INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA
CHRYSOBALANACEAE NO PARQUE NACIONAL VIRUÁ (RORAIMA) E DISTRIBUIÇÃO DE DOMÁCIAS EM HIRTELLA DORVALII PRANCE
PATRÍCIA ALFAIA PEREIRA
Manaus, Amazonas Julho, 2013
PATRÍCIA ALFAIA PEREIRA
CHRYSOBALANACEAE NO PARQUE NACIONAL VIRUÁ (RORAIMA) E DISTRIBUIÇÃO DE DOMÁCIAS EM HIRTELLA DORVALII PRANCE
DR. MICHAEL JOHN GILBERT HOPKINS DR. CHARLES EUGENE ZARTMAN
Dissertação apresentada ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia como parte dos
requisitos para obtenção do título de Mestre em Ciências Biológicas, área de concentração em Botânica.
Manaus, Amazonas Julho, 2013
Componentes da banca examinadores do projeto
1 - Ghillean Tolmie Prance – Royal Botanic Garden, Kew
2 - Cíntia Sothers – Royal Botanic Garden, Kew
3 - Maria do Carmo Estanislau Amaral – UNICAMPI
4 – Anselmo Nogueira – USP
Componentes da banca examinadores da aula de qualificação
1 - Alberto Vicentini – INPA
2 - Antônio Carlos Webber – UFAM
3- Maria gracimar Pacheco de Araújo – UFAM
Componentes da banca examinadores do trabalho de conclusão
1- Maria de Lourdes da C. Soares Moraes – INPA
2- Mário Henrique Terra Araújo – INPA
3- Andréia Silva Flores – MIR
ii
FICHA CATALOGRÁFICA
P436 Pereira, Patrícia Alfaia Chrysobalanaceae no Parque Nacional Viruá (Roraima) e distribuição de domácias em hirtella dorvalii prance / Patrícia Alfaia Pereira. --- Manaus : [s.n], 2013. xv, 123 f. : il. color
Dissertação (Mestrado) --- INPA, Manaus, 2013. Orientador : Michael John Gilbert Hopkins. Cooreintador : Charles Eugene Zartman. Área de concentração : Biodiversidade Vegetal da Amazônia, Reprodução e Crescimentos de Vegetais. 1. Chrysobalanaceae - Taxonomia. 2. Domácias. 3. Formigas. I. Título.
CDD 583.214
Sinopse:
Realizou-se um tratamento taxonômico das espécies de Chrysobalanaceae ocorrentes no Parque Nacional Viruá em Roraima e estudou-se a variação na distribuição de formas de domácias em Hirtella dorvalii Prance.
Palavras-chave: 1. Chrysobalanaceae. 2. Amazônia. 3. Identificação. 4. Domácias. 5. Formigas.
iii
Dedico este trabalho aos meus pais, Maria S. Alfaia Pereira e Manuel Gama Pereira, pelo apoio, incentivo, confiança e amor sempre.
iv AGRADECIMENTOS A CNPq pela bolsa de mestrado durante esses dois anos de intenso trabalho. Ao programa PNADB, Programa Nacional de Apoio e Desenvolvimento da Botânica, da CAPES, pelo financiamento das excursões de campo. Ao INPA por suas instalações. Ao coordenador Dr. Alberto Vicentini pelos inúmeros esclarecimentos e por sempre estar disposto a ajudar. Às secretárias do Curso de Botânica, Neide, Léia e Jéssica, pelos inúmeros favores atendidos e incentivos. Aos meus orientadores Mike e Charles, exemplos de inteligência e simplicidade. Obrigada, Mike, por me escolher entre tantos pedidos de orientação, pelo bom humor sempre e por todo apoio, orientação, amizade e muita paciência. Thanks! Ao ICMBio, Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade de Roraima, e ao IBAMA, Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis, pelo apoio logístico e acomodações no campo. Às pessoas do ICMBio ligados diretamente ao Parque Nacional Viruá: Antônio e Beatriz Lisboa, Thiago e Hudson. À FamíliaViruá: Seu Iran e seus filhos (Bruno, Miúdo e Branco) pelo apoio, incentivo, brincadeiras e carinho que sempre deixavam os campos mais agradavéis. Aos ajudantes de campo Chico Buzina, Miranda, Oziel, Maranhense, Wicles, Cascão e Taco pela incessável disposição para as coletas botânicas, coletas de dados, pelas inúmeras divertidas histórias, por sempre estarem dispostos a serem ferrados por inúmeras jiquitais por dias seguidos e por sempre me salvarem dos porcos! À cozinheira e amiga Val pelas horas literalmente saborosas e hilárias no parque. À minha linda turma de 2011: Sofi, Carol, Jú, Camilo, Stefan, Amauri e Genise. Cada um me tocou de uma forma muito especial e que a distância nunca afete nossa amizade e carinho uns pelos outros. Tupé Forever! Aos demais amigos que fiz ao longo desses dois anos (ou mais): Martinha, Claudinha, Cacá, Jefferson, Danilo, André, Maikel, Carlinha, Jú, Rodrigo, Ricardo, Flávio, Marcos, Katinha, Mário, Pri, Natali, Aline, Edlley, entre outros, pelos cafezinhos de todos os dias regados a muitas risadas e carinho, pelas brincadeiras, doidices, desabafos, puxões de orelha, incentivo, conselhos e conversas infinitas sobre tudo e todos. Ops! (risos). À duas pessoas lindas que tenho a honra de conhecer e conviver e com as quais aprendo a cada dia a ser uma pessoa melhor e mais feliz. Sofi, obrigada pela companhia durante as aulas e estudos desde o primeiro dia, dentro e fora do INPA, e principalmente durante os campos. Eles não eram tão alegres quando você não estava! Dirceeee! Muito obrigada por quebrar
v altos galhos para mim. Nunca terei com retribuir sua sempre animada companhia principalmente durante as diversas noites de trabalho no laboratório. Parceira é parceira! Aos meus pais, Mara e Gama, pela educação, apoio, amor e dedicação sempre e por compreenderem minhas inúmeras ausências. Às minhas irmãs, Priscilla e Tatyana, familiares e “antigas” amigas (Marcia, Silvia, Érika, Cida, Eguimara, Nelma, Amanda) por sempre torcerem e acreditarem em mim.
