Biogeografía de la conservación de Cynophalla (DC.) J.Presl (Capparaceae)
Conservation biogeography of Cynophalla (DC.) J.Presl (Capparaceae)
Aura Carolina Aguirre De la Hoz
Universidad Nacional de Colombia Facultad de Ciencias Agrarias Área Curricular en Bosques y Conservación Ambiental Medellín, Colombia 2019
Biogeografía de la conservación de Cynophalla (DC.) J.Presl (Capparaceae)
Conservation biogeography of Cynophalla (DC.) J.Presl (Capparaceae)
Aura Carolina Aguirre De la Hoz
Trabajo de investigación presentado como requisito parcial para optar al título de: Magíster en Bosques y conservación ambiental
Director: Ph.D. (c) Jorge Pérez Zabala
Universidad Nacional de Colombia Facultad de Ciencias Agrarias Área Curricular en Bosques y Conservación Ambiental Medellín, Colombia 2019
IV Biogeografía de la conservación de Cynophalla (DC.) J.Presl (Capparaceae)
Agradecimientos
Los agradecimientos se quedan cortos para todas aquellas personas que me han apoyado en este proceso: Al profesor Jorge Pérez Zabala, director de este proyecto y quien me ha acompañado en este proceso. Además de ser un excelente educador, es una gran persona. A los herbarios MEDEL, HUA y QCA por permitirme revisar las colecciones de Cynophalla. Al profesor Kenneth Cabrera y su monitor del laboratorio, César, por sus orientaciones y ayuda incondicional cada vez que podían. A la profesora Thirza Ruiz, quien una vez más estuvo pendiente de mi proyecto y me ayudó con registros de Venezuela. A Jorge Mercado y su familia por encontrarme y guiarme en el momento que más lo necesitaba. A mis amigas del Club de Rugby Cabras, por ser un permanente apoyo durante mi estadía en Medellin y mi mejor terapia. A mi familia por apoyarme de todas las formas posibles para la realización de esta maestría.
Resumen y Abstract V
Resumen
El género Cynophalla, perteneciente a la familia Capparaceae, con aproximadamente 17 especies distribuidas en la región biogeográfica del neotrópico; es uno de los más distintivos de la familia por su taxonomía, monofília e importancia florística dentro del bosque seco tropical. Este bioma tropical presenta alta tasa de diversidad, endemicidad y recambio florístico, además de ser principal proveedor de servicios ecosistémicos de muchas comunidades en Latinoamérica. La desaparición de este bosque podría llevar a la extinción de varias especies de Cynophalla y de otros taxones que lo habitan preferencialmente, por lo que es urgente el diseño de estrategias para la conservación de este grupo. Siguiendo métodos biogeográficos con propósitos de conservación, se propone a partir de datos de ocurrencias de cada especie, coberturas ambientales y el software de modelamiento Maxent; plantear, modelar y comparar los nichos ecológicos entre especies con el fin de proponer prioridades de conservación para Cynophalla en toda su extensión. En este estudio se propuso entonces determinar la distribución geográfica y ecológica de las especies del género Cynophalla por medio del análisis comparativo de sus nichos ecológicos y, establecer el estado actual de conservación de las especies, siguiendo los criterios de la UICN, para apoyar el posterior diseño de lineamientos futuros. .
Palabras clave: 1) Bosque seco tropical, 2) Modelamiento del nicho, 3) Conservatismo del nicho, 4) Conservación, 5) UICN.
VI Biogeografía de la conservación de Cynophalla (DC.) J.Presl (Capparaceae)
Abstract
The genus Cynophalla that belongs to the Capparaceae family, consist of approximately 17 species distributed mostly in the Neotropics. It is one of the most distinctive genera of the family for its well known taxonomy, putative monophyly and floristic prevalence within the tropical dry forest biome. This biome has been recognized by its high rate of diversity, endemicity and floristic exchange, in addition of being an important source of ecosystem services to many communities in Latin America. The accelerated disappearance of this biome occurring during the last decades could eventually lead to the extinction of several species of Cynophalla and other specialized taxa, so it is urgent to design strategies for the conservation of this group. Following biogeographic study methods for conservation purposes, it is proposed here the use of data of occurrences of each species, environmental mapping information and Maxent modeling software, in order to model and compare ecological niches between species and eventually propose conservation priorities for Cynophalla in all its extension. This study was then intended to determine the geographical and ecological distribution of the species of the genus Cynophalla, to compare the ecological niches among species and to establish the current state of conservation of the species following the UICN criteria as a support of guidelines for future actions.
Keywords: 1) Tropical dry forest, 2) Ecological niche modeling, 3) Niche conservatism, 4) Conservation, 5) UICN. Contenido VII
Contenido
Pág.
Resumen. …………………………………………………………………………...... …… V
Lista de figuras. ……………………………………………………………….……………….. X
Lista de imágenes. …….…………………………………………………….……………… XIV
Lista de tablas. ……………………………………………………………….…………….… XV
1. Capítulo 1: Modelamiento de nichos. ……………………………...………….. 21
1.1 Metodología. ……………………………………………………...…………… 24
1.1.1 Cynophalla (DC.) J.Presl. ……………….…………….…...……….. 24 1.1.2 Área de estudio. …………………………………………….………... 25 1.1.3 Datos de las especies. …………………………………...….……… 27 1.1.4 Colecciones. …………………………………………………………. 28 1.1.5 Depuración de datos. ………………………………………………...28 1.1.6 Datos ambientales. ………………………………………………….. 29 1.1.7 Construcción del modelo. …………………………………………… 30 1.2 Resultados. ……………………...…………………………………..…..…….33
1.2.1 Predictores ambientales. ………………………………...……..……….….. 33
1.2.2 Distribuciones potenciales de Cynophalla. …………………...... …………. 35
1.3 Discusión. …………………………………..…………………………………. 50
2. Capítulo 2: Conservatismo de los nichos. ……………………………………... 55
2.1 Metodología. ………………………………………………………………….. 57 VIII Biogeografía de la conservación de Cynophalla (DC.) J.Presl (Capparaceae) Título de la tesis o trabajo de investigación
2.1.1 Datos de las especies. …………………………………………...…. 57
2.1.2 Registros de colecciones. …………………………………………… 58
2.1.3 Depuración de datos. ………………………………………………... 58
2.1.4 Datos ambientales. …………………………………………………... 59
2.1.5 Comparación de la superposición, similitud y equivalencia de nichos. …………………………………………………………………………. 59
2.2 Resultados. ……………………………………………………………………. 61
2.3 Discusión. ……………………………………………………………………… 66
3. Capítulo 3: Conservación de las especies. …………………………………….. 69
3.1 Metodología. ………………………………………………………………….. 71
3.2 Resultados. ………………………………………………………………….... 73
3.2.1 Cynophalla amazonica Iltis. ………………………………………… 73
3.2.2 Cynophalla amplissima Lam. ………………………………………. 75
3.2.3 Cynophalla declinata (Vell.) Iltis & Cornejo. ……………………… 78
3.2.4 Cynophalla didymobotrys (Ruiz & Pav. ex DC.) Cornejo & Iltis ... 80
3.2.5 Cynophalla ecuadorica (Iltis) Iltis & Cornejo. …………………..… 82
3.2.6 Cynophalla flexuosa (L.) J. Presl. ………………………………..... 84
3.2.7 Cynophalla guayaquilensis (Kunth) Iltis ……………………………87
3.2.8 Cynophalla hastata (Jacq.) J.Presl ……………………………….. 89
3.2.9 Cynophalla heterophylla (Ruiz & Pav. ex DC.) Iltis & Cornejo …. 92
3.2.10 Cynophalla linearis (Jacq.) J.Presl ………………………...……… 94
3.2.11 Cynophalla mattogrossensis (Pilg.) Cornejo & Iltis ………………. 96
3.2.12 Cynophalla polyantha (Triana & Planch.) Cornejo & Iltis ……….. 98
3.2.13 Cynophalla retusa (Griseb.) Cornejo & Iltis ……………………... 100
3.2.14 Cynophalla sclerophylla (Iltis & Cornejo) Cornejo & Iltis …….… 102
3.2.15 Cynophalla sessilis (Banks ex DC.) J.Presl ………………………104 Contenido IX
3.2.16 Cynophalla tarapotensis (Eichler) Cornejo & Iltis ……………….. 106
3.2.17 Cynophalla verrucosa (Jacq.) J.Presl …………………………... 108
3.3 Discusión. …………………………………………………………………... 110
3.3.1 Síntesis del estado de conservación del género Cynophalla. ……….…… 112
3.3.2 Lineamientos para la conservación de Cynophalla. ………………….…… 114
4. Conclusiones y recomendaciones. …………………..…………………………. 117
Anexos. ………………………………………………………...………………………...…… 121
Bibliografía. ……………………………………………………..…………………………… 131
Contenido X
Lista de figuras
Figura 1: Esquema aproximado de la distribución del bosque seco tropical (sombreado gris oscuro) en el Neotrópico (Banda et al. 2016); cordilleras, ríos, etc (línea gris claro); división política de países (línea negra). Figura 2. Esquema de las subregiones en las que se divide la región Neotropical (tomado de Morrone 2014). Figura 3a: Curvas de respuestas a cada variable ambiental que afecta la predicción de Maxent, para las variables climáticas, para las trece especies de Cynophalla modeladas. Acrónimos: isotermalidad (BIO3), máxima temperatura del mes más cálido (BIO5), rango de temperatura anual (BIO7), temperatura media del trimestre más húmedo (BIO9), temperatura media del trimestre más caluroso (BIO10), precipitación del trimestre más húmedo (BIO16), precipitación del trimestre más seco (BIO17). Figura 3b: Curvas de respuestas a cada variable ambiental que afecta la predicción de Maxent, para las variables edáficas, para las trece especies de Cynophalla modeladas. Acrónimos: evapotranspiración real (aetyr), capacidad disponible de agua del suelo a 30 cm de profundidad (aw3), y capacidad de intercambio catiónico (cec3) y pH del suelo (pHi3) a 30 cm de profundidad. Figura 4: Distribución potencial de Cynophalla amazonica Iltis; área de color rojo representa mayor probabilidad de presencia del taxón, y de color azul con probabilidad nula. Figura 5: Distribución potencial de Cynophalla amplissima Lam.; área de color rojo representa mayor probabilidad de presencia del taxón, y de color azul con probabilidad nula. Figura 6: Distribución potencial de Cynophalla ecuadorica (Iltis) Iltis & Cornejo; área de color rojo representa mayor probabilidad de presencia del taxón, y de color azul con probabilidad nula. Contenido XI
Figura 7: Distribución potencial de Cynophalla flexuosa (L.) J.Presl; área de color rojo representa mayor probabilidad de presencia del taxón, y de color azul con probabilidad nula. Figura 8: Distribución potencial de Cynophalla guayaquilensis (Kunth) Iltis; área de color rojo representa mayor probabilidad de presencia del taxón, y de color azul con probabilidad nula. Figura 9: Distribución potencial de Cynophalla hastata (Jacq.) J.Presl; área de color rojo representa mayor probabilidad de presencia del taxón, y de color azul con probabilidad nula. Figura 10: Distribución potencial de Cynophalla heterophylla (Ruiz & Pav. ex DC.) Iltis & Cornejo; área de color rojo representa mayor probabilidad de presencia del taxón, y de color azul con probabilidad nula. Figura 11: Distribución potencial de Cynophalla linearis (Jacq.) J.Presl; área de color rojo representa mayor probabilidad de presencia del taxón, y de color azul con probabilidad nula. Figura 12: Distribución potencial de Cynophalla mattogrossensis (Pilg.) Cornejo & Iltis; área de color rojo representa mayor probabilidad de presencia del taxón, y de color azul con probabilidad nula. Figura 13: Distribución potencial de Cynophalla polyantha (Triana & Planch.) Cornejo & Iltis; área de color rojo representa mayor probabilidad de presencia del taxón, y de color azul con probabilidad nula. Figura 14: Distribución potencial de Cynophalla retusa (Griseb.) Cornejo & Iltis; área de color rojo representa mayor probabilidad de presencia del taxón, y de color azul con probabilidad nula. Figura 15: Distribución potencial de Cynophalla sessilis (Banks ex DC.) J.Presl; área de color rojo representa mayor probabilidad de presencia del taxón, y de color azul con probabilidad nula. Figura 16: Distribución potencial de Cynophalla verrucosa (Jacq.) J.Presl; área de color rojo representa mayor probabilidad de presencia del taxón, y de color azul con probabilidad nula. Figura 17: Clado extraído del árbol más parsimonioso, resultado del estudio de Hall et al. (2002). Los índices de longitud de las ramas se proporcionan sobre estas, y sus porcentajes de bootstrap debajo.
XII Biogeografía de la conservación de Cynophalla (DC.) J.Presl (Capparaceae) Título de la tesis o trabajo de investigación
Figura 18: Matriz de los acp de los nichos ecológicos de las especies seleccionadas de Cynophalla en el espacio ambiental y abarca dos ejes del acp. Los acp en círculos de correlación reflejan la contribución de las variables y sus porcentajes de inercia explicado en dos componentes principales (parte inferior de cada círculo). Figura 19: Matriz de las gráficas de la densidad de ocurrencias de las cuatro especies de Cynophalla en el espacio ambiental que abarca dos ejes del acp dado para cada una. Superposición de nichos por pares de especies, la zona color azul en los gráficos indican el área de superposición (dentro: de grisáceo, baja densidad de ocurrencias; a negro, alta densidad); las líneas discontinuas indican el 50% del entorno disponible para cada especie, y las líneas continuas, el 100% (fondo o background): color rojo especie 1 (horizontal) y verde para la especie 2 (vertical). Figura 20: Distribución geográfica de la especie C. amazonica basado en sus ocurrencias registradas. Figura 21: Distribución geográfica de la especie C. amplissima basado en sus ocurrencias registradas. Figura 22: Distribución geográfica de la especie C. declinata basado en sus ocurrencias registradas. Figura 23: Distribución geográfica de la especie C. didymobotrys basado en sus ocurrencias registradas. Figura 24: Distribución geográfica de la especie C. ecuadorica basado en sus ocurrencias registradas. Figura 25: Distribución geográfica de la especie C. flexuosa basado en sus ocurrencias registradas. Figura 26: Distribución geográfica de la especie C. guayaquilensis basado en sus ocurrencias registradas. Figura 27: Distribución geográfica de la especie C. hastata basado en sus ocurrencias registradas. Figura 28: Distribución geográfica de la especie C. heterophylla basado en sus ocurrencias registradas. Figura 29: Distribución geográfica de la especie C. linearis basado en sus ocurrencias registradas. Figura 30: Distribución geográfica de la especie C. mattogrossensis basado en sus ocurrencias registradas. Contenido XIII
Figura 31: Distribución geográfica de la especie C. polyantha basado en sus ocurrencias registradas. Figura 32: Distribución geográfica de la especie C. retusa basado en sus ocurrencias registradas. Figura 33: Distribución geográfica de la especie C. sclerophylla basado en sus ocurrencias registradas. Figura 34: Distribución geográfica de la especie C. sessilis basado en sus ocurrencias registradas. Figura 35: Distribución geográfica de la especie C. tarapotensis basado en su única ocurrencia registrada. Figura 36: Distribución geográfica de la especie C. verrucosa basado en su única ocurrencia registrada.
XIV Biogeografía de la conservación de Cynophalla (DC.) J.Presl (Capparaceae) Título de la tesis o trabajo de investigación
Lista de imágenes
Imagen 1. Cynophalla flexuosa en BST del departamento del Atlántico, Colombia.
Lista de tablas
Tabla 1: Definiciones de nicho ecológico. Tomado de Chase y Leibold (2003).
Tabla 2: Listado de especies del género Cynophalla (DC.) J.Presl.
Tabla 3: Variables utilizadas por MaxEnt para generar los mapas de distribución potencial de las trece especies seleccionadas del género Cynophalla.
Tabla 4: Configuración utilizada para los modelos de nicho climático para cada especie del género.
Tabla 5: Evaluación de los modelos de nicho de las especies de Cynophalla por sus valores de AUC.
Tabla 6: Porcentaje de contribución de las variables escogidas para la construcción de los modelos de nicho de las especies de Cynophalla.
Tabla 7: Distribuciones proyectadas por provincias biogeográficas para cada especie de Cynophalla.
Tabla 8: Valor de la superposición de las distribuciones entre pares de especies en su espacio geográfico utilizando el cálculo de la métrica de I de Warren et al. (2008); su rango va de 0 (dos distribuciones no se superponen) a 1 (dos distribuciones están totalmente superpuestas, son idénticas).
Tabla 9: Comparaciones de nichos entre parejas de especies de Cynophalla a través de los valores de p de las pruebas de Equivalencia y Similitud. Los valores en negrita son estadísticamente significativos.
Tabla 10. Número de especies de Cynophalla bajo la categoría de amenaza. 16 Título de la tesis o trabajo de investigación
Tabla 11. Listado de especies de Cynophalla en sus categorías de riesgo, y los criterios para su clasificación según la UICN.
Capítulo 3 17
Introducción
Cynophalla (DC.) J. Presl, ubicado dentro de la familia de plantas Capparaceae, agrupa 17 especies distribuidas en el Neotrópico (comprendido desde el sur de Florida (E. U.) y México, hasta el centro de Argentina, incluyendo las Antillas) de forma amplia y discontinua (Galetti et al. 2016; Cornejo & Iltis 2012, 2010, 2008). Es uno de los géneros más conocidos de la familia por su estabilidad taxonómica (Cornejo & Iltis 2010, 2008), monofília confirmada a través de estudios filogenéticos moleculares (Cardinal-McTeague et al. 2016; Hall et al. 2002) y su gran importancia florística en el bosque seco tropical (Vargas y Ramírez 2014; Linares-Palomino et al. 2011; IAvH 1998; Gentry 1995; Sarmiento 1975). Estas condiciones lo convierten en un buen modelo para estudios biogeográficos y de conservación.
