Кавказский энтомол. бюллетень 1(1): 4−18 © CAUCASIAN ENTOMOLOGICAL BULL. 2005

К вопросу о таксономическом положении трибы Procleticini Pennington (: )

On the question of the taxonomical status of tribe Procleticini Pennington (Heteroptera: Pentatomidae)

Д.А. Гапон D.A. Gapon

Зоологический институт РАН, Университетская набережная, 1, Санкт-Петербург 199034 Россия. E-mail: [email protected] Zoological Institute of RAS, Universitetskaya Nab., 1, Saint Petersburg 199034 Russia.

Ключевые слова: гениталии самцов, парамеры, эдеагус, Antestiini, Aulacetrini, Brachycerocorini, Pentatomidae, , Podopinae, Procleticini. Key words: aedeagus, Antestiini, Aulacetrini, Brachycerocorini, male genitalia, parameres, Pentatomodae, Pentatominae, Podopinae, Procleticini.

Резюме. Настоящая статья посвящена возможным тил Procleticini в состав подсемейства Pentatominae таксономическим связям трибы Procleticini с други- Leach, 1815 наряду с трибами Podopini Stål, 1872 и ми группами Pentatomidae. В статье приведены описа- Tarisini Stål, 1872, считая вслед за Лестоном [Leston, ния парамеров и эдеагусов видов Antestiella bequaerti, 1953] Podopinae полифилетическим таксоном. На ос- Antestiopsis cruciata, Arocera acroleuca, A. apta, Bolbocoris новании изучения щитников Южной Америки Корми- variolosus, B. inaegunalis, Dendrocoris contaminatus, лев пришел к выводу о близком родстве Procleticini c Holcogaster exilis, H. longicornis и Thyanta custator. Эдеа- Pentatomini и с Podopini. Он сравнивал строение па- гусы описаны в полностью расправленном и раздутом рамеров и нерасправленных эдеагусов представите- состоянии. Рассмотрены общие для указанных видов лей Procleticini (Procleticus) и Graphosomatini Mulsant признаки строения гениталий. Обсуждается возможное & Rey, 1865 (Graphosoma Laporte, 1833), Podopini таксономическое значение этих признаков при опреде- (Glyphepomis Berg, 1891, Podops Laporte, 1833), лении места трибы Procleticini в системе Pentatomidae. Discocephalinae Fieber, 1860 (Macropygium Spinola, 1837) и Carpocorini Mulsant & Rey, 1866 (Mormidea Amyot & Abstract. Probable taxonomical connections of tribe Serville, 1843). При этом Mormidea он рассматривал Procleticini with others taxa of shielded-bugs are a subject of в составе Pentatomini Leach, 1815, а Macropygium - в this paper. The parameres and aedeagi ofAntestiella bequae- составе трибы Halyini Amyot & Serville, 1843, которую, rti, Antestiopsis cruciata, Arocera acroleuca, A. apta, Bolbo- согласно его указаниям (op. cit), Пеннингтон показы- coris variolosus, B. inaegunalis, Dendrocoris contaminatus, вал как наиболее близкую к Procleticini при описании. Holcogaster exilis, H. longicornis and Thyanta custator are По данным Кормилева у представителей всех рассмот- described in this paper. Aedeagi are described in completely ренных им групп эдеагусы по строению очень сильно straightened and inflated condition. The general features of a различаются. Парамеры Procleticus более всего похожи structure of genitals for the specified species are considered на таковые Podops, изображенные в работе Лестона in paper. These features are characteristics of a structure of (sic!), а парамеры Graphosoma более близки к параме- parameres, theca, phallobase, ventro-lateral and dorsal lobes рам Mormidea. of conjunctiva. Dorsal lobes of conjunctiva have not been В последнее время триба Procleticini была вы- discovered at representatives of Asopinae, Discocephalinae, несена из состава Podopinae [Davidová-Vilimová & Phyllocephalinae and Podopinae with Pentatominae, except McPherson, 1995]. for the representatives of tribes, which are considered in this paper. Probably, it is uniform for these tribes and features, or В ходе изучения более широкого списка видов at least, for Procleticini and Antestiini. Possible taxonomical всех подсемейств щитников и рассмотрения полно- value of these features at definition of a place Procleticini in стью раздутых эдеагусов автором были обнаружены system of Pentatomidae is discussed. общие для представителей Procleticini и других групп Pentatomidae признаки. В настоящей работе описы- Введение ваются имеющие ряд общих черт гениталии самцов представителей Procleticini, выделенной Давидовой- Неотропическая триба Procleticini Pennington, Вилимовой и Штысом [Davidová-Vilimová & Štys, 1994], 1920 (типовой род Procleticus Berg, 1891) прежде рас- но пока еще не описанной трибы Brachycerocorini сматривалась в составе Podopinae Amyot et Serville, 1843 (подсемейство Podopinae), триб Antestiini Distant, [Pennington, 1920, Piran, 1963; цит. по Davidová-Vilimová 1902 и Aulacetrini Mulsant & Rey, 1866 (подсемейство & McPherson, 1995]. Кормилев [Kormilev, 1955] помес- Pentatominae). К вопросу о таксономическом положении трибы Procleticini Pennington (Heteroptera: Pentatomidae) 5

Парамер (рис. 1) с небольшой базальной пластинкой, Материалы и методы которая не выступает вперед относительно продольной оси парамера. Тело парамера с узким основанием, дистальнее ко- Эдеагусы описываются в полностью расправлен- торого длинное и узкое, немного изогнутое вперед. Располо- ном и раздутом состоянии. Препараты эдеагусов из- женный на переднем крае тела парамера базальный отросток готавливались по следующей методике. У самцов от- широкий, но не сильно выступающий. Его край, обращенный делялся пигофор и кипятился в 10−15%-ном растворе к вершине парамера, имеет вид площадки с довольно длинны- КОН 2−3 минуты. Затем из пигофора извлекались па- ми щетинками. Чувствительный отросток развит, имеет вид рамеры и эдеагус стандартными методами. Конъюнк- широкой пластинки. Он отходит от тела парамера кнаружи тива эдеагуса раздувалась гидравлически при помощи по всей его длине от базального отростка до вершины. Сра- стеклянных микрокапилляров и затем высушивалась зу за своим основанием пластинка чувствительного отростка изогнута вперед. Ее вершинный край сильно склеротизован. под давлением воздуха в полностью расправленном со- На переднем крае тела парамера расположены несколько от- стоянии [Gapon, 2001]. При обозначении частей эдеа- носительно длинных щетинок. Гипофиз парамера длинный, гусов в работе используется общепринятая терминоло- слегка уплощенный с боков, с сильно склеротизованной на- гия, обзор которой для щитников приводится в работе правленной вперед и кнаружи и на самом конце слегка изогну- Константинова и Гапона (в печати). Описание структур той вершиной. Ее наружная поверхность в тонких поперечных конъюнктивы дается в терминах топографической но- морщинках. менклатуры, основанной на взаиморасположении этих От внутренней поверхности парамера на уровне основа- структур в полностью расправленном состоянии. В ния базального отростка отходит склеротизованная латераль- описаниях в качестве дорсальной обозначается повер- ная пластинка, подвижно причлененная к телу парамера. Она состоит из двух частей, разделенных узкой поперечной мемб- хность эдеагуса, обращенная к дорсальной по положе- раной. Проксимальная часть имеет вид стебелька с изогнутым нию стенке пигофора во время копуляции. Парамеры и суженным основанием и расширенной вершиной. Дисталь- описываются в состоянии покоя (в неперевернутом ная часть представляет собой изогнутую пластинку. Ее вер- пигофоре). При обозначении частей парамеров за ос- шина сильно склеротизована, имеет вид уплощенной площад- нову взята терминология, приведенная в работе Пуч- ки с микрорельефом, отделенной перетяжкой. Обращенный кова [1965]. Край парамера, на котором расположен к телу парамера край этой площадки вытянут в небольшой базальный отросток, обозначается как передний, про- зубец. С наружной стороны дистальная часть пластинки об- тивоположный ему - как задний. В качестве внутрен- разует довольно длинный, направленный к основанию ветви уплощенный отросток. По всему периметру пластинки от ее ней обозначается левая поверхность правого параме- края отходит мембрана, переходящая в стенки генитальной ра, противоположная ей обозначается как наружная камеры, сильно склеротизованным участком которой и явля- поверхность. При этом реальное положение парамера ется латеральная пластинка. Вершиной латеральная пластин- в пигофоре может сильно варьировать. ка посредством короткого мембранозного участка сочленена На приведенных в работе рисунках используются со стенкой пигофора. следующие условные обозначения: a. l - апикальная Фаллобаза слегка шире своей длины, широко округлена лопасть конъюнктивы; c. p - тело парамера; hyp - ги- вентрально. Ее вентральные отростки короткие, треугольные. пофиз парамера; l. d - дорсальная лопасть конъюнкти- Дорсальные коннективы короткие, оканчиваются крупными, сильно склеротизованными коническими грибовидными те- вы; - вентро-латеральная лопасть конъюнктивы; l. vl лами с широкой пластинчатой частью. Суспензорные аподе- lam. b - базальная пластинка парамера; lam. l - лате- мы едва длиннее фаллобазы. ральная пластинка мембраны генитальной камеры; lam. Тека (рис. 8, 9) без перетяжки, не подразделена на базаль- m - медиальные пластины пениса; pr. a - апикальные ную и апикальную части. Она длинная, суженная в основании, выросты медиальных пластин пениса; pr. b - базальный расширяющаяся в дистальной части и суженная на вершине. отросток парамера; pr. s - чувствительный отросток па- Дорсальная стенка теки довольно выпуклая, вентральная - рамера; r. ej - эякуляторный резервуар; ram. a - апикаль- прямая. В основании теки с вентральной стороны располо- ная ветвь вентро-латеральной лопасти конъюнктивы; жены широко расставленные небольшие мембранозные ба- ram. b - базальная ветвь вентро-латеральной лопасти зальные бугры. Диаметр устья теки маленький. Эякуляторный резервуар занимает более 2/3 полости теки. конъюнктивы; - базо-латеральная ветвь вентро- ram. bl Конъюнктива (рис. 8, 9) имеет парные вентро-латераль- латеральной лопасти конъюнктивы; ram. bm - базо-ме- ные и непарную дорсальную лопасти. Вентро-латеральные диальная ветвь вентро-латеральной лопасти конъюнк- лопасти большие, уплощенные дорсо-вентрально, двуветвис- тивы; th - тека; tr. pr - продольные тяжи медиальных тые. Апикальные ветви вентро-латеральных лопастей длин- пластин пениса; ves - везика. Масштабная линейка на ные, направленные от основания апикально, утончающиеся всех рисунках соответствует 0.20 мм. к загнутым вентрально вершинам. Базальные ветви вентро- В работе использованы материалы из фондовой латеральных лопастей короткие, с широко закругленными коллекции Зоологического института РАН (Санкт-Пе- вершинами, направленными латерально. Базальные стенки вентро-латеральных лопастей медиальнее базальных ветвей тербург). сильно склеротизованные. Области склеротизации этих сте- нок имеют вид расходящихся от устья теки палочковидных склеритов и, вероятно, являются рудиментами медиальных Триба Procleticini Pennington, 1920 пластин пениса. Стенки конъюнктивы между вентро-лате- ральными лопастями сильно склеротизованы с дорсальной Dendrocoris contaminatus Uhler, 1897 (Рис. 1, 8, 9) и вентральной сторон. Апикальнее этих склеротизованных стенок медиальные стенки вентро-латеральных лопастей со- Материал. Morongo Valley, California, U.S.A. 12. VII. 1932 прикасаются. Дорсальная лопасть небольшая, сужающаяся к (Добржанский), 3 экз. вершине, направлена дорсально и вершиной загнута к основа- 6 Д. А. Гапон