Muito obrigada!
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“Estava parada observando uma formiga levando as folhinhas (seu alimento) para outras formigas, aí me perguntaram: Qual a graça de ficar olhando para uma formiga? Olhei para a pessoa e respondi: Eu procuro enxergar o que as outras pessoas não enxergam.” Camila Arbage
vii RESUMO
O Parque Nacional Viruá (PARNA Viruá) está localizado em uma área pouco explorada taxonomicamente e que abriga diferentes e importantes tipos vegetacionais. No tratamento taxonômico realizado para as espécies de Chrysobalanaceae do PARNA Viruá, entre julho de 2011 e abril de 2013, foram coletadas amostras de indivíduos férteis nos diferentes tipos de vegetação. No PARNA Viruá, Chrysobalanaceae está representada por 26 espécies distribuídas em 5 gêneros: Couepia (2), Exellodendron (1), Hirtella (11), Licania (10) e Parinari (2), que podem ser encontradas em praticamente todos os ambientes do parque. Dentre essas espécies, oito novos registros para o Estado de Roraima foram encontrados e chaves de identificações, descrições taxonômicas e ilustrações fotográficas dessas espécies são apresentadas no presente trabalho. Hirtella dorvalii Prance é uma espécie mirmecófita comum nas campinas e campinaranas do parque que apresenta uma grande variação de presença/ausência e no tamanho de suas domáceas na base da lâmina foliar. Visando descrever essa variação na distribuição das formas das domácias para, assim, determinar o que poderia estar influenciando nas suas formações, 10 populações de H. dorvalii foram marcadas e as domácias presentes ou ausentes em 10 folhas de 10 ramos por indivíduos foram categorizadas, gerando o Índice de Forma de Domácias (IFD). A distribuição do IDF não é aleatoriamente distribuída entre os ramos das plantas, indicando que cada ramo pode controlar a formação de domácias nas suas folhas. Comparando populações, a distribuição dos valores do IFD também não é aleatória, pois as populações de H. dorvalii em áreas mais perturbadas, populações não ocupadas por formigas, tiveram IFDs menores que as populações em áreas menos perturbadas, porém não foi possível confirmar se a presença de formiga estaria influenciando diretamente na formação de domácias nessa espécie. É de fundamental importância que estudos taxonômicos e ecológicos sejam realizados na Amazônica para que, assim, possamos atenuar a escassez de conhecimento sobre a flora da região.
viii ABSTRACT
The Virua National Park is located in an area little explored taxonomically and houses different and important vegetation types. In the taxonomic treatment performed for the species of the Chrysobalanaceae in Park, between July 2011 and April 2013, samples were collected from fertile individuals in different vegetation types. In Park, Chrysobalanaceae is represented by 26 species in 5 genera: Couepia (2), Exellodendron (1), Hirtella (11), Licania (10) and Parinari (2), which can be found in almost all environments Park. Among these species, eight new records for Roraima were found and identification keys, taxonomic descriptions and photographic illustrations of these species are presented in this work. Hirtella dorvalii Prance is a specie myrmecophite e common in the campina and campinarana in park that features a wide range of presence/absence and size of their domatia at the base of the leaf blade. In order to describe the variation in the distribution of shapes of domatia thus determine what might be influencing in their formations, 10 populations of H. dorvalii were marked and domatia present or absent in 10 sheets of 10 branches were categorized by individuals, generating the Index Form Domatia (IFD). The distribution of the IDF is not randomly distributed between the branches of the plants, indicating that each branch can control the formation of domatia in their leaves. Comparing populations, the distribution of the values of IFD is not random because the populations of H. dorvalii in disturbed areas, populations not occupied by ants, IFD were smaller than populations in less disturbed areas, but it was not possible to confirm the presence of ants would be directly influencing the formation of domatia in this species. It is vital that taxonomic and ecological studies undertaken in the Amazon so that thus we can mitigate the lack of knowledge about the flora of the region.
ix SUMÁRIO
LISTAS DE FIGURAS …………………………………………….……………………… xii
INTRODUÇÃO GERAL …………………………………………….……………………... 1
OJETIVOS
Objetivo geral ……………………………………………………….…………………2
Objetivos específicos …………………………………………………….…………… 2
MATERIAL E MÉTODOS ………………………………………………….…….……….. 3
Área de estudo …………………………………………………………………...…… 3
CAPITULO 1. Chrysobalanaceae R. Br. do Parque Nacional Viruá (Roraima) …………..…7
Resumo ……………………………………………………………………………..… 9
Abstrat …………………………………………………………………………….… 10
Introdução …………………………………………………………………………… 11
Material e métodos ………………………………………………………………….. 12
Área de estudo …………………………………………………………….… 12
Dados morfológicos ………………………………………………………… 12
Resultados e discussão………………………………………………………………. 13
Tratamento taxonomico ………………………………………………………17
Conclusões ……………………………………………………………………...……77
Agradecimentos …………………………………………………………………...… 79
Bibliografia citada ………………………………………………………………...… 79
Figuras …………………………………………………………………………….… 81
Apêndice A ………………………………………………………………………..… 93
CAPITULO 2. Distribuição de domácias em Hirtella dorvalii Prance ………………….… 98
Resumo …………………………………………………………………………..… 100
Abstrat ……………………………………………………………………………... 101
Introdução ………………………………………………………………………..… 102
x Material e métodos ………………………………………………………………… 103
Área de estudo ……………………………………………...……………… 103
Coletas de dados …………………………………………………………… 104
Análise de dados …………………………………………………………….106
Resultados …………………………………………………………………..………107
Discussão ………………………………………………………………………...… 108
Agradecimentos ………………………………………………………………….… 111
Bibliografia citada ……………………………………………………………….… 111
Figuras …………………………………………………………………………...… 114
Tabelas 117
Apêndice A ………………………………………………………………………… 118
Apêndice B ……………………………………………………………………….…118
Apêndice C ……………………………………………………………………….…119
SÍNTESE ………………………………………………………………………………… 120
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS …………………………………………...… 120
ANEXO A ……………………………………………………………………………..… 123
ANEXO B ……………………………………………………………………………..… 124
xi LISTA DE FIGURAS
MATERIAL E MÉTODOS
Figura 1. Parque Nacional Viruá (A) Mapa de delimitação de área; (B) Mapa de fisionomias de vegetação. Fonte: Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio)... 4
Figura 2. Parque Nacional Viruá. (A) Sede do Parque e floresta de terra firme em entorno; (B) Área de floresta de terra firme; (C) Parte da estrada Perdida; (D) Morros com florestas (E) Área de campinarana e campina; (F) Área de igapó. Fonte: Gribel, 2009 (A, C-F)...... 5
Figura 3. Grade do PPBio no Parque Nacional Viruá. Fonte: Programa de Pesquisa em Biodiversidade (PPBio) ...... 6
CAPÍTULO 1 – Chrysobalanaceae R. Br. do Parque Nacional Viruá (Roraima).
