m'a décide à eutreprendre des recherches suivies sur les deux formes de Cryptonisciens fré(iuentes à Naples. 1 Les matériaux de ce travail ont cté recueillis pendant un séjour à la Station Zoologique de Naples, au printemps de 1906. J'exprime ici ines meil- leurs remercìments <à M. Lo Bianco, qui a mis le plus grand empressement à me fonrnir les animaux en abondance. MittheiluDgen a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd. 18. 38 © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at 584 Maurice Caullery Sommaire : Ch. 1. Introduction. — § 1. Lea diverses phases de revolution des Épicarides 084 § 2. Remarque generale relative à la détermination spécifique des Épicarides 586 § 3. Coup d'o3Ìl general sur les Épicarides parasites des Cirrhipèdes et des Rhizocéphales 587 §4. Les Liriopsidae de Naples 591 Ch. 2. Stades larvaires. — Forme male 596 § 1. Larve épicaridienne 596 § 2. Larve cryptoniscienne. — Male 597 § 3. Anatomie du male 600 Ch. 3. Metamorphose et phase femelle 603 § 1. Danalia. a. Étude in vivo. — Morphologie . 603 b. Durée de la croissance 607 e. Étude anatomo-histologique. 609 d. Croissance de la femelle et état adulte 613 § 2. Liriopsis. a. Étude in vivo 619 b. Étude anatomo-histologique . 625 Ch. 4. Les Liriopsidae. — Les affinités mutuelles des Cryptonisciens . 629 Ch. 5. Appendice. — Action des Liriopsidae sur les Rhizocéphales — Castration parasitaire 633 Index bibliographique 639 Explication de la planche 640 Chapitre 1. Introduction. § 1. Les diverses phases de revolution des Épicarides. Il me paraìt utile, pour la clarté de la description, de résumer, au début, les princìpales phases du développement des Épicarides. Les oeufs, en noinbre très considérable, se développent syn- chroniquement, dans la cavité incubatrice maternelle. Ils éclosent sous l'aspect typique d'Isopodes, à l'état que uous appellerons, avec J. BoNNiER, larve épicaridienne, dont les caractères sont très con- stants (v. Fig. A p. 596). a) Cette larve est très trapue, rappelant un Sphérome; elle a, comme appendices, des antennules, des antennes, six paires de péreiopodes (le dernier segment du thorax est apode), cinq paires de pléopodes généralement biramós et des uro})ode8. Les pièces buccales sont déjà adaptées au parasitisme et telles quelles restent conformées chez les adultea de certains groupes. Elles sont logées dans un petit cone buccal et réduites à une paire de maudibules en forme de stylets. Cela indicjue que ces larves doivent prendrc très rapidement, sinon immédiatement, la vie parasitaire. b) Après leur éclosion, elles devieunent pélagiques et leur sort © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Recherchos sur les Liriopsidae etc. 585 precis est eucore incouuu. Je suis porte à admettre, avec G. 0. 8ars, qu'elles devienuent les types connus hous le uom de Microniscidae, qua Ton trouve fixes suv les Copépodes pélagiques. Toutefòis Bonnier (00) regarde les Microniseidae comme une famille d'Epicarides speciale, localisée sur les Copépodes. Les arguments que G. 0. Sars (99, p. 218—220) a fait valoir, en faveur de son liypotbese, me paraissent probants et j'ai eu déjà roccasion de les vérifier au moins partiel- lement. Dans cette hypothèse, les Epicarides ont un hote provisoire (Copépode) pélagique, aux dépens duquel ils se uourrissent, par succion, grace à la conformation de leur appareil buccal, et sur lequel ils croissent et subissent une sèrie de mues, passant ainsi à la forme dite larve cryptoniscienne. Le parasitisme temporaire sur les Co- pépodes, s'il est exact, assure ainsi à ces ctres de grandes facilités de disséminatiou. Il est à remarquer que les péches pélagiques fournissent beaucoup plus de Microniscieos que de larves épicari- dieunes, ce (jui indique probabiement la courte durée de cette der- nière phase, couformément à l'hypothèse de Sars^ e) La larve