La mayoría de las especies del género presentan gran afinidad a los bosques secos del neotrópico (Cornejo & Iltis 2008, 2006), el cual es reconocido por su alta diversidad, endemicidad y recambio florístico, además de ser el bioma tropical más amenazado (Pennington et al. 2009, 2006; Miles et al. 2006). Algunos autores aseveran la necesidad de estrategias urgente de conservación para la protección de la diversidad de sus taxones, afirmando que solo el 14% de su totalidad se encuentra declarado como área protegida por el gobierno y la sociedad civil (Banda-R et al. 2016; García et al. 2014), bajo el estado de parques nacionales, o áreas de manejo sostenible en las Islas del Caribe (Portillo- Quintero & Sánchez-Azofeifa 2010). Según Janzen (1988), a pesar de su alto recambio florístico, y de endemismos, este tipo de bosque presenta amenazas latentes en función de su tasa de deforestación, y fragmentación, cambio climático, conversión del suelo por
18 Título de la tesis o trabajo de investigación uso agrícola, ganadero y minero, el incremento en la densidad de población humana y agravado por las pocas áreas de bosque protegidas (Linares-Palomino et al. 2011).
Con el fin de proponer herramientas para la conservación de la biodiversidad, a partir de estudios tradicionales en biogeografía, Whittaker et al. (2005) definen la biogeografía de la conservación como la aplicación de los principios, teorías y análisis biogeográficos correspondientes a la dinámica distributiva de los taxones, a diferentes niveles jerárquicos, para la priorización en la conservación de la biodiversidad a distinta escala espacial; teniendo un gran auge por sus resultados prácticos, la disponibilidad de datos científicos a través de plataformas virtuales y la implementación de programas informáticos que correlacionan las presencias de las entidades con coberturas ambientales para la posterior estimación de mapas potenciales (Soberón et al. 2017; Graham et al. 2008).
Para la planificación de estrategias de conservación, basado en esta subdisciplina, se ha propuesto el estudio del nicho de las especies como criterio de decisión, teniendo en cuenta el actual concepto de nicho descrito por Chase y Leibold (2003), en el que incluyen la importancia de los requerimientos ecológicos en el taxón para sobrevivir, es decir, relacionan el comportamiento y la distribución dentro de ciertas condiciones ambientales. Asimismo, se han desarrollado los modelos de nicho ecológico (MNE) como herramienta para la estimación de rangos geográficos potenciales y preferencias ambientales que afectan la distribución de las entidades biológicas a analizar (Wiens & Graham 2005); y las técnicas de ordenación para medir el conservatismo del nicho ecológico (CNE) entre las especies (Wiens et al. 2010), con el propósito de cuantificar y definir las características de los dichos nichos, bajo la premisa de que especies hermanas tienden a ocupar los mismos nichos en el espacio y tiempo (Donoghue 2008).
Cornejo & Iltis (2008) conjeturaron que gran parte de las especies de Cynophalla presentan especialidad ambiental a los bosques secos; posteriormente, Banda et al. 2016 propusieron que la mayoría de sus especies son endémicas a ellos, asumiendo que la distribución geográfica del género es disjunta como estos mismos, siendo C. flexuosa la especie mejor representada en los bosques secos debido a su presencia en la mayoría de los grupos florísticos que los representan. No obstante, los supuestos sobre los patrones ecológicos y geográficos, así como el estado de conservación del grupo taxonómico no han sido probados. Capítulo 3 19
En este contexto, se expone como principal objetivo de esta investigación determinar la distribución geográfica y ecológica de las especies del género Cynophalla por medio del análisis comparativo de sus nichos ecológicos y, establecer el estado actual de conservación de las especies y proponer lineamientos futuros para su sobrevivencia. En este contexto, se plantean las siguientes dos hipótesis: primero, existe conservatismo del nicho ecológico (con base geográfica) entre las especies de Cynophalla dada su distribución restringida al neotrópico y la aparente homogeneidad morfológica y fisiológica (Cornejo & Iltis 2012, 2010); y segundo, por su distribución geográfica conocida en la actualidad y los posibles predictores ecológicos, las especies de Cynophalla presentan cierta amenaza teniendo encuenta el estado actual de sus preferencias potenciales de hábitat.
20 Título de la tesis o trabajo de investigación
Imagen 1. Cynophalla flexuosa en BST del departamento del Atlántico, Colombia.
Capítulo 3 21
1. Capítulo 1: Modelamiento de nichos
Maciel-Mata et al. (2015) describen área de distribución como un fenómeno dinámico que enlaza la dimensión temporal y espacial en que las especies se ven influenciadas por factores históricos, ecológicos (bióticos y abióticos), e intrínsecos, estos últimos a través de su capacidad de adaptación-tolerancia, y la forma en que migran por medio de dispersión. Asimismo, las especies son definidas como linajes metapoblacionales que evolucionan por separado de otras, y son sometidas a diferentes condiciones bióticas y abióticas en su distribución, viéndose limitadas por su nivel de tolerancia ambiental, y su capacidad de adaptarse, migrar y desaparecer (MAD) (De Queiroz 2007).
De la intersección de las dimensiones bióticas y abióticas, emerge el concepto de nicho ecológico, referido al espacio y tiempo en el que las especies interactúan con factores ambientales determinantes, y aquellas zonas en que pueden desarrollarse. Sin embargo, el significado de nicho ecológico en las especies ha sido transformado y retroalimentado por diferentes autores dependiendo del tipo de estudios y las necesidades que presenten los organismos (Tabla 1).
La biogeografía de la conservación, como subdisciplina integradora, utiliza métodos relacionados con la modelación de los nichos y las distribuciones potenciales de las especies para la planificación e implementación de estrategias de conservación de la biodiversidad (Richarson & Whittaker 2010; Kerr 1997). Esta ha sido aplicada en estudios relacionados con los posibles efectos del cambio climático en la priorización de las especies, patrones de diversidad y abundancia, diseño de reservas naturales, localización de especies, delimitación de zonas de interés, reintroducción de especies amenazadas,
22 Título de la tesis o trabajo de investigación determinación del riesgo de especies invasoras, en los efectos de la actividad humana en la distribución de especies, y en el estudio de expansión de enfermedades (Mateo et al. 2011).
Año de Autor(es) Definición de nicho ecológico publicación Propiedad de la especie a través del área que ocupa o puede llegar a ocupar a través de las condiciones Grinnell 1917 requeridas para la presencia de esta; incluye tolerancia fisiológica, interacciones biológicas y limitaciones morfológicas. Propiedad del ambiente, un nicho puede ser ocupado por varias especies. Relacionado directamente con el papel de Elton 1927 la especie dentro de la comunidad trófica, sin tener en cuenta la distribución geográfica. Hiper-volúmen multidimensional donde se une un conjunto de condiciones abióticas y bióticas en la que la especie puede sobrevivir y mantener un tamaño estable de la Hutchinson 1957 población. El nicho está delimitado por las propiedades ecológicas de la especie y no del ambiente Basado en la competencia por los recursos como principal mecanismo que impulsa la ecología del organismo. MacArthur 1972 El nicho ecológico resalta la importancia de la depredación y el régimen climático. El ancho de nichos, la dispersión y, la disponibilidad y estabilidad del hábitat contribuyen a la relación entre nicho Pulliam 2000 y distribución. Partiendo del concepto de hiper-volúmen, dado por Hutchinson (1957). Requerimientos de la especie para subsistir (condiciones en Chase y que la tasa de natalidad es más alta que la tasa de 2003 Leibold mortalidad), y su impacto en el nicho (como responde la especie sobre las condiciones). Explica el nicho desde los patrones geográficos que incluye Lenoir y los cambios en el rango de las especies bajo el foco del 2015 Svenning cambio climático actual, para plantas y animales en los ecosistemas terrestres y marinos, Tabla 1. Algunas de las definiciones de nicho ecológico según diferentes autores.
Este nueva subdisciplina y sus aplicaciones, han sido acogidas rápidamente por la generalización de los sistemas de información geográfica (SIG), la disponibilidad de datos Capítulo 3 23 de presencias en diferentes plataformas virtuales (GBIF, Reflora, Symbiota, etc), así como también de coberturas climáticas ambientales (WorldClim, Soilgrid, etc); además de los diferentes programas informáticos diseñados para estimar las áreas potenciales y condiciones ambientales que favorecen a las especies. A partir de la correlación de dichas presencias con los parámetros ambientales escogidos (Soberón et al. 2017); bajo diferentes propósitos, pero el mismo fin de protección del medio ambiente y su biodiversidad.
Los modelamientos de nichos ecológicos buscan predecir áreas que cumplan con los requisitos ecológicos de los taxones y, asimismo, estimar su idoneidad relativa en el espacio geográfico delimitado (Warren & Seifert 2011). Existen diferentes algoritmos de modelación los cuales se distinguen según el tipo de información biológica disponible: Bioclim, GAM, GARP, Maxent, Climate Space Model (PCA), etc. Entre los métodos más utilizados está Maxent, el cual usa el principio de máxima entropía para predecir el modelo de distribución más probable y sus tolerancias ambientales, a partir de datos de presencias y variables bioclimáticas. Esto da como resultado, la representación del nicho de una especie, sus preferencias climáticas y su distribución geográfica potencial (Warren & Seifert 2011; Phillips & Dubik 2008; Phillips et al. 2006).
A partir de la pregunta de investigación: ¿Cuales son los patrones de distribución geográfica y ecológica de las especies del género Cynophalla?, se buscó corroborar la hipótesis enfocada en que las especies del género Cynophalla se encuentran restringidas a condiciones ambientales que definen el bosque seco tropical. Se escogieron las especies del género Cynophalla como modelo de estudio para establecer sus patrones de distribución en el contexto del nicho abiótico de cada taxón e identificar sus patrones generales de preferencias climáticas, a través de los modelos de nicho ecológico.
24 Título de la tesis o trabajo de investigación
1.1 Metodología
1.1.1 Cynophalla (DC.) J.Presl
El género Cynophalla está compuesto por 17 especies (Tabla 2) distribuidas en el Nuevo Mundo desde el sur de Florida (Estados Unidos) y México hasta el norte de Argentina, incluyendo las Islas del Caribe (Galetti et al. 2016; Cornejo & Iltis 2012, 2010, 2008). Algunas de sus especies han sido catalogadas con distribuciones restringidas a algunos bosques secos de Suramérica (Banda et al. 2016; Cornejo & Iltis 2008, 2006).
Cynophalla fue nombrada por primera vez por De Candolle (1824) como una sección del género Capparis L. Más tarde, J. Presl (1825) consideró el grupo como un género aparte. Aunque, posteriormente fue incluida nuevamente como sección o como subgénero de Capparis L. (Pax y Hoffmann 1936; Eichler 1865; Bentham y Hooker 1862.A partir de estudios evolutivos con base morfológica y molecular, Cornejo & Iltis (2008) y Hall (2008), Cynophalla fue renombrado como género de la familia Capparaceae por constituir un grupo aparentemente monofilético.
Morfológicamente Cynophalla está constituido por plantas glabras o con pubescencia simple, ramas terminales con filotaxia dística (con excepción de Cynophalla sclerophylla (Iltis & Cornejo) Cornejo & Iltis), con 1 a 3 glándulas nectárias supraxilares, peciolos de longitudes similares y sin pulvínulo, flores con cáliz anisosépalo y sépalos dispuestos en dos series (con los 2 externos más pequeños), también con 4 nectarios florales aplanados a algo cóncavos dispuestos de forma horizontal en el receptáculo floral, frutos capsulares y dehiscentes, semillas cubiertas por un arilo blanco, embrión verde (Tomado de Galetti et al. 2016; Cornejo & Iltis 2010, 2008).
Capítulo 3 25
Fecha de Nombre científico Número de publicación presencias
Cynophalla amazonica Iltis - 17 C. amplissima Lam. 2010 224 C. declinata (Vell.) Iltis & Cornejo 2008 5 C. didymobotrys (Vell.) Iltis & Cornejo 2006 8 C. ecuadorica (Iltis) Iltis & Cornejo 2008 62 C. flexuosa (L.) J.Presl 1825 1496 C. guayaquilensis (Kunth) Iltis 2008 13 C. hastata (Jacq.) J.Presl 1825 495 C. heterophylla (Ruiz & Pav. ex DC.) Iltis & Cornejo 2008 37 C. linearis (Jacq.) J.Presl 1825 48 C. mattogrossensis (Pilg.) Cornejo & Iltis 2008 29 C. polyantha (Triana & Planch.) Cornejo & Iltis 2008 70 C. retusa (Griseb.) Cornejo & Iltis 2008 226 C. sclerophylla (Iltis & Cornejo) Cornejo & Iltis 2006 8 C. sessilis (Banks ex DC.) J.Presl 1825 95 C. tarapotensis (Eichler) Cornejo & Iltis 2008 1 C. verrucosa (Jacq.) J.Presl 1825 259 Tabla 2. Listado de especies del género Cynophalla (DC.) J.Presl.
1.1.2 Área de estudio
El bosque seco tropical (BST) presenta una distribución amplia y discontinua (Figura 1), son definidos por su vegetación decidua, suelos fértiles, pH moderado, temperatura promedio anual está por encima de los 25°C, régimen de precipitación entre 250 a 1800 mm (a veces hasta 2000 mm) por año, presenta una estacionalidad marcada de lluvias y de sequía con un periodo de sequía de tres a seis meses recibiendo mensualmente menos de 100 mm y la evapotranspiración superando la precipitación (Banda et al. 2016; Pizano et al. 2014; Sánchez-Azofeifa et al. 2005; Gentry 1995; Murphy & Lugo 1986; Holdridge 1967). Sus ecosistemas asociados son los semi-desiertos, las sabanas, los bosques húmedos y semi-humedos; y las plantas que en estos habitan, en su mayoría, muestran tolerancia a la sequía por medio de su follaje caduco (Pizano et al. 2014). En la región
26 Título de la tesis o trabajo de investigación
Neotropical, se compone por doce núcleos florísticos en el BST (Banda et al. 2016), establecidos según sus similitudes florísticas.
Lamentablemente, el BST ha sido sginificativamente destruido a causa de las actividades agrícolas, mineras y ganaderas, el incremento de la población humana, la sobre- explotación de los recursos (caza ilegal de animales, tala de árboles), deforestación, fragmentación, fuego antropogénico, el calentamiento gobal, entre otros factores (Pizano et al. 2014; Linares-Palomino et al. 2011; Janzen 1988; Murphy & Lugo 1986).
Figura 1. Esquema aproximado de la distribución del bosque seco tropical (sombreado gris oscuro) en el Neotrópico (a partir de Banda et al. 2016; Portillo-Quintero & Sánchez-Azofeifa 2010; Pennington et al. 2009); cordilleras, ríos, etc (línea gris claro); división política de países (línea negra).
La región biogeográfica del Neotrópico, comprende desde el sur de México y Florida (Estados Unidos), limitando al norte con la región Neártica, extendiéndose por Centroamérica, hasta el sur de Brasil y centro de Argentina, e incluyendo las Antillas (Hartshorn 2002; Morrone 2001a).
Capítulo 3 27
Para la presente investigación, los resultados están basados en la sistematización por subregiones y provincias biogeográficas del área de estudio realizada por Morrone (2001a) (Figura 2).
Figura 2. Esquema de las subregiones en las que se divide la región Neotropical (tomado de Morrone 2014).
1.1.3 Datos de las especies
Para este capítulo, se seleccionaron aquellas especies del género que contaban con más de diez registros de presencia en colecciones (como lo sugieren Elith et al. 2010), quedando por fuera del análisis: C. declinata, C. didymobotrys, C. sclerophylla y C. tarapotensis. No es posible inferir que espacios ambientales en particular prefieren los taxones con ocurrencias limitadas (Elith et al. 2010), por lo cual, los modelamientos de los nichos se realizaron con las siguiente trece especies: C. amazonica, C. amplissima, C.
28 Título de la tesis o trabajo de investigación ecuadorica, C. flexuosa, C. guayaquilensis, C. hastata, C. heterophylla, C. linearis, C. mattogrossensis, C. polyantha, C. retusa, C. sessilis y C. verrucosa.
1.1.4 Colecciones
Los registros de ocurrencia se obtuvieron de diferentes fuentes: visita a colecciones de los herbarios COL (Herbario Nacional Colombiano), HUA (Herbario Universidad de Antioquia), MEDEL (Herbario Gabriel Gutiérrez Villegas) y QCA (Museo PUCE, Pontificia Universidad Católica del Ecuador); revisión de literatura publicada: Galetti et al. (2016), Ruiz Zapata T (1998); de plataformas virtuales y herbarios adjuntos a: DryFlor (Latin American Seasonally Dry Tropical Forest Floristic Network), GBIF (Global Biodiversity Information Facility), SiB (Sistema de información sobre Biodiversidad de Colombia), Symbiota, Reflora, Tropicos (MOBOT) y NYBG (New York Botanical Garden). Se verificaron sinonimias a través del listado de The Plant List (http://www.theplantlist.org/), literatura de Cornejo & Iltis (2008, 2006), especímenes virtuales y la curaduría del grupo de las colecciones revisadas por parte del autor.
1.1.5 Depuración de datos
La depuración de la información obtenida a través de las fuentes indicadas anteriormente consistió en la eliminación de aquellos registros con carencia de información de su localidad, y/o registro de colectores. Por medio de Google Earth Pro y ArcGis 10.5 se verificaron las coordenadas, se excluyeron aquellas ocurrencias asignadas en ciudades capitales y se georreferenciaron las localidades que contaban con descripciones específicas. Además, se corroboraron algunos registros con determinaciones taxonómicas dudosas con imágenes de las exsicatas disponibles de colecciones en línea. Los registros replicados entre bases de datos analizadas fueron eliminados, los especímenes duplicados fueron tenidos en cuenta como una sola ocurrencia.
Capítulo 3 29
1.1.6 Datos ambientales
Inicialmente se seleccionaron 30 variables ambientales: 19 variables bioclimáticas de WoldClim versión 2 [disponibles en: www.worldclim.org/version2] y 11 edáficas derivadas de SoilGrids (correspondientes al pH del suelo a 0 y 30 cm de profundidad: pHI_1, pHI_3; a la capacidad de retención de agua de este: AW3, su aridez: ari, variables climáticas derivadas a la evapotranspiración potencial: aetyr, alpha; la capacidad de intercambio catiónico a 0 y 30 cm: CEC_1, CEC_3, el contenido de carbono orgánico de 0 y 30 cm: ORC_1, ORC_3 [disponibles en: www.soilgrids.org]). Todas las coberturas ambientales se trabajaron con resolución espacial de aproximadamente 1 km2 (30 seg) (Hengl et al. 2017). Con el fin de reducir multicolinealidad de los predictores para los modelos de nichos que sean apropiados para la proyección de hábitats idóneos para las especies de Cynophalla, se realizó un análisis de componentes principales (ACP) (ver Anexo 1) para cada conjunto de variables, descartando aquellos parámetros relacionados entre sí para cada análisis (Tabla 3).