Figura 1. Hábito das Chrysobalanaceae do PARNA Viruá. A) Couepia paraenses (Fonte: Steyermark et al. 1998); B) Couepia parillo; C) Exellodendron coriaceum; D) Hirtella bicornis var. bicornis (Fonte: Perdiz, R.); E) Hirtella dorvalii; F) Hirtella duckei (Fonte: Ribeiro et al. 1999); G) Hirtella hispidula...... 81
Figura 2. Hábito das Chrysobalanaceae do PARNA Viruá. A) Hirtella paniculata; B) Hirtella physophora; C) Hirtella pimichina; D) Hirtella punctillata (Fonte: Steyermark et al. 1998); E) Hirtella racemosa var. racemosa; F) Hirtella tenuifolia (Fonte: Prance 1972); G) Hirtella ulei (Fonte: brahms2.inpa.gov.br)...... 82
Figura 3. Hábito das Chrysobalanaceae do PARNA Viruá. A) Licania apetala var. apetala; B) Licania coriacea; C) Licania heteromorpha var. heteromorpha; D) Licania hypoleuca; E) Licania lanceolata; F) Licania leptostachya (Fonte: fieldmuseum.org)...... 83
Figura 4. Hábito das Chrysobalanaceae do PARNA Viruá. A) Licania micrantha; B) Licania mollis; C) Licania stewardii (Fonte: fieldmuseum.org); D) Licania octandra; E) Parinari campestris; F) Parinari excelsa (Fonte: Steyermark et al. 1998)...... 84
Figura 5. Flores e frutos de Couepia, Exellodendron e Hirtella. A) Couepia paraensis subsp. glaucescens; B) Couepia parillo; C e D) Exellodendron coriaceum; E e F) Hirtella bicornis var. bicornis; G e H) Hirtella dorvalii...... 85
xii Figura 6. Flores e frutos de Hirtella. A) Hirtella hispidula; B e C) Hirtella paniculata; D e E) Hirtella physophora; F) Hirtella pimichina; G e H) Hirtella racemosa var. racemosa...... 86
Figura 7. Flores e frutos de Licania. A e B) Licania apetala var. apetala; C) Licania coriacea; D e E) Licania heteromorpha var. heteromorpha; F) Licania hypoleuca; G e H) Licania lanceolata; I) Licania micrantha...... 87
Figura 8. Flores e frutos de Licania e Parinari. A) Licania micrantha; B e C) Licania mollis; D e E) Licania octandra; F e G) Parinari campestris; H) Parinari excelsa (Fonte: Ribeiro et al. 1999)...... 88
Figura 9. Posição e tipos de ovários das Chysobalanaceae do PARNA Viruá. A) Ovário lateralmente inserido na entrada do receptáculo em Hirtella racemosa; B) Ovário lateralmente inserido no meio do receptáculo em Hirtella pimichina; C) Ovário inserido na base do receptáculo em Licania mollis; D) Ovário unilocular de Hirtella hispidula; E) Ovário bilocular de Exellodendron coriaceum. Barra = 50 mm...... 89
Figura 10. Posição dos estames das Chysobalanaceae do PARNA Viruá. A) Estames dispostos em um círculo completo em Licania apetala; B) Estames dispostos unilateralmente em Hirtella racemosa; C) Estames dispostos em um círculo quase completo. Barra = 1 mm...... 89
Figura 11. Diferenças entre Couepia paraensis e Couepia parillo. A e B) Pecíolo canaliculadoe face abaxial glabra de Couepia paraensis subsp. glaucescens, respectivamente; C e D) Pecíolo terete e face abaxial com pubescência lanosa de Couepia parillo...... 90
Figura 12. Exellodendron coriaceum. A) Face abaxial da lâmina foliar com pubescência aracnoide esbranquiçada; B) Pecíolo canaliculado e base da lâmina foliar cuneada com 2 pares de glândulas; C) Ritidoma do tronco e detalhe ao corte. Barra = 10 mm...... 90
Figura 13. Domácias das espécies de Hirtella secção Mirmecophila encontradas no PARNA Viruá. A) Hirtella dorvalii. Barra = 5 mm; B) Hirtella physophora. Barra = 5 mm; C) Hirtella duckei. Barra = 2,5 mm...... 91
Figura 14. Diferenças entre Hirtella racemosa var. racemosa e H.racemosa var. hexandra. A e B) Base subcordada, menos frequentemente cuneada, e venação inconspícua na face adaxial
xiii de H. racemosa var. racemosa, respectivamente; C e D) Base arredondada ou cuneada, menos frequentemente subcordada, e venação proeminentemente reticulada na face adaxial de H. racemosa var. hexandra, respectivamente. Barra = 2 mm...... 91
Figura 15. Diferenças entre Licania heteromorpha var. heteromorpha e Licania heteromorpha var. glabra. A e B) Ápice arredondado a agudo, raramente obtuso e reticulação imbrincada de Licania heteromorpha var. heteromorpha, respectivamente; C e D) Reticulação laxa, ápice retuso, respectivamente de Licania heteromorpha var. glabra, respectivamente ...... 92
Figura 16. Parinari campestris. A) Ramo com folhas e estípulas grandes e lineares; B) Cavidades estomáticas na face abaxial da lâmina foliar (círculo = cavidade estomática); C) Ritidoma do tronco e detalhe ao corte. Barra = 1 mm ...... 92
CAPÍTULO 2 - Distribuição de domácias em Hirtella dorvalii Prance.
