Factores De Riesgo En Las Cactaceae Amenazadas De Una Región Semiárida En El Sur Del Desierto Chihuahuense, México

FACTORES DE RIESGO EN LAS CACTACEAE AMENAZADAS DE UNA REGIÓN SEMIÁRIDA EN EL SUR DEL DESIERTO CHIHUAHUENSE, MÉXICO

José Guadalupe Hernández-Oria, Ruth Chávez-MARTÍNEZ y Emiliano Sánchez-MARTÍNEZ

RESUMEN

El Semidesierto Queretano, en el centro de México, alberga para explorar su efecto en las poblaciones amenazadas. Se encon- uno de las principales ensambles de cactáceas amenazadas en el tró que la transformación y destrucción de hábitat derivada de Desierto Chihuahuense, la ecoregión con la mayor diversidad de actividades antrópicas, al igual que características demográficas Cactaceae en el mundo. Desde hace algunas décadas se recono- adversas como la baja densidad poblacional y de plántulas, repre- ce una aguda y compleja problemática para la supervivencia de sentan los mayores riesgos para el contingente de cactáceas ame- estos taxa, debido principalmente a las actividades antrópicas y nazadas. Los resultados sugieren que la modificación y pérdida la extracción ilegal. Las especies amenazadas comúnmente son de hábitat deben ser considerados factores de alto impacto para biológicamente raras, dada sus limitadas áreas de distribución y la supervivencia y vulnerabilidad de las especies amenazadas. La abundancia. No obstante, se desconoce la influencia de elementos conservación de este ensamble cactológico implica la protección de riesgo potencial en el desarrollo natural de las especies. Por de los matorrales secos como ambiente natural fundamental para ello se evaluó un conjunto de potenciales factores de perturbación su salvaguarda, lo que podría evitar el riesgo de extinción.

éxico es el principal cen- región con la mayor contribución a la flora drante Tolimán en el Semidesierto Quereta- tro de diversidad cacto- cactológica de México y el más rico ensam- no, la cual es un área de ~2750km2 y que lógica en América y el ble (324 especies) de cactáceas en el mun- hasta entonces sustentó el segundo mayor mundo (Bravo y Sánchez-Mejorada, 1978, do (Hernández et al., 2001, 2004; Goettsch contingente de taxa amenazados en el De- 1991a, 1991b; Arias, 1993; Hernández et al., y Hernández, 2006). Sin embargo, concen- sierto Chihuahuense. Actualmente se reco- 2001, 2004) con una riqueza estimada en tra también al mayor número de especies noce a un total de 17 especies ubicadas en alrededor de 560 especies agrupadas en 50 amenazadas (Hernández y Bárcenas, 1995, alguna categoría de amenaza de acuerdo con géneros (Hunt, 1999; Guzmán et al., 2003) 1996; Martínez-Ávalos y Jurado, 2005). Este la Norma Oficial Mexicana 059 (Arias et al., y distribuidas principalmente en las zonas patrón simultáneo de alta riqueza y amena- 2005; Chávez et al., 2006) y existen 6 taxa áridas y semiáridas del territorio mexicano. za de especies se presenta en las cactáceas adicionales que, dadas sus características Desafortunadamente, una alta proporción de del Semidesierto Queretano (Sánchez et al., demográficas y de hábitat, podrían también la familia Cactaceae presenta problemas de 2006; Chávez et al., 2006), un segmento de estar incluidos (Sánchez et al., 2006). Estas conservación (Hernández y Godínez, 1994; la zona árida Queretano-Hidalguense que cifras convierten al Semidesierto Queretano Arias et al., 2005) y por ello se encuentra es una región relativamente discontinua en en uno de los principales núcleos de espe- en listas de especies amenazadas, tanto na- el extremo sur del Desierto Chihuahuense cies amenazadas del Desierto Chihuahuense. cionales (Semarnat, 2001) como interna- (Hernández-Oria et al., 2007). Dos estudios Las especies amenazadas cionales (Hunt, 1999; IUCN, 2006). previos (Hernández y Bárcenas, 1995, 1996) plantean un interés dicotómico; por un lado, El Desierto Chihuahuense, determinaron la existencia de 14 especies dada su rareza biológica, la prioridad para con ~500000km2 (Medellín, 1982) es la eco- amenazadas en el área denominada Cua- su conservación es mayor (Caldecott et al.,

