Trophiestufen

FB 08: Biologie und Chemie

Abschlussbericht

Ernährungsökologie von Fledermäusen: Trophiestufen

Dr. Jorge A. Encarnação

unter Mitarbeit von

M. Sc. Anna Roswag

Professur für Säugetierökologie

Institut für Tierökologie und Spezielle Zoologie

Justus-Liebig-Universität Gießen

Gießen, September 2015

Ernährungsökologie von Fledermäusen: Trophiestufen

Inhalt

1. Hintergrund______4

2. Methodik ______5

2.1 Analyse der Proben ______5

2.2 Statistische Analysen ______6

3. Ergebnisse ______8

3.1 Intra-spezifische Vergleiche ______8

3.2 Inter-spezifische Vergleiche ______10

4. Schlussfolgerung ______14

5. Literatur______19

6. Anhang ______20

1 Ernährungsökologie von Fledermäusen: Trophiestufen

Abbildungsverzeichnis

Abb. 1: δ15N-δ13C-Biplot für Flughaut und Haare von M. alcathoe. Das Kreuz stellt jeweils die Mittleren±Standardabweichung δ15N und δ13C [‰] beider Gewebetypen dar. ______8

Abb. 2: δ15N-δ13C-Biplot für Flughaut und Haare von M. brandtii. Das Kreuz stellt jeweils die Mittleren±Standardabweichung δ15N und δ13C [‰] beider Gewebetypen dar. ______9

Abb. 3: Distanzen von M. alcathoe, M. brandtii und M. mystacinus basierend auf der nicht-metrischen multidimensionalen Skalierung (NMDS). Je größer die Distanz zwischen zwei Punkten desto unähnlicher die stabilen Isotopenverhältnisse in den Flughäuten. ______10

Abb. 4: Distanzen von M. alcathoe, M. brandtii und M. mystacinus basierend auf der nicht-metrischen multidimensionalen Skalierung (NMDS). Je größer die Distanz zwischen zwei Punkten desto unähnlicher die stabilen Isotopenverhältnisse in den Haaren. ______11

Abb. 5: Isotopische Nischen von M. alcathoe, M. brandtii und M. mystacinus.

Dargestellt ist jeweils die SEAc basierend auf den stabilen Isotopenverhältnissen in Flughäuten. ______12

Abb. 6: Isotopische Nischen von M. alcathoe, M. brandtii und M. mystacinus.

Dargestellt ist jeweils die SEAc basierend auf den stabilen Isotopenverhältnissen in Haaren. ______13

2 Ernährungsökologie von Fledermäusen: Trophiestufen

Tabellenverzeichnis

Tabelle 1: Anzahl der Analysierten Flughaut- und Haarproben von M. alcathoe, M. brandtii und M. mystacinus aufgeteilt nach adulten Männchen, adulten Weibchen und Subadulten. ______6

Tabelle 2: Mittlere±Standardabweichung δ15N und δ13C [‰] in Flughaut und Haaren von M. alcathoe, M. brandtii und M. mystacinus. ______9

Tabelle 3: Mittlere±Standardabweichung δ15N und δ13C [‰] in Haaren und Flughäuten adulter Weibchen bzw. Subadulter Individuen von M. alcathoe und M. brandtii. ______9

Tabelle 4: Parameter der isotopischen Nischen von M. alcathoe, M. brandtii und M. mystacinus für Flughäute und Haare. SEAc – Standard Ellipsen Fläche [‰²], NR – Stickstoff-Spannweite [‰], CR – Kohlenstoff-Spannweite [‰], CD – mittlere Distanz zum Zentroid [‰], MNND – mittlere Distanz zum nächsten Nachbarn [‰]. ___12

3 Ernährungsökologie von Fledermäusen: Trophiestufen

1. Hintergrund

Im Rahmen dieses Projektes sollte die Nahrungsökologie der kryptischen Fledermausarten

Myotis brandtii (Große Bartfledermaus, EVERSMANN 1845), Myotis mystacinus (Kleine

Bartfledermaus, KUHL 1817) und Myotis alcathoe (Nymphenfledermaus, VON HELVERSEN & HELLER 2001) untersucht werden. Eine überaus geeignete Methode, um die Ernährungsökologie von Fledermäusen zu untersuchen, ist die Analyse stabiler Isotope. Stabile Isotope sind verschiedene Formen eines Elements, die sich lediglich hinsichtlich ihrer Neutronenzahl unterscheiden und nicht radioaktiv zerfallen (Fry, 2006). Um die Ernährung von Arten zu untersuchen, eignen sich vor allem die stabilen Isotope von Stickstoff (14N und 15N) und Kohlenstoff (12C und 13C). Im Falle von Stickstoff erhöht sich das Verhältnis des schweren zum leichten Isotop (14N:15N, δ15N) mit zunehmender Trophiestufe (DeNiro & Epstein, 1981). Das Verhältnis der Kohlenstoffisotope (12C:13C, δ13C) ändert sich nur geringfügig mit steigender Trophiestufe, unterschiedet sich jedoch deutlich zwischen verschiedenen Habitat (z.B. marin vs. terrestrisch; DeNiro & Epstein, 1976). Mit Hilfe dieser beiden Isotopenverhältnisse kann daher die Ernährungsökologie verschiedener Arten vergleichend betrachtet werden. Beispielsweise kann mit Hilfe zweier Isotopenverhältnisse (z. B. δ15N und δ13C) die isotopische Nische für die jeweilige Art dargestellt werden, welche ein gutes Maß für die ökologische Nische einer Art darstellt.

Für die Interpretation stabiler Isotopenverhältnisse ist es wichtig zu berücksichtigen, welche Gewebe (z.B. Blut, Muskeln, Haare) analysiert wurden. Im Allgemeinen kann man zwei metabolische Gewebstypen unterscheiden: metabolisch aktive (z.B. Blut, Flughaut) und metabolisch inerte Gewebe (z.B. Haare). Während sich das Isotopenverhältnis in metabolisch aktiven Geweben kontinuierlich ändern kann, reflektieren metabolisch inerte Gewebetypen das Isotopenverhältnis der Nahrung zur Zeit der Synthese (Hobson, 1999). Der Haarwechsel bei Fledermäusen der gemäßigten Zone findet in der Regel zwischen Juni und Juli, teilweise noch im August statt, wobei reproduzierende Weibchen erst später in den Haarwechsel eintreten als nicht reproduzierende Weibchen und Männchen (Fraser et al., 2013). Durch den Vergleich verschiedener Gewebe, die unterschiedliche Nahrungszeiträume reflektieren, können Aussagen über die Nahrungsflexibilität einer Art getroffen werden. So ändern Arten mit verschiedenen Isotopensignaturen ihre Ernährung während Arten deren Gewebe keine unterschiedliche Isotopensignaturen aufweisen wahrscheinlich ihr Beutespektrum nicht oder nur geringfügig variieren (Martínez del Rio et al., 2009).

4 Ernährungsökologie von Fledermäusen: Trophiestufen

2. Methodik

2.1 Analyse der Proben

Im Rahmen dieses Projekts wurden Haare von 79 Individuen und Flughäute von 122 Individuen untersucht (Anhang I). Die Proben wurden 2013 – 2014 jeweils im Zeitraum von April – August von Mitgliedern des AKFSA e.V. an verschiedenen Standorten im Biosphärenreservat Karstlandschaft Südharz gesammelt. Zunächst wurden alle Proben bis zur vollständigen Trocknung bei 60°C im Trockenschrank gelagert. Anschließend wurden die Proben für die Analyse mittels Isotopenmassenspektrometrie in Zinnkapseln eingewogen. Um eine ausreichende Messgenauigkeit bei der Analyse der stabilen Isotopenverhältnisse zu erreichen, werden ca. 0,5 mg Trockengewicht Haare und 0,1 mg Trockengewicht Flughäute benötigt. Das Gewicht einiger Flughautproben reichte nicht aus, weshalb in diesen Fällen die Flughäute zweier Tiere, möglichst gleichen Geschlechts, Alters, Fangstandorts und Fangdatum, zusammengefasst und gemeinsam analysiert wurden (Anhang I). Insgesamt wurden daher 79 Haar- und 88 Flughautproben analysiert (Tabelle 1).

Alle Proben wurden bei 1020°C pyrolisiert und die stabilen Stickstoff und Kohlenstoffisotope mit Hilfe der EA-IRMS (Elementaranalysator Isotopenverhältnis-Massenspektrometrie) analysiert (Delta V Advantage, Thermo Fisher Scientific GmbH, Dreieich, Deutschland). Basierend auf Gleichung (1) wurden δ15N und δ13C in Promille berechnet. Die Genauigkeit der Messungen wurde mit Hilfe von regelmäßigen Laborstandards ermittelt und betrug 0,06‰ für δ13C und 0,09‰ für δ15N (n=27).

(1)

Wobei RProbe und RReferenz das Verhältnis des schweren zum leichten Isotop des Elements X der

Probe bzw. des internationalen Standards (Luft N2 und VPDB) darstellen. Basierend auf den gemessenen Stichstoff- und Kohlenstoffgehalten wurden außerdem die Stickstoff- und Kohlenstoffkonzentrationen berechnet.

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Tabelle 1: Anzahl der Analysierten Flughaut- und Haarproben von M. alcathoe, M. brandtii und M. mystacinus aufgeteilt nach adulten Männchen, adulten Weibchen und Subadulten. M. alcathoe M. brandtii M. mystacinus Flughaut Haare Flughaut Haare Flughaut Haare

Männchen 12 13 25 20 9 10 Weibchen 16 13 8 6 2 2 Subadulte 11 12 5 3 - -

2.2 Statistische Analysen

Alle statistischen Analysen wurden mit Hilfe der Software R (R Core Team, 2015) durchgeführt. Für die Analyse der stabilen Isotopendaten wurden ausschließlich bivariate Analysemethoden gewählt, um den Einfluss beider Isotope gleichzeitig betrachten zu können. Mit Hilfe von integrierten Softwarepaketen wurden die Isotopensignatur (δ15N und δ13C) mittels eines Hotellings T²-Tests (Curran, 2013) oder einer nicht-parametrischen multivariaten Varianzanalyse (PERMANOVA) statistisch ausgewertet. Diese Methode ähnelt der multivariaten ANOVA, hat jedoch den Vorteil, dass sie auf den Distanzen der Summenquadrate basiert und damit besonders für ökologische Fragestellungen geeignet ist (Anderson, 2001). Die PERMANOVA wurde mit Hilfe des ‚vegan‘-Softwarepaketes (Oksanen et al., 2015) mit jeweils 1000 Permutationen durchgeführt. Der Zeitpunkt des Haarwechsels wurde bisher für keine unserer Untersuchungsarten beschrieben. Da sich der Zeitpunkt des Haarwechsels zwischen Männchen und Weibchen potentiell unterscheiden kann, wurde zunächst für jede Untersuchungsart die Isotopensignatur (δ15N und δ13C) der Haare zwischen Männchen und Weibchen verglichen. Weiterhin wurden die stabilen Isotopensignaturen in Haaren und Flughäuten für jede Art auf Unterschiede getestet. Für M. alcathoe und M. brandtii wurden außerdem die δ15N- und δ13C-Werte adulter Weibchen mit denen subadulter Tiere verglichen. Die stabilen Isotopenverhältnisse in Haaren und Flughäute adulter Tiere wurden auf inter- spezifische Unterschiede zwischen M. alcothoe, M. brandtii und M. mystacinus getestet. Um die isotopische Nische für jede Untersuchungsart zu beschreiben, wurden zum einen die SEAc (standard ellipse area korrigiert für geringe Stichproben) als Maß für die isotopische Nische (Jackson et al., 2011), sowie weitere Parameter welche wichtige Aspekte der trophischen Stukturierung einer Art beschreiben (Layman et al., 2007; Parnell & Jackson, 2011), gewählt. Nach Layman et al. (2007) besitzen folgende Parameter eine gute Aussagekraft:

