Кавказский энтомол. бюллетень 1(1): 4−18 © CAUCASIAN ENTOMOLOGICAL BULL. 2005

К вопросу о таксономическом положении трибы Procleticini Pennington (: )

On the question of the taxonomical status of tribe Procleticini Pennington (Heteroptera: Pentatomidae)

Д.А. Гапон D.A. Gapon

Зоологический институт РАН, Университетская набережная, 1, Санкт-Петербург 199034 Россия. E-mail: [email protected] Zoological Institute of RAS, Universitetskaya Nab., 1, Saint Petersburg 199034 Russia.

Ключевые слова: гениталии самцов, парамеры, эдеагус, Antestiini, Aulacetrini, Brachycerocorini, Pentatomidae, , Podopinae, Procleticini. Key words: aedeagus, Antestiini, Aulacetrini, Brachycerocorini, male genitalia, parameres, Pentatomodae, Pentatominae, Podopinae, Procleticini.

Резюме. Настоящая статья посвящена возможным тил Procleticini в состав подсемейства Pentatominae таксономическим связям трибы Procleticini с други- Leach, 1815 наряду с трибами Podopini Stål, 1872 и ми группами Pentatomidae. В статье приведены описа- Tarisini Stål, 1872, считая вслед за Лестоном [Leston, ния парамеров и эдеагусов видов Antestiella bequaerti, 1953] Podopinae полифилетическим таксоном. На ос- Antestiopsis cruciata, Arocera acroleuca, A. apta, Bolbocoris новании изучения щитников Южной Америки Корми- variolosus, B. inaegunalis, Dendrocoris contaminatus, лев пришел к выводу о близком родстве Procleticini c Holcogaster exilis, H. longicornis и Thyanta custator. Эдеа- Pentatomini и с Podopini. Он сравнивал строение па- гусы описаны в полностью расправленном и раздутом рамеров и нерасправленных эдеагусов представите- состоянии. Рассмотрены общие для указанных видов лей Procleticini (Procleticus) и Graphosomatini Mulsant признаки строения гениталий. Обсуждается возможное & Rey, 1865 (Graphosoma Laporte, 1833), Podopini таксономическое значение этих признаков при опреде- (Glyphepomis Berg, 1891, Podops Laporte, 1833), лении места трибы Procleticini в системе Pentatomidae. Discocephalinae Fieber, 1860 (Macropygium Spinola, 1837) и Carpocorini Mulsant & Rey, 1866 (Mormidea Amyot & Abstract. Probable taxonomical connections of tribe Serville, 1843). При этом Mormidea он рассматривал Procleticini with others taxa of shielded-bugs are a subject of в составе Pentatomini Leach, 1815, а Macropygium - в this paper. The parameres and aedeagi ofAntestiella bequae- составе трибы Halyini Amyot & Serville, 1843, которую, rti, Antestiopsis cruciata, Arocera acroleuca, A. apta, Bolbo- согласно его указаниям (op. cit), Пеннингтон показы- coris variolosus, B. inaegunalis, Dendrocoris contaminatus, вал как наиболее близкую к Procleticini при описании. Holcogaster exilis, H. longicornis and Thyanta custator are По данным Кормилева у представителей всех рассмот- described in this paper. Aedeagi are described in completely ренных им групп эдеагусы по строению очень сильно straightened and inflated condition. The general features of a различаются. Парамеры Procleticus более всего похожи structure of genitals for the specified species are considered на таковые Podops, изображенные в работе Лестона in paper. These features are characteristics of a structure of (sic!), а парамеры Graphosoma более близки к параме- parameres, theca, phallobase, ventro-lateral and dorsal lobes рам Mormidea. of conjunctiva. Dorsal lobes of conjunctiva have not been В последнее время триба Procleticini была вы- discovered at representatives of Asopinae, Discocephalinae, несена из состава Podopinae [Davidová-Vilimová & Phyllocephalinae and Podopinae with Pentatominae, except McPherson, 1995]. for the representatives of tribes, which are considered in this paper. Probably, it is uniform for these tribes and features, or В ходе изучения более широкого списка видов at least, for Procleticini and Antestiini. Possible taxonomical всех подсемейств щитников и рассмотрения полно- value of these features at definition of a place Procleticini in стью раздутых эдеагусов автором были обнаружены system of Pentatomidae is discussed. общие для представителей Procleticini и других групп Pentatomidae признаки. В настоящей работе описы- Введение ваются имеющие ряд общих черт гениталии самцов представителей Procleticini, выделенной Давидовой- Неотропическая триба Procleticini Pennington, Вилимовой и Штысом [Davidová-Vilimová & Štys, 1994], 1920 (типовой род Procleticus Berg, 1891) прежде рас- но пока еще не описанной трибы Brachycerocorini сматривалась в составе Podopinae Amyot et Serville, 1843 (подсемейство Podopinae), триб Antestiini Distant, [Pennington, 1920, Piran, 1963; цит. по Davidová-Vilimová 1902 и Aulacetrini Mulsant & Rey, 1866 (подсемейство & McPherson, 1995]. Кормилев [Kormilev, 1955] помес- Pentatominae). К вопросу о таксономическом положении трибы Procleticini Pennington (Heteroptera: Pentatomidae) 5