PALABRAS CLAVE / Cactaceae / Conservación / Especies Amenazadas / Factores de Riesgo / Semidesierto Queretano / Recibido: 10/05/2007. Modificado: 19/09/2007. Aceptado: 21/09/2007. José Guadalupe Hernández-Oria. Biólogo, Universidad Autónoma de Querétaro (UAQ), Méxi- co. M.C., Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo (UMSNH), México. Investigador, Jardín Botánico Regional de Cade- reyta “Ing. Manuel González de Cosío” (JBRC), México. Dirección: Camino a la Ex-Hacienda de Tovares s/n, Cadereyta de Montes, Querétaro. AP 17, CP 76500, México. e-mail: [email protected] Ruth Julieta Chávez-Martínez. Bióloga, UAQ, México. M.C., UMSNH, México. Investigadora, JBRC, México. Emiliano Sánchez-Martínez. Ingeniero Agrónomo, Instituto Tecnológico y de Estudios Su- periores de Monterrey, México. M.C., Instituto Nacional de Investigaciones sobre Recursos Bioticos (INIREB), México. Director, JBRC, México.

728 0378-1844/07/11/000-07 $ 3.00/0 NOV 2007, VOL. 32 Nº 11 1996; Buist et al., 2002; Hartley herbarios: Herbario Nacional de y Kunin, 2003) y, por otra par- México (MEXU), Instituto de te, interesa discernir e identificar Ecología A. C. (IEB) y “Jerzy los diferentes agentes causales Rzedowski” (QMEX). de perturbación y detrimento De la lista obtenida de es- de las especies (Martorell y Pe- pecies se extrajo una sub-matriz ters, 2005). Por consiguiente, es con los taxa amenazados o en relevante conocer la respuesta riesgo, exclusivamente. Se uti- diferencial de las especies ame- lizó a la presencia de un taxón nazadas ante potenciales agentes en alguna categoría de la Nor- de perturbación, además de sus ma Oficial Mexicana 059 (Se- características demográficas, marnat, 2001) como criterio de para entender el papel que estos especie amenazada. Por cada elementos juegan como factores taxón en riesgo observado en los de riesgo y su influencia en la transectos se precisaron varia- distribución y abundancia de bles cuantitativas y cualitativas. los taxa. En el presente trabajo se Variables cuantitativas evalúan, cualitativa y cuantitativamente, factores de riesgo Por cada especie amenaza- potencial en poblaciones de da se estimó in situ la distancia cactáceas amenazadas del Se- en metros desde el punto central midesierto Queretano, incluyen- de cada transecto hacia los sido fuentes de origen antrópico guientes elementos del paisaje: y demográficas. El objetivo es a) centros de población, b) áreas identificar los factores de ma- agrícolas, c) caminos (terracerías yor riesgo e influencia para la o pavimentados, d) minas (ban- supervivencia de las especies de cos de extracción de material), y cactus presentes en la región y e) pendiente (%) del terreno. su vulnerabilidad. Figura 1. Localización del área de estudio en la región extrema Sur del De- Variables cualitativas Área de Estudio sierto Chihuahuense. Los municipios señalados en el estado de Querétaro son A: Cadereyta, B: Tolimán, C: Tequisquiapan, D: Ezequiel Montes, E: Colón, Por cada especie amenaza- El área estudiada corres- F: San Joaquín, G: Pinal de Amoles y H: Peñamiller. En el estado de Hidalgo da se registró la presencia (1) o ponde al cuadrante Tolimán, son I: Tecozautla, J: Zimapán y K: Huichapan. ausencia (0) de variables dividi- entre 20º30'-21º00'N y 99º30’- das en: 100º00'O, en la región conocida como el ción presenta diversas variantes del matorral Semidesierto Queretano, que es una por- xerófilo, tales como el micrófilo, rosetófilo - Demográficas. Se estimó in situ la abun- ción