. NR – Stickstoff-Spannweite: Maß für die trophische Diversität . CR – Kohlenstoff-Spannweite: Maß für die Diversität basaler Ressourcen (Habitat)

6 Ernährungsökologie von Fledermäusen: Trophiestufen

. CD – durchschnittliche euklidische Distanz zum Zentrum: durschnittliche trophische Diversität . NND – durschnittliche euklidische Distanz zum nächsten Nachbarn: Maß für die Ähnlichkeit der Individuen einer Art

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3. Ergebnisse

3.1 Intra-spezifische Vergleiche

Weder für M. alcathoe, noch für M. brandtii oder M. mystacinus unterschieden sich die stabilen Isotopenverhältnisse signifikant zwischen Männchen und Weibchen (Hotelling’s T² = 0.08, 0.08 bzw. 0.85, p > 0.05). Basierend darauf wurden Männchen und Weibchen für Vergleiche zwischen Flughäuten und Haaren gepoolt. Die euklidischen Distanzen zwischen den mittleren Isotopensignaturen von Haaren und Flughäuten lag für M. alcathoe bei 0.66‰ und unterschied sich signifikant (Hotelling’s T² = 6.4, p = 0.003, Abb. 1, Tabelle 2). Auch für M. brandtii unterschieden sich die Isotopensignaturen von Haaren und Flughäuten bei einer euklidischen Distanz von 1.3‰ signifikant (Hotelling’s T² = 4,3, p = 0,018, Abb. 2, Tabelle 2). Im Gegensatz dazu unterschieden sich Haare und Flughaut von M. mystacinus bei einer euklidischen Distanz von 1.6‰ nicht signifikant (Hotelling’s T² = 1,5, p > 0,05, Tabelle 2). Für M. alcathoe unterschieden sich weiterhin adulte Weibchen und Subadulte signifikant hinsichtlich ihrer stabilen Isotopensignatur in Haaren und Flughäuten (Hotelling’s T² = 6,7 und 6,9, p < 0,01, Tabelle 3). Das Verhältnis stabiler Isotope in Haaren und Flughäuten von M. brandtii unterschied sich nicht signifikant zwischen adulten Weibchen und Subadulten (Hotelling’s T² = 3,9 und 0,3, p > 0,05, Tabelle 3).

Abb. 1: δ15N-δ13C-Biplot für Flughaut und Haare von M. alcathoe. Das Kreuz stellt jeweils die Mittleren±Standardabweichung δ15N und δ13C [‰] beider Gewebetypen dar.

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Abb. 2: δ15N-δ13C-Biplot für Flughaut und Haare von M. brandtii. Das Kreuz stellt jeweils die Mittleren±Standardabweichung δ15N und δ13C [‰] beider Gewebetypen dar.

Tabelle 2: Mittlere±Standardabweichung δ15N und δ13C [‰] in Flughaut und Haaren von M. alcathoe, M. brandtii und M. mystacinus. Flughaut Haare δ13C δ15N δ13C δ15N M. alcathoe -23,4±0,3 4,7±0,7 -23,4±0,4 4,0±0,7 M. brandtii -23,9±0,6 5,1±1,5 -23,3±0,8 3,9±2,1 M. mystacinus -24,2±0,6 6,3±1,8 -23,7±0,7 4,8±2,3

Tabelle 3: Mittlere±Standardabweichung δ15N und δ13C [‰] in Haaren und Flughäuten adulter Weibchen bzw. Subadulter Individuen von M. alcathoe und M. brandtii. Adulte Weibchen Subadulte

δ13C δ15N δ13C δ15N Flughaut -23,4±0,3 4,7±0,7 -23,8±0,4 5,3±0,9 M. alcathoe Haare -23,4±0,2 4,0±0,7 -24,2±1,0 5,1±1,0 Flughaut -24,1±0,6 4,7±0,8 -24,1±0,3 5,3±2,3 M. brandtii Haare -23,3±0,6 3,7±1,5 -24,2±0,1 4,7±1,7

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3.2 Inter-spezifische Vergleiche

Myotis alcathoe, M. brandtii und M. mystacinus unterschieden sich signifikant hinsichtlich ihrer durchschnittlichen stabilen Isotopenverhältnissen (δ15N und δ13C) in Flughäuten (PERMANOVA,

F2,68 = 7,24, pperm < 0,001, Tabelle 2, Abb. 3). Im Gegensatz dazu unterschieden sich die

Isotopenverhältnisse in den Haaren drei Arten nicht signifikant (PERMANOVA, pperm > 0,05, Abb. 4).

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Die SEAc als Maß für die isotopische Nische der drei Arten unterschied sich inter-spezifisch deutlich hinsichtlich ihrer Größe (Tabelle 4). Basierend auf den Isotopenverhältnissen in den

Flughäuten wies M. alcathoe mit einer SEAc von 0,70 ‰² die kleinste isotopische Nische auf, während M. brandtii mit 2,30‰² eine mittlere Nischengröße und M. mystacinus die größte isotopische Nische (3,47‰) ausfüllte (Abb. 5). Dementsprechend waren auch CD und MNND für M. alcathoe am kleinsten, gefolgt von M. brandtii und M. mystacinus. Die Stickstoff- und Kohlenstoff-Spannweiten betreffend wies M. alcathoe die kleinsten, M. mystacinus mittlere und M. brandtii die größten Werte auf (vergl. Tabelle 4). Entgegen der Unterschiede der stabilen

Isotopenverhältnisse in Haaren und Flughäuten glichen sich SEAc, NR, CR, CD und MNND beider Gewebe für alle drei Untersuchungsarten übermäßig. Die Überlappung der isotopischen Nischen unterschied sich jedoch zwischen den beiden Gewebetypen (Abb. 5; Abb. 6). Die Überlappung der isotopischen Nischen basierend auf den Isotopenverhältnissen in den Haaren war generell sehr hoch. Die isotopische Nische von M. alcathoe überlappte zu 98% mit der Nische von M. brandtii bzw. 100% mit M. mystacinus und M. brandtii’s Nische überlappte zu 78% mit M. mystacinus. Für die Flughäute überlappten die isotopischen Nischen der drei Arten generell deutlich weniger (M. alcathoe ∩ M. brandtii 51%, M. alcathoe ∩ M. mystacinus 19% und M. brandtii ∩ M. mystacinus 69%).

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SEAc NR CR CD MNND SEAc NR CR CD MNND M. alcathoe 0.70 2.77 1.19 0.66 0.20 0.70 2.53 1.44 0.66 0.19 M. brandtii 2.30 6.28 2.42 1.26 0.32 2.33 8.79 3.83 1.47 0.31 M. mystacinus 3.47 5.25 2.03 1.61 0.64 3.58 6.20 3.00 1.90 0.63

Abb. 5: Isotopische Nischen von M. alcathoe, M. brandtii und M. mystacinus. Dargestellt ist jeweils die SEAc basierend auf den stabilen Isotopenverhältnissen in Flughäuten.

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Abb. 6: Isotopische Nischen von M. alcathoe, M. brandtii und M. mystacinus. Dargestellt ist jeweils die SEAc basierend auf den stabilen Isotopenverhältnissen in Haaren.

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4. Schlussfolgerung

Im Rahmen dieses Projekts wurde die Ernährungsökologie der kryptischen M. alcathoe, M. brandtii und M. mystacinus vergleichend betrachtet. Zum einen konnten intra-spezifische Unterschiede festgestellt werden. Für M. alcathoe wiesen Subadulte sowohl in ihren Flughäuten als auch in ihren Haaren signifikant höhere δ15N- und δ13C-Werte auf als adulte Weibchen. Dies ist vermutlich auf die erst kürzlich abgeschlossene Phase des Säugens zurückzuführen, während der sich die Jungtiere von der Milch der Mutter ernähren. Die Isotopensignatur der Milch ähnelt den übrigen Geweben der Mutter. Da sich vor allem δ15N von der Nahrung zum Gewebe des Konsumenten anreichert, weisen die Jungtiere zu dieser Zeit höhere Isotopenverhältnisse in ihren Geweben auf als ihre Mutter. Diese Eigenschaft ist auch in den Flughäuten und Haaren der Subadulten noch erkennbar. Des Weiteren konnten für M. alcathoe und M. brandtii gezeigt werden, dass sich die Isotopenverhältnisse zwischen den hier untersuchten Geweben unterscheiden. Da beide Gewebe sich bezüglich ihrer metabolischen Eigenschaften unterscheiden, spiegeln diese auch verschiedene Nahrungszeiträume wider. Diese Unterschiede deuten daher darauf hin, dass die Nahrung von M. alcathoe und M. brandtii sich im Verlaufe des Jahres ändert. Dieser Unterschied konnte für M. mystacinus statistisch nicht nachgewiesen werden, obwohl ein ähnlicher Trend erkennbar ist. Dies ist vermutlich auf die deutlich geringe Stichprobe dieser Art zurückzuführen.

Auch inter-spezifisch wurden die Isotopenverhältnisse in Haaren und Flughäuten der drei Arten verglichen. Dabei unterschieden sich die drei Arten hinsichtlich der Isotopenverhältnisse der Flughäute signifikant. Dies zeigt, dass die drei Arten sich hinsichtlich ihrer Nahrungsökologie deutlich unterscheiden. Diese Unterschiede konnten für Haare nicht nachgewiesen werden. Dies deutet darauf hin, dass M. alcathoe, M. brandtii und M. mystacinus zumindest während der Zeit des Haarwechsels isotopisch sehr ähnliche Nahrungsquellen nutzen. Jedoch unterschieden sich die isotopischen Nischen der drei Arten sowohl für die Flughäute als auch für die Haare deutlich, obwohl die isotopischen Nischen basierend auf den Haarproben eindeutig größere Überlappungen aufwiesen. Obwohl sich die Lage der isotopischen Nischen im δ15N-δ13C-Raum ändert bleibt die Ausdehnung bzw. der Raum der isotopischen Nische gleich. Dies lässt vermuten, dass eine spezialisierte Art (z.B. M. alcathoe) mit einer sehr kleinen Nische trotz einer Änderung der genutzten Isotopenquellen spezialisiert bleibt, wohingegen eine generalistische Art (z.B. M. mystacinus) auch bei einer Nahrungsänderung generalistisch bleibt.

