2 - A subfamília Amblyoponinae na Região Neotropical
Flavia A. Esteves Brian L. Fisher
SciELO Books / SciELO Livros / SciELO Libros
ESTEVES, FA., and FISHER, BL. A subfamília Amblyoponinae na Região Neotropical. In: DELABIE, JHC., et al., orgs. As formigas poneromorfas do Brasil [online]. Ilhéus, BA: Editus, 2015, pp. 13-22. ISBN 978-85-7455-441-9. Available from SciELO Books
All the contents of this work, except where otherwise noted, is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 International license.
Todo o conteúdo deste trabalho, exceto quando houver ressalva, é publicado sob a licença Creative Commons Atribição 4.0.
Todo el contenido de esta obra, excepto donde se indique lo contrario, está bajo licencia de la licencia Creative Commons Reconocimento 4.0. 2
A subfamília Amblyoponinae na Região Neotropical
Flavia A. Esteves, Brian L. Fisher
Resumo
A subfamília Amblyoponinae apresenta da biologia e taxonomia da subfamília na região distribuição global e na região Neotropical inclui Neotropical. Infelizmente, todos os três gêne- os gêneros Paraprionopelta Kusnezov, Prionopelta ros presentes nesta região possuem problemas Mayr e Stigmatomma Roger. com relação à delimitação de suas espécies. Neste capítulo, apresentamos uma introdu- Paraprionopelta é apenas conhecida por machos; ção à esta subfamília, destacando alguns aspectos Prionopelta amabilis, P. antillana e P. marthae de sua sistemática. Fornecemos informações sobre não podem ser claramente identifi cadas com os distribuição e biologia, e diagnoses para fêmeas e caracteres morfológicos atualmente disponíveis; machos dos gêneros de Amblyoponinae de distri- e a maioria das espécies de Stigmatomma precisa buição Neotropical. Incluímos imagens de alta re- de redescrições mais detalhadas para que carac- solução para ilustrar os gêneros que ocorrem nesta teres ambíguos, e amplamente utilizados atual- região biogeográfi ca. mente, sejam substituídos por outros de maior Finalizamos o capítulo ressaltando al- valor diagnóstico. Por fi m, apresentamos solu- guns empecilhos para um maior conhecimento ções para que estes problemas sejam superados.
ESTEVES, Flavia A.; FISHER, Brian L. A subfamília Amblyoponinae na região Neotropical. In: DELABIE, Jacques H. C. et al. As formigas poneromorfas do Brasil. Ilhéus: Editus, 2015. p. 13-22.
A subfamília Amblyoponinae na região Neotropical | 13
PPoneromorfasoneromorfas ddoo BBrasil_miolo.inddrasil_miolo.indd 1133 113/01/20163/01/2016 11:48:2811:48:28 Abstract
Th e subfamily Amblyoponinae in We fi nalize this chapter by highlighting the Neotropical Region - Th e subfamily some issues for a comprehensive knowledge of Amblyoponinae is widespread around the globe, the subfamily’s biology and taxonomy in the and in the Neotropical bioregion includes the Neotropical region. Unfortunately, all the three genera Paraprionopelta Kusnezov, Prionopelta genera possess problems related to the identifi cation Mayr and Stigmatomma Roger. of their species. Paraprionopelta is just known by In this chapter, we off er an overview the male caste; Prionopelta amabilis, P. antillana and of the subfamily and highlight aspects of its P. marthae cannot be clearly called apart with the systematics; and provide information on biology, morphological characters currently available; and distribution, and diagnosis for females and males the majority of Stigmatomma species need more of Amblyoponinae genera distributed in the detailed descriptions, so that ambiguous characters, Neotropics. We also included high-resolution currently broadly used, may be replaced by others images to illustrate the genera that occur in that with higher diagnostic value. Finally, we present bioregion. solutions to overcome these issues.