disgregada del Desierto Chihuahuense y crasicaule, distribuidos en lomeríos y pie- dancia de a) <50 individuos, b) 50-500 indi- en su extremo sur (Figura 1). Forma parte demontes (Zamudio et al., 1992). Los tipos viduos, c) >500 individuos, y d) plántulas. de la provincia florística denominada Zona menos secos como el matorral submontano, - De perturbación (sensu Rykiel, 1985; Mar- Árida Queretano-Hidalguense (Rzedowski, encinar arbustivo y los bosques mixtos de torell y Peters, 2003, 2005). En las poblacio- 1978). El área se localiza mayormente en el Quercus, Pinus, Juniperus y Abies ocupan nes se registró la presencia (1) o ausencia (0) Estado de Querétaro y una pequeña porción áreas pequeñas y se establecen en las mayo- de agentes de deterioro ambiental, a saber: a) en el Estado de Hidalgo. Ocupa el área de res elevaciones. deforestación (áreas 100m2 en el transecto, confluencia entre las provincias fisiográficas ≥ cuya cobertura vegetal haya sido eliminada Sierra Madre Oriental, Mesa del Centro y Métodos por causas antrópicas, y b) sobrepastoreo Eje Neo-volcánico, asociadas a una litología (evidencias de ramoneo y excretas de ganado sedimentaria y volcánica, así como a suelos Registro de especies caprino, ovino o bovino en secciones 100m2 de poco y moderado desarrollo. La topogra- ≥ en al menos una sección del transecto). Otras fía está dominada por montañas de 1450- Se utilizó la metodología variables fueron evaluadas a través de distan- 2100msnm, siendo el macizo El Doctor el planteada por Bárcenas (1999) y por Gó- cias medidas in situ desde el punto de regis- complejo montañoso con las mayores eleva- mez-Hinostrosa y Hernández (2000) para tro de la especie hasta el agente perturbador; ciones (2250-3300m) y precipitaciones (800- el registro de cactáceas de la región, la que estas fueron la presencia de evidencias de 1000mm), y los valles de la cuenca del Río consistió en dividir el área del cuadrante agricultura en c) 0-500m, d) 501-1000m y e) Estórax abarcan las zonas más bajas. El cli- Tolimán en 25 sub-cuadrantes de 6×6min, >1km; de centros de población humana en f) ma predominante es semiseco templado con equivalentes a ~110km2 cada uno. Por cada 0-500m y g) 501-1000m; de caminos (pavi- lluvias en verano (BS kw; García, 1988), ca- sub-cuadrante se realizaron tres transectos 1 mentados, terracerías) en h) 501-1000m e i) racterizado por una temperatura media anual de al menos 3km de longitud con la parti- >1km. Finalmente, se registró la presencia de de 16-18ºC y precipitación media anual de cipación de dos o más observadores para minas de materiales pétreos ubicadas entre 400-600mm. En las partes más bajas es registrar las especies. El total de recorridos los j) 0-500m y k) >1km. mayor la temperatura, que desciende en las fue de 75 y se construyó una matriz binaria serranías más altas (INEGI, 1986). Las ca- (presencia= 1, ausencia= 0) de sitios y es- Análisis de datos racterísticas heterogéneas del medio físico pecies. Cada transecto fue referenciado con originan un mosaico variado de comunida- geoposicionador por satélite y los ejemplares La información obtenida des vegetales. La mayor parte de la vegeta- colectados se depositaron en los siguientes en campo se analizó mediante técnicas mul-