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass sich die drei Arten sich hinsichtlich ihrer Ernährungsökologie unterscheiden. Basierend auf diesen Daten lässt sich sagen, dass M. alcathoe

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eine relativ spezialisiert Art zu sein scheint wohingegen M. brandtii und M. mystacinus sich deutlich generalistischer ernähren. Die Ergebnisse deuten weiter darauf hin, dass alle drei Arten ihre Ernährung während des Jahres ändern, was vermutlich auf Änderungen in der Beuteverfügbarkeit zurückzuführen ist.

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5. Literatur

Anderson MJ (2001) A new method for non-parametric multivariate analysis of variance. Austral Ecology 26, 32-46. Curran JM (2013) Hotelling: Hotelling's T-squared test and variants. version R package version 1.0-2. DeNiro MJ, Epstein S (1976) You are what you eat (plus a few ‰): The carbon isotope cycle in food chains. Geological Society of America Abstracts Program 8, 834-835. DeNiro MJ, Epstein S (1981) Influence of diet on the distribution of nitrogen isotopes in animals. Geochimica Et Cosmochimica Acta 45, 341-351. Fraser EE, Longstaffe FJ, Fenton MB (2013) Moulting matters: the importance of understanding moulting cycles in bats when using fur for endogenous marker analysis. Canadian Journal of Zoology 91, 533-544. Fry B (2006) Stable isotope ecology Springer Science + Buisiness Media, LLC, New York, NY. Hobson KA (1999) Tracing origins and migration of wildlife using stable isotopes: a review. Oecologia 120, 314-326. Jackson AL, Inger R, Parnell AC, Bearhop S (2011) Comparing isotopic niche widths among and within communities: SIBER - Stable Isotope Bayesian Ellipses in R. Journal of Animal Ecology 80, 595-602. Layman CA, Arrington DA, Montaña CG, Post DM (2007) Can stable isotope ratios provide for community-wide measures of trophic structure? Ecology 88, 42-48. Martínez del Rio C, Sabat P, Anderson-Sprecher R, Gonzalez SP (2009) Dietary and isotopic specialization: the isotopic niche of three Cinclodes ovenbirds. Oecologia 161, 149-159. Oksanen J, Blanchet FG, Kindt R, et al. (2015) vegan: Community Ecology Package. version R package version 2.2-1. Parnell A, Jackson A (2011) SIAR: Stable Isotope Analysis in R. version 4.2. R Core Team (2015) R: A language and environment for statistical computing. version 3.2.0.

6. Anhang

Anhang I: Gemessene δ15N und δ13C [‰] in Flughäuten und Haaren für Individuen von M. alcoathoe (Malc), Mbrandtii (Mbra) und M. mystacinus (Mmys). Der rot markierte Wert ist fehlerhaft und daher nicht in der weiteren Auswertung berücksichtigt. MEI = Meisberg, ROT = Rottleberode, SAN = Sangerhausen, UFT = Uftrungen, WET = Wettelrode, WIC = Wickerode, WIL = Willerode, EIS = Eishöhle, GRA = Grasburg, HEI = Heimkehle, KAL = Kalkberg, OTW = Othaler Wald, PUL = Pulvermühle, SCH = Schönbach, SCT = Schönbachtal, SEE = Seeberg, STE = Steinberg, TEI = Teich, UNT = Untermühle. Flughaut Haare Art ID Tier Geschlecht Alter Datum Gebiet Probe δ13C δ15N Probe δ13C δ15N Malc C 22121 m a 16.8.13 SAN-OTW 001 Flughaut -23.2 3.5 020 Haare -22.9 2.8 032 Haare -22.6 3.5 Malc C 22124/O 76806 m a 17.8.13 ROT-PUL 013/015 Flughaut -24.0 5.0 035 Haare -22.7 3.5 Malc C 23955/C 22091 m a 1.8.14 WET-SCT F_H1/F_H2 -23.8 4.5 H_F1 -23.8 4.6 H_F35 -23.6 5.3 Malc C 22099/C 23972 m a 2.8.14 UFT-SEE F_H35/F_H38 -23.7 5.3 H_F38 -23.1 4.9 Malc C 22115 m a 9.8.13 UFT-KAL F_ST_102 -22.8 4.7 005 Haare -23.1 4.1 Malc C 22120 m a 16.8.13 SAN-OTW F_ST_112 -23.0 4.1 028 Haare -23.5 3.5 Malc C 22119 m a 16.8.13 SAN-OTW F_ST_114 -23.6 5.1 019 Haare -24.0 4.3 Malc C 22117 m a 16.8.13 SAN-OTW F_ST_117 -23.8 5.1 016 Haare -24.0 4.1 Malc C 22099 m a 4.6.13 UFT-SEE F_ST_15 -23.1 4.8 H_ST_15 -23.2 4.1 Malc C 22407/C 22409 m a 4.6.13 UFT-SEE F_ST_19/F_ST_21 -23.3 5.3 H_ST_19 -23.7 4.9 Malc C 22440 m a 2.8.13 UFT-SEE F_ST_55 -23.0 5.6

Malc C 22105 m a 3.8.13 ROT-GRA F_ST_56 -23.6 4.1 H_ST_50 -23.3 3.2 Malc C 22122 w a 16.8.13 SAN-OTW 002 Flughaut -23.7 3.2 021 Haare -23.1 2.8 Malc C 22125/C 23814 w a 17.8.13 ROT-PUL 014/011 Flughaut -24.0 4.3 031 Haare -23.3 3.9 Malc C 23962/C 23964 w a 1.8.14 WET-SCT F_H12/F_H16 -23.2 4.0 H_F12 -23.0 3.5 Malc C 23966/C 23960 w a 1.8.14 WET-SCT F_H22/F_H8 -23.4 4.4 H_F22 -23.5 3.9 Anhang I fortgesetzt

Flughaut Haare Art ID Tier Geschlecht Alter Datum Gebiet Probe δ13C δ15N Probe δ13C δ15N Malc C 23967/C 23963 w a 1.8.14 WET-SCT F_H27/F_H15 -23.6 4.1 H_F27 -23.2 4.6 Malc C 23971/C 23976 w a 2.8.14 UFT-SEE F_H37/F_H45 -23.4 4.3 H_F37 -23.3 4.8 Malc C 22165 w a 14.8.13 WET-SCH F_ST_110 -22.9 4.5 014 Haare -23.4 4.0 Malc C 22118 w a 16.8.13 SAN-OTW F_ST_116 -23.2 4.3 017 Haare -23.5 3.1 Malc C 22100/C 22405 w a 4.6.13 UFT-SEE F_ST_16/F_ST_17 -23.6 5.6 H_ST_16 -23.6 5.1 Malc C 22406/C 22408 w a 4.6.13 UFT-SEE F_ST_18/F_ST_20 -23.2 5.1 H_ST_18 -23.5 4.6 Malc C 22433 w a 2.8.13 UFT-SEE F_ST_41 -23.2 4.9 H_ST_40 -23.6 3.8 Malc C 22435 w a 2.8.13 UFT-SEE F_ST_45 -23.3 5.5 H_ST_44 -23.4 3.9 Malc C 22436 w a 2.8.13 UFT-SEE F_ST_46 -23.4 5.4 H_ST_45 -23.3 4.3 Malc C 22106 w a 3.8.13 ROT-GRA F_ST_72 -23.8 6.0

Malc C 22087/C 22088 w a 21.4.13 UFT-HEI G-10A/G-11A -23.3 4.1

Malc C 22084/C 22085 w a 18.4.13 UFT-HEI G-6A/G-7A -23.2 4.8

Malc C 23957/C 23968 m sa 1.8.14 WET-SCT F_H5/F_H28 -23.8 4.0 H_F5 -23.6 3.7 Malc C 22113 m sa 9.8.13 UFT-HEI F_ST_100 -23.6 6.0 003 Haare -24.3 5.9 Malc C 22114 m sa 9.8.13 UFT-KAL F_ST_101 -23.1 5.7 004 Haare -23.6 5.5 Malc C 23958/C 23959 m; w sa 1.8.14 WET-SCT F_H6/F_H7 -24.0 4.4 H_F6 -23.8 4.6 Malc C 23961/C 23965 w sa 1.8.14 WET-SCT F_H10/F_H20 -24.1 4.4 H_F10 -23.8 4.4 H_F3 -23.6 3.8 Malc C 23956/C 23970 w sa 1.8.14 WET-SCT F_H3/F_H33 -23.7 3.9 H_F33 -23.9 4.0 Malc C 23999/C 23973 w sa 2.8.14 UFT-SEE F_H36/F_H39 -24.2 5.3 H_F36 -27.2 5.6 Malc C 23974/C 23975 w sa 2.8.14 UFT-SEE F_H41/F_H44 -24.7 6.4 H_F41 -24.4 6.4 Malc C 22116 w sa 9.8.13 UFT-KAL F_ST_104 -23.9 5.9 007 Haare -24.2 6.1 Malc C 22434 w sa 2.8.13 UFT-SEE F_ST_43 -23.7 5.7 H_ST_42 -23.7 5.5