Парамер (рис. 1) с небольшой базальной пластинкой, Материалы и методы которая не выступает вперед относительно продольной оси парамера. Тело парамера с узким основанием, дистальнее ко- Эдеагусы описываются в полностью расправлен- торого длинное и узкое, немного изогнутое вперед. Располо- ном и раздутом состоянии. Препараты эдеагусов из- женный на переднем крае тела парамера базальный отросток готавливались по следующей методике. У самцов от- широкий, но не сильно выступающий. Его край, обращенный делялся пигофор и кипятился в 10−15%-ном растворе к вершине парамера, имеет вид площадки с довольно длинны- КОН 2−3 минуты. Затем из пигофора извлекались па- ми щетинками. Чувствительный отросток развит, имеет вид рамеры и эдеагус стандартными методами. Конъюнк- широкой пластинки. Он отходит от тела парамера кнаружи тива эдеагуса раздувалась гидравлически при помощи по всей его длине от базального отростка до вершины. Сра- стеклянных микрокапилляров и затем высушивалась зу за своим основанием пластинка чувствительного отростка изогнута вперед. Ее вершинный край сильно склеротизован. под давлением воздуха в полностью расправленном со- На переднем крае тела парамера расположены несколько от- стоянии [Gapon, 2001]. При обозначении частей эдеа- носительно длинных щетинок. Гипофиз парамера длинный, гусов в работе используется общепринятая терминоло- слегка уплощенный с боков, с сильно склеротизованной на- гия, обзор которой для щитников приводится в работе правленной вперед и кнаружи и на самом конце слегка изогну- Константинова и Гапона (в печати). Описание структур той вершиной. Ее наружная поверхность в тонких поперечных конъюнктивы дается в терминах топографической но- морщинках. менклатуры, основанной на взаиморасположении этих От внутренней поверхности парамера на уровне основа- структур в полностью расправленном состоянии. В ния базального отростка отходит склеротизованная латераль- описаниях в качестве дорсальной обозначается повер- ная пластинка, подвижно причлененная к телу парамера. Она состоит из двух частей, разделенных узкой поперечной мемб- хность эдеагуса, обращенная к дорсальной по положе- раной. Проксимальная часть имеет вид стебелька с изогнутым нию стенке пигофора во время копуляции. Парамеры и суженным основанием и расширенной вершиной. Дисталь- описываются в состоянии покоя (в неперевернутом ная часть представляет собой изогнутую пластинку. Ее вер- пигофоре). При обозначении частей парамеров за ос- шина сильно склеротизована, имеет вид уплощенной площад- нову взята терминология, приведенная в работе Пуч- ки с микрорельефом, отделенной перетяжкой. Обращенный кова [1965]. Край парамера, на котором расположен к телу парамера край этой площадки вытянут в небольшой базальный отросток, обозначается как передний, про- зубец. С наружной стороны дистальная часть пластинки об- тивоположный ему - как задний. В качестве внутрен- разует довольно длинный, направленный к основанию ветви уплощенный отросток. По всему периметру пластинки от ее ней обозначается левая поверхность правого параме- края отходит мембрана, переходящая в стенки генитальной ра, противоположная ей обозначается как наружная камеры, сильно склеротизованным участком которой и явля- поверхность. При этом реальное положение парамера ется латеральная пластинка. Вершиной латеральная пластин- в пигофоре может сильно варьировать. ка посредством короткого мембранозного участка сочленена На приведенных в работе рисунках используются со стенкой пигофора. следующие условные обозначения: a. l - апикальная Фаллобаза слегка шире своей длины, широко округлена лопасть конъюнктивы; c. p - тело парамера; hyp - ги- вентрально. Ее вентральные отростки короткие, треугольные. пофиз парамера; l. d - дорсальная лопасть конъюнкти- Дорсальные коннективы короткие, оканчиваются крупными, сильно склеротизованными коническими грибовидными те- вы; - вентро-латеральная лопасть конъюнктивы; l. vl лами с широкой пластинчатой частью. Суспензорные аподе- lam. b - базальная пластинка парамера; lam. l - лате- мы едва длиннее фаллобазы. ральная пластинка мембраны генитальной камеры; lam. Тека (рис. 8, 9) без перетяжки, не подразделена на базаль- m - медиальные пластины пениса; pr. a - апикальные ную и апикальную части. Она длинная, суженная в основании, выросты медиальных пластин пениса; pr. b - базальный расширяющаяся в дистальной части и суженная на вершине. отросток парамера; pr. s - чувствительный отросток па- Дорсальная стенка теки довольно выпуклая, вентральная - рамера; r. ej - эякуляторный резервуар; ram. a - апикаль- прямая. В основании теки с вентральной стороны располо- ная ветвь вентро-латеральной лопасти конъюнктивы; жены широко расставленные небольшие мембранозные ба- ram. b - базальная ветвь вентро-латеральной лопасти зальные бугры. Диаметр устья теки маленький. Эякуляторный резервуар занимает более 2/3 полости теки. конъюнктивы; - базо-латеральная ветвь вентро- ram. bl Конъюнктива (рис. 8, 9) имеет парные вентро-латераль- латеральной лопасти конъюнктивы; ram. bm - базо-ме- ные и непарную дорсальную лопасти. Вентро-латеральные диальная ветвь вентро-латеральной лопасти конъюнк- лопасти большие, уплощенные дорсо-вентрально, двуветвис- тивы; th - тека; tr. pr - продольные тяжи медиальных тые. Апикальные ветви вентро-латеральных лопастей длин- пластин пениса; ves - везика. Масштабная линейка на ные, направленные от основания апикально, утончающиеся всех рисунках соответствует 0.20 мм. к загнутым вентрально вершинам. Базальные ветви вентро- В работе использованы материалы из фондовой латеральных лопастей короткие, с широко закругленными коллекции Зоологического института РАН (Санкт-Пе- вершинами, направленными латерально. Базальные стенки вентро-латеральных лопастей медиальнее базальных ветвей тербург). сильно склеротизованные. Области склеротизации этих сте- нок имеют вид расходящихся от устья теки палочковидных склеритов и, вероятно, являются рудиментами медиальных Триба Procleticini Pennington, 1920 пластин пениса. Стенки конъюнктивы между вентро-лате- ральными лопастями сильно склеротизованы с дорсальной Dendrocoris contaminatus Uhler, 1897 (Рис. 1, 8, 9) и вентральной сторон. Апикальнее этих склеротизованных стенок медиальные стенки вентро-латеральных лопастей со- Материал. Morongo Valley, California, U.S.A. 12. VII. 1932 прикасаются. Дорсальная лопасть небольшая, сужающаяся к (Добржанский), 3 экз. вершине, направлена дорсально и вершиной загнута к основа- 6 Д. А. Гапон