NOV 2007, VOL. 32 Nº 11 729 Tabla I incidencia como agente de perturbación, Lista de especies de Cactaceae amenazadas del Semidesierto tanto a nivel intraespecífico como interes- Queretano, clasificadas según su categoría de riesgo pecífico. El resto de las variables inciden homogéneamente entre todas las especies Categorías (Tabla II), lo que es indicativo de procesos Especie NOM-059 CITES IUCN de perturbación semejantes entre el contin- Ariocarpus kotschoubeyanus (Lem.) K. Schum. Pr I NT gente de cactáceas amenazadas. Astrophytum ornatum (DC.) Britton & Rose A II Análisis multivariado de la comunidad Echinocactus grusonii Hildm. P II CR Echinocactus platyacanthus Link & Otto Pr II El análisis de factores Echinocereus schmollii (Weing.) N. P. Taylor P I reveló un efecto sinérgico entre algunas Ferocactus histrix (DC.) Lind. Pr II variables (Figura 2). En el primer factor Lophophora diffusa (Croizat) Bravo A II VU (30,8% de variación explicada) están mejor Mammillaria crinita subsp. painteri (Rose ex Quehl) U. Guzmán Pr II DD representados los centros de población y Mammillaria herrerae Werderm. P II CR las áreas agrícolas, implicados en la trans- Mammillaria longimamma DC A II formación de hábitat. Por su parte, los ca- Mammillaria microhelia Werderm. Pr II VU minos y minas en el segundo factor (23% Mammillaria parkinsonii C. Ehrenb. Pr II de variación), relacionados con la destruc- Mammillaria schiedeana subsp. dumetorum (J.A. Purpus) D.R. Hunt Pr II ción de hábitat; mientras que la pendiente está pobremente representada en ambos Strombocactus disciformis (DC.) Britton & Rose A I factores. Thelocactus hastifer (Werderm. & Boed.) F. M. Knuth Pr II VU Turbinicarpus pseudomacrochele subsp. pseudomacrochele (Backeb.) Pr I VU Análisis de componentes principales Buxb. & Backeb.

Stenocactus sulphureus (A. Dietr.) Bravo * Pr II De acuerdo con los ejes * Especie no incluida en este estudio, pero registrada en el área del ‘Cuadrante Tolimán’ 1 y 2 del ACP (78% de varianza acumu- La nomenclatura usada es de acuerdo con Guzmán et al. (2003). lada), la densidad extremadamente baja de NOM-059 (SEMARNAT, 2001). Pr: sujeta a protección especial, A: amenazada, P: en peligro de extinción. individuos y la ausencia de plántulas en el CITES (Hunt, 1999). I: taxón incluido en Apéndice I, II: taxón incluido en Apéndice II. 69% de las especies tuvieron una influen- IUCN (2006). CR: en peligro crítico, DD: datos insuficientes, NT: casi amenazada, VU: vulnerable. cia notoria (Figura 3), mientras que el tivariadas de ordenación, utilizando MVSP Resultados (Multivariate Statistical Package; Kovach, 1999). Se utilizó el análisis de factores (em- Se registraron 16 espe- pleando la probabilidad máxima cómo méto- cies (Tabla I) consideradas do de extracción factorial y varianza máxima amenazadas en su supervi- para rotación de factores), para conocer las vencia (Semarnat, 2001), de interrelaciones de las variables cuantitativas. las cuales 3 se encuentran Además, se empleó el análisis de gradiente listadas como tales en el indirecto (Jongman et al., 2000) para relacio- apéndice CITES I y 13 en nar y explorar la distribución de las especies CITES II (Hunt, 1999) y 8 con variables demográficas y de disturbio en el libro Rojo de la IUCN (matrices asimétricas) mediante análisis de (2006). La región sustenta Figura 2. Análisis de factores en poblaciones de cactáceas componentes principales (ACP). Por último, 43 taxa adicionales de Cac- del Semidesierto Queretano. MI: minas, PE: pendiente, CP: se usó análisis de varianza para detectar si taceae, cifra que la convierte centros de población, CA: caminos, y AG: áreas agrícolas. hubo diferencias significativas entre el grupo en un centro de diversidad en de cinco variables cuantitativas (el % de pen- el Desierto Chihuahuense (Chávez et al., 12% se encontraron asociadas a una mayor diente fue transformado mediante la función 2006; Sánchez et al., 2006). La presencia abundancia y sólo tres especies (19%) pa- arcoseno) con relación a su incidencia com- de minas (bancos de extracción de pé- recen no estar vinculadas estrechamente a parativa entre las 16 poblaciones (grupos) de treos) en el hábitat de las especies resultó las limitantes demográficas evaluadas. especies amenazadas (Zar, 1999). significativamente