Behurcolt és invazív állatok Magyarországon

BEHURCOLT ÉS INVAZÍV ÁLLATOK MAGYARORSZÁGON

Báldi András Csányi Béla MTA Ökológiai Kutatóközpont MTA Ökológiai Kutatóközpont [email protected] [email protected]

Csorba Gábor Erős Tibor Magyar Természettudományi Múzeum Állattár MTA Ökológiai Kutatóközpont [email protected] [email protected] Hornung Erzsébet Merkl Ottó Állatorvos-tudományi Egyetem Biológiai Intézet Magyar Természettudományi Múzeum Állattár [email protected] [email protected] Orosz András Papp László Magyar Természettudományi Múzeum Állattár MTA Biológiai Tudományok Osztálya [email protected] [email protected] Ronkay László Samu Ferenc Magyar Természettudományi Múzeum Állattár MTA Növényvédelmi Kutatóintézet [email protected] [email protected] Soltész Zoltán Szép Tibor MTA Ökológiai Kutatóközpont Nyíregyházi Egyetem Környezettudományi Intézet [email protected] [email protected] Szinetár Csaba Varga András Nyugat-magyarországi Egyetem Savaria Egyetemi Magyar Természettudományi Múzeum Központ Állattani Intézeti Központ Mátra Múzeuma [email protected] [email protected] Vas Zoltán Vétek Gábor Magyar Természettudományi Múzeum Állattár Szent István Egyetem Kertészettudományi Kar [email protected] Rovartani Tanszék • [email protected]

Vörös Judit Zöldi Viktor Magyar Természettudományi Múzeum Állattár Országos Epidemiológiai Központ [email protected] [email protected] Zsuga Katalin AGRINT Kft. Gödöllő [email protected]

399 Magyar Tudomány • 2017/4

AZ INVAZÍV SZIPÓKÁS ROVAROK HELYZETE HAZÁNKBAN Orosz András – Vétek Gábor

A szipókás rovarok (Hemiptera) csoportját a Polifág, több száz tápnövénye van, lárvái és növényi tetvek, a kabócák és a poloskák al- imágói a hajtásokon és a levelek fonákján kotják. szívogatnak. Táplálkozás közben nagy men�- A növényi tetvek (Sternorrhyncha) egyik nyiségben ürít mézharmatot, melybe beleta- klasszikus behurcolt faja a szőlő-gyökértetű padnak a lárvák testén képződő viaszszálak, vagy filoxéra(Daktulosphaira vitifoliae). Az ezzel esztétikai szempontból rontja a növé- észak-amerikai eredetű faj megtelepedését nyeket. A faj részletes hazai vizsgálatát Molnár (1875) követően hazánkban a szőlőültetvények András végezte (2006*). több mint felét megsemmisítette. Eredeti Az invazív kabócafajok sorában jelenleg élőhelyén olyan Vitis fajokon él, melyek elvi- legveszélyesebbnek a 2006-ban megjelent selik szívogatását, az európai szőlők gyökerét amerikai szőlőkabóca (Scaphoideus titanus) viszont az azon kialakuló duzzanatok tönkre­ tűnik. Teljes fejlődésmenete a szőlőhöz kötő- teszik. A kártevő elleni védekezési módszerek dik. Az imágó migráció közben több más kidolgozása Horváth Géza és munkatársai tápnövényt is elfogad (stepping stone hatás), nevéhez fűződik. Javaslataik alapján a kötött ezért terjedése gyors. Betelepülése dél felől talajú szőlőültetvényekben ma is oltványokat történt, az első észlelés óta (Dér et al., 2007*) telepítenek, míg a homoktalajú területeken hazánk minden jelentősebb szőlőtermő terü- erre nincs szükség. A kártevő gyökérlakó letére eljutott. Az aranyszínű sárgaság (Grape­ alakja kötött talajú ültetvényeinkből kiirtha- vine flavescence dorée MLO)terjesztője. A tatlan, de a levéllakó, gubacsképző alak szívo­ megfertőzött, beteg növény leromlik, nem gatásával szemben az európai szőlő ellenálló. gyógyítható, kivágásra kerül. A kabócák (Auchenorrhyncha) első jelen- A legújabb jövevény kabócafaj az ázsiai tős betelepülője az amerikai bivalykabóca mozaikkabóca (Orientus ishidae), hozzánk (Stictocephala bisonia) volt (Horváth, 1912*). 2010-ben jutott el, a budai kertekben, majd Az elmúlt évszázadban sokfelé szétterjedt, a Szent Isván Egyetem budai Botanikus Kert­ kelet felé eljutott egészen az Altaj-hegységig. jében találták meg (Koczor et al., 2013*). Po­ Polifág, lombos fákon, cserjéken él, a tojásra­ lifág, elsődlegesen lombos fákon szívogat. káshoz felhasítja a fiatal hajtásokat, ezek a Ezek többsége nem termesztett haszonnövény, sebek nehezen gyógyulnak, gombás fertőzé- védelemben nem részesülnek, rajtuk zavarta- sek támadási helyei lehetnek. lanul kifejlődhet. Veszélyes kártevő, mivel az Kártételét és nagy egyedszámát tekintve előző fajhoz hasonlóan az aranyszínű sárgaság jelentős behurcolt faj az amerikai lepkekabó- kórokozójának bizonyított terjesztője. ca (Metcalfa pruinosa). Első olaszországi jel- Feltehetően a változó klíma, illetve az zését (1979) követően szétterjedt Európában, emberi tevékenységgel közvetlenül is kapcso- nálunk 2004-ben jelent meg (Pénzes, 2004*). latba hozható tényezők együttes következmé- 400 Behurcolt és invazív állatok Magyarországon nye, hogy az elmúlt néhány évtizedben a dául a szójatermesztésben és a paprikahajtatás­ poloskák (Heteroptera) köréből is számos, ban is (Rédei – Vétek, 2006*; Rimóczi, 2015*; faunánkra új, és a sikeres megtelepedést kö- Bosnyákné et al., 2016*). Valamennyi itt fel­ vetően esetenként gyorsan, látványosan és sorolt faj zárt terekbe, lakásokba is behúzód- széles körűen elterjedő faj jelent meg hazánk- hat telelőhely után kutatva, ezzel további ban. Az éghajlat melegedése például a koráb- kellemetlenséget okozva. ban a szubtrópusi, trópusi régiókból ismert A távoli kontinensekről emberi közvetítés­ fajok északi irányú térhódításának, míg a sel érkezett, majd európai, illetve magyaror- rohamosan bővülő közlekedési infrastruktú- szági megtelepedését követően gyorsan ter- ra és az egyre kiterjedtebb nemzetközi keres- jeszkedésnek indult poloskafajok köréből az kedelmi hálózatok az Európán kívül eső, észak-amerikai eredetű és a platánok veszélyes egzotikus vidékeken honos fajok véletlensze- lombkártevőjeként számon tartott platán- rű behurcolásának esélyét növelhetik. A csipkéspoloskát (Corythucha ciliata) már a többé-kevésbé váratlannak mondható fel- ’70-es években behurcolták (Jasinka – Bozsits, bukkanásukat követően a magyar fauna ál- 1977*). Az újabb keletű jövevények közül je­ landó és közismert tagjaivá vált poloskafajo- lentős a szintén Észak-Amerikában honos, kat Kondorosy Előd (2012*) ismertette. fenyőféléken és ciprusféléken élő nyugati le­ Az eredetileg mediterrán elterjedésű, majd véllábú poloska (Leptoglossus occidentalis), to­váb­ hazánkat a ’90-es évektől fokozatosan meg- bá az amerikai tapasztalatok alapján a lakossá­ hódító fajok köréből említhető a platánbo- got sokfelé zavaró, de emellett súlyos mezőgaz­ dobács (Arocatus longiceps), valamint a hárs- dasági károkkal is fenyegető, polifág, eredeti­ bodobács (Oxycarenus lavaterae). Bár kárte- leg kelet-ázsiai elterjedésű ázsiai márványos­ ­ vőként egyikük sem jelentős, tápnövényeik poloska (Halyomorpha halys) (Harmat et al. kérgén gyakorta szembetűnő telelő populá- 2006*; Kondorosy, 2012*; Vétek et al., 2014*). cióik – különösen utóbbi esetében – nem További, az utóbbi években hazánkból ritkán riadalmat keltenek a lakosság körében esetenként nagyobb (növekvő) egyedszám- (Kondorosy, 1995*; Kondorosy – Szeőke, ban kimutatott, de nem feltétlenül idegenho­ 1998*; Kondorosy, 2012*). Ugyancsak a me- nos poloskafajokról, illetve várható jövevé- legebb régiókból származó, azonban az elő- nyekről, melyek megtelepedése és esetleges zőekkel ellentétben világszerte és az elmúlt elszaporodása nem zárható ki – azzal a kiegé- években már hazánkban is súlyos mezőgaz- szítéssel, hogy ez nem jár szükségszerűen dasági károkat okozó, polifág jövevény a együtt „valódi” kártevői státussal – Kon­do­ vándorpoloska (Nezara viridula). Első példá- rosy Előd (2012*) munkájában olvashatunk. nyai csupán mintegy másfél évtizede kerültek elő Magyarországról (Rédei – Torma, 2003*), Ezúton mondunk köszönetet Höhn Máriá- napjainkra viszont az ország számos pontján nak, Kondorosy Elődnek és Rédei­ Dávidnak jelen van, és kártevőként tartják számon pél­ a kézirat készítése során nyújtott segítségükért.

401 Magyar Tudomány • 2017/4

KÁRTEVŐ BOGÁRJÖVEVÉNYEK MAGYARORSZÁGON: PILLANATFELVÉTEL 2016-BAN Merkl Ottó

A mai Magyarország területéről kimutatott találtak hazánkban (Merkl, 2006*), azóta bogárfajok száma nagyjából 6400 (Merkl – rendszeresen előkerül az ország számos tájegy­ Vig, 2009*), közülük mintegy nyolcvan nem ségéről. 3) Azok a fajok, amelyeket hobbiál- őshonos nálunk. Sokuk előfordulását a szak­ latként (például botsáskák, afrikai virágboga- irodalomban is rögzítették (például: Kalmár rak) vagy más hobbiállatok táplálására te- et al., 1996; Merkl, 2006*), de teljességre nyésztenek (például a Zophobas morio közép- törekvő, publikált számbavételük még nem és dél-amerikai gyászbogár), és sem emberi készült, ezért csoportosításuk során pontos építményekben, sem szabad földön nem ké­ fajszámokat nem mondhatunk. Az viszont pesek önfenntartó állományokat létrehozni. biztos, hogy a rovarrendek között a bogarak Jövevényfajok azok, amelyek eredeti elter- vonultatják fel a legtöbb jövevényfajt, ami jedési területe Magyarországon kívül esik, és egyezik az európai aránnyal (Roques et al., hazai felbukkanásukban az embernek köz- 2009). Mindenekelőtt tisztázni kell, hogy a vetlen szerepe van: szándékosan vagy véletle- nem őshonos – a továbbiakban jövevényfajok­ nül betelepítették őket. Sokféle módon cso- nak nevezett – bogarak körébe milyen fajokat portosíthatók. nem vonunk be, és milyen fajokat igen. A betelepítés szándékossága Nem jövevényfajok – véleményem szerint és a betelepülés módja – a következő csoportok tagjai. 1) Azok a fajok, amelyekről – életmódjuk, Szándékosan Magyarországra betelepített élőhelyigényük ismeretében – kijelenthető, bogárfaj nincsen, mégis él nálunk egyetlen hogy az emberi történelem léptékét meghala­ olyan jövevényfaj, melynek felbukkanásában dó ideje nálunk élnek; ilyen a hazai bogárfa- a szándékosság szerepet játszott: a kelet-ázsi- jok óriási többsége. 2) Azok a fajok, amelyek ai eredetű harlekinkatica (Harmonia axyridis). a viszonylag nem távoli múltban, de az ember Helyzete felemás: Nyugat-Európába valóban közvetlen hatása nélkül – vélhetően az általá­ szándékosan telepítették be a levéltetvek el- nos felmelegedés miatt –, természetes expan- leni védekezés céljából, onnan viszont saját zióval bukkantak fel nálunk, még ha feltéte- erejéből terjeszkedett tovább kelet, dél és lezzük is, hogy a klímaváltozásért emberi észak felé, így érte el hazánkat is 2008-ban tevékenységek is felelősek. Az ilyen fajok – (Merkl, 2008). 2011-től tekinthetjük özönfaj- kevesen vannak – zökkenőmentesen beillesz- nak, mert ettől kezdve jelentkezik óriási kednek a természetes vagy természetközeli egyedszámban. Észak-Amerikában és Nyu- ökoszisztémákba, károkat nem okoznak. gat-Európában durván visszaszorította az Ilyen például az afrikai és mediterrán elterjedé­ őshonos katicabogárfajokat, de újabb vizsgá- sű szegettnyakú fürgebogár (Pseudotomoderus latok szerint e hatása csökkenni látszik. Euró­ compressicollis), amelyet először 2004-ben pába más katicabogárfajokat is betelepítettek, 402 Behurcolt és invazív állatok Magyarországon főleg pajzstetvek ellen – például az ausztráliai­ országra. Egy részüknek a mi klímánkon is Rodolia cardinalis és Cryptolaemus montrou­ sikerült meghonosodnia. Az amerikai darázs- zieri fajokat –, de ezek nem terjedtek túl a cincér (Neoclytus acuminatus) Észak-Ameri- Mediterráneumon, így egyelőre nálunk sem kából került az Adriai-tenger partvidékére, fordulnak elő. ahonnan észak felé terjeszkedve pár éve már Minden más jövevényfaj esetében a bete­ Budapestet is elhagyta, és közben szőlőkárte- lepülés az ember akarata ellenére történt, vő is lett (Szeőke – Hegyi, 2002*). A szálló- túlnyomórészt valamilyen árucikk kereske- vendég éjicincér (Trichoferus campestris) Kelet- delmének mellékhatásaként. Az árucikkek és Közép-Ázsiából érkezett Európa keleti szerint az alábbi főbb kategóriákat különít- részére, majd a 2010-es években elárasztotta hetjük el. Magyarországot is. Mások feldolgozott faáru- 1) Emberi élelmiszer. A száraz élelmiszerek val kerülnek be hozzánk: a barna falisztbogár – elsősorban a hüvelyesek, a gabonafélék és (Lyctus brunneus) Dél-Ázsiában őshonos, de feldolgozott származékaik, valamint fűszerek ma már kozmopolita elterjedésű, és hozzánk és szárított húskészítmények – révén, akár főleg a szaunák belső burkolására használt több száz évvel ezelőtt került Magyarország- abachi (a Triplochiton scleroxylon fája) révén ra a jövevény bogárfajok legalább 50 százalé- Afrikából érkezik, de a szabadban nem éli túl ka. Példaként a kislisztbogarakat (Tribolium­ - a telet. fajokat) vagy a babzsizsiket (Acanthoscelides­ 4) Egyéb árucikkek. Gyapjúból készített obtectus) említhetjük. Ugyanebbe a kategóriá­ textíliákkal terjed több porvafaj – például az ba sorolhatjuk az (erjedő) gyümölcsökkel erősen inváziós afrikai szűcsbogár (Attagenus behurcolt kártevőket, amelyek az előbbieknél smirnovi) – és tolvajbogár – például a mára jóval később, a 19., de főleg a 20–21. század- nagyon megritkult aranyszőrű tolvajbogár ban érkeztek. Többségük a fénybogarak közé (Niptus hololeucus). Ide kell sorolnunk az tartozik; ilyen például a szamóca-fénybogár Amerikából származó szűzporvát (Reesa ves­ (Stelidota geminata) (Merkl et al., 2009*). pulae), mely mára a rovargyűjtemények első 2) Állati takarmány. A gabonafélékben számú ellensége lett (Merkl, 2006*), maga élő készletkártevők – például a kukoricazsu- mögé utasítva, sőt ki is szorítva a korábban zsok (Sitophilus zeamais) – állati takarmán�- erősen károsító múzeumbogarakat (Anthre­ nyal is bekerülhettek Európába, illetve Ma- nus-fajokat). gyarországra (Szeőke, 1989*). Más fajok pe- 5) Mezőgazdasági, kertészeti és dísznövények. nészes szénával, szalmával érkeztek; nem Két olyan jövevény bogárfaj él Magyarorszá- magát a takarmányt fogyasztják, hanem a gon, amelyek nagyüzemi mezőgazdasági rajta fejlődő gombákat. Többségük szintén növények asszimiláló részein vagy virágzatán nem marad meg a természetben, de az istál- okoznak komoly károkat. Mindkettő ame- lók, ólak állandó társbérlői, amilyen például rikai eredetű, és mivel tápnövényeik is ame- az alomlakó fogasnyakú-lapbogár (Ahasverus rikaiak, megtelepedésük jósolható volt. A advena) és az amerikai gombabogár (Litargus burgonyabogár (Leptinotarsa decemlineata) balteatus). 1947-ben bukkant fel hazánkban nyugat felől 3) Faanyag. Feldolgozatlan importált fával érkező burgonyaszállítmányokkal, illetve rendszeresen eljutnak xilofág fajok Magyar- saját erejéből terjedve (Kadocsa, 1947). Az 403 Magyar Tudomány • 2017/4 amerikai kukoricabogár (Diabrotica virgifera) mert inváziós faj az után lett, hogy külföldről a belgrádi repülőtér felől, évente 40–100 km-t behozott dísznövényekkel behurcolták. terjeszkedve, szinte óramű pontosság­gal, 1995- A betelepedés ideje ben érte el Dél-Magyarországot (FMNA, 1995). Mára már mindkét faj elárasztotta az A jövevény bogárfajok egy része felbukkaná- országot. A többi növényevő bogárfaj kerté- sának pontos ideje nem ismert, de bizonyo- szeti kultúrák jövevénye, és vagy nagyon san régen – a középkorban vagy még koráb- régóta jelen van az európai faunában, amilyen ban – lehetett, jóval azelőtt, hogy az entomo- például a borsózsizsik (Bruchus pisorum); vagy lógiai szakirodalomban ilyen eseményeket kiszámít­hatatlan módon, viszonylag újkeletű­ feljegyeztek volna. Első közlésükre összefog- en bukkant­ fel és honosodott meg régóta laló faunisztikai művekben került sor (példá- termesztett növényeken. Ilyen az egymással ul: Kuthy, 1897*; Kaszab, 1957*, 1967*), ahol vetélkedő tarka (Megabruchidius tonkineus) már mint országunkban meghonosodott és foltoshátú lepényfazsizsik (M. dorsalis) (Yus fajokként szerepelnek. Hogy valóban jövevé- Ramos, 2009*). A kertészeti és dísznövények nyekről van szó, azt onnan tudhatjuk, hogy jövevény­fajainak felbukkanását legfeljebb a szabad természetben tartósan nem marad- akkor tudjuk megjósolni, ha a környező or- nak fenn (nem élik túl a telet), tehát csak szágokban már kimutatták őket. emberi környezetben képesek szaporodni E kategória két faja speciális helyzetű. A (legtöbbször raktári kártevők). A betelepedése­ gyalogakáczsizsik (Acanthoscelides pallidipen­­ ket az 1950-es évektől pontosabban nyomon nis) Amerikából érkezett, és tápnövénye, a követik, és ezek üteme egybeesik az európai gyalogakác (Amorpha fruticosa) szintén ame­ trenddel: a jövevény bogárfajok szá­mának rikai eredetű (Horváth – Wittmann, 1990*). gyarapodási sebessége nő. Mivel azonban a gyalogakác maga is inváziós A jövevényfajok első megjelenése, illetve élőlény (özönnövény), a reá negatív hatással első detektálása között hosszú lappangási idő lévő zsizsiket nem tekinthetjük kártékony telhet el. Az első detektáláskor még nem özönállatnak. A boróka-tarkadíszbogár biztos, hogy az adott faj valóban meg is ho- (Lamprodila festiva) őshonos Magyarorszá- nosodik nálunk. Az említett szállóvendég gon: egyetlen természetes előfordulása a éjicincérnek (Trichoferus campestris) eleinte Barcsi Ősborókás, ahol 1999-ben fedezték fel, egyetlen elszigetelt előfordulását ismertük és hamarosan védetté is nyilvánították. 2012 (1997, Budapest, XVII. kerület), ám csak óta azonban ugyanez a faj mind nagyobb mintegy tizenöt év múlva derült ki, hogy az károkat okoz nyitvatermő díszfákon, főleg állomány nem tűnt el, hanem a faj invázió- keleti tuján (Platycladus orientalis); a bogár szerűen terjed (Hegyessy – Kutasi, 2010*). tömeges fellépése egész fasorok pusztulásához A jövevényfajok eredete vezet (Németh, 2013*). E kártételeknek azon­ ban nincs közük a díszbogár őshonos hazai Saját becslés szerint jövevényfajaink mintegy állományához, ugyanis a természetes élőhe- 30 százaléka észak-amerikai, 30 százaléka lyeken élő közönséges borókán (Juniperus ázsiai (főleg kelet- és dél-ázsiai), 20 százaléka communis) Barcson kívül sehol sem találták. mediterrán eredetű; összesen 10 százalékot E bogarat azért soroljuk a jövevényfajok közé, tesznek ki az afrikai, dél-amerikai és ausztrál- 404 Behurcolt és invazív állatok Magyarországon