Anhang I fortgesetzt

Flughaut Haare Art ID Tier Geschlecht Alter Datum Gebiet Probe δ13C δ15N Probe δ13C δ15N Malc C 22438 w sa 2.8.13 UFT-SEE F_ST_50 -23.5 6.1 H_ST_49 -24.0 5.5 Mbra O 75168 ? a 9.8.13 UFT-KAL F_ST_113 -23.8 5.1 008 Haare -22.7 3.6 Mbra O 93799 m a 16.8.13 SAN-OTW 004 Flughaut -23.8 3.8 023 Haare -22.7 2.5 Mbra O 85201 m a 16.8.13 SAN-OTW 006 Flughaut -24.1 6.8 025 Haare -23.3 4.8 Mbra O 95211/O 69286 m a 1.8.14 WET-SCT F_H13/F_H14 -23.5 4.2 H_F13 -22.9 2.7 Mbra O 69272/O 95212 m a 1.8.14 WET-SCT F_H17/F_H18 -23.5 4.8 H_F17 -23.2 3.7 Mbra O 95217/O 95198 m a 1.8.14 WET-SCT F_H32/F_H4 -23.5 4.3 H_F32 -22.7 3.0 Mbra O 95218/O 95220 m a 2.8.14 UFT-SEE F_H40/F_H43 -23.9 5.1 H_F40 -23.7 3.7 Mbra O 95219 m a 2.8.14 UFT-SEE F_H42 -25.1 9.2 H_F42 -25.9 10.7 Mbra O 93743 m a 9.8.13 UFT-KAL F_ST_103 -23.4 3.8 006 Haare -23.0 2.9 Mbra O 93744 m a 9.8.13 UFT-KAL F_ST_105 -23.4 4.5 009 Haare -23.4 4.0 Mbra O 93746 m a 9.8.13 UFT-KAL F_ST_106 -24.8 2.9 010 Haare -23.6 2.5 Mbra O 93747 m a 9.8.13 UFT-KAL F_ST_107 -23.5 5.5 011 Haare -23.1 4.5 Mbra O 93786 m a 14.8.13 WET-SCH F_ST_108 -23.6 5.0 012 Haare -22.9 3.3 Mbra O 93787 m a 14.8.13 WET-SCH F_ST_111 -23.3 3.2 015 Haare -22.9 2.7 Mbra O 89909 m a 2.8.13 UFT-SEE F_ST_42 -23.4 5.0 H_ST_41 -23.2 3.8 Mbra O 89911 m a 2.8.13 UFT-SEE F_ST_44 -23.7 4.0 H_ST_43 -22.8 2.2 Mbra O 89932 m a 2.8.13 UFT-SEE F_ST_48 -23.4 4.0 H_ST_47 -23.0 3.5 Mbra O 89937 m a 2.8.13 UFT-SEE F_ST_49 -23.3 4.2 H_ST_48 -22.7 3.5 Mbra O 89938 m a 2.8.13 UFT-SEE F_ST_51 -24.3 6.2

Mbra O 89979 m a 3.8.13 ROT-GRA F_ST_57 -24.6 7.9

Mbra O 85126 m a 3.8.13 UFT-HEI F_ST_60 -24.0 6.6

Mbra O 85127 m a 3.8.13 UFT-HEI F_ST_61 -24.1 4.1

Anhang I fortgesetzt

Flughaut Haare Art ID Tier Geschlecht Alter Datum Gebiet Probe δ13C δ15N Probe δ13C δ15N Mbra O 85129 m a 3.8.14 UFT-HEI F_ST_63 -24.3 6.3

Mbra O 93741 m a 9.8.13 UFT-KAL F_ST_98 -25.4 9.2 001 Haare -26.3 9.8 Mbra O 93742 m a 9.8.13 UFT-KAL F_ST_99 -23.0 4.5 002 Haare -23.7 3.0 Mbra O 93709 w a 16.8.13 SAN-OTW 003 Flughaut -24.3 5.3 022 Haare -24.1 5.5 Mbra O 85203 w a 16.8.13 SAN-OTW 007 Flughaut -23.6 3.8 026 Haare -22.9 2.4 Mbra O 85218 w a 16.8.13 SAN-OTW 009 Flughaut -24.1 4.4 027 Haare -23.1 4.1 Mbra O 85219 w a 16.8.13 SAN-OTW 010 Flughaut -24.3 5.6 030 Haare -23.9 5.2 Mbra O 85236/O 85237 w a 21.8.13 MEI-STE 019/021 Flughaut -25.4 5.2

H_F25 -23.1 2.8 Mbra O 95214/O 95216 w a 1.8.14 WET-SCT F_H25/F_H30 -23.6 3.3 H_F30 -22.5 1.9 Mbra O 85140 w a 3.8.13 ROT-GRA F_ST_74 -23.8 4.6

Mbra O 85173/O 85185 w a 3.8.13 UFT-UNT/HEI F_ST_86/F_ST_95 -24.1 5.2

H_F11 -24.1 2.9 Mbra O 95201/O 95215 m sa 1.8.14 WET-SCT F_H11/F_H26 -24.2 4.8 H_F26 -24.4 6.1 Mbra O 85142 m sa 3.8.13 ROT-GRA F_ST_78 -24.0 3.9

Mbra O 93796 w sa 17.8.13 SAN-OTW F_ST_115 -23.7 5.2 018 Haare -24.1 5.1 Mbra O 85128 w sa 3.8.13 UFT-HEI F_ST_62 -24.3 3.4

Mbra O 85171/O 85172 w sa 3.8.13 UFT-UNT F_ST_84/F_ST_85 -24.4 9.3

Mmys C 52743 m a 16.8.13 SAN-OTW 008 Flughaut -24.3 4.6 029 Haare -22.8 2.7 -25.5 7.3 033 Haare -22.9 3.2 Mmys C 52744/C 52745 m a 17.8.13 ROT-PUL 012/016 Flughaut -25.5 7.3 037 Haare -25.7 8.8 -23.5 4.7 H_F19 -23.7 4.2 Mmys C 55542/C 55543 m a 1.8.14 WET-SCT F_H19/F_H21 -23.5 4.7 H_F21 -23.8 3.0

Anhang I fortgesetzt

Flughaut Haare Art ID Tier Geschlecht Alter Datum Gebiet Probe δ13C δ15N Probe δ13C δ15N 038 Haare -24.1 7.6 Mmys C 55544/C 52747 m a 1.8.14; 21.8.13 WET-SCH/WILL-TEI F_H23/018 Flughaut -24.7 6.0 H_F23 -23.6 2.6 Mmys C 52726 m a 2.8.13 UFT-SEE F_ST_54 -24.1 6.6

Mmys C 52727 m a 3.8.14 ROT-GRA F_ST_65 -23.5 4.9

H 13 -23.8 5.4 Mmys C 52185/C 52186 m a 21.4.13 UFT-HEI/WIC-EIS G-12A/G-13A -23.7 6.8 H 14 -23.2 4.7 Mmys C 52182 m a 16.4.13 UFT-HEI G-4A -24.6 9.1

Mmys C 52183/C 52729 m a 18.4.13; 3.8.13 UFT-HEI G-5A/F_ST_97 -8.0 35.2 H-6 -23.2 3.7 Mmys C 52742 w a 14.8.13 WET-SCH F_ST_109 -23.7 3.9 013 Haare -23.3 3.5 Mmys C 52184 w a 20.4.13 UFT-HEI G-8A -24.2 8.8 H 9 -24.2 8.6

FB 08: Biologie und Chemie

Abschlussbericht

Ernährungsökologie von Fledermäusen: Beutespektrum

Dr. Jorge A. Encarnação

unter Mitarbeit von

M. Sc. Anna Roswag

Professur für Säugetierökologie

Institut für Tierökologie und Spezielle Zoologie

Justus-Liebig-Universität Gießen

Gießen, September 2015

Ernährungsökologie von Fledermäusen: Beutespektrum

Inhalt

1. Hintergrund______3

2. Methodik ______6

2.1 Analyse der Proben ______6

2.2 Datenverarbeitung ______6

3. Ergebnisse ______8

4. Schlussfolgerung ______21

5. Literatur______22

Anhang ______23

2 Ernährungsökologie von Fledermäusen: Beutespektrum

Abbildungsverzeichnis

Abb. 1: %-Häufigkeit der identifizierten Arthropoden-Ordnungen an der Gesamtnahrung von M. alcathoe und M. brandtii aufgeteilt nach intra-spezifischen Gruppen (♂♂ = adulte Männchen, ♀♀ = adulte Weibchen, Ad = Adulte, Sa = Subadulte). ______8

Abb. 2: %-Vorkommen der identifizierten Arthropoden-Ordnungen an der Gesamtnahrung von M. alcathoe und M. brandtii aufgeteilt nach intra-spezifischen Gruppen (♂♂ = adulte Männchen, ♀♀ = adulte Weibchen, Ad = Adulte, Sa = Subadulte). ______9

Abb. 3: %-Häufigkeit der 10% wichtigsten identifizierten Arthropoden-Familien gemessen an der Gesamtnahrung von M. alcathoe und M. brandtii aufgeteilt nach intra-spezifischen Gruppen (♂♂ = adulte Männchen, ♀♀ = adulte Weibchen, Ad = Adulte, Sa = Subadulte). ______18

Abb. 4: %-Vorkommen [%] wichtiger Beutearthropoden (>50%) in der Nahrung adulter (Ad) und subadulter (Sa) M. alcathoe. ______19

3 Ernährungsökologie von Fledermäusen: Beutespektrum

Tabellenverzeichnis

Tabelle 1: Anzahl der sequnzierten Kotproben von M. alcathoe, M. brandtii und M. mystacinus aufgeteilt nach adulten Männchen, adulten Weibchen und Subadulten. ______7

Tabelle 2: Identifizierte Beutearthorpoden in den Kotproben von M. alcathoe (Malc), M. brandtii (Mbra) und M. mystacinus (Mmys) aufgeteilt nach intra- spezifischen Gruppen (♂♂ = adulte Männchen, ♀♀ = adulte Weibchen, Ad = Adulte, Sa = Subadulte). Grau hinterlegte Spalten repräsentieren zusammengefasste Gruppen. ______10

Tabelle 3: Levins‘ standardisiertes Maß der Nischenbreite für M. alcathoe und M. brandtii ______19

Tabelle 4: Pianka’s Maß der Nischenüberlappung zwischen inter- und intra- spezifischen Gruppen von M. alcathoe und M. brandtii (♂♂ = adulte Männchen, ♀♀ = adulte Weibchen, Ad = Adulte, Sa = Subadulte). ______20

4 Ernährungsökologie von Fledermäusen: Beutespektrum

1. Hintergrund

Im Rahmen dieses Projektes sollte die Ernährung der kryptischen Fledermausarten Myotis brandtii (Große Bartfledermaus, EVERSMANN 1845), Myotis mystacinus (Kleine Bartfledermaus,

KUHL 1817) und Myotis alcathoe (Nymphenfledermaus, VON HELVERSEN & HELLER 2001) untersucht werden. Eine Möglichkeit die Ernährung von insektivoren Fledermäusen zu untersuchen, ist die Kotanalyse. Dabei werden unverdaute Fragmente der Beuteorganismen im Kot der Fledermäuse identifiziert. Diese Fragmente können zum einen klassisch, anhand morphologischer Merkmale, oder mit Hilfe moderner Methoden, beispielsweise molekulargenetisch, identifiziert werden. Die klassische Kotanalyse ist sehr Zeit aufwendig und, aufgrund der Verdauungsprozesse, die Bestimmung der Beuteorganismen häufig nur auf Ordnungs- oder Familienniveau möglich. Weichhäutige oder kleine Insekten sind möglicherweise unterrepräsentiert (Razgour et al., 2011; Whitaker et al., 2009). Diese Methode ermöglicht jedoch die Quantifizierung der Beuteorganismen, da Aussagen über den Volumenanteil getroffen werden können (Razgour et al., 2011). Im Gegensatz dazu ermöglicht die molekulargenetische Kotanalyse die Identifizierung der Beuteorganismen häufig bis auf Artniveau (Symondson, 2002). Jedoch unterliegen auch die DNA-Fragemente im Kot den Verdauungsprozessen weshalb Zeale et al. (2011) Primer entwickelt haben, die speziell für ein sehr kurzes DNA-Fragment ausgelegt sind. Des Weiteren sind diese Primer so konzipiert, dass sie besonders geeignet sind, um die Beuteorganismen einheimischer insektivorer Fledermäuse zu ermitteln. Diese Fragmente können dann mit Hilfe des „Next Generation Sequencings“ sequenziert werden. Diese Art der Sequenzierung hat den Vorteil, dass nicht mehr nur eine bestimmte Sequenz pro Probe, sondern nahezu alle unterschiedlichen Sequenzen einer Probe bei einer Sequenzierung erfasst werden können. Auch die Ausbeute dieser Sequenzierungsmethode ist mit 80-90% sehr hoch. Die daraus resultierenden Sequenzen können anschließend mittels Datenbanken mit bekannten Sequenzen verglichen werden. Dadurch ist das Beutespektrum einer Art deutlich hochauflösender zu ermitteln. Bei dieser Methode ist es jedoch nicht möglich die Beuteorganismen in den einzelnen Proben zu quantifizieren. Daher können nur Aussagen über das Vorkommen bzw. Nicht-Vorkommen einer Art getroffen werden (Deagle et al., 2010; Pompanon et al., 2012).