Introdução Sistemática
A subfamília Amblyoponinae se distribui A relação de parentesco entre as linhagens globalmente e atualmente agrupa os gêneros: de formigas com ramifi cação mais antiga, incluin- Adetomyrma Ward (1994: 160); Amblyopone do Amblyoponinae, ainda é incerta (BRADY et al., Erichson (1842: 260); Apomyrma Brown, Gotwald 2006; KÜCK et al., 2011; MOREAU; BELL, 2013), e Lévieux (1971: 259); Bannapone Xu (2000: limitando nossa compreensão sobre os fatores que 299); Concoctio Brown (1974: 29); Myopopone moldaram a evolução das formigas, e nossa habi- Roger (1861: 49); Mystrium Roger (1862: 245); lidade para testá-los (WILSON e HÖLLDOBLER, Onychomyrmex Emery (1895: 349); Opamyrma 2005; LUCKY et al., 2013; MOREAU; BELL, 2013). Yamane, Bui e Eguchi (2008, 56); Paraprionopelta Felizmente, o nosso conhecimento sobre a biolo- Kusnezov (1955: 270); Prionopelta Mayr (1866: gia evolutiva de formigas aumentou muito ao lon- 503); Stigmatomma Roger (1859: 250); Xymmer go da última década (BOLTON, 2003; BRADY et Santschi (1914: 311); além do gênero fóssil al., 2006; MOREAU et al., 2006; RABELING et al., Casaleia Pagliano e Scaramozzino (1990: 5). 2008; MOREAU, 2009; KÜCK et al., 2011; MORE- Atualmente são reconhecidas mais de 130 espécies AU; BELL, 2013; BRADY et al., 2014; WARD et al., para a subfamília (BOLTON, 2014). 2014), e um dos resultados é que Amblyoponinae O velho mundo possui a maior diversidade voltou a ser reconhecida como subfamília (BOL- genérica de Amblyoponinae. A região Indomalaia TON, 2003). é a mais diversa, com sete gêneros (Bannapone, A relação fi logenética entre os gêneros de Myopopone, Mystrium, Opamyrma, Prionopelta, Amblyoponinae também não está perfeitamente Stigmatomma e Xymmer), seguida pelas regiões resolvida, mas caminhamos muito nesta direção. Australiana e Afrotropical, ambas com seis A subfamília aparentemente é formada por dois gêneros (Amblyopone, Myopopone, Mystrium, clados (BRADY et al., 2006; OULLETTE et al., 2006; Onychomyrmex, Prionopelta e Stigmatomma; SAUX et al., 2004): (1) Adetomyrma + Bannapone, Apomyrma, Concoctio, Mystrium, Prionopelta, Myopopone + Mystrium + Paraprionopelta + Stigmatomma e Xymmer, respectivamente). A região Stigmatomma + Xymmer; e (2) Amblyopone Neotropical possui 3 gêneros: Paraprionopelta, + Concoctio + Onychomyrmex + Prionopelta Stigmatomma e Prionopelta (ANTWEB, 2014a; (YOSHIMURA e FISHER, 2012; FISHER, B.L., BOLTON, 2014). dados ainda não publicados); a posição de
14 | Flavia A. Esteves, Brian L. Fisher
PPoneromorfasoneromorfas ddoo BBrasil_miolo.inddrasil_miolo.indd 1144 113/01/20163/01/2016 11:48:211:48:29 Apomyrma e Opamyrma não é conhecida. A Diagnose delimitação dos gêneros dessa subfamília também está passando por transformações – Stigmatomma Mandíbulas com um dente. Antena com 10 e Xymmer são aceitos novamente como gêneros segmentos (Figura 2-1A). Fórmula palpal 2:2 (2 depois de um longo tempo sinomizados em maxilares e dois labiais) (KUSNEZOV, 1955). Ca- Amblyopone (YOSHIMURA; FISHER, 2012), beça oblonga (Figura 2-1A). Notaulus ausente ou e dados preliminares indicam a polifi lia de fracamente desenvolvido. Pigóstilos presentes. Stigmatomma (FISHER, B.L., dados ainda não publicados). Prionopelta Mayr, 1866
Gêneros de Amblyoponinae da Prionopelta possui atualmente 21 espécies Região neotropical válidas no mundo, das quais 5 ocorrem na região Neotropical: P. am abi li s Borgmeier (1949: 203); P. Paraprionopelta Kusnezov, 1955 antillana Forel (1909: 239); P. marthae Forel (1909: 240); P. modesta Forel (1909: 241); e P. punctulata Paraprionopelta é conhecida por apenas Mayr (1866: 505). uma espécie, Paraprionopelta minima Kusnezov Este gênero de formigas geralmente ocorre (1955: 271), baseada na descrição de machos cole- em habitats de fl orestas úmidas e nidifi ca dentro tados na região de Tucumã, Argentina. de troncos podres