ázsiai fajok, és 10 százalék kriptogenikus az amerikai darázscincér és az amerikai fény­ (eredete ma már nem állapítható meg). Ez bogár (Glischrochilus quadrisig­natus), noha utóbbiak zöme régóta jelenlévő kozmopolita ezek az ember környezetében is gyakoriak. készletkártevő. Táplálkozási típusok Az érintett élőhelyek A legtöbb jövevény bogárfaj növényevő, ha A jövevény bogárfajok túlnyomó része embe­ a növényi anyag fogyasztását tágan értelmez- ri környezetben él, jóval több, mint fele laká- zük, tehát ha például a keményítőtartalmú sokban, élelmiszert gyártó vagy raktározó élelmiszerekkel vagy a faanyaggal táplálkozó épületekben és haszonállatok tartási helyein. fajokat is ide soroljuk. Míg a hazai természe- A fennmaradó részt főleg kertekben és par- tes bogárfaunában az eleven növényi szövete­ kokban honos fajok teszik ki; mezőgazdasá- ket fogyasztó fajok (főleg a levélbogarak és gi területekre szorítkozó faj csak néhány akad, ormányosbogarak) száma ezres nagyságrendű, bár ezek súlyos kártevők (ismét a kukorica- a jövevényfajok között arányuk meglepően bogarat és a burgonyabogarat említhetjük). csekély, ezek nagy része is magevő zsizsik. Feltűnően kevés az olyan faj, mely sikeresen Aránylag kevés az állati eredetű maradványo- megtelepedett a természetes élőhelyeken, leg­ kon vagy a gombás korhadékon élő fajok inkább az erdőkben – ilyen a harlekinkatica, száma, és még kevesebb a ragadozó.

INVAZÍV ÉS BEHURCOLT LEPKÉK A HAZAI FAUNÁBAN Ronkay László

Minden élőlénycsoportra jellemző saját evo- jelenleg stenochornak ismert taxonok nagy lúciós története és ennek során kialakult hányada sem kivétel. Éppen ezért meglepő- terjedő- és alkalmazkodóképessége. A nagyon nek kell tekintsük, hogy a Magyarországra nagy fajszámú rendek – így a lepkék – eseté- behurcolt lepkefajok közül voltaképpen ben az egyes alcsoportok is gyakorta nagyon milyen kevés tudott invazívvá válni. Sokkal- eltérő terjedési és megtelepedési potenciállal ta inkább jellemző az invazív viselkedés bírnak, így az általánosított kategóriák kere- megjelenése azokra a – legtöbbször jelentős teit feszegetik. Cikkünkben a teoretikusan vándorlási hajlammal rendelkező – fajokra, helytálló definíciók (lásd behurcolt, invazív melyek „természetes úton” érkeztek/érkeznek stb.) szerinti „közös viselkedésre” fektettük a a Kárpát-medencébe, és itt megfelelő életkö- hangsúlyt, megjegyezve, hogy a nagyszámú rülményeket találnak. Más – bár egyáltalán konkrét eset szinte mindegyike valamilyen nem lényegtelen – kérdés, hogy a „megfelelő tekintetben „egyedi” sajátsággal jellemezhető. életkörülmények” létrejöttében milyen sze- Közismert tény a lepkefajok többségének repet játszott és játszik az ember természetát- nagy terjedési potenciálja, ez alól az egyébként alakító tevékenysége. 405 Magyar Tudomány • 2017/4

A „behurcolt” fajok közül csupán egy rúakon egyaránt), a hárslevél-sátorosmoly olyan lepke honos Magyarországon, melyet (Phyllonorycter issikii, hársfélék), és a keleti szándékosan telepítettek be – igaz, nem gyümölcsmoly (Grapholita molesta, Rosaceae). Magyarországra, hanem Ukrajnába, 1967- Egy kivétellel valamennyi fajnak komoly ben: ez a nearktikus Acontia (Tarachidia) hazai növényvédelmi szakirodalma van, ezért candefacta, a parlagfű-nappalibagoly. Mint közülük ehelyütt csak az amerikai fehér nevéből következtetni lehet, a betelepítés medvelepkét, valamint a legújabb – és ezért célja a parlagfű gyérítésének kísérlete, mely legkevésbé vizsgált – puszpáng-tűzmolyt tár­ távolról sem tűnik sikeresnek, de a lepke – ha gyaljuk részletesebben. nem is rohamléptekkel és tömegesen, de Az amerikai fehér medvelepke abban terjed nyugat felé, már előfordul Bulgária- és különbözik nagyszámú hazai, komolyabb Románia-szerte. Hozzánk a délkeleti Alföld kárt nem okozó rokonától, hogy társasan él, felől terjed(t) be, első példányait 2012-ben és a szövedék hosszú időn keresztül védelmet észlelték (Szeőke, 2012*), azóta Békés és nyújt a hernyóknak. Egyike a Magyarország- Hajdú-Bihar megyében egyre több helyről ra behurcolt amerikai kártevőknek, első kerül elő (Kelemen et al., 2014*). A kelet- észlelése a csepeli szabadkikötőből származik európai populáció egyelőre semmi jelét nem 1940-ből (Issekutz, 1946*; Surányi, 1946*), mutatja egy esetleges gradációnak. ahol néhány évig csak alacsony egyedszám- A véletlenül, passzív módon behurcolt ban volt jelen, majd robbanásszerűen terjedt fajok között már találunk invazívvá vált, al- szét az országban és a határokon túl is (Szeőke kalmanként komoly károkat okozó lepkéket – Csóka, 2012). Ez a rohamos szétterjedés (Szeőke – Csóka, 2012), de itt is ki kell emel- részben széles tápnövényspektrumának, rész- jük a megtelepedni képtelen vagy csak rövid ben a faj számára jól használható ökológiai életű kolóniát alkotó fajok hasonlóan nagy folyosóknak, részben pedig a hernyófészkek számát. Ezek többsége más kontinensről széthurcolásának köszönhető, mely egyszerre származik és/vagy növényi szaporítóanyaggal produkált nagyszámú szülőpárt az újonnan érkezett Európába (esetenként épp hazánkba), elfoglalt helyeken is. Az amerikai fehér med- de nagy többségük már korábban náluk velepke átvészelte az intenzív növényvédelem meghonosított (ültetett), „flóraidegen” tápnö­ peszticides korszakát, és csak az ezredforduló vényén/tápnövényein települt meg és terjedt környékén kezdett visszaszorulni, egyelőre tovább. Ezek a tápnövények elsősorban tisztázatlan okok miatt. akácfélék (Parectopa robiniella, Macrosaccus Ehelyütt kell említeni, hogy két másik robiniella), tűlevelűek (Argyresthia thuiella, amerikai eredetű medvelepkefajt is behurcol- Argyresthia trifasciata, Coleotechnites picaella), tak Magyarországra, de ezek az előzőtől igen­ a platán (Phyllonorycter platani), vagy a pusz- csak eltérő „karriert” futottak be. A virginiai pángfélék (Cydalima perspectalis), tehát nem medvelepke (Spilosoma virginica) a cunea őshonos növényeink kártevői lettek. A legje- után alig tíz évvel érkezett a csepeli szabadki­ lentősebb megtelepült és őshonos növénye- kötőbe. Első példányait 1950-ben találták, ezt inken és kertkultúráinkban kártevővé váló követően Csepelen és közvetlen környékén fajok az amerikai fehér medvelepke (Hyphant­ el is szaporodott (Mészáros, 1956*), de isme- ria cunea; polifág, gyümölcsfákon és lágyszá- retlen oknál fogva nem terjedt tovább. A 406 Behurcolt és invazív állatok Magyarországon rövid gradáció pár év alatt kifulladt, és a jö- vannak a tekintetben, hol is (lehet) őshonos vevényfaj nagyjából húsz év után teljesen ki a faj (Grabenweger – Grill, 2000); a mikrosza­ is pusztult. Fontos azt is megjegyezni, hogy tellit-vizsgálatok, melyek további lehetőséget a Spilosoma-fajokra jellemző fajközi hibridek nyújthatnának az elterjedéstörténet elemzé- sem alakultak ki ezidő alatt. séhez, pedig még kezdeti fázisban vannak A szürke medvelepke összesen két példány­ (Mena et al., 2008*). A recens vizsgálatokból ban ismeretes, melyeket a szegedi szabadkikö­ az is kitűnik, hogy míg kezdetben gyakorlati­ tőnél fogott Kovács Sándor pár nap különb- lag monofág özönfaj volt, jelenleg tápnövény­ séggel (Kovács, 1985*), azóta sincs újabb váltási fázisába érkezett, mindenekelőtt az megfigyelés, a faj nem tudott megtelepedni. Acer pseudoplatanus mutatkozik potenciális A puszpáng-tűzmoly (selyemfényű pusz- tápnövényként. Végül, de nem utolsósorban, pángmoly) futótűzszerű terjedése Nyugat- herbáriumok vizsgálatából kiderült, hogy Európában évszázados puszpángállományok már egy évszázaddal korábban gyűjtött, mú- és kerti kultúrák teljes kipusztulásával járt, zeumi vadgesztenyeleveleken is megtalálható noha nem telt el tíz év sem a kelet-ázsiai, sa­ jellegzetes foltaknája: „The horse-chestnut ját hazájában gradációra nem hajlamos faj leafminer was first collected and inadvertently Európába történt behurcolása óta. Természete­ pressed in herbarium sheets by the botanist sen az ok itt is a gondatlan és (felelőtlen) Theodor von Heldreich in central Greece in kertészeti szaporítóanyag-kezelés volt, de a 1879”1 (Lees et al., 2011)! Azaz, a lepke már Cydalima perspectalis gyorsvonati sebességgel jelen volt a Balkánon az európai fauna leírá- érte el Magyarországot is, és noha első hazai sának legfontosabb időszakában – bár bizo- adata 2011-ből származik (Sáfián – Horváth, nyosra vehető, hogy kis egyedszámban. 2011*), már régen átlépte a Duna vonalát (Vé­ Az ember által behurcolt fajok közül emlí­ tek et al., 2014). A faj szokatlanul gyors terjedé­ tésre érdemes a japán tölgy-pávaszem (Anthe­ se nemzedékeinek nagy száma mellett a lep­ rea yamamai) históriája. Ezt a nagytermetű, kék kiváló röpképességével is bizonnyal ös�- látványos fajt több rokonával együtt Kelet- szefügg. Ausztriában tenyésztették, selyemnyerési kí- Az invazív fajok következő nagy csoport- sérletek során. A selyemipart ugyan nem ja az idegenhonos tápnövényen élő és elsza- lendítette fel egyik faj sem, de kettő közülük, porodó, de a terjedés módját és a behurcolást az A. yamamai és a bálványfa-pávaszem illetően kérdéses fajok. Ebbe a csoportba (Samia cynthia) kiszabadult, és kisebb koló- tar­tozik két levélaknázó molylepkefaj, a vad­ niát hozott létre Bécs környékén. Mindkét gesztenye-aknázómoly (Cameraria ochridella) faj hasonló élőhelyigényű Kelet-Ázsiában, és a fügemoly (Choreutis nemorana). érdekes módon csak az A. yamamai indult Az C. ochridella származása és elterjedési terjedésnek, noha a bálványfa (és az ecetfa területének változása maga is kész rejtély. Már mint alternatív tápnövény) bőségesen a S. önmagában a tény is, hogy 1986-ig ismeretlen cynthia rendelkezésére állna. Az első A. yama­­ maradt a tudomány számára, enigmatikussá teszi az állatot. És miután alig egy tucat év 1 A vadgesztenye-levélmolyt először a botanikus Theodor alatt a szó szoros értelmében elözönlötte egész von Heldreich gyűjtötte, és nem szándékoltan herbáriu­­ Európát, még mindig csak hipotéziseink mi lapokra préselte Közép-Görögországban 1879-ben. 407 Magyar Tudomány • 2017/4 mai példányt 1953-ban találták Csákánydo- lepke jelentkezik egyre nagyobb számban roszlón (Uherkovich, 1984*), azóta szinte a Magyarországon, melyekről tudjuk, hogy a teljes Dunántúl tölgyeseiben megtalálható, Föld más területein az elsőszámú közellensé- nem ritka, de nem is gyakori; az utóbbi né- gek közé tartoznak (Mythimna unipuncta, hány évben lépte át a Duna vonalát (Duna- Trichoplusia ni, Acantholeucania loreyi, Spodo­­ földvár, Nógrádverőce), de az Alföldről és a ptera exigua stb.), melyek bármikor a gyapot- Dunazug-hegységből még további adatai tok-bagolylepke (Helicoverpa armigera) nyom­ nem ismeretesek. dokaiba léphetnek. Ez utóbbi faj (mely ne- A korábban behurcolt és potenciális kár­ vétől eltérően bármely lágyszárú kultúrában tevőként számontartott fajok közül sok képes tetemes kárt okozni, jelenleg elsősorban (például Opogona sacchari, Acharia stimulea, a kukoricát kedveli) a nyolcvanas évek végé- Oinophila v-flava, Cacoecimorpha pronubana, ig még csak lepkészek csemegéje volt, mint Apomyelois ceratoniae) nem tudott szabadföl- ritkán előkerülő mediterrán vándorfaj. De di körülmények között megtelepedni, noha gyakorlatilag nemcsak hogy egyik évről a üvegházi körülmények között a fent említett másikra vált olyan tömegessé Európában is, fajok mellett amerikai Syntominae-fajok, a mint Ázsiaszerte bárhol (és mint amerikai szubtrópusi kelet-ázsiai Hipoepa fractalis stb. rokona, a Helicoverpa zea Amerikában), de is szaporodni, sőt, olykor kárt okozni volt elkezdett kitelelő populációkban kolonizálni képes. Kérdéses, hogy az elmúlt pár évben a Kárpát-medencén belül is. És erre minden elsőként megfigyelt, még csak egyedi szabad- valószínűség szerint a fent említett fajok, to- földi előfordulási adatokkal bíró Caloptilia vábbá az elmúlt pár évben meglepő módon azaleela, Phyllocnistis vitigenella, Tuta absoluta, magát szőlőkártevőnek kinövő Noctua Cydia interscindana hogyan fog a jövőben pronuba is képesek (lehetnek). viselkedni. Végezetül, látnivaló, hogy az ember ter- Számos egyedi behurcolású, csupán fau­ mészetátalakító (és számos mindennapos) nisztikai érdekességgel bíró faj adatait felso- tevékenysége nagyon gyorsan változó körül- rolni aligha indokolt. Fontosabb egy még ményeket teremt(ett), melyek bármely ko- nálunk ismeretlen, de „rohamléptekkel” kö­ rábban nem invazív faj számára nyithatnak zeledő dél-afrikai boglárkalepkefaj (Cacyreus teret a tömegszaporodásra és a rohamos ter- marshalli) terjedésének nyomonkövetése,­ jedésre. Megszokott vándorfajaink mellett mely Európa déli részein már most a mus- egyre gyakoribbak mediterrán és nyugat- kátli elsőszámú ellenségévé vált, és terjedé­sét ázsiai fajok rövidebb-hosszabb ideig tartó gyakorlatilag lehetetlennek tűnik megállítani. beáramlási hullámai, melyeket a téli átlaghő- És a sor még távolról sem teljes. Igen fon­ mérséklet emelkedése stabilizálhatnak, rezi- tos lesz odafigyelni azokra a fajokra, melyeket dens állományokat hozva létre. És bár ezek nem az ember hurcolt be, de a globális felme­ az esetek szigorúan véve nem számítanak legedést vitató grémiumok és szakértők meg­ „behurcolásnak”, de az általuk okozott prob- nyilatkozásaival szemben sokkal jobban tük­ lémák megoldásakor ez lényegtelen mellék- rözik a helyzetet. Jelenleg jópár olyan vándor- körülmény.