Figura 1. Hirtella dorvalii Prance. A) Hábito; B) Folha. Barra = 2 cm...... 114
Figura 2. Variação de domácias em Hirtella dorvalii. A) Categoria 0: Ausência de domácias; B) Categoria 1: “Protodomáceas”, base da folha recurvada; C) Categoria 2: Domácias formadas, mas pequenas; D) Categora3: Domácias formadas e grandes. Barra = 50 mm .... 114
Figura 3. Exemplo da tabela gerada com categorização das domáceas de 10 folhas dos 10 ramos de um indivíduo com os Índices de Forma de Domácias (IFD) por ramo e posição das folhas nos ramos...... 115
Figura 4. Frequência de valores de Índices de Forma de Domácias de 100 indivíduos de Hirtella dorvalii ...... 115
Figura 5. Variação na forma de domácias nas folhas de Hirtella. dorvalii em relação a suas posições no ramo...... 116
xiv INTRODUÇÃO GERAL
Chrysobalanaceae é tratada pela maioria dos autores dos sistemas de classificação como uma família próxima de Rosaceae, membros da ordem Rosales, com base somente em caracteres morfológicos (Prance e White, 1988). Entretanto em estudos filogenéticos recentes, baseados principalmente em dados moleculares, a família foi reposicionada na ordem Malpighiales, onde, juntamente com Euphroniaceae, tem como grupo-irmão o clado com Dichapetalaceaae e Trigoniaceae (Yakandawala et al., 2010). É uma família monofilética bem suportada e tem como sinapormofia a presença de corpos de sílica, receptáculo expandido e um estilete ginobásico (Yakandawala et al., 2010). Todas as espécies de Chrysobalanaceae são lenhosas e a maioria são árvores ou arbustos, com tronco com casca viva geralmente vermelha, grossa e siliciosa, e muitas vezes com resina avermelhada (Ribeiro et al., 1999; Prance e Sothers, 2003a). Apresentam filotaxia alterna com folhas simples, margens inteiras, venação broquidródoma, geralmente de textura coriácea, com estípulas persistentes ou caducas que variam de forma e tamanho. A presença ou ausência e a disposição das glândulas foliares são importante caracteres taxonômicos. Essas glândulas podem estar dispersas por toda a lâmina foliar ou localizadas em pares na base da lâmina ou no pecíolo (Prance e White, 1988; Ribeiro et al., 1999). As inflorescências são bem diversas dentro da família, geralmente são paniculadas, racemosas ou cimosas. As flores são, em geral, bissexuais com cinco lobos do cálice e cinco pétalas totalmente livres. As pétalas frequentemente são caducas e algumas espécies são apétalas. Muitas espécies apresentam na abertura do receptáculo muitos tricomas retrosos. Os estames podem ocorrer de 3-300 por flor e podem ser exsertos ou inclusos em relação aos lobos do cálice O ovário é inserido na entrada, na porção mediana ou na base do receptáculo expandido e podem ser unilocular com dois óvulos ou bilocular com um óvulo em cada lóculo (Prance, 1972; Prance e White, 1988). Os frutos são sempre uma drupa, que varia de forma, tamanho e cor, podendo apresentar tricomas ou lenticelas no seu epicarpo (Prance e White, 1988). Chrysobalanaceae possui 531 espécies distribuídas em 18 gêneros e apresenta uma distribuição pantropical, com centro de diversificação no neotrópico (Stevens, 2001; Prance e Sothers, 2003a). No Brasil, há registros de sete gêneros e um total de 278 espécies, que podem ser encontradas em todas as regiões brasileiras e nos seguintes
1 domínios fitogeográficos: Caatinga, Mata Atlântica e na Amazônia (Sothers e Prance, 2013). Na Amazônia, Chrysobalanaceae é considerada uma das famílias com maior riqueza de espécie e abundância (Daly e Prance, apud Hemsing e Romero, 2010; Ribeiro et al., 1999). Nesta região, pouco se conhece sobre a diversidade desta família e sua distribuição, pois coletas de material botânico foram realizadas em poucas áreas, em geral, em áreas próximas aos grandes centros urbanos, instituições de pesquisas e áreas logisticamente mais acessíveis (Nelson et al., 1990; Hopkins, 2007). Assim, uma vasta região permanece inexplorada, criando lacunas de conhecimento sobre a diversidade e a distribuição geográfica das espécies de Chrysobalanaceae existentes na Amazônia (Hopkins, 2007). O Estado de Roraima, localizado no extremo setentrional da Amazônia brasileira, frequentemente é tomado como exemplo de baixa biodiversidade, porém, o estado abriga uma grande variedade de tipologias de vegetação, em função da diversidade de climas, solos e relevos que ocorrem nessa região (Gribel et al., 2009) e está localizado em uma das principais áreas de lacunas de conhecimento taxonômico (Hopkins, 2007). Para o estado, há regitros de 40 espécies de Chrysobalanaceae distribuídas em cinco gêneros, sendo que para o Estado do Amazonas, localizado em uma área melhor explorada taxonomicamente, temos registros de 173 espécies distribuídas em sete gêneros. Em um estudo vegetacional realizado no Parque Nacional Viruá, localizado no centro-sul de Roraima, Chrysobalanaceae é uma das 10 famílias botânicas com maior número de espécies, podendo ser encontradas na maioria dos tipos vegetacionais ocorrentes no parque. Logo, a baixa diversidade florística “pré-determinada” para Roraima pode ser apenas o reflexo de poucas coletas e estudos taxonômicos realizados na região.
OBJETIVOS
Objetivo geral: Realizar um tratamento taxonômico para a família Chrysobalanaceae do Parque Nacional Viruá (PARNA Viruá)
Objetivo específicos: Elaborar uma listagem dos táxons pertencentes à família no PARNA Viruá;
2 Elaborar ilustrações fotográficas, descrições morfológicas detalhadas e chaves de identificação dicotômicas para gêneros e espécies de Chrysobalanaceae encontradas no PARNA Viruá; Descrever a variação na forma de domácias e sua distribuição em Hirtella dorvalii Prance observadas nessa espécie durante as excursões de campo.