Рис. 1−7. Правые парамеры. Figs. 1−7. The right parameres. 1 - Dendrocoris contaminatus Uhler; 2 - Bolbocoris variolosus (Germar); 3 - Antestiopsis cruciata (Fabricius); 4 - Arocera acroleuca (Perty); 5 - Antestiella bequaerti (Schouteden); 6 - Holcogaster exilis Horváth; 7 - Thyanta custator (Fabricius) К вопросу о таксономическом положении трибы Procleticini Pennington (Heteroptera: Pentatomidae) 7

нию эдеагуса. Боковая стенка конъюнктивы в основании меж- тяжей по вентро-латеральным поверхностям конъюнктивы в ду дорсальной и вентро-латеральными лопастями образует базальном направлении проходят очень тонкие склеротизо- уплощенный базальный валик. ванные тяжи. Свободные апикальные выросты медиальных Везика длинная, отходит от основания конъюнктивы пластин расширенные, менее склеротизованные на концах, около апикального края теки. В основании она широкая и уп- расходятся и выступают между вентро-латеральными лопас- лощенная с боков, направлена вентрально. Далее она резко из- тями вентрально. Обращенные к основанию эдеагуса их края гибается и идет параллельно склеротизованной вентральной соединены изогнутой, слабо склеротизованной стенкой. Меж- стенке конъюнктивы в апикальном направлении. Дистальнее ду медиальными пластинами расположена везика, имеющая изгиба везика тонкая и еще более утончается к вершине, на вид короткой и довольно толстой изогнутой трубки, направ- которой открывается вторичный