Nombre Descripción Unidad(es) WORLDCLIM BIO 1 Temperatura promedio anual °C BIO 3 Isotermalidad BIO 5 Maxima temperatura del mes más calido °C BIO7 Rango de temperatura anual °C BIO 9 Temperatura promedio del cuarto más seco °C BIO 10 Temperatura promedio del cuarto más caluroso °C BIO 16 Precipitación trimestre más húmedo Mm BIO 17 Precipitación del trimestre más seco Mm SOILGRIDS
-1 AETyr Evapotranspiración real mm H2O yr Capacidad disponible de agua del suelo a 30 cm de aw3 % profundidad pHi3 pH del suelo a 30 cm 10-1 cec3 Capacidad de intercambio catiónico a 30 cm cmolc/Kg Tabla 3. Variables utilizadas por MaxEnt para generar los mapas de distribución potencial de las trece especies seleccionadas del género Cynophalla.
30 Título de la tesis o trabajo de investigación
Se crearon archivos shapefile (formato .shp), en ArcGis, como plantilla para delimitar el área de distribución completa de los taxones, ya que Maxent asume que los individuos están uniformemente distribuidos en el espacio geográfico (Phillips 2017; Elith et al. 2010), nombrado con M (región de accesibilidad o área accesible) en el diagrama de BAM* (Barve et al. 2011; Soberón y Peterson 2005). Para lo anterior, se seleccionaron las provincias biogeográficas descritas por Morrone (2014) donde se encuentran las especies para hacer cada archivo M, y posteriormente recortar las capas ambientales elegidas para cada uno de los trece modelos de nicho en archivos ascii (formato asc).
1.1.7 Construcción del modelo
Archivo de sesgo de muestreo (Bias file)
Con el fin de mejorar el rendimiento predictivo en MaxEnt, no solo con el filtrado de ocurrencias mencionado, sino también a través del sesgo de muestreo, con las presencias de cada especie se hicieron archivos de sesgo de muestreo (Bias) para manipular la densidad de registros por medio de los puntos de background (o de fondo) en los modelos (Kramer-Schadt et al. 2013; Syfert et al. 2013).
Este archivo de sesgo consiste en una cuadrícula ráster con resolución de aproximadamente 1 km2, cada cuadrante recibe el valor de 1 en caso de registrar al menos una ocurrencia, y con esto, se crea un mapa de densidad de muestreo. Según Kramer- Schadt et al. (2013), esta herramienta a los modelamientos de nichos le brinda mejor claridad y énfasis a la contribución de los predictores ambientales individualmente.
Modelamientos a través de Maxent
Se utilizó Maxent 3.4 para el modelado de nichos de las trece especies elegidas con solo datos de presencias, cuya configuración estuvo determinada por el número de ocurrencias disponibles para cada taxón, su área de ocupación en el área de estudio y la extensión de Capítulo 3 31 presencia dentro de estas: características Lineal y Cuadrática, formato output clog-log, ejecución de tipo validación cruzada, porcentaje de prueba aleatoria de 25%, en especies con poco número de ocurrencias, área y extensión 20%, la opción de random seed para evitar muestras repetidas, máximo número de puntos de fondo 10000 y en cuya extensión de presencia es restringida a 8000, 100 iteracciones, y por último, el valor de prevalencia de las especies se asignó a criterio del investigador entre 0.2 y 0.5 dependiendo de la densidad de espacios ocupados por estas (Elith et al. 2010) (detallado en la Tabla 4). Como medida de precisión y validación de los modelos obtenidos, estos fueron estimados a partir del valor del área independiente del umbral bajo la curva (AUC > 0.7 para asegurar un mejor desempeño) generada por Maxent y de las curvas de omisión.
Maxent Total Random Maximum Especie presencias test number of Prevalence percentage background C. amazónica 17 25 10000 0.3 C. amplissima 141 25 10000 0.4 C. ecuadorica 42 25 10000 0.2 C. flexuosa 1063 25 10000 0.4 C. guayaquilensis 13 20 10000 0.2 C. hastata 431 25 10000 0.4 C. heterophylla 37 25 10000 0.2 C. linearis 34 25 8000 0.2 C. mattogrossensis 27 25 10000 0.3 C. polyantha 49 25 10000 0.3 C. retusa 196 25 10000 0.5 C. sessilis 56 25 8000 0.5 C. verrucosa 168 25 10000 0.4 Tabla 4. Configuración utilizada para los modelos de nicho climático para cada especie del género.
Cada modelo de nicho de las especies fue proyectado teniendo en cuenta el área de ocupación de los taxones de manera independiente, para así identificar los hábitats
32 Título de la tesis o trabajo de investigación idóneos de distribución y conservación. Las variables predictoras de presencia de especies de Cynophalla fueron identificadas por medio de la prueba de importancia de permutación.
Capítulo 3 33
1.2 Resultados
1.2.1 Predictores ambientales
Los modelos de distribución del nicho de las especies del género neotropical Cynophalla fueron entrenados con las doce variables ambientales (descritas en la tabla 3). Asimismo, obtuvieron valores de AUC mayores de 0.7 (rango: 0.74-0.92) (Tabla 5), lo que demuestra buen rendimiento y predicción de cada modelo, ya que distinguen entre presencias y ubicaciones potencialmente no muestreadas (Lobo et al. 2008).
Las curvas de respuesta para cada variable utilizada describen los diferentes comportamientos que puede reflejar el nicho de las especies dependiendo de la variable ambiental en el espacio geográfico. El modelo lo simula con respuestas gráficas en su mayoría, lineales, unimodales y en pocos casos, bimodales, para cada una de las especies (Figura 3 a-b; ver Anexos 2). De acuerdo con la Figura 3a, para la variable referente a la temperatura promedio anual (Bio 1 en WorldClim) no hay diferenciación de rango especifico para la variable, como respuesta del nicho de las especies de C. amazonica, C. guayaquilensis, C. heterophylla, C. linearis, C. mattogrossensis, C. retusa y C. sessilis, resultado también evidenciado en la Tabla 6. Sin embargo, caso contrario sucede con el parámetro correspondiente al rango promedio anual de temperatura (Bio 7 en WorldClim) en el que la mayoría de las especies presentan un comportamiento lineal decreciente, manifestando que el aumento entre la diferencia de rangos de temperatura va disminuyendo la probabilidad de encontrar condiciones ambientales favorables para el taxón, adicionalmente de manera general, es la variable mas importante para los nichos de las especies de Cynophalla en este estudio. En al menos dos especies del género tiene baja importancia, sin llegar a ser nula (C. ecuadorica y C. amplissima).
Para C. verrucosa, todas las variables seleccionadas son importantes a la hora de describir su nicho, mientras que para C. amplissima, la capacidad de retención de agua por parte
34 Título de la tesis o trabajo de investigación del suelo (aw3 en SoilGrids) no es un párametro significativo para su presencia, ya que obtuvo 0% de contribución a su modelo. Sin embargo, para las especies, C. guayaquilensis, C. linearis y C. mattogrossensis, solo el 33% de las varibles seleccionadas aseguran su presencia (Tabla 6). A partir del conjunto de parámetros escogidos para el analisis de los nichos de Cynophalla, de manera general, la variable de menor contribución para los modelos de las especies fue la correspondiente a la capacidad disponible de agua del suelo a 30 cm de profundidad (Aw_3).
Especie AUC
C. amazonica 0.829 C. amplissima 0.902 C. ecuadorica 0.736 C. flexuosa 0.854 C. guayaquilensis 0.912 C. hastata 0.866 C. heterophylla 0.916 C. linearis 0.761 C. mattogrossensis 0.917 C. polyantha 0.914 C. retusa 0.75 C. sessilis 0.778 C. verrucosa 0.816 Tabla 5. Evaluación de los modelos de nicho de las especies de Cynophalla por sus valores de AUC.
Teniendo en cuenta la contribución de cada predictor ambiental en los modelos de nicho (Tabla 6), para C. amazonica, la variable con mayor importancia es el rango anual de temperatura (Bio 7), al igual que para C. flexuosa, C. linearis, C. mattogrossensis, y C. retusa. Los parámetros relacionados con la temperatura de los periodos trimestrales más secos y calurosos (Bio 9 y Bio 10), para C. amplissima, C. guayaquilensis, C. verrucosa, C. polyantha tienen gran contribución en sus modelos de nicho. La evapotranspiración real asociada al suelo (AETyr) es contemplada por los modelos como una de las más contribuyente en las especies C. ecuadorica, C. guayaquilensis, C. Capítulo 3 35 hastata, y C. sessilis. El pH del suelo ha manifestado gran importancia en el nicho de C. polyantha. Para la especie C. heterophylla, la variable que mayormente describe su nicho es la precipitación del periodo trimestral mas seco, seguido de la asociada al rango anual de temperatura.
1.2.2 Distribuciones potenciales de Cynophalla
Los modelos de distribución potencial realizados a través de Maxent (Figura 4-16) muestran que gran parte del espacio de probabilidad de presencia de los taxones se encuentran restringidos a áreas secas y cercanas a las costas de los territorios delimitados. Las especies de Cynophalla se encuentran distribuidas de forma amplia y disyunta por la región biogeográfica del Neotropico siendo C. flexuosa (Figura 7) la especie mas ampliamente distribuida por los bosques secos neotropicales. C. ecuadorica (Figura 6) y C. heterophylla (Figura 10), sin embargo, son las especies con menor extensión de presencia. Con los modelos se identificaron las especies con mayor área ocupada en el neotrópico: C. amplissima (Figura 5), C. flexuosa (Figura 7), C. hastata (Figura 9), C. polyantha (Figura 13) y C. verrucosa (Figura 16); mientras que C. ecuadorica (Figura 6), C. heterophylla (Figura 10), C. retusa (Figura 14) y C. sessilis (Figura 15) ocupan menos área de distribución.
C. amazonica. Presenta mayor probabilidad de presencia hacia la parte costera de Brasil que corresponde a las provincias biogeográficas de la Caatinga y Bosque Atlántico Brasileño, sin embargo, la extensión de distribución de la especie cubre gran parte de Brasil, Bolivia y una pequeña porción de Perú (Figura 4). Las zonas de color azul, tienen un valor nulo de probabilidad porque no presenta las condiciones climáticas necesaria para que la especie sobreviva (además del control de sesgo a través del archivo Bias que hace Maxent).
36 Título de la tesis o trabajo de investigación
Figura 4. Distribución potencial de Cynophalla amazonica Iltis; área de color rojo representa mayor probabilidad de presencia del taxón, y de color azul con probabilidad nula.
C. amplissima. Su distribución señala una mayor probabilidad de condiciones propicias en cuatro núcleos: uno, hacía la región insular, en las provincias de la Española y de Puerto Rico; dos, en Centroamérica, gran parte de Nicaragua, Costa Rica y Panamá; tres, en Suramérica, al norte de Colombia y Venezuela hasta Ecuador, cubriendo desde las provincias del Cauca, Magdalena y Maracaibo, próximas al Mar Caribe, con excepción del norte de la Guajira y la Sierra Nevada de Santa Marta en Colombia; y cuatro, en Brasil, en el territorio del Pantanal la cual se distingue por sus ecosistemas secos, riparios, pastizales y/o sabanas. Los países que cubren la distribución geográfica de la especie son: Nicaragua, Costa Rica, Panamá, República Dominicana, Haití, Puerto Rico, Colombia, Las Capítulo 3 37
Guayanas, Surinam, y parte de Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia y Brasil (Figura 5).
Figura 5. Distribución potencial de Cynophalla amplissima Lam.; área de color rojo representa mayor probabilidad de presencia del taxón, y de color azul con probabilidad nula.
C. ecuadorica. El modelo indica mayor probabilidad de condiciones climáticas optimas a la región próxima a la costa de Tumbes-Piura, incluyendo también la isla de Puná, y parte de la provincia del Cauca, zona correspondiente a Ecuador y Perú (Figura 6). La extensión de distribución de la especie incluye también la provincia del Ecuador Árido, aunque, según los resultados, esta provincia tiene probabilidad nula de presencia. A partir de las
38 Título de la tesis o trabajo de investigación ocurrencias registradas para el taxón, la especie se podría encontrar potencialmente en el occidente de Ecuador y noroeste de Perú, tal como lo mencionan Cornejo & Iltis (2008).
Figura 6. Distribución potencial de Cynophalla ecuadorica (Iltis) Iltis & Cornejo; área de color rojo representa mayor probabilidad de presencia del taxón, y de color azul con probabilidad nula.
C. flexuosa. Presenta una distribución potencial que coincide con los espacios de mayor numero de ocurrencias registradas, de igual forma, sigue el patrón de las especies prefieren zonas contiguas a las costas del Neotrópico. Desde México, se observa una mayor probabilidad de presencia en las provincias de Costa Pacífica Mexicana, Golfo de México y la Península de Yucatán; en Centroamérica, cubre la parte costera de los países Capítulo 3 39 de Nicaragua y Honduras, que corresponde a la provincia del Oriente de América Central y se conecta a su vez con las provincias de Cuba, Jamaica, La Española y Chiapas (Müller, 1973; Morrone, 2001a), adicionalmente, en la parte insular de la región, las provincias de las Antillas Menores y de las Bahamas también presenta alto probabilidad de presencia predicha; en Suramérica, en el norte costero de Colombia y Venezuela (provincia de Maracaibo y la Costa Venezolana), así como en la de Ecuador y Perú próxima al océano Pacífico (provincia de Tumbes-Piura y del Ecuador Árido) y parte de la Caatinga en Brasil. Es decir, las áreas con condiciones ambientales más propicias para la presencia de la especie, según el modelo (Figura 7), se ubican en las subregiones biogeográficas Caribeña y Chaqueña descritas por Morrone (2001a, 2000).
40 Título de la tesis o trabajo de investigación
Figura 7. Distribución potencial de Cynophalla flexuosa (L.) J.Presl; área de color rojo representa mayor probabilidad de presencia del taxón, y de color azul con probabilidad nula.
C. guayaquilensis. Su modelo de distribución cubre áreas correspondientes a Ecuador, Perú y Bolivia. Las provincias con mayor probabilidad de condiciones favorables son Tumbes-Piura y Ecuador Árido, porción compartida entre Ecuador y Perú, continua al Océano Pacífico (Figura 8).
Capítulo 3 41
Figura 8. Distribución potencial de Cynophalla guayaquilensis (Kunth) Iltis; área de color rojo representa mayor probabilidad de presencia del taxón, y de color azul con probabilidad nula.
C. hastata. Su área de distribución es de amplio rango y equipara los países de Venezuela, Brasil, las Guayanas y Surinam; parte del territorio colombiano, de Perú, Bolivia y Paraguay; y en el área insular, Cuba, Puerto Rico y Antillas Menores. Las regiones con mayor probabilidad que contienen las condiciones favorables para la especie se dividen en tres núcleos: uno en la zona insular referido a las provincias de Cuba, Puerto Rico y las Antillas Menores; el segundo núcleo se extiende hasta la franja costera de Colombia, Venezuela y la Guyana; y el tercero, dividido en pequeños fragmentos correspondientes a
42 Título de la tesis o trabajo de investigación las provincias biogeográfica de la Caatinga y Bosque Atlántico Brasileño (Figura 9). El modelo de nicho (áreas de presencia predichas) coincide con la distribución de ocurrencias reportadas para la especie.
Figura 9. Distribución potencial de Cynophalla hastata (Jacq.) J.Presl; área de color rojo representa mayor probabilidad de presencia del taxón, y de color azul con probabilidad nula.
C. heterophylla. El mapa de la distribución potencial indica que la parte costera de Ecuador, la isla de Puná y un pequeño fragmento de Perú presentan las condiciones que más favorecen su nicho climático, lo cual a su vez coincide con los registros de presencia de la Capítulo 3 43 especie. Las provincias que cubren el área de mayor probabilidad son Tumbes-Piura y el norte de la provincia del Ecuador Árido (Figura 10).
Figura 10. Distribución potencial de Cynophalla heterophylla (Ruiz & Pav. ex DC.) Iltis & Cornejo; área de color rojo representa mayor probabilidad de presencia del taxón, y de color azul con probabilidad nula.
C. linearis. La parte más seca de las provincias de Maracaibo y la Costa Venezolana, tienen condiciones que describen el nicho de la especie (Figura 11); equipara las costas contiguas
44 Título de la tesis o trabajo de investigación al mar de Caribe en los territorios de Colombia y Venezuela, con Bosques y matorrales secos, y las pequeñas islas de Aruba y Curazao.
Figura 11. Distribución potencial de Cynophalla linearis (Jacq.) J.Presl; área de color rojo representa mayor probabilidad de presencia del taxón, y de color azul con probabilidad nula.
C. mattogrossensis. Su zona de distribución envuelve parte del territorio de Brasil, Perú y Bolivia, que a su vez se dividen en las provincias del Pantanal y la Caatinga, y parte de del Cerrado y Bosque Paranaense (Figura 12); estas se caracterizan por cubrir hábitats secos que incluyen bosques, matorrales, sabanas y pastizales inundables.
Capítulo 3 45
Figura 12. Distribución potencial de Cynophalla mattogrossensis (Pilg.) Cornejo & Iltis; área de color rojo representa mayor probabilidad de presencia del taxón, y de color azul con probabilidad nula.
C. polyantha. El mapa de la extensión de presencia indica que la especie tiene un amplio rango de distribución y se encuentra en parte de Colombia, Venezuela, Guyana, Brasil, Ecuador, Perú, Bolivia, Paraguay y Argentina. Sin embargo, la probabilidad de presencia predicha de las condiciones apropiadas para su nicho, según su modelo de distribución potencial, se extienden en dos zonas (Figura 13): una, ubicada al norte del continente en las provincias de Maracaibo, Magdalena, Cauca, la Guyana, Páramo Norandino y los Llanos Venezolanos, aunque los valores de probabilidad no son completamente continuos;
46 Título de la tesis o trabajo de investigación y la segunda, encierra parte de las provincias del Pantanal y Chaco (compartidas entre Brasil, Bolivia y Paraguay), se caracterizan por sus hábitat secos (bosques secos y de galerías y pastizales inundables).
Figura 13. Distribución potencial de Cynophalla polyantha (Triana & Planch.) Cornejo & Iltis; área de color rojo representa mayor probabilidad de presencia del taxón, y de color azul con probabilidad nula.
C. retusa. Exhibe una distribución geográfica que comprende parte del espacio geográfico de Brasil, Perú, Bolivia, Paraguay, Uruguay y Argentina. La especie tiene mayor concentración de ocurrencias entre las provincias biogeográficas del Chaco y Pantanal, Capítulo 3 47 aunque, el modelo de nicho arrojado por Maxent, las zonas con más probabilidad de presencia del taxón se encuentran en la provincia de la Pampa, Bosque Paranaense y del Chaco (Figura 14).
