FB 08: Biologie und Chemie Abschlussbericht Ernährungsökologie von Fledermäusen: Trophiestufen Dr. Jorge A. Encarnação unter Mitarbeit von M. Sc. Anna Roswag Professur für Säugetierökologie Institut für Tierökologie und Spezielle Zoologie Justus-Liebig-Universität Gießen Gießen, September 2015 Ernährungsökologie von Fledermäusen: Trophiestufen Inhalt 1. Hintergrund___________________________________________________________________________________ 4 2. Methodik ______________________________________________________________________________________ 5 2.1 Analyse der Proben _______________________________________________________________________ 5 2.2 Statistische Analysen _____________________________________________________________________ 6 3. Ergebnisse ____________________________________________________________________________________ 8 3.1 Intra-spezifische Vergleiche ______________________________________________________________ 8 3.2 Inter-spezifische Vergleiche _____________________________________________________________10 4. Schlussfolgerung ____________________________________________________________________________14 5. Literatur______________________________________________________________________________________19 6. Anhang _______________________________________________________________________________________20 1 Ernährungsökologie von Fledermäusen: Trophiestufen Abbildungsverzeichnis Abb. 1: δ15N-δ13C-Biplot für Flughaut und Haare von M. alcathoe. Das Kreuz stellt jeweils die Mittleren±Standardabweichung δ15N und δ13C [‰] beider Gewebetypen dar. _______________________________________________________________________________ 8 Abb. 2: δ15N-δ13C-Biplot für Flughaut und Haare von M. brandtii. Das Kreuz stellt jeweils die Mittleren±Standardabweichung δ15N und δ13C [‰] beider Gewebetypen dar. _______________________________________________________________________________ 9 Abb. 3: Distanzen von M. alcathoe, M. brandtii und M. mystacinus basierend auf der nicht-metrischen multidimensionalen Skalierung (NMDS). Je größer die Distanz zwischen zwei Punkten desto unähnlicher die stabilen Isotopenverhältnisse in den Flughäuten. _____________________________________________________________________________________10 Abb. 4: Distanzen von M. alcathoe, M. brandtii und M. mystacinus basierend auf der nicht-metrischen multidimensionalen Skalierung (NMDS). Je größer die Distanz zwischen zwei Punkten desto unähnlicher die stabilen Isotopenverhältnisse in den Haaren. __________________________________________________________________________________________11 Abb. 5: Isotopische Nischen von M. alcathoe, M. brandtii und M. mystacinus. Dargestellt ist jeweils die SEAc basierend auf den stabilen Isotopenverhältnissen in Flughäuten. _____________________________________________________________________________________12 Abb. 6: Isotopische Nischen von M. alcathoe, M. brandtii und M. mystacinus. Dargestellt ist jeweils die SEAc basierend auf den stabilen Isotopenverhältnissen in Haaren. __________________________________________________________________________________________13 2 Ernährungsökologie von Fledermäusen: Trophiestufen Tabellenverzeichnis Tabelle 1: Anzahl der Analysierten Flughaut- und Haarproben von M. alcathoe, M. brandtii und M. mystacinus aufgeteilt nach adulten Männchen, adulten Weibchen und Subadulten. _________________________________________________________________________________ 6 Tabelle 2: Mittlere±Standardabweichung δ15N und δ13C [‰] in Flughaut und Haaren von M. alcathoe, M. brandtii und M. mystacinus. _____________________________________ 9 Tabelle 3: Mittlere±Standardabweichung δ15N und δ13C [‰] in Haaren und Flughäuten adulter Weibchen bzw. Subadulter Individuen von M. alcathoe und M. brandtii. __________________________________________________________________________________________ 9 Tabelle 4: Parameter der isotopischen Nischen von M. alcathoe, M. brandtii und M. mystacinus für Flughäute und Haare. SEAc – Standard Ellipsen Fläche [‰²], NR – Stickstoff-Spannweite [‰], CR – Kohlenstoff-Spannweite [‰], CD – mittlere Distanz zum Zentroid [‰], MNND – mittlere Distanz zum nächsten Nachbarn [‰]. ___12 3 Ernährungsökologie von Fledermäusen: Trophiestufen 1. Hintergrund Im Rahmen dieses Projektes sollte die Nahrungsökologie der kryptischen Fledermausarten Myotis brandtii (Große Bartfledermaus, EVERSMANN 1845), Myotis mystacinus (Kleine Bartfledermaus, KUHL 1817) und Myotis alcathoe (Nymphenfledermaus, VON HELVERSEN & HELLER 2001) untersucht werden. Eine überaus geeignete Methode, um die Ernährungsökologie von Fledermäusen zu untersuchen, ist die Analyse stabiler Isotope. Stabile Isotope sind verschiedene Formen eines Elements, die sich lediglich hinsichtlich ihrer Neutronenzahl unterscheiden und nicht