diferente respecto a su Las variables de perturba- ción antrópica explicadas por los dos prime- ros ejes de ACP (62% de la variación) estu- Tabla II vieron bien representadas entre las especies Análisis de varianza para comparar el efecto de factores (Figura 4). Los agentes de disturbio inciden de riesgo potencial entre poblaciones de cactáceas de manera importante entre las especies, ya amenazadas del Semidesierto Queretano sea de manera individual o combinada. Las Factores especies acusan pérdida, fragmentación o modificación de hábitat generados principal- Bancos de extracción Centros de Áreas Caminos Pendiente (minas) población agrícolas mente por causas antrópicas. Esta tendencia se presentó de modo relativamente homogé- F(15, 123) 2,34 1,16 0,98 1,19 1,7 neo entre las especies. las fuentes de pertur- p 0,008 * 0,31 0,46 0,29 0,07 bación se encuentran a menos de 1 km de * Significativo. distancia de las poblaciones de cactáceas.

730 NOV 2007, VOL. 32 Nº 11 Discusión y noroeste del ‘Cuadrante Tolimán’, que representan La mitad del con- las áreas prioritarias para tingente de cactáceas la protección de esta flora estudiado se ubica en cactológica. categorías con riesgo Considerando un es- de extinción y el resto cenario demográfico ins- alcanza estatus de es- tantáneo, algunos de los pecies protegidas según taxa amenazados presen- las leyes mexicanas, las tan densidades poblaciona- cuales son relativamen- les extremadamente bajas te consistentes con las (Hernández-Oria et al., leyes internacionales 2003; Hernández-Oria et (Arias et al., 2005). No al., 2006), así como es- obstante, un análisis casez de plántulas, lo que reciente en la región de podría reflejar un pobre o estudio (Sánchez et al., nulo reclutamiento durante 2006) señaló que dado largos períodos de tiempo; el nivel de riesgo local además de una estructura de las especies protegi- de tamaños con baja pro- das, la mayoría de éstas porción de individuos pe- cambiarían su actual queños (Godínez-Álvarez estatus de conservación et al., 2003; Ortega, 2004) hacia categorías con y, consecuentemente, un mayor riesgo de extin- Figura 3. Diagrama de ACP para variables demográficas (vectores) y especies ( ). Arko: tamaño efectivo poblacio- ción. En consecuencia, Ariokarpus kotschoubeyanus, Asor: Astrophytum ornatum, Ecgr: Echinocactus· grusonii, nal muy reducido (Rosas el Semidesierto Que- Ecpl: E. platyacathus, Ecsc: Echinocereus schmollii, Fehi: Ferocactus histrix, Macr: Ma- y Mandujano, 2002). retano podría alcanzar mmillaria crinita, Mahe: M. herrerae, Malo: M. longimmama, Mami: M. microhelia, Mapa: Por otra parte, se ar- M. parkinsonii, Masc: M. schiedeana, Lodi: Lophophora diffusa, Stdi: Strombocactus disci- un número alarmante formis, Thha: Thelocactus hastifer, Tups: Turbinicarpus pseudomacrochele. gumenta que las cactáceas de especies amenaza- en riesgo o amenazadas das, el mayor en el De- son más vulnerables a la sierto Chihuahuense. extinción (Hernández y Debe advertirse la Godínez, 1994; Hernández existencia de atributos y Bárcenas, 1996; Gómez- demográficos gene- Hinostrosa y Hernández, ralmente inherentes a 2000) como resultado de los taxa amenazados, i) áreas de distribución como son la baja den- y abundancia restringi- sidad de individuos das (Martínez-Ávalos et y una reducida área al., 1993; Martínez et al., de distribución, a los 2001; Hernández-Oria et que debe agregarse el al., 2003; Martínez-Ávalos efecto de los factores y Jurado, 2005; Matías- de disturbio. En este Palafox y Jiménez-Sierra, contexto, hay grupos 2006) y ii) rareza de as- de especies asociadas pectos reproductivos, feno- a densidades poblacio- lógicos o ecológicos (Va- nales extremadamente liente Banuet et al., 1991; bajas (<50 individuos; Suzán et al., 1994; Ro- e.g. E. grusonii, M. he- dríguez