408 Behurcolt és invazív állatok Magyarországon

HÁRTYÁSSZÁRNYÚAK (HYMENOPTERA) Vas Zoltán

A hártyásszárnyúak, azaz a darazsak, hangyák amerikai eredetű gyilkosfürkész-faj (Aleiodes és méhek rendje a hazai fauna egyik legna- sanctihyacinthi), amellyel az amerikai fehér gyobb (~10 000 fajt számláló), ugyanakkor medvelepke (Hyphantria cunea) populációit az egyik legkevésbé feltárt rovarcsoportja. A tervezték visszaszorítani. Szerbiából ez a da- hazánkban minden bizonnyal előforduló, de rázsfaj természetes úton továbbterjedt, és még ki nem mutatott fajok száma ezres Magyarországon is megjelent. Szándékolat- nagyságrendű. Ezt a faunisztikai elmaradást lan behurcolásra is találhatunk európai példá­ elsősorban a nagy fajszám, a specialisták kis kat – a fürkészdarazsak életmódjából adódó- száma és a határozási (identifikációs) nehéz- an ez elsősorban a parazitált gazdaállatok ségek eredményezik. Ezek a körülmények által történhet. jelentősen hátráltatják a Magyarországra A szelídgesztenye-gubacsdarázs (Dryocos­ behurcolt hártyásszárnyúak felfedezését, nem mus kuriphilus) Kínából származik, Olaszor- is beszélve annak a megismeréséről, hogy a szágban észlelték először 2002-ben. Olasz behurcolt fajok milyen hatást gyakorolnak a eredetű facsemetékkel Magyarországra több hazai közösségekre. Következésképpen a ízben is behozták, de a facsemetéket időben hazánkban eddig kimutatott jövevényfajok megsemmisítették. 2013-ban azonban termé- döntően a kisebb fajszámú, könnyebben szetes terjedéssel, Szlovénia, Horvátország meghatározható, emberi környezetben is felől elérte hazánkat, és mára az ország terüle­ előforduló csoportok képviselői. tén mindenütt előfordul, ahol a tápnövénye A kanyargós szillevédarázs (Aproceros is (Kriston et al., 2015). A szelídgesztenye ter­ leucopoda) Japánból leírt, Kínában is előfor- mésmennyiségét jelentősen csökkenti a haj- duló faj. A 2000-es évek elején jelent meg tásrügyeket érintő gubacsképzése által. Közép-Európában, mára Nyugat- és Közép- A fullánkos hártyásszárnyúak csoportjá- Európa legtöbb országában észlelték (Blank ból ismerjük a legtöbb idegenhonos fajt. et al., 2010*). Szűznemzéssel szaporodik; ez Ugyanakkor idegenhonos társas darázsfaj, igencsak kedvez a terjedésének, hiszen egyet- legalábbis ezidáig, nincs Magyarországon. A len nőstény is populációt alapíthat. Tápnövé­ médiában időnként felröppenő hírek a ha- nyei a szilfák, károkozása helyenként jelentős. talmas testű japán lódarázs (Vespa mandarinia A parazitoid életmódú fürkészdarazsak japonica) hazai megjelenéséről az őshonos, esetében jellemző leginkább, hogy számos magányos életmódú óriás tőrösdarázzsal igen fajgazdag csoport hazai feltárása még (Megascolia maculata) való összetévesztésből korántsem teljes. Ráadásul esetükben gyako- erednek. Az ázsiai lódarázs (Vespa velutina) ri a szándékolt, biológiai védekezési célú be- azonban Nyugat- és Délnyugat-Európa terü­ telepítés, bár ez jobbára az európai fajok letén már megtelepedett, és gyorsan terjeszke­ Észak-Amerikába történő bevitelében valósul dik. Mivel ez a faj előszeretettel háziméhekkel meg. Ellenpélda egy Szerbiába betelepített, (Apis mellifera) táplálja a fejlődő lárváit, ko- 409 Magyar Tudomány • 2017/4 moly mezőgazdasági károkat okozhat. Hazai junk a szellemhangya (Tapinoma melanoce­ felbukkanására számítani lehet. phalum) (Csősz et al., 2011*). Fűtött épületek­ A fullánkos hártyásszárnyúak csoportjába ben, üvegházakban maradnak fenn kolóniái. tartozó hangyákat leggyakrabban növények Az utóbbi években két idegenhonos földlabdáival és élelmiszerkészletekkel hur- lopódarázsfaj is megtelepedett a hazai fauná- colják be. Bizonyos fajok – pl. az Afrikából ban: az Ázsiában őshonos barnalábú lopóda- származó, Magyarországon az 1900-as évek rázs (Sceliphron curvatum) és az észak-ameri- második felében megjelent fáraóhangya (Mo­ kai feketenyelű lopódarázs (Sceliphron cae­ nomorium pharaonis) – az ember szándékolat­ mentarium). Mindkét fajt az 1970-es években lan közvetítésével mára világszerte mindenütt hurcolták be Nyugat-Európába, ahonnan előfordulnak, fennmaradásukat a meghódí- eltérő dinamikájú természetes terjedéssel tott területeken gyakran kizárólag az emberi jutottak el hazánkba: a barnalábú lopódarázs környezet teszi lehetővé. A Nyugat-Ázsiából hazai előfordulását már 1998-ban, míg a fe- származtatható invazív kerti hangyát (Lasius ketenyelű lopódarázsét csak 2014-ben jelen- neglectus) Magyarországról írták le, mára tették (Vas et al., 2014). Mára mindkét faj a Európa jelentős részét meghódította. Számos leggyakoribb lopódarazsaink közé tartozik, királynőnek otthont adó szuperkolóniái miatt elterjedésük hatása az őshonos lopódarázs- rendkívüli egyedszámban lehet jelen, az ősho­ fajokra és gazdaállataikra (a pókokra) nem nos hangyafajokat teljesen kiszorítva ezekről ismert. Hasonlóan keveset tudunk a további a területekről (Nagy et al., 2009). Az elektro­ magányos életmódú fullánkos jövevényfajok, mos berendezé­sekhez való vonzalmuk miatt a mexikói fűdarázs (Isodontia mexicana) és az zárlatot, tüzet is okozhatnak. Afrika vagy ázsiai eredetű Megachile sculpturalis szabó­ Ázsia tropikus régióiból származó jövevényfa­ méhfaj hazai faunára gyakorolt hatásáról.

BEHURCOLT ÉS INVAZÍV CSÍPŐSZÚNYOGOK MAGYARORSZÁGON Soltész Zoltán – Zöldi Viktor

A csípőszúnyogok a legjobban kutatott két- vírusok (például sárgaláz, dengue, nyugat- szárnyú család a világon. Fontos is vizsgálni, nílusi vírus), egysejtűek (malária) és fonalfér- mert elsősorban a malária által még napja- gek. Fontos megjegyezni, hogy nem minden inkban is több mint egymillió ember halálá- csípőszúnyogfaj képes kórokozó terjesztésére, ért felelősek évente (Caraballo – King, 2014); továbbá nem minden faj esetében szüksé­ges ezzel mint csoport, elnyerték „a leghalálosabb a tojásrakáshoz vért szívni, elegendő növényi állat” címet (Gates, 2014*). A nőstény szúnyo­ nedveket (nektárt) szívogatni. A kórokozók gok a vérszívás során nyálat juttatnak áldo- közül a legnagyobb problémát a malária zatukba (gyulladást és viszkető érzést okoz), okozza. Magyarországon is a malária miatt amelyben különböző kórokozók lehetnek: kezdtek el komolyan foglalkozni a csípőszú- 410 Behurcolt és invazív állatok Magyarországon nyogokkal az 1930-as évektől kezdődően. emberi települések környékén pedig rengeteg Makara György, Mihályi Ferenc és Zoltai ilyen potenciális élőhely van: esőgyűjtő hordó, Nándor munkájának köszönhetően 1960-as temetői virágváza, gumiabroncs, eldobált évek elejétől az országot maláriamentesnek szemét, melyben egy-két hétig megmarad az mondhatjuk (Mihályi – Gulyás, 1963*), vagy­ esővíz. Ezek az invazív csípőszúnyogok – igaz, is azóta csupán külföldön fertőződött­ bete- nem szándékosan – emberi segítséggel kerül- geket regisztrálnak. A malária meg­szűnésének tek Európába a globális áruszállítás mellék- alapvető oka, az volt, hogy meg­gyógyították termékeként. Tojás állapotban nagy távolsá- a maláriás betegeket, és az itt lévő malária- gokra is szállíthatóak. A raktérben felgyűlő szúnyogok nem fertőződtek meg újra az víz szélére lerakott és ki nem kelt, szárazra egysejtűvel, így nem tudtak továbbfertőzni. kerülő tojások több hónap után is kikelhet- Igaz az is hozzájárult, hogy a csípőszúnyogok nek, ha vízbe kerülnek. Lárva stádiumban is egyedszámát jelentősen csökkentették a fo- túlélhetik az utazást: Ázsiából Hollandiába lyószabályozások, lecsapolá­sok és a DDT szállított szerencsebambuszok vizében mutat­ alkalmazása, továbbá az emberek életvitele­ tak ki invazív csípőszúnyoglárvákat (Scholte is változott, nem alszanak már egy légtérben et al., 2007*). a jószágokkal, és a szúnyogháló használata is Az ázsiai tigrisszúnyogot (Aedes albopictus) elterjedt. hazánkban viszonylag könnyen el lehet kü- Még az olyan jól kutatott családokból is, löníteni a többi csípőszúnyogtól, ugyanis ez mint a csípőszúnyogok, napjainkban is mu- a faj nagyon kontrasztos színezetű: fekete tatnak ki faunára új fajokat. Ez legtöbbször alapon fehér vagy ezüst pikkelyekből álló nem azt jelenti, hogy most települtek be az foltok, csíkok szegélyezik a testét, lábait. új fajok, sokkal valószínűbb az, hogy nagyon Egyesek e mintázat alapjan inkább a zebrára kis egyedszámban jelen voltak, és csak most asszociálnak, és az „ázsiai zebraszúnyog” meg- sikerült a szakértőnek megfognia (ez történt jelölést részesítik előnyben. Európában elő- például az Aedes geminus esetében). A teljes ször Albániában mutatták ki 1979-ben (Adha­ országra végzett faunisztikai kutatást döntően mi – Reiter, 1998*), azóta Európa számos Mihályi Ferenc és Tóth Sándor végezték (Mi­ országából igazolták: Belgium, Bosznia hályi – Gulyás, 1963*; Tóth, 2004*), napjaink­ ­ Her­cegovina, Bulgária, Horvátország, Csehor­ ra – a többi szakértővel együtt – ötven fajt szág, Franciaország, Németország, Görögor- mutattak ki hazánkban. Az utóbbi három szág, Olaszország, Málta, Monaco, Monteneg­ évtizedben jelent meg, és kezdett el terjedni ró, Hollandia, San Marino, Szerbia, Szlo­vé­ Európában három Ázsiából behurcolt Aedes nia, Spanyolország, Svájc, Törökország. A csípőszúnyog faj, amelyek jó vektornak – kór­ megjelenés azonban nem feltétlenül jelent okozó terjesztőnek – számítanak. Ezek a fajok tartós megtelepedést, a fő korlátozó tényező eredeti élőhelyükön faodvak felgyűlt vízében a hideg tél. Magyarországról 2014-ről van adat szaporodnak, a sáros pocsolyákat elkerülik. Baja mellől, de a következő évben már nem Azért tudnak jól terjedni, mert élőhelyet sikerült megfogni ott. 2015-ben a dél-délnyu- váltottak – sikeresen alkalmazkodva ezzel az gati határ mentén, a nagyobb kamionforgal- új forrásokhoz –, olyan vízterekben szaporod­ mú utak mellett vizsgáltuk az invazív csípő­ nak, melynek nem érintkeznek a talajjal. Az szúnyogfajokat, és négy település mellett si- 411 Magyar Tudomány • 2017/4 került ázsiai tigrisszúnyogot kimutatni. Egy társaságban (Dél-Korea) és Oroszországban érzékeny mintavételi módszert, tojáscsapdát őshonos. Európában először Belgiumban alkalmaztunk, ami egy sötét színű műanyag mutatták ki 2008-ban (Versteirt et al., 2012*), edény, melybe vizet és farostlemezlapot he- mára már Olaszország északi magasabb fekvé­ lyeztünk. A falapra rakja a nőstény csípőszú- sű területein (>600 m) – ahol már nincs Ae. nyog a tojásokat, és a lárvák kinevelésével albipictus – és Svájc déli részén is megtalálha- lehet azonosítani a fajokat. Valószínű, hogy tó. Hazánkban eddig még nem jelentették, jelenleg a hazánkba az adott nyáron behurcolt de a magasabban fekvő területeken megjele- példányokkal lehet találkozni, és ezek még nése várható. Támadja az embert és a háziál- nem képeznek stabil populációkat, mivel latokat, a japán enkefalitisz vírus és a szívféreg nem élik túl a hideg teleket. Ugyanakkor (Dirofilaria immitis)potenciális vektora. fontos a fajjal foglalkozni, mert opportunista, Az Anopheles sacharovi elterjedése Európa aktívan csípi az embert, a házi- és vadállatokat, délkeleti részére korlátozódik: Olaszország, kétéltűeket, hüllőket és madarakat. Világszer- Horvátország, Macedónia, Albánia, Bulgária te legalább huszonkét féle arbovírus (rovarok és Románia. Nem invazív csípőszúnyogfaj, által terjesztett vírus) vektora, Európában ezek mint az előbb felsoroltak, de a felmelegedés közül igazoltan a dengue, a nyugat-nílusi láz miatt hazai megjelenése nem kizárható, és a és a chikungunya láz vírusát terjeszti, továb- malária terjesztése miatt fontos vizsgálni, mert bá potenciális terjesztője a Zika-vírusnak. a Magyarországon jelen lévő maláriát terjesz- Az ázsiai bozótszúnyogot (Aedes japonicus) tő csípőszúnyogok nem preferálják annyira Európában először Franciaországban mutat- az embert, mint az Anopheles sacharovi. ták ki 2000-ben (Schaffner et al., 2003*), A csípőszúnyogok gyérítésének hazánk- azóta Ausztriában, Belgiumban, Horvátor- ban bevett gyakorlata van, a vegyszeres irtás szágban, Németországban és Magyarorszá- technológiája terén sok nyugat-európai or- gon is stabil populációkat alkot. Hazánkban szágnál jobban állunk, azonban a biológiai egy osztrák kutató, Bernard Seidel mutatta védekezés (lárvák szelektív gyérítése Bacillus ki a szlovén–osztrák–magyar határ közelében thuringiensis israelensis [Bti] toxinnal) elenyé- 2012-ben. 2015-ös mintavételezésünk során sző (területegységre vetítve <5%) a vegyszeres az első lelőhelyétől körülbelül 40 kilométeres irtáshoz (imágók nem szelektív gyérítése) körzetben találtuk meg az állatot. Ez a faj képest. A biológiai irtásnál lárvatenyészőhely- túléli hideg teleinket, ami nem meglepő, hi­ térképpel kell rendelkeznünk a hatékony szen eredeti hazájában, Japán északi részén, kezeléshez, ami a legtöbb helyen hiányzik, télen a hőmérséklet -20°C alá is eshet. Az illetve fajra és a lárva korára vonatkozó infor- emlősöket preferálja, támadja az embert is, mációk is szükségesek. Az irtás elrendelésének egészségügyi szempontból Európában a nyu­ alapjául szolgáló csípésvizsgálatok során na- gat-nílusi vírus, dengue vírus és a chikungunya gyon kevés alkalommal határozzák meg faji vírus potenciális vektora. szinten a csípőszúnyogokat, pedig ez jó A koreai szúnyog (Aedes koreicus) Japán- alapja lehetne egy naprakész országos szintű ban, Kína északkeleti részén, a Koreai Köz- csípőszúnyog-faunisztikai vizsgálatnak.

412 Behurcolt és invazív állatok Magyarországon

INVAZÍV ÉS BEHURCOLT LEGYEK MAGYARORSZÁGON Papp László

A csípőszúnyogok a behurcolt és invazív ál- D. simulans, D. hydei, D. busckii, D. immigrans latok vonatkozásában bizonyosan a legfon- fajokat említjük. tosabbak közé tartoznak. Vannak azonban Általánosságban azt mondhatjuk, hogy egyéb kétszárnyú rovarok is, amelyek gazda- sok invazív és behurcolt fajunk van a kétszár- sági, gyakorlati szempontból jelentősek, ko- nyúak körében, legtöbbjük azonban jelen- moly károkat képesek okozni. A kétszárnyú- téktelen, így a közvélemény számára ismeret- ak rendjét az Arisztotelész adta név: Diptera len maradt. Ugyancsak általánosan érvényes- jól jellemzi; a „szúnyog”, „szúnyogok” azon- nek látjuk, hogy nagy többségük észak-ame- ban igazából nem jelentenek élőlénycsopor- rikai (nearktikus) eredetű. tot. A szúnyogképű kétszárnyúakat (legyeket) Nem gondoljuk a többi állatcsoportra is szúnyognak, a légyképűeket légynek nevezi érvényesnek azt a megállapítást, hogy a hazai a köznyelv. A kétszárnyúak rendjét ezért cél­ légyfaunára még nem látjuk a globális felme- szerű összefoglalóan legyeknek neveznünk. legedés egyértelmű hatását. Kivétel talán a Ülésünk első két előadása pontos fogalmi Desmometopa microps (magyar neve nincs), meghatározásokat adott. Mégis azzal kezdem, amely orientális eredetű, az egész óriási pale­ hogy kissé leszűkítem a tárgyalandó legyek arktikus faunabirodalomból én magam mu­ körét. Nem tekintem „behurcoltnak” azokat tattam ki 1974-ben (Jalalabadban fogtam, a légyfajokat, amelyek a Hadak Útján, azaz Afganisztán azon pici részében, amelyet elér friss lótrágyán jöttek Belső Ázsiából a Kárpát- a monszun hatása). Mára nálunk nyári virá- medencébe és tovább (Ischiolepta oedopoda, gokon közönséges, és több európai országból Norrbomia somogyii stb.). Nem követem tehát is ismeretes. Nem tagadjuk azonban, hogy a a cseh kollégákat, akik a juhcsimbét és a felmelegedés igen fontos tényezővé válhat a juhbagócsot is felsorolták az „alien” állatfajok legyek tekintetében is. között azon az alapon, hogy a juh nem ősho­ A gubacsszúnyogok (Cecidomyiidae) való­ nos Csehországban (Šefrová – Laštůvka, 2005). színűleg több mint nyolcszáz hazai fajt tar- Ismerünk továbbá olyan légyfajokat, talmazó családja lehet az, ahol talán a legtöbb amelyek nem őshonosak ugyan, de mint az invazív faj található. Szerencsére legtöbbjük emberi civilizáció követői a bizonytalan jelentéktelen (listánk nem teljes): Dasineura múltban, jó régen kerülhettek a Kárpát-me- gleditchiae (Ripka Géza [1996*] felfedezése), dencébe. Itt csak a szakemberek által nagyon Feltiella acarisuga, Janetiella siskyou, Monarth­ ismertnek mondható öt „szinantróp” gyü- ropalpus flavus, Obolodiplosis robiniae. A lencse­ mölcsmuslicát, a Drosophila melanogastert (az és a borsó kártevőit (Contarinia lentis [Aczél, ecetmuslicát, közvetlenül Afrikából), illetve 1932], Contarinia pisi [Winnertz, 1854] lehet, a valószínűleg amerikai közvetítéssel idejutott hogy már a középkorban behurcolták (az első 413 Magyar Tudomány • 2017/4