Figura 14. Distribución potencial de Cynophalla retusa (Griseb.) Cornejo & Iltis; área de color rojo representa mayor probabilidad de presencia del taxón, y de color azul con probabilidad nula.
C. sessilis. Tiene una distribución geográfica entre Colombia y Venezuela, la parte costera de estos dos países es donde se presentan alta idoneidad del nicho ecológico (Figura 15), comprendido entre las provincias del Magdalena, Maracaibo y de la Costa Venezolana (no
48 Título de la tesis o trabajo de investigación se incluyen las islas del Caribe asociadas). Las provincias mencionadas comparten características de hábitats secos y xerofíticos (Morrone 2001a).
Figura 15. Distribución potencial de Cynophalla sessilis (Banks ex DC.) J.Presl; área de color rojo representa mayor probabilidad de presencia del taxón, y de color azul con probabilidad nula.
C. verrucosa. Su distribución cubre Centroamérica y parte de Colombia, Venezuela y México. Las áreas con condiciones ambientales más propicias para la presencia de la especie se ajustan a las verdaderas presencias reportadas para la especie. Se señalan Capítulo 3 49
áreas potenciales aledañas a las pronvincias de la Costa Pacífica, del Golfo de México, y de Maracaibo. entre Colombia y Venezuela (Figura 16).
Figura 16. Distribución potencial de Cynophalla verrucosa (Jacq.) J.Presl; área de color rojo representa mayor probabilidad de presencia del taxón, y de color azul con probabilidad nula.
50 Título de la tesis o trabajo de investigación
1.3 Discusión
La mayor diversidad potencial del género, representada con la presencia de sus especies, se encuentra en la provincia de Maracaibo (localizada al norte de Colombia y el noroeste venezolano), seguida de Timbes-Piura (al sur de Ecuador, contiguo al norte de Perú) y la Caatinga (al noreste de Brasil) (Tabla 7), compuestas por pequeñas y grandes extensiones de bosques y matorrales secos, sabanas y bosques de galerías (Morrone 2001a).
Las regiones secas de la provincia de Maracaibo se caracterizan por su especial ubicación en zonas cálidas tropicales, elevación de 0 a 700 metros sobre el nivel del mar, poca variación significativa en sus temperaturas mensuales y un periodo de tiempo con deficiencia de precipitación (Sarmiento 1975). Las especies de Cynophalla asociadas a estas regiones, son especialmente vulnerables a los cambios extremos de temperatura, resultado reflejado con la variable Bio 7 dentro de cada modelo potencial. Asimismo, las regiones secas compartidas entre Colombia y Venezuela, presentan afinidad con la costa norte del Perú y de Ecuador y la Caatinga, en Brasil (Morrone 2001a; IAVH 1998; Sarmiento 1975). Aunque la Caatinga se encuentra aislada de estas dos zonas áridas por una cadena montañosa de sabanas, y bosques tropicales y subtropicales (Sarmiento 1975). Adicionalmente, Sarmiento (1975) conjetura que los valles interandinos desde el oeste de Venezuela, Colombia y parte de Ecuador, han contribuido como corredor que ha permitido la conexión con las zonas secas costeras de Ecuador y Perú.
La región seca costera de Ecuador y el norte de Perú, descrita en el presente documento como la provincia biogeográfica de Tumbes-Piure, presenta un clima seco de transición, con poca frecuencia de lluvias (50-1000 mm), bajas altitudes, usualmente sus bosques se extienden a lo largo de ríos (Morrone 2001a; Sarmiento 1975). C. heterophylla, especie distribuida en dicha provincia, es considerada como bioindicador de humedad en los BST donde es hallada. Capítulo 3 51
Provincias /
Especies
nica
amazo heterophylla
C. C. amplissima C. ecuadorica C. flexuosa C. guayaquilensis C. hastata C. C. linearis C. mattogrosensis C. polyantha C. retusa C. sessilis C. verrucosa C. Subregión Caribeña Maracaibo * * * * * * * Tumbes-Piura * * * * Del Cauca * * * Costa Venezolana * * * Ecuador árido * * * La Española * * Puerto Rico * * Del Magdalena * *
Costa Pacífica * * Mexicana
Golfo de México * * Cuba * * Antillas menores * * Península de * Yucatán Jamaica * Chiapas * Bahamas * Llanos * venezolanos De la Guyana * Subregión Amazónica Del Pantanal * * * Subregión Chaqueña La Caatinga * * * * Cerrado * Chaco * * Pampa * Subregión Parananense
Bosque atlántico * * brasileño Bosque * * paranaense
52 Título de la tesis o trabajo de investigación
Tabla 7. Distribuciones proyectadas por provincias biogeográficas para cada especie de Cynophalla.
Preferencias climáticas de Cynophalla
Los factores ambientales que definen la distribución de Cynophalla varían según la especie, sin embargo, el rango de temperatura promedio a lo largo del año influye como principal limitante para la supervivencia a nivel genérico. Igualmente, los parámetros relacionados con el periodo trimestral más seco del año, y la evapotranspiración real de las plantas medida en el suelo (Tabla 6).
Las especies de Cynophalla son muy poco tolerantes a cambios extremos de temperatura, ya que pueden llegar a condicionar su presencia y supervivencia (Figura 3 ver Anexos). Las variables seleccionadas a partir de la temperatura para el estudio, tienen gran importancia dentro de los modelos potenciales y la distribución ecológica del género (Tabla 6, ver Anexos). Asimismo, las variables que describen el pH del suelo en el que crecen las especies (pHi_3), y la capacidad de intercambio catiónico de este mismo (cec_3), a pesar de tener poca contribución con respecto al resto de variables en cada modelode manera general, condicionan el nicho de la mayoría de las especies del género neotropical. El pH del área en el que crecen la mayoría de las especies de Cynophalla tiende a estar alrededor de 7 (neutro) a ligeramente alcalino, aunque para C. ecuadorica y C. mattogrossensis ocurre lo contrario, prefieren suelos fuertemente ácidos y perturbados como consecuencia de actividades antrópicas, propios de las sabanas neotropicales (Pennington et al. 2018, 2000), a diferencia de los bosques secos que presentan suelos fértiles y menos ácidos; lo que sugiere que estas dos especies crecen optimamente en sabanas correspondientes a su área que ocupación. En el caso de C. guayaquilensis esta variable no es un factor determinante de su presencia (Figura 3 ver Anexos 2).
El género neotropical crece de forma optima en climas cálidos propios de los bosques secos tropicales de esta región, aunque sus especies C. flexuosa y C. retusa pueden llegar a resistir regímenes climáticos templados en zonas subhúmedas.
Capítulo 3 53
Patrones de distribución de las especies
El patrón encontrado en la distribución de las especies del género es adjudicable a las distintas tolerancias ambientales que describen sus nichos, las variables que los caracterizan contribuyeron de forma diferente en cada una de las especies.
Las distribuciones potenciales de las especies de Cynophalla varían en extensión y ubicación geográfica, a pesar de ello, todas sus especies están representadas dentro de los biomas secos tropicales de la región biogeográfica Neotrópical. De igual modo, estas exponen una gran disponiblidad de espacio ambiental adecuado para las especies, sin embargo, los modelos potenciales obtenidos para C. guayaquilensis y C. heterophylla coinciden con su distribución geográfica actual, debido a que el nicho de ambas especies se encuentra restringido a ciertas zonas dentro de las provincias de Tumbes-Piura y Ecuador árido (entre la cordillera de los Andes y el océano Pacífico), lo que sugiere una variación limitada en las condiciones ambientales adecuadas que las determinan, y a su vez, su baja capacidad para expandirse a nuevos hábitats (Geng-Ping et al. 2016; Warren & Seifert 2011). La especie C. flexuosa, distinguida por representar mayormente la distribución de los bosques secos tropicales a lo largo de la región biogeográfica del Neotrópico (Banda et al. 2016; Linares-Palomino et al. 2003), presenta en su modelo potencial de nicho (Figura 7) baja disponibilidad de nuevas áreas con condiciones propicias para la especie, es decir, siendo una especie altamente especialista de este bioma, la mayoría de las áreas predichas para futuros planes de conservación ya están siendo ocupadas por esta, lo que demuestra que la desaparición de este bosque, trae consigo la de la especie tambien. Asimismo, los mapas de distribución potencial de las especies de Cynophalla, evidencian la discontinuidad que existe entre las áreas de bosques secos tropicales en el neotrópico, debido a la perdida progresiva que ha tenido este en las últimas décadas (Banda et al. 2016; Portillo-Quintero & Sánchez-Azofeifa 2010; Pennington et al. 2009).
Es importante tener en cuenta los errores retribuidos a identificaciones taxonómicas y geográficas comunes en la manipulación de este tipo de datos (Graham et al. 2004); a partir de los estudios publicados por Hall et al. (2002) y Hall (2008) fueron reclasificadas las especies del Nuevo Mundo tomando nuevos nombres genéricos, lo que dificultó la
54 Título de la tesis o trabajo de investigación búsqueda de registros en las plataformas y herbarios que no han actualizado el estado nomenclatural del género Cynophalla sensu stricto, y en general de la familia que la incluye, Capparaceae.
Capítulo 3 55
2. Capítulo 2: Conservatismo de los nichos
En los últimos 20 años, los modelos de nicho ecológico han sido estudiados bajo el foco de diferentes aplicaciones, utilizados principalmente para la obtención de áreas geográficas que cumplen con los requisitos ecológicos de las entidades biológicas, y con ello, estimar la idoneidad relativa ambiental y geográfica del espacio que ocupa (Warren & Seifert 2011), y cuya finalidad es estudiar la conservación de la biodiversidad (Geng-Ping et al. 2016; Blair et al. 2013).
Estas aplicaciones, han facilitado la identificación de las principales limitaciones ambientales en la distribución geográfica de las especies, impulsando el desarrollo de nuevos conceptos y métodos para evaluar la dinámica de los nichos en el espacio ambiental y geográfíco (Broennimann et al. 2012).
El conservadurismo o conservatismo filogenético del nicho es definido como la tendencia de las especies a conservar ciertos rasgos ecológicos a través del tiempo evolutivo (Pyron et al. 2014; Wiens et al. 2010; Wiens & Graham 2005; Harvey & Pagel 1991). En los últimos tiempos, los estudios relacionados con el conservadurismo del nicho de las especies han promovido el desarrollo de nuevas metodologías para la cuantificación de las diferencias y similitudes entre los nichos de las especies, en el contexto de sus requerimientos ambientales en el espacio geográfico (Di Cola et al. 2017; Broennimann et al. 2012; Peterson 2011). Uno de los propósitos de estos estudios es predecir el impacto del cambio climático sobre la adaptación de los taxones a nuevos entornos, teniendo en cuenta el cambio que sufren los nichos a través del tiempo y el espacio (Roberts & Hamann 2012).
56 Título de la tesis o trabajo de investigación
Siguiendo la hipótesis de que las especies relacionadas filogenéticamente tienden a ocupar los mismos nichos, el proceso de especiación puede llegar ocurrir gradualmente sin cambios significativos en sus nichos (Donoghue 2008; Wiens & Graham 2005). Particularmente en el bosque seco, Pennington et al. (2009), plantean la hipótesis de la presencia del conservatismo del nicho entre aquellas especies asociadas estrictamente a este bioma tropical, además de ocupar un mismo núcleo florístico dentro de este.
Investigaciones referentes al conservatismo del nicho en plantas han sido implementadas con más frecuencia en los últimos años, bien sea buscando asociaciones con patrones de riqueza (Skeels & Cardillo 2017; Kerkhoff et al. 2014; Hettwer & Jarenkow 2012; Hawkins et al. 2011), evaluando el área de distribución de especies invasoras nativas e introducidas (Petitpierre et al. 2012; Peña-Gómez et al. 2014), evaluando diferencias etre especies hermanas (Kolanowska et al. 2017; Peterson et al. 1999), o aplicándolo al estudio de grupos biológicos a gran escala (Crisp et al. 2009; Prinzing et al. 2001). Sin embargo, siguen siendo poco conocidos los estudios enfatizados en la respuesta al cambio climático con fines dirigidos a la conservación de especies y ecosistemas.
Para el presente capítulo, con el fin de responder la pregunta de investigación: ¿Puede una especie del género Cynophalla predecir el nicho de otra especie del género?, bajo la hipótesis de que las especies relacionadas filogenéticamente tienden a ocupar mismos nichos, a partir del conservatismo del nicho existente entre las especies de bosques secos (Pennington et al. 2009). Se evalua la estabilidad de los nichos de las especies del género Cynophalla a través del tiempo y el espacio, para evidencia la predicción entre sus áreas climáticas recíprocamente, el objetivo de este capitulo es cuantificar el grado de similitud y equivalencia entre los nichos ecológicos de las especies de Cynophalla incluidas en el estudio filogenético de Hall et al. (2002), a través de la metodología planteada por Broennimann et al. (2012), e implementado en el paquete ecospat para R (Di Cola et al. 2016).
Capítulo 3 57
2.1 Metodología
2.1.1 Datos de las especies
Para este capítulo, se escogieron las especies con mayor número de ocurrencias registradas (n > 100): C. amplissima, C. flexuosa, C. hastata y C. verrucosa, e incluidas en los estudios filogenéticos previos realizados por Cardinal-McTeague et al. (2016) y Hall et al. (2002), basados en secuencias del ADN de cloroplastos (dos regiones: trnL-trnF y ndhF) de algunos representantes de las familias Capparaceae y Brassicaceae, como clado monofilético (Figura 17).
Figura 17. Clado extraído del árbol más parsimonioso, resultado en el estudio de Hall et al. (2002). Los índices de longitud de las ramas se proporcionan sobre estas y sus porcentajes de bootstrap debajo.
Hall et al. (2002), también describe una superposición de caracteres morfológicos y geográficos entre estas especies, como lo son el hábito leñoso y perenne, sus hojas simples, la simetría floral actinomorfa, el número de estambres mayor de 50, los frutos dehiscentes y carnosos, además de su distribución restringida al Nuevo Mundo.
58 Título de la tesis o trabajo de investigación
2.1.2 Registros de colecciones
Los registros de ocurrencia se obtuvieron de diferentes fuentes: visita a colecciones de los herbarios COL (Herbario Nacional Colombiano), HUA (Herbario Universidad de Antioquia), MEDEL (Herbario Gabriel Gutiérrez Villegas) y QCA (Museo PUCE, Pontificia Universidad Católica del Ecuador); revisión de literatura publicada (Galetti et al. (2016), Ruiz Zapata T (1998)); y consulta de las siguientes basos de datos en línea basada en registros de múltiples herbarios: DryFlor (Latin American Seasonally Dry Tropical Forest Floristic Network), GBIF (Global Biodiversity Information Facility), SiB (Sistema de información sobre Biodiversidad de Colombia), Symbiota, Reflora, Tropicos (MOBOT) y NYBG (New York Botanical Garden).
Los nombres usados se homologaron verificando sinonimias a través del listado de The Plant List (http://www.theplantlist.org/), literatura de Cornejo & Iltis (2006, 2008), especímenes virtuales y la curatoria del grupo de las colecciones revisadas.
2.1.3 Depuración de datos
La depuración de la información obtenida a través de las fuentes indicadas anteriormente, consistió en la eliminación de aquellos registros con carencia de datos de localidades, latitud y longitud, colectores, así como también de registros duplicados. Por medio de Google Earth Pro y ArcGis 10.5 (ESRI) se verificaron las coordenadas, se excluyeron aquellas ocurrencias asignadas en ciudades capitales y se georreferenciaron las localidades que contaban con descripciones específicas. Además, se corroboraron algunos registros con imágenes de las exsicatas disponibles de colecciones en línea. Los registros replicados entre bases de datos analizada fueron eliminados, los especímenes duplicados fueron tenidos en cuenta como una sola ocurrencia.
Adicional a esto, se eliminaron los registros de una misma especie que se encontraban a menos de 5 km2, a través de la función ecospat.occ.desaggregation perteneciente al paquete ecospat en R 3.4.4. Capítulo 3 59
2.1.4 Datos ambientales
Inicialmente se seleccionaron 30 variables ambientales (19 variables bioclimáticas de WoldClim versión 2 [www.worldclim.org/version2] y 11 edáficas derivadas de SoilGrids (correspondientes al pH del suelo a 0 y 30 cm de profundidad: PHI_1, PHI_3, a la capacidad de retención de agua de este: AW3, su aridez: ari, la capacidad de intercambio catiónico a 0 y 30 cm: CEC_1, CEC_3, el contenido de carbono orgánico a 0 y 30 cm: ORC_1, ORC_3, y variables climáticas derivadas correspondiente a la evapotranspiración potencial: aetyr, alpha) [www.soilgrids.org]), todas con resolución espacial de aproximadamente 5 km2 (2.5 min). Con el fin de reducir multicolinealidad de los predictores para los modelos de nichos que sean los apropiados para la proyección de hábitats idóneos para las especies de Cynophalla, se realizó un análisis de componentes principales (acp) para ambos conjuntos de variables a partir de todas las ocurrencias de las trece especies, las seleccionadas son las descritas en la tabla 3 (tal como se describe en el Capitulo 1).
Se crearon archivos shapefile (formato .shp), en ArcGis, como plantilla para delimitar el área de distribución completo de los taxones, nombrado con M en el diagrama de BAM (Barve et al. 2011), para evitar el sesgo en aquellos análisis que tienen en cuenta los puntos de fondo. Para lo anterior, se seleccionaron las provincias biogeográficas descritas por Morrone (2014) donde se encuentran las especies para hacer cada archivo M, y posteriormente recortar las capas ambientales elegidas para los modelos de nicho en archivos tiff (formato .tif).
2.1.5 Comparación de la superposición, similitud y equivalencia de nichos
La estadística de D de Schoener fue obtenida a partir de las superficies de densidad de las ocurrencias de cada par de especies modeladas en el espacio ambiental; mientras que la métrica I, basadas en la distancia de Hellinger, compara dos distribuciones de probabilidad de presencia en el espacio geográfico. La superposición de los nichos ecológicos ocupados, no es más sino la intersección de dos nichos en el espacio. Para compararlos en el espacio geográfico, se utilizó la métrica
60 Título de la tesis o trabajo de investigación de la I (I; de Warren et al. 2008) con el paquete SDMTools en R [https://cran.r- project.org/web/packages/SDMTools/index.html] (a partir de los archivos rásters de las predicciones de las distribuciones potenciales obtenidas anteriormente por medio de MaxEnt, en el Capítulo 1); y en el espacio ambiental, a través del estadístico D de Schoener (D; Schoener 1968) implementado en el paquete ecospat para R (Di Cola et al. 2016), y siguiendo los métodos propuestos por Broennimann et al. (2012).