5 Ernährungsökologie von Fledermäusen: Beutespektrum

2. Methodik

2.1 Analyse der Proben

Im Rahmen dieses Projekts wurden 91 Kotproben von 80 Individuen untersucht (Anhang I). Um eine möglichst homogene Stichprobenverteilung zu erlangen wurden Proben einiger Individuen aufgeteilt, um die Stichprobe der jeweiligen Gruppe zu erhöhen. Zunächst wurde die DNA aus den Kotpellets mit Hilfe des QIAamp® DNA Stool Mini Kit (Qiagen, Hilden, Germany) isoliert. Das Vorgehen folgte dabei dem Prozedere von Zeale et al. (2011), wobei der erste Zentrifugationsschritt auf fünf Minuten verlängert wurde, um das Pelletieren der Probe zu gewährleisten. Die Amplifikation der DNA sowie Sequenzierung, Qualitätsprüfung und Abtrennen der Primer wurden von SMB GmbH (Services in Molecular Biology GmbH, Berlin, Germany) durchgeführt. Die Primer ZBJ-ArtF1c und ZBJ-ArtR2c wurden eingesetzt um ein 157 bp langes Fragment der mitochondiralen Cyotchrom C Oxidase I (COI) zu amplifizieren (Zeale et al., 2011). Um die Sequenzen individualisiert analysieren zu können, wurden die für die PCR verwendeten Vorwärtsprimer zu 5‘-Barcode-markierten „Fusions-Primern“ modifiziert. Nach der PCR wurden alle Proben equimolar gemischt und mit Hilfe des Illumina MiSeq sequenziert. Anschließend wurden die Primer und Barcodes von den Sequenzen entfernt und qualitätsüberprüft.

2.2 Datenverarbeitung

Insgesamt konnten 5.060.868 COI-Sequenzen aus 64 Kotproben erfolgreich amplifiziert werden (Tabelle 1). Zunächst wurden mittels USEARCH’s cluster_fast Algorithmus (v8.0.1623; Edgar, 2010) alle Singeltons (d.h. Sequenzen die nur einmal vorkommen) entfernt, da diese als Artefakte angesehen werden können (Valverde & Mellado, 2013). Die verbleibenden 3.430.080 Sequenzen wurden dann zu 8.752 MOTUs (Molecular Operational Taxonomic Units) zusammengefasst (v1.0.6; Ghoorah et al., 2010). Die repräsentativen Sequenzen jedes MOTUs wurden dann mit der Sequenzdatenbank BOLD (www.boldsystems.org) abgeglichen. Beutearthropoden wurden anhand denen von Razgour et al. (2011) beschriebenen Abgleichkriterien mit geringfügigen Änderungen identifiziert:

. Solide Übereinstimmung: Übereinstimmung (>99%) mit einer Art – Bestimmung auf Artniveau oder Übereinstimmung (>99%) mit mehr als einer Art derselben Gattung – Bestimmung auf Gattungsniveau. . Gute Übereinstimmung: Übereinstimmung (>99%) mit mehreren Arten verschiedener Gattungen von denen nur eine Art in Deutschland vorkommt – Bestimmung auf Artniveau der in Deutschland vorkommenden Art.

6 Ernährungsökologie von Fledermäusen: Beutespektrum

. Übereinstimmung: Übereinstimmung (>98%) – Bestimmung auf das bestmögliche taxonomische Level.

Tabelle 1: Anzahl der sequnzierten Kotproben von M. alcathoe, M. brandtii und M. mystacinus aufgeteilt nach adulten Männchen, adulten Weibchen und Subadulten.

M. alcathoe M. brandtii M. mystacinus

Männchen 12 12 1 Weibchen 12 11 1 Subadulte 10 5 -

Für jede inter- und intra-spezifsche Gruppe (adulte Männchen, adulte Weibchen, Adulte,

Subadulte jeder Art) wurde sowohl das standardisierte Levin’s Maß der Nischenbreite (BA,

Gleichung 1) als auch Pianka’s Maß der Nischenüberlappung (Ojk, Gleichung 2) berechnet. Außerdem wurde für jede Gruppe auf Art-, Familien- und Ordnungsniveau %-Vorkommen (prozentualer Anteil der Kotproben die diese Beutekategorie enthalten; Gleichung 3; Summe >100%) sowie die %-Häufigkeit (prozentualer Anteil dieser Beutekategorie an der Gesamtnahrung; Gleichung 4; Summe = 100%) berechnet. Um eine Vergleichbarkeit gewährleisten zu können wurden für alle Vergleiche zwischen Adulten und Subadulten ausschließlich Proben berücksichtigt, die im August genommen wurden.

(Gleichung 1)

Standardisiert als:

wobei B das Levins‘ Maß, pi der Anteil der Kotproben in denen Beute i vorkommt und n die Anzahl möglicher Beuteorganismen in der Gesamtnahrung darstellt.

(Gleichung 2)

wobei Ojk die Nischenüberlappung der Arten j und k, pij der Anteil der Ressource i gemessen an der Gesamtzahl genutzter Ressourcen der Art j und pik der Anteil der Ressource i gemessen an der Gesamtzahl genutzter Ressourcen der Art k ist.

- (Gleichung 3)

wobei ni die Anzahl der Kotproben in denen Ressource i enthalten war und n die Gesamtanzahl analysierter Kotproben darstellt.

- (Gleichung 4)

wobei ni die Anzahl der Kotproben in denen Ressource i enthalten war und ∑n die Summe aller nachgewiesenen Ressourcen darstellt.

7 Ernährungsökologie von Fledermäusen: Beutespektrum

3. Ergebnisse

Insgesamt wurden 270 Arthropoden aus 84 Familien und 11 Ordnungen in den Kotproben von M. alcathoe, M. brandtii und M. mystacinus identifiziert (Tabelle 2). Da für M. mystacinus nur 2 Kotproben erfolgreich analysiert werden konnten, wurde diese Art für die weitere Analyse ausgeschlossen. Bezogen auf die Ordnungen spielen vor allem Coleoptera, Diptera und Lepidoptera zu jeweils vergleichbaren Anteilen (%-Vorkommen und %-Häufigkeit) eine wichtige Rolle (Abb. 1, Abb. 2). Auch hinsichtlich der Arthropoden-Familien ähnelten sich die Beutespektren sehr (Abb. 3).

8 Ernährungsökologie von Fledermäusen: Beutespektrum

Tabelle 2: Identifizierte Beutearthorpoden in den Kotproben von M. alcathoe (Malc), M. brandtii (Mbra) und M. mystacinus (Mmys) aufgeteilt nach intra-spezifischen Gruppen (♂♂ = adulte Männchen, ♀♀ = adulte Weibchen, Ad = Adulte, Sa = Subadulte). Grau hinterlegte Spalten repräsentieren zusammengefasste Gruppen.

Malc Mbra Mmys Ordnung Familie Art ♂♂ ♀♀ Ad Sa Alle ♂♂ ♀♀ Ad Sa Alle Alle Araneae Clubionidae Clubiona brevipes - 1 1 - 1 ------Linyphiidae Drapetisca socialis - - - - - 4 3 7 - 7 - Blattodea Blattellidae Ectobius sylvestris 5 1 6 7 13 2 5 7 1 8 - Coleoptera Carabidae Philorhizus melanocephalus - 1 1 - 1 1 - 1 1 2 - Stenolophus sp. 4 - 4 6 10 ------Curculionidae Cyclorhipidion bodoanus 2 9 11 - 11 7 3 10 2 12 - Polygraphus poligraphus ------2 2 - Sciaphilus asperatus ------1 1 - Taphrorychus sp. 1 - 1 - 1 ------Xyleborinus saxeseni 5 3 8 - 8 2 - 2 3 5 - Dermestidae Attagenus smirnovi 2 4 6 1 7 2 5 7 3 10 - Dytiscidae Laccophilus comes 3 3 6 4 10 5 2 7 1 8 - Elateridae Dalopius marginatus 1 - 1 3 4 7 7 14 - 14 2 Unbekannt - - - 3 3 - 3 3 - 3 1 Hydrophilidae Hydrobius fuscipes 5 - 5 5 10 ------Lampyridae Unbekannt - - - - - 1 - 1 - 1 - Latridiidae Cortinicara gibbosa - - - 2 2 - - - 1 1 - Ptinidae Ernobius abietinus ------1 1 - 1 - Oligomerus brunneus - - - - - 1 - 1 - 1 - Salpingidae Salpingus ruficollis - - - 1 1 ------Scarabaeidae Unbekannt - 1 1 - 1 ------Staphylinidae Crataraea suturalis 1 - 1 - 1 - - - 1 1 - Lordithon exoletus - - - 1 1 - 1 1 - 1 - Philonthus quisquiliarius 1 - 1 1 2 2 4 6 1 7 - Tenebrionidae Tenebrio molitor 1 - 1 - 1 - 1 1 1 2 - Throscidae Aulonothroscus brevicollis 2 9 11 - 11 6 3 9 2 11 - Trixagus carinifrons - - - - - 2 - 2 - 2 - Trixagus meybohmi - - - 4 4 - 3 3 - 3 2 Zopheridae Cicones undatus - - - 1 1 - 1 1 - 1 - Diptera Agromyzidae Cerodontha sp. ------1 1 - 1 2