leírások évének feltüntetése itt szándékos). ismert két hagyma-fokhagyma károsító Elismerem, hogy nem szerencsés latin fajne- Liriomyza fajhoz (L. cepae, L. nietzkei). veket sorolni, amelyek még a nem legyész Európában többfelé, így hazánkban is biológusok számára sem mondanak semmit, várható a polifág (majdnem mindenevő) olvasóinkkal azonban – elnézésüket kérve – Amauromyza (ma: Nemorimyza) maculosa mégis csak érzékeltetnünk kell az állatfajok megjelenése és kártétele. A rendkívül fajgaz­ sokaságát. dag és a kertészeti és a szántóföldi termesztés­ A katonalegyek (Stratiomyidae) közül sel könnyen szétszóródó aknázólegyek szá- említenünk kell a Hermetia illucens fajt, mos, itt föl nem sorolt faját is behurcolhatják. amely mára szinte világpolgár lett. Mafla nagy Most csak a sásliliomon aknázó Ophiomyia állat (testhossza 15–18 mm), hazai megjelené- kwansonist (Szlovéniában már van), illetve a se bármikor várható, bár reméljük, nem okoz bambuszfajokon élő Poemyza unisetiorbita-t majd riadalmat. Az a kivételes helyzet ugyan- (Csehországból már jelentették) említjük. is, hogy mind lárvája, mind imágója ártal- A magyar állattani szaknyelv nagyobb matlan, mert kizárólag trágyán él. Nem jele- dicsőségére itt és most kell magyar nevet nik meg konyhában, kamrában, csak a trágya adnunk az egyik legismertebb légycsalád, a „érdekli”. A legyek körében nem szoktunk Drosophilidae (lesser fruit flies) számára. A leg­ komolyan venni „látott legyet”: a légyfajok ismertebbek közé kell sorolnunk, hiszen a azonosítása sokszor még a szakembereknek genetikailag, élettanilag stb. legjobban ismert is komoly feladat. E léggyel azonban talán állatfaj a Földön a Drosophila melanogaster, kivételt tehetünk: „Ferihegyen már látták”. amelynek azonban a 70-es évek óta van tisz­ A hazai légyfaunában a csípőszúnyogok tes magyar neve: az ecetmuslica. Legyen tehát után a legjelentősebbek az aknázólegyek a nevük gyümölcsmuslicák, tudván, hogy ha­zai (Agromyzidae), amelyek legtöbb faja a levelek fajaik között levélaknázók, sőt készletkárte- két bőrszöveti rétege között (a külvilágtól) vők is vannak. Legyen így azért is, hogy ed- védve a levelek asszimiláló szövetét fogyasztja. digi oligofrén, tükörfordításos magyar nevük- Különösen nagy híre lett három pici, 1,5 től („harmatlegyek”) megszabadulhassunk. mm körüli növénygyilkosnak a Liriomyza A régen behurcolt öt „szinantróp” fajt a nemzetségből: a Liriomyza huidobrensis, L. bevezetőben említettük. A hazánkban csak sativae, L. trifolii talán mind újvilági és szub- néhány éve kimutatott Drosophila (Sopho­ tropikus eredetű. Nálunk a L. huidobrensis és phora) suzukii már betelepült invazívnak te- a L. trifolii már eddig is nagy károkat okoztak kintendő, de hazai jelentősége még nem üvegházakban. A hazai növényvédelmi szak- ítélhető meg. Azon kevés légyfajok egyike, irodalomból csak az elsőként megjelent köz­ amelynek betelepedési útvonalát (a délről leményt (Pénzes, 1980*) említjük. Az eddigi jövő kamionok útvonalain) biztosan ismer- hazai adatok azt mutatják, hogy az üvegházak jük. A szép színes szárnyú, ezért feltűnő Chy­ védelme nélkül kint megfagynak. Bár megbíz­ momyza amoenát már 1980-ban megtaláltuk. ható adatok vannak például Franciaországból, Észak-amerikai eredetű faj, korábbi nyugat- hogy a L. trifolii üvegházakon kívül is káro- európai előkerülései után hazai gyűjtése már sított. Az eredetileg kínai Liriomyza chinensis nem is volt meglepetés. Rokona, a Chymo­ harmadikként csatlakozhat az nálunk eddig myza procnemis egészen más eset. Szintén 414 Behurcolt és invazív állatok Magyarországon nearktikus eredetű, de Európában először a A földközi-tengeri gyümölcslegyet (Cera­ pestszentlőrinci Péterhalmi-erdőben találtam titis capitata) rendszeresen behurcolják Ma- (Papp, 1992*). Ma is ez az egyetlen biztos gyarországra, elsősorban fertőzött naranccsal európai lelőhelye, mert későbbi hollandiai (a pesti Ráday utcából származó példányok- adatát nem erősítették meg (lásd Fauna Eu­ ról is tudomásunk van). Az év megfelelő ropaea, URL1). A felfedezés igazi tanulsága időszakában kelt nőstények hazai gyümöl- az volt, hogy nem szabad egy-egy ország vagy csöket (például őszibarack) is fertőznek. régió állatfajainak ismeretével megeléged- Mindeddig még nem tudott áttelelni nálunk. nünk (különösen nem ebben a repülőgépes, További Tephritidae és Liriomyza fajok is kamionos, utazós világban). szerepelnek az EU-s karanténlistákon (lásd A fúrólegyek (Tephritidae, fruit flies) ma- Darvas – Papp, 2000). Sok egyéb, gazdasági gyar nevét megtartanánk (vö.: Drosophilidae). szempontból jelentéktelen faj közül akadé- Az igaz, hogy a Dacus és a Bactrocera nemzet- miai előadásomban bemutattam egy szép és ségekbe tartozó, igen nagyszámú és gyümöl- váratlan felbukkanású tarkalegyet (Callopistro­ csökben rendkívüli károkat okozó trópusi és myia annulipes), egy észak-amerikai fajt. szubtrópusi fajaik vannak (lásd Darvas – A fémeslegyek (Calliphoridae) körébe egy Papp, 2000), a fúrólegyek fajainak többsége érdekes, nagy, fémesen csillogó zöld légy is azonban nem gyümölcsökben él. A nősté- tartozik. A Chrysomya albiceps déli szelek nyek kemény szúrókájuk (aculeus) segítségé- szárnyán tavasszal vagy kora nyáron repül be vel sokféle növényi részben el tudják helyezni délről, tömegesen szaporodik (gusztustalan tojásaikat. látvány, ezért csak a szakemberek figyelik meg A „mi” cseresznyelegyünk közvetlen ro- feltűnő, nagy fekete lárváit állati tetemeken). kona az eredetileg kelet-nearktikus Rhagoletis Lárvái a sűrű fekete tüskézettől látszanak tá- cingulata, amely országunkban már nemcsak volabbról feketének. A kikelt imágók, sőt a a „behurcolt”, hanem a megtelepedett státust fejlődési alakok is kifagynak telente. A követ- is magáénak vallhatná. Az itthoni elterjeszté- kező évben azután újra berepülhet hozzánk se igazi magyar módszer: a gyümölcsátvevő (némelyik évben Csehországig is eljut). helyeken a behozott teli láda helyett a gazdál- Arra a kérdésre, hogy mi várható még a kodó máshonnét származó üres ládát kap, hazai légyfaunában, csak olyan általánosság- annak alján pedig az érett lárvák és odaragadt gal felelhetünk, hogy sokféle és sok faj behur­ bábok olyan kertekbe is eljutnak, ahol addig colása és betelepedése lehetséges a jövőben; ezek még nem voltak. Módszerünket más orszá- a populációk talán már itt is vannak, de nem gok növényvédelmi szakembereinek figyel­ tudunk róluk. Ilyenek például a Rhyncomya mébe, bár követésre talán nem ajánlhatjuk. fémeslégy vagy a kecske bőrbagócsa. A dió kártevője, a Rhagoletis completa Az Ausztriában fogott két nagytermetű szintén Észak-Amerikából behurcolt, és mára Nemestrinidae (Hirmoneura obscura, Fallenia már valószínűleg megtelepedett, azaz kiirtha- fasciata) faj egyedeinek át kellett repülniük tatlannak látszik. A Rhagoletis fajokkal kap- Magyarországon. Ez egy gazdaságilag jelen- csolatos növényvédelmi forrásokra itt nem téktelen fajokat magában foglaló légycsalád, utalunk, azokat szaklapokban könnyen amelynek fajai a Mediterráneumban fejlőd- megtalálhatják. nek (Romániában további fajokat is találtak), 415 Magyar Tudomány • 2017/4

és amelyet hazánkból még nem mutattak ki adatbázisának létrehozása, illetve monitoro- (vö.: Richter, 1988*)! Sok Nearktiszból érkező zásuk folyamatossá tétele lehet a megoldás. (karantén) kártevő behurcolása lehetséges, Igen, hiszen azokra a fajokra vonatkozóan, elsősorban a fúrólegyek Rhagoletis nemzetsé- amelyeket már más földrészeken kártevőnek géből (azaz a cseresznyelégy rokonságából). találtak, sok ismeret halmozódott föl. Ko- A behurcolható és invazív légyfajokkal runkban az ilyen fajok puszta identifikálása, kapcsolatos gyakorlati problémák felismeré- nevének megadása kulcsot, „kódot” ad az sére és a védekezés első lépéseinek megtételé- életmenetek, az életmód és a racionális véde- re csakis a hazai behurcolt és invazív élőlények kezési eljárások azonnali megtalálására is.

BETOLAKODÓK ÉS CSENDES HÓDÍTÓK: PÉLDÁK AZ ÍZELTLÁBÚAK KÖRÉBŐL Hornung Erzsébet – Samu Ferenc – Szinetár Csaba – Zsuga Katalin

A hasadtlábú rákok (Mysida), a vízi ászkará- jedésű „betolakodó”, egy faj „csendes hódító” kok (Asellota) és a felemáslábú rákok (Amphi­ (1. táblázat). poda) jövevényfajai a ponto-kaszpikus régió- A tízlábú rákok (Decapoda) közül négy ból kiinduló inváziós folyosók középső és déli észak-amerikai, egy távol-keleti eredetű. Eu- ágán keresztül vízi úton jutottak el a Duna rópába betelepítéssel, az interkontinentális vízgyűjtőjébe. A Duna–Majna–Rajna-csa- hajózással, illetve akvarista kereskedelem révén torna megnyitása felgyorsította térhódításu- jutottak, elterjedésükben a nagy folyók ját- kat (Borza – Puky 2012*; URL2). Terjedésük­ szanak szerepet. Élőhely-generalisták. Az öt höz a folyami hajózás, csatornázások, meder- faj szerepel az Unió inváziós fajok listáján. rendezések, haltelepítések és az akvarista te- A cifrarák és a jelzőrák a rákpestis kóroko- vékenység is hozzájárul. Megtelepedésüket zójának hordozói, az őshonos fajokat megfer­ gyors növekedésük és szaporodóképességük, tő­zik, kipusztítják. Környezethez jól alkalmaz­ nagy utódszámuk, a táplálékért való jó ver- kodnak, vízszennyezést tűrik. Invazív jellegü- senyképességük (hatékony szűrők vagy ag- ket szűznemzéses szaporodásuk is elősegíti resszív ragadozók) segíti. A környezeti válto- (Weiperth et al., 2015). A kaliforniai vörösrák zásokat jól tolerálják, nagy denzitást érnek el, mindenevő, agresszív területvédő (Weiperth így a natív fajokat kiszorítva élőhelyükről, et al., 2015). A virginiai márványrákra parte­ csökkentik a biodiverzitást (Weiperth et al., nogenetikus szaporodás, nagy reprodukciós 2015). Ez alap­ján a hasadtlábú rákok mind- potenciál a jellemző (Weiperth et al., 2015; egyike invazív. A halak számára fontos táplá- Puky, 2012*). E két utóbbi faj egyelőre kis lékbázist jelentenek, a Limnomysis benedeni területen, csendes hódítóként van jelen. A például ezért került mesterséges betelepítésre kínai gyapjasollós rák katadróm faj, nálunk a Balatonba (URL2). A kilenc felemáslábú nem szaporodik, széles elterjedése nem vár- rákfaj közül három invazív, öt növekvő elter- ható. Ahol megjelenik, a töltések eróziójával 416 Behurcolt és invazív állatok Magyarországon

latin név / magyar név jelleg Mysida / hasadtlábú rákok Limnomysis benedeni / pontusi tanúrák I Hemimysis anomala I Katamysis warpachowskyi I Asellota / vízi ászkarákok Jaera sarsi B Amphipoda / felemáslábú rákok Dikerogammarus villosus / kétpúpú bolharák I Dikerogammarus haemobaphes / pontusi bolharák I Dikerogammarus bispinus / kéttüskés bolharák B Chelicorophium curvispinum / tegzes bolharák I Chelicorophium sowynski B Chelicorophium robustum B Echinogammarus ischnus B Echinogammarus trichiatus CSH Obesogammarus obesus B Decapoda / tízlábú rákok Orconectes limosus / cifrarák I Pacifastacus leniusculus / jelzőrák I Procambarus clarkii / kaliforniai vörösrák CSH Procambarus fallax f. virginalis / virginiai márványrák CSH Eriocheir sinensis / kínai gyapjasollós rák B

1. táblázat • B – betolakodó; I – invazív; CSH – cesndes hódító

az őshonos állatfajok élőhelyét csökkenti. funkciójuk az elhalt szerves anyag aprítása, Lárvája az embert és emlősöket megbetegítő azaz a lebontó ökoszisztéma szolgáltatás részei. tüdőmételykór parazita hordozója. Szerepel A hazai ismert fajok száma ötvenhét (Hor­ az IUCN 100 veszélyes betolakodó faj listáján nung et al., 2008*). Ebből tizennégy tekint- (Lowe et al., 2000). hető behurcoltnak, köztük három megtelepe­ A szárazföldi ászkarákok (Oniscidea) a dett és országosan elterjedt, négy sikeresen felsőbbrendű rákok egyetlen, teljes egészében megtelepedett, három csak szinantróp élőhe- szárazföldi fajokat magában foglaló alrendje, lyeken előforduló és négy eddig csak botani­ közel négyezer leírt fajjal. A csoporthoz tarto­ kuskertekből kimutatott faj. A behurcolt zó 3–35 mm-es állatok élete a talajhoz kötött, fajok főleg a Mediterráneumból származó 417 Magyar Tudomány • 2017/4

(tizenegy), és kisebb részben üvegházakban et al., 2004*). A hangyafaj fészekfragmentu­ élő trópusi fajokból (kettő) állnak. Más a mokkal, például földlabdákban terjed. Ezt helyzet Budapesten, ahol harmincegy a fajok bizonyítja, hogy faiskolákban, botanikusker­ száma (Korsós et al., 2002; Vilisics – Hor­ tekben jelent meg először a vele kommen­za­ nung, 2009*). Ebből natív tizennégy (45%), listaként élő ászkával együtt. kozmopolita négy (13%) és behurcolt tizen- A szárazföldi ászkarákok esetében ritkán három (42%). Ez az urbanizációs folyamatok beszélhetünk invázióról (hazai példa nem velejárója, és globálisan a városi faunák ho­ ismert), inkább behurcolásról, sikeres megte­ mogenizációját okozza. Terjedésük antropo- lepedésről. Valódi gazdasági kártételük nincs, gén közvetítéssel, önkéntelen széthurcolás inkább ökológiai közösségek átalakításában révén, valamilyen szerves anyaggal, földlab- lehet negatív szerepük. (Például a P. schoblii dával, dísznövények országhatárokon keresz- más hangyák fészkeibe áttelepülve kiszorít- tüli szállításával történhet. Erre alkalmassá hatja a régebben megtelepedett, igen elterjedt teszi azokat életmenet-stratégiájuk: a nősté- P. hofmannseggii fajt.) nyek tojásaikat, fejlődő embrióikat egy has­ Az európai pókfajok közül 184 faj jelen- oldali ún. költőtáskában magukon hordják. léte lehet behurcolás eredménye (Nentwig, A jól terjedőkre jellemző a magas diszperziós 2015, Szinetár – Nentwig, 2014). Kevesebb ráta, a nagy genetikai variabilitás, a magas mint harmaduknál beszélhetünk időleges utódszám, rövid generációs idő, széles táplá- vagy tartós megtelepedésről épületekben vagy lékspektrum, nagy ökológiai tolerancia és az a szabad természetben. Magyarországon emberekkel való „közösködés”, a zavart élőhe­ emberi építményekben található a legtöbb lyeken való létezés képessége. Például a talaj- adventív pókfaj. Eredetük trópusi, szubtrópu­ felszínen élő közönséges gömbászka (Arma­ si, szabadban élő populációk nélkül. További dillidium vulgare) autochton elterjedése az behurcolt fajok dél-európai eredetűek, szin­ európai mediterrán területekre tehető, és va­ antróp élőhelyeken. Jelenleg követhető a lószínűleg a rómaiakkal terjedt szét kontinen- nagytestű dél-európai álfarkaspók (Zoropsis sünkön. Élettartama több év, igen változatos spinimana) látványos hazai megtelepedése élőhelyeken megél, egymás után többször is (Szinetár et al., 2014*). Faunánk állandó tag­ szaporodik, egyszerre száz fölötti utódszám- ja tizenkét kozmopolita faj (~2%). mal. De vannak kistermetű, talajban élő, A szabadban meghonosodott behurcolt rövid élettartamú, kevésszer szaporodó fajok, pókfajok pontos számát nem ismerjük, egy alacsony utódszámmal (4–8). Ennek ellené- részük lehet, hogy nem is behurcolás eredmé­ re sikeresen megtelepednek, életben marad- nye. Például a rejtett állaspók (Tetragnatha nak pár négyzetméteren. Ezek a „csendes schoschone),­ amit Észak-Amerikában a múlt hódítók”, például egy leandertővel egy budai szá­zad végén új fajként írtak le. Életmódjának kertbe telepítve (Paraschizidium coeculum) és hazai élőhelyeinek ismeretében valószínű- (Vilisics – Hornung, 2010*). Különösen ér­ leg korábban is a faunánk tagja volt. Néhány, dekes egy hangyás vakászka (Platyarthrus a természetben előforduló fajnál egyértelmű schoblii) megjelenése hazánkban, ami egy a behurcolás, ami döntően a kereskedelem- igazi invazív, agresszíven terjedő hangya hez köthető. Megjelenésük esélye a városok- (Lasius neglectus) fészkéből került elő (Tartally ban a legnagyobb. Megtelepedésük, terjedé- 418 Behurcolt és invazív állatok Magyarországon

sük jelenleg is követhető. Ide sorolhatók a melanopygius fajnál agrárpreferenciát tapasz- Mermessus­ trilobatus és az Ostearius melano­ talunk (Szinetár – Samu, 2012*). pygius. Az adventív fajok aránya a hazai fau- Az utóbbi évek tendenciái alapján várha- nában alig éri el a 3%-ot. Szándékos betele- tó, hogy folyamatosan emelkedik a behurcolt pítésről, fogságból való kiszabadulásból eredő és a tartósan megtelepedő fajok száma. Éven- meghonosodásról nem tudunk (Szinetár – te átlagosan 1–1,5 pókfaj betelepülésével szá- Nentwig, 2014). molhatunk (Nentwig, 2015). Az épületlakók A behurcolt fajok legfeljebb harmadánál esetében folyamatosan számíthatunk megho­ feltételezhető a tartós megtelepedés és ön- nosodó jövevényekre (Szinetár, 1992*; Ko- fenntartó populációk kialakulása. Klimatikus vács et al., 2006*), és várható azok adaptáló- okokból a megtelepedés valószínűsége a dása, megjelenése a természetben. Prognosz- mérsékelt övi Ázsiából és Észak-Amerikából tizálható újabb dél-európai fajok feltűnése. behurcolt fajok esetében lényesen nagyobb, Növekedhet az egészségügyi kockázatot is mint az alkalmilag megjelenő dél- és közép- jelentő fajok (Latrodectus, Loxosceles spp.) amerikaiaknál. A Mermessus trilobatus a boly­ előfordulásának valószínűsége és gyakorisága. gatott élőhelyek mellett különböző természet­ A pókok körében nem valószínűsíthetők in­ közeli élőhelyeket is kolonizál (homoki gye­ váziós jelenségek, de szükségszerű, hogy nö- pek, láprétek, láperdők), így természetvédel- vekvő figyelmet fordítsunk a jövevényfajokra mileg jelentős hatása lehet, míg az Ostearius és a velük kapcsolatos negatív hatásokra.