Рис. 1−7. Правые парамеры. Figs. 1−7. The right parameres. 1 - Dendrocoris contaminatus Uhler; 2 - Bolbocoris variolosus (Germar); 3 - Antestiopsis cruciata (Fabricius); 4 - Arocera acroleuca (Perty); 5 - Antestiella bequaerti (Schouteden); 6 - Holcogaster exilis Horváth; 7 - Thyanta custator (Fabricius) К вопросу о таксономическом положении трибы Procleticini Pennington (Heteroptera: Pentatomidae) 7

нию эдеагуса. Боковая стенка конъюнктивы в основании меж- тяжей по вентро-латеральным поверхностям конъюнктивы в ду дорсальной и вентро-латеральными лопастями образует базальном направлении проходят очень тонкие склеротизо- уплощенный базальный валик. ванные тяжи. Свободные апикальные выросты медиальных Везика длинная, отходит от основания конъюнктивы пластин расширенные, менее склеротизованные на концах, около апикального края теки. В основании она широкая и уп- расходятся и выступают между вентро-латеральными лопас- лощенная с боков, направлена вентрально. Далее она резко из- тями вентрально. Обращенные к основанию эдеагуса их края гибается и идет параллельно склеротизованной вентральной соединены изогнутой, слабо склеротизованной стенкой. Меж- стенке конъюнктивы в апикальном направлении. Дистальнее ду медиальными пластинами расположена везика, имеющая изгиба везика тонкая и еще более утончается к вершине, на вид короткой и довольно толстой изогнутой трубки, направ- которой открывается вторичный гонопор. ленной вентро-апикально. На ее вершине открывается удли- ненный вторичный гонопор. Подсемейство Podopinae Amyot & Serville, 1843 Триба Brachycerocorini Bolbocoris inaequalis (Germar, 1838) Триба выделена, но пока не описана Давидовой- Вилимовой и Штысом [Davidová-Vilimová & Štys, 1994], Материал. Zanzibar, Africa, 07. 1892, 1 экз.; Skukuza, Kruger’s National Park, South Africa, 14−16 III 1994 (V. Belozerov), 1 экз. Эдеагус и парамеры по строению подобны таковым B. Bolbocoris variolosus (Germar, 1839) variolosus. Отличия заключаются в том, что у этого вида гипо- (Рис. 2, 10, 11) физ парамера немного более расширен в середине своей дли- ны, фаллобаза более узко закруглена с вентральной стороны, Материал. Ouagadougou, Afrique Occidentale Française, X 1926 свободные концы базальных пластинок тоньше, грибовидные (Олсуфьев), 2 экз. тела немного уже, вершина дорсальной лопасти конъюнкти- Базальная пластинка парамера (рис. 2) очень длинная и вы на конце широко округлена и продольный мембранозный широкая, наибольшая ее часть выступает вперед от продоль- киль на ее апикальной стенке не развит. ной оси парамера. Тело парамера с коротким и широким ос- нованием, сильно укороченное, широкое. Базальный отросток маленький, слабо выступающий Его поверхность, обращен- Подсемейство Pentatominae Leach, 1815 ная к вершине парамера, несет несколько коротких щетинок. Триба Antestiini Distant, 1902 Чувствительный отросток не развит. Гипофиз длинный, на- правлен вперед и кнаружи. От широкого основания он плавно Antestiopsis cruciata (Fabricius 1775) сужается к слегка изогнутой и закругленной вершине. Наруж- (Рис. 3, 12, 13) ная поверхность гипофиза поперечно ребристая. Латеральная пластинка не развита. Внутренним краем Материал. Banjoewangi, Java, 1930 (Lucht), 2 экз. парамер причленяется к длинному треугольному отростку Парамер (рис. 3) с очень длинной и широкой базальной края пигофора, направленному назад. пластинкой, выступающей вперед от продольной оси параме- Фаллобаза шире своей длины, немного сужена и округ- ра. Тело парамера уплощенное с боков, с узким основанием, лена вентрально, дорсально же более широкая. Вентральные сразу за которым расширено и плавно сужается к вершине. отростки в виде очень широко расставленных, едва заметных Базальный отросток сглаженный, слабо выступающий, несет треугольных выступов. Дорсальные коннективы очень корот- пучок тонких и длинных щетинок. Передний край тела пара- кие, прикреплены у края широких, слабо склеротизованных мера дистальнее базального отростка несет ряд таких же тон- грибовидных тел овальной формы. Суспензорные аподемы ких и длинных щетинок. Чувствительный отросток не развит. примерно одинаковой длины с фаллобазой. Гипофиз парамера не очень длинный, направлен вершиной Тека (рис. 10, 11) без перетяжки, не подразделена на ба- вперед и наружу. Задний край гипофиза на всей длине несет зальную и апикальную части, вытянутая, примерно в два раза расставленные длинные щетинки. длиннее ширины, сильно склеротизована. Ее вентральная У основания тела парамера мембрана генитальной ка- стенка в основании образует расширенный выступ. Вентраль- меры образует склеротизованную латеральную пластинку, ные бугры не развиты, имеется лишь узкая, слабо выпуклая имеющую вид удлиненного треугольника с неправильными мембранозная полоска базальнее выступа вентральной стен- краями и непосредственно причленяющуюся к телу парамера ки теки. Эякуляторный резервуар большой, вытянутый, зани- с передневнутренней стороны. мает почти всю полость теки, кроме апикальной части. Фаллобаза примерно одинаковой длины и ширины. Конъюнктива (рис. 10, 11) маленькая. Ее основание от- Вентральные отростки крупные, треугольные, широко рас- делено в виде узкого, слабо выпуклого базального валика. ставленные, направлены латерально и немного проксимально, Наибольшую часть конъюнктивы составляют парные вен- вершинами сильно выступающие за боковые края базальных тро-латеральные и непарная дорсальная лопасти. Вентро-ла- пластинок. Дорсальные коннективы очень короткие. Гри- теральные лопасти одноветвистые, короткие, расширенные бовидные тела небольшие, конические, с длинным тонким в основании, направлены апикально, дуговидно изгибаются стебельком и узкой пластинчатой частью. Вентральный край вовнутрь и соприкасаются над вершиной конъюнктивы. Дор- последней вытянут в острый угол, а дорсальный - широко за- сальная лопасть широкая в основании, которым соприкасает- круглен. Суспензорные аподемы едва короче фаллобазы. ся с основаниями вентро-латеральных лопастей, направлена Тека (рис. 12, 13) без перетяжки, не подразделена на апи- дорсально и острой вершиной загнута по направлению к ос- кальную и базальную части. Она слабо склеротизованная, длин- нованию эдеагуса. Апикальная ее стенка образует невысокий ная и несколько суженная, особенно в основании и на вершине. мембранозный киль. Вершина конъюнктивы имеет вид не- В средней части ее боковые стенки почти параллельные. Диа- большой уплощенной площадки на уровне оснований про- метр устья теки небольшой. Базальные бугры крупные, сильно дольных тяжей медиальных пластин пениса между основани- выпуклые, немного вытянутые в длину и широко расставленные. ями вентро-латеральных и дорсальной лопастей. Эякуляторный резервуар большой, с довольно сильно склероти- Медиальные пластины пениса довольно длинные. Прок- зованными стенками, занимает около 2/3 полости теки. симальные их части имеют вид узких, несколько расставлен- Конъюнктива (рис. 12, 13) с парными вентро-латераль- ных, сходящихся продольных тяжей, расположенных между ными и непарными дорсальной и апикальной лопастями. Вен- вентро-латеральными лопастями. От оснований продольных тро-латеральные лопасти разделены на две ветви. Апикаль- 8 Д. А. Гапон