sobre o solo, nas camadas su- Os espécimes deste gênero foram coletados perfi ciais do solo, em frutos podres e secos sobre o em diferentes ocasiões em Tucumã, Argentina, solo, e no interior do solo. através de armadilhas luminosas, e assim, nada se O conhecimento atual sobre o comporta- sabe sobre sua biologia. Desde então, machos de mento de Prionopelta é derivado basicamente de Amblyoponinae que possuem caracteres seme- três estudos baseados em observações de colônias lhantes aos de Paraprionopelta foram coletados na cativas de P. am abi li s (HOLLDOBLER; WILSON, Nicarágua, e suas imagens estão disponíveis em 1986; HOLLDOBLER et al., 1992) e P. kraepelini Fo- Antweb.org (2014b; CASENT0628950). rel (1905: 3) (ITO; BILLEN, 1998). Em P. am abi li s ,
Figura 2-1 – Parátipo de Paraprionopelta minima (CASENT0172797): (A) vista dorsal da cabeça e (B) lateral do - corpo. Imagens: April Nobile; disponível em AntWeb.org.
A B
A subfamília Amblyoponinae na região Neotropical | 15
PPoneromorfasoneromorfas ddoo BBrasil_miolo.inddrasil_miolo.indd 1155 113/01/20163/01/2016 11:48:211:48:29 as colônias são polidômicas (também descrito para P. am abi li s nunca foi observado, e aparentemente P. modesta; BROWN, 1960) e podem conter mais não existe ferormônio de alarme. de 700 operárias e uma ou duas rainhas. Aparente- mente as colônias de P. kraepelini são monogínicas. Diagnose Todas as operárias de P. am abi li s parecem ser capa- zes de botar ovos trófi cos, os quais podem ser a fon- Fêmeas (Figura 2-2): Mandíbula estreita e te principal de alimento da rainha (esta se alimenta curta, subtriangular, armada com 3 dentes (Figu- também de hemolinfa larval em P. kraepelini). ra 2-2A). Margem anterior do clípeo convexa ou Aparentemente, o recrutamento em P. moderadamente projetada, armada com pequenas amabilis é feito através de vibrações corporais e setas dentiformes (Figura 2-2A). Olhos compos- secreções de uma glândula exócrina localizada tos reduzidos nas operárias, localizados poste- no basitarso posterior; as operárias atacam pre- riormente à linha média da cabeça. Antena com sas vivas e as transportam de volta para a colônia, 12 segmentos, raramente com 11; três ou quatro onde as larvas de alimentam diremente sobre elas segmentos apicais alargados e alongados (Figura (também observado em P. modesta; BROWN, 2-2A). Fórmula palpal 2:2 (2 maxilares e 2 labiais) 1960). Em cativeiro, P. am abi li s prefere se alimen- em todas as castas (BROWN, 1960). Espécimes ge- tar de Campodeidae (Diplura), apesar de também ralmente pequenos e despigmentados. aceitar centípedes geofi lomorfos e outros poucos Machos (Figura 2-3): Antenas com 13 seg- artrópodos. Operárias mais novas desta espécie mentos; escapos curtos. Mandíbulas com dois den- cuidam principalmente dos imaturos, enquanto tes. Notaulus desenvolvido. Cor mais escura que a operárias mais velhas podem cuidar dos imatu- das fêmeas. ros, da rainha, além de serem reponsáveis pelo forrageamento. Fragmentos do casulo das pupas Identifi cação das espécies neotropicais são usados para forrar a câmera ocupada pelas pupas, provavelmente para mantê-la seca. Trofa- A chave mais atual disponível para iden- laxia e transporte de alimento entre adultos de tifi cação das espécies de Prionopelta da região
FIGURA 2-2 – Prionopelta amabilis. Operária (CASENT0260460): (A) vista dorsal da cabeça, (B) dorsal do corpo e (C) lateral do corpo. Imagens: Will Ericson; disponível em AntWeb.org. A B
C
16 | Flavia A. Esteves, Brian L. Fisher
PPoneromorfasoneromorfas ddoo BBrasil_miolo.inddrasil_miolo.indd 1166 113/01/20163/01/2016 11:48:3011:48:30 FIGURA 2-3 – Macho de Prionopelta punctulata (CASENT0173508). A: vista lateral do corpo; B: ápice do gáster retratando telômeros, aedeagus e pigóstilos (indicado pela seta); C: vista dorsal do corpo; (D) asas. Imagens: April Nobile; disponível em AntWeb.org.