radioaktiv zerfallen (Fry, 2006). Um die Ernährung von Arten zu untersuchen, eignen sich vor allem die stabilen Isotope von Stickstoff (14N und 15N) und Kohlenstoff (12C und 13C). Im Falle von Stickstoff erhöht sich das Verhältnis des schweren zum leichten Isotop (14N:15N, δ15N) mit zunehmender Trophiestufe (DeNiro & Epstein, 1981). Das Verhältnis der Kohlenstoffisotope (12C:13C, δ13C) ändert sich nur geringfügig mit steigender Trophiestufe, unterschiedet sich jedoch deutlich zwischen verschiedenen Habitat (z.B. marin vs. terrestrisch; DeNiro & Epstein, 1976). Mit Hilfe dieser beiden Isotopenverhältnisse kann daher die Ernährungsökologie verschiedener Arten vergleichend betrachtet werden. Beispielsweise kann mit Hilfe zweier Isotopenverhältnisse (z. B. δ15N und δ13C) die isotopische Nische für die jeweilige Art dargestellt werden, welche ein gutes Maß für die ökologische Nische einer Art darstellt. Für die Interpretation stabiler Isotopenverhältnisse ist es wichtig zu berücksichtigen, welche Gewebe (z.B. Blut, Muskeln, Haare) analysiert wurden. Im Allgemeinen kann man zwei metabolische Gewebstypen unterscheiden: metabolisch aktive (z.B. Blut, Flughaut) und metabolisch inerte Gewebe (z.B. Haare). Während sich das Isotopenverhältnis in metabolisch aktiven Geweben kontinuierlich ändern kann, reflektieren metabolisch inerte Gewebetypen das Isotopenverhältnis der Nahrung zur Zeit der Synthese (Hobson, 1999). Der Haarwechsel bei Fledermäusen der gemäßigten Zone findet in der Regel zwischen Juni und Juli, teilweise noch im August statt, wobei reproduzierende Weibchen erst später in den Haarwechsel eintreten als nicht reproduzierende Weibchen und Männchen (Fraser et al., 2013). Durch den Vergleich verschiedener Gewebe, die unterschiedliche Nahrungszeiträume reflektieren, können Aussagen über die Nahrungsflexibilität einer Art getroffen werden. So ändern Arten mit verschiedenen Isotopensignaturen ihre Ernährung während Arten deren Gewebe keine unterschiedliche Isotopensignaturen aufweisen wahrscheinlich ihr Beutespektrum nicht oder nur geringfügig variieren (Martínez del Rio et al., 2009). 4 Ernährungsökologie von Fledermäusen: Trophiestufen 2. Methodik 2.1 Analyse der Proben Im Rahmen dieses Projekts wurden Haare von 79 Individuen und Flughäute von 122 Individuen untersucht (Anhang I). Die Proben wurden 2013 – 2014 jeweils im Zeitraum von April – August von Mitgliedern des AKFSA e.V. an verschiedenen Standorten im Biosphärenreservat Karstlandschaft Südharz gesammelt. Zunächst wurden alle Proben bis zur vollständigen Trocknung bei 60°C im Trockenschrank gelagert. Anschließend wurden die Proben für die Analyse mittels Isotopenmassenspektrometrie in Zinnkapseln eingewogen. Um eine ausreichende Messgenauigkeit bei der Analyse der stabilen Isotopenverhältnisse zu erreichen, werden ca. 0,5 mg Trockengewicht Haare und 0,1 mg Trockengewicht Flughäute benötigt. Das Gewicht einiger Flughautproben reichte nicht aus, weshalb in diesen Fällen die Flughäute zweier Tiere, möglichst gleichen Geschlechts, Alters, Fangstandorts und Fangdatum, zusammengefasst und gemeinsam analysiert wurden (Anhang I). Insgesamt wurden daher 79 Haar- und 88 Flughautproben analysiert (Tabelle 1). Alle Proben wurden bei 1020°C pyrolisiert und die stabilen Stickstoff und Kohlenstoffisotope mit Hilfe der EA-IRMS (Elementaranalysator Isotopenverhältnis-Massenspektrometrie) analysiert (Delta V Advantage, Thermo Fisher Scientific GmbH, Dreieich, Deutschland). Basierend auf Gleichung (1) wurden δ15N und δ13C in Promille berechnet. Die Genauigkeit der Messungen wurde mit Hilfe von regelmäßigen Laborstandards ermittelt und betrug 0,06‰ für δ13C und 0,09‰ für δ15N (n=27). (1) Wobei RProbe und RReferenz das Verhältnis des schweren zum leichten Isotop des Elements X der Probe bzw. des internationalen Standards (Luft N2 und VPDB) darstellen. Basierend auf den gemessenen Stichstoff- und Kohlenstoffgehalten wurden außerdem die Stickstoff- und Kohlenstoffkonzentrationen berechnet. 5 Ernährungsökologie von Fledermäusen: Trophiestufen Tabelle 1: Anzahl der Analysierten Flughaut- und Haarproben von M. alcathoe, M. brandtii und M. mystacinus aufgeteilt nach adulten Männchen, adulten Weibchen und Subadulten. M. alcathoe M. brandtii M. mystacinus Flughaut Haare Flughaut Haare Flughaut Haare Männchen 12 13 25 20 9 10 Weibchen 16 13 8 6 2 2 Subadulte 11 12 5 3 - - 2.2 Statistische Analysen Alle statistischen Analysen wurden mit Hilfe der Software R (R Core Team, 2015) durchgeführt. Für die Analyse der stabilen Isotopendaten wurden ausschließlich bivariate Analysemethoden gewählt, um den Einfluss beider Isotope gleichzeitig betrachten zu können. Mit Hilfe von integrierten Softwarepaketen wurden die Isotopensignatur (δ15N und δ13C) mittels eines Hotellings T²-Tests (Curran, 2013) oder