cryptoniscienne est aussi très caractéristique. Elle est plus allongée que la première; elle possedè le plus souvent des yeux; les Stades précédeuts, au contraire, sont souvent aveugles. Elle a les mémes appendices. Les péreiopodes, au nombre de sept paires, ont le carpopodite trapu et le dactylopodite se repliant sur lui en griffe: ce caractère est plus accentué aux premières paires; ce sont des appendices de fixation à l'hòte. La larve cryptoniscienne se rencontre, ([uoique assez rarement, dans la péche pélagique. Hansen (95) a montré que l'on pouvait, sur ce stade, reconnaìtre déjà les prìncipales familles d'Epicarides. Sous la forme de larve cryptoniscienne, l'animai subit probabiement plusieurs mues d'accrois- sement. Dans les Cryptoniscinae il devient sexuellement mur; c'est le male. d) C'est à ce stade que l'Épicaride se fixe a son hòte définitif. Il va s'y métamorpboser en femelle. D'après ce qu'ont montré les types bien étudiés de Cryptoniscinae, on peut considérer comme établi que dans tout cet ensemble, tous les individus sont herma- phrodites successifs. On voit, au début de la métamorphose, l'ovaire se fornier à l'angle antéro-iuterne du testicule. Chez les Bopy- rinae, cet hermapbrodisme ne paraìt pas exister. Certains indi- vidus évolueut définitivement en males , après une différenciation qui dopasse la larve cryptoniscienne. Les femelles proviennent- 1 V. infra, post-scriptum, p. 643. : © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at 586 Maurice Canllery elles de mfiles ciyptoniscicns ? je ue le crois pas. J'ai eu l'occasion d'étudier une serie de larves cryptoniscieunes qui venaient de pé- nctrer dans la cavitò branchiale d'un Palémonide. Elles n'offraient aucune trace de testicule. La Separation des sexes est donc pro- bablemeut la règie chez les Bop3'rinae. Toutefois, Giard & Bonxier ont rencontré chez les Entonisciens, sur les femelles, outre le male propremeut dit, des larves cryptonisciennes qu'ils regardent comme des males complémentaires, restant à ce stade larvaire, parcequ'ils sont dans des conditions défavorables. Il serait interessant de faire une vérificatiou histologique precise de ce point. On peut douc résumer revolution d'un Epicaride dans les cinq phases suivantes 1. incubation dans l'organisme maternel, 2. larve épicaridienne, 3. phase microniscienne parasite sur les Copépodes pclagiques, 4. larve cryptoniscienue libre (male chez les Cryptoniscinae), 5. parasitisme^et métamorphose sur l'hòte définitif. § 2. Eemarque generale relative à la détermination spécifìque des Epicarides. La détermination spécifìque des Epicarides, et en particulier pour les Cryptonisciens dont il sera question ici, soulève un pro- blème très difficile. Chaque famille d'Épiearides, d'une manière generale, est localisée sur une famille naturelle d'hòtes correspon- dante. Les genres sont assez aisés à distinguer. Mais, pour un genre donne, on connait, le plus souvent, des représentants sur une sèrie d'hòtes constituant des espèces très voisines et il est parfois impossible de trouver, entre ces parasites, des caractères morpho- logiques distinctifs. Il est bien certaiu, pour beaucoup d'Épiearides, qu'ils sont rigoureusement localisés sur une espèce d'hòte déterminée. Giard & Bonnier posent cette spécificité en priocipe absolu. Ils l'étendent móme aux genres: à deux hotes génériquement distincts, correspondent toujours, d'après eux, des genres diöerents d'Épiea- rides. G. 0. Sars et Hansen se sont élevés contre ce principe. Il correspond à une conception de biologie generale d'une vérité cer- tainement très étendue. D'autre part, il est non moine Constant que la spécificité réciproque des parasites et dea hótes n'est pas absolu- ment generale. On ne peut songer, dans la pratique, à faire la vérificatiou rigoureuse de l'identité de deux Epicarides semblables, trouvcs sur deux hótes voisins