El rango de valores de estas métricas va de 0 (entre las dos especies no hay superposición de sus distribuciones y nichos) a 1 (las dos especies tienen superposición total).
Partiendo de la hipótesis del conservatismo del nicho, se realizaron pruebas de Similitud y Equivalencia entre pares de taxones en su espacio ambiental. La primera, determina si la distribución de una especie 1 aporta algún dato para predecir la distribución de la especie 2, y viceversa; y la segunda, determina si los nichos entre pares de especies no son estadísticamente diferentes. Los valores van de 0 (nichos diferentes) a 1 (nichos idénticos), los modelos se repitieron 100 veces para crear una distribución nula de valores de similitud (en prueba de similitud), y una distribución esperada de I o D con puntos de ocurrencias (en prueba de equivalencia) (Warren et al. 2008). La superposición de las variables en el espacio ambiental entre pares de especies fue calculada mediante un acp (análisis de componentes principales) con el paquete ade4 en R [https://cran.r-project.org/web/packages/ade4/ade4.pdf].
Todos los análisis estadísticos se realizaron en R versión 3.4.4 (R Core Team 2018) siguiendo los scripts publicados por Broennimann et al. (2012), ajustado de acuerdo a los datos de las especies, el espacio climático y la nueva resolución de 1 km2 (aprox. 1 min).
Capítulo 3 61
2.2 Resultados
Las predicciones de la distribución de los nichos ecológicos de las especies seleccionadas: C. amplissima, C. flexuosa, C. hastata y C. verrucosa, se encuentran en las Figuras 4, 6, 8 y 15, respectivamente, en el Capítulo 1.
La pareja de nichos más similar geográficamente está ocupada por C. flexuosa y C. hastata (I= 0.99) y aquella menos similar fue la correspondiente a C. hastata y C. verrucosa (I= 0.83), los valores no tuvieron mayor oscilación por ser de amplia distribución (Tabla 8).
Espacio Espacio Especie 1 Especie 2 geográfico ambiental (I) (D)
C. flexuosa 0.92194 0.01303 C. amplissima C. hastata 0.92783 0.30473 C. verrucosa 0.91037 0.03613 C. hastata 0.99259 0.06263 C. flexuosa C. verrucosa 0.88205 0.37347 C. hastata C. verrucosa 0.83354 0.83354 Tabla 8. Valores de la superposición de las distribuciones entre pares de especies en su espacio geográfico y ambiental utilizando el cálculo de la métrica de I de Warren et al. (2008) y, D de Schoener; su rango va de 0 (dos distribuciones no se superponen) a 1 (dos distribuciones están totalmente superpuestas, idénticas).
Los resultados del solapamiento de los nichos habitados por las especies de Cynophalla a partir de las comparaciones entre los modelos de nicho, sugieren altas variaciones en el espacio ambiental, además de que comparten grandes extensiones de área geográfico entre si (Tabla 8).
Existe una gran superposición del espacio geográfico entre C. flexuosa y C. hastata (0.992), sin embargo, en el espacio ambiental dicha condición no se vea reflejada (Tabla 8). Se observaron grandes superposiciones entre los pares de nichos ecológicos de las
62 Título de la tesis o trabajo de investigación especies C. amplissima - C. hastata (0.501), C. flexuosa - C. verrucosa (0.596) y, C. hastata – C. verrucosa (0.833), aunque, para el resto de pares de nichos fue muy baja (rango de 0.013 a 0.22), lo que demuestra que entre estas especies el área ambiental compartida es muy poca.
Los resultados de la superposición de nichos sugieren baja variación de las preferencias climáticas en el espacio geográfico habitado por las especies. La tabla 8 es el resultado del solapamiento entre pares de nichos potenciales dados por los MNE obtenidos a través de MaxEnt. A continuación, se presentan los resultados entre las superposiciones de los nichos a partir de datos de sus ocurrencias, su área de ocupación y las coberturas ambientales asignadas en el Capítulo 1.
Los espacios climáticos toman diferentes formas indicando la disponibilidad de entornos geográficos y las condiciones ambientales dadas (Figura 18-19). Se visualizan cinco grupos de parámetros sobre un circulo de correlaciones (cuyo centro es cero), cada uno representa la contribución y disposición de las variables en el nicho compartido con la especie 2 (Figura 18).
De manera general, los primeros dos ejes de los acp recogen más del 68% de la variación de los datos representados en los parámetros escogidos. En el primer eje de los acp se relacionan positivamente los parámetros correspondientes al suelo Aw3 y Cec3, y negativamente las de temperatura en temporadas secas y cálidas (Bio 1, Bio 5, Bio 9 y Bio 10); asimismo, en el segundo eje, se relacionan positivamente las variables BIO3 y BIO17 y, AETyr y Bio 16, de igual forma, negativamente pHi3 y Bio 7 (Figura 18). Dichos conjuntos de variables correspondientes a los requerimientos climáticos de la especie 1 frente al nicho de la especie 2 muestran un patrón similar para todas las comparaciones entre pares de nichos. En el cálculo de la densidad de ocurrencias y factores ambientales a lo largo de los ejes ambientales (Figura 18) se pudo evidenciar la fuerte correlación existente entre el pH del suelo y el rango de temperatura anual en los bosques secos del neotropico, lo cual sucede también entre la isotermalidad y la precipitación en el periodo de más seco del año, la precipitación del periodo más húmedo y la evapotranspiración real de las plantas, asimismo, entre las demás variables de temperatura (máxima temperatura del mes más caliente, del trimestre mas caliente, del mas seco, y la temperatura promedio anual). Capítulo 3 63
C. amplissima C. flexuosa C. hastata
C. flexuosa C.
C. hastata C.
C. verrucosa C.
Figura 18. Matriz de los acp de los nichos ecológicos de las especies seleccionadas de Cynophalla en el espacio ambiental y abarca dos ejes del acp. Los acp en círculos de correlación reflejan la contribución de las variables y sus porcentajes de inercia explicado en dos componentes principales (parte inferior de cada círculo).
La representación gráfica de la medición de la superposición del espacio ambiental entre pares de nichos es evidenciada en la matriz que describe la Figura 19. El área de color azul, indica el área ambiental superpuesta entre los nichos de la especie 1 (color verde) con la especie 2 (color rojo/rosado).
64 Título de la tesis o trabajo de investigación
Sp2→ C. flexuosa C. hastata C. verrucosa
Sp1↓
C. amplissima C.
C. flexuosa C.
C. hastata C.
Figura 19. Matriz de las gráficas de la densidad de ocurrencias de las cuatro especies de Cynophalla en el espacio ambiental que abarca dos ejes del acp dado para cada una. Superposición de nichos por pares de especies, la zona color azul en los gráficos indican el área de superposición (dentro: de grisáceo, baja densidad de ocurrencias; a negro, alta densidad); las líneas discontinuas indican el 50% del entorno disponible para cada especie, y las líneas continuas, el 100% (fondo o background): Especie 1, color verde (vertical) y, Especie 2, color rosado (horizontal).
Capítulo 3 65
Se utilizaron dos pruebas de aleatorización para probar la hipótesis del conservatismo de los nichos entre las especies de Cynophalla teniendo en cuenta la relación filogenética que mantienen (Cardinal-McTeague et al. 2016; Hall et al. 2002): primeramente, la prueba de equivalencia cuyo resultado corroboró que los nichos entre las especies comparadas no son estadísticamente diferentes, son nichos “equivalentes”; y segundo, en la prueba de similitud se obtuvo que la distribución ecológica de C. amplissima y C. flexuosa aportan información para predecir la distribución de C. verrucosa, lo que implica que las especies son “similares” ecologicamente, y las diferencias entre ambos nichos son explicadas a través de la distribución del ambiente del bosque seco tropical (Tabla 9).
Prueba de similitud Prueba de Especie 1 (sp1) Especie 2 (sp2) equivalencia sp1→sp2 sp1←sp2
C. flexuosa 1 0.237 0.405 C. amplissima C. hastata 0.97029 0.118 0.554 C. verrucosa 1 0.019 0.415 C. hastata 1 0.376 0.128 C. flexuosa C. verrucosa 0.93069 0.029 0.059 C. hastata C. verrucosa 0.96039 0.366 0.099 Tabla 9. Comparaciones de nichos entre parejas de especies de Cynophalla a través de los valores de p de las pruebas de Equivalencia y Similitud. Los valores en negrita son estadísticamente significativos.
Se rechaza la hipótesis de la prueba de similitud para el resto de comparaciones entre pares de nichos, sugiriendo que no son similares (Tabla 9).
66 Título de la tesis o trabajo de investigación
2.3 Discusión
Los resultados del capítulo anterior permitieron visualizar en el espacio las áreas potenciales de ocurrencia, e inferir que variables ambientales son las más determinantes en la distribución de las especies de Cynophalla, lo cual puede ser aplicado a posteriores decisiones de conservación en beneficio de la biodiversidad en el bosque seco del neotrópico; en este segundo capítulo, mediante la representación gráfica de las dimensiones geográficas y ecológicas, a partir de las distribuciones potenciales realizadas previamente, las presencias registradas para cada especie y las coberturas ambientales elegidas para el estudio, se cuantificaron las diferencias entre las especies en sus requisitos ambientales, en un contexto geográfico, utilizando diferentes técnicas de ordenaciones.
Ha habido especial auge en los estudios basados en nichos de especies que crecen en bosques secos del neotrópico, bajo el escenario del conservatismo de sus nichos. Emergen desde los análisis filogenéticos moleculares y modelados de nichos ecológicos, como los realizados por Angulo et al. (2012), Donoghue (2008), Pennington et al. (2009, 2004), Silva et al. (2014), entre otros.
La evaluación de las diferencias entre pares de nichos, calculadas en el espacio geográfico, a través de sus MNE (Tabla 8), basado en los métodos dados por Warren et al. (2008) puede ser un desafío por la variación en la distribución y extensión de los gradientes ambientales en el área delimitada para cada especie (Broennimann et al. 2012; Warren et al. 2008). La superposición existente entre los nichos potenciales de C. flexuosa y C. hastata representa la mayor proporción de área geográfica compartida con respecto al resto de comparaciones entre nichos, aunque dicho resultado no se ve reflejado en el espacio ambiental. Los nichos de C. hastata y C. verrucosa representan la mayor superposición ambiental, a diferencia de los demás nichos. Caso contrario ocurre entre los nichos de C. amplissima y C. flexuosa, quienes muestran la superposición más baja para todas las comparaciones. Capítulo 3 67
Las especies de Cynophalla, además de compartir caracteres morfológicos relativos al hábito, la filotaxia y algunos aspectos de las flores y frutos (Hall et al. 2002), también ajustan características geográficas como su distribución restringida a un conjunto de condiciones ambientales propias del Neotrópico (Cornejo 2009; Cornejo & Iltis 2008, 2006).
La metodología planteada por Broennimann et al. (2012) interpretada a través de R, señala que cada celda, en el análisis entre nichos, está descrita por un conjunto de valores climáticos específico. La disposición de las variables en los nichos compartidos entre pares de especies indica que los factores ambientales que permiten la distribución de Cynophalla están relacionados directamente con la temperatura y la evapotranspiración real.
Dada la amplia extensión de territorio geográfico compartido, teniendo en cuenta que las condiciones ambientales de su distribución están restringidas a los BST, se esperaba una alta superposición de nichos entre las especies de género. Las áreas de distribución de los clados utilizados sugieren una tolerancia a una amplia gama de hábitats para sobrevivir, a pesar de su marcada especialidad al boque seco (Banda et al. 2016; Pennington et al. 2009). Los factores que podrían estar interviniendo pueden estar relacionados con las condiciones ambientales poco fluctuantes en ciertas zonas, o bien, las características climáticas de los bosques secos favorecen la propagación de las especies de Cynophalla.
Las condiciones ambientales de los nichos superpuestos se ven reflejada en la distribución geográfica de cada una de sus especies, las cuales responden a características propias de los BST. Asimismo, los resultados corroboran que existe mucho espacio ambiental adecuado mas allá de la distribución conocida para la mayoría de las especies de Cynophalla, estas áreas podrían ser útiles para futuras investigaciones o acciones para su conservación (Figura 19).
Según la prueba de Equivalencia, el nicho de las especies de Cynophalla escogidas en este capítulo no presentan diferencias estadísticas significativas, lo cual coincide con su distribución geográfica. Para la prueba de Similitud, el nicho climático de C. amplissima y C. flexuosa aporta información para predecir la distribución de C. verrucosa, sugiriendo que estas especies probablemente han experimentado presiones ambientales similares a
68 Título de la tesis o trabajo de investigación lo largo de su historia evolutiva (Silva et al. 2014). Se aceptan las hipótesis acerca del conservatismo del nicho de las especies del género Cynophalla con base en el análisis de las cuatro especies mencionadas.
Capítulo 3 69
3. Capítulo 3: Conservación de las especies de Cynophalla
La conservación es un movimiento enfocado en el desarrollo de ciertos valores sociales, en relación al hombre y la naturaleza (Jepson & Canney 2001). Mientras que, la biología de la conservación es la investigación aplicada al diseño de las decisiones de gestión referentes a la conservación de la biodiversidad, y toma mayor impulso desde los años 1970 aproximadamente, momento en el que es identificada como subdisciplina (Richardson & Whittaker 2010; Whittaker et al. 2005).
En 1948 con la iniciativa de proteger la naturaleza, en Francia, surge la UICN (Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza) como una unión medioambiental mundial, siendo declarada la autoridad ambiental encargada de evaluar el estado de conservación de la biodiversidad (IUCN 2019); para ello, en 1994, con el fin de asegurar la imparcialidad y comprensión en la toma de decisiones, publican el primer documento de las categorías y criterios, para la posterior elaboración de la Lista Roja de especies amenazadas (IUCN 2017). Dichos criterios pueden ser aplicados a cualquier unidad taxonómica (especie, subespecie, variedad y subpoblación; excluye microorganismos), y escala geográfica; permiten determinar si el taxón está o no bajo alguna amenaza, y en que categoría podrían ser clasificados. Las categorías definidas son: Extinto (EX), Extinto en Estado Silvestre (EW), En peligro crítico (CR), En peligro (EN), Vulnerable (VU), Casi amenazado (NT), Preocupación menor (LC), Datos insuficientes (DD), y No evaluados (NE) (IUCN 2017).
70 Título de la tesis o trabajo de investigación
En un principio, los esfuerzos en conservación se basaban en especies grandes y carismáticas para la sociedad, no siendo suficiente para la biodiversidad (Kerr 1997), sin embargo, Caviers et al. (2002) plantean que dichas estrategias deberían ser en pro del mantenimiento de los puntos calientes de la biodiversidad (“hotspot”), o zonas con condiciones únicas para especies endémicas y para aquellas que estén experimentando perdidas de hábitats.
Los bosques secos neotropicales, cuya distribución actual es amplia y disjunta, actualmente se encuentra en estado crítico ya que es uno de los más amenazados y cuenta con menos del 10% de su extensión original (Banda et al. 2016; Portillo-Quintero & Sánchez-Azofeifa 2010; Pennington et al. 2009). Las acciones de conservación para la protección de su diversidad son urgentes, la mayoría de sus taxones asociados están restringidos a las condiciones ecológicas que este les provee (Banda et al. 2016; García et al. 2014).
Según Banda et al. (2016), Cynophalla es el género mayormente registrado en los doce grupos florísticos del bosque seco descritos, destacando las especies C. retusa, C. hastata y C. flexuosa; esta última es clasificada como una especie especialista de este tipo de bosque, lo que podría llevar a la extinción del género si este ecosistema desaparece. Adicionalmente, los bosques secos suministran bienes y servicios ecosistemicos a los territorios en el que ocurren: procesos ecológicos (ciclaje de nutrientes, captura de carbono, regulación del agua, control biológico de plagas, polinización, estabilización del suelo, etc); procesos socio-económicos (prevención de erosión del suelo para la productividad ganadera, agrícola y natural, provicion de madera y alimento, servicios hídricos, etc); procesos culturales (desarrollo de culturas mesoamericanas y sudamericanas como los Mayas, Nahuas, Popolucas, Kalapó, entre otros, cuya identidad está ligada al bosque; ecoturismo, leyendas locales, trabajo, etc) (Pizano y García 2014; Balvanera 2012).
A partir de lo anterior, se plantea como objetivo principal para este capítulo, identificar el estado actual de conservación de las especies del género Cynophalla y plantear prioridades de conservación en su área de distribución, siguiendo las categorías y criterios de la UICN. Capítulo 3 71
3.1 Metodología
Se realizaron fichas de evaluación del estado de conservación en el que se encuentran actualmente las 17 especies del género, siguiendo las directrices postuladas en el documento de las Categorías y Criterios de la Lista Roja de la UICN (2017), a partir de datos de ocurrencias, rangos geográficos, rangos ecológicos, modelos de distribución potencial, información obtenida de los capítulos anteriores del presente documento, y recursos bibliográficos de cada especie (publicados por: Aguirre D. & Ruiz Zapata 2017; Galetti et al. 2016; Cornejo e Iltis 2012, 2010, 2008, 2006; Iltis & Cornejo 2005; Ruiz Zapata 2005, 2004, 2002, 1999; Cumana 2003; Ruiz Zapata & H H Iltis 1998; Al-Shehbaz 1988; Dodson, Gentry & Valverde Badillo 1985; Dodson & Gentry 1978; Iltis 1978; Dugand 1968, 1941; Romero Castañeda 1965).
Los datos taxonómicos de las especies fueron confirmado a través de las plataformas virtuales de Tropicos (disponible en: http://www.tropicos.org) y The Plant List (disponible en: http://www.theplantlist.org/), y las bases de datos asociadas a estas, y literatura publicada por Cornejo e Iltis (2008, 2006), Iltis y Cornejo (2005), Iltis (1978).
Para la evaluación del criterio A de las especies de Cynophalla, se le dio especial enfoque a la situación actual que sufre el hábitat en el que distribuyen, por medio de bibliografía que describe el estado de conservación que presentan los bosques secos tropicales, y las principales amenazas asociadas a las provincias biogeográficas a las que se le ha reportado su presencia (siguiendo a Pennington et al. 2018; Etter et al. 2017; Pizano y García 2014; Linares-Palomino et al. 2011; Portillo-Quintero & Sánchez-Azofeifa 2010; Miles et al. 2005; Morrone 2001a).
