Theoria ISSN: 0717-196X [email protected] Universidad del Bío Bío

Peñailillo Brito, Patricio Los géneros nativos de la tribu (, ) en Chile. Theoria, vol. 14, núm. 1, 2005, pp. 125-140 Universidad del Bío Bío Chillán, Chile

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Revisión

LOS GÉNEROS NATIVOS DE LA TRIBU STIPEAE (POACEAE, POOIDEAE) EN CHILE

THE NATIVE GENERA OF THE TRIBE STIPEAE (POACEAE, POOIDEAE) IN CHILE

PATRICIO PEÑAILILLO BRITO Instituto de Biología Vegetal y Biotecnología, Universidad de Talca Casilla 747, Talca. Fono: (56-71) 200264. Fax: (56-71) 200276. e-mail: [email protected]

RESUMEN

En el catálogo de la flora vascular de Chile se citan 3 géneros para la tribu Stipeae: s.str., Piptochae- tium, y s.l. (incl. Ortachne). Nuevos caracteres morfológicos principalmente de las espiguillas, anatómi- cos foliares, morfológicos del embrión maduro, patrones epidérmicos de la lema e incluso datos moleculares han llevado a una delimitación más natural de los géneros de la tribu Stipeae (Pooideae, Poaceae). Actualmente, la tribu Stipeae en Chile está representada por 5 géneros: Anatherostipa (Hack. ex Kuntze) Peñail. (4 spp.); Ruiz et Pav. (22 spp.); Nassella (Trin.) E.Desv. s.l. (26 spp.); Ortachne Nees ex Steud. (7 spp.); y J.Presl (7 spp.). Además, el género está representado por P. miliaceum (L.) Cosson, una especie introducida. Para cada uno de los géneros se realiza una reseña histórica, una des- cripción, y una lista de las especies con sus correspondientes basiónimos y sinónimos más frecuentes. Tam- bién, se indica la bibliografía antigua o actual que permiten con fines prácticos determinar las especies. Se proporciona una clave para los géneros de la tribu.

PALABRAS CLAVES: Chile, especies, géneros, taxonomía Stipeae, clave de identificación.

ABSTRACT

In the catalogue of vascular of Chile, 3 genera in the tribe Stipeae are cited: Nassella s.str., Piptochaetium y Stipa s.l. (incl. Ortachne). New morphological characters primarily these of spikelets, anatomical leaves, embryological characters, epidermis patterns of lemma and molecular data have lead to a more natural de- limitation of genera of the tribe Stipeae (Pooideae, Poaceae). At present, the tribe Stipeae in Chile is represented by 5 genera: Anatherostipa (Hack. ex Kuntze) Peñail. (4 spp.); Jarava Ruiz et Pav. (22 spp.); Nassella (Trin.) E.Desv. s.l. (26 spp.); Ortachne Nees ex Steud. (2 spp.); and Piptochaetium J.Presl (2 spp.). Besides, the Piptatherum is represented by P. miliaceum (L.) Cosson, an adventitial species. A historical consideration, description, and a list of their species (basyonym and syn- onyms) are listed for each genus. For practical purposes, references for species identification are cited. A key for Chilean genera is presented.

KEYWORDS: Chile, species, genera, Stipeae. Recepción: 02/05/05. Revisión: 30/05/05. Aprobación: 20/07/05

La tribu Stipeae comprende aproximada- 2001). Las áreas de distribución más impor- mente 450-500 especies de gramíneas esti- tantes son, en el hemisferio norte, América poides, ampliamente distribuidas en las re- del Norte, la región mediterránea y las este- giones templadas, templado-frías y cálidas pas rusas; y en el hemisferio sur, América del de ambos hemisferios (Barkworth y Torres, Sur, Australia y Tasmania (Nicora y Rúgolo