A B
C D
Neotropical (ARIAS-PENNA, 2008; modifi cada a S. egregium (Kusnezov, 1955: 274); S. elongatum partir de BROWN, 1960) possui alguns proble- Santschi (1912: 519); S. falcatum (Lattke, 1991: 1); mas: ignora a existência de P. marthae, nome atu- S. heraldoi (Lacau e Delabie, 2002: 37); S. lurilabes almente válido (BROWN, 1965; BOLTON, 2014); (Lattke, 1991: 2); S. monrosi (Brown, 1960: 188); e utiliza localização geográfi ca para diferenciar P. S. mystriops (Brown, 1960: 185); e S. orizabanum amabilis de P. antillana, que, no entanto, ocorrem (Brown, 1960: 190). em simpatria. Este é o gênero mais diverso de Amblyopo- Uma nova chave baseada nas descrições exis- ninae (BOLTON, 2014). Possui distribuição glo- tentes para as espécies e nas imagens dos espécimes bal, e seus representantes são geralmente encon- tipo, disponíveis em Antweb.org, será em breve pu- trados em hábitats úmidos, nidifi cando dentro de blicada (ESTEVES; FISHER, em preparação). troncos podres sobre o solo e no interior do solo. Stigmatomma pluto, por exemplo, nidifi ca entre 10 Stigmatomma Roger, 1859 e 30cm de profundidade no solo; o ninho é forma- do por câmeras pequenas (altura máxima de 3cm) Stigmatomma possui atualmente 67 espécies (GOTWALD; LÉVIEUX, 1972). válidas no mundo, além de duas espécies fósseis. Assim como outras Amblyoponinae, os Na região Neotropical são encontradas 14 espécies: membros de Stigmatomma são predadores espe- S. agostii (Lacau e Delabie, 2002: 36); S. armigerum cializados de outros artrópodes, especialmente (Mayr, 1887: 547); S. bierigi Santschi (1930: 75); S. quilópodos geofi lomorfos (BROWN, 1960; GO- chilense (Mayr, 1887: 547); S. cleae (Lacau e Delabie, TWALD; LÉVIEUX, 1972) – observações indicam 2002: 34); S. degeneratum (Borgmeier, 1957: 111); que até 80% da dieta de S. silvestrii é composta por
A subfamília Amblyoponinae na região Neotropical | 17
PPoneromorfasoneromorfas ddoo BBrasil_miolo.inddrasil_miolo.indd 17 113/01/20163/01/2016 11:48:3011:48:30 estes quilópodos (MASUKO, 1993), por exem- A maioria das rainhas imaturas possui asas. plo. Em colônias cativas desta espécie, a operária No entanto, existem registros para espécies de aborda a presa com as mandíbulas abertas a um Stigmatomma do grupo reclinatum (região Indo- ângulo de 70-80°, e quando o par de setas longas malaia) de colônias sem rainhas distintas morfo- e fl exíveis, localizadas na margem anterior do clí- logicamente, onde a reprodução acontece através peo, toca o corpo da presa, as mandíbulas se fe- de gamergates (ITO, 1991, 1993b). Estas colônias cham com um único e rápido golpe contra a vítima poligínicas se organizam principalmente através (MASUKO, 1993). de interações agressivas de dominância e inte- Operárias de Stigmatomma são conside- rações químicas (ITO, 1993b). Além disso, inter- radas caçadoras solitárias (TRANIELLO, 1978; castas intermediárias entre operárias e rainhas MASUKO, 1993), no entanto, existem registros de são encontradas em pelo menos uma espécie de recrutamento para S. reclinatum (ITO, 1993a; BIL- Stigmatomma em Madagascar (observações pes- LEN et al., 2005). Nesta espécie, quando uma ope- soais). rária subjuga uma presa grande, outras operárias são recrutadas (ITO, 1993a) através de uma trilha Diagnose de feromônios excretados por uma glândula epi- telial presente na face dorsal do pretarso da perna Fêmeas (Figura 2-4): mandíbulas alon- posterior (BILLEN et al., 2005). gadas e lineares; ápice formado por um dente Aparentemente colônias de algumas espé- agudo; margens basal e mastigatória indistintas cies de Stigmatomma são constantemente movi- (aqui chamada de margem baso-mastigatória); das para que as larvas se alimentem diretamente margem baso-mastigatória com numerosos den- de presas grandes, que por causa do tamanho, in- tes, distribuídos em duas fi leiras (Figura 2-4A). viabilizam seu transporte para o ninho (BROWN, Porção mediana da margem anterior do clípeo 1960; MASUKO, 1993). No entanto, informações geralmente convexa e projetada anteriormente; mais detalhadas sobre esse comportamento são es- armada com setas dentiformes, associadas ou não cassas, provavelmente devido ao hábito hipogeico basalmente a projeções cuticulares em forma de das espécies do gênero. tubérculos (Figura 2-4A). Dente gular presente
FIGURA 2-4 – Holótipo de Stigmatomma armigerum. Operária (CASENT0915647): (A) vista dorsal da cabeça, (B) dorsal do corpo e (C) lateral do corpo. Imagens: Harald Bruckner; disponível em AntWeb.org.
A B
C
18 | Flavia A. Esteves, Brian L. Fisher
PPoneromorfasoneromorfas ddoo BBrasil_miolo.inddrasil_miolo.indd 1188 113/01/20163/01/2016 11:48:3111:48:31 ou ausente. Processo torular fundido com lóbu- Identifi cação das espécies neotropicais los frontais em diversos níveis. Olhos compostos, quando presentes nas operárias, localizados pos- Todas as chaves de identifi cação para as teriormente à linha média da cabeça. Segmentos espécies de Stigmatomma disponíveis até o mo- antenais variando de 6 a 12. Fórmula palpal varia mento (BROWN, 1960; LATTKE, 1991; LACAU; de 5:3 (5 maxilares e 3 labiais) a 1:2 (BROWN, DELABIE, 2002; ARIAS-PENNA, 2008) ignoram o 1960). Hipopígio (sétimo esterno abdominal) número correto de segmentos antenais de S. bierigi armado apicalmente com setas espiniformes Santschi, que seria onze, ao invés de doze – infor- em algumas espécies (LACAU; DELABIE, 2002; mação não mencionada na descrição original da YOSHIMURA; FISHER, 2014). Ferrão bem de- espécie. Estamos preparando uma chave atualiza- senvolvido e totalmente funcional. da para as espécies neotropicais de Stigmatomma Machos (Figura 2-5): mandíbulas com 1 que além de contornar este problema, é baseada dente apical (KUSNEZOV, 1955; YOSHIMURA; em carácteres com maior valor diagnóstico (ES- FISHER, 2014; observação pessoal). Antenas com TEVES; FISHER, em preparação). 13 segmentos (KUSNEZOV, 1955). Escapos ante- nais reduzidos. Notaulus geralmente bem desen- Perspectivas volvido. Pigóstilos presentes. A delimitação dos gêneros de Amblyopo- ninae ainda não é perfeita, e dados moleculares indicam que o gênero Stigmatomma é polifi léti- FIGURA 2-5 – Macho de Stigmatomma egregium: vista dorsal da cabeça. Ilustração adaptada a partir de Kusnezov (1955: co (FISHER, B.L., dados ainda não publicados). 