A partir de los registros de ocurrencias de las especies (descritas en Capítulo 1) y con ayuda de GeoCat (Geospatial Conservation Assessment Tool; http://geocat.kew.org) se calcularon los valores de Extensión de presencia (EOO) y Área de ocupación (AOO) de las especies, utilizando celdas de 2 km2, información usada especialmente para la clasificación del Criterio B. Asimismo, a partir de la definición de localidad descrita por la UICN (UICN 2017), y de la escala empleada para el estudio, se toman los grupos florísticos de los
72 Título de la tesis o trabajo de investigación bosques secos neotropicales, publicado por Banda et al. (2016), para diferenciar localidades para las especies de Cynophalla.
La información referente a las poblaciones de las especies del género (Criterio C y D de la UICN) fue obtenida a partir de literatura publicada, y sus mapas de distribución actual y potencial.
La presencia de individuos de especies de Cynophalla en sistemas de áreas protegidas para la conservación fue reconocida mediante shapefiles de áreas protegidas en los diferentes países que constituyen el neotrópico publicadas por el SIAC (Sistema de información ambiental de Colombia, disponible en http://www.siac.gov.co/catalogo-de- mapas), RAISG (Red amazónica de información socioambiental georreferenciada, disponible en https://www.amazoniasocioambiental.org/es/mapas/), Gobierno de México (disponibles en: http://sig.conanp.gob.mx/website/pagsig/info_shape.htm), y Mapas web disponibles para ArcGis (SINAC, Colombia, disponible en: https://www.arcgis.com/home/item.html?id=9801f91d191f477a9b3c2be0ba1df9b0), y, SINAP, Costa Rica, disponible en: https://www.arcgis.com/home/item.html?id=f5b8522441fb4630ac450663ac8f7e8d).
Capítulo 3 73
3.2 Resultados
A continuación, se presentan fichas preliminares del estado de conservación de las especies del género Cynophalla de la familia Capparaceae, siguiendo las directrices planteadas por la UICN teniendo en cuenta el deterioro de su hábitat natural, el bosque seco tropical.
Taxonomía del grupo
Reino Phylum Clase Orden Familia
Plantae Tracheophyta Equisetopsida Brassicales Capparaceae
3.2.1 Cynophalla amazonica Iltis
Descripción Nombre del taxón Cynophalla amazonica Iltis Evaluación Categoría y criterios de En peligro (EN) A4c; D1 la Lista Roja Extensión de presencia (EOO) 2,838,249 km2 Área de ocupación (AOO) 60,000 km2 Rango geográfico Cynophalla amazonica ha sido registrada en los bosques secos tropicales y subtropicales del nordeste de Brasil y al este de Bolivia (Figura 19). País de ocurrencia Brasil, Bolivia Nativo Brasil Tendencia actual de la población Decreciendo Sistema Terrestre Hábitat y ecología La especie prefiere climas tropicales y suelos semiáridos cercanos a la costa de la región del
74 Título de la tesis o trabajo de investigación
Nordeste de Brasil y este de Perú, los cuales se encuentran cercanos a ecosistemas xerofíticos. Amenazas La principal amenaza es la desaparición del bosque seco tropical (Banda et al. 2016) y la conversión de su hábitat a tierras de cultivo y/o áreas urbanas provocado por la actividad antrópica. Acciones de conservación Pocos de sus individuos han sido registrados en áreas protegidas de Brasil.
Mapa de la distribución geográfica de la especie
Figura 19. Distribución geográfica de la especie C. amazonica basado en sus ocurrencias registradas.
Capítulo 3 75
3.2.2 Cynophalla amplissima Lam.
Descripción Nombre del taxón Cynophalla amplissima Lam. Nombre común Caribito, Burromuerto, Rabipelao, Toco, Trompillo (Ruiz Zapata 1999). Sinónimo Capparis amplissima subsp. nitida (Ruiz & Pav. ex DC.) Iltis Capparis amplissima subsp. pendula (Triana & Planch.) Iltis Capparis nitida Ruiz & Pav. ex DC. Capparis noctiflora Spreng. ex Eichler Capparis pendula Triana & Planch. Capparis portoricensis Urb. Cynophalla amplissima (Lam.) Iltis & Cornejo Cynophalla amplissima subsp. nitida (Ruiz & Pav. ex DC.) Iltis & Cornejo Publicación taxonómica Rodriguésia 61(1): 154 (2010) Evaluación Categoría y criterios de Preocupación menor (LC) la Lista Roja Extensión de presencia (EOO) 6,513,446 km2 Área de ocupación (AOO) 528,000 km2 Descripción taxonómica Arbusto o árboles de 6-15 m, hasta 20 m, siempreverdes. Ramas juveniles pubérulas, adultas glabras. Hojas con un par de estípulas. Inflorescencias corimbos axilares y terminales constituyendo panículas terminales. Flores hermafroditas, crema-verdosas. Frutos bacciformes, globoso-elípticos, endocarpo cremoso. Semillas numerosas. (tomado de Ruiz Zapata 2002). Rango geográfico La especie presenta una distribución amplia y continua, va desde el sur de Nicaragua hasta Brasil en los estados de Acre y Rondonia, tambien incluye los países de Costa Rica, Panamá, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú y Bolivia; ha sido registrada en las Antillas en República
76 Título de la tesis o trabajo de investigación
Dominicana, y en Puerto Rico e Islas Vírgenes (EEUU) (Figura 20). País de ocurrencia Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, República Dominicana, Puerto Rico. Sistema Terrestre Hábitat y ecología La especie ocurre en los bosques secos tropicales y subtropicales del sur de Nicaragua, Costa Rica y Panamá cercanos a las costas aledañas con el océano Pacífico; al norte de Colombia (sin incluir la región desértica de la Alta Guajira), y en las ecoregiones que corresponden a bosques secos del Valle del río Magdalena y del Cauca; en las zonas secas de República Dominica, Puerto Rico y las Islas Vírgenes. Amenazas La principal amenaza es la desaparición del bosque seco tropical (Banda et al. 2016) y la conversión de su hábitat a tierras de cultivo y/o áreas urbanas, provocado por la actividad antrópica. Acciones de conservación Algunos de los individuos están protegidos en áreas naturales de Brasil, Bolivia y Perú.
Mapa de la distribución geográfica de la especie Capítulo 3 77
Figura 20. Distribución geográfica de la especie C. amplissima basado en sus ocurrencias registradas.
78 Título de la tesis o trabajo de investigación
3.2.3 Cynophalla declinata (Vell.) Iltis & Cornejo
Descripción Nombre del taxón Cynophalla declinata (Vell.) Iltis & Cornejo Sinónimo Capparis declinata Vell. Publicación taxonómica Harvard Pap. Bot. 13(1): 118 (2008) Evaluación Categoría y criterios de En peligro (EN) A4c; D1 la Lista Roja Extensión de presencia (EOO) 2,847,596 km2 Área de ocupación (AOO) 20,000 km2 Rango geográfico La especie presenta distribución restringida a los estados de Alagoas, Bahía, Rio de Janeiro, Pará y Mato Grosso del Sur en Brasil (Figura 21). País de ocurrencia Brasil Nativo Brasil Tendencia actual de la población Decreciendo Sistema Terrestre Hábitat y ecología La especie es endémica de los bosques secos tropicales de Brasil. Amenazas La principal amenaza es la desaparición del bosque seco tropical (Banda et al. 2016) y la conversión de su hábitat a tierras de cultivo y/o áreas urbanas, provocado por la actividad antrópica. Acciones de conservación Al menos una subpoblación se encuentra protegida dentro de reservas naturales de Tucuruí.
Mapa de la distribución geográfica de la especie Capítulo 3 79
Figura 21. Distribución geográfica de la especie C. declinata basado en sus ocurrencias registradas.
80 Título de la tesis o trabajo de investigación
3.2.4 Cynophalla didymobotrys (Ruiz & Pav. ex DC.) Cornejo & Iltis
Descripción Nombre del taxón Cynophalla didymobotrys (Ruiz & Pav. ex DC.) Cornejo & Iltis Nombre común Sebastián (Cornejo 2011) Sinónimo Capparis didymobotrys Ruiz & Pav. ex DC. Capparis mollis subsp. didymobotrys (Ruiz & Pav. ex DC.) Iltis Publicación taxonómica Harvard Pap. Bot. 11(1): 17 (2016) Evaluación Categoría y criterios de En peligro (EN) A4c; B1ab(iii); D1 la Lista Roja 2011 – EN A4c; C1 Extensión de presencia (EOO) 3,325 km2 Área de ocupación (AOO) 16,000 km2 Descripción taxonómica Árbol siempreverde, de madera dura y floración nocturna (tomado de Cornejo 2011). Rango geográfico La especie tiene una distribución restringida la región Litoral de Ecuador (Figura 22). País de ocurrencia Brasil Sistema Terrestre Hábitat y ecología C. didymobotrys prefiere ecosistemas subtropicales. Amenazas La principal amenaza es la desaparición del bosque seco tropical (Banda et al. 2016), asimismo, la ampliación de barreras agrícolas e incendios forestales (Cornejo 2011) Acciones de conservación Esta especie está incluida en la lista de especies amenazadas de Ecuador como En Peligro Crítico. No ocurre dentro de áreas protegidas.
Capítulo 3 81
Mapa de la distribución geográfica de la especie
Figura 22. Distribución geográfica de la especie C. didymobotrys basado en sus ocurrencias registradas.
82 Título de la tesis o trabajo de investigación
3.2.5 Cynophalla ecuadorica (Iltis) Iltis & Cornejo
Descripción Nombre del taxón Cynophalla ecuadorica (Iltis) Iltis & Cornejo Nombre común Zapote verde Sinónimo Capparis ecuadorica Iltis Publicación taxonómica Harvard Pap. Bot. 13(1): 118 (2008) Evaluación Categoría y criterios de Preocupación menor (LC) la Lista Roja Extensión de presencia (EOO) 55,687 km2 Área de ocupación (AOO) 148,000 km2 Descripción taxonómica Arbusto o árbol de 2.5 (-8) m e altura. Hojas algunas veces pubérulas, membranosas, Inflorescencia en racimo, petalos blancos a amarillosos (tomado de Iltis 1978). Rango geográfico La especie se distribuye en Ecuador entre las regiones del Litoral e Interandina, incluyendo la Isla Puná; y noroeste de Perú (Figura 23). País de ocurrencia Ecuador, Perú. Sistema Terrestre Hábitat y ecología La especie se encuentra distribuida dentro de la provincia biogeográfica del Ecuador árido, al oeste de Ecuador, la cual se caracteriza por sus bosques secos de galerías y pastizales inundables. También ha sido registrada al noroeste de Perú, cercano a la frontera con Ecuador, dentro de los bosques secos de la provincia de Tumbes- Piura. La distribución potencial de la especie señala una preferencia de climas hacia la parte costera cercana al océano Pacífico. Amenazas Las principales amenazas son la desaparición del bosque seco tropical (Banda et al. 2016) y la conversión de su hábitat a áreas urbanas provocados por los humanos, además de la explotación maderera y el sobrepastoreo (Morrone 2001a). Capítulo 3 83
Acciones de conservación La especie no se encuentra dentro de ninguna área protegida.
Mapa de la distribución geográfica de la especie
Figura 23. Distribución geográfica de la especie C. ecuadorica basado en sus ocurrencias registradas.
84 Título de la tesis o trabajo de investigación
3.2.6 Cynophalla flexuosa (L.) J. Presl
Descripción Nombre del taxón Cynophalla flexuosa (L.) J. Presl Nombre común Margarito, Ají, limpiadiente, arará, mimbre del monte, tablelojeca. Sinónimo Morisonia flexuosa L. Capparis flexuosa (L.) L. Capparis saligna Vahl Capparis subbiloba Kunth Capparis lanceolata Ruiz & Pav. ex DC. Cynophalla saligna (Vahl) J.Presl Capparis laetevirens Mart. Capparis pluvialis Mart. Capparis vellozoana Mart. Colicodendron subbilobum (Kunth) Seem. Capparis cynophallophora var. saligna (Vahl) Griseb. Capparis cynophallophora f. laetevirens (Mart.) Eichler Capparis flexuosa var. saligna (Vahl) Fawc. & Rendle Capparis eucalyptifolia Haught. Capparis flexuosa var. cordifolia Kitan. Publicación taxonómica Přir. Rostlin. 2: 275 (1825) Evaluación Categoría y criterios de Preocupación menor (LC) la Lista Roja Extensión de presencia (EOO) 25,566,259 km2 Área de ocupación (AOO) 4,544,000 km2 Descripción taxonómica Arbusto o árbol tortuoso, lianoide, perennifolio; ramas juveniles en forma de zig-zag; inflorescencia racimosa en corimbos axilares o terminales, a veces agrupándose en panículas; flores hermafroditas, de 4 sépalos, 4 pétalos libres, obovados, de color blanco; fruto capsular algo carnoso, cilíndrico, toruloso, dehiscente; semillas variables en número, elipsoidales, con arilo blanco; embrión de color verde (tomado de Aguirre D & Ruiz Zapata 2017). Capítulo 3 85
Rango geográfico La especie presenta un rango de distribución amplio, pero discontinuo; ha sido registrada en gran parte de la región Neotropical (Figura 24). País de ocurrencia México, sudesteste de Estados Unidos, Centroamérica (Bélice, Guatemala, El Salvador, Honduras, Nicaragua, Costa Rica y Panamá), Suramérica (Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia, Argentina, Paraguay, Brasil y Guyana), y en las Antillas. Sistema Terrestre Hábitat y ecología C. flexuosa es una especie especialista en los bosques secos del neotrópico, se encuentra en once de los doce grupos florísticos que los describen; ha sido registrada en aproximadamente el 40% de los sitios como una especie común (Banda et al. 2016). Presenta mayor número de ocurrencias en las costas de las Antillas, la Caatinga y los Andes centrales (Banda et al. 2016), como se observa en la Figura 24. Asi como también, en zonas costeras de vegetación contraída (Aguirre D & Ruiz Zapata 2017), como el norte costero de Colombia y Venezuela, y en las costas de Ecuador y Perú próximas al océano Pacífico; además de la zona de manglares (Cornejo & Iltis 2012). Amenazas La principal amenaza es la desaparición del bosque seco tropical (Banda et al. 2016) y la conversión de su hábitat a tierras de cultivo y/o áreas urbanas, provocado por la actividad antrópica. A pesar de ser una especie común es este tipo de bosque, no ha sido registrada en otros ecosistemas, por lo que la desaparición de su escosistema conlleva a la de la especie también. Acciones de conservación Se sabe que ocurre dentro de áreas protegidas.
86 Título de la tesis o trabajo de investigación
Mapa de la distribución geográfica de la especie
Figura 24. Distribución geográfica de la especie C. flexuosa basado en sus ocurrencias registradas.
Capítulo 3 87
3.2.7 Cynophalla guayaquilensis (Kunth) Iltis
Descripción Nombre del taxón Cynophalla guayaquilensis (Kunth) Iltis Sinónimo Capparis guayaquilensis Kunth Morisonia guayaquilensis (Kunth) Christenh. & Byng Publicación taxonómica Harvard Pap. Bot. 13(1): 118 (2008) Evaluación Categoría y criterios de Vulnerable (VU) A4cd; D2 la Lista Roja Extensión de presencia (EOO) 889,904 km2 Área de ocupación (AOO) 52,000 km2 Rango geográfico La especie tiene una distribución restringida a los bosques secos del oeste de Ecuador, contiguos al noroeste de Perú (Cornejo & Iltis 2008); y del sur de Bolivia (Figura 25). País de ocurrencia Ecuador, Perú, Bolivia. Tendencia actual de la población Decreciendo Sistema Terrestre Hábitat y ecología C. guayaquilensis presenta gran afinidad a los ecosistemas secos propios de las provincias biogeográficas del Ecuador Árido y de Tumbes-Piura. Amenazas Las principales amenazas son la desaparición del bosque seco tropical (Banda et al. 2016) y la conversión de su hábitat a áreas urbanas provocados por los humanos, además de la explotación maderera y el sobrepastoreo (Morrone 2001a). Acciones de conservación La especie no se encuentra dentro de ninguna área protegida.
88 Título de la tesis o trabajo de investigación
Mapa de la distribución geográfica de la especie
Figura 25. Distribución geográfica de la especie C. guayaquilensis basado en sus ocurrencias registradas.
Capítulo 3 89
3.2.8 Cynophalla hastata (Jacq.) J.Presl
Descripción Nombre del taxón Cynophalla hastata (Jacq.) J.Presl Nombre común Arará, limpiadiente, ají, contra (Aguirre D & Ruiz Zapata 2017) Sinónimo Capparis hastata Jacq. Pleuteron hastata (Jacq.) Raf. Capparis coccolobifolia Mart. ex Eichler Capparis coccolobifolia f. parvifolia Eichler Capparis collina J.R.Johnst. Capparis flexuosa f. hastata (Jacq.) Dugand, Capparis hastata f. coccolobifolia (Mart. ex Eichler) Iltis & Dugand Publicación taxonómica Přir. Rostlin. 2: 275 (1825) Evaluación Categoría y criterios de Vulnerable (VU) A3cd; C1 la Lista Roja Extensión de presencia (EOO) 16,374,304 km2 Área de ocupación (AOO) 1,764,000 km2 Descripción taxonómica Árbol perennifolio; ramas juveniles levemente en forma de zig-zag, con glándulas nectarias supraxilares; hojas alternas, simples, con par de estípulas diminutas; inflorescencia racimosa en corimbos terminales, a veces agrupándose en panículas; flores hermafroditas, con 4 pétalos libres, de color rosado; fruto capsular algo carnoso, cilíndrico, dehiscente, levemente verrugoso, verde-rojizo con dos líneas de sutura poco evidentes, endocarpo rojizo; semillas variables en número (tomado de Aguirre D & Ruiz Zapata 2017). Rango geográfico La especie presenta un amplio rango de distribución hacia las islas del Caribe (Cuba, Puerto Rico e islas Vírgenes), y en Suramérica (Colombia, Venezuela, Brasil y Bolivia), de manera discontinua. Hay una mayor concentración de ocurrencias hacia la Caatinga en Brasil (Figura 26).