Рис. 8−11. Эдеагусы (без фаллобазы). 8 - эдеагус Dendrocoris contaminatus Uhler, вид с вентральной стороны; 9 - эдеагус Dendrocoris contaminatus Uhler, вид с вентро-латеральной стороны; 10 - эдеагус Bolbocoris variolosus (Germar) вид с вентральной стороны; 11 - эдеагус Bolbocoris variolosus (Germar), вид сбоку. Figs. 8−11 . The aedeagi (without phallobase). 8 - the aedeagus of Dendrocoris contaminatus Uhler, ventral view; 9 - the aedeagus of Dendrocoris contaminatus Uhler, ventro-lateral view; 10 - the aedeagus of Bolbocoris variolosus (Germar), ventral view; 11 - the aedeagus of Bolbocoris variolosus (Germar), lateral view. К вопросу о таксономическом положении трибы Procleticini Pennington (Heteroptera: Pentatomidae) 9

ные ветви широкие и длинные. Направлены они апикально неявственные. У дорсального края пластинчатой части от нее и несколько расходятся изогнутыми вентрально вершинами. вдоль оси грибовидного тела отходит довольно крупный ко- Дорсо-медиальные поверхности апикальных ветвей слабо нический выступ. Суспензорные аподемы короче фаллобазы. склеротизованы от основания на некотором протяжении. Ба- Тека без перетяжки, не подразделена на базальную и зальные ветви короче и уже апикальных. Направлены они к апикальную части, длинная, суженная в основании и плавно основанию эдеагуса и вершинами загибаются к стенке теки. расширяющаяся к вершине. Наиболее широкая она в апи- Дорсальная лопасть конъюнктивы небольшая, от основания кальной трети своей длины, дистальнее этого расширения она резко изогнутая по направлению к основанию эдеагуса, так сужается к устью, имеющему небольшой диаметр. Дорсальная что ее стенка почти касается дорсальной стенки теки. В осно- стенка теки выпуклая, особенно сильно у вершины. Вентраль- вании она довольно широкая и сужается к широко закруглен- ная ее стенка плоская почти на всей длине и выпуклая также ной вершине. Вершина конъюнктивы вытянута в апикальную у вершины. Базальные бугры довольно крупные, шаровидные, лопасть примерно такой же длины, как дорсальная лопасть. широко расставлены. Эякуляторный резервуар сильно скле- Она широкая в основании и сужается к острой изогнутой вер- ротизован, занимает более 2/3 полости теки. шине, направлена вентро-апикально. Основание конъюнкти- Конъюнктива с парными вентро-латеральными и не- вы по бокам четко отделено в виде узкого базального валика, парной дорсальной лопастями. Вентро-латеральные лопасти переходящего вентрально в вентро-латеральные лопасти, а одноветвистые. Они относительно короткие, вздутые в ос- дорсально - в дорсальную лопасть. новании и немного утончающиеся к вершине. Направлены Медиальные пластины пениса развиты, имеют вид скле- они апикально. Вершины этих лопастей загнуты вентрально. ротизованных треугольных пластинок, лежащих в одной плос- Внутренние поверхности этих вершин образуют слабо скле- кости на вентральной поверхности конъюнктивы. Внутренние ротизованные удлиненные площадки, очерченные по вентро- их края почти параллельны, свободные края дуговидно изог- апикальному краю сильно склеротизованным кантом. Вер- нуты, а наружные края через область слабой склеротизации шина конъюнктивы имеет вид маленькой площадки между переходят в стенки базальных ветвей вентро-латеральных продольными тяжами медиальных пластин пениса. Дорсаль- лопастей. Медиальные пластины даже своими обращенными ная лопасть довольно большая, расширяющаяся дистально, к вершине конъюнктивы углами не достигают основания ве- направленная дорсально. Ее острая вершина направлена к зики. основанию эдеагуса и почти прилегает к стенке теки. Базаль- Везика довольно длинная и тонкая, слабо склеротизо- ный валик в основании конъюнктивы между вентро-латераль- ванная. Ее несколько расширенное основание расположено ными и дорсальной лопастями подобен таковому Antestiopsis апикально между основаниями вентро-латеральных лопа- cruciata, но выражен очень слабо. стей. Направлена она апикально и в вершинной трети изог- Медиальные пластины пениса большие, состоят из про- нута вентрально. Вторичный гонопор открывается на ее вер- дольных тяжей и апикальных выростов. Продольные тяжи шине. довольно широкие, расположены на дорсальной поверхности конъюнктивы. Они берут начало от базального валика и, пос- Arocera acroleuca (Perty, 1833) тепенно сходясь, проходят на границе между вентро-латераль- (Рис. 4, 14, 15) ными и дорсальной лопастями. Апикальные выросты имеют вид сильно склеротизованных пластинок, расположенных почти параллельно друг другу в парасагиттальной плоскости Материал. Piracicaba, Sao Paulo, Brasilia (G. Bondar); 2 экз. между вентро-латеральными лопастями. Достигая апикаль- Базальная пластинка парамера крупная, но менее длин- ного края вентро-латеральных лопастей, края апикальных ная и широкая, чем у Antestiopsis cruciata, выступает кнаружи выростов изгибаются и образуют почти прямой закругленный от продольной оси тела парамера. Тело парамера с узким ос- угол. На уровне этого угла апикальный край каждого апи- нованием, довольно короткое и несколько уплощенное с бо- кального выроста образует широкий выступ, направленный ков. Базальный отросток более явственный, чем у Antestiopsis к таковому противоположной пластины и соприкасающийся cruciata. Его край, обращенный к основанию парамера, почти с ним. Вентральнее этого участка наружный край апикальных перпендикулярен краю тела парамера; край, обращенный к выростов, описывая дугу, доходит до основания вентро-лате- вершине парамера, более пологий. С внутренней стороны ба- ральных лопастей, где апикальные выросты также соприкаса- зальный отросток образует короткий острый выступ. На ба- ются. В вентральной части апикальные выросты имеют ушко- зальном отростке расположен пучок довольно длинных щети- видную форму и немного выгнуты наружу. нок. Передний край тела парамера щетинок не несет. Гипофиз Везика имеет вид короткой, сильно склеротизованной парамера сравнительно длинный, широкий и уплощенный в трубки, отходящей от вершины конъюнктивы между осно- плоскости, перпендикулярной продольной оси тела параме- ваниями медиальных пластин пениса у их дорсальных краев. ра, довольно резко изогнутый вперед и наружу. На вершине Она прямая и направлена апикально. Вторичный гонопор от- он топоровидно обрубленный. Задний край гипофиза и его крывается на ее вершине. внутренняя поверхность на всей длине, кроме вершины, несут длинные щетинки. Мембрана генитальной камеры, примыкающая к пара- меру, образует склеротизованную латеральную пластинку Arocera apta (Walker, 1867) треугольной формы с овальным вздутием в ее широкой час- ти, узким краем прикрепляющуюся к телу парамера с внут- Материал. Rio Magdalena, Columbia, 05. 1926 (Woronov), 1 ренней стороны. Широкой стороной латеральная пластинка экз.; Guyane Fr., 22 km NW Régina, pk 79 Route Nle 2, 4°25’ N 52°19’ W, подвижно причленена к стенке пигофора. 100 m, 28.06–21.07.1995 (V. Gusarov), 1 экз. Фаллобаза немного шире своей длины, несколько су- Базальная пластинка парамера небольшая, суженная с женная у вентрального края. Вентральные отростки в виде боков, не выступает кнаружи от продольной оси тела параме- довольно длинных прямоугольных пластинок, суженных на ра. Тело парамера с узким и коротким основанием, имеет вид вершине, с оттянутым наружным углом. Вентральные отрост- длинной и широкой пластинки, вогнутой вовнутрь, края этой ки практически параллельны в парасагиттальной плоскости и пластинки изогнуты кнаружи. Базальный отросток большой, несколько подвернуты проксимально. Дорсальные коннекти- в виде пластинки, край которой, обращенный к основанию вы довольно короткие. Грибовидные тела конические, плавно парамера, завернут кнаружи. Этот край базального отростка расширяющиеся и короткие. Стебелек и пластинчатая часть имеет вид тупого угла, на вершине которого расположен пу- 10 Д. А. Гапон