125 Theoria, Vol. 14 (1): 2005 de Agrasar, 1987). A nivel genérico su taxo- ros son los siguientes: Anatherostipa (Hack. nomía es contradictoria y confusa, existien- et Kuntze) Peñail., Nassella (Trin.) E.Desv., do aún géneros no bien delimitados (Jacobs Jarava Ruiz et Pav., Ortachne Nees ex Steud. et al., 2000). y Piptochaetium J.Presl. Además, ha sido Por largo tiempo la delimitación de los hallada adventicia en Chile, una especie del géneros de la tribu Stipeae estuvo basada en género Piptaherum P.Beauv., P. miliaceum algunos escasos caracteres morfológicos, ta- (L.) Cosson. les como la forma del antecio, la posición y caducidad de la arista y la forma del callus. 1. Anatherostipa (Hack. ex Kuntze) Peñail., Así, todas las especies de antecios grandes y Gayana, Bot. 53(2): 277. 1996. Basiónimo: cilíndricos, callus agudos y punzantes, y aris- Stipa sect. Anatherostipa Hack. ex Kuntze. tas persistentes fueron clasificadas dentro del Un género segregado de Stipa L. en sen- género Stipa L., en cambio aquellas especies tido amplio, formado por gramíneas xerófi- de antecios pequeños y redondeados, de las, altoandinas, las cuales fueron reconoci- callus cortos y obtusos, y aristas caducas se das como grupo Obtusae y luego como sec- colocaron en el género Nassella. Según estos ción Obtusae dentro de dicho género, respec- criterios, se reconocieron para Chile los gé- tivamente (Parodi, 1946 y 1950). Aunque, neros: Nasella (10 spp.), Piptochaetium (8 desde el punto de vista nomenclatural, estos spp.), y Stipa (44 spp., incluido Ortachne) nombres no son válidos, constituyen un gru- (Marticorena y Quezada, 1985). Sin embar- po natural cuyos límites concuerdan con el go, los caracteres antes mencionados fueron género Anatherostipa propuesto por Peñailillo considerados homoplásicos y por ende de (1996) al igual que Nicoraella (Torres, 1997c), escaso valor taxonómico (Barkworth y un “nom.superfl.”, pues incluye el tipo de un Everett, 1988). El estudio de otros caracte- género legítimo anterior. res morfológicos de las gramíneas estipoídes, En Anatherostipa, Peñailillo (1996) inclu- además de los caracteres del embrión ma- yó 7 especies: A. bomanii, A. hans-meyeri, A. duro “in toto”, anatomía de la epidermis de henrardiana, A. obtusa, A. rigidiseta, A. saltensis la lema y datos moleculares han conducido y A. venusta. Este género fue aceptado por a una mejor delimitación de los géneros e Rojas (1998), quien agregó las especies A. incluso a la segregación de nuevos taxa. De coroi y A. orurensis de , y además rec- manera que en las últimas décadas se han tificó el nombre de Anatherostipa saltensis propuesto varios cambios en la delimitación (Kuntze) Peñail. por aquel de Anatherostipa genérica de Stipeae (Barkworth, 1990; Jacobs mucronata (Griseb.) F. Rojas. Finalmente, y Everett, 1996; Peñailillo 1996; Vázquez y Peñailillo (2003a) realizó dos nuevas com- Barkworh 2004), los cuales han encontrado binaciones, A. brevis y A. rosea quedando el un grado variable de aceptación, principal- género constituido por 11 especies, de las mente por la falta de una visión global de la cuales 4 están presentes en Chile. diversidad de la tribu (Barkworth y Torres, Los rasgos morfológicos de diagnósticos, 2001). No obstante, se está avanzado hacia que permiten distinguir Anatherostipa de una clasificación genérica más natural. otros géneros de la tribu Stipeae, son la com- El objetivo de esta revisión es presentar el binación de caracteres exomorfológicos con status taxonómico de los géneros pertenecien- el patrón epidérmico de la lema característi- tes a la tribu Stipeae aceptados actualmente co: el profilo biaristado; la pálea inervada por para Chile (Barkworth, 1990; Cialdella y dos nervios que alcanzan el ápice o la zona Arriaga, 1998; Matthei et al., 1998; Peñailillo, subapical; y la epidermis de la lema formada 1996, 1999, 2002, 2003a y b). Estos géne- por células fundamentales largas, de pare-

126 Los géneros nativos de la tribu Stipeae (Poaceae, Pooideae) en Chile / P. PEÑAILILLO B. des gruesas, silificadas y muy sinuosas acom- taxa específicos se pueden consultar los tra- pañadas o no por células silíceas. El análisis bajos de Parodi (1946) y Torres (1997c). Las de datos morfológicos, anatómicos y molecu- siguientes especies crecen en los Andes lares (ITS) apoyan la monofilia de Anatherostipa (puna) del norte de Chile: (Jacobs et al., 2000). Anatherostipa bomanii (Hauman) Peñail., DESCRIPCIÓN DEL GÉNERO. Incluye plantas Gayana, Bot. 53(2): 279. 1996. Basióni- perennes, cespitosas de ramificación basal mo: Stipa bomanii Hauman intravaginal y profilo biaristado. Las lámi- Anatherostipa mucronata (Griseb.) F.Rojas, nas foliares setáceo-filiformes son convolu- Gayana, Bot. 54(2): 170. 1997. Basióni- tadas y erectas o curvadas. La inflorescencia mo: Piptochatium mucronatum Griseb. es una panoja linear, pauciespiculada, con- Sinónimo.: Stipa saltensis Kuntze. traída o subcontraída, exerta, o en ocasio- Anatherostipa rigidiseta (Pilg.) Peñail., nes, parcialmente incluida a la madurez. Las Gayana, Bot. 53(2): 279. 1996. Basióni- espiguillas presentan un antecio sin exten- mo: rigidiseta Pilg. Sinónimo: sión de la raquilla. Las glumas angostas o an- Stipa rigidiseta (Pilg.) Hitchc. chamente lanceoladas son glabras, escariosas, Anatherostipa venusta (Phil.) Peñail. Gayana, 1-3 nervadas, de ápice agudo o subagudo, Bot. 53(2): 279. 1996. Stipa venusta Phil. tan largas o algo mayores que el antecio y pigmentadas con antocianinas. El callus es 2. Jarava Ruiz et Pav., Fl. Peruv. Podr. 2. 1794. corto, obtuso a subagudo, pubescente o lige- En 1794, Ruiz y Pavón publicaron el géne- ramente piloso. La lema papirácea es glabra o ro Jarava basado en Jarava ichu. Más tarde uniformemente pubescente, en ocasiones, este taxón fue tratado como una sección de con pelos prominentes hacia el ápice; y los Stipa L. (Trinius et Ruprecht, 1843) o, bien, márgenes están levemente sobrepuestos de- como un subgénero de Stipa L. (Spegazzini, jando ver el dorso de la pálea. La arista es 1901; Caro y Sánchez, 1973). En 1997, capilácea, glabra o escabra, persistente o ca- Jacobs y Everett consideran que existen ca- duca, ocasionalmente geniculada y más ro- racteres morfológicos, anatómicos y mole- busta, o bien, reducida a un mucrón trian- culares (ITS) para aceptar a Jarava como un gular. La pálea binervada y plana o aquillada género independiente de Stipa L. Este géne- en el ápice es similar en textura y tamaño a ro agruparía a aquellas especies caracteriza- la lema. Las lodículas son 3. Los 3 estam- das por una arista no plumosa, pero con la bres portan anteras lineares. El epiblasto del porción apical de la lema con pelos largos embrión maduro es corto, de ápice trunca- (pappus), lema menos engrosada que en la do y no sobrepasa al coleóptilo. La epider- mayoría de los géneros de la tribu Stipeae, y mis de la lema está formada por células fun- pálea mucho más corta que la lema. Poste- damentales mucho más largas que anchas (3 riormente, Rojas (1998) y Matthei et al. veces el largo de una célula de sílice), de pa- (1998) aceptan el género para Bolivia y Chi- redes gruesas, fuertemente onduladas y sili- le, respectivamente; ambos autores siguen la ficadas; los cuerpos de sílice están o no apare- delimitación propuesta por Barkworth (1993) jados a un célula suberosa; los aguijones o para el género P.Beauv., es de- ganchos de sílice son muy conspicuos y abun- cir, lo consideran como un sinónimo de dantes, los cuales se asocian o no a tricomas Jarava. Según Peñailillo (2002) ambos géne- (Fig. 1A). ros comparten similitudes en la morfología, Una revisión de las especies chilenas es patrón epidérmico de la lema y morfología necesaria, sin embargo, para determinar los del embrión maduro, pero difieren en el gra-