MATERIAL E MÉTODOS
Área de estudo O Parque Nacional Viruá, com uma área total de 227.011 hectares, está localizado no município de Caracaraí, estado de Roraima, sob os cuidados do Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio). Um trecho abandonado da BR-174 (conhecido como Estrada Perdida) limita seu território a leste, o Rio Branco a oeste e Rio Anauá ao sul (Gribel et al., 2009) (Figura 1). Por meio do Decreto s/nº de 29.04.1998, o parque foi criado com o objetivo de preservar a grande diversidade de fisionomias de vegetação que ocorre nessa região, principalmente as campinaranas. O clima da região apresenta curta estação de seca, sofrendo uma pequena variação anual de umidade. Seu relevo é basicamente composto por planícies de solos arenosos com pouca drenagem e grande quantidade de lagoas. A heterogeneidade da vegetação forma um mosaico de ambientes (Figuras 1 e 2), podendo ser classificado em Florestas ombrófilas densas e abertas das terras baixas, Florestas ombrófilas densas aluviais ao longo dos rios, pequenas áreas de Florestas ombrófilas densas e abertas submontanas e Formações pioneiras representadas pelos campos inundáveis graminosos e buritizais que colonizam as áreas encharcadas (Schaefer et al., 2009; Veloso et al., 1991). As coletas botânicas e de coletas de dados foram realizadas principalmente percorrendo as margens da Estrada Perdida e as trilhas da grade instalada pelo Núcleo Regional do Programa de Pesquisa em Biodiversidade – PPBio/MCT Roraima, cujo sítio de amostragem é uma grade completa de um sítio PELD (25 km²) (PPBio 2011) (Figura 4). Também foram realizadas coletas botânicas percorrendo parte dos rios Barauana, Anauá e Iruá.
3 A
B
Figura 1. Parque Nacional Viruá (A) Mapa de delimitação de área; (B) Mapa de fisionomias de vegetação. Fonte: Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio).
4
Figura 2. Parque Nacional Viruá. (A) Sede do Parque e floresta de terra firme em entorno; (B) Área de floresta de terra firme; (C) Parte da estrada Perdida; (D) Morros com florestas (E) Área de campinarana e campina; (F) Área de igapó. Fonte: Gribel, 2009 (A, C-F).
5
Figura 3. Grade do PPBio no Parque Nacional Viruá. Fonte: Programa de Pesquisa em Biodiversidade (PPBio).
6
Capítulo 1
Pereira, P.A., Hopkins, M.J.G. e Zartman. C.E. Chrysobala naceae R. Br. do Parque Nacional Viruá (Roraima). Manuscrito formatado para Acta Amazônica .
7 Chrysobalanaceae R. Br. do Parque Nacional Viruá (Roraima)
Patrícia A. PEREIRA*I, Michael J. G. HOPKINSII, Charles E. ZARTMANIII
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Av. André Araújo, 2.936 - Petrópolis - CEP 69067-375,
Manaus - Amazonas. E-mail: [email protected]
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Av. André Araújo, 2.936 - Petrópolis - CEP 69067-375,
Manaus - Amazonas. E-mail: [email protected]
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Av. André Araújo, 2.936 - Petrópolis - CEP 69067-375,
Manaus - Amazonas. E-mail: [email protected]
*Autor para correspondência
8 Chrysobalanaceae R. Br. do Parque Nacional Viruá (Roraima)
RESUMO
Chrysobalanaceae distingue-se em campo principalmente por suas espécies sempre lenhosas, com um par de estípulas na inserção do pecíolo com o ramo, folhas com venação broquidódroma, frequentemente com glândulas na lâmina foliar e/ou pecíolo e flores com estilete ginobásico. Esta família compreende 531 espécies distribuídas em 18 gêneros com centro de dispersão no Neotrópico. Na região amazônica é uma das famílias botânicas que apresentam maior riqueza de espécies, porém ainda existem muitas lacunas de conhecimento taxonômico de espécies botânicas que ocorrem nessa região. O Parque
Nacional Viruá está localizado no Estado de Roraima, em uma área apontada como uma dessas principais lacunas de conhecimento taxonômico na Amazônia. No presente estudo apresentamos um tratamento taxonômico da família, incluindo descrições morfológicas detalhadas, dados de distribuição geográfica e chaves de identificação para os gêneros e as espécies encontradas nas áreas do parque.
PALAVRAS-CHAVES: Chrysobalanaceae, Amazônia, lacunas de conhecimento, taxonomia, coleta.
9
ABSTRACT
Chrysobalanaceae is defined in the field by its always woody species, with a pair of stipules at the insertion of the petiole to the branch, leaves with brochidodromous venation , often with glands on the leaf blade and/or petiole and flowers with ginobásico stylus. This family contains 531 species in 18 genera with center of distribution in the
Neotropics. In the Amazon region is one of the botanical families with higher species richness, but there are still many gaps in taxonomic knowledge of plant species that occur in this region. The Viruá National Park is located in the State of Roraima, in a pointed as one of those major gaps in taxonomic knowledge in the Amazon area. In this study we present a taxonomic treatment of the family, including detailed morphological descriptions, geographical data and identification keys for the genera and species found in the park areas.
KEYWORDS: Chrysobalanaceae, Amazon, knowledge gaps, taxonomy, collections.
10 INTRODUÇÃO
Estudos filogenéticos recentes, baseados em dados moleculares, indicam que
Chrysobalanaceae está posicionada na ordem Malpighiales e que é irmã de
Euphroniaceae no mesmo clado de Dichapetalaceae e Trigoniaceae (Yakandawala et al.
2010). É uma família monofilética bem suportada e tem como sinapormofia a presença de corpos de sílica, receptáculo expandido e um estilete ginobásico (Yakandawala et al.
2010).
Chrysobalanaceae pode ser encontrada em uma grande variedade de ambientes, desde em áreas de densa floresta de terra firme até campinas e cerrados, sendo todas suas espécies lenhosas e, em sua maioria, árvores ou arbustos. A família apresenta uma distribuição pantropical, incluindo 18 gêneros e 531 espécies (Prance e Sothers 2003a).
No Brasil ocorrem 278 espécies distribuídas em sete gêneros, todos neotropicais: Licania,
Couepia, Hirtella, Acioa, Chrysobalanus, Exellodendron e Parinari, sendo os três primeiros gêneros, os mais abundantes (Sothers e Prance 2013; Ribeiro et al. 1999).
Chrysobalanaceae pode ser encontrada do norte ao sul do país nos seguintes domínios fitogeográficos: Caatinga, Mata Atlântica e Amazônia (Sothers e Prance 2013).