BEHURCOLT ÉS INVAZÍV PUHATESTŰEK Csányi Béla – Varga András

Előadásunkban az egyes fajokat, illetve a vízi elmúlt évtizedek kutatásai alapján a Duna és szárazföldi puhatestűek számára legfonto- folyam is (JDS1 – 2001; AquaTerra FP6 Pro­ sabb európai inváziós kapukat, útvonalakat ject – 2004; JDS2 – 2007; JDS3 – 2013) –, ahol és folyosókat ismertetjük. az idegenhonos vízi állatok régóta domináns Európa folyóhálózatát számos vízügyi csoportot képeznek, s az eredeti folyami fa- beavatkozás során épített csatornahálózat una már csak nyomokban érhető tetten egyetlen, kontinens méretű vízhálózattá for­ (Liška et al., 2015*). Európában a mestersé- rasztotta össze, amelynek a nem őshonos gesen kialakított, tehát antropogén hatások- állat- és növényfajok szinte bármely pontját ra összeköttetésbe került vízhálózati elemeket az Atlanti-óceán, valamint számos tengeri szemügyre véve négy fő inváziós folyosót öblözet irányából, az őket összekötő folyó- és lehet elkülöníteni (Panov et al., 2009): folyamtorkolatokon mint speciális bejárati Északi folyosó: bonyolult hálózat, amely a inváziós kapukon keresztül szabadon támad- Fekete- és az Azovi-tengert a Don folyón ke­ hatják. Az eredeti faunisztikai mintázat ma resztül köti össze a Kaszpi-tengerrel a Volga– már irreverzibilis módon át is alakult. Sok Don-csatorna közreműködésével, valamint olyan víztér ismeretes – sajnos ilyenné vált az a Balti- és a Fehér-tengerrel a Volga–Balti- és 419 Magyar Tudomány • 2017/4 a Fehér-tenger–Balti vízi út révén, beleértve megemlítésre kerül, s közülük az egyik, egy a Fehér-tenger –Balti-tengeri csatornát; meztelencsiga-faj jelentős kártételeiről is Középső folyosó: a Fekete-tengert köti közismert. össze a Balti-tengerrel, de a Dnyeper és a Alopia straminicollis monacha, Alopia livi­ Bug–Pripyat-csatorna közbeiktatásával, amely da bipalatalis – Erdélyi endemizmusok. 1970- rendszerhez a Nemunas-ágrendszer, a Pripyat ben a Bucsecsen élő két fajt betelepítették a és a Bug is összeköttetésben van az Oginsky- Bükk-hegységbe (Ablakos-kő). A vizsgálatok és az Augustov-csatornákon keresztül; szerint hibridizálódik (Szekeres, 1976*). Kiss Nyugati folyosó: a Földközi-tengert köti Éva és Pintér László (1982–1983*) szerint a össze az Északi-tengerrel a Rhone-folyó és a bükki népessége kipusztult, hiszen betelepí- Rajna–Rhone-csatorna segítségével; tése óta egyetlen gyűjtő sem találta meg, Déli folyosó: a Fekete-tenger és az Északi- ennek ellenére mégis feltételezhető a megléte. tenger között létesít közvetlen kapcsolatot a Bulgarica rugicollis – Eredeti élőhelye a romá- Duna–Majna–Rajna víziúton át a Duna– niai Mehádia és Herkulesfürdő környéke, Majna-csatorna közbeiktatásával. innen feltehetőleg növényekkel került Ma- Az elmúlt évtized során a nemőshonos gyarországra. Élő példányai Budapestről, a fajok gyors és expanziószerű terjeszkedését Gellérthegy néhány kertjéből 1980-ban vál­tak lehetett megfigyelni a Duna mentén fel- és ismertté (Pintér – Varga, 1981*). Feltételezhe- alvízi irányban egyaránt, melynek eredmé- tő, hogy kipusztult. Lamellaxis mauritianus nyeképpen mára a dunai vízi makrogerinctelen – Magyarországon csak Budapesten, az Állat- és halegyüttesekben az idegenhonos fajok kert Pálmaházában él. Első példányait a neves domináns szerephez jutnak (AISSIC, 2003). Afrika-kutató Bernard Verdcourt azonosítot- A déli inváziós folyosó mentén összesen tíz ta (Pintér, 1974*). Gyűjteményi adatok (1985) alegységet különítenek el: Duna-delta, Al- bizonyítják, hogy itt nagy számban tenyészik. Duna, Közép-Duna, Felső-Duna, Duna– Opeas pumilum – Európa számos országában, Majna-csatorna, Majna, Rajna, Rajna-delta, így Magyarországon is előforduló behurcolt Száva, Tisza. faj. Üvegházakban izolálódik, ahol tömege- A következőkben a puhatestű fajokat és sen elszaporodhat. Zonitoides arboreus – Első az újabb területek meghódításával kapcsola- adatát Pintér Lászó és munkatársai 1979-ben tos jellemzőiket ismertetjük. (*) közlik a Vácrátóti Arborétumból, ahová feltételezhetően növényekkel hurcolták be. Szárazföldi csigák Eredeti élőhelye Észak-Amerika. Pintér és Összesen tizenöt olyan szárazföldi csigafajt Suara Róbert 2004-ben (*) további öt lelő- sorolhatunk fel a hazai puhatestű-faunában, helyéről tesz említést. Petró Ede Mátra Múze­ amely eredetileg nem itt élt. A fajok egy része umba került gyűjteményében tucatnyi pub­ véletlenszerűen került ide és első hazai említé­ likálatlan adata található. Az előfordulások sét követően ma már nem ismeretesek popu­ kivétel nélkül üvegházakhoz kötődnek. Arion lációi. Néhányuknak csupán elszigetelt állo- lusitanicus: auctorum, non J. Mabille, 1868 mányairól tudósítanak (például üvegházak, – Az 1985-ös (Sopron, Ikva-part) megjelenése Állatkert, Botanikuskert), de két általánosan óta (Varga, 1986*) robbanásszerűen terjed, elterjedt és tömeges megjelenésű fajuk is esős években hatalmas inváziójával lehet 420 Behurcolt és invazív állatok Magyarországon

számolni. Terjedése rendkívül intenzív a ker­ tott. Eobania vermiculata – Első adatát Ottó tészeti élőnövény-szállítmányoknak köszön- Lajos (1980*) közli a Lipót községi termálfür- hetően. Az áradások során a vizek uszadéká- dő területéről. Behurcolt mediterrán faj, fel­ val nagy távolságokra elsodródik. Napjaink- tehetően kipusztult. Cornu aspersum – Elő- ra lefedte szinte az ország egész területét fordulása már az 1970-es évektől ismert, első (gya­kori túlszaporodása olykor hatalmas ká- közlése Pintér László és munkatársai (1979*) rokat okoz). Magyarországon spanyol csiga által (Vecsés; Tihany, Belső-tó környéke). néven vált ismerté. Taxonómiájához tartozik, 2010-ben (*) Varga András és munkatársai az eredetileg Portugáliából leírt Arion lusita­ munkája már a lelőhelyek egész sorát adták nicus nem invazív jellegű, a taxonómusok egy Budapesten és annak tágabb térségben, illet- korai hibája volt, hogy az Európában töme- ve a Balaton környékén, Tihany vonalában. gesen terjedő fajt tévesen határozták meg. A A faj eredeti élőhelye a Földközi-tenger me- tévedés tehát korrigálandó, a Magyarorszá- dencéje. A faj széthurcolása direkt (táplálkozá­ gon is tömegesen szaporodó Arion lusitanicus si célból) vagy indirekt módon (véletlensze- helyes neve Arion vulgaris (Moquin-Tandon, rűen) napjainkra rendkívüli módon felgyor- 1855). A Franciaországból leírt faj inváziós sult, mondhatni: napjainkra az egész világon hulláma söpör végig Európán, és van jelen előforduló, kozmopolita fajjá vált. Helix lu­ hazánkban is. Oxychilus translucidus – A Vác­ corum – Előfordulása 1995-ben vált ismertté: rátóti Arborétum trópusi üvegházából Pintér Kaposvár belterületén egy kisebb állománya és Podani János (1979*) mutatta ki, ahol a él, amit Bulgáriából telepítettek be (Varga, gyűjteményi adatok szerint nagy számban él. 1995). Aktuális elterjedéséről Varga és mun- Feltételezhetően növényszállítmánnyal került katársai (2010*) közölnek újabb adatokat. hazánkba, a magyarországi példányok erede- Széles elterjedésű mediterrán faj, Olaszország- te ismeretlen (típus-lelőhelye a törökországi tól és Franciaországtól a Közép-Balkánon át Trabzon). Candidula unifasciata – Pintér és Kis-Ázsiáig előfordul. Suara (2004*) Budapest több pontjáról felso­ Vízi puhatestűek: vízi csigák és kagylók rolja. Candidula intersecta – A hazai irodalom megemlíti, keveset tudunk róluk, a teljesség A magyarországi felszíni vízterekben jelenlegi kedvéért mégis meg kell említenünk. Medi- állapotfelmérések alapján a vízi puhatestűek terrán faj, behurcolása véletlenszerű lehetett. között mintegy tizenhárom vízi csiga- és öt Cernuella neglecta – Feltételezhetően szintén kagylófaj él, melyeket idegenhonosnak te- véletlenszerűen behurcolt faj, Pintér és Suara kinthetünk. Egyes vízi csigák, szám szerint (2004) az alábbi lelőhelyeket sorolja fel: Bu- nyolc faj csak lokálisan, pontszerűen, kizáró- dapest, Újmátyásföld: Szilas-patak, Vezseny: lag meleg vizekben fordulnak elő, így példá- Tisza-part, Dunakiliti: Helena, Duna-part. ul üvegházi medencékben, termálvíz-kifo- Hygromia cinctella – Mediterrán faj, első bu­ lyókban. Ezek eredetileg kivétel nélkül szub­ dapesti behurcolásáról (1936) Wagner János trópusi vagy trópusi elterjedésűek, s valószí- (1938*) közöl adatokat. Növényszállítmányok­ nűleg akvarisztikai szerepüknél fogva teleped- kal intenzíven terjed, lokálisan (esős időjárás hettek meg Magyarországon is. Öt olyan vízi esetén) nagy tömegben elszaporodhat, de csigafajról tudunk, amelyek ugyan mérsékelt kártétele nincs. Európa számos pontjára elju­ öviek, de idegenhonos élőlényként alkalmaz- 421 Magyar Tudomány • 2017/4 kodtak a hazai viszonyainkhoz, és ez által miatt csak a megjelenés/detektálás időpontját, képezhetnek tömeges állományokat egyes a származási helyet és – ha ismeretes – a be- vizeinkben. Az öt idegenhonos kagyló közül hurcolás módját próbáljuk meg bemutatni kettő eredetileg ponto-kaszpikus elterjedésű az esetleges környezeti hatásaikkal együtt. A volt, s a Duna mellett egyéb vizekben is (így tömeges megjelenésűeket – amelyek kivétel például a Balatonban) sikeresen megteleped- nélkül kagylófajok – részletesebben is bemu- tek. A másik három kelet-ázsiai, illetve dél- tatjuk. kelet-ázsiai eredetű. Mind az öt kagylófaj Termálvízi csigák mérsékelt övi állat, közülük a két délkelet- ázsiai faj jelentős mértékű mortalitást mutat Karibi tányércsiga (Marisa cornuarietis) – Első hidegebb telek, alacsonyabb vízhőmérséklet- hazai észlelése és közlése (Varga – Kovács, viszonyok esetében. Terjedelmi korlátok 2011*) óta néhány termálvizünk kifolyójában

Termálvízi csigák Dreissena polymorpha (Pallas, 1771) Marisa cornuarietis (Linnaeus, 1758) Dreissena rostriformis bugensis Pomacea diffusa(Blume, 1957) (Andrusov, 1897) Melanoides tuberculatus Szárazföldi csigák (O. F. Müller, 1774) Alopia straminicollis monacha Clea (Anentome) helena M. Kimakowicz, 1894 (Meder in Philippi, 1847) Alopia livida bipalatalis Planorbella duryi (Wetherby, 1879) M. Kimakowicz, 1883 ? Planorbella nigricans (Spix, 1827) Bulgarica rugicollis (Rossmässler, 1836) ? Planorbella trivolvis (Say, 1817) Lamellaxis mauritianus Hebetancylus excentricus (Morelet, 1851) (L. Pfeiffer, 1852) Mérsékelt övi vízi csigák Opeas pumilum (L. Pfeiffer, 1840) Theodoxus fluviatilis(Linnaeus, 1758) Zonitoides arboreus (Say, 1816) Potamopyrgus antipodarum Arion vulgaris (Moquin-Tandon, 1855) (J.E. Gray, 1843) Oxychilus translucidus (Mortillet, 1853) Pseudosuccinea columella (Say, 1817) Candidula unifasciata (Poiret, 1801) Physella acuta (Draparnaud, 1805) Candidula intersecta (Poiret, 1801) Gyraulus parvus (Say, 1817) Cernuella neglecta (Draparnaud, 1805) Kagylók Hygromia cinctella (Draparnaud, 1801 Sinanodonta woodiana (Lea, 1834) Eobania vermiculata (O. F. Müller, 1774) Corbicula fluminalis(O. F. Müller, 1774) Cornu aspersum (O. F. Müller, 1774) Corbicula fluminea(O. F. Müller, 1774) Helix lucorum Linnaeus, 1758