Tabelle 2: Fortgesetzt Malc Mbra Mmys Ordnung Familie Art ♂♂ ♀♀ Ad Sa Alle ♂♂ ♀♀ Ad Sa Alle Alle Diptera Agromyzidae Chromatomyia fuscula - 1 1 - 1 ------Anthomyiidae Botanophila fugax 1 - 1 - 1 3 3 6 - 6 - Zaphne sp. - 1 1 - 1 ------Anthomyzidae Arganthomyza sp. 1 - 1 2 3 ------Bolitophilidae Bolitophila hybrida - - - - - 3 3 6 - 6 - Calliphoridae Calliphora sp. - 1 1 - 1 ------Calliphora vicina - 1 1 - 1 1 - 1 1 2 - Calliphora vomitoria - 2 2 - 2 - - - 1 1 - Ceratopogonidae Culicoides impunctatus - - - - - 1 1 2 - 2 - Culicoides sp. - - - - - 1 - 1 - 1 - Chironomidae Chironomus sp. - 1 1 - 1 ------Conchapelopia melanops 5 6 11 6 17 ------Endochironomus tendens 4 - 4 6 10 ------Glyptotendipes glaucus 2 - 2 1 3 2 5 7 1 8 - Metriocnemus sp. 1 - 1 1 2 2 5 7 1 8 - Micropsectra notescens 1 - 1 - 1 ------Micropsectra sp. - - - - - 1 2 3 - 3 - Polypedilum convictum - - - 1 1 ------Culicidae Aedes cinereus 1 - 1 - 1 ------Aedes vexans - - - - - 2 2 4 - 4 - Anopheles maculipennis - 1 1 1 2 3 2 5 - 5 - Anopheles sp. 2 9 11 6 17 - - - 1 1 - Culex pipiens 6 10 16 5 21 5 11 16 5 21 2 Culex sp. 12 10 22 10 32 4 6 10 5 15 1 Culex torrentium 3 3 6 - 6 3 - 3 1 4 - Culiseta annulata 2 7 9 - 9 - - - 1 1 - Culiseta sp. 2 9 11 - 11 - - - 2 2 - Ochlerotatus annulipes 1 - 1 - 1 ------Ochlerotatus excrucians - 3 3 - 3 3 - 3 2 5 - Ochlerotatus geniculatus 4 3 7 - 7 2 - 2 2 4 - Ochlerotatus riparius - - - - - 1 - 1 - 1 - Ochlerotatus sp. - - - - - 1 - 1 1 2 - Unbekannt 6 1 7 - 7 ------

Tabelle 2: Fortgesetzt Malc Mbra Mmys Ordnung Familie Art ♂♂ ♀♀ Ad Sa Alle ♂♂ ♀♀ Ad Sa Alle Alle Diptera Drosophilidae Scaptomyza pallida - - - 3 3 ------Ephydridae Ditrichophora sp. ------1 1 - Fanniidae Fannia corvina - 1 1 - 1 ------Lauxaniidae Pseudolyciella pallidiventris - - - - - 1 - 1 - 1 - Limoniidae Atypophthalmus inustus - - - 1 1 ------Cheilotrichia cinerascens 4 - 4 6 10 7 4 11 - 11 1 Dicranomyia modesta 4 10 14 3 17 10 7 17 3 20 - Dicranomyia sp. 4 - 4 6 10 - 1 1 - 1 - Dicranophragma adjunctum 3 - 3 4 7 ------Dicranophragma sp. 4 1 5 5 10 ------Eloeophila maculata 2 9 11 - 11 - - - 2 2 - Epiphragma ocellare 2 9 11 - 11 - - - 3 3 - Erioptera divisa 1 - 1 3 4 7 6 13 1 14 2 Limonia maculata 7 12 19 3 22 4 4 8 5 13 2 Limonia nigropunctata 2 9 11 - 11 1 - 1 3 4 1 Limonia nubeculosa 11 12 23 10 33 5 8 13 5 18 2 Limonia phragmitidis 7 12 19 3 22 3 4 7 4 11 2 Molophilus flavus - 1 1 - 1 ------Molophilus medius 6 3 9 - 9 4 - 4 1 5 - Molophilus sp. 11 12 23 6 29 10 4 14 4 18 - Neolimonia dumetorum - - - - - 1 - 1 - 1 - Pseudolimnophila sepium 2 9 11 - 11 - - - 2 2 - Muscidae Coenosia sp. 1 2 3 - 3 1 - 1 - 1 - Helina allotalla ------1 1 - 1 - Helina depuncta 3 - 3 4 7 4 7 11 1 12 - Helina sp. - - - - - 1 - 1 1 2 - Lispe pygmaea - - - - - 1 - 1 - 1 - Musca sp. 1 - 1 1 2 2 4 6 1 7 - Myospila meditabunda 1 - 1 - 1 2 3 5 1 6 - Phaonia sp. 3 1 4 - 4 2 - 2 1 3 - Phaonia subventa 4 - 4 6 10 ------Stomoxys calcitrans 1 - 1 1 2 2 5 7 1 8 - Unbekannt 1 - 1 - 1 - - - 1 1 -

Tabelle 2: Fortgesetzt Malc Mbra Mmys Ordnung Familie Art ♂♂ ♀♀ Ad Sa Alle ♂♂ ♀♀ Ad Sa Alle Alle Diptera Mycetophilidae Boletina sp. - - - 1 1 ------Brevicornu sericoma 6 3 9 1 10 5 5 10 3 13 - Coelosia silvatica 2 - 2 3 5 - 3 3 - 3 2 Leia winthemii - - - 1 1 ------Mycetophila distigma 1 - 1 - 1 ------Mycetophila fungorum 4 - 4 9 13 7 6 13 - 13 2 Mycetophila sp. ------1 Phronia conformis 1 - 1 4 5 ------Opomyzidae Geomyza tripunctata ------1 1 - 1 - Pallopteridae Palloptera ustulata 2 9 11 - 11 - - - 2 2 - Pediciidae Ula bolitophila 2 9 11 - 11 - - - 2 2 - Psychodidae Psychoda albipennis 1 - 1 - 1 7 2 9 - 9 - Psychoda alternata 2 - 2 1 3 9 9 18 1 19 - Psychoda phalaenoides - - - - - 1 - 1 - 1 - Telmatoscopus advena - - - 3 3 - 3 3 - 3 2 Unbekannt 1 - 1 2 3 - 1 1 - 1 - Rhagionidae Rhagio scolopaceus 2 5 7 - 7 - - - 2 2 - Sarcophagidae Agria affinis - 5 5 - 5 - - - 1 1 - Sarcophaga crassipalpis - 2 2 - 2 ------Sarcophaga sp. 2 5 7 - 7 5 6 11 1 12 - Unbekannt 1 1 2 - 2 ------Scathophagidae Chaetosa punctipes 1 1 2 - 2 1 - 1 2 3 - Sciaridae Bradysia peraffinis ------1 1 - 1 - Ctenosciara hyalipennis 1 - 1 - 1 ------Sphaeroceridae Leptocera sp. - 1 1 - 1 ------Syrphidae Dasysyrphus tricinctus - 1 1 - 1 ------Platycheirus sp. - 1 1 - 1 ------Unbekannt - 1 1 - 1 ------Xylota sp. - 1 1 - 1 ------Tachinidae Blepharomyia pagana 2 9 11 - 11 - - - 2 2 - Gastrolepta anthracina - - - - - 1 - 1 - 1 - Smidtia conspersa - 3 3 - 3 - - - 1 1 - Unbekannt 1 2 3 1 4 2 2 4 - 4 -

Tabelle 2: Fortgesetzt Malc Mbra Mmys Ordnung Familie Art ♂♂ ♀♀ Ad Sa Alle ♂♂ ♀♀ Ad Sa Alle Alle Diptera Tachinidae Winthemia sp. - - - - - 1 - 1 - 1 - Tipulidae Nephrotoma quadristriata - 1 1 - 1 ------Tipula flavolineata 2 5 7 6 13 - - - 1 1 - Tipula fulvipennis 5 3 8 - 8 3 - 3 2 5 - Tipula helvola 6 8 14 7 21 7 5 12 3 15 2 Tipula hortorum - - - - - 1 - 1 - 1 - Tipula irrorata 2 9 11 - 11 - - - 2 2 - Tipula nubeculosa ------1 1 - 1 - Tipula pabulina - 6 6 - 6 - - - 2 2 - Tipula pseudovariipennis 1 5 6 - 6 - - - 2 2 - Tipula scripta 3 8 11 4 15 2 7 9 3 12 2 Tipula sp. 4 9 13 3 16 3 3 6 2 8 - Ephemeroptera Heptageniidae Rhithrogena semicolorata - - - - - 5 2 7 - 7 - Rhithrogena sp. 1 - 1 - 1 6 2 8 - 8 - Hemiptera Aphididae Rhopalomyzus sp. ------1 1 1 2 - Cercopidae Aphrophora alni 1 - 1 - 1 ------Miridae Adelphocoris seticornis 1 1 2 - 2 1 - 1 1 2 - Lygus rugulipennis 1 1 2 - 2 5 4 9 3 12 - Lygus sp. 6 3 9 3 12 6 8 14 3 17 2 Phytocoris longipennis - - - - - 1 - 1 - 1 - Phytocoris sp. 3 2 5 5 10 8 8 16 1 17 - Phytocoris tiliae 1 - 1 3 4 7 2 9 1 10 - Hymenoptera Braconidae Charmon sp. - - - - - 1 - 1 - 1 - Unbekannt - 1 1 - 1 ------Ichneumonidae Mesochorus testaceus - - - - - 5 3 8 - 8 - Sphecidae Unbekannt - 1 1 - 1 - 1 1 - 1 - Lepidoptera Argyresthiidae Argyresthia albistria 2 9 11 1 12 - 1 1 2 3 - Argyresthia goedartella 1 4 5 3 8 1 3 4 2 6 1 Blastobasidae Unbekannt - - - 1 1 ------Coleophoridae Coleophora hemerobiella 5 3 8 - 8 2 - 2 3 5 - Coleophora sp. 3 10 13 3 16 2 3 5 3 8 2 Crambidae Nomophila sp. - 1 1 - 1 ------Palpita sp. 4 - 4 5 9 7 2 9 - 9 -