274; fi gura 6) por F.A. Esteves. Ainda assim, as espécies neotropicais deste gêne- ro aparentemente fazem parte de uma mesma li- nhagem evolutiva (FISHER, B.L., dados ainda não publicados); no entanto, S. heraldoi e os espéci- mes de espécies ainda não descritas e presentes em coleções entomológicas (observação pessoal) não foram considerados em tal estudo. Quanto à taxonomia das espécies de Am- blyoponinae, todos os três gêneros neotropicais precisam ser melhor estudados. Paraprionopelta é apenas conhecida por poucos indivíduos de uma mesma casta. Os limites de Prionopelta amabilis, P. antillana e P. marthae não são claros, e a última revisão do gênero foi realizada por Brown (1960), o que provavelmente indica que numerosos espé- cimes, e prováveis novas espécies, estejam enga- vetados em coleções entomológicas. Finalmente, algumas espécies de Stigmatomma precisam de descrições mais detalhadas para que caracteres variáveis, como tamanho, impressão de escultura e números de dentes mandibulares e setas clipeais, sejam substituídos por caracteres de maior valor diagnóstico (observações pessoais). Claramente, um dos maiores empecilhos para o conhecimento da biologia e taxonomia de Amblyoponinae é o hábito hipogeico de seus membros. A grande maioria dos espécimes pre- sentes em coleções entomológicas foram coletados através de técnicas quantitativas que não acessam apropriadamente o microhabitat onde essas for- migas nidifi cam. Dessa forma, quando coletadas,
A subfamília Amblyoponinae na região Neotropical | 19
PPoneromorfasoneromorfas ddoo BBrasil_miolo.inddrasil_miolo.indd 19 113/01/20163/01/2016 11:48:3111:48:31 as espécies de Amblyoponinae são representadas BRADY, S. G.; FISHER, B. L.; SCHULTZ, T. R.; por um ou poucos indivíduos, impedindo o avan- WARD, P. S. Th e rise of the army ants: Diversifi cation ço dos estudos sobre essa subfamília de formigas: a of the specialized predatory doryline ants. BMC variação morfológica existente dentro das colônias Evolutionary Biology, v.14, p. e93, 2014. e entre elas não pode ser avaliada adequadamente; BRADY, S. G.; SCHULTZ, T. R.; FISHER, B. L.; WARD, machos raramente são associados com operárias de P. S. Evaluating alternative hypotheses for the early uma mesma colônia, o que difi culta a preparação de evolution and diversifi cation of ants. Proceedings chaves de identifi cação para essa casta; e a biologia of the National Academy of Sciences of the United reprodutiva e alimentar são desconhecidas ou são States of America, v.103, p. 18172-18177, 2006. generalizadas por poucas observações de pouquís- simas espécies. Assim, sugerimos que mirmecólogos BROWN, W.L., Jr. Concoctio genus nov. Pilot Register dediquem mais tempo à coleta manual de formigas, of Zoology, n. 29, p. 1, 1974. principalmente no interior do solo e em troncos po- BROWN, W. L., JR.; GOTWALD, W. H., JR.; LÉVIEUX, dres, e à história natural. Essa sugestão não se aplica J. A new genus of ponerine ants from West Africa apenas a Amblyoponinae, mas a qualquer outro ta- (Hymenoptera: Formicidae) with ecological notes. xon de formiga que possua hábitos hipogeicos. Psyche, v. 77, p. 259-275, 1971.
Referências BROWN, W. L., Jr. Contributions toward a reclassifi cation of the Formicidae. III. Tribe Amblyoponini ANTWEB. AntWeb. Disponível em
ANTWEB. Antweb: Paraprionopelta EMERY, C. Descriptions de quelques fourmis nouvelles minima / CASENT0628950. Disponível em d'Australie. Annales de la Société Entomologique de
BORGMEIER, T. Formigas novas ou pouco conhecidas HOLLDOBLER, B.; WILSON, E. O. Ecology and de Costa Rica e da Argentina (Hymenoptera, behavior of the primitive cryptobiotic ant Prionopelta Formicidae). Revista Brasileira de Biologia, v. 9, p. amabilis (Hymenoptera: Formicidae). Insectes 201-210, 1949. Sociaux, v. 33, p. 45-58, 1986.