Na região amazônica é uma das famílias botânicas que apresentam maior riqueza e abundância de espécies (Daly e Prance 1989 apud Hemsing e Romero 2010; Ribeiro et al. 1999). Entretanto, a densidade de coleta realizada na Amazônia se deve principalmente às intensas atividades de coleta de Ghillean T. Prance, especialista na família que morou e trabalhou na região durante muitos anos (Hopkins 2007).
O Parque Nacional Viruá (PARNA Viruá) está situado em uma região considerada como uma das principais lacunas de conhecimento taxonômico das espécies de
Chrysobalanaceae existentes na Amazônia (Hopkins 2007). Em um estudo vegetacional realizado neste parque, Chrysobalanaceae está entre as dez famílias com maior riqueza de
11 espécies podendo ser encontradas na maioria dos tipos vegetacionais ocorrentes no parque (Gribel et al.2009).
Este trabalho teve como objetivo apresentar um tratamento taxonômico para a família Chrysobalanaceae no PARNA Viruá, incluindo uma atualização das espécies encontradas, atualização de sua distribuição geográfica, chaves de identificação seguidas por uma completa descrição morfológica das espécies, além de informações obtidas em campo.
MATERIAL E MÉTODOS
Área de estudo
O Parque Nacional Viruá (PARNA Viruá), com uma área total de 227.011 hectares, está localizado no município de Caracaraí, Roraima. Por meio do Decreto s/nº de 29.04.1998, o parque foi criado com o objetivo de preservar a grande diversidade de fisionomias de vegetação que ocorre nessa região, principalmente as campinaranas (Gribel et al. 2009).
Dados morfológicos
Os dados de hábito, padrão de casca, flores e frutos foram obtidos de amostras e etiquetas de exsicatas depositadas no Herbário INPA e de material coletado entre 2011 e
2012. As chaves de identificação e descrições de família, gêneros e espécies foram elaboradas com base somente nas coletas de campo e examinação de amostras depositadas no Herbário INPA encontradas citadas para PARNA Viruá (exceto alguns dados complementares) e das amostras coletadas, já as distribuições das espécies foram baseadas na revisão bibliográfica. O Herbário MIRR foi visitado, mas suas amostras não foram adicionadas às descrições.
Para a descrição das espécies foram definidos 118 caracteres, sendo 74 caracteres reprodutivos e 44 caracteres vegetativos (Apêndice 1). As terminologias utilizadas foram as propostas por Harris e Harris (2007) e Ribeiro et al. (1999). As medidas foram
12 retiradas a partir de órgãos maduros (exceto, alguns frutos imaturos) e realizadas com auxílio de um paquímetro. As amostras coletas durante trabalho foram ou ainda serão depositadas nos herbários do INPA, MIRR, UFRR, UFPE e UNICAMP.
No presente trabalho, foram considerados somente dados morfolóficos e distribuição geográfica para a delimitação de espécie, subespécie e variedade.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Histórico taxonômico – Chrysobalanaceae foi descrita por Robert Brown em 1818 e seu nome foi baseado no gênero tipo Chrysobalanus, que deviva das palavras gregas –chryso
(dourado) e –balanos (frutos). A família foi caracterizada pelo estilete basal, embrião e
óvulo reto e uma tendência a zigomorfia e incluía nove gêneros: Chrysobalanus, Acioa,
Couepia, Grangeria, Hirtella, Licania, Moquilea, Parinarium e Thelyra.
Durante o século XIX, muitas espécies foram atribuídas erroneamente a gêneros diferentes e novos gêneros foram descritos e retirados do grupo causando diversas confusões nomenclaturais dentro e fora da família. Muitos autores tentaram organizar os gêneros em subfamílias, tribos ou subtribos, mas somente com dados morfológicos era muito difícil definir esses grupos. Além disso, a posição filogenética do grupo era incerta, alguns autores o tratavam como uma família distinta de Rosaceae enquanto outros tratavam como uma tribo ou subfamília dentro de Rosaceae o que dificultava ainda mais os estudos.
Durante o século XX, diversos estudos importantes sobre anatomia de
Chrysobalanaceae foram realizados e muitos trabalhos de revisão foram publicados com base nesses novos estudos. A revisão mais recente realizada para os gêneros e espécies de
Chrysobalanaceae está inserida em Species Plantarum: Flora of the world (Prance e
Sothers 2003 a, b), onde os autores reconhecem os seguintes 18 gêneros: Chrysobalanus,
13 Licania, Afrolicania, Parastemon, Hirtella, Couepia, Acioa, Magnistipula, Grangeria,
Hunga, Parinari, Atuna, Bafodeya, Exellodendron, Kostermanthus, Dactyladenia,
Maranthes e Neocarya.Além desta, outra publicação importante e ainda bastante utilizada atualmente é Monograph of Chrysobalanaceae - Flora Neotropica (Prance 1972), uma revisão detalhada somente para os gêneros e espécies neotropicais.
Relações filogenéticas – Ao realizar a descrição da família, Robert Brown tratou
Chrysobalanaceae como uma família próxima de Rosaceae e foi seguido por diversos autores de sistemas de classificação, entretanto muitos outros autores tratavam
Chrysobalanaceae como uma tribo ou subfamília dentro de Rosaceae (Prance 1972).
Diversos trabalhos posteriores elevaram definitivamente Chrysobalanaceae a uma família distinta de Rosaceae com base somente em dados morfológicos e anatômicos, porém sua posição filogenética continuava era incerta, sendo sugeridas relações com diversas famílias, como Dichapetalaceae, Trigoniaceae, Linaceae ou Polygalaceae,
Limnanthaceae, Tropaeolaceae, Geraniaceae, Sapindaceae.
Recentemente foram realizados muitos estudos utilizando também dados moleculares, o que resultou em um reposicionamento de Chrysobalanaceae na ordem
Malpighiales, dentro do clado Rosids (Prance e Sothers 2003a; Yakandawala et al. 2010).