Рис. 12−15. Эдеагусы (без фаллобазы). 12 - эдеагус Antestiopsis cruciata (Fabricius), вид с вентральной стороны; 13 - эдеагус Antestiopsis cruciata (Fabricius), вид сбоку; 14 - эдеагус Arocera acroleuca (Perty), вид с вентральной стороны; 15 - эдеагус Arocera acroleuca (Perty), вид сбоку. Figs. 12−15. The aedeagi (without phallobase). 12 - the aedeagus of Antestiopsis cruciata (Fabricius), ventral view; 13 - the aedeagu of Antestiopsis cruciata (Fabricius), lateral view; 14 - the aedeagu of Arocera acroleuca (Perty), ventral view; 15 - the aedeagu of Arocera acroleuca (Perty), lateral view. К вопросу о таксономическом положении трибы Procleticini Pennington (Heteroptera: Pentatomidae) 11

чок из нескольких очень длинных щетинок. На вершине тела Antestiella bequaerti (Schouteden, 1913) парамера с внутренней стороны находится чувствительный (Рис. 5, 16, 17) отросток. Он представляет собой крупный бугорок на вы- пуклой поверхности тела парамера, густо покрытый длинны- Материал. Abessinia, Schoa, Minabella (Sedov), 1 экз.; ми щетинками. Гипофиз парамера имеет вид очень широкой Madagaskar (?) (Чичерин (?)), 1 экз. пластинки, расположенной в плоскости тела парамера. В со- Базальная пластинка парамера округлая, очень широкая, ставе этой пластины можно выделить две округлые лопасти но не длинная, выступает кнаружи от продольной оси тела па- - переднюю и заднюю, разделенные углублением апикально- рамера. Тело парамера с коротким и широким основанием, ко- го края гипофиза. Задняя лопасть немного выступает за край роткое. Базальный отросток слабо выступает, такой же фор- тела парамера, передняя лопасть более выступающая. От пе- мы, как у Arocera acroleuca, несет несколько тонких коротких реднего края последней ближе к основанию гипофиза отходит щетинок. Чувствительный отросток не развит. Гипофиз пара- длинный тонкий отросток, изогнутый апикально. От апикаль- мера большой, изогнут вперед и кнаружи. Он трехгранно-при- ного края передней лопасти гипофиза отходят густо располо- зматический, широкий в основании и клиновидно сужается к женные короткие щетинки. Наружная поверхность гипофиза вершине. Наиболее широкая грань гипофиза расположена с имеет рельеф из микроскопических бугорков. наружной стороны и имеет вид несколько более склеротизо- Латеральная пластинка не развита. ванной, чем остальные его поверхности, площадки треуголь- Фаллобаза примерно равной длины и ширины, слегка ной формы, густо покрытой микроскопическими бугорками. суженная у вентрального края. Дистальные концы базаль- Обращенная назад грань и внутренний край гипофиза почти ных пластинок (противоположные месту спайки) длинные и на всей длине несут довольно длинные щетинки. несколько расходящиеся. Вентральные отростки в виде до- Мембрана генитальной камеры у основания парамера вольно длинных и широких прямоугольных пластинок, распо- образует склеротизованную латеральную пластинку треу- ложенных во фронтальной плоскости эдеагуса и слегка под- гольной формы с неправильными краями. Узким краем эта вернутых проксимально. Дорсальные коннективы короткие. пластинка причленяется к внутренней поверхности тела Грибовидные тела конические, с коротким стебельком и круп- парамера в его основании. Широким краем, имеющим вид ной пластинчатой частью удлиненной формы и с неровными выпуклой площадки, она подвижно сочленена со стенкой краями. Суспензорные аподемы едва короче фаллобазы. пигофора. Тека без перетяжки, не подразделена на базальную и Фаллобаза шире своей длины. Базальные пластинки апикальную части, сильно склеротизована, широкая и длин- довольно короткие, со слегка расходящимися свободными ная. Она довольно сильно сужена в самом основании, от ко- концами. Вентральные отростки прямоугольные, короткие, торого плавно расширяется. Боковые края теки в апикальной шире своей длины, расставленные. Дорсальные коннективы половине почти параллельны, немного сужаются к устью теки, очень короткие. Грибовидные тела конические, с едва замет- имеющему сравнительно большой диаметр. Дорсальная стен- ным стебельком и широкой пластинчатой частью овальной ка теки выпуклая, вентральная стенка прямая. Базальные буг- формы. Суспензорные аподемы примерно такой же длины как ры небольшие, округлые и сильно сближены. Эякуляторный фаллобаза. резервуар занимает более 2/3 полости теки. Тека (рис. 16, 17) без перетяжки, не подразделена на ба- Конъюнктива с парными вентро-латеральными лопас- зальную и апикальную части, широкая и длинная, со слабо тями. Они одноветвистые, короткие, вздуты при основании и склеротизованными стенками. В основании с вентральной и слегка утончаются к вершине, направлены вентрально. Внут- дорсальной сторон она более выпуклая. Боковые стенки теки ренние поверхности вершин вентро-латеральных лопастей от основания почти параллельны. В вершинной четверти сво- имеют вид плоских, слабо склеротизованных площадок. Вер- ей длины тека плавно сужается к устью, имеющему неболь- шина конъюнктивы в виде слегка выпуклой площадки между шой диаметр. Базальные бугры небольшие, слабо выпуклые, основаниями продольных тяжей медиальных пластин пениса. расставленные. Эякуляторный резервуар занимает более 2/3 Дорсальная лопасть не развита. Дорсальная стенка конъюн- полости теки. ктивы образует небольшую выпуклость, несущую маленький Конъюнктива (рис. 16, 17) с парными вентро-латераль- острый бугорок (вероятно, являющийся рудиментом заост- ными и непарной дорсальной лопастями. Вентро-латеральные ренной вершины редуцированной дорсальной лопасти) ближе лопасти двуветвистые. Апикальные ветви длинные и широкие, к вершине конъюнктивы. По бокам этой выпуклости от края вздутые при основании и слегка сужающиеся к вершине, на- теки до оснований вентро-латеральных лопастей проходят правлены апикально. Вершины апикальных ветвей смыкаются два широких, слабо склеротизованных тяжа. Базальный валик и несут по тонкому конусовидному мембранозному выросту, не развит. направленному апикально. Базальные ветви рудиментарны, Медиальные пластины пениса состоят из продольных имеют вид небольших, слабо склеротизованных выступов тяжей и апикальных выростов. Продольные тяжи узкие, ос- стенок вентро-латеральных лопастей по бокам медиальных нованиями направлены друг к другу, охватывают вершину пластин пениса с вентральной стороны. Вершина конъюнкти- конъюнктивы с боков, в вершинной части они параллельны. вы в виде маленькой площадки между продольными тяжами Апикальные выросты имеют вид сильно склеротизованных, медиальных пластин пениса. Дорсальная лопасть небольшая, почти параллельных в парасагиттальной плоскости невысо- слегка расширяющаяся дистально, направлена дорсально. ких широких и округлых пластинок, расположенных между Тонкая и удлиненная вершина дорсальной лопасти направ- вентро-латеральными лопастями. Сильно склеротизованные лена к основанию эдеагуса и почти прилегает к стенке теки. свободные края этих пластинок широко завернуты вовнутрь. Основание конъюнктивы с боков между дорсальной и вентро- Часть этих пластинок, обращенная к стенке теки, мембраноз- латеральными лопастями образует короткий, слабо развитый ная. Свободные края апикальных выростов с вентральной базальный валик. стороны, описывая дугу, понижаются к основанию вентро-ла- Медиальные пластины пениса небольшие, сильно скле- теральных лопастей. ротизованные, состоят из продольных тяжей и апикальных Везика отходит от вентральной стенки конъюнктивы выростов, расположены между вентро-латеральными лопа- между медиальными пластинами. Она имеет вид короткой, стями. Продольные тяжи очень короткие. Апикальные вырос- сильно склеротизованной трубки сравнительно большого диа- ты вытянутые, параллельные в парасагиттальной плоскости. метра. Направлена она вентрально. Вторичный гонопор откры- Их дорсальные края постепенно повышаются от продольных вается на вершине везики и также имеет большой диаметр. тяжей. Апикально свободные края апикальных выростов об- 12 Д. А. Гапон