127 Theoria, Vol. 14 (1): 2005 do de especialización de los caracteres rela- ble. La epidermis de la lema se caracteriza cionados con la dispersión de los antecios, por la presencia de células fundamentales novedades evolutivas encontradas en las es- acortadas, de paredes delgadas, no ondula- pecies de Jarava. El género Achnatherum es- das, ni silificadas (rara vez parcial o comple- taría restringido a especies de Eurasia (Kuo et tamente silificadas); estas células están acom- al., 1983; Tzvelev 1977, 1983) y probable- pañadas por abundantes cuerpos de sílice re- mente a algunas especies de la tribu Stipeae dondos o elípticos y en ocasiones elipsoida- de América del Norte cuyos antecios care- les; también se observan en algunas especies cen de rasgos especializados para la disper- ganchos esparcidos y macropelos cortos o lar- sión por viento; en cambio, Jarava es un gos (Fig. 1B y C). género restringido casi a América del Sur y En Chile, las especies habitan preferen- cuyos antecios tienen estructuras especiali- temente los Andes y la Patagonia y, aunque zadas para la anemocoría, un carácter avan- falta una revisión para su determinación, es zado. También, Peñailillo (2002) incluye a útil emplear los estudios de Parodi (1960), otros grupos de gramíneas estipoídes con Matthei (1965), Roig (1966, 1978a) Caro aristas plumosas (Stipa subgénero Pappostipa y Sánchez (1973), y Torres (1997b). El lis- y Stipa subgénero Ptilostipa) y a aquellas que tado siguiente proporciona los nombres vá- han evolucionado hacia una cleistogamia aé- lidos de las especies presentes en Chile, su rea axilar, presentando antecios pequeños, li- basiónimo y uno o más sinónimos: sos y redondeados, probablemente una adap- tación a una anemocoría no especializada, o Jarava annua (Mez) Peñail., Gayana, Bot. bien, hacia una endozoocoría. 59(1): 30. 2002. Basiónimo: Stipa annua Mez. DESCRIPCIÓN DEL GÉNERO. Los profilos son Jarava atacamensis (Parodi) Peñail., Gayana, enteros, bidentados o emarginados. Las es- Bot. 59(1): 30. 2002. Basiónimo: Stipa piguillas unifloras articulan por arriba de las atacamensis Parodi. glumas. Generalmente, las glumas son más Jarava brachychaeta (Godr.) Peñail., Gayana, largas que el antecio. La lema membranácea Bot. 59(1): 30. 2002. Basiónimo: Stipa o algo así, es bilobulada, sin corona o coró- brachychaeta Godr. nula, a veces con un rostro o pseudo rostro Jarava brevipes (E.Desv.) Peñail., Gayana, apical, y uniformemente pubescente o con Bot. 59(1): 30. 2002. Basiónimo: Stipa un pappus apical, a veces casi glabra. El callus brevipes E.Desv. corto es obtuso o agudo y estrigoso o pubes- Jarava caudata (Trin.) Peñail., Gayana, Bot. cente. La arista bien desarrollada es escabra, 59(1): 30-31. 2002. Basiónimo: Stipa pilosa o pubescente en casi toda su longitud caudata Trin. o, bien, formando un pappus en la columna Jarava chrysophylla (E.Desv.) Peñail., o en la seta. La pálea es angostamente lanceo- Gayana, Bot. 59(1): 31. 2002. Basióni- lada, binervada, glabra o pilosa entre los ner- mo: Stipa chrysophylla E.Dev. vios, tan larga o menor que la lema y de igual Jarava chrysophylla (E.Desv.) Peñail. var. textura a aquella. Las lodículas se encuentran cordillerarum (Parodi) Peñail., Gayana, en número de 2 o 3. Los 3 estambres presen- Bot. 59(1): 31. 2002. Basiónimo: Stipa tan anteras lineares y peniciladas o no. En crysophylla E.Desv. var. cordillerarum algunas especies hay flores cleistógamas y Parodi casmógamas (Jarava brachychaeta y J. Jarava frigida (Phil.) F.Rojas, Gayana, Bot. caudata). El embrión presenta un epiblasto 54(2): 173. 1997. [1998]. Basiónimo: corto o largo y la forma de su ápice es varia- Stipa frigida Phil.