2. táblázat • Idegenhonos csiga- és kagylófajok Magyarországon 422 Behurcolt és invazív állatok Magyarországon megtalálták. Közép- és Dél-Amerika trópusi ális hatás: ragadozó életmódot folytató akvá- édesvizeiből származik. A behurcolás nyilván- riumi csiga, amely nagyon nagy veszélyt je- valóan akvaristák által történő kihelyezésével lenthet az ugyancsak termálvízben (Bükkalja) függ össze: a szabadon engedett egyedek élő reliktum Theodoxus prevostianus és Espe­ termálvízi kifolyókban túlélik a hazai telet. riana daudebartii populációkra. Ismert hatása az őshonos élőlényegyüttesre A következőkben felsorolt Planorbella nincsen. Nagyszájú almacsiga (Pomacea fajok identifikálásával eddig még komolyan diffusa) – Első hazai észlelése Budapesten senki sem próbálkozott. A hazai példányaival történt (Rómaifürdő, Mocsáros-dűlő 1984. kapcsolatos, az irodalomban előforduló 09. 15.), közlése jóval később (Varga – Kovács, adatok ezért csak jelzésértékűek. Ebből adó- 2011*). Származási helye Dél-Amerika folyó- dik, hogy a következőkben ismertetett neve- és állóvizei. A behurcolás módja nem ismert. ket, illetve előfordulásokat jókora bizonyta- Karibi tornyoscsiga (Melanoides tuberculatus) lanság övezi. Fontos lenne egy alapos taxo- – A budapesti Malom-tóban és a Margitsziget nómiai revízió, hogy tisztán lássunk velük meleg tavaiban észlelték először (Pintér et al., kapcsolatban. Planorbella duryi, P. nigricans, 1979*). Délkelet-Ázsia folyó- és állóvizeiből P. trivolvis – Származási helyük Észak-Ame- származik. Szintén akváriumi csigaként en- rika; a behurcolás módja nem ismert, csak gedhették szabadon, egyedei termálvízi kifo- feltételezhető, hogy akváriumi csigaként ki- lyókban mindig túlélik a telet, és gyakorlati- kerülhettek termálvizeinkbe. Nincs ismert lag minden termálvizű fürdőhely lefolyójá- hatásuk. ban hamar tömegesen elszaporodnak. A bu­ Körhagyó sapkacsiga (Hebetancylus excent­ dapesti Városligeti-tóban, valamint a Hévízi- ricus) – Első hazai észlelése Miskolctapolca tóban és kifolyójában tömeges vízi csiga. Is- meleg vizében történt, üres házai pedig a Hé­ mert hatása nincs, de az általa meghódított vízi-tóból is előkerültek (Domokos, 1992*). vizekben hatalmas tömegű héj halmozódik Származási hely: Észak- és Közép-Amerika a fel az üledékben, ami speciális élőhelyet jelent Karib-szigetekkel. Behurcolás módja: nem egyes bevonatlakó szervezetek számára. Clea ismert, csak feltételezhető, hogy akváriumi (Anentome) helena – Budapesten, 2015-ben a csigaként került termálvizeinkbe. Ismert ha­ Lukács-fürdő előtti tóban észlelték először; tása nincs. ez az első publikált adata Weiperth András Mérsékelt övi vízi csigák szóbeli közlése alapján. Származási helye Malaysia és Indonézia folyó- és állóvizei, ahol Theodoxus fluviatilis – Első hazai észlelése a ragadozó szervezetként egyéb csigákkal táp- Tiszában történt (Soós, 1963*). Származási lálkozik. A behurcolás módja nem ismert, de helye a Rajna és több nyugat-európai folyó. mivel nagyon szép, tetszetős vízi csiga, nyilván Behurcolása valószínűleg hajózással történ- akvaristák próbálták betelepíteni az általuk hetett. Eredetileg csak három tiszai szelvény- alkalmasnak vélt melegebb vizekbe. Ezt a faj ből (Szolnok–Zagyva torkolata, Csongrád– természetesen „meghálálta”, hiszen ma már Hármas-Körös torkolata, Szeged) volt isme- több helyszínről is kimutatták (például Hé- retes, majd 1985-ben a budapesti Duna-sza- vízi-tó kifolyója, Weiperth András és Gál kaszon Csányi Béla találta meg tömeges ál- Blanka, szóbeli közlés). Gyanítható potenci- lományait (idézik Frank et al., 1990-ben), 423 Magyar Tudomány • 2017/4 tehát a faj már jóval korábban megjelenhetett körű tűrőképességgel rendelkezik. Legújabb a magyarországi Dunán. A 90-es évek végére adatok szerint számos termálvíz kifolyójában a Tiszán a folyó felső szakaszáig is felhatolt. A a legközönségesebb csigafaj, néha meglepően 90-es években fokozatos térhódítása volt nagy egyedszámban van jelen. Gyraulus megfigyelhető a Duna mentén is, Budapest parvus – A nemzetségről ismeretes olyan fölött és alatt egyaránt. Mára a legközönsége­ térkép, ahol az elterjedési területként Magyar- sebb vízi csigánk a Dunán, miközben meg- országot is bejelölték. Kutatók sejtése szerint állapítható, hogy a T. danubialis állományai már itt lehet az országban, de nagyon fontos jelentős mértékben csökkentek, a T. transver­ lenne ennek bizonyításához egy alapos revízió, salis pedig sajnos már egyáltalán nincs jelen beleértve a feltáró helyszíni vizsgálatokat is. a magyar Dunán, csak héjait lehet kimutatni Európában a Gyraulus parvus gyorsan terjed. a folyam hordalékából. Potamopyrgus antipo­ Valószínűleg invazív jellegű észak-amerikai darum – Első hazai észlelése 1977-re tehető, faj. a Balatonban (Szántód) gyűjtöttek kb. 1 li- Kagylófajok ternyit (cca 70 ezer db) a fajból, amelyet Pintér László határozott meg (1978*). Szár- Kínai tavikagyló, Amúrkagyló (Sinanodonta mazási helye Új-Zéland, a behurcolás való- woodiana) – Az első példányt a Gyulai Vár színűleg hajózás (ballasztvíz) közvetítésével előtti kis tóban mutatták ki (Petró, 1984*), történt. A Duna és a Balaton mellett jellem- eredetileg Kelet-Ázsia folyóiban és állóvizei- ző vízi csigája a kisebb vízfolyásoknak is, ahol ben élt. Feltételezések szerint a távol-keleti néha tömegesen jelenhet meg (például növényevő halfajok betelepítésekor hurcolták Marcal, a Tarna és a Bene-patak alsó szakasza). be valószínűleg glochidium-lárvaként a Bi- Pseudosuccinea columella – Első hazai közlés: harugrai Halastavakba. Először a Tiszántúl Lymnaea columella néven Pintér és munka- felszíni vizeit hódította meg, majd az Ipoly- társai (1979*) a Budapesti Állatkertből, a ban és a Dunában terjedt el. Balatoni meg- Botanikuskertből, a Lukács-fürdőből, a Mar­ jelenésének első publikációját (Majoros, git-szigetről és a Vácrátóti Arborétumból 2006*) megelőzően már megtalálták a Siófo- Be­telepített vagy Behurcolt megjegyzéssel. ki-zsilip alvízén (1992) majd Fenékpusztánál Származási helye Észak-Amerika, Magyaror- a Zala torkolatában ötévesnél idősebb példá- szágon ez idáig csak termálvízből ismert, egy nyai kerültek elő (2008). Hatalmas tömegben bizonyos hőfok alatt, a lehült termálvízben elszaporodhat, és igen nagyméretűre. Vita már nem fordul elő (nem tenyészik). Európai folyik arról, hogy hatalmas populációmérete elterjedéséről is hasonlót írnak, termálvizeket hatással lehet-e hazai vizeink ökológiai álla- vagy növényházakat említenek, éppen ezért potára és az eredeti élővilág tagjaira. Corbicula­ az európai elterjedési térképét önálló és távo- fluminalis – Első hazai észlelése a Vén-Duna li pöttyök jellemzik, ahogy ezek a meleg vizek felső végén, 1997-ben a Duna 1525,8 fkm szel­ fellelhetők. Physella acuta – Wagner János vényének jobb partja mentén (Paks, Atom- (1938*) nevéhez fűződik fellelése és első hazai erőmű hűtővíz-kifolyó műtárgy alatt) történt. közlése. Származási helye Észak-Amerika, Délkelet-Ázsiából származik, valószínűleg nem tudjuk, hogyan kerülhetett ide. Magyar- hajózás (ballasztvíz) közvetítésével hurcolták ország számos felszíni vizében elterjedt, széles be. Véleményünk szerint külön fajba lehet 424 Behurcolt és invazív állatok Magyarországon

sorolni a C. flumineától, hiszen attól való víz) közvetítésével. A kagylót a bolgár–román morfológiai eltérései alapján nem lehet össze­ szakaszon már a 2000-es évek elején azonosí­ téveszteni őket egymással. Corbicula­ fluminea tották. 2006-ban már a Vaskapu-I tározó első hazai észlelése a Vén-Duna felső végén, területén is kimutattuk (Veliko Gradiste–Be­ 1997-ben történt. A Vén-Duna 12 m mély lobresca és a Kazán-szoros szelvényekben), mederközépi mintavételi pontját követően jellemzően nagy vízmélységből származó még ugyanabban az évben megtalálta óriási- kotort minták alapján. Kezdetben hazai meg­ ra nőtt példányait a Paksi Atomerőmű hűtő- jelenését is a mély dunai vízterekben regiszt- víz-kivezetésénél is (tehát már évekkel azelőtt ráltuk. A Dreissena­ polymorpha esetében jel- megtelepedhetett), majd nyomon követte zett technológiai problémákat ez a faj is képes jelenlétét a Mohács alatti szelvényig. Ismert előidézni. hatása a természetes populációkra nincs. Összefoglalóan megállapítható, hogy az Összes eddigi tapasztalataink szerint harmo- eredetileg idegenhonos puhatestű fajok, a nikusan együtt él egyéb hazai vízi szervezetek­ szárazföldi és a vízi csigák és a kagylók ma kel, a folyam őshonos egyéb állataival (példá­ már gyakran domináns tagjai a hazai fauná- ul a Holandriana holandrii csigával), tehát nak. A szárazföldi fajok között igazán komoly nem ismerjük az eredeti ősho­nos élővilágra gazdasági kártételei csak az egyik szárazföldi gyakorolt esetleges káros hatásait. Vándorkagy­ meztelencsigafajnak van, többségüknek nem ló (Dreissena polymorpha, Zebra mussel) – Pon­ ismeretes az eredeti, őshonos fauna tagjaira to-kaszpikus faj, amely a Balatonban már gyakorolt káros ökológiai hatása. Számos 1926-ban ismert volt. Valószínűleg hajózás vízicsiga-faj ma már meghódította termálvize­ (ballasztvíz) közvetítésével került a Kárpát-me­ inket, de éppen emiatt elterjedésük sziget-, dencébe. Ismert hatása vitatott. Egyesek sze­ illetve pontszerű, populációméretük nem rint fizikai jelenléténél fogva olyan szoros jelentős. Mindezek miatt erősen vitatott, bevonatot tud képezni az Unionidae-fajok hogy a vízi fajok kiszoríthatják-e az őshonosa­ üledékből kiálló héjának végén, hogy az káros kat. Mindazonáltal azt az általános következ- a gazdaszervezetre nézve. A vándorkagyló tetést lehet levonni, hogy akváriumi/terráriu­ komoly technológiai problémákat idéz elő a mi környezetből nem szabad kiengedni Corbiculához hasonlóan azzal, hogy a direkt egyiküket sem. hűtésű erőművek hűtőrendszerében elszapo- Végezetül szükségtelen hangsúlyoznunk, rodik és eltömi a hű­tőcsöveket („fouling”). hogy a folyamatos, rendszeres megfigyelések, Kvaggakagyló (Dreis­sena rostriformis bugensis) felmérések, illetve a monitoring és az egyes – Első hazai észlelése 2008-ra tehető (Szekeres fajokra vonatkozó kutatás mennyire alapvető et al., 2008*), ponto-kaszpikus faj. Valószí- fontosságú annak érdekében, hogy kellő is- nűleg ugyanúgy terjedhetett el hazai vizeink- mereteket szerezzünk aktuális elterjedésükkel ben, mint a vándorkagyló, a hajózás (ballaszt- kapcsolatban.

425 Magyar Tudomány • 2017/4

ÁTTEKINTÉS A HAZAI IDEGENHONOS ÉS INVÁZIÓS HALAK, KÉTÉLTŰEK ÉS HÜLLŐK JELENLEGI HELYZETÉRŐL Erős Tibor – Vörös Judit

Magyarország halfaunájában az idegenhonos et al., 2005*). Zooplankton-fogyasztásuk ré­ fajok aránya igen nagy. Egy korábbi tanul- vén például jelentős versenytársai lehetnek az mány szerint (Halasi-Kovács – Harka, 2012*) őshonos fajoknak. A busafajok a Balatonban a nálunk előforduló 86 halfajból 28 (32,5%) versenytársai lehetnek a gasztronómiailag tekinthető idegenhonosnak. Ha azonban az sokkal inkább kedvelt fogassüllőnek, mely- utóbbi öt évben felbukkanó, döntően akva- nek ivadéka és felnőtt példányainak táplálék- risták által kijuttatott és mára sok esetben halai szintén jelentős mértékben fogyasztják önfenntartó állománnyal bíró fajokkal is a zooplanktont. A busafajok betelepítésével szá­molunk, akkor negyvenhét idegenhonos egyidejűleg, behurcolás révén került az or- halfajt tarthatunk számon hazánkban. A szágba a kínai razbóra (Pseudorasbora parva). legtöbb idegen faj direkt betelepítéssel jutott E kis testű halfaj invázióssá vált szerte Euró- az országba. Tenyésztésük elsődleges okai az pában, és megtelepedésével bizonyítottan élelmiszertermelés, a rekreációs (horgászati) veszélyt jelenthet más halfajok populációira és az esztétikai (akvarisztikai) célú felhaszná- (Gozlan et al., 2005*). A horgászok általi lás voltak. A betelepítések mellett és sokszor betelepítésekre példa az őshonos sebes (Salmo azokkal egyidejűleg azonban egyéb halfajokat trutta) és az idegenhonos szivárványos piszt- is behurcoltak. Néhány halfajnál pedig nehéz ráng (Oncorhynchus mykiss) túlzott mértékű megítélni, hogy megtelepedésük behurcolás telepítése olyan vízfolyásokba, ahol e fajok vagy pedig természetes és/vagy emberi hatá- nem fordultak elő, emellett a jelenlegi telepí- sokra visszavezethető terjedés következménye. tések a sebes pisztráng esetén döntően nem Egy-egy faj példája jól mutatja a betelepítések az őshonos genetikai változatból történnek. vagy behurcolások hatásait és a további ku- A telepítések sokszor védett természetvédelmi tatások fontosságát az idegenhonos és sok területen, engedély nélkül történnek olyan esetben inváziós fajok ökológiai hatásainak patakokba, ahol a túlzott mértékű telepítés megismerésében. Az élelmiszertermelési célú negatívan befolyásolhatja védett halfajok ál- betelepítésre jó példa a kínai nagy testű lományait. Az akvaristák számos halfajt jut- pontyfélék, így a fehér (Hypophthalmichthys tatnak ki természetes vizeinkbe (Takács et al., molitrix) és a pettyes busa (Aristichthys nobilis) 2015*; Weiperth et al., 2015). Néhányuk nem behozatala az országba. Bár e fajok húsa ki- csupán a termálvizekben honosodott meg, váló minőségű fehérjeforrást jelent az ember hanem egyéb vizekben is megtelepedtek (Sze­ számára, tanulmányok igazolják, hogy állo- pesi – Harka, 2015*). Akvaristák által történt mányaik jelentős mértékben befolyásolhatják többszöri betelepítés révén jutott el Kelet- az édesvizek szerkezetét és működését (Kolar Oroszországba az eredetileg Kelet-Ázsiában 426 Behurcolt és invazív állatok Magyarországon honos amurgéb (Perccottus glenii) is. A faj tokhoz (Gurdon – Hopwood, 2000*), de az 1997-ben Magyarországon, a Tisza vízgyűjtő­ utóbbi évtizedekben már akváriumi fajként jében is megjelent, nem lehet tudni, hogy is találkozhattunk velük. Invazív fajjá az 1960- spontán terjedés vagy pedig halszállítmá- as évektől kezdve vált a dél-afrikai karmosbéka nyokkal történő behurcolás révén (Harka, (Xenopus laevis) Észak-Amerikában, Európá- 1998*). Inváziója veszélyt jelent a vöröskönyves, ban, Dél-Amerikában és Ázsiában, amikor a fokozottan védett lápi póc állományaira. A laboratóriumból kiszabadult vagy szándéko- halfajok általi legnagyobb mértékű invázió a san elengedett egyedek szaporodóképes állo- Duna vízgyűjtőjén az utóbbi évtizedekben a mányokat alapítottak. Jóllehet a karmosbéka- ponto-kaszpikus eredetű gébfajokhoz kötő- fajok valamelyike Európában elsősorban a dik. Terjedésükben azonban nehéz megítélni mediterrán országokban fordul elő (Portugá- a természetes vándorlás és az emberi közvet- lia, Olaszország és Franciaország), aggasztó len (behurcolás hajókkal) vagy közvetett ha­ lehet, hogy a X. laevis az Egyesült Királyság tások (kövezések létesítése, klímaváltozás) területén is megtelepedett, habár néhány jelentőségét (Szalóky et al., 2015*). Az idegen- éven belül az ismert állományok ki is pusztul­ honos fajok nagy állományai elsősorban a tak (Measey et al., 2012*). A hazai faunára sík- és dombvidéki kisvízfolyásokban és sík- nézve a karmosbékák (és egyéb idegenhonos vidéki folyókban találhatók Magyarországon kétéltűfajok) veszélye inkább abban rejlik, (Erős, 2007). Inváziójuk, ami erős összefüg- hogy megfertőzhetik a hazai faunát különfé- gést mutat­ a halastavak részvízgyűjtőn belüli le betegségekkel. Ilyenek például a kitridio­ összterületével, alapvetően befolyásolhatja a mikózis betegségek, amiket a Batrachochytri­­ halközösségek szerkezetét (Erős et al., 2012*, um dendrobatidis, és a B. salamandrivorans­ 2014*). E példák jól mutatják, hogy az ide- rajzóspórásgomba-fajok okoznak, és amelyek genhonos halfajok telepítése vagy behurco- a kétéltűek világméretű pusztulásáért felelő- lása nem várt ökológiai kockázatokkal és sek (Garner et al., 2006; Martel et al., 2014*). következményekkel járhat. Funkcionális A hüllők esetében már jóval gazdagabb a ökológiai hatásaik pontosabb megismerésé- hazai idegenhonos fauna. A Magyar Madárta­ hez azonban további kutatásokra van szükség. ni és Természetvédelmi Egyesület (MME) A kétéltűek és hüllők közül az idegenhonos Kétéltű- és Hüllővédelmi Szakosztálya fajok problémája inkább a hüllőket érinti. A (KHVSZ) által koordinált természetvédelmi hazai kétéltűfaunában mostanáig egyetlen faj, célú térképezési program (URL3) adatai alap­ az afrikai törpe-karmosbéka (Hymenochirus ján eddig tizenegy idegenhonos teknősfajt/ curtipes) jelent meg. A három példányt Wei­ alfajt észleltek Magyarországon. Ebből hét perth András és munkatársai (2015) találták Észak-Amerikából (Chelydra serpentina, a Városligeti-tóban 2015 februárjában. Ez a Trachemys scripta scripta, Trachemys scripta mesterséges, meleg vizű tó megfelelő környe- elegans, Graptemys pseudogeographica, Grapte­ zet a karmosbékák átteleléséhez, de egyéb, mys geographica, Pseudemys peninsularis, Pseu­ természetes vizekben a faj túlélése a hideg tél demys concinna), két faj Ázsiából (Pelodiscus miatt nem valószínű. A karmosbé­kákat az sinensis, Mauremys sinensis) és két faj Dél- 1930-as években kezdték el exportálni Dél-Af­ Európából (Mauremys rivulata, Testudo her­ rikából, elsősorban laboratóriumi vizsgála- manni) származik. Ezek közül kiemelendő és 427 Magyar Tudomány • 2017/4 invazívnak tekinthető a sárgafülű és a piros­ egy szezonon keresztül gyűjtöttek adatot a fülű ékszerteknős (Trachemys scripta scripta, mocsári és idegenhonos teknősök előfordu- és T. s. elegans), a két leggyakoribb fogságban lásáról, és azt tapasztalták, hogy a két ékszer- tartott alfaj, amelyek bizonyítottan áttelelnek teknős nagyobb arányban volt jelen a víztest- természetes vizeinkben. Az Európai Unió ben, mint az őshonos faj. Az egzotikus tek- 1997-ben rendeletben tiltotta be a vörösfülű nősfajok nemcsak azért veszélyeztetik a mo- ékszerteknős (T. s. elegans) behozatalát, amit csári teknőst, mert kiszorítják azt élőhelyéről, 2002-ben Magyarország egy hasonló kor- hanem mert parazitáikat is átadják neki. A mányrendelettel követett. Az Unióhoz csatla­ közvetlen fejlődésű mételyek (Monogenea, kozásunk után 2010-ben a 41/2010-es kor- Polistomatidae) több olyan faját találták már mányrendelet aztán részletesen rendelkezett meg a mocsári teknős szervezetében, amelyek a vörösfülű ékszerteknős betiltásáról, de saj- az ékszerteknősök behurcolásának következ- nos ennek a káros következménye az lett, ményei (Verneau et al., 2011). A többi tek- hogy helyette a T. s. scripta és a többi faj áru­ nősfaj téli túlélése a Kárpát-medence klima- sítása, valamint az otthon tartott és megunt tikus viszonyai között nem valószínű. egyedek természetbe történő engedése erő- A pikkelyes hüllők közül négy mediterrán södött fel. Egyes Budapest környéki vizekben (Dalmatolacerta oxycephala, Podarcis sicula, a faj olyannyira gyakori, hogy kiszorítja élő- Podarcis melisellensis, Cyrtopodion kotschyi) és helyéről az egyetlen őshonos teknősünket, a egy észak-amerikai faj (Lampropeltis getula mocsári teknőst (Emys orbicularis). Az MME californiae) jelent meg eddig hazánkban egy- KHVSZ 2015-ben Budapest legnagyobb ki­ egy példány formájában, ami inkább a vélet- terjedésű állóvizében, a XVI. kerületben len, rakományokkal történő betelepítést vagy fekvő Naplás-tóban élő teknősállományt egyedi példányok terráriumból való megszö- vizsgálta. Élve fogó csapdák kihelyezésével kését valószínűsíti.