Рис. 16−19. Эдеагусы (без фаллобазы). 16 - Antestiella bequaerti (Schouteden), вид с вентральной стороны; 17 - Antestiella bequaerti (Schouteden), вид сбоку; 18 - Holcogaster exilis Horváth, вид с вентральной сторорны; 19 - Holcogaster exilis Horváth, вид сбоку. Figs. 16−19. The aedeagi (without phallobase). 16 - Antestiella bequaerti (Schouteden), ventral view; 17 - Antestiella bequaerti (Schouteden), lateral view; 18 - Holcogaster exilis Horváth, ventral view; 19 - Holcogaster exilis Horváth, lateral view. К вопросу о таксономическом положении трибы Procleticini Pennington (Heteroptera: Pentatomidae) 13

разуют тупой округленный угол и вентрально, описывая дугу, Тека (рис. 20, 21) без перетяжки, не подразделена на апи- понижаются до оснований вентро-латеральных лопастей, за кальную и базальную части, довольно слабо склеротизована. края которых практически не выдаются. Бока ее очень выпуклые, основание и вершина суженные. Дор- Везика имеет вид короткой, сильно склеротизованной сальная стенка теки образует очень крупную выпуклость, по трубки, отходящей между основаниями медиальных пластин размерам сопоставимую с длиной теки. Всю полость теки за- на уровне их дорсальных краев. Направлена она апикально и полняет очень большой эякуляторный резервуар. Базальные на вершине изогнута в вентральном направлении. Вторичный бугры в основании теки развиты, не отделены друг от друга гонопор удлиненный, открывается на вершине везики. явственным вдавлением. У вершины теки дорсо-латерально расположена пара небольших склеротизованных бугорков. Thyanta custator (Fabricius, 1803) Устье теки довольно большого диаметра. (Рис. 7, 20, 21) Конъюнктива (рис. 20, 21) крупная. Вентро-латеральные лопасти ее вздутые, двухветвистые. В отличие от описанных выше видов обе ветви этих лопастей занимают базальное по- Материал. SO, Mohave Des. California, U.S.A., 1932 (Добржан- ский), 2 экз. ложение. Базомедиальные ветви, расположенные ближе к глав- Парамер (рис. 7) с небольшой вытянутой вдоль его про- ной продольной оси эдеагуса, имеют вид уплощенных с боков дольной оси базальной пластинкой. Основание тела параме- выростов, направленных вентрально. Их внутренние повер- ра не сужено. Базальный отросток довольно крупный, силь- хности слабо склеротизованы, а вершины вытянуты в завер- но выступающий. На наружной его стенке расположен слабо нутый к основанию конъюнктивы крючок. Базо-латеральные склеротизованный округлый вырост. От внутренней стенки ветви расположены по бокам вентро-латеральных лопастей базального отростка отходит несколько длинных щетинок. и имеют вид небольших бугорков, вершинами направленных Чувствительный отросток не развит. Гипофиз длинный, су- к основанию эдеагуса. Вершина конъюнктивы уплощенная. жающийся к заостренной вершине. На внутренней его по- Дорсальная лопасть небольшая, двухветвистая. Апикальная ее верхности по всей длине проходит сильно склеротизованный ветвь более тонкая и направлена вентро-апикально. Дорсаль- валик с рельефом из микроскопических бугорков. На заднем ная ветвь более короткая и широкая, направлена дорсально. крае гипофиза расположены длинные щетинки. Базальный валик в основании конъюнктивы не развит. Латеральная пластинка не развита. Парамер соединен со Медиальные пластины пениса подразделены на продоль- стенкой пигофора мембраной. ные тяжи и апикальные выросты. Продольные тяжи длинные, Фаллобаза шире своей длины. Вентральные отростки берут начало почти у края теки дорсо-латерально и проходят длинные, треугольные, вершинами изогнуты латерально. Вер- между дорсальной и вентро-латеральными лопастями. Апи- шины базальных пластинок (их заднедорсальные углы) вытяну- кальные выросты медиальных пластин широкие, уплощенные ты в дорсальные отростки, имеющие вид широких треугольни- и располагаются во фронтальной плоскости эдеагуса. При ков. К вершинам дорсальных отростков прикрепляются очень рассмотрении с вентральной стороны они имеют бобовидную короткие дорсальные коннективы. Грибовидные тела крупные, форму и соприкасаются своими вогнутыми краями. слабо склеротизованные, имеют вид уплощенных с боков кону- Везика в виде короткой узкой трубки. Расположена она сов. Суспензорные аподемы длиной с фаллобазу. апикально между вершиной конъюнктивы и апикальными

Рис. 20−21. Эдеагус Thyanta custator(Fabricius) без фаллобазы. 20 - вид с вентральной стороны; 21 - вид сбоку. Figs. 20−21. The aedeagus without phallobase of Thyanta custator (Fabricius). 20 - ventral view; 21 - lateral view. 14 Д. А. Гапон

выростами медиальных пластин пениса. Направлена она апи- От вершины конъюнктивы в апикальном направлении кально. отходит везика. По бокам основания везики расположены области склеротизации, латерально переходящие в тонкие Подсемейство Pentatominae Leach, 1815 свободные склеротизованные отростки, а дорсально - в скле- Триба Aulacetrini Mulsant & Rey, 1866 ротизованные тяжи. Вероятно, эти образования являются ру- диментами медиальных пластин пениса. Везика длинная, довольно широкая, изогнута С-образно, Holcogaster exilis Horváth, 1903 так что ее вершина приближена к ее основанию. Вторичный (Рис. 6, 18, 19) гонопор открывается на вершине везики.