128 Los géneros nativos de la tribu Stipeae (Poaceae, Pooideae) en Chile / P. PEÑAILILLO B.

Jarava humilis (Cav.) Peñail., Gayana, Bot. Jarava vaginata (Phil.) F.Rojas, Gayana, 59(1): 31. 2002. Basiónimo: Stipa humilis Bot. 54(2): 173. 1997 [1998]. Basióni- Cav. mo: Stipa vaginata Phil. Jarava ibari (Phil.) Peñail., Gayana, Bot. 59(1): 31. 2002. Basiónimo: Stipa ibari 3. Nassella (Trin.) E.Desv., Fl. Chil. 6: 236. Phil. 1854. Basiónimo: Urachne subg. Nasella Trin. Jarava ichu Ruiz et Pav. Fl. Peruv. 1: 5, t. 6, Parodi (1947) delimita a las especies del gé- f. b. 1798. Sinónimo: Jarava eriostachya nero Nassella por sus antecios pequeños y (Kunth) Peñail.; Stipa eriostachya Kunth. comprimidos lateralmente, lema de márge- Jarava leptostachya (Griseb.) F. Rojas, nes superpuestos, pálea rudimentaria, arista Gayana, Bot. 54(2): 173. 1997 [1998]. fácilmente caediza, cañas plurinodes gene- Basiónimo: Stipa leptostachya Griseb. ralmente ramificadas y vainas comúnmente Jarava neaei (Nees ex Steud.) Peñail., menores que los entrenudos. Esta concep- Gayana, Bot. 59(1): 32. 2002. Basióni- ción del género fue seguida por Hitchcock mo: Stipeae neaei Nees ex Steud. (1951), Roig (1978c) y Nicora y Rúgolo de Jarava plumosa (Spreng.) S.W.L.Jacobs et Agrasar (1987). En cambio, Vickery y Jacobs J.Everett, Telopea 7(3): 301. 1997. Ba- (1980) incluyen a Stipa trichotoma, un es- siónimo: Calamagrostis plumosa Spreng. pecie de antecios pequeños, pero con arista Sinónimo: Stipa papposa Nees más persistentes, cañas paucinodes y hojas Jarava plumosula (Nees ex Steud.) F.Rojas, setáceas largas. En 1990, Muñoz-Schick re- Gayana, Bot. 54(2): 173. 1997 [1998]. visa el género Nassella (Trin.) E.Desv. para Basiónimo: Stipa plumosula Nees ex Chile reduciendo el número de especies a 4, Steud. Sinónimo: Stipa plumosa Trin. mantiene a S. laevissima y S. trichotoma bajo Jarava pogonathera (E.Desv.) Peñail., el género Stipa, y transfiere a Nassella pubiflora Gayana, Bot. 59(1): 32. 2002. Basióni- a Stipa pubiflora. En otras palabras, sigue la mo: Stipa pogonathera E.Desv. concepción parodiana. Por el contrario, Bar- Jarava psylantha (Speg.) Peñail., Gayana, kworth (1990) expande Nassella a un géne- Bot. 59(1): 32. 2002. Basiónimo: Stipa ro con 79 especies. La mayoría de los taxa psylantha Speg. adicionados se habían incluido en Stipa L. Jarava pungens (Nees et Meyen) Matthei, s.l. Mucho antes, Thomasson (1976, 1978) Gayana, Bot. 54(2): 190-191. 1997 [1998]. sugirió tal expansión, pero no presentó los Basiónimo: Stipa pungens Nees et Meyen. cambios nomenclaturales necesarios. Jarava pugionata (Caro et E.A.Sánchez) Las características que delimitan el géne- Matthei, Gayana, Bot. 54(2): 191. 1997 ro son la lema fuertemente convolutada; la [1998]. Basiónimo: Stipa pungionata Caro pálea reducida, generalmente glabra, corta et E.A.Sánchez. y enervada; el patrón epidérmico de la lema Jarava speciosa (Trin. et Rupr.) Peñail., tipo Nassella (Thomasson, 1976, 1978; Bar- Gayana, Bot. 59(1): 32. 2002. Basióni- kworth y Everett, 1988; Barkworth, 1990); mo: Stipa speciosa Trin. et Rupr. y los datos de la secuencia ITS (Jacobs et al. Jarava subaristata (Matthei) Matthei, Gayana, 2000). Además, todas las especies de Nassella Bot. 54(2): 192. 1997 [1998]. Basióni- tienen una corona, la cual también es co- mo: Stipa leptostachya var. subaristata mún en las especies de los géneros Piptochae- Matthei. tium J.Presl y Hesperostipa (Elias) Barkwor- Jarava tortuosa (E.Desv.) Peñail., Gayana, th. Sin embargo, sólo en Nassella la corona Bot. 59(1): 32. 2002. Basiónimo: Stipa varía de evidente sólo a la disección a muy tortuosa E.Desv. conspicua y ornamentada (Peñailillo 1999,