90 Título de la tesis o trabajo de investigación
País de ocurrencia Cuba, Puerto Rico, islas Vírgenes, Colombia, Venezuela, Brasil, Bolivia. Tendencia actual de la población Decreciendo Sistema Terrestre Hábitat y ecología C. hastata prefiere ecosistemas áridos y xerofíticos, y bosques espinosos (Aguirre D & Ruiz Zapata 2017). Se encuentra mayormente distribuida en zonas aledañas a las costas de Colombia y Venezuela, incluyendo también parte de las islas del Caribe. Asimismo, en la ecorregión de la Caatinga, del Brasil nordestino, hay una gran concentración de registros como lo muestra la Figura 26. Amenazas La principal amenaza es la desaparición del bosque seco tropical (Banda et al. 2016) y la conversión de su hábitat por actividades agrícolas, ganaderas, de cacería, extracción y explotación de recursos naturales como la madera, el sobrepastoreo, e incendios antropogénicos (Morrone 2001a). Acciones de conservación Se sabe que ocurre dentro de áreas protegidas.
Mapa de la distribución geográfica de la especie Capítulo 3 91
Figura 26. Distribución geográfica de la especie C. hastata basado en sus ocurrencias registradas.
92 Título de la tesis o trabajo de investigación
3.2.9 Cynophalla heterophylla (Ruiz & Pav. ex DC.) Iltis & Cornejo
Descripción Nombre del taxón Cynophalla heterophylla (Ruiz & Pav. ex DC.) Iltis & Cornejo Sinónimo Capparis heterophylla Ruiz & Pav. ex DC. Publicación taxonómica Harvard Pap. Bot. 13(1): 118 (2008). Evaluación Categoría y criterios de En peligro (EN) A4c. la Lista Roja 2003 – EN A4c; C1 Extensión de presencia (EOO) 648,800 km2 Área de ocupación (AOO) 168,000 km2 Rango geográfico La especie se encuentra distribuida principalmente en la zona costera de Ecuador, aledaña al océano Pacífico y al noroeste de Perú, incluyendo la Isla Puná (Ecuador) (Figura 27); entre las provincias biogeográficas del Cauca, Ecuador árido y Tumbes-Piura. País de ocurrencia Ecuador, Perú Nativo Ecuador Información de la población Al menos 15 subpoblaciones han sido registradas, pero el numero total de individuos puede ser de unos 500, aproximadamente 300 se encuentran concentrados en la provincial de Manabí y Guayas, en Ecuador. 5 subpoblaciones han sido registradas dentro de áreas protegidas de Ecuador: tres de las subpoblaciones en el Parque Nacional Machalilla, y las dos restantes en la Reserva Ecológica Manglares-Churute. (tomado de Cornejo et al. 2003). Sistema Terrestre Hábitat y ecología C. heterophylla es endémica de los bosques secos de Ecuador y noroeste de Perú (Cornejo & Iltis 2008), se haya en zonas cuyas altitudes van de 0 a 1000 m.s.n.m. (Cornejo et al. 2003). Capítulo 3 93
Amenazas La principal amenaza es la desaparición del bosque seco tropical (Banda et al. 2016) por la conversión de su hábitat a tierras de cultivo, sobrepastoreo, explotación maderera (Morrone 2001a), y a áreas urbanas provocada por la actividad antrópica (Cornejo et al. 2003). Acciones de conservación Se sabe que ocurre dentro de áreas protegidas.
Mapa de la distribución geográfica de la especie
Figura 27. Distribución geográfica de la especie C. heterophylla basado en sus ocurrencias registradas.
94 Título de la tesis o trabajo de investigación
3.2.10 Cynophalla linearis (Jacq.) J.Presl
Descripción Nombre del taxón Cynophalla linearis (Jacq.) J.Presl Nombre común Lengua de venado. Sinónimo Capparis linearis Jacq. Pleuteron linearis (Jacq.) Raf. Uterveria linearis (Jacq.) Bertol. Capparis linearifolia Linden ex Turcz. Publicación taxonómica Přir. Rostlin 2: 275 (1825) Evaluación Categoría y criterios de En peligro (EN) A4ac; C1; D1 la Lista Roja Extensión de presencia (EOO) 157,531 km2 Área de ocupación (AOO) 140,000 km2 Descripción taxonómica Arbusto o arbolito perennifolio; ramas juveniles levemente en forma de zig-zag; hojas alternas, simples, lámina lineal con borde revoluto, base obtusa y ápice obtuso, coriácea, glabra; inflorescencia racimosa en corimbos axilares y terminales; flores hermafroditas; fruto capsular, algo carnoso, oblongo-cilíndrico; dehiscente, liso, anaranjado con dos líneas de sutura púrpuras, endocarpo amarillo a anaranjado; semillas con arilo blanco; embrión de color verde (tomado de Aguirre D & Ruiz Zapata 2017). Rango geográfico La especie se encuentra distribuida en las costas de Venezuela y Colombia, especialmente en zonas más secas; también en las islas del Caribe de Aruba y Curazao, próximas a dichos países (Figura 28). País de ocurrencia Colombia, Venezuela, Aruba, Curazao. Tendencia actual de la población Decreciendo Sistema Terrestre Hábitat y ecología C. linearis es endémica de los bosques xerofíticos de las provincias biogeográficas de Maracaibo (la cual incluye el caribe de Colombia y parte de Venezuela), y de la Capítulo 3 95
Costa venezolana, hallada en altitudes de hasta 200 m.s.n.m. (Aguirre D & Ruiz Zapata 2017). Amenazas La principal amenaza es la desaparición del bosque seco tropical (Banda et al. 2016) y la conversión de su hábitat como consecuencia de actividades agrícolas, ganaderas, explotación de recursos maderables, derrames de petróleos, el secado y canalización de cuerpos de agua, incendios forestales y turismo (Morrone 2001a). Acciones de conservación La especie no se encuentra dentro de ninguna área protegida.
Mapa de la distribución geográfica de la especie
Figura 28. Distribución geográfica de la especie C. linearis basado en sus ocurrencias registradas.
96 Título de la tesis o trabajo de investigación
3.2.11 Cynophalla mattogrossensis (Pilg.) Cornejo & Iltis
Descripción Nombre del taxón Cynophalla mattogrossensis (Pilg.) Cornejo & Iltis Sinónimo Capparis mattogrossensis Pilg. Publicación taxonómica Harvard Pap. Bot. 13(1): 118 (2008). Evaluación Categoría y criterios de En peligro (EN) A4c; D1 la Lista Roja Extensión de presencia (EOO) 582,538 km2 Área de ocupación (AOO) 104,000 km2 Rango geográfico C. mattogrossensis se distribuye en Brasil, entre los estados de Mato Grosso, Mato Grosso del sur y Bahía (Figura 29). País de ocurrencia Brasil Nativo Brasil Tendencia actual de la población Decreciendo Sistema Terrestre Hábitat y ecología La especie es endémica de los bosques secos y de galerías de las zonas bajas del Brasil. Puede encontrarse a altitudes que van de 0 de 500 m.s.n.m. (Tropicos 2019) Amenazas La principal amenaza es la desaparición del bosque seco tropical (Banda et al. 2016) y como consecuencia de la conversión de su hábitat por actividades ganaderas, agrícolas, de cacería y mineras, además, de las inundaciones, explotación de recursos naturales (madera, carbón), incendios antrópicos y contrucción de áreas urbanas (Morrone 2001a). Acciones de conservación La especie no se encuentra dentro de ninguna área protegida.
Mapa de la distribución geográfica de la especie Capítulo 3 97
Figura 29. Distribución geográfica de la especie C. mattogrossensis basado en sus ocurrencias registradas.
98 Título de la tesis o trabajo de investigación
3.2.12 Cynophalla polyantha (Triana & Planch.) Cornejo & Iltis
Descripción Nombre del taxón Cynophalla polyantha (Triana & Planch.) Cornejo & Iltis Nombre común Capparis polyantha Triana & Planch. Capparis flexuosa subsp. polyantha (Triana & Planch.) Iltis Publicación taxonómica Harvard Pap. Bot. 13: 118 (2008) Evaluación Categoría y criterios de Vulnerable (VU) A3cd la Lista Roja Extensión de presencia (EOO) 5,499,021 km2 Área de ocupación (AOO) 188,000 km2 Descripción taxonómica Árbol perennifolio; ramas juveniles en forma de zig-zag; hojas alternas, simples; inflorescencia racimosa en corimbos axilares y terminales, a veces agrupándose en panículas; flores hermafroditas; fruto capsular, dehiscente, amarillo-rojizo con dos líneas de sutura púrpuras, endocarpo rojo; semillas con arilo blanco; embrión de color verde (tomado de Aguirre D & Ruiz Zapata 2017). Rango geográfico C. polyantha presenta una distribución amplia y disjunta que constituye los países de Colombia (desde el norte hasta el centro del país), Venezuela (en el estado de Bolívar), Brasil (en los estados de Pará y Acre), Bolivia y Argentina (al norte del país, cerca de Bolivia) (Figura 30). País de ocurrencia Colombia, Venezuela, Brasil, Bolivia, Argentina. Tendencia actual de la población Decreciendo Sistema Terrestre Hábitat y ecología A la especie es común verla crecer sobre laderas poco rocosas, donde también son abundantes las gramíneas (Galetti et al. 2016) y en bosques de galerías. Amenazas La principal amenaza es la desaparición del bosque seco tropical (Banda et al. 2016) y la conversión de su hábitat Capítulo 3 99
a tierras de cultivo, además de la explotación de madera para la construcción de áreas urbanas. Acciones de conservación La especie se sabe que ocurre dentro de áreas protegidas de Bolivia y Brasil.
Mapa de la distribución geográfica de la especie
Figura 30. Distribución geográfica de la especie C. polyantha basado en sus ocurrencias registradas.
100 Título de la tesis o trabajo de investigación
3.2.13 Cynophalla retusa (Griseb.) Cornejo & Iltis
Descripción Nombre del taxón Cynophalla retusa (Griseb.) Cornejo & Iltis Nombre común Sacha poroto (Galetti et al. 2016) Sinónimo Capparis cynophallophora var. retusa (Griseb.) Kuntze Capparis retusa Griseb. Capparis retusa var. lyratifolia Chodat & Hassl. Capparis retusa f. obovata Chodat & Hassl. Capparis retusa var. velutina Hauman Publicación taxonómica Harvard Pap. Bot. 13(1): 118 (2008) Evaluación Categoría y criterios de Preocupación menor (LC) la Lista Roja Extensión de presencia (EOO) 2,000,573 km2 Área de ocupación (AOO) 776,000 km2 Descripción taxonómica Fruto capsular, silicuiforme, incurvada, color marrón, semilla elipsoides, lisa, con arilo blanco (tomado de Abraham de Noir & Bravo 2014). Rango geográfico C. retusa se encuentra dispersa mayormente entre las provincias de Yungas, Rondonia y Chaco, entre Bolivia, Paraguay y Argentina, formando un gran núcleo. Sin embargo, también se han registrado ocurrencias en Brasil (provincia del Cerrado) y en la de la Pampa en Argentina, conformando una gran aglomeración (Figura 31). País de ocurrencia Bolivia, Paraguay, Argentina, Brasil Tendencia actual de la población Decreciendo Sistema Terrestre Hábitat y ecología La especie se encuentre distribuida en bosques xerofíticos, de galerías y sabanas (por lo general, inundables). Amenazas La principal amenaza es la desaparición del bosque seco tropical (Banda et al. 2016) y la conversión de su hábitat por actividades agrícolas, ganaderas, sobrepastoreo e incendios antropogénicos (Morrone 2001a). Capítulo 3 101
Acciones de conservación La especie se sabe ocurre dentro de áreas protegidas Bolivia, Paraguay y Argentina.
Mapa de la distribución geográfica de la especie
Figura 31. Distribución geográfica de la especie C. retusa basado en sus ocurrencias registradas.
3.2.14 Cynophalla sclerophylla (Iltis & Cornejo) Cornejo & Iltis
102 Título de la tesis o trabajo de investigación
Descripción Nombre del taxón Cynophalla sclerophylla (Iltis & Cornejo) Cornejo & Iltis Nombre común Fresno, Patacón, Sebastián, Vaina morada (Iltis & Cornejo 2005), Sebastián. Sinónimo Capparis sclerophylla Iltis & Cornejo Publicación taxonómica Harvard Pap. Bot. 11(1): 17 (2006) Evaluación Categoría y criterios de Vulnerable (VU) A4cd; B1ab(iii,iv); C1; D1 la Lista Roja Extensión de presencia (EOO) 19,293 km2 Área de ocupación (AOO) 24,000 km2 Descripción taxonómica Arbusto siempreverde, de hasta 5 m de altura. Hojas coriaceas, Inflorescencia en racimos terminales, subterminales y/o laterales; fruto toruloso, Amarillo marron a purpura cuando maduro (tomado de Iltis & Cornejo 2005). Rango geográfico La especie se encuentra distribuida desde el noroeste de la costa Ecuatoriana (prov. Ecuador árido) hasta el noroeste de Perú (prov. de Tumbes-Piura) (Figura 32). País de ocurrencia Ecuador, Perú Tendencia actual de la población Decreciendo Sistema Terrestre Hábitat y ecología C. sclerophylla es endémica de los bosques secos y espinosos de las costas del oeste de Ecuador hasta el noroeste de Perú, colindante con el océano Pacífico (Cornejo & Iltis 2006). Amenazas La principal amenaza es la desaparición del bosque seco tropical (Banda et al. 2016) y la conversión de su hábitat por tierras de cultivo, sobrepastoreo y áreas urbanas provocado por diferentes actividades antrópicas. Además, la madera de la especie está siendo explotada para construcciones locales y leña, y como carbón vegetal (Iltis y Cornejo 2005). Acciones de conservación La especie no se encuentra dentro de ninguna área protegida.
Mapa de la distribución geográfica de la especie Capítulo 3 103
Figura 32. Distribución geográfica de la especie C. sclerophylla basado en sus ocurrencias registradas.
3.2.15 Cynophalla sessilis (Banks ex DC.) J.Presl
Descripción Nombre del taxón Cynophalla sessilis (Banks ex DC.) J.Presl Nombre común Olivo
104 Título de la tesis o trabajo de investigación
Sinónimo Capparis sessilis Banks ex DC. Capparis cardiophylla Turcz. Capparis securidacea Triana & Planch. Capparis usiacurina Dugand Capparis sessilis var. genuina Dugand Capparis sessilis var. securidacea (Triana & Planch.) Dugand Publicación taxonómica Přir. Rostlin. 2: 275 (1825) Evaluación Categoría y criterios de Vulnerable (VU) A4c; D1 la Lista Roja Extensión de presencia (EOO) 793,055 km2 Área de ocupación (AOO) 232,000 km2 Descripción taxonómica Arbusto o arbolito perennifolio; ramas juveniles ligeramente en forma de zig-zag, pubescente; hojas alternas, simples, sésiles; inflorescencia racimosa en corimbos terminales; flores hermafroditas, caliz de 4 sépalos libres dispuestos en dos series con los 2 externos más pequeños, corola con 4 pétalos libres, obovados, crema-verdosos; fruto capsular, cilíndrico, toruloso, dehiscente, rojizo a purpúreo con dos líneas de sutura negras, endocarpo púrpura a rojo; semillas con arilo blanco; embrión de color verde (tomado de Aguirre D & Ruiz Zapata 2017). Rango geográfico La especie presenta una distribución restringida a los matorrales xerofíticos y bosques secos del norte y centro de Colombia y Venezuela (Figura 33). País de ocurrencia Colombia, Venezuela. Tendencia actual de la población Decreciendo Sistema Terrestre Hábitat y ecología C. sessilis se distribuye principalmente en bosques secos deciduos de galerías; y en matorrales xéricos cercano a cuerpos de agua. Amenazas La principal amenaza es la desaparición del bosque seco tropical (Banda et al. 2016) como consecuencia de la conversión del ecosistema por actividades ganadera, agrícolas, mineras, incendios antropogénicos y explotación de recursos naturales (Morrone 2001a). Capítulo 3 105
Acciones de conservación Se sabe que ocurre dentro de áreas protegidas.
Mapa de la distribución geográfica de la especie
Figura 33. Distribución geográfica de la especie C. sessilis basado en sus ocurrencias registradas.
3.2.16 Cynophalla tarapotensis (Eichler) Cornejo & Iltis
Descripción Nombre del taxón Cynophalla tarapotensis (Eichler) Cornejo & Iltis Sinónimo Capparis tarapotensis Eichler Publicación taxonómica Harvard Pap. Bot. 13(1): 119 (2008)
106 Título de la tesis o trabajo de investigación
Evaluación Categoría y criterios de DD la Lista Roja Rango geográfico La especie es endémica de los bosques secos del norte de Perú (Figura 34). País de ocurrencia Ecuador Nativo Ecuador Tendencia actual de la población Decreciendo Sistema Terrestre Amenazas La principal amenaza es la desaparición del bosque seco tropical (Banda et al. 2016) y la conversión de su hábitat a tierras de cultivo y/o áreas urbanas provocado por la actividad antrópica. Acciones de conservación La especie no se encuentra dentro de ninguna área protegida.
Mapa de la distribución geográfica de la especie
Figura 34. Distribución geográfica de la especie C. tarapotensis basado en su única ocurrencia registrada. Capítulo 3 107
3.2.17 Cynophalla verrucosa (Jacq.) J.Presl
Descripción Nombre del taxón Cynophalla verrucosa (Jacq.) J.Presl Nombre común Hueva de perro (Aguirre D & Ruiz Zapata 2017), verruco, limoncillo, suelda con suelda (Cornejo & Iltis 2012) Sinónimo Capparis verrucosa Jacq. Capparis laeta Kunth Cynophalla laeta (Kunth) J.Presl Uterveria verrucosa (Jacq.) Bertol. Capparis brevipes Benth. Capparis rugulosa Turcz. Capparis blanchetii Briq. Capparis trinitensis Urb. Publicación taxonómica Přir. Rostlin 2: 275 (1825)
108 Título de la tesis o trabajo de investigación
Evaluación Categoría y criterios de Vulnerable (VU) A3cd; C1 la Lista Roja Extensión de presencia (EOO) 3,974,849 km2 Área de ocupación (AOO) 672,000 km2 Descripción taxonómica Arbusto o arbolito perennifolio; ramas juveniles ligeramente en forma de zig-zag; hojas alternas, simples, subsésiles; inflorescencia racimosa en corimbos terminales; flores hermafroditas, con 4 pétalos libres; fruto capsular, oblongocilíndrico, no toruloso o a veces contraído en el centro, verrugoso, dehiscente, purpúreo a negro, endocarpo blanco; semillas con arilo blanco; embrión de color verde (tomado de Aguirre D & Ruiz Zapata 2017). Rango geográfico La especie presenta una distribución amplia y continua, que va desde México, hasta Suramérica (Colombia y Venezuela) (Figura 35). País de ocurrencia Suramérica (Colombia, Venezuela), las Antillas (Trinidad y Tobago),Centroamérica (Panamá, Costa Rica, Nicaragua, Hondura, Guatemala) y México. Tendencia actual de la población Decreciendo Sistema Terrestre Hábitat y ecología C. verrucosa habita en los bosques secos tropicales y tolera altos niveles de perturbación. Crece sobre suelos calizos o someros, también arenosos, y de origen granítico. Se ha registrado a altitudes de hasta 700 m.s.n.m. (Cornejo & Iltis 2012). Amenazas La principal amenaza es la desaparición del bosque seco tropical (Banda et al. 2016) y la conversión de su hábitat a tierras de cultivo, o ganaderas, y a áreas urbanas provocado por la actividad antrópica. Acciones de conservación Se sabe que ocurre dentro de áreas protegidas.