Материал. Posanti, Türkei, 915 V 1955 (Seidenstücker), 1 экз.; Holcogaster longicornis Wagner, 1886 Çiftehan, Türkei, 27−31 V 1955 (Seidenstücker), 1 экз.; El Merj-Gubba road, Libia, 31 VIII 1962 (Linnavuori), 1 экз. Базальная пластинка парамера (рис. 6) довольно крупная, Материал. Teide, Cañadas, Spine, 1−4 XII 1970 (Heiss), 1 экз. выступает кнаружи и вперед от продольной оси тела параме- Парамеры и эдеагус подобного таковым H. exilis стро- ра. Тело парамера сужено в основании, трехгранно-призмати- ения. Отличия заключаются в том, что для парамера этого ческое. Расположенный на переднем крае парамера базальный вида характерна относительно менее длинная базальная пла- отросток маленький, но резко выступающий. Его тупая вер- стинка, несколько более крупный базальный отросток и бо- шина на поверхности, обращенной к вершине парамера, несет лее длинный гипофиз, расширенный и изогнутый на конце. несколько коротких щетинок. Расположенный на заднем крае Грибовидные тела с более длинным стебельком. Вентральные тела парамера чувствительный отросток расширен в пластин- отростки фаллобазы почти параллельные. В строении теки и ку, перпендикулярную плоскости тела парамера. Гипофиз в эндосомы существенных отличий нет. виде уплощенной с боков, длинной и широкой пластинки. Его продольная ось расположена почти под прямым углом к про- дольной оси тела парамера, направлен он вперед. На заднем Результаты и обсуждение крае гипофиза расположено несколько длинных щетинок. Для гениталий рассмотренных в работе видов К телу парамера в основании с внутренней стороны при- характерны следующие общие признаки. Парамер с членена удлиненная латеральная пластинка неправильной длинным, направленным вперед и изогнутым наружу формы. Она представляет собой склеротизованный участок мембраны генитальной камеры и является продолжением гипофизом (кроме Arocera apta, являющимся одним дорсальной стенки пигофора (широкого углубления, в кото- из наиболее уклонившихся среди всех рассмотренных ром помещается апикальная часть парамера), от которой от- Antestiini видом) и развитым базальным отростком, не- делена мембранозным участком. сущим щетинки. Фаллобаза с короткими дорсальными Фаллобаза существенно шире своей длины, с расходящи- коннективами и исходно коническими грибовидными мися свободными концами базальных пластинок (противопо- телами (у Bolbocoris variolosus они пластинчатые и, ве- ложными месту спайки). Вентральные отростки треугольной роятно, производные от конических). Тека без пере- формы, расставленные, довольно длинные, с расходящимися тяжки, не подразделена на базальную и апикальную вершинами. Дорсальные коннективы очень короткие. Грибо- видные тела конические, с относительно коротким стебель- части, с большим эякуляторным резервуаром. Конъюн- ком и широкой пластинчатой частью. Суспензорные аподемы ктива с вентро-латеральными и дорсальной лопастями длиннее фаллобазы. (кроме Arocera apta), вершина дорсальной лопасти за- Тека (рис. 18, 19) без перетяжки, не подразделена на ба- гнута к основанию эдеагуса. Основание конъюнктивы зальную и апикальную части, несколько суженная в основа- по бокам отделено в виде базального валика (исключая нии и плавно расширяющаяся к вершине. Она более выпуклая Thyanta custator). Все эти признаки, кроме наличия у вершины с дорсальной стороны и у основания с вентральной дорсальной лопасти, встречаются у представителей стороны. Базальные бугры крупные, сближенные. Устье теки разных групп Pentatomidae. очень широкое. Вентральная стенка теки у вершинного края образует пару небольших склеротизованных бугорков. Эяку- Среди всех изученных автором совместно с Ф. В. Кон- ляторный резервуар занимает почти всю полость теки. стантиновым представителей Asopinae (18 видов из Конъюнктива (рис. 18, 19) с парными вентро-латераль- фаун всех континентов), Discocephalinae (14 видов всех ными и непарной дорсальной лопастями. Вентро-латеральные триб подсемейства), Phyllocephalinae (13 видов из трех лопасти большие, вздутые дорсально и с боков. С вентральной триб подсемейства), Podopinae (25 видов всех триб под- стороны они разделены на две ветви. Апикальные ветви вент- семейства) и Pentatominae (ряд видов из большинства ро-латеральных лопастей маленькие, треугольные, слабо скле- триб) развитая дорсальная лопасть конъюнктивы была ротизованные по краям. Их стенка, обращенная к вершине обнаружена только у рассмотренных в данной работе конъюнктивы, плоская, вершины направлены вентрально. Ба- зальные ветви вентро-латеральных лопастей большие, слабо видов склеротизованные, уплощенные дорсо-вентрально. Вершина- Дорсальная лопасть конъюнктивы, направленная ми они направлены к основанию эдеагуса, завернуты к стенке дорсально или к основанию эдеагуса, то есть перпен- теки и почти касаются бугорков на вентральной стенке теки. дикулярно или противоположно вектору ввода главной Дорсальная лопасть конъюнктивы довольно большая, сильно продольной оси эдеагуса в гинатриум при копуляции, выпуклая, направлена дорсально и слегка загнута округленной несомненно, выполняет заякоривающую функцию. В вершиной к основанию эдеагуса. Вентральная стенка конъюн- той или иной степени выраженная конгруэнтность ктивы между вентро-латеральными лопастями склеротизова- структур конъюнктивы и формы гинатриума, так же на почти от основания до вершины конъюнктивы. Последняя приподнята и располагается между вентро-латеральными и как закрепительная функция лопастей и вооруже- дорсальной лопастями конъюнктивы. Боковые стенки конъ- ния конъюнктивы, была показана мной на примере юнктивы в основании между вентро-латеральными и дорсаль- видов Pyrrhocoris Fallen, 1814 (работа в печати). Эта ной лопастями образуют короткий базальный валик. функция совершенно по-разному выполняется у раз- К вопросу о таксономическом положении трибы Procleticini Pennington (Heteroptera: Pentatomidae) 15

личных щитников, не имеющих дорсальной лопасти. видно на примере Antestiopsis cruciata, лопасть, по фор- Например, у ряда Asopinae (вероятно, образующих ес- ме и направлению подобная дорсальной лопасти, мо- тественную группу, характеризуемую этой аутапомор- жет возникать не только на стенке конъюнктивы, непо- фией), наряду с вентро-латеральными лопастями, име- средственно граничащей с текой, но и апикальнее этой ется длинная, направленная апикально и раздвоенная зоны. Наличие апикальной лопасти вообще является на вершине апикальная лопасть; у Discocera Laporte, либо аутапоморфией Pentatomidae, либо плезиомор- 1833, Eutyrhynchus Dallas, 1851 и Oplomus Spinola, 1837 фией, либо общей тенденцией для ряда таксонов или (также, вероятно, составляющих естественную группу всех щитников. При отсутствии дорсальной лопасти внутри предыдущей) дорсальная лопасть сильно изог- выглядящую таким образом апикальную лопасть мож- нута вентрально. Подобная же очень длинная, раздво- но принять за дорсальную. В случае Antestiopsis cruciata енная на вершине и загнутая дорсально апикальная апикальная лопасть усиливает функцию дорсальной лопасть имеется у Aelia acuminata (Linnaeus, 1758) лопасти, но нельзя не рассматривать те случаи, когда [Pentatominae: Aeliini Douglas & Scott, 1865]. У осталь- она может полностью выполнять функции и иметь вид ных видов рода ее нет. О том, что это эта лопасть яв- дорсальной лопасти. В свете данного вопроса гомоло- ляется дериватом вершины конъюнктивы (NB!), а не гизации лопастей определенный интерес может вызы- дорсальной лопастью, свидетельствует наличие менее вать следующее. У Antestiopsis cruciata, имеющего вер- длинной, не загнутой дорсально и расположенной на шину конъюнктивы, вытянутую в апикальную лопасть, месте вершины конъюнктивы апикальной лопасти у основание везики сильно смещено апикально и отодви- Neottiglossa leporina (Herrich-Schaeffer, 1830). Близкое нуто от краев медиальных пластин пениса. Возможно, родство Aelia acuminata и Neottiglossa Kirby, 1837 было смещение основания везики вызвано развитием апи- показано Стедном и Абдоллахи [Staddon & Abdollahi, кальной лопасти. Из всех рассмотренных здесь видов 1999]. У Vilpianus galii (Wolff, 1802), некоторых предста- апикальное положение при рудиментарных медиаль- вителей Ventocoris Hahn, 1834 и у Crypsinus angustatus ных пластинах пениса имеет везика Holcogaster exilis, (Bärensprung, 1859) [Podopinae: Trigonosomatini Mulsant что может говорить о происхождении его дорсальной &Rey, 1865] функцию заякоривания в гинатриуме вы- по положению лопасти из вершины конъюнктивы. полняют направленные к основанию эдеагуса скле- ротизованные дорсальные отростки. Подобные же Общими признаками гениталий Dendrocoris мощные склеротизованные дорсальные отростки име- contaminatus и рассмотренных видов Bolbocoris явля- ются у представителей Dalpada Amyot & Serville, 1843 ются неплоский закругленный на вершине гипофиз (Pentatominae: Halyini), Commius Stål, 1876 [Diemeniini парамера с поперечно-ребристой поверхностью; апи- Kirkaldy, 1909] и видов трибы Cappaeini Atkinson, 1888 кально направленные вентро-латеральные лопасти ко- (Pentatominae). У Scotinophara Stål, 1867 (Podopinae) нъюнктивы Bolbocoris и апикальные ветви вентро-лате- эдеагус не имеет лопастей и функцию заякоривания ральных лопастей D. contaminatus; везика, отходящая выполняет длинная или очень длинная [у S. fibulata от вентральной стенки конъюнктивы. Общими у этих (Germar, 1839)] в 3 раза превышающая длину тела) ве- видов являются также следующие признаки внешней зика, выдвигающаяся при эрекции из глубокого впячи- морфологии: скуловые пластинки длиннее налич- вания стенки конъюнктивы. У представителей Podops ника, но у Bolbocoris, в отличие от Dendrocoris Laporte, 1833, имеющих вентро-латеральные лопасти contaminatus, они смыкаются перед ним; хоботок конъюнктивы, для этой цели служат длинные вентраль- доходит до задних тазиков (у Holcogaster exilis и ные ветви, расположенные на вершине конъюнктивы, Arocera apta он заходит за середину брюшка); основа- направленные апикально и расходящиеся. Подобного ние брюшка у Dendrocoris contaminatus с острым ко- вида ветви, расположенные апикально, есть у пред- ротким шипиком, направленным вперед, у Bolbocoris ставителей Poecilometis Dallas, 1851 (Halyini). У видов - с маленьким тупым бугорком, также направленным рода Palomena Mulsant & Rey, 1866 [Nezarini Atkinson, вперед (у Holcogaster exilis и рассмотренных здесь 1888] заякоривающую функцию выполняют скле- представителей Antestiini основание брюшка без ка- ротизованные по вентральному краю и на вершине ких-либо выступов). вытянутые в склеротизованные стержни вентро-лате- Вопреки указаниям Кормилева [Kormilev, 1955], ральные лопасти, направленные к основанию эдеагуса. парамер Dendrocoris contaminatus отличается от та- У P. viridissima Poda, 1761 к тому же загнуты вентрально кового Podops тем, что латеральная ветвь парамера более длинные, чем у P. prasina Linnaeus, 1761, вершины видов последнего рода неподвижна, свободна на всем вздутой и раздвоенной на конце апикальной лопасти. протяжении и представляет собой базальный отросток У Staria lunata Hahn, 1835 [Carpocorini Mulsant & Rey, парамера. Тогда как у Dendrocoris contaminatus похо- 1866] эту функцию выполняют очень длинные, тонкие и жая на такую ветвь латеральная пластинка причле- направленные дорсально вентро-латеральные лопасти. нена к телу парамера с внутренней стороны на уровне Исходя из такого широкого набора закрепитель- края развитого базального отростка. Эта латеральная ных приспособлений (далеко не исчерпанного приве- пластинка является областью усиленной склеротиза- денными здесь вариантами), реализующихся в эдеа- ции мембраны генитальной камеры и служит шарнир- гусе щитников, можно прийти к выводу о достаточно ным сочленением тела парамера со стенкой пигофора, низкой вероятности независимого возникновения в ограничивая количество степеней свободы парамера. различных таксонах в качестве заякоривающего при- Латеральная пластинка характерна для представите- способления именно дорсальной лопасти. Однако, как лей многих групп Pentatomidae. 16 Д. А. Гапон