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Barkworth y Torres, 2001). Aunque la ex- sílice escasos o ausentes, y ganchos presen- pansión de Nassella no fue aceptada en un tes en varias especies (Fig. 1D). principio por los agrostólogos (Muñoz- La mayoría de las especies chilenas de Schick, 1990; Torres, 1993; Zanín y Longhi- Nassella habitan el valle central de Chile. Una Wagner, 1990), hoy en día es ampliamente revisión es necesaria, pero para fines de de- reconocida (Vázquez y Devesa 1996; Torres, terminación se pueden consultar Matthei 1997a; Laegaard, 1998; Rojas, 1998; Matthei (1965) Muñoz-Schick (1990) y Torres et al., 1998; Peñailillo, 1999; Jørgersen y (1997a). Las siguientes especies son citadas León-Yáñez, 1999 y Valdés-Reyna y Bar- para Chile: kworth, 2002). Nasella arcuata (R.E.Fr.) Torres, Comis. DESCRIPCIÓN DEL GÉNERO. Plantas perennes, Invest.Ci.[Buenos Aires] 13: 13. f.2a, a cespitosas, ocasionalmente rizomatosas con 1997. Basiónimo: Stipa arcuata R.E.Fr. ramificación basal intra- o extravaginal; al- Nassella asplundii Hitch. Contr. U.S. gunas especies con culmos que se ramifican Natl.Herb. 24 (8): 394. 1927. sobre la base. Las hojas presentan una lámi- Nassella chilensis (Trin.) E.Desv., Fl.Chil. 6: na plana o setácea. La inflorescencia es una 265. 1854. Basiónimo: Urachne chilensis panoja abierta o cerrada, en ocasiones par- Trin. cialmente incluida a la madurez. Las espigui- Nassella coquimbensis (Matthei) Peñail. llas unifloras no tienen extensión de la Gayana, Bot. 55(2): 86. 1998 [1999]. raquilla. Las glumas de ápice agudo o larga- Basiónimo: Stipa coquimbensis Matthei. mente acuminado son más largas que el Nassella duriuscula (Phil.) Barkworth, antecio y violáceas en la base antes de secar- Taxon 39(4): 610. 1990. Basiónimo: se. El callus bien desarrollado puede ser gla- Stipa duriuscula Phil. bro o pubescente, corto y obtuso hasta lar- Nassella filiculmis (Delile) Barkworth, go y agudo. La lema es coriácea, de márge- Taxon 39(4): 610. 1990. Basiónimo: nes muy convolutos (Fig. 2C y D), y con Stipa filiculmis Delile. una corona en el ápice que varía de incons- Nassella gibba (Phil.) Muñoz-Schick, picua a conspicua (Fig. 3A y B). La arista Gayana, Bot. 47(1-2): 26. 1990. Basió- escabrosa puede ser céntrica o excéntrica, nimo: Piptochaetium gibbum Phil. caduca o persistente, corta o larga, no geni- Nassella gigantea (Steud.) Muñoz-Schick, culada o sólo levemente curvada hasta Gayana, Bot. 47(1-2): 23. 1990. Basió- bigeniculada y con una columna muy torci- nimo: Urachne gigantea Steud. da. La pálea es casi siempre glabra, enervada Nassella hirtifolia (Hitch.) Barkworth, y hasta de 1/3 de la longitud de la lema. Las Taxon 39(4): 610. 1990. Basiónimo: Stipa lodículas presentes en número de 2 o 3. Es- hirtifolia Hitchc. tambres 1 o 3, cuando 3, a menudo de dis- Nassella juncea Phil., Linnaea 33(3-4): 277. tinto largo. El número de lodículas y estam- 1864-1856 [1865]. Sinónimo: Nassella bres por antecio depende de sí éstos son chilensis var. juncea (Phil.) Muñoz-Schick casmógamos o cleistógamos, lo cual también Nassella lachnophylla (Trin.) Barkworth, se correlaciona con la forma y tamaño de Taxon 39(4): 610. 1990. Basiónimo: los antecios. El epiblasto del embrión ma- Stipa lachnophylla Trin. duro es tan largo como el coleóptilo. La epi- Nassella laevissima (Phil.) Barkworth, Taxon dermis de la lema es del tipo Nassella, es de- 39(4): 610. 1990. Basiónimo: Piptochaetium cir, células fundamentales rectangulares y laevissimum Phil. Sinónimo: Stipa laevissima acortadas, con paredes silificadas, cuerpos de (Phil.) Speg.