No estudo filogenético mais recente realizado, Yakandawala et al. (2010) propõe que
Chrysobalanaceae com Euphroniaceae formem um clado com Dichapetalaceae e
Trigoniaceae. Esse mesmo estudo indica o monofiletismo dos gêneros (exceto Licania e
Magnistipula), porém com baixa resolução nas relações mais próximas e sugere que
Atuna seja o gênero irmão para o resto da família, assim, mais estudos usando dados moleculares e mais espécies são nescessários para confirmar essas conclusões e reestruturar os limites genéricos.
14 Hábito – Como em todas as espécies de Chrysobalanaceae, as espécies da família encontradas no PARNA Viruá são lenhosas e geralmente tem hábito de arbustos ou
árvore. As espécies podem ser arbustos de cerca de 0,5-4 m de altura, arvoretas de 1,70-
12 m de altura ou árvores de até 40 m de altura (Licania micrantha e L. octandra).
Morfologia
Estípulas – As estípulas são caracteres diagnósticos importantes para a família.
Todas as espécies apresentam um par de estípulas laterais no ramo sob a base do pecíolo, mas em muitas espécies essas estípulas podem ser caducas (Prance e White 1988), podendo ser observada somente a cicatriz deixada por essa estrutura. Por essas estruturas serem ausentes nos ramos coletados e exsicatas examinadas, não foi possível observar estípulas para todas as espécies (por exemplo, Licania heteromorpha, L. apetala e
Couepia paraensis).
Quando presente, as estípulas variam de forma, mas na maioria das espécies elas são filiformes ou lineares. Em relação à pubescência, elas variam de glabras a lanosas. Em geral, as estípulas não apresentam glândulas, exceto em Licania micrantha e Hirtella hispidula que possuem glândulas estipitadas em suas margens. Em L. coriacea, L. lanceolata, L. micrantha, L. mollis, L. stewardii, as estípulas são adnadas ao pecíolo.
Folhas – As espécies aqui tratadas possuem folhas alternas, de margem inteira e com superfície foliar que varia de glabra a densamente coberta por diversos tipos de indumento. Essa variação do tipo de indumento ocorre também nos pecíolos e ramos, e é bastante utilizada na identificação de espécies, mesmo que frequentemente essas estruturas tendam a perder parte de sua pubescência quanto mais maduras elas se tornam.
15 As espécies estudadas apresentaram uma grande variação e sobreposição de medidas de comprimento e largura da lâmina foliar, assim como sua forma, devido à ampla variação desses caracteres entre e dentro das espécies.
Quanto ao perfil da nervura central um padrão para todas as espécies estudadas, onde a nervura central da face abaxial é sempre proeminente. Já na face adaxial, esse padrão muda de acordo com a espécie, variando de impressa a proeminente. As nervuras secundárias variam quanto à forma, podendo ser planas ou proeminentes em ambas as faces, e em número, de 5-20 nervuras secundárias. As nervuras terciárias variam de planas a proeminente na face abaxial e algumas espécies de Licania e todas de Parinari apresentam nervuras terciárias tão proeminentes e profundas que formam cavidades muito pequenas entre suas reticulações, chamadas de cavidades estomáticas (Prance
1972).
A maioria das espécies possuem glândulas concentradas próximo à nervura central entre as nervuras secundárias, na base, no ápice ou dispersas na lâmina foliar. Três espécies de Hirtella (H. dorvalii, H. duckei e H. physophora) apresentam na base da lâmina da folha um par de domácias, cavidades ocas formadas pelo curvamento da base da lâmina foliar que abrigam formigas.
O pecíolo geralmente é circular, mas algumas espécies podem ser circular a levemente canaliculados (Licania heteromorpha, L. hypoleuca, L.coriacea, L. octandra e
Parinari excelsa) a canaliculados (Couepia paraensis, Exellodendron coriaceum e P. sprucei). O pecíolo pode ainda apresentar ou não um ou dois pares de glândulas.
Flores – As flores são bissexuadas, com receptáculo variando de campanulado
(maioria das espécies) a tubular (Couepia paraensis), geralmente com tricomas retrorsos na entrada do receptáculo. O cálice e corola são pentâmeros, sendo as pétalas frequentemente caducas e devido a essa característica não pudemos observá-las em
16 Hirtella bicornis, H. hispidula e H. punctillata, porém elas são ausentes em todas as
espécies de Licania (exceto em L. heteromorpha). Os estames são excertos (todas as
espécies de Hirtella e Couepia, além de L. apetala e L. octandra), inclusos (Licania,
exceto L. apetala e L. octandra) ou na altura dos lobos do cálice (Exellodendron e
Parinari). As anteras tem deiscência longitudinal e são glabras. O estilete é sempre
ginobásico, o estigma é geralmente inconspícuo e o ovário geralmente é unilocular com
um óvulo, mas nas espécies de Exellodendron e Parinari, o ovário é bilocular com um
óvulo cada lóculo.
Frutos – Os frutos da maioria das espécies tem forma elipsoide a oblonga com
epicarpo frequentemente glabro e liso quando maduros, porém algumas espécies podem
apresentar epicarpo esparsamente ou densamente coberto por indumento (Couepia
parillo, Licania lanceolata, L. mollis, L. stewardii) ou com muitas lenticelas (Hirtella
duckei, L. heteromorpha, Parinari campestris e P. excelsa).
Tratamento Taxonômico
Chrysobalanaceae R. Br., Tuckey, Narr. exped. Zaire: 433 (1818).
Árvores ou arbustos. Tronco com casca interna viva grossa e silicosa, geralmente
vermelha. Estípulas persistentes ou caducas. Folhas alternas, simples, inteiras, com
venação broquidródoma; um par de domácias “em orla”¹ na base da lâmina presente
(algumas espécies de Hirtella) ou, mais frequentemente ausentes; geralmente com
glândulas foliares espalhadas na lâmina foliar ou em pares na base da lâmina ou no
pecíolo. Inflorescências racemosas, em racemos fasciculados, paniculadas, em panículas
corimbosas, em panículas racemosas ou em espigas, axilares ou terminais. Flores
geralmente bissexuadas, actinomorfas ou zigomorfas; receptáculo expandido de variados
tamanhos e formas; cálice pentâmero; corola pentâmera ou apétala (algumas espécies de
¹Domácias “em orla” – os bordos do limbo se apresentam pregueados, orlando a face abaxial do mesmo, próximo da inserção do pecíolo ou na extremidade da folha (Barros, M.A.A. de 1961). 17
Licania); estames 3 a 65, filetes livres, menores, iguais ou maiores que a altura dos lobos do cálice, anteras com deiscência longitudinal; ovário posicionado na base ou na lateralmente na parede do receptáculo, basicamente tricarpelar, mas com apenas um carpelo funcional, carpelo unilocular com dois óvulos ou bilocular com um óvulo por lóculo; estilete ginobásico, filiforme com estigma truncado ou trilobado, geralmente inconspícuo. Fruto druposo de tamanho variado.