20 | Flavia A. Esteves, Brian L. Fisher
PPoneromorfasoneromorfas ddoo BBrasil_miolo.inddrasil_miolo.indd 2200 113/01/20163/01/2016 11:48:3111:48:31 ITO, F. Observation of group recruitment to prey in MOREAU, C. S. Inferring ant evolution in the age a primitive ponerine ant, Amblyopone sp. (reclinata of molecular data (Hymenoptera: Formicidae). group) (Hymenoptera: Formicidae). Insectes Sociaux, Myrmecological News, v. 12, p. 201-210, 2009. v. 40, p. 163-167, 1993a. MOREAU, C. S.; BELL, C. D. Testing the museum versus ITO, F. Social organization in a primitive ponerine cradle tropical biological diversity hypothesis: phylogeny, ant: queenless reproduction, dominance hierarchy diversifi cation, and ancestral biogeographic range evolution and functional polygyny in Amblyopone sp. (reclinata of the ants. Evolution, v. 67, n. 8, p. 2240-2257, 2013. group) (Hymenoptera: Formicidae: Ponerinae). Journal of Natural History, v. 27, p. 1315-1324, 1993b. MOREAU, C.; BELL, C. D.; VILA, R., ARCHIBALD, S. B.; PIERCE, N. E. Phylogeny of the ants: diversifi cation in the ITO, F. Preliminary report on queenless reproduction age of Angiosperms. Science, v. 312, p. 101-104, 2006. in a primitive ponerine ant Amblypone sp. (reclinata group) in West Java, Indonesia. Psyche, v. 98, OUELLETTE, G. D.; FISHER, B. L.; Girman, D.J. p. 319-322, 1991. Molecular systematics of basal subfamilies of ants using 28S rRNA (Hymenoptera: Formicidae). Molecular ITO, F.; BILLEN, J. Larval hemolymph feeding Phylogenetics and Evolution, v. 40, p. 359-369, 2006. and oophagy: behavior of queen and workers in the primitive ponerine ant Prionopelta kraepelini PAGLIANO, G.; SCARAMOZZINO, P. Elenco dei (Hymenoptera, Formicidae). Belgian Journal of generi di Hymenoptera del mundo. Memorie della Zoology, v. 128, p. 201-209, 1998. Società Entomologica Italiana, v. 68, p. 1-210, 1990.
KÜCK, P. ; HITA GARCIA, F.; MISOF. B. Improved RABELING, C.; BROWN, J. M.; VERHAAGH, M. phylogenetic analyses corroborate a plausible position Newly discovered sister lineage sheds light on early of Martialis heureka in the ant tree of life. PLoS One, v. ant evolution. Proceedings of the National Academy 6, p. e21031, 2011. of Sciences of the United States of America, v. 105, p. 14913-14917, 2008. KUSNEZOV, N. Zwei neue Ameisengattungen aus ROGER, J. Einige neue exotische Ameisen-Gattungen Tucuman (Argentinien). Zoologischer Anzeiger, v. und Arten. Berliner Entomologische Zeitschrift , v. 6, 154, p. 268-277, 1955. p. 233-254, 1862. LACAU, S.; DELABIE, J. H. C. Description de trois ROGER, J. Die Ponera-artigen Ameisen (Schluss). nouvelles espèces d'Amblyopone avec quelques notes Berliner Entomologische Zeitschrift , v. 5, p. 1-54, biogéographiques sur le genre au Brésil (Formicidae, 1861. Ponerinae). Bulletin de la Société Entomologique de France, v. 107, p. 33-41, 2002. ROGER, J. Beiträge zur Kenntniss der Ameisenfauna der Mittelmeerländer. I. Berliner Entomologische LATTKE, J. E. Studies of neotropical Amblyopone Zeitschrift , v, 3, p. 225-259, 1859. Erichson (Hymenoptera: Formicidae). Contributions in Science, v. 428, p. 1-7, 1991. SANTSCHI, F. Quelques fourmis de Cuba et du