y Ezcurra, 2000; rrerae, T, hastifer), ba- Mandujano et al., 2002). jas (50-500 individuos; Figura 4. Diagrama de ACP para agentes de disturbio relevantes (vectores) y especies ( ). DEF: El presente estudio e.g. E. schmollii, L. deforestación, SOB: sobrepastoreo, AG: áreas agrícolas, CA: caminos, MI: minas. y CP:· centros corrobora que en términos diphusa) y a la esca- de población. Para la identificación de las especies, ver Figura 3. de perturbaciones (sensu sez de plántulas (e.g. T. Rykiel, 1985 y Liu et al., pseudomacrochele, M. microhelia), aunque bución y abundancia relativamente alta en el 2006), la transformación y destrucción de en este patrón demográfico se entremezclan territorio mexicano. Por lo tanto, para fines hábitat de origen antropogénico es la princi- especies en las tres categorías de riesgo: de conservación y manejo en la región debe pal causa de riesgo para la supervivencia de protegidas, amenazadas y en peligro de ex- considerarse i) el nivel de amenaza de las las cactáceas amenazadas del Semidesierto tinción. En cambio, las abundancias >500 especies más abundantes y de rango geográ- Queretano. Este factor por sí solo represen- individuos (e.g. S. disciformis y A. ornatum) fico amplio, en contraste con ii) los rasgos ta una seria limitante que afecta de mane- son muy poco frecuentes, o aquellas espe- demográficos y el reducido ámbito de dis- ra aditiva y negativa al desempeño natural cies sin relación aparente con esta serie de tribución de los taxa con mayor riesgo de de los taxones amenazados; sin embargo el características demográficas (e.g. E. platya- extinción. Ambas características definen el patrón de perturbación encontrado no debe canthus, F. histrix), las cuales, aunque con grado de endemismo y/o microendemismo, asumirse como el responsable exclusivo de estatus de protegidas, son de amplia distri- el cual se concentra en las porciones sureste los atributos demográficos observados en las

NOV 2007, VOL. 32 Nº 11 731 especies. En trabajos anteriores se había es- una seria amenaza para la flora de zonas nidad de cactáceas amenazadas, dado que peculado sobre este causal de perturbación semiáridas (Abdel-Raouf, 2001; Hernández la mayoría de las especies tienen distribu- en otras regiones de México (Arias, 1993; et al., 1999). Aunque en el presente trabajo ciones muy restringidas (microendémicas y Hernández y Bárcenas, 1995, 1996). este factor solo es analizado cualitativamen- endémicas regionales de la zona árida Que- Todas las especies estudiadas están te, se ha demostrado con parámetros medi- retano-Hidalguense) y solo dos especies (E. afectadas directamente por factores de riesgo bles y cuantificables que el sobrepastoreo sí platyacanthus y F. histrix) tienen una distri- antrópico, prevaleciendo bajo un patrón rela- afecta negativamente la densidad de especies bución relativamente amplia (Guzmán et al., tivamente homogéneo y regular en cuanto a amenazadas en el territorio mexicano (Mar- 2003; Chávez et al 2006). El gradiente de la incidencia y tipo de perturbación, el cual torell y Peters, 2005; Hernández-Oria et al., rareza y la abundancia observados parecen en apariencia es independiente del estatus 2007). estar correlacionados: las especies más raras de conservación, formas de vida o caracte- Actualmente, el consenso tienden a ser menos abundantes y viceversa, rísticas demográficas. Si bien es posible dis- general es que en las últimas décadas las como se evidenció en la ordenación. Las va- tinguir grupos más o menos asociados con diversas y aceleradas modificaciones am- riables del ambiente biofísico por sí solas no ciertas variables de perturbación, la sinergia bientales de origen antrópico en las regiones parecen influir decisivamente en el patrón de éstas