Chave para gêneros de Chrysobalanaceae do Parque Nacional Viruá
1. Flores com 41-65 estames ...... Couepia
1’. Flores com 3-7 (11) estames...... 2
2. Flores com filamentos exsertos, muito maiores que os lobos do cálice ...... Hirtella
2’. Flores com filamentos geralmente inclusos, menores ou de mesmo tamanho que os
lobos do cálice ...... 3
3. Gineceu com ovário na base do receptáculo, ovário unilocular...... Licania
3’. Gineceu com ovário próximo da entrada do receptáculo, ovário bilocular ...... 4
4. Superfície foliar adaxial com indumento lanoso, não aracnoide ...... Parinari
4’. Superfície foliar adaxial com densa pilosidade aracnoide...... Exellodendron
1. Couepia Aubl., Hist. Pl. Guiane 1: 519 (1775).
Árvores, arvoretas ou arbustos. Estípulas persistentes ou caducas. Folhas com pecíolos cilíndricos ou canaliculados, eglandulares; lâmina plana, coriácea, glabra ou lanosa na face abaxial, sem cavidade estomática, 1-2 pares de glândulas na base e pequenas glândulas dispersas na lâmina foliar. Inflorescências paniculadas ou racemosas, axilares ou terminais, brácteas e bractéolas eglandulares. Flores com receptáculo subcampanulado ou tubular, internamente glabro; lobos do cálice agudos a
18 arredondados; pétalas brancas, um pouco maiores que os lobos, subpersistentes; estames
41-65, filamentos excertos, geralmente formando um círculo completo; estaminóidios ausentes ou presentes com filetes curtos com anteras pouco desenvolvidas; ovário inserido na entradado receptáculo unilocular; estilete filiforme, mais ou menos na altura dos estames. Fruto com epicarpo glabro a velutinoso, não lenticelado.
Espécie tipo: Couepia guianensis Aubl.
Distribuição: Gênero com 71 espécies limitadas à região neotropical. Ocorre no
México, América Central, Colômbia, Equador, Guianas e Brasil (Prance 1972). No
Brasil, há registros de 59 espécies, 10 subespecies e 1 variedade distribuídas em Roraima,
Amapá, Pará, Amazonas, Tocantins, Acre, Rondônia, Maranhão, Piauí, Pernambuco,
Bahia, Alagoas, Sergipe, Mato Grosso, Goiás, Distrito Federal, Mato Grosso do Sul,
Minas Gerais, Espírito Santo, São Paulo, Rio de Janeiro e Paraná (Sothers e Prance
2013). No Parque Nacional Viruá foram encontradas duas espécies
Chave para espécies do gênero de Couepia
1. Pecíolo canaliculado, lâmina foliar maior que 100 mm de comprimento, face abaxial
glabra ...... Couepia paraensis subsp. glaucescens
1’. Pecíolo terete, lâmina foliar menor que 80 mm de comprimento, face abaxial com
pubescência lanosa entre as reticulações ...... Couepia parillo
1.1. Couepia paraensis subsp. glaucescens (Spruce ex Hook.f.) Prance, Fl. Neotrop.
Monogr. 9: 212 (1972).
Árvores, 7-9 m de altura acima da água. Ramos jovens cilíndricos, glabros, com lenticelas elípticas a circulares esbranquiçadas. Estípulas caducas (não vistas). Folhas com pecíolos canaliculados, 4,91-8,17 mm de comprimento, pubescentes a glabros;
19 lâminas foliares 101,25-148,74 x 51,66-70,03 mm, oblongas, base arredondada, ápice acuminado, acume 2,17-6,07 mm de comprimento, glabras em ambas as faces, 1-2 pares de glândulas bem evidentes na base e algumas dispersas na lâmina; nervura central plana e glabra na face adaxial, proeminente e glabra na face abaxial; 10-14 pares de nervuras secundárias, planas a ligeiramente impressas e glabras na face adaxial, proeminentes e glabras na face abaxial; in sicco face adaxial marrom escuro e face abaxial marrom claro.
Inflorescências paniculadas, terminais, 62,57-108,30 mm, ráquis esparsamente pubescente; brácteas lanceoladas a ovadas, 3,97-4,85 mm de comprimento, esparsamente pubescente, eglandulares; bractéolas lanceoladas, 2,39-2,56 mm de comprimento, pubescentes, eglandulares. Flores 23,29-31,93 mm de comprimento; pedicelos cilíndricos, 1,04-2,78 mm de comprimento, esparsamente pubescentes com tricomas adpressos, eglandulares; receptáculo subcampanulado, externamente esparsamente pubescente com tricomas adpressos e internamente glabro, exceto pelos inúmeros tricomas retrosos na entrada do receptáculo; lobos do cálice 5, arredondados, 3,75-6,23 mm de comprimento, verdes, esparsamente pubescentes na face externa e pubérula na face interna, alguns lobos com glândulas sésseis nas margens; pétalas 5, arredondadas a ovadas, 3,88-7,42 mm de comprimento, brancas, com margens ciliadas, eglandulares; estames 41-53, dispostos em um círculo completo, 10,42-18,31 mm de comprimento, filetes brancos, anteras cremes; estaminódios ausentes ou com curtos filamentos e anteras pouco desenvolvidas; ovário 1,56-1,83 mm de comprimento, piloso, tricomas verdes; estilete 18,10-22,00 mm de comprimento, branco, esparsamente a densamente pubescente da base até próximo ao ápice. Frutos elipsoides a oblongos, 18,95-34,37 x 12,66-16,67 mm, verdes, em geral glabros.
Distribuição: Ocorre na Venezuela, nas Guianas e Brasil (Prance 1972). No Brasil, ocorrem Roraima, Pará, Amazonas, Tocantins, Acre, Rondônia e Mato Grosso;
20 Amazônia