Общими в строении гениталий Dendrocoris con- Гениталии Dendrocoris contaminatus и рассмот- taminatus и представителей трибы Antestiini являются ренных видов Holcogaster имеют следующие общие следующие признаки: неразвитый чувствительный бу- признаки: парамер с развитым уплощенным чувс- горок парамера (кроме Arocera apta); грибовидные тела твительным отростком (у Holcogaster exilis он распо- с широкой пластинчатой частью (кроме Antestiopsis ложен перпендикулярно плоскости тела парамера, а cruciata и Arocera acroleuca); широко расставленные у Dendrocoris contaminatus загнут кнаружи и вперед); базальные бугры (кроме Arocera apta); двухветвистые развитые базальные бугры в основании теки; двух- вентро-апикальные лопасти с апикальными ветвями, ветвистые вентро-латеральные лопасти; склероти- направленными апикально и загнутыми вершинами зованная вентральная стенка конъюнктивы; редуци- вентрально (кроме Arocera и Thyanta custator); вези- рованные медиальные пластины пениса и длинная ка, отходящая от вентральной стенки конъюнктивы (у везика. Эти виды также имеют следующие сходные Arocera apta) и некоторые другие признаки. Из при- признаки внешней морфологии: открытый спереди знаков внешней морфологии сходными у этих видов наличник (у Holcogaster exilis, подобно представите- являются следующие признаки: открытый спереди на- лям Antestiini, скуловые пластинки такой же длины, личник (у Dendrocoris contaminatus скуловые пластин- как расширенный и полностью открытый на верши- ки длиннее наличника, тесно сходятся перед ним, но не наличник); хоботковые пластинки низкие, с зуб- не смыкаются; у рассмотренных здесь видов Antestiini цом в передней части (у Holcogaster он по форме та- наличник спереди широко открыт, скуловые пластинки кой же, как у представителей Antestiini); отверстия равной с ним длины); хоботковые пластинки с зубцом пахучих желез продолжены кнаружи в виде длинной у вершины головы (у Dendrocoris contaminatus он узкий узкой бороздки (у Bolbocoris они ушковидные, не и острый, у видов Antestiini уплощенный с боков, бо- продолжены в бороздку). лее широкий; в отличие от них хоботковые пластинки Bolbocoris более высокие и без зубца); хоботок доходит Наиболее таксономически значимые признаки до основания брюшка; отверстие пахучей железы вытя- строения гениталий рассмотренных видов приведены нуто кнаружи в тонкий и длинный желобок. в таблице.

Таблица. Таксономически значимые признаки рассмотренных видов Procleticini, Brachycerocorini, Antestiini и Aulacetrini. Dendrocoris Bolbocoris Holcogaster Antestiopsis Arocera Arocera apta Antestiella Thyanta contaminatus cruciata acroleuca bequaerti custator 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Базальная небольшая, большая, вы- большая, вы- большая, вы- большая, вы- небольшая, большая, вы- небольшая, пластинка не выступает ступает вперед ступает вперед ступает вперед ступает вперед не выступает ступает вперед вытянута парамера вперед вперед вдоль оси тела парамера Базальный длинный, маленький, маленький, длинный, длинный, в виде круп- короткий, крупный, с отросток па- слабо высту- слабо высту- сильно высту- слабо высту- сильно высту- ной заверну- слабо высту- округлым от- рамера пающий пающий пающий пающий пающий той пластинки пающий ростком Чувствитель- в виде широ- не развит в виде пла- не развит не развит имеет вид бу- не развит не развит ный отросток кой пластинки, стинки распо- горка парамера направленной ложенной пер- кнаружи и пендикулярно вперед плоскости тела парамера Гипофиз па- длинный, на- длинный, на- длинный, не длинный, длинный, в виде очень длинный, на- длинный, рамера правлен кнару- правлен кнару- уплощенный, направлен кна- широкий, широкой правлен кнару- сужающийся жи и вперед жи и вперед направлен ружи и вперед уплощенный, пластинки с жи и вперед к вершине, вперед направлен кна- отростком на направлен ружи и вперед дорсальном вперед крае Фаллобаза шире своей шире своей шире своей одинаковой шире своей одинаковой шире своей шире своей длины, округ- длины, ок- длины, не длины и ши- длины, не длины и ши- длины, не длины, ок- лена вентраль- руглена вен- округлена вен- рины, не округлена вен- рины, не округлена вен- руглена вен- но трально трально округлена вен- трально округлена вен- трально трально трально трально Вентральные треугольные треугольные треугольные треугольные прямоуголь- прямоуголь- прямоуголь- треугольные отростки фал- ные ные ные лобазы Грибовидные конические, овальные, ши- конические, конические, конические, конические, конические, конические с тела с широкой рокие с широкой с узкой пла- с неразвитой с широкой с широкой необособлен- пластинчатой пластинчатой стинчатой пластинчатой пластинчатой пластинчатой ной пластин- частью частью частью частью частью частью чатой частью Базальные широко рас- не развиты сближены широко рас- широко рас- сближены широко рас- широко рас- бугры теки ставлены ставлены ставлены ставлены ставлены Вентро-ла- двуветвистые, одноветвис- двуветвистые, двуветвистые, одноветви- одноветви- двуветвистые, двуветвистые, теральные ветви апи- тые, ветви апи- ветви апи- стые, направ- стые, направ- ветви апи- обе ветви ба- лопасти конъ- кальные и направлены кальные и кальные и лены апикаль- лены вен- кальные и зальные юнктивы базальные апикально и базальные базальные но, вершины трально базальные смыкаются завернуты вен- трально К вопросу о таксономическом положении трибы Procleticini Pennington (Heteroptera: Pentatomidae) 17

Таблица. Продолжение. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Апикальные длинные, на- - маленькие, длинные, на- - - длинные, - ветви вентро- правлены апи- направлены правлены апи- направлены латеральных кально, верши- вентрально кально, верши- апикально, лопастей нами загнуты нами загнуты вершинами вентрально вентрально смыкаются Базальные короткие, не развиты длинные, короткие, не развиты не развиты рудиментарны 2 пары: базо- ветви вентро- направлены направлены направлены медиальные и латеральных латерально к основанию к основанию базо-латераль- лопастей эдеагуса эдеагуса ные Дорсальная направлена направлена направлена направлена направлена не развита направлена двухветви- лопасть конъ- дорсально дорсально дорсально к основанию дорсально дорсально стая: апи- юнктивы эдеагуса кальная ветвь направлена вентро-апи- кально, дорсальная — дорсально Базальный есть есть есть есть есть не развит есть не развит валик Медиальные рудиментарны состоят из рудиментарны в виде тре- состоят из состоят из состоят из состоят из пластины пе- продольных угольных продольных продольных продольных продольных ниса тяжей и пластинок тяжей и апи- тяжей и апи- тяжей и апи- тяжей и апи- апикальных лежащих на кальных вы- кальных вы- кальных вы- кальных вы- выростов, вентральной ростов ростов ростов ростов соединенных стенке конъ- стенкой юнктивы Везика длинная, отхо- маленькая, длинная, длинная, короткая, короткая, короткая короткая дит от вен- отходит от отходит от отходит от отходит от отходит от отходит от отходит от тральной стен- вентральной вершины ко- вершины ко- вершины ко- вентральной вершины ко- вершины ко- ки, направлена стенки, на- нъюнктивы, нъюнктивы, нъюнктивы, стенки, на- нъюнктивы, нъюнктивы, апикально правлена вент- направлена направлена направлена правлена вент- направлена направлена ро-апикально апикально, апикально, апикально рально апикально, апикально, С-образно изо- изогнута вент- изогнута вент- гнута рально рально