tiene un impacto semejante en todo áridas y semiáridas, han ejercido un severo de distribución y abundancia de las especies. el contingente de cactáceas. Esta interac- y negativo impacto sobre varias especies Una mayor proporción geográfica del Semi- ción genera un esquema significativo donde de cactáceas (Bravo y Sánchez-Mejorada, desierto Queretano se enclava en la cuenca pueden diferenciarse dos grandes factores: 1991a; Arias 1993; Scheinvar, 2004). Exis- del Río Estórax, una región heterogénea los que transforman el hábitat (centros de ten estudios específicos que dan cuenta del en condiciones biofísicas (Zamudio, 1984; población, agricultura, deforestación, sobre- papel directo o indirecto del deterioro de Sánchez et al., 2006); sin embargo, casi la pastoreo) y los que destruyen el hábitat (mi- hábitat en la supervivencia de cactáceas totalidad del ensamble de taxa amenazados nas o bancos de extracción de pétreos, ca- mexicanas (Martínez,-Ávalos et al., 2004; se distribuye en condiciones de temperatura minos), de modo que el resto de los agentes Carrillo et al., 2005; Matías-Palafox y Ji- y precipitación relativamente homogéneas inciden en una u otra forma de perturbación, ménez-Sierra, 2006). Históricamente, estas (Sánchez et al., 2006). En cambio, la región pero su efecto global como factor potencial plantas también han sido objeto de colecta presenta un mosaico variado de formacio- es esencialmente el mismo, tanto cualitati- ilegal excesiva, tanto para fines comerciales nes xerófitas asociadas a sustratos calizos de va como cuantitativamente. Únicamente las como de colección (Arias, 1993; Hernández edad cretácica principalmente, que reúnen minas estuvieron representadas diferencial y Bárcenas, 1995; Ortega, 2004; Arias et al mayor número de especies amenazadas y significativamente, ya que el hábitat de al., 2005). Estos estudios y nociones apo- (Chávez et al., 2006). Más importantes al T. pseudomacrochele y A. kotschoubeyanus yan la idea que la fragmentación y pérdida parecer son las condiciones existentes a es- está desapareciendo debido a su proximidad de hábitat son componentes críticos para la cala microclimática, dado que se especula de bancos de materiales pétreos. Salvo esta supervivencia de cactáceas en México; y son que esta condición ha propiciado que un excepción, y a diferencia de lo que ocurre convergentes con los factores de riesgo an- número importante de cactáceas microendé- con los efectos puramente biológicos, en trópico que inciden en taxa amenazados en- micas sean hábitat-especialistas. Sobre este el patrón de perturbación no destacan zo- contrados en este trabajo. aspecto, algunos estudios confirman una alta nas con mayor o menor impacto dentro del El contingente cactológico especificidad de hábitat en taxa amenaza- ‘Cuadrante Tolimán’. observado en la zona de estudio posee una dos y microendémicos (Hernández-Oria et Los factores de perturba- u otra de las características que definen rare- al., 2003, 2006; Zavala-Hurtado y Valverde, ción humana han ejercido presión conside- za (Rabinowitz, 1981), y la degradación y/o 2003). rable sobre las Cactaceae al menos en las destrucción de hábitat podría acelerar esta En conclusión, los patro- últimas tres décadas (Arias et al., 2005) y condición. Por ejemplo, numerosas especies nes de perturbación encontrados en las es- se considera que este patrón de perturbación exhiben alta especificidad de hábitat (Zava- pecies de cactáceas amenazadas del Semide- trae consecuencias negativas netas en varios la-Hurtado y Valverde, 2003) y su ocurren- sierto Queretano sugieren que: i) los factores aspectos de las especies afectadas. Por ejem- cia podría restringirse aún más por la pérdi- de riesgo para su supervivencia son, en esen- plo, la sinergia entre la