Tabelle 2: Fortgesetzt Malc Mbra Mmys Ordnung Familie Art ♂♂ ♀♀ Ad Sa Alle ♂♂ ♀♀ Ad Sa Alle Alle Lepidoptera Depressariidae Agonopterix heracliana 6 4 10 1 11 5 5 10 3 13 1 Agonopterix sp. - 1 1 - 1 1 - 1 2 3 - Depressaria pulcherrimella 2 8 10 - 10 - - - 2 2 - Erebidae Catocala sp. 3 1 4 4 8 6 4 10 1 11 - Eilema sp. - 2 2 - 2 ------Idia sp. - - - - - 1 1 2 - 2 - Rivula sericealis - 1 1 3 4 1 3 4 1 5 2 Unbekannt ------1 1 - 1 1 Gelechiidae Acompsia cinerella 1 6 7 - 7 - - - 2 2 - Caryocolum blandella 8 3 11 6 17 3 8 11 3 14 2 Caryocolum tricolorella 4 2 6 3 9 7 5 12 1 13 - Gelechia rhombella - - - - - 1 - 1 - 1 - Psoricoptera gibbosella 5 2 7 - 7 3 - 3 2 5 - Ptocheuusa paupella - 1 1 - 1 - - - 1 1 - Stenolechia gemmella 5 3 8 - 8 2 - 2 2 4 - Tuta absoluta - 1 1 - 1 ------Geometridae Agriopis leucophaearia - - - 2 2 - 3 3 - 3 1 Alsophila aescularia 2 8 10 - 10 - - - 2 2 - Eupithecia sp. - - - 1 1 ------Gnophos sp. 1 - 1 - 1 ------Larentia sp. ------1 1 - 1 - Lomographa sp. - - - - - 1 1 2 - 2 - Macaria sp. 1 4 5 - 5 - - - 2 2 - Parectropis similaria 3 - 3 6 9 ------Plagodis pulveraria - 1 1 3 4 - 1 1 - 1 - Plagodis sp. 1 1 2 3 5 3 2 5 1 6 - Plemyria rubiginata ------1 1 - 1 1 Unbekannt 1 1 2 - 2 2 - 2 1 3 - Gracillariidae Caloptilia robustella 1 - 1 - 1 - - - 1 1 - Gracillaria syringella - - - 2 2 - 2 2 - 2 1 Hepialidae Triodia sylvina - 1 1 - 1 8 3 11 - 11 - Hesperiidae Unbekannt 4 - 4 5 9 6 2 8 - 8 - Momphidae Mompha sp. - 1 1 - 1 ------

Tabelle 2: Fortgesetzt Malc Mbra Mmys Ordnung Familie Art ♂♂ ♀♀ Ad Sa Alle ♂♂ ♀♀ Ad Sa Alle Alle Lepidoptera Noctuidae Amphipyra pyramidea - - - - - 1 2 3 - 3 - Anaplectoides prasina - - - - - 1 1 2 - 2 - Anarta melanopa 4 2 6 - 6 3 - 3 2 5 - Anarta sp. - - - - - 2 - 2 - 2 - Apamea scolopacina 1 - 1 4 5 2 6 8 1 9 2 Cucullia sp. - - - 1 1 1 - 1 - 1 - Leucania sp. 2 3 5 - 5 2 - 2 1 3 - Mniotype satura ------1 1 - 1 - Sympistis sp. 1 - 1 - 1 ------Unbekannt - - - - - 1 2 3 2 5 - Nolidae Unbekannt 2 8 10 - 10 1 - 1 2 3 - Nymphalidae Argynnis paphia - 1 1 - 1 1 - 1 - 1 - Unbekannt - 2 2 - 2 ------Oecophoridae Borkhausenia fuscescens - - - - - 2 - 2 - 2 - Carcina quercana 1 2 3 4 7 1 8 9 1 10 2 Epicallima formosella 1 1 2 - 2 1 - 1 - 1 - Harpella forficella 4 1 5 5 10 7 2 9 - 9 - Pieridae Leptidea juvernica ------1 1 - 1 - Pyralidae Acrobasis sp. - 1 1 - 1 ------Acrobasis tumidana 5 3 8 - 8 3 - 3 2 5 - Riodinidae Unbekannt ------1 1 - Roeslerstammiidae Roeslerstammia erxlebella - - - 1 1 ------Saturniidae Unbekannt - - - - - 1 - 1 - 1 - Sphingidae Daphnis sp. ------1 1 - 1 - Tineidae Monopis weaverella - - - - - 1 - 1 - 1 - Nemapogon cloacella - 1 1 - 1 7 3 10 - 10 - Nemapogon wolffiella - - - 1 1 ------Tortricidae Acleris forsskaleana ------1 1 - 1 2 Agapeta hamana 2 - 2 - 2 2 - 2 1 3 - Apotomis infida ------1 1 - Apotomis sororculana 1 2 3 - 3 2 - 2 1 3 - Apotomis sp. 5 3 8 - 8 3 - 3 2 5 - Archips xylosteana 5 3 8 1 9 3 1 4 3 7 -

Tabelle 2: Fortgesetzt Malc Mbra Mmys Ordnung Familie Art ♂♂ ♀♀ Ad Sa Alle ♂♂ ♀♀ Ad Sa Alle Alle Lepidoptera Tortiricidae Capua vulgana 3 9 12 4 16 2 8 10 3 13 2 Clepsis sp. 1 - 1 - 1 ------Cnephasia asseclana 1 - 1 - 1 ------Cnephasia sp. - - - - - 6 3 9 2 11 - Crocidosema plebejana - 2 2 - 2 3 - 3 2 5 - Cydia amplana 6 4 10 1 11 5 6 11 3 14 - Cydia fagiglandana - - - - - 5 2 7 - 7 - Cydia sp. ------1 1 - 1 - Cydia splendana 7 7 14 4 18 10 9 19 5 24 2 Dichrorampha sp. - - - - - 1 - 1 - 1 - Epinotia nisella 4 3 7 - 7 5 2 7 2 9 - Epinotia ramella 7 8 15 - 15 3 - 3 3 6 - Epinotia solandriana 5 3 8 - 8 3 - 3 2 5 - Epinotia sp. 6 3 9 1 10 5 5 10 3 13 - Epinotia tenerana - - - - - 1 - 1 1 2 - Eucosma cana 5 3 8 - 8 3 - 3 2 5 - Eudemis porphyrana 5 3 8 - 8 3 - 3 2 5 - Eudemis sp. - - - - - 1 2 3 - 3 - Gypsonoma dealbana 1 - 1 1 2 1 - 1 - 1 - Pandemis corylana - - - - - 1 - 1 - 1 - Pandemis heparana 5 3 8 - 8 3 - 3 2 5 - Rhopobota naevana 1 - 1 1 2 ------Spilonota laricana 5 3 8 - 8 4 - 4 2 6 - Spilonota ocellana 6 - 6 6 12 3 4 7 1 8 - Tortrix viridana - 3 3 - 3 - - - 1 1 - Unbekannt 1 1 2 - 2 3 1 4 1 5 - Zeiraphera isertana - - - - - 1 - 1 1 2 - Yponomeutidae Swammerdamia caesiella 5 3 8 - 8 3 - 3 2 5 - Ypsolophidae Ypsolopha scabrella - - - 3 3 - 3 3 - 3 2 Neuroptera Chrysopidae Chrysoperla lucasina ------1 1 - Chrysoperla sp. 2 1 3 - 3 1 - 1 2 3 - Hemerobiidae Hemerobius humulinus 4 - 4 1 5 ------Hemerobius marginatus - 1 1 - 1 - - - 1 1 -

Tabelle 2: Fortgesetzt Malc Mbra Mmys Ordnung Familie Art ♂♂ ♀♀ Ad Sa Alle ♂♂ ♀♀ Ad Sa Alle Alle Neuroptera Hemerobiidae Hemerobius sp. 5 4 9 - 9 4 2 6 2 8 1 Hemerobius stigma 3 3 6 - 6 3 - 3 1 4 - Sympherobius pellucidus 1 - 1 - 1 - - - 2 2 - Psocoptera Psocidae Loensia fasciata 1 3 4 - 4 ------Psococerastis gibbosa 2 10 12 3 15 1 3 4 4 8 2 Trichoptera Limnephilidae Limnephilus stigma 1 - 1 2 3 ------Micropterna sequax - - - - - 3 1 4 - 4 - Odontoceridae Odontocerum albicorne 5 3 8 - 8 3 - 3 2 5 - Phryganeidae Trichostegia minor - - - 3 3 - 3 3 - 3 2

Ernährungsökologie von Fledermäusen: Beutespektrum

Vergleicht man jedoch das Vorkommen wichtiger Beutearthropoden (>50% der Proben) zweier Gruppen auf Artniveau, so zeigen sich deutliche Unterschiede. Am Beispiel von adulten und subadulten M. alcathoe kann man deutlich erkennen, dass häufig vorkommende Beutearthropoden der Adulten zu deutlich geringen Anteilen in der Nahrung der Subadulten vorkommen (z.B. Epinotia ramella oder Limonia phragmitidis, Abb. 4). Dies konnte auch für den Vergleich adulter und subadulter Individuen von M. brandtii (Anhang II) und für adulte der beiden Arten (Anhang III) beobachtet werden.

Abb. 4: %-Vorkommen [%] wichtiger Beutearthropoden (>50%) in der Nahrung adulter (Ad) und subadulter (Sa) M. alcathoe.

Die die Größe der Nahrungsnische aller Gruppe war sowohl inter- als auch intra-spezifische sehr ähnlich (Tabelle 3). Das Levins-Maß kann zwischen 0 und 1 variieren, wobei 1 die größtmögliche Nischenbreite widerspiegelt. Mit einer durchschnittlichen Nischenbreite von 0,62 nutzen alle untersuchten Gruppen relativ breite Nahrungsnischen.

Tabelle 3: Levins‘ standardisiertes Maß der Nischenbreite für M. alcathoe und M. brandtii

Gruppe M. alcathoe M. brandtii Berücksichtigte Individuen

♂♂ 0.65 0.65 Alle ♀♀ 0.58 0.67 Alle adulte 0.54 0.54 Alle ♂♂ 0.70 0.69 Nur August ♀♀ 0.69 0.74 Nur August adulte 0.62 0.59 Nur August subadulte 0.69 0.77 Nur August

19 Ernährungsökologie von Fledermäusen: Beutespektrum

Auch die Nischenüberlappung war generell relativ hoch. Betrachtet man den gesamten Zeitraum, so betrug das Pianka Maß für Nischenüberlappung intra-spezifisch (♂♂ vs. ♀♀) 0,69 für M. alcathoe und 0,76 für M. brandtii und war damit höher als die inter-spezifischen Nischenüberlappung (M. alcathoe vs. M. brandtii: 0,63). Betrachtet man lediglich den Zeitraum August, so ist die Nischenüberlapppung ähnlich, wobei Subadulte tendenziell eine geringere inter- und intra-spezifische Nischenüberlappung aufweisen als Adulte (Tabelle 4). Tabelle 4: Pianka’s Maß der Nischenüberlappung zwischen inter- und intra-spezifischen Gruppen von M. alcathoe und M. brandtii (♂♂ = adulte Männchen, ♀♀ = adulte Weibchen, Ad = Adulte, Sa = Subadulte).