BEHURCOLT ÉS INVAZÍV MADÁRFAJOK SZEREPE A HAZAI MADÁRFAUNA VÁLTOZÁSÁBAN Szép Tibor

Európában hetvenhét betelepült madárfaj váziós fajként, amelyek betelepítését vagy ismert (DAISIE, 2009). Ezek közül négy faj behurcolását meg kell akadályozni, ezek a szerepel a száz legveszélyesebb európai invazív halcsontfarkú réce (Oxyura jamaicensis), a faj között a kanadai lúd (Branta canadensis), szent íbisz (Threskiornis aethiopicus)és a házi a halcsontfarkú réce (Oxyura jamaicensis), az varjú (Corvus splendens). örvös sándorpapagáj (Psittacula krameri) és Hazánkban a Magyar Madártani és Ter­ a szent íbisz (Threskiornis aethiopicus)(DAI ­ mészetvédelmi Egyesület (MME) Nomen­ SIE 2009, Brochier et al., 2010). Az Európai clator Bizottsága (MME NB) tartja nyilván Parlament és Európa Tanács 1143/2014/EU az ország legnagyobb, több ezres terepi fel- jegyzéke három madárfajt nevesít olyan in- mérőből álló hálózata által megfigyelt fajok 428 Behurcolt és invazív állatok Magyarországon

listáját a nemzetközi standardoknak megfe- alapján (Éves változás: 0,062 (SE=0,017), lelő hitelesítési eljárás alapján, amely legutób- P=0,010, 1999–2015 időszakában a fészkelő bi publikációjára 2008-ban került sor (Ban­ állomány 170%-kal (min. 52%, max. 323%) kovics et al., 2008*). Az MME NB adatai növekedett), míg a fácán esetében stabil állo- szolgálnak­ hiteles információval a hazai ma­ mány volt tapasztalható. E két faj esetében a dárfauna összetételéről és változásairól az természetes szaporodás mellett, az emberi utóbbi évtizedek során, amely információkat tenyésztés és kibocsátás, valamint a fácán 2008 óta évente frissítenek a bizottság éves esetében az intenzív vadászat is szerepet játszik jelentéseiben (URL4). a hazai állomány alakulásában. Az MME NB nyilvántartása alapján je- A rendelkezésre álló kiterjedt és adekvát lenleg hazánkban hat olyan madárfaj ismert, nagy adatbázisok alapján megállapítható, amely fajok természetes élőhelyüktől távol, hogy jelenleg a magyar madárfauna esetében emberi közvetítéssel kerültek Európába, és a behurcolt madárfajok közül csak két faj van, önmagát fenntartani képes hazai, illetve eu- amely gyakorisága miatt potenciálisan nagy rópai állományból kerültek elő (Bankovics et hatással lehet a hazai madárvilágra. Ezek kö­ al., 2008*). E fajok az indiai lúd (Anser zül egy faj, a parlagi galamb esetében tapasz- indicus), a kanadai lúd, a nílusi lúd (Alopochen talható egyértelmű és jelentős állománynö- aegyptiaca), a halcsontfarkú réce, a fácán (Pha­ vekedés az utóbbi tizenhét év során. Ennek sianus colchicus) és a parlagi galamb (Columba okai és potenciális hatásai úgy a madárfau- livia f. domestica). Az Európában kiemelt nára, mint hazánk más természeti értékeire inváziós fajként nyilvántartott fajok közül az figyelmet érdemelnek. Fontos lehet az állo- örvös sándorpapagáj és a szent íbisz esetében mányuk növekedésével kapcsolatos egyéb ismertek megfigyelések hazánkban, azonban gazdasági, társadalmi (például egészségügyi) azok hitelesítése még nem történt meg, míg vonatkozások vizsgálata is a későbbiekben. a házi varjú esetében nem ismert megfigyelés. Nyugat-Európában, hazánktól eltérően, Az MME keretében 1999 óta évente zaj­ több fajnál jelentkeznek a behurcolt madár- ló, random mintavételen alapuló országos, a fajok állományának növekedése okozta ked­ hazai főbb élőhelyekre és tájakra reprezenta- vezőtlen hatások, amelyek alapján az adott tív madármonitorozó program, a Mindenna­ fajok invazívnak tekinthetőek (Keller et al., pi Madaraink Monitoringja (MMM) (Szép 2011). E fajok közül kiemelkedik a kanadai et al., 2012) adatai alapján megállapítható, lúd, amely növekvő állományának egyedei hogy a hat, hazánkban hitelesítetten előfor- sok esetben az őshonos libafajokkal komoly duló, Európába emberi közreműködéssel versengésben vannak a táplálékért, velük pá­ behurcolt madárfaj közül két faj található a rosodva hibrideket hoznak létre, ürülékük 140 leggyakoribb fészkelő madárfaj között. E egészségügyi problémákat vet fel, és az általuk fajok a fácán (rangsor 11., gyakorisága: a fel- használt víztestek fokozott algásodását okoz- mért kvadrátok 50,3%-ában) és a parlagi ga- zák, valamint az örvös sándorpapagáj,­ amely lamb (rangsor 29., gyakorisága: a felmért állományai extrém denzi­tást mutatnak szá- kvadrátok 22,3%-ában). E két faj közül a mos városban (Keller et al., 2011). parlagi galamb hazai állománya mutat szig- A jelenlegi, a nyugat-európainál kedve- nifikáns növekedést az MMM aktuális adatai zőbb helyzet az invazív madárfajok esetében 429 Magyar Tudomány • 2017/4 gyorsan változhat hazánkban is. Ahogy azt gyakori madarak monitorozási eredményei François Chiron és munkatársai (2009*) alapján úgy Európában, mint hazánkban vizsgálatai kimutatták, az egzotikus madarak (Stephens et al., 2016). Ennek egyik egyértel- növekvő behozatala és az emberi tevékenység mű megnyilvánulása a hosszú távon vonuló közvetlen és közvetett élőhely-átalakító tevé- fészkelő fajok állományának jelentős csökke- kenysége jelentősen hat a behurcolt fajok nése Magyarországon, e fajok 55%-a mutat előfordulására Európa különböző régióiban. szignifikáns csökkenést 1999–2015 között, Hazánkban is bekövetkezhet a korábbi évtize­ illetve az állandó, és a részlegesen vagy rövid dekhez képest intenzívebb egzotikus madár- távon vonuló fajok állománynövekedése, e tartás, ugyanakkor egyértelmű jelei mutatkoz­ fajok 62%-a mutat szignifikáns növekedést. nak a Nyugat-Európában tapasztalt jelentős Jelentős átalakulások zajlanak hazánk élőhelyi változásoknak a madarak monitoro- madárfaunájában elsősorban a mezőgazda- zása alapján (Szép et al., 2012). Az MMM sági élőhelyek használatában zajló kiterjedt adatai alapján a hazánk területének domináns változások és a klímaváltozással kapcsolatos részét, kétharmadát kitevő mezőgazdasági közvetlen és közvetett emberi hatások nyo- élőhelyeken, a Nyugat-Európában tapasztal- mán, amely kedvező körülményeket teremt- takhoz hasonló ütemben csökken az agrárélő­ het a jelenleg még nem, csak alkalmanként helyek biológiai sokfélesége az EU közös és kis számban előforduló vagy még kis ha- agrárpolitikájának (KAP) magyarországi 2004. tású behurcolt és invazív fajok elterjedésének évi bevezetése óta. A mezőgazdasági madarak (Jeschke – Strayer, 2005*). indikátorának (FBI) értéke hét év alatt 30%- Rendkívül körültekintően kell a jövőben kal csökkent, amely csökkenés sebessége eljárni a kedvtelési és vadászati céllal behozott, megegyezik a nyugat-európai országokban tartott madárfajokkal kapcsolatosan, elkerü- 1980–1987 között mért értékkel (Szép et al., lendő azok elterjedését. Azonban rendkívüli 2012). A gyakori madárfajok állományának jelentőséggel bír a hazai őshonos fajok és 30%-a tűnt el hazánk területének kétharma­ közösségek állományait érő jelentős emberi dán, és a mezőgazdasági élőhelyeket haszná- negatív hatások mérséklése és megszüntetése, ló fészkelő fajok 57%-a mutat szignifikáns amely hiányában nehezen lesz megakadályoz- csökkenést 1999–2015 között. A klímaválto- ható az invazív fajok várható növekvő száma zás hatásai is egyértelműen detektálhatóak a és hatása Magyarországon.

MIT CSINÁLNAK AZ EMLŐS ÖZÖNFAJOK MAGYARORSZÁGON? Csorba Gábor

Az özönfajnak tekintett emlősökről többféle a felsorolások mégis jelentősen különböznek lista is létezik – tekintve, hogy hazánkban egymástól. A DAISIE (Delivering Alien In­ minden fajt beleszámolva is csak 92 féle em­ vasive Species Inventories for Europe, [URL5, lős ismeretes, ez a lista sem lehet hosszú, ám letöltve 2016. május 28.]) adatbázisa az aláb- 430 Behurcolt és invazív állatok Magyarországon

bi fajokat említi hazánkkal kapcsolatosan: Ez a két lista is ellentmondásokkal terhelt, Bennett-kenguru, dámszarvas, muflon, nyest­ hiszen a szikaszarvasnak (igaz, vadasparki kutya, amerikai nyérc, mosómedve, üregi körülmények között) van egy állandó, és nyúl, pézsmapocok, kanadai hód, vándor- vadászattal hasznosított állománya, a mosó- patkány, házi patkány, házi egér. medve pedig (mint fentebb már szerepelt) A lista talán legszembetűnőbb érdekessé- megtelepedett nálunk. Nincs megemlítve ge a Bennett-kenguru, mely fajra vonatko- ugyanakkor a házi patkány, a vándorpatkány zóan csupán annyi információnk van, hogy és a házi egér, melyek tipikusan inváziós fajok. (állatkerteken kívül) 1900 és 1902 között egy Meglátásom szerint, ha tartjuk magunkat vadaskertben tartották a fajt, de soha nem az invázió általánosan elfogadott definíciójá- volt nálunk szabadon élő állománya. Ugyan- hoz, jelenleg az alábbi emlősfajok tekinthetők így nem ismeretes állandó jelenléte az ame- özönfajnak (vagy a jelenlegi helyzetet tekint- rikai nyércnek és a kanadai hódnak sem, az ve potenciálisan annak) a magyar faunában. utóbbi harminc évből mindössze egy–egy Inváziós idegenhonos emlősök biztos előfordulásukról van tudomásunk. A Magyarországon 2015. január 1-től ha- Muflon – A muflon mint özönfaj megítélését tályos 1143/2014. EU-rendelet szerint az aláb­ részben nehezíti, hogy az inváziós fajok defi- bi emlősök tekintendőek veszélyt jelentő in­ níciójába (idegenhonos fajok) nem illeszthe- váziós, idegenhonos fajoknak: muntyákszar­ ­ tők be a háziállatok, és ezek nem is szerepel- vas, jávai mongúz, ormányosmedve, mosó- nek a listákon. A muflon viszont „határeset”, medve, csinos tarkamókus, szürke mókus, hiszen – a háziasított fajok közül egyedüliként fekete mókus, szibériai csíkosmókus, nutria. – megőrizte az átmeneti állapotot egy vadon Szerencsénkre, ezen fajok közül csupán a élő faj és egy háziállat között. 1901-ben telepí­ mosómedve állandó tagja faunánknak, a tették be először hazánk mai területére, or- nutria – bár vannak adatok a szabadban sza­ szágos állománya jelenleg 13–14 ezer példány porodni is képes példányokról – eddig nem (Csányi, 2015*), és enyhén emelkedő tenden- volt képes túlélni teleinket, a többi egzotikus ciát mutat. emlősnek pedig sosem volt vadon élő állomá­ Nyestkutya – Az 1900-as évek első felében nya nálunk. A mókusfajok hobbiból sokfelé a Szovjetunió számos területére telepítették tartott állatok, de kereskedelmük szigorú be a Távol-Keletről, első példányai az 1980-as ellenőrzésével hazai körülmények között évekből ismeretesek hazánkból. A korai, je- özönfajjá válásuk jó eséllyel megelőzhető. lentős terjeszkedés után állománya napjaink- A magyar állami természetvédelem hiva- ra stabil és nem jelentős, évenkénti terítéke talos honlapja (URL6) az idegenhonos invá- országosan tíz-húsz példány (Heltai et al., ziós fajok közül a már megtelepedettek között 2000; Csányi, 2015*). sorolja fel az alábbiakat: dámszarvas, muflon, Mosómedve – Észak-amerikai eredetű nyestkutya, pézsmapocok; illetve a hazánk- ragadozó, melyet először az 1920-as években ban még nem honos, potenciálisan veszélyes telepítettek be Európába. Hazánkban – a inváziós fajok esetében: szikaszarvas, amerikai nyestkutyához hasonlóan – az 1980-as évek- nyérc, mosómedve, bűzösborz, szürke mókus, től van jelen, populációja részben az Ausztria kanadai vörösmókus, kanadai hód, nutria. felőli terjedésnek, részben pedig hazai tenyé- 431 Magyar Tudomány • 2017/4 szetekből való kiszabadulásnak (vagy kienge- kány a vándorpatkánnyal való igen erős ver­ désnek) köszönhető. Állománya alacsony, a sengés következményeként a 20. század kö- statisztikák szerint nem emelkedik, évenkén- zepére (Európa több országához hasonlóan) ti terítéke kevesebb mint tíz példány (Heltai funkcionálisan kipusztult Magyarországról. et al., 2000; Csányi, 2015*). Házi egér – Mivel a faj különböző haplo­ Üregi nyúl – Az Ibériai-félszigeten, Észak- típusait már a neolitikumban különböző Afrikában és nyugat Franciaországban ősho- útvonalakon magával hurcolta az ember, a nos fajt Magyarországra valószínűleg az Ár- közép- és kelet-európai populációk eredetét pád-korban telepítették be. A hazai állomány nehéz meghatározni, de az valahová a Közel- két vírusbetegség járványos fellépésének be- Keletre tehető. Hazánkban három és fél ezer tudhatóan, a 2000-es évekre csaknem kipusz- éve biztosan jelen van a faj (Kovács, 2014*). tult. Azóta a folyamatos telepítéseknek kö- Állománya feltételezhetően stabil, emberi szönhetően állománya ismét lassan emelke- településeken és azok közelében él. dik, évenkénti terítéke (1500–2500 példány) Az inváziós listák összeállításakor az egyik (Csányi, 2015*) viszont még mindig csupán nehezen megválaszolható kérdés, hogy ha egy töredéke az egykori hasznosításnak. faj egykor természetes módon tagja volt a Pézsmapocok – Ezt az észak-amerikai rág­ faunánknak, ám kipusztulása után ismét csálót 1905-ben telepítettek be Csehországba, megjelent (akár természetes úton, akár em- és jól dokumentált terjedése során, 1920-ban beri segítséggel), gyorsan nő az állománya és érte el hazánk mai területét. Évenkénti terí- az elterjedési területe is, akkor azt inváziós téke most mindössze 80–100 példány, a va- fajnak tekintsük-e, vagy épp ellenkezőleg, dászati statisztikák (Csányi, 2015*) jelentős és jelenlétét örömmel üdvözöljük? Az emlősök folyamatos állománycsökkenésre utalnak. között többféle példát is találhatunk arra, Vándorpatkány – Talán a legismertebb hogy az egyes fajok ilyetén megítélése nem emlős özönfaj, északkelet-kínai/délkelet-szi- objektív kritériumok alapján történik. bériai eredetű rágcsáló. Európába történt Inváziós őshonos fajok? vé­letlen behurcolásának időpontja máig nem tisztázott, Magyarországról az első archeo­zoo­ Dámszarvas – Mintegy négyezer évvel ez lógiai adat a 18. század végéről származik előttig még tagja volt a hazai faunának, majd (Kovács, 2014*), a 19. század első felében pedig feltehetően kipusztult, és csak időszámítá- már szélesen elterjedt volt. Állományának sunk kezdete körül bukkant fel ismét a régé- dinamikájáról­ nincsenek adataink, előfor­du­ szeti leletek között (Németh et al., 2017). Ez lása emberi településekre és azok közelére (el­ a jelenlét minden bizonnyal betelepítésnek sősorban a vizes élőhelyekre) korlátozódik. köszönhető, és populációját azóta is folyama- Házi patkány – A házi patkány Európá- tos beavatkozással tartjuk fenn. Országos ban megtalálható kromoszomális típusa fel- állománya napjainkban 35 ezer példányra tehetően dél-indiai eredetű. A faj a római tehető, és enyhén emelkedő tendenciát mu- korban (az intenzívvé váló kereskedelmi tat (Csányi, 2015*). Bár a listákon általánosan kapcsolatoknak köszönhetően) terjedt el elfogadottan inváziós fajként szerepel, ez a hazánk mai területén, legkorábbi lelete a 3. státusa – az archeozoológiai eredmények fé- századból való (Kovács, 2014*). A házi pat- nyében – nem egyértelmű. 432 Behurcolt és invazív állatok Magyarországon