fragmentación y el da de hábitat. En el caso de aquellas en las cia, de origen antrópico y demográfico; sin deterioro de hábitat suelen actuar de manera que el establecimiento depende de fenóme- embargo, es necesario dilucidar experimen- crónica o regular (Martorell y Peters, 2005), nos planta-planta-nodriza (Hernández-Oria talmente el impacto neto que podrían tener de modo que el impacto se refleja tanto et al., 2006), la eventual carencia de nodri- estos factores, con respecto a una condición en las especies como en las comunidades zas podría limitar el proceso de expansión y natural, en la supervivencia de individuos; acompañantes, estructural y funcionalmente reclutamiento. En general, se aduce que los ii) ambos causales podrían poner en riesgo (Marvier et al., 2004). La incidencia y pre- taxa amenazados son altamente sensibles a de extinción al ensamble de especies en la valencia de esta forma de perturbación se la calidad y cantidad de hábitat (Martorell región; iii) las causas de perturbación an- ha reconocido históricamente en las zonas y Peters, 2003), condición estrechamente trópica prevalecen en el medio rural semiá- áridas y semiáridas de México en general asociada a la abundancia. Se ha demostra- rido, como consecuencia de una situación (Flores y Gerez, 1988; Challenger, 1998), y do que una baja densidad poblacional sí está socioeconómica determinada históricamente de Querétaro en particular (Balboltín, 1993). vinculada a un mayor disturbio y que el ta- (Painter y Durham, 1995), a juzgar por los Se asume además que en Latinoamérica y maño poblacional reducido implica un alto modos de apropiación de la naturaleza que en general en el tercer mundo, el deterioro riesgo de disminución de la abundancia por han tenido lugar en la región desde el s. ambiental se caracteriza por ser continuo- efecto de una mayor presión del disturbio. XVII hasta el presente (Olvera, 1996; Me- acumulativo (crónico; e.g. extracción de (Martorell y Peters, 2005; Hernández-Oria yer, 2001); y iv) la baja abundancia es una leña, sobrepastoreo, expansión de la fronte- et al., 2007). Esto sugiere que una condición característica demográfica generalizada en la ra agrícola), cuyo efecto local y global es la demográfica crucial para las especies es su- mayor parte de las especies amenazadas. transformación y/o destrucción de hábitat en mamente vulnerable ante este agente pertur- Desafortunadamente, la mayor o menor medida (Gunderson, 2000). bador. región del Semidesierto Queretano no está En particular, el sobrepastoreo y el ganado La rareza en términos del incluida en alguna reserva natural protegida feral equino y vacuno son reconocidos como área de ocupación es notoria entre la comu- en la actualidad, a pesar de su alta diversi-

732 NOV 2007, VOL. 32 Nº 11 dad y endemismo, distribuidos heterogénea- Caldecott JO, Jenkins MD, Johnson TH, Groom- hl & Krainz en Querétaro. Cact. Suc. Mex. mente en la zona, condición que plantearía bridge B (1996) Priorities for conserving global 48: 100-110. species richness and endemism. Biol. Cons. 5: Hernández-Oria JG, Chávez R, Sánchez E (2006) dificultades para su conservación. Al respec- 699-727. to, Sánchez et al. (2006) mostraron median- Estado de conservación de Echinocereus sch- Carrillo I, Golubov J, Rojas-Aréchiga M, Mandujano mollii (Weing.) N. P. Taylor en Cadereyta de te un análisis de complementariedad multi- MC (2005) Distribución y estatus de conserva- montes, Querétaro, México. Cact. Suc. Mex. 51: criterio que esta riqueza biológica quedaría ción de Ferocactus robustus (Pfeiff.) Britton & 68-95. incluida en un área <900km2 dentro del Rose. Cact. Suc. Mex. 50: 36-55. Hernández-Oria JG, Chávez R, Sánchez E (2007) ‘Cuadrante Tolimán’. 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