Brésil. Bulletin. Société Entomologique d'Egypte, v. 14, p. 75- LUCKY, A.; TRAUTWEIN, M. D.; GUÉNARD, B. S.; 83, 1930. WEISER, M. D.; DUNN, R. R. Tracing the rise of ants - Out of the ground. PLoS One, v. 8, p. e84012, 2013. SANTSCHI, F. Formicides de l'Afrique occidentale et australe du voyage de Mr. le Professeur F. Silvestri. MASUKO, K. Predation of centipedes by the primitive Bollettino del Laboratorio di Zoologia Generale e ant Amblyopone silvestrii. Bulletin of the Association Agraria della Reale Scuola Superiore d'Agricoltura. of Natural Sciences of Senshu University, v. 24, p. 35- Portici, v. 8, p. 309-385, 1914. 43, 1993. SANTSCHI, F. Quelques fourmis de l'Amérique MAYR, G. Südamerikanische Formiciden. Verhandlungen australe. Revue Suisse de Zoologie, v. 20, p. 519-534, der Kaiserlich-Königlichen Zoologisch-Botanischen 1912. Gesellschaft in Wien, v. 37, p. 511-632, 1887. SAUX, C.; FISHER, B. L.; SPICER, G. S. Dracula ant MAYR, G. Myrmecologische Beiträge. Sitzungsberichte phylogeny as inferred by nuclear 28S rDNA sequences der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaft en in and implications for ant systematics (Hymenoptera: Wien. Mathematisch-Naturwissenschaft liche Classe. Formicidae: Amblyoponinae). Molecular Abteilung I, v. 53, p. 484-517, 1866. Phylogenetics and Evolution, v. 33, p. 457-468, 2004.
A subfamília Amblyoponinae na região Neotropical | 21
PPoneromorfasoneromorfas ddoo BBrasil_miolo.inddrasil_miolo.indd 2211 113/01/20163/01/2016 11:48:3111:48:31 TRANIELLO, J. F. A. Caste in a primitive ant: absence YAMANE, S.; BUI, T.V.; EGUCHI, K. Opamyrma of age polyethism in Amblyopone. Science, v. 202, p. hungvuong, a new genus and species of ant 770-772, 1978. related to Apomyrma (Hymenoptera: Formicidae: Amblyoponinae). Zootaxa, v. 1767, p. 55-63, 2008. WARD, P. S. Adetomyrma, an enigmatic new ant genus from Madagascar (Hymenoptera: Formicidae), YOSHIMURA, M.; FISHER, B.L. A revision of and its implications for ant phylogeny. Systematic the ant genus Mystrium in the Malagasy region Entomology, v. 19, p. 159-175, 1994. with description of six new species and remarks on Amblyopone and Stigmatomma (Hymenoptera, WARD, P. S.; BRADY, S. G.; FISHER, B. L.; SCHULTZ, Formicidae, Amblyoponinae). ZooKeys, v. 394, p. 1-99, T. R. Th e evolution of myrmicine ants: phylogeny 2014. and biogeography of a hyperdiverse ant clade (Hymenoptera: Formicidae). Systematic Entomology. YOSHIMURA, M.; FISHER, B.L. A revision of male 2014. online versão. ants of the Malagasy Amblyoponinae (Hymenoptera: Formicidae) with resurrections of the genera WILSON, E. O.; HÖLLDOBLER, B. Th e rise of the ants: Stigmatomma and Xymmer. PLoS One, v. 7, n. 3, p. a phylogenetic and ecological explanation. Proceedings e33325, 2012. of the National Academy of Sciences of the United States of America, v. 102, p. 7411-7414, 2005.
XU, Z.H. Two new genera of ant subfamilies Dorylinae and Ponerinae (Hymenoptera: Formicidae) from Yunnan, China. Zoological Research, v. 21, p. 297-302, 2000.
22 | Flavia A. Esteves, Brian L. Fisher
PPoneromorfasoneromorfas ddoo BBrasil_miolo.inddrasil_miolo.indd 2222 113/01/20163/01/2016 11:48:3111:48:31