130 Los géneros nativos de la tribu Stipeae (Poaceae, Pooideae) en Chile / P. PEÑAILILLO B.

Nassella longiglumis (Phil.) Barkworth, 4. Ortachne Nees ex Steud., Syn. Pl. Glumac. Taxon 39(4): 610. 1990. Basiónimo: 1: 121. 1854. Stipa longiglumis Phil. Steudel (1854) sobre la base de un ma- Nassella macrathera (Phil.) Barkworth, nuscrito de Nees describe el género Ortachne, Taxon 39(4): 610. 1990. Basiónimo: el cual fue confundido por los agrostólogos con Stipa macrathera Phil. Muehlenbergia (Hooker f., 1847; Desvaux, Nassella manicata (E.Desv.) Barkworth, 1854) y Stipa (Bentham 1881; Spegazzini, Taxon 39(4): 610. 1990. Basiónimo: 1901; Mez, 1921; Matthei, 1965). Sin em- Stipa manicata E.Desv. bargo, según Hughes (1923) se diferencia Nassella meyeniana (Trin. et Rupr.) Parodi, de una verdadera Stipa por la lema mem- Darwiniana 7(3): 379, f.5. 1947. Basió- branácea-papirácea, nunca coriácea y de igual nimo: Urachne meyeniana Trin. et Rupr. textura que las glumas, la arista algo retorci- Nassella nardoides (Phil.) Barkworth, Taxon da, no presentando una diferenciación entre 39(4): 611. 1990. Basiónimo: Danthonia columna y seta, y la presencia de 2 lodículas. nardoides Phil. Sinónimo: Stipa nardoides De las especies de Muehlenbergia por el há- (Phil.) Hack. ex Hitchc. bito enano, las hojas duras, convolutas, la Nassella neesiana (Trin. et Rupr.) Barkwor- panícula pauciespiculda, y la arista gruesa. th, Taxon 39(4): 611. 1990. Basiónimo: Posteriormente, Parodi (1953 y 1958) con- Stipa neesiana Trin. et Rupr. sidera a Ortachne como un género bien de- Nassella parodii (Matthei) Barkworth, limitado de Stipa aunque afín, del cual se di- Taxon 39(4): 611. 1990. Basiónimo: ferenciaría por los siguientes rasgos morfoló- Stipa parodii Matthei. gicos: las glumas son menores que el antecio; Nassella pfisteri (Matthei) Barkworth, Taxon la lema papirácea se prolonga en una arista 39(4): 611. 1990. Basiónimo: Stipa no articulada a ésta o con la articulación ape- pfisteri Matthei. nas perceptible; el callus es obtuso piloso; la Nassella philippii (Steud.) Barkworth, Taxon pálea aplanada es tan larga como la lema; y 39(4): 611. 1990. Basiónimo: Stipa las dos lodículas (en Stipa 3). Matthei (1965) philippii Steud. no encontrando caracteres diferenciales para Nassella poeppigiana (Trin. et Rupr.) Bar- separar Ortachne rariflora de las especies chi- kworth, Taxon 39(4): 611. 1990. Basió- lenas de Stipa, trata a O. rariflora como Stipa nimo: Stipa poeppigiana Trin. et Rupr. rariflora. Esto llevó a Marticorena y Quezada Nassella pubiflora (Trin. et Rupr.) E.Desv. (1985, 1986) a incluir O. breviseta, la otra Fl. Chil. 6: 264. 1854. Basiónimo: especie del género, en Stipa. Urachne pubiflora Trin. et Rupr. Sinóni- Posteriormente, el género fue aceptado mo: Stipa pubiflora (Trin. et Rupr.) por Nicora y Rúgolo de Agrasar (1987), Roig Muñoz-Schick. (1978b) y Clayton (1985) quien además lo Nassella pungens E.Desv., Fl. Chil. 6: 268, expande incluyendo al género monotípico t.75, f.1.1854. Lorenzochloa (L. erectifolia), puesto que para Nassella rupestris (Phil.) Torres. Comis. este autor pequeñas diferencias no justifica- Invest. Ci. [Buenos Aires] 13: 36. 1997. rían la separación genérica. Ambos géneros Basiónimo: Stipa rupestris Phil. tienen en común muchos caracteres de la es- Nassella tenuis (Phil.) Barkworth, Taxon piguilla y anatomía del transcorte foliar, la 39(4): 612. 1990. Basiónimo: Stipa tenuis morfología del embrión maduro y el patrón Phil. epidérmico de la lema, lo cual me ha llevado a aceptar el planteamiento de Clayton (1985).