Aranysakál – Bár az irodalmi adatok dámszarvas kétezer évig, a sakál néhány évti- alapján nehéz meghatározni, hogy az elmúlt zedig – a hód mintegy százötven évig nem évszázadokban mennyire volt jellemző és volt jelen hazánkban. Az 1990-es években gyakori faja hazánknak, folyamatos jelenléte részben Ausztriába, részben Horvátországba a 20. század első feléig igen valószínű. Innen- (először ezen országokból származó példá- től már bizonyító példányokkal alátámasztott nyok jelentek meg nálunk), majd Magyaror- adatai vannak, de ezek rendkívül szórványo- szágra történt betelepítések igen sikeresek sak, és feltehetően a faj funkcionális kipusztu­ voltak, a faj terjeszkedik, állománya folyama- lását jelentették az országból. A Vörös Könyv tosan nő, jelenleg biztosan meghaladja az ezer (Ra­konczay, 1990*) is kipusztult fajként em­líti, egyedet. de pontosan erre az időre tehető újbóli stabil, A kérdésre tehát, hogy mit is csinálnak az állandó megtelepedése. Napjainkra az egész emlős özönfajok Magyarországon, a válasz – országban jelen lévő, rohamosan terjedő és ma még – viszonylag megnyugtató. Olyan szaporodó faj, éves terítéke már meghaladja idegenhonos vadon élő emlősfaj, ami napja- a 2500 példányt (Csányi, 2015*). inkban agresszívan terjed hazánkban, nincs. Eurázsiai hód – A szabályozatlan vadászat- De olyan, ami invazív módon viselkedik, és nak köszönhetően, az 1800-as évek közepén őshonos, vagy olyan, amelyik potenciálisan kipusztult Magyarországról, és – ahogy a invazív és állományát mi tartjuk fenn, van…

BEHURCOLT ÉS INVAZÍV ÁLLATFAJOK MAGYARORSZÁGON – ÖSSZEFOGLALÁS ÉS KITEKINTÉS Báldi András – Soltész Zoltán

Az invazív fajok jelentős hatással vannak a tebb, amely az ún. Aichi célok között fogalmaz­ mindennapi életünkre, a gazdaságra és a ta meg, hogy 2020-ig az idegenhonos invá- környezetünkre. Ezek a fajok felelőssé tehetők ziós fajokat és terjedési útvonalaikat fel kell őshonos fajok kipusztulásáért, élőhelyek de­ térképezni, kategorizálni, és ellenőrzés alá kell gradálódásáért, mezőgazdasági károkért, vagy vonni az útvonalakat, illetve meg kell sem- elég csak az allergiára vagy az inváziós fajok misíteni a kiemelt fajokat (URL8). Hasonló által terjesztett betegségekre gondolni (Schaff­ célokat fogalmaztak meg az ENSZ által elfo- ner et al., 2013). Becslések szerint évente a gadott, a globális fejlődés fő irányait megadó világgazdaság 5%-át emésztik fel az inváziós Fenntartható Fejlődési Célok (URL9), illetve fajok okozta károk (Pimentel et al., 2001), az EU Biodiverzitás Stratégiája­ is (URL7). Az illetve az Európai Unió szintjén ez évi 12,5 inváziós fajok okozta fenyegetést számos milliárd euró kárt jelent (URL7). ország a legfontosabb környezeti veszélynek Nem véletlen, hogy sok nemzetközi egyez­ tartja. Ennek következményeképp nem vélet­ mény foglalkozik az invazív fajokkal. Ezek len, hogy a biológiai sokféleséggel és ökoszisz- közül a Biodiverzitás Egyezmény a legismer- téma-szolgáltatással foglalkozó kormányközi 433 Magyar Tudomány • 2017/4 szervezet, az IPBES (In­ter­governmental Plat­ Az előadóülésen bemutatott eredmények form on Biodiversity and Ecosystem Services) az alapján inváziós szempontból a vízben élő egyik tematikus globális felmérés témájának állatfajokat (halak, rákok, kétéltűek) kutatták az inváziós idegenhonos fajokat választotta. eddig legjobban (a többi inváziós állatcso- Érdekessége ennek a választásnak, hogy ez porthoz képest). Ez részben abból is adódik, valójában nem ökoszisztéma-szolgáltatás-fel­ hogy a hazai összes fajszámhoz képest a vízi mérés, ami a szervezet nevében is szerepel, csoportoknál jelentős, 30% feletti az invazív hanem úgynevezett dis-service, azaz az élővilág fajok száma. Tudva, hogy ezek közül számos által okozott kár felmérése lesz (Saphiro – már hatalmas tömegességgel jelenik meg, Báldi, 2014*). hatásuk az ökoszisztémákra, sőt a társadalom- Magyarországon több jelentős lépés tör- ra is igen jelentős lehet (Balogh – G. Tóth, tént az inváziós felmérések és kutatások terén, 2013*). A különböző állatcsoportokban igen de elsősorban a növények tekintetében (Csi­ nagy a variancia az invazív fajok arányát te- szár, 2012). Állatok esetében jelentős az elma- kintve (1. táblázat, 417, oldal). radás, mind a nemzetközi – és hazai – elvárá­ Az állatcsoportok zöménél két százalék sokhoz képest, mind a növényi inváziók terén alatti az invazív fajok aránya. Ugyanakkor elért eredményekhez képest. Éppen ezért volt nem érdemes sok időt eltölteni ezeknek az már időszerű megszervezni ezt a Magyaror- arányoknak a vizsgálatával, az egyes fajokat szágon első, állatfajok inváziójával foglalkozó inkább külön-külön kell vizsgálni, mert az átfogó előadóülést. Habár a legjelentősebb invazív fajok között jelentős eltérés lehet állatcsoportok mind érintve voltak, sajnos hatásuk tekintetében, hiszen akár egyetlen faj nem jutott idő az összes számbavételére, de is jelentős fenyegetést jelenthet, mint a nyu- reméljük, ez a kezdeményezés tovább folyta- gat-nílusi lázat terjesztő szúnyog megjelenése tódhat, illetve kiterjedhet további tevékeny- Magyarországon. ségekre. Az inváziós állatfajok kutatásának Európai összevetésben (Keller et al., 2011) egy ilyen pozitív példája még a madarak a szárazföldi gerincteleneknél több mint vizs­gálata, ahol úgynevezett Citizen Science hatszáz fajt, Magyarországon százhetven fajt vizsgálat keretében a mintavételbe bele tudták tartunk invazív fajnak. Édesvízi fajoknál több vonni a lakosságot, azaz sok száz polgártár- mint százötven és ötvenhét, illetve szárazföl- sunk a szabad idejében a szakértők által ki- di gerinceseknél több mint száz és tizenhét a dolgozott módszerekkel összességében hatal- megfelelő számok. mas mennyiségű megfigyelést és adatot Összefoglalva elmondható, hogy jelentős tudnak gyűjteni. Vannak kezdeményezések hiányterület a hazai inváziós állatok kutatása, más taxonoknál is a lakosság bevonására, noha egyes állatcsoportoknál az invazív fajok például a Vadonleső (URL10), vagy a kétéltű- aránya igen magas, illetve vannak olyan és hüllőtérképezés (URL11). Remélhetőleg invazív fajok, melyek akár már kis számban még további taxonok esetében is sikerül is jelentős hatást gyakorolhatnak életünkre, mozgósítani az embereket, mert az inváziós mint például a betegségek terjesztésében sze­ állatok felmérése, illetve visszaszorítása legha- repet játszó szúnyogok. A szakterület fejlesz- tékonyabban a lakosság aktív hozzájárulásával tése sürgős lépéseket igényel, melyeket a kö­ végezhető. vetkezőkben foglalhatunk össze: 434 Behurcolt és invazív állatok Magyarországon

legyen. Ezzel egy könnyen terjeszthető és Javaslatok a továbblépésre tárolható sorozat alakulna ki, amely megol­ • Ki kell alakítani egy olyan szakmai hálózatot, daná az invázió dokumentálásának feladatát. mely összefogja – a növényi mellett – az Továbbá az adatközlésben részt vevők felé állati­ invázióhoz kapcsolódó hazai szakér- egy elismerést jelent nevük megjelenítése tőket. egy publikációban. • A szakértői hálózatban koordinált fellépés • Bárminemű szakmai előrehaladásnak akkor szükséges, hiszen az inváziós fajokat – állat lesz igazi hatása, ha ez megfelelően lesz kom­ és növény – együtt érdemes kezelni, részben munikálva a döntéshozók és a társadalom a funkcionális sajátosságaik, esetleges inter- felé. Ki kell tehát alakítani annak a mecha- akcióik megértése, illetve kezelése miatt. nizmusát, hogy a tudományos információ • Létre kell hozni egy adatbázist az inváziók a megfelelő formában eljusson az érintett dokumentálására és nyomon követésére, mezőgazdasági, egészségügyi, természetvé- amelyben minden invazív faj rögzítésre delmi stb. hatóságokhoz és szervezetekhez. kerül. Az adatbázis főbb elemei lehetnek: Ezzel párhuzamosan a társadalom folyama- taxonómia, morfológia, elterjedés, életme- tos tájékoztatása is fontos feladat. net, élőhely, gazdasági/egészségügyi jelen- tőség, természetvédelmi vonatkozások stb. Kulcsszavak: behurcolt állatfajok, invazív ál­ Technikailag online adatbázis kell legyen, latfajok, a behurcolás ideje és módjai, ökosziszté­ meg­felelő hozzáférésekkel. Az adatbázist ma dis-services, rovarrendek, egyéb ízeltlábúak, javasolt kétévente összefoglalni, és formáli- puhatestűek, halak, kétéltűek és hüllők, mada­ san (ISBN) publikálni, hogy hivatkozható rak, emlősök

VÁLOGATOTT IRODALOM et technique. 29, 2, 217–225. • http://tinyurl.com/ (a teljes jegyzék megtalálható a honlapunkon) hsdtpdz AISSIC (2003): Database (Allochthonous Invasive Caraballo, Hector – King, Kevin (2014): Emergency Species of the Southern Invasion Corridor Database) Department Management of Mosquito-borne – The Database Created within the Activities of the Illness: Malaria, Dengue, and West Nile Virus. Project ALARM – European Commission 6th Frame­ Emergency Medicine Practice. 16, 5, 1–24. • http:// work Program – Integrated Project, contract tinyurl.com/zmzj8z8 GOCE-CT-2003-506675 Csiszár Ágnes (szerk.) (2012): Inváziós növényfajok Bódis Erika – Borza Péter – Potyó Imre et al. (2012): Magyarországon. Sopron: Nyugat-magyarországi Invasive Mollusc, Crustacean, Fish and Reptile Egyetem Kiadó • http://tinyurl.com/jh3hdtd Species along the Hungarian Stretch of the River DAISIE (2009): Handbook of Alien Species in Europe. Danube and Some Connected Waters. Acta Zoo­ Dordrecht: Springer logica Academiae Scientiarum Hungaricae. 58, Darvas Béla – Papp László (2000): 1.17. Exotic Dipteran (Suppl.), 29–45. • http://tinyurl.com/j5r9dhl Pests in Europe. In: Papp László – Darvas Béla (eds.): Borza Péter – Puky Miklós (2012): A felszíni vizekben Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera. élő magasabbrendű rákok (Crustacea Malacostraca) General and Applied Dipterology. Budapest: Science aktuális magyarországi helyzete: Gyorsuló invázió, Herald, Vol. 1: 693– 750. sérülékeny és veszélyeztetett őshonos fajok. Acta Erős Tibor (2007): Partitioning the diversity of riverine biologica debrecina Supplementum oecologica hunga­ fish: the roles of habitat types and non-native speci- rica. 28, 33–46. • http://tinyurl.com/htev497 es. Freshwater Biology. 52, 1400–1415. • http://tinyurl. Brochier, Bernard – Vangeluwe, Didier – van den Berg, com/hmfcud2 Thierry (2010): Alien Invasive Birds. Revue scientifique FMNA = Földművelésügyi Minisztérium Növényvé- 435 Magyar Tudomány • 2017/4

delmi és Agrár-Környezetgazdálkodási Főosztály Nagy Barnabás – Reichart Gábor – Ubrizsy Gábor (1995): Hazánkban is megjelent az amerikai kukori- (1953): Amerikai fehér szövőlepke (Hyphantria cunea cabogár. Növényvédelem. 31, 8, 368. Drury) Magyarországon. (A Növényvédelmi Kutató­ Garner, Trenton W. J. – Perkins, Matthew W. – Govin­ intézet kiadványai 1.) Bp., Mezőgazdasági Kiadó darajulu, Purnima et al. (2006): The Emerging Németh Attila – Bárány Annamária – Csorba Gábor Amphibian Pathogen Batrachochytrium dendrobatidis et al. (2017): Holocene Mammal extinctions in the Globally Infects Introduced Populations of the Carpathian Basin: A review. Mammal Review. 47, 1, North American Bullfrog, Rana catesbeiana. Biology 38-52. • http://tinyurl.com/jyswctm Letters. 2, 455–459. • http://tinyurl.com/gvx4xn5 Nentwig, Wolfgang (2015): Introduction, Establish- Heltai Miklós – Szemethy László – Bíró Zsolt (2000): ment Rate, Pathways and Impact of Spiders Alien Új fajok a hazai faunában: az aranysakál, a nyestku- to Europe. Biological Invasions. 17, 2757–2778. DOI tya és a mosómedve Magyarországon. Vadbiológia. 10.1007/s10530-015-0912-5 • http://tinyurl.com/ 7, 63–71. jgsmj34 Kadocsa Gyula (1947): Itt a burgonyabogár. Magyar Panov, Vadim E. – Alexandrov, Boris – Arbačiauskas, Bor és Gyümölcs 2, 17, 9. Kęstutis et al. (2009): Assessing the Risks of Aquatic Kalmár Károly – Szőnyegi Sándor – V. Németh Mária Species Invasions via European Inland Waterways: (szerk.) (1996): Karantén és veszélyes növényi károsítók from Concepts to Environmental Indicators. diagnosztikai kézikönyve. IV. kötet. Budapest: Buda- Integrated Environmental Assessment and Manage­ pest Fővárosi Növényegészségügyi és Talajvédelmi ment. 5,1, 110–126. DOI: 10.1897/IEAM_2008-034.1 Állomás • http://tinyurl.com/hgsc59o Keller, Reuben P. – Geist, Juergen – Jeschke, Jonathan Pimentel, David et al. (2001): Economic and Envi­ M. – Kühn, Ingolf (2011): Invasive Species in Euro- ronmental Threats of Alien Plant, Animal, and pe: Ecology, Status, and Policy. Environmental Microbe Invasions. Agriculture, Ecosystems and Envi­ Sciences Europe. 23, 23, 1–17. DOI: 10.1186/2190-4715- ronment. 84, 1–20. • http://www.prairieswine.com/ 23-23 • http://tinyurl.com/j3zbavj pdf/3442.pdf Korsós Zoltán – Hornung Erzsébet – Szlávecz Katalin Roques, Alain – Rabitsch, Wolfgang – Rasplus, Jean- – Kontschán Jenő (2002): Isopoda and Diplopoda Yves et al. (2009): Alien Terrestrial Invertebrates of of Urban Habitats: New Data to the Fauna of Bu- Europe. In: DAISIE Handbook of Alien Species in dapest. Annales Historico-Natureles Musei Nationalis Europe. Dordrecht: Springer, 63–79. Hungarici. 94, 193–208. • http://tinyurl.com/hju5fj6 Schaffner, Francis – Medlock, Jolyon M. – Van Bortel, Lees, David C. – Lack, H. Walter – Rougerie, Ro­ Wim (2013): Public Health Significance of Invasive dolphe et al. (2011): Tracking Origins of Invasive Mosquitoes in Europe. Clinical Microbiology and Herbivores Using Herbaria and Archival DNA: The Infection. 19, 8, 685–692 DOI: 10.1111/1469-0691. Case of the Horse-chestnut Leafminer. Frontiers in 12189 • http://tinyurl.com/z8vvovx Ecology and the Environment. 9, 6, 322–328. Šefrová, Hana – Laštůvka, Zdeněk (2005): Catalogue DOI:10.1890/100098 of Alien Animal Species in the Czech Republic. Acta Lowe, Sarah – Browne, Michael – Boudjelas, Souyad Universitatis Agriculturae et Silviculturae Mendelia­ – De Poorter, Maj (2000): 100 of the World’s Worst nae Brunensis. 2005, 53, 4, 151–170. • http:// Invasive Alien Species. A Selection from the Global phthiraptera.info/Publications/47169.pdf Invasive Species Database. Published by The Invasive Shapiro, Julie – Báldi András (2014): Accurate Account- Species Specialist Group (ISSG) a specialistgroup of ing: How to Balance Ecosystem Services and the Species Survival Commission (SSC) of the Disservices. Ecosystem Services: Science, Policy and World Conservation Union (IUCN), 12pp. First Practice. 7, 201–202. DOI: 10.1016/j.ecoser.2014. published as special lift-out in Aliens 12, December 01.002 • http://tinyurl.com/zhx7z4f 2000. Updated and reprinted version: November Szeőke Kálmán – Csóka György (2012): Jövevény 2004 • http://tinyurl.com/grbe6kh kártevő ízeltlábúak áttekintése Magyarországon. Merkl Ottó (2008): A harlekinkatica (Harmonia axy­ Lepkék (Lepidoptera). Növényvédelem. 48, 3, 105 –115. ridis Pallas) Magyarországon (Coleoptera: Coccinelli­ • http://tinyurl.com/jbnfpoq dae). Növényvédelem. 44, 5, 239–242. • http://tinyurl. Szép Tibor – Nagy Károly – Nagy Zsolt et al. (2012): com/jd5p9pf Population Trends of Common Breeding and 436 Behurcolt és invazív állatok Magyarországon

Wintering Birds in Hungary, Decline of Long- Weiperth András – Csányi Béla – Gál Blanka et al. distance Migrant and Farmland Birds During (2015): Egzotikus rák-, hal- és kétéltűfajok a Budapest 1999–2012. Ornis Hungarica. 20, 13–63. DOI: 10. környéki víztestekben. Pisces Hungarici. 9, 65–70. • 2478/orhu-2013-0007 • http://tinyurl.com/jxldrq5 http://tinyurl.com/hjylqwr Szinetár Csaba – Nentwig, Wolfgang (2014): Őshonos, URL1: www.faunaeur.org behurcolt, inváziós. A biológiai invázió fogalmainak URL2: www.cabi.org/isc/datasheet/ értelmezése a közép-európai és hazai pókfauna esetében. URL3: herpterkep.mme.hu XV. MPT. Miskolc. 2014.10.24–26. Program és URL4: http://birding.hu/eves_jelentesek.html absztrakt füzet URL5: http://www.europe-aliens.org/ Verneau, Olivier – Palacios, Carmen – Platt, Thomas URL6: http://www.termeszetvedelem.hu/ et al. (2011): Invasive Species Threat: Parasite Phylo­ URL7: http://tinyurl.com/zhtvlvs genetics Reveals Patterns and Processes of Host- URL8: https://www.cbd.int/sp/targets/ switching between Non-native and Native Captive URL9: http://tinyurl.com/q9k2rk9 Freshwater Turtles. Parasitology. 138, 1778–1792. URL10: http://www.vadonleso.hu/ DOI: 10.1017/S0031182011000333 URL11: http://herpterkep.mme.hu/

437

View publication stats