Mapa de la distribución geográfica de la especie Capítulo 3 109
Figura 35. Distribución geográfica de la especie C. verrucosa basado en su única ocurrencia registrada.
3.3 Discusión
Las especies del género estudiado, se distribuyen cada una de forma independiente por los diferentes grupos florísticos descritos por Banda et al. (2016) en el BST, con excepción de C. didymobotrys y C. sclerophylla, ya que Cornejo e Iltis (2006) afirman la existencia de una relación simpátrica entre ellas. Adicionalmente, presentan gran afinidad al bosque seco tropical y los ecosistemas que lo componen. Sus especies son altamente especialistas a las condiciones que estos bosques le proveen (Cornejo & Iltis 2008, 2006), además del alto valor ecológico que cumplen en el (Banda et al. 2016; García et al. 2014; Mendoza-C. 1999).
110 Título de la tesis o trabajo de investigación
Algunas de las especies pueden ser consideradas bioindicadores de humedad en los bosques secos del neotrópico, como C. heterophylla; otras proveen servicios a la comunidad a través de sus propiedades medicinales como C. flexuosa y C. hastata (Aguirre D. & Ruiz Zapata 2017). Las especies del género mantienen una especifidad ecológica al ecosistema en el que se distribuyen geográficamente (Galetti et al. 2014; Pennington et al. 2004).
Es importante la conservación de los bosques secos tropicales, no solo por su alto nivel de diversidad y endemicidad de especies (Portillo-Quintero & Sánchez-Azofeifa 2010), sino también por los servicios ecosistemicos que estos suministran (Pizano & García 2014). Su falta de protección ha generado grandes perdidas en la diversidad de especies y ecosistemas.
Existen muchos factores que afectan las áreas de vida de las provincias biogeográficas en las que crecen las especies del género, entre las principales amenazas está: las actividades ganaderas, agrícolas, y mineras, además de la deforestación, la explotación de recursos, la construcción de zonas urbanas para la radicación, los incendios provocados, entre otros; como consecuencia de la huella humana que trae consigo la desaparición y fragmentación de grandes extensiones de bosques. Según Portillo-Quintero & Sánchez-Azofeifa (2010) los países con mayor área de bosque seco tropical protegido, mejor conservado y continuo son México, Bolivia y Brasil, seguido de Colombia y Venezuela en proporciones más reducida, aunque, aún así, las áreas protegidas no representan más del 4.5% en el neotrópico.
Los endemismos en el bosque seco son descritos como rareza a nivel mundial, pero abundancia local, además de monofiléticos (Pennington et al. 2009), tal como sucede con la mayoría de las especies del género.
A través de este estudio se recalca la importancia de los bosques secos de Suramérica, en los que se distribuyen muchas de las especies endémicas de Cynophalla. Los BST de países como Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Perú, y Venezuela, albergan especies únicas, pero sin protección ambiental, y en muchos casos, carecen de información taxonómica.
A continuación, se presenta una síntesis preliminar del estado de conservación del género y los lineamientos propuestos futuros para su conservación a nivel local y regional. Capítulo 3 111
3.3.1. Síntesis del estado de conservación del género Cynophalla
El género Cynophalla (perteneciente a la familia Capparaceae Juss.) contiene 17 especies distribuidas en los bosques secos de la región biogeográfica de neotrópico (Cornejo e Iltis 2008, 2006).
La mayor concentración de especies del género se encuentra en la provincia biogeográfica de Maracaibo, comprendida desde la costa norte de Colombia, hasta el noroeste de Venezuela (Morrone 2001a), seguido de la Tumbes-Piura, entre el sur de Ecuador y norte de Perú (Morrone 2001b), dentro de la zona Norandina (descrita por Shannon 1927). Sin embargo, especies como C. amazonica, C. mattogrossensis y C. retusa, solo crecen en
112 Título de la tesis o trabajo de investigación los bosques xéricos y sabanas de las subregiones biogeográficas Chaqueña y Paranaense (clasificación dada por Morrone 2001a) (Tabla 7).
En los bosques secos tropicales, seis de las especies de este grupo taxonómico han sido consideradas para el análisis En Peligro (EN), y otras seis, en la categoría de Vulnerable (VU), y ninguna En Peligro Crítico (CR) (Tabla 10).
En Colombia, ha sido reportada la presencia de siete especies de Cynophalla: C. amplissima, C. flexuosa, C. hastata, C. linearis, C. polyantha, C. sessilis, y C. verrucosa, distribuidas en la Costa Atlántica del norte del país, limitando al norte con el mar Caribe. De estos taxones, uno se encuentra bajo la categoría En Peligro, cuatro en Vulnerable (Tabla 10).
Número de especies amenazadas
CR EN VU LC Total En el Neotrópico 0 6 6 4 16 En Colombia 0 1 4 2 7 Tabla 10. Número de especies de Cynophalla bajo la categoría de amenaza.
La mayoría de especies que se encuentran bajo la categoría En Peligro, habitan en los bosques secos tropicales del Brasil, y tan solo dos de estas, en Colombia y Ecuador. Adicionalmente, pocas subpoblaciones, de cada especie, se encuentran bajo la protección de un sistema de áreas protegidas.
En la categoría Vulnerable, a la que han sido clasificadas seis especies (Tabla 10), cuatro de estas se encuentran distribuidas en las zonas secas de la costa Atlántica Colombiana y Venezuela. Los demás taxones, entre Ecuador, Perú y Bolivia (Tabla 11).
Por otra parte, la especie C. tarapotensis fue considerada como Datos Insuficientes (DD), solo existe un reporte de su presencia en los bosques secos del norte de Perú (Cornejo e lltis 2008). Además, de que no se encuentra en ningún área protegida de dicho país.
Categoría de riesgo Especie Criterios (UICN) En Peligro (CR) C. amazonica A4c; D1 Capítulo 3 113
C. declinata A4c; D1 C. didymobotrys A4c; B1ab(iii); D1 C. heterophylla A4c C. linearis A4ac; C1; D1 C. mattogrossensis A4c; D1 C. guayaquilensis A4cd; D2 C. hastata A3cd; C1 C. polyantha A3cd Vulnerable (VU) A4cd; B1ab(iii,iv); C1; C. sclerophylla D1 C. sessilis A4c; D1 C. verrucosa A3cd; C1 C. amplissima C. ecuadorica Preocupación menor (LC) - C. flexuosa C. retusa Datos insuficientes (DD) C. tarapotensis - Tabla 11. Listado de especies de Cynophalla en sus categorías de riesgo, y los criterios para su clasificación según la UICN.
La principal amenaza que enfrentan las especies del género, está asociado a la desaparición de su hábitat debido a las transformaciones que sufre a causa de la huella antrópica. Siendo el bioma mayormente amenazado en el mundo, los ecosistemas de bosque seco presentan altas tasas de deforestación y fragmentación de su cobertura, como consecuencia de las actividades urbanas, agrícolas y ganaderas, pero también por el cambio climático, las alteraciones químicas y/o biológicas de cuerpos de agua asociados, y el bajo número de áreas protegidas declaradas (Banda et al. 2016; Pizano y García 2014; Linares-Palomino y Oliveira-Filho 2011; Portillo-Quintero y Sánchez-Azofeifa 2010; Miles et al. 2006; Morrone 2001a; Dinerstein et al. 1995; Janzen 1988). El 42% de las especies de Cynophalla no se están bajo ninguna protección efectiva de un sistema de área protegida.
Cynophalla se distribuye en los bosques secos neotropicales, que a su vez se encuentran bajo la categoría En Peligro Crítico (CR), por lo menos en Colombia (Etter et al. 2017). Sus
114 Título de la tesis o trabajo de investigación nichos se ven afectados por las fluctuaciones de las condiciones extremas de temperatura y la evapotranspiración del suelo en el que crecen.
Sin embargo, el cambio climático global, actualmente se ve manifestado de forma acelerado e irreversible en la degradación de ecosistemas del mundo, y con ello, especies que en estos habitan. Siendo la principal característica de estos bosques su composición florística, y su fuerte estacionalidad seca, cuya duración es variable durante el año debido al cambio climático (Anzótegui et al. 2019; Banda et al. 2016), es importante las medidas en conservación en función de las especies que crecen en el bioma (Linares-Palomino y Oliveira-Filho 2011; Gentry 1995).
3.3.2. Lineamientos para la conservación de Cynophalla
A pesar de que al menos el 38% de los bosques secos de Suramérica, y el 6% en centro y norte América, ha sido declarado como área protegida (Linares-Palomino y Oliveira-Filho 2011; Miles et al. 2006), se requieren más áreas protegidas geográficamente dispersas para proteger la diversidad de Cynophalla, y en general de todas las especies propias de este (Banda et al. 2016).
Para las especies con distribución restringida a Brasil y alrededores, C. amazonica, C. declinata, C. didymobotrys, C. mattogrossensis, necesitan especial atención para investigaciones y planes de conservación en el área que habitan. Al igual que C. heterophylla y C. tarapotensis en Ecuador.
Para ello, como primera medida se recomienda apoyar el diagnostico del estado de conservación de las especies que habitan en el, con el fin de obtener información relevante para programas de conservación y manejo de parques nacionales y áreas protegidas a cualquier escala. Además de los estudios orientados a la historia de vida de las especies de bosque seco, este siempre va a ser el primer paso para la conservación de su biodiversidad.
Como segunda medida, incluir la dimensión social para evitar la sobreexplotación de recursos es lo que se pretende. Con el fin de crear un equilibrio entre las comunidades Capítulo 3 115 locales y las zonas verdes que le rodean, se busca aprovechar los servicios que brindan los BST, así como apoyar la creación de áreas de reserva que favorezcan la conservación de las especies.
Para los BST del mundo, desde el 2012, el grupo DryFlor (Red Florística Latinoamericana del Bosque Tropical Estacionalmente Seco: http://www.dryflor.info/) ha enfocado sus esfuerzos en el desarrollo de conocimiento de los bosques secos neotropicales, y asimismo, promover la conservación de su biodiversidad.
En Colombia, desde hace poco más de 9 años, el Humboldt (Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt: http://www.humboldt.org.co/) ha sido la entidad encargada de coordinar la investigación científica y gestionar todo tipo de proceso relacionado con los servicios ecosistémicos que suministran los BST del país.
4. Conclusiones y recomendaciones
El patrón general de distribución de las especies de Cynophalla puede ser explicado a través de la disposición geográfica y ecológica de los bosques secos del neotrópico, especialmente en aquellas zonas costeras de países suraméricanos como Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú y Brasil. El hotspot de biodiversidad identificado para Cynophalla es el bosque seco neotropical, geográficamente de aspecto amplio (en extensión) pero disyunto. Asimismo, los resultados de este estudio también sugieren la temperatura como factor determinante de la distribución de las especies del género Cynophalla, así como también la evapotranspiración actual del suelo a cualquier profundidad.
La alta superposición entre los nichos podría deberse a su extensa área de distribución geográfica, asimismo, sus taxones se destacan por su especialidad climática a los bosques secos neotropicales. Se acepta la hipótesis de equivalencia para todas las comparaciones entre las cuatro especies, a su vez, la de similitud solo se mantuvo para C. amplissima y C. flexuosa con C. verrucosa.
La importancia del género en los bosques secos tropicales del neotrópico se debe a su alta endemicidad ambiental (Cornejo & Iltis 2008, 2006), valor florístico (Herazo et al. 2017; Banda et al. 2016; Linares-Palomino et al. 2011; Mendoza-C. 1999; Gentry 1995), y en procesos de restauración ecológica (Cornejo & Iltis 2012). La conservación de la biodiversidad en este tipo de bosque se ha convertido un interés, mas que ecológico, en el desarrollo económico por los servicios ecosistémicos que brinda a las comunidades (Garcia et al. 2014). Sin embargo, esta problemática aún no ha sido totalmente reconocida por las autoridades competentes en los países que conforman el Neotrópico.
118 Título de la tesis o trabajo de investigación
Esta investigación no solo ayudará a comprender la distribución geográfica y ecológica de las especies de Cynophalla, sino que abrirá paso a nuevos estudios asociados a las respuestas de las especies al cambio climático y las perturbaciones de su hábitat, y futuras acciones de conservación para las especies y las áreas que las albergan.
Para recomendaciones:
− Se recomienda realizar este estudio a escalas más pequeñas para corroborar la información obtenida, e incluir más registros de las especies cuyos nichos no pudieron ser modelados. − Para las especies C. declinata, C. didymobotrys, C. sclerophylla y C. tarapotensis se recomienda mas esfuerzo de muestreo para conocer sus áreas potenciales, nichos ecológicos y estado de conservación. − Así como también, realizar estudios enfatizados en ecología y población de las especies del género estudiado, en especial para C. amazonica, C. declinata, C. didymobotrys, C. sclerophylla y C. tarapotensis, además de actualizar las plataformas virtuales de datos científicos de la biodiversidad con la nomenclatura actual de las especies, así como la curatoria del género en los herbarios que aún no se ha verificado. − Se recomienda realizar utilizar la metodología del presente estudio con otros modelos taxonómicos que cumplan con las mismas condiciones de Cynophalla (descritas en el Capítulo 1).
Conclusiones 119
A. Anexos 1: Gráficos de pesos de los componentes principales, para las variables edáficas y climáticas para Cynophalla.
Gráfica de pesos con dos componentes Gráfica de pesos con tres componentes
Variables edáficas
122 Título de la tesis o trabajo de investigación
Variables climáticas
123
B. Anexos 2: Figuras y tablas
124 Título de la tesis o trabajo de investigación
Especie/ BIO1 BIO3 BIO5 BIO7 BIO9 BIO10 BIO16 BIO 17 Variable
C. amazonica
C. amplissima
C. ecuadorica
C. flexuosa
C. guayaquilensis
C. hastata
C. heterophylla
125
C. linearis
C. mattogrossens is
C. polyantha
C. retusa
C. sessilis
C. verrucosa
Figura 3a. Curvas de respuestas a cada variable ambiental que afecta la predicción de Maxent, para las variables climáticas, para las trece especies de Cynophalla modeladas. Acrónimos: isotermalidad (BIO3), máxima temperatura del mes más cálido (BIO5), rango de temperatura anual (BIO7), temperatura media del trimestre más húmedo (BIO9), temperatura media del trimestre más caluroso (BIO10), precipitación del trimestre más húmedo (BIO16), precipitación del trimestre más seco (BIO17).
126 Título de la tesis o trabajo de investigación
Especie/ Aetyr aw_3 cec_3 pHi_3 Variable
C. amazonica
C. amplissima
C. ecuadorica
C. flexuosa
C. guayaquilensis
C. hastata
C. heterophylla
127
C. linearis
C. mattogrossensis
C. polyantha
C. retusa
C. sessilis
C. verrucosa
Figura 3b. Curvas de respuestas a cada variable ambiental que afecta la predicción de Maxent, para las variables edáficas, para las trece especies de Cynophalla modeladas. Acrónimos: evapotranspiración real (aetyr), capacidad disponible de agua del suelo a 30 cm de profundidad (aw3), y capacidad de intercambio catiónico (cec3) y pH del suelo (pHi3) a 30 cm de profundidad.
128 Título de la tesis o trabajo de investigación
Variable C. amazonica C. amplissima C. ecuadorica C. flexuosa C. guayaquilensis C. hastata C. heterophylla C. linearis C. mattogrossensis C. polyantha C. retusa C. sessilis C. verrucosa aetyr (%) 0 6.7045 31.665 29.173 41.826 41.352 0 0 0 6.7242 0.713 42.523 7.3382 2 6 2 5 9 6 aw_3 0 0 0 0 0 0.531 5.997 0 0 0 4.658 0 0.0119 (%) 6 BIO1 (%) 0 2.2331 16.967 0.2722 0 2.1072 0 0 0 2.8344 0 0 3.6286 2 BIO10 0 0.2788 0 13.63 0 0 0.2011 0 31.047 25.477 7.219 0 44.229 (%) 8 4 7 BIO16 0 2.3742 0 2.7844 0 2.0036 0 0 20.500 8.1941 8.696 5.6816 0.9871 (%) 6 3 BIO17 7.0504 2.8046 5.3831 1.1259 0 0 39.498 15.120 0 0 10.44 3.9751 1.6557 (%) 3 9 4 BIO3 (%) 0 1.2966 26.385 4.5332 0 7.9131 0 27.801 2.1942 6.6072 11.12 3.2792 0.544 5 7 5 BIO5 (%) 0 13.495 0.7555 0 0 8.1162 0 0 0 0 12.04 5.5492 1.1184 7 9 129
BIO7 (%) 49.548 5.8114 2.9425 37.306 7.6631 19.002 45.327 48.211 46.257 11.320 29.98 28.603 23.902 6 6 2 6 3 4 5 5 3 BIO9 (%) 18.454 36.203 0 3.3591 49.271 14.232 0 0 0 8.167 0 0 14.531 3 2 7 4 cec_3 3.8204 14.995 7.6842 0.149 1.2395 4.3865 7.529 0 0 3.6616 11.57 1.1756 0.6651 (%) 7 1 pHi_3 21.126 13.802 8.2168 7.6661 0 0.355 1.447 8.8664 0 27.013 3.539 9.2123 1.3877
(%) 2 3 7 1 Tabla 6. Porcentaje de contribución de las variables escogidas para la construcción de los modelos de nicho de las especies de Cynophalla.
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