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DESCRIPCIÓN DEL GÉNERO. Los culmos no son siónimo: rariflora Hook.f. ramificados. Las láminas son filiformes, erec- Sinónimo: Stipa rariflora (Hook.f.) Benth. tas, de ápice agudo a veces punzante y de textura escabra. Las panículas exertas y laxas 5. Piptochaetium J.Presl, Reliq. Haenk. 1: pueden ser pauciespiculadas o multiespicu- 222. 1830. ladas. Las espiguillas son unifloras y articula- El género fue creado por Presl (1830) para das por encima de las glumas. Las glumas son agrupar a aquellas gramíneas estipoides con más cortas que la lema. La lema de textura una pálea “carinata, carina caniculata”, que membranácea o papirácea, al igual que las es la principal característica de diagnóstico del glumas, son pubescentes, violáceas y con sus género. Trinius y Ruprecht (1843) tratan las márgenes no sobrepuestos dejando ver el dor- especies de callus obtuso de Piptochaetium so de la pálea. La arista es glabra o escabra, como un subgénero de Urachne Trin. y aque- corta o larga, recta o flexuosa y bien delimi- llas de callus agudo dentro de Stipa L., aun- tada de la lema o con una demarcación ape- que reconocen afinidad entre ambos taxa. nas perceptible. El callus de ápice obtuso o Esta misma interpretación fue utilizada por subagudo es corto y piloso. La pálea binervia Steudel (1854) y Hitchcock (1925, 1951). es membranácea, glabra, algo aquillada y de Se debe a Desvaux (1854) la revalidación del igual o menor tamaño que la lema. Las tres género Piptochaetium precisando el verda- lodículas son hialinas, glabras y desiguales dero carácter de la pálea e incluyendo a va- en tamaño. Los tres estambres portan anteras rias especies de posición genérica discutida, lineares peniciladas o no. El embrión pre- que autores anteriores habían referido a gé- senta un entrenudo mesocotilar corto al igual neros, tales como Stipa, Oryzopsis y Urachne. que el epiblasto, carece de cola escutelar y las Desvaux (l.c.) enseguida de la descripción hojas primarias tienen márgenes no sobre- castellana dice: “El principal carácter de este puestos y tienen pocos haces vasculares, es género, tal como yo lo limito, reside en la decir, un típico embrión Festucoide (F+FF) forma de la palleta superior. Este debe ence- según la clasificación de Reeder (1957). La rrar las Stipa fimbriata, S. virescens, etc.”. epidermis de la lema consta de células fun- Parodi (1944) en su revisión de las gra- damentales rectangulares, 3 veces más lar- míneas australes americanas del género Pip- gas que anchas, de paredes gruesas, sinuosas tochaetium sigue el criterio planteado por y salificadas; las que se acompañan por cuer- Desvaux (1854). El autor separa este género pos de sílice halteriformes asociados a célu- del resto de los taxa genéricos de la tribu las de corcho en forma de medialuna; gan- Stipeae, por las siguientes características chos ausentes o escasos (Fig. 2A) morfológicas: “El antecio ordinariamente Una clave para diferenciar las especies se obovado, fusiforme o cilindráceo, castaño- encuentra en los trabajos de Parodi (1953) oscuro, la pálea navicular, binervada, longi- y Roig (1978b). En Chile dos especies que tudinalmente surcada, terminada en una pun- habitan los bosques subantárticos: ta aguda que sobresale al lado de la corona, y por la anatomía foliar inconfundible”. Ade- Ortachne breviseta Hitchc., J. Wash. Acad. más, Parodi (l.c.), transfiere a Piptochaetium Sci. 17: 141. 1927. Sinónimo: Stipa algunas especies de Norteamérica, de antecios breviseta (Hitchc.) Martic. et Quezada cilíndricos y callus agudos, que autores como (1985); Stipa yatesensis Martic et Quezada Hitchcock (1925 y 1951) colocaron tanto en (1986). Stipa L., por ejemplo, Piptochaetium avenaceum Ortachne rariflora (Hook.f.) Hughes, Bull. (=), P. fimbriatum (=Stipa Misc. Inform. Kew 1923: 301. 1923. Ba- fimbriata), P. virescens (=Stipa virescens) como

132 Los géneros nativos de la tribu Stipeae (Poaceae, Pooideae) en Chile / P. PEÑAILILLO B. en Oryzopsis, P. pringlei (=Oryzopsis pringlei). gación de la raquilla y se desarticula por en- La influencia de Hitchcock sobre los cima de las glumas. Las glumas anchamente agrostólogos norteamericanos trajo como lanceoladas y acuminadas son de textura consecuencia que la interpretación genérica membranácea, ordinariamente violáceas a de Parodi fuera ignorada hasta nuestros días castaño-rojizas, 3-5 (7) nervadas, general- (Barkworth, 1988; 1993). Esto no sucedió mente iguales o mayores que la lema. La lema en América del Sur, pues gracias a la aporta- puede ser cilíndrica, obovoide, subglobosa ción de Parodi (1944) fue bien reconocido o lenticular, de color castaño ocráceo a ne- por autores posteriores (Valencia y Costas, gruzco a la madurez, 5 nervada, fuertemen- 1968; Nicora y Rúgolo de Agrasar, 1987; te coriácea o endurecida; los márgenes de la Mujica-Sallés y Longhi-Wagner, 1990; 1993; lema están replegados sobre la pálea a la cual Sánchez, 1991; Mujica-Sallés y Marchi, 1993; se ciñen perfectamente, es decir, son invo- Cialdella y Arriaga, 1998). lutados (Fig. 3C). La lema presenta en su Las especies pertenecientes a este género ápice una corona ancha o estrecha. La arista son inconfundibles, si se observa la pálea es unigeniculada a bigeniculada, a veces, no navicular, binervada y surcada, visible entre geniculada, decidua o persistente y céntrica los bordes de la lema y sobresaliendo de la o excéntrica. Excepcionalmente, la arista es misma, aunque una observación ligera po- cónica y reducida. El callus obtuso o agudo dría llevarnos a pensar que se trata de una es corto o largo, piloso o pubescente, de pe- Stipa s.str., Nassella u Oryzopsis. Una especie los blanquecinos o castaño-rojizos, los cua- australiana Austrostipa setacea, posee una les sobrepasan en ocasiones a la corona. La pálea algo surcada, pero pienso distinta a pálea coriácea es navicular y biaquillada, es aquella de las especies de Piptochaetium. Este decir, con un surco longitudinal estrecho en- género es el mejor definido de la tribu tanto tre dos quillas endurecidas, las cuales no es- por los caracteres morfológicos menciona- tán encerradas por la lema; la pálea tan larga dos, como por aquellos de la morfología del o más larga que la lema y entonces asoman- embrión maduro, anatomía foliar y patrón do por la comisura de la misma (Fig. 3D). epidérmico de la lema. Un estudio cladístico Las flores pueden ser casmógamas y cleistó- sobre la base de caracteres morfológicos apo- gamas, las casmógamas llevan 3 lodículas y 3 ya la monofilia del género mediante tres ca- estambres de anteras lineares, en cambio, las racteres sinapomórficos: la pálea surcada, los cleistógamas tienen 2 lodículas y 2-3 anteras márgenes de la lema que se ajustan al surco globosas. El embrión presenta un epiblasto longitudinal de la pálea y la proyección de tan largo como el coleóptilo, siendo su ápi- la pálea sobre la lema (Cialdella y Giussani, ce escotado en “V”, un rasgo propio del gé- 2002), lo mismo sucede con los datos mole- nero (Barkworth, 1982). Otra peculiaridad culares (ITS) que apoyan la inclusión de anatómica es la presencia de fibras intrali- Stipa subgénero Podopogon en Piptochaetium berianas en los haces vasculares de la lámina sugerida ya por (Parodi, 1944; Thomasson, foliar (Parodi, 1944). La epidermis de la lema 1976; Barkworth y Everett, 1988). puede o no presentar surcos y costillas, y se caracteriza por la presencia de células funda- DESCRIPCIÓN DEL GÉNERO. Gramíneas cespi- mentales rectangulares, mucho más largas que tosas de culmos no ramificados. Las hojas anchas, de paredes laterales engrosadas, denta- presentan láminas planas o setáceas. Las das y silificadas (Thomasson, 1976; Barkwort panojas comúnmente pauciespiculadas a plu- y Everett, 1988); ganchos simples o envai- riespiculadas pueden ser laxas o contraídas. nados son frecuentes; y a veces macropelos La espiguilla uniflora carece de una prolon- presentes (Fig. 2B).