Судя только лишь по количеству сходных при- неотличимы от таковых Pentatominae. В частности, у знаков строения гениталий и внешней морфологии, всех Pentatomidae зачаток щитка закладывается во 2-м Dendrocoris contaminatus более близок к представите- возрасте в виде небольшого выступа мезонотума, а в лям Antestiini и к Aulacetrini, чем к Brachycerocorini. последующих возрастах он все более и более увеличива- Однако определение филогенетического значения ется. В отличие от этого у представителей триб Tarisini и рассмотренных выше признаков, их поляризация и Trigonosomatini 2-й и 3-й возрасты полностью лишены реконструкция филогенетических отношений обсуж- зачатков щитка, в 4-м возрасте он едва намечен, а совер- даемых групп возможны только после изучения стро- шенно четким, но очень маленьким он становится лишь ения гениталий более широкого списка видов всех в 5-м возрасте. Эти данные в известной мере ставят под триб Pentatominae (возможно, дорсальная лопасть ви- сомнение естественность Podopinae. Поскольку щиток дов Holcogaster не гомологична таковой других видов). закладывается и развивается по-разному (а значит, ско- Возможно, что какие-то из описанных в данной работе рее всего, его развитие определяется разными генами) признаков являются синапоморфиями (уникальными в подчиненных Podopinae таксонах, этот признак, ве- и неуникальными) таксонов, к которым относятся рас- роятно, нельзя рассматривать как синапоморфию этих смотренные виды, и, следовательно, эти таксоны обра- таксонов и неуникальную аутапоморфию Podopinae. зуют единую группу. Это возможно еще и потому, что Поливанова [1960] отмечает, что общие для Scutelleridae существуют основания сомневаться вслед за рядом ав- и Podopinae признаки возникли независимо как приспо- торов [Leston, 1953; Kormilev, 1955; Gross, 1975; Gapud, собления к жизни в условиях засушливого климата. Ве- 1991] в естественности подсемейства Podopinae. Среди роятно, это положение распространяется и на таксоны, прочих аргументов в пользу точки зрения о полифилии входящие в состав Podopinae. этого таксона можно указать также следующее. Глав- Исходя из существенных габитуальных разли- ным признаком, рассматриваемым обычно в качестве чий видов Bolbocoris и Dendrocoris contaminatus мож- аутапоморфии Podopinae, является расширенный и но предположить конвергентный характер признаков, удлиненный щиток, закрывающий почти все брюшко. общих для гениталий этих видов. Тот же вывод можно При оценке филогенетического значения этого призна- сделать относительно Holcogaster exilis, если лопасть, ка могут быть интересны данные, полученные Поли- описывемая здесь как дорсальная, все же является вановой [1960], изучавшей онтогенез представителей по происхождению апикальной. Тогда как общность различных групп . Желая подчеркнуть признаков гениталий рассмотренных видов Antestiini отличия Podopinae от Scutelleridae (оба таксона харак- и Dendrocoris contaminatus сомнений практически не теризуются наличием длинного и расширенного щит- вызывает. В том случае, если среди описанных здесь об- ка, прикрывающего почти все брюшко), Поливанова щих для рассмотренных групп признаков есть синапо- указывает на то, что личинки всех Podopinae, за исклю- морфии, эти таксоны должны быть объединены в одну чением триб Tarisini и Trigonosomatini, практически группу ранга подсемейства. 18 Д. А. Гапон

Davidová-Vilimová J., McPherson. J.E. 1995. History of the higher Благодарности classification of the subfamily Podopinae (Heteroptera: Pentatomidae), a historical review // Acta Universitatis Carolinae, Biologica. Vol. 38. Автор выражают искреннюю признательность Дэви- (1994). P. 99−124. ду Райдеру (Dr. David A. Rider, North Dakota State University, Davidová -Vilimová J., Štys P. 1994. Diversity and variation of trichobothrial patterns in adult Podopinae (Heteroptera: Pentatomidae) // Acta USA) за консультации, И.М. Кержнеру (Зоолгический инсти- Universitatis Carolinae, Biologica. Vol. 37. (1993). P. 33−72. тут РАН) за предоставленный материал и Ф.В. Константинову Gapon, D. (2000) 2001. Inflation of heteropteran aedeagi using (Санкт-Петербургский государственный университет) за по- microcapillaries (Heteroptera: Pentatomidae) // Zoosystematica мощь, оказанную при подготовке работы. Rossica. Vol. 9.No 1. P. 157−160. Gapud V.P. 1991. A generic revision of the subfamily Asopinae, with consideration of its phylogenetic position in the family Pentatomidae Литература and superfamily Pentatomoidea (-Heteroptera) Parts 1&2// Philippine Entomologist. Vol. 8. No 3. P. 865−961. Гапон Д.А. Строение, функционирование и морфологическое соот- Gross G.F. 1975. Plant-feeding and other bugs (Hemiptera) of South ветствие гениталий самцов и самок клопов рода Pyrrhocoris Australia. Heteroptera - Part 1 // Handbooks Committee. South (Heteroptera: Pyrrhocoridae). Энтомологическое обозрение (в Australian Government, Adelaide. 250 p. печати). Kormilev N. A. 1955. Notas sobre Pentatomoidea Neotropicales II Константинов Ф.В, Гапон Д.А. К строению эдеагусов клопов-щитников (Hemiptera) // Caud. Inst. Cienc. Nat. San Miguel. Vol. 1. P. 1−16. (Heteroptera: Pentatomidae) I: Discocephalinae и Phyllocephalinae. Leston D. 1953. On the wing-venation, male genitalia and spermatheca of Энтомологическое обозрение (в печати). Podops inuncta (F.) with a note on the diagnosis of the subfamily Поливанова Е.Н. 1960. Особенности онтогенеза пентатомид (Hemiptera, Podopinae Dallas (Hem. Pentatomidae) // Journal of the Society for Pentatomidae) и его значение для их систематики и филогении// British Entomology. Vol. 4. P. 129−135. Ontogeny of . Acta symposii de evolutione insectorum. Praha. Staddon B.W., G.A. Abdollahi. 1999. Comparative morphology and P. 75−81. taxonomic indications of the aedeagus in the genus Aelia (Heteroptera: Пучков В.Г. 1965. Щитники Средней Азии. Фрунзе. 332 с. Pentatomidae) // Acta Soc. Zool. Bohem. Vol. 63. P. 209−224. D.A. Gapon

References

Davidová -Vilimová J., Štys P. 1994. Diversity and variation of Konstantinov F.V., Gapon D.A. 2005. On the Structure of the trichobothrial patterns in adult Podopinae (Heteroptera: Aedeagus in Shield Bugs (Heteroptera, Pentatomidae): 1. Pentatomidae). Acta Universitatis Carolinae, Biologica. 1993. Subfamilies Discocephalinae and Phyllocephalinae. 37: 33−72. Entomological Review. 85(3): 221–235. Davidová-Vilimová J., McPherson. J.E. 1995. History of the higher Kormilev N.A. 1955. Notas sobre Pentatomoidea Neotropicales II classification of the subfamily Podopinae (Heteroptera: (Hemiptera). Vol. 1. San Miguel: Talleres Gráficos del Pentatomidae), a historical review. Acta Universitatis Observatorio de San Miguel. 16 p. Carolinae, Biologica. 1994. 38: P. 99−124. Leston D. 1953. On the wing-venation, male genitalia and Gapon D. 2001. Inflation of heteropteran aedeagi using spermatheca of Podops inuncta (F.) with a note on the microcapillaries (Heteroptera: Pentatomidae). diagnosis of the subfamily Podopinae Dallas (Hem. Zoosystematica Rossica. 2000. 9(1): 157−160. Pentatomidae). Journal of the Society for British Entomology. Gapon D.A. Structure, Function, and Morphological Conformity of 4: 129−135. the male and female genitalia in the True Bug Cenus Polivanova E.N. 1960. Features of pentatomid ontogenesis Pyrrhocoris Fall. (Heteroptera: Pyrrhocoridae). (Hemiptera, Pentatomidae) and its implications for their Entomologicheskoe obozrenie. (in press, in Russian). taxonomy and phylogeny. In: Ontogeny of insects. Acta Gapud V.P. 1991. A generic revision of the subfamily Asopinae, symposii de evolutione insectorum. Praha: 75−81 (in with consideration of its phylogenetic position in the family Russian). Pentatomidae and superfamily Pentatomoidea (Hemiptera- Puchkov V.G. 1965. Shchitniki Sredney Azii [Pentatomidae of Heteroptera) Parts 1&2. Philippine Entomologist. 8(3): Middle Asia]. Frunze: Ilim. 332 p. (in Russian). 865−961. Staddon B.W., G.A. Abdollahi. 1999. Comparative morphology and Gross G.F. 1975. Plant-feeding and other bugs (Hemiptera) of taxonomic indications of the aedeagus in the genus Aelia South Australia. Heteroptera – Part 1. Adelaide: Handbooks (Heteroptera: Pentatomidae). Acta Societatis Zoologicae Committee, South Australian Government. 250 p. Bohemicae. 63: 209−224.