M. alcathoe M. brandtii ♂♂ ♀♀ Ad Subad Alle ♂♂ ♀♀ ad subad Alle

♂♂ 0,74 0,64

♀♀ 0,74 0,42 Ad 0,57 0,60

Sa 0,64 0,42 0,57 0,45 M. alcathoe M. Alle 0,74

♂♂ 0,78 0,64

♀♀ 0,78 0,54 Ad 0,60 0,63

M. brandtii M. Sa 0,45 0,64 0,54 0,63 Alle 0,74

20 Ernährungsökologie von Fledermäusen: Beutespektrum

4. Schlussfolgerung

Im Rahmen dieses Projekts sollte das Beutespektrum der kryptischen M. alcathoe, M. brandtii und M. mystacinus vergleichend analysiert werden. Auf Grund der geringen Stichprobe für M. mystacinus wird jedoch diese Art für die folgende Betrachtung ausgeschlossen. Die Ergebnisse zeigen deutlich, dass sowohl für M. alcathoe als auch für M. brandtii vor allem Dipteren gefolgt von Coleoptera und Lepidoptera einen wichtigen Bestandteil des Beutespektrums darstellen. Trotz dieser großen Übereinstimmungen auf Ordnungsniveau konnten jedoch auf Artniveau deutliche inter- und intra-spezifische Unterschiede im Beutespektrum aufgezeigt werden. Dies könnte dazu geführt haben, dass auch die inter- und intra-spezifischen Nischenüberlappungen niedriger waren, als man basierend auf den Beutespektren auf Ordnungsniveau hätte annehmen können. Generell zeigten sowohl für M. alcathoe als auch für M. brandtii adulte Tiere der gleichen Art ähnlichere Beutespektren als adulte unterschiedlicher Art. Es kann daher angenommen werden, dass das Beutespektrum von M. brandtii und M. alcathoe artspezifisch ist. Es konnte weiterhin beobachtet werden, dass die Nischenüberlappung Subadulter sowohl inter- als auch intra-spezifische vergleichseweise gering war. Dies legt die Vermutung nahe, dass Subadulte sich hinsichtlich ihres Jagdverhaltens von Adulten unterscheiden. Die Nischenbreite war sowohl inter- als auch intra-spezifische vergleichsweise groß, was darauf hindeutet, dass sowohl M. alcathoe als auch M. brandtii hinsichtlich ihrer Ernährung vergleichsweise generalistische Arten sind. Diese Annahme wird durch die große Anzahl und Diversität der Beuteorganismen weiter verstärkt. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass im Rahmen dieses Projektes die Ernährung von M. alcathoe und M. brandtii erfolgreich beschrieben werden konnte. Obwohl beide Arten eine große Übereinstimmung hinsichtlich ihrer Ernährung aufwiesen, konnten auch deutliche Unterschiede aufgezeigt werden. Die Ergebnisse zeigen außerdem, dass die Beutespektren subadulter Tiere beider Arten deutlich von Adulten abweicht.

21 Ernährungsökologie von Fledermäusen: Beutespektrum

5. Literatur

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22 Ernährungsökologie von Fledermäusen: Beutespektrum

6. Anhang

Anhang I: Analysierte Kotproben für Individuen von M. alcathoe, M. brandtii und M. mystacinus. Die grau hinterlegten Proben sind DNA-Isolationen (ISO) von denen die keine PCR-Amplikons/Sequenzen produziert werden konnten.

Art ID Tier Geschlecht Alter Datum Kot ISO Sequenzen M. alcathoe C 22090 m a 01.06.2013 KN_ST_3 ISO 13 44,876 M. alcathoe C 22091 m a 01.08.2014 K2 ISO 15 58,466 M. alcathoe C 22096 m a 01.06.2013 KN_ST_10 ISO 14 0 M. alcathoe C 22099 m a 02.08.2014 K35 ISO 16 59,168 M. alcathoe C 22105 m a 03.08.2013 KN_ST_45 ISO 28 46,251 M. alcathoe C 22115 m a 09.08.2013 005 Kot ISO 18 0 M. alcathoe C 22117 m a 16.08.2013 019 Kot ISO 20 132,658 M. alcathoe C 22120 m a 16.08.2013 018 Kot ISO 19 28,786 M. alcathoe C 22121 m a 16.08.2013 021 Kot ISO 21 0 M. alcathoe C 22124 m a 17.08.2013 033 Kot ISO 22 100,515 M. alcathoe C 22407 m a 04.06.2013 KN_ST_17 ISO 25 73,934 M. alcathoe C 22409 m a 04.06.2013 KN_ST_19 ISO 26 68,215 M. alcathoe C 22440 m a 02.08.2013 KN_ST_44 ISO 27 74,412 M. alcathoe C 23972 m a 02.08.2014 K38 ISO 17 33,174 M. alcathoe O 76806 m a 17.08.2013 035 Kot ISO 24 114,008 M. alcathoe C 22094 w a 01.06.2013 KN_ST_8 ISO 31 76,461 M. alcathoe C 22118 w a 16.08.2013 016 Kot ISO 37 25,158 M. alcathoe C 22122 w a 16.08.2013 022 Kot ISO 38 70,204 M. alcathoe C 22125 w a 17.08.2013 034 Kot ISO 34 80,802 M. alcathoe C 22165 w a 14.08.2013 014 Kot ISO 36 0 M. alcathoe C 22406 w a 04.06.2013 KN_ST_16 ISO 41 93,350 M. alcathoe C 22408 w a 04.06.2013 KN_ST_18 ISO 42 122,415 M. alcathoe C 22410 w a 05.06.2013 KN_ST_15 ISO 29 30,086 M. alcathoe C 22433 w a 02.08.2013 KN_ST_50 ISO 43 60,300 M. alcathoe C 23814 w a 17.08.2013 031 Kot ISO 39 60,568 M. alcathoe C 23962 w a 01.08.2014 K12 ISO 33 67,807 M. alcathoe C 23967 w a 01.08.2014 K27 ISO 30 0 M. alcathoe C 23971 w a 02.08.2014 K37 ISO 32 53,619 M. alcathoe C 23976 w a 02.08.2014 K45 ISO 35 70,458 M. alcathoe C 22113 m sa 09.08.2013 003 Kot ISO 03 0 M. alcathoe C 22114 m sa 09.08.2013 004 Kot ISO 04 64,307 M. alcathoe C 23957 m sa 01.08.2014 K5 ISO 01 211,813 M. alcathoe C 23958 m sa 01.08.2014 K6 ISO 02 158,737 M. alcathoe C 22434 w sa 02.08.2013 KN_ST_34 ISO 12 153,081 M. alcathoe C 22439 w sa 02.08.2013 KN_ST_42 ISO 05 13,279 M. alcathoe C 23961 w sa 01.08.2014 K10 ISO 06 195,158 M. alcathoe C 23970 w sa 01.08.2014 K33 ISO 07 0 M. alcathoe C 23973 w sa 02.08.2014 K39 ISO 09 74,302 M. alcathoe C 23974 w sa 02.08.2014 K41 ISO 10 70,501 M. alcathoe C 23975 w sa 02.08.2014 K44 ISO 11 17,959 M. alcathoe C 23999 w sa 02.08.2014 K36 ISO 08 152,940 M. brandtii O 69272 m a 01.08.2014 K17 ISO 53 0 M. brandtii O 69286 m a 01.08.2014 K14 ISO 52 0 M. brandtii O 85126 m a 03.08.2013 KN_ST_49 ISO 73 82,781 M. brandtii O 88897 m a 21.05.2013 KN_ST_1 ISO 48 84,347 M. brandtii O 89937 m a 02.08.2013 KN_ST_39 ISO 70 0 M. brandtii O 89938 m a 02.08.2013 KN_ST_41 ISO 71 92,286 M. brandtii O 93741 m a 09.08.2013 001 Kot ISO 49 63,996 M. brandtii O 93746 m a 09.08.2013 010 Kot ISO 62 153,445 M. brandtii O 93747 m a 09.08.2013 011 Kot ISO 63 0

23 Ernährungsökologie von Fledermäusen: Beutespektrum

Art ID Tier Geschlecht Alter Datum Kot ISO Sequenzen M. brandtii O 93786 m a 14.08.2013 012 Kot ISO 64 88,899 M. brandtii O 93787 m a 14.08.2013 015 Kot ISO 65 0 M. brandtii O 93799 m a 16.08.2013 024 Kot ISO 66 16,810 M. brandtii O 95198 m a 01.08.2014 K4 ISO 50 19,327 M. brandtii O 95211 m a 01.08.2014 K13 ISO 51 75,041 M. brandtii O 95212 m a 01.08.2014 K18 ISO 54 76,648 M. brandtii O 95218 m a 02.08.2014 K40 ISO 55 58,006 M. brandtii O 95219 m a 02.08.2014 K42 ISO 56 120,666 M. brandtii O 95220 m a 02.08.2014 K43 ISO 57 0 ISO 76 76,021 M. brandtii O 85203 w a 16.08.2013 027 Kot ISO 76/2 79,705 ISO 77 155,996 M. brandtii O 85218 w a 16.08.2013 028 Kot ISO 77/2 46,088 ISO 78 67,866 M. brandtii O 85219 w a 16.08.2013 030 Kot ISO 78/2 48,036 M. brandtii O 88915 w a 01.06.2013 KN_ST_5 ISO 79 85,094 M. brandtii O 88932 w a 05.06.2013 KN_ST_12 ISO 80 0 M. brandtii O 88933 w a 05.06.2013 KN_ST_20 ISO 81 86,191 M. brandtii O 88934 w a 05.06.2013 KN_ST_21 ISO 82 40,569 M. brandtii O 93709 w a 16.08.2013 023 Kot ISO 75 16,802 ISO 74/2 0 M. brandtii O 95214 w a 01.08.2014 K25 ISO 74 63,568 M. brandtii O 95201 m sa 01.08.2014 K11 ISO 44 34,485 ISO 45 84,593 M. brandtii O 95215 m sa 01.08.2014 K26 ISO 45/2 119,040 ISO 47 112,475 M. brandtii O 85128 w sa 03.08.2013 KN_ST_48 ISO 47/2 100,728 M. brandtii O 93796 w sa 17.08.2013 020 Kot ISO 46 0 ISO 89 56,358 M. mystacinus C 52726 m a 02.08.2013 KN_ST_43 ISO 89/2 0 ISO 86 0 M. mystacinus C 52743 m a 16.08.2013 029 Kot ISO 86/2 0 ISO 87 0 M. mystacinus C 52744 m a 17.08.2013 032 Kot ISO 87/2 0 ISO 88 0 M. mystacinus C 52745 m a 17.08.2013 036 Kot ISO 88/2 0 M. mystacinus C 55542 m a 01.08.2014 K19 ISO 83 0 M. mystacinus C 55543 m a 01.08.2014 K21 ISO 84 0 ISO 85 0 M. mystacinus C 55544 m a 01.08.2014 K23 ISO 85/2 0 M. mystacinus C 52742 w a 14.08.2013 013 Kot ISO 90 97,233

24 Ernährungsökologie von Fledermäusen: Beutespektrum

Anhang II: %-Vorkommen [%] wichtiger Beutearthropoden (>50%) in der Nahrung adulter (Ad) und subadulter (Sa) M. brandtii.

Anhang III: %-Vorkommen [%] wichtiger Beutearthropoden (>50%) in der Nahrung adulter M. alcathoe und M. brandtii.