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En Chile las especies son más frecuentes Piptochaetium panicoides (Lam.) E.Desv., en la Zona Mediterránea. Una revisión re- Fl. Chil. 6: 270. t.75 f.2. 1854. Basióni- ciente de las especies del género Piptochae- mo : Stipa panicoides Lam. tium es aquella de Cialdella y Arriaga (1998), Piptochaetium setosum (Trin.) Arechav., donde se citan para Chile, las siguientes es- Anales Mus. Nac. Montevideo 1(4): 330. pecies: 1896. Basiónimo: Urachne setosa Trin. Piptochaetium stipoides (Trin. et Rupr.) Piptochaetium angolense Phil., Anales Univ. Hack. ex Arechav., Anales Mus Nac. Chile 93 : 734. 1896. Montevideo 1(4): 328. f.18. 1896. Ba- Piptochaetium bicolor (Vahl) E.Desv., Fl. siónimo: Urachne stipoides Trin. et Rupr. Chil. 6: 273. 1854. Basiónimo : Stipa Sinónimo: Piptochaetium ovatum (Trin.) bicolor Vahl. E.Desv. Piptochaetium hirtum Phil., Anales Univ. Piptochaetium stipoides var. echinulatum Chile 43: 559. 1873 Par., Revista Mus. La Plata, Secc. Bot. Piptochaetium montevidense (Spreng.) 6(25): 271. 306, f.21F, 24. 1944. Parodi, Revista Fac. Agron. Veterin. (Bue- Piptochaetium stipoides (Trin. et Rupr.) nos Aires) 7(1): 163. 1930. Basiónimo : Hack. ex Arechav. var. stipoides. Sinó- Caryochloa montevidensis Spreng. nimo: Piptochaetium stipoides var. chaetophorum (Griseb.) Parodi.

CLAVE PARA DETERMINAR LOS GÉNEROS PRESENTES EN CHILE DE LA TRIBU STIPEAE:

A. Antecios no comprimidos dorsalmente ...... B Antecios comprimidos dorsalmente ...... Pipthatherum B. Lema coriácea o endurecida. Corona o corónula presente ...... C Lema membránacea o papirácea, nunca endurecida. Corona o corónula ausente ...... D C. Márgenes de la lema involutados. Pálea bisurcada longitudinalmente, a menudo mayor que la lema. Corona presente ...... Piptochaetium Márgenes de la lema convolutados. Pálea enervia, menor que la mitad de la lema o algo mayor. Corona o corónula presente ...... Nassella D. Glumas menores que la lema. Arista corta y curvada, o bien, larga, caniculada y subcircinada ...... Ortachne Glumas iguales o más largas que el antecio, excepcionalmente menores (Jarava plumosa) ...... E E. Profilos biaristados. Aristas capiláceas, arqueadas o algo geniculadas, cortas o largas, ocasionamente reducidas a un mucrón...... Anatherostipa Profilos bidentados, pero nunca biaristados. Aristas nunca capiláceas, rectas o torcidas, generalmente 1-bigeniculada, escabras o plumosas ...... Jarava

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A B

C D

Figura 1. Patrones epidérmicos de la lema. A: Anatherostipa venusta, B: Jarava pogonathera; C: Jarava ibari, y D: Nassella pungens. Barra=17µm

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A B

C D

Figura 2. Patrones epidérmicos de la lema. A: Ortachne rariflora. Barra=8,5µm, y B: Piptochaetium montevidense. Barra= 17µm; Lema convolutada. C: Nassella gigantea. Barra=1.000µm; y D. N. laevissima. Barra=250µm, respectivamente.

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A B

C D

Figura 3. A: Corónula de Nassella pungens. Barra=100µm; B: Corona de Nassella neesiana. Barra=1.000µm; C y D: Lema involutada de Piptochaetium setosum. Barra=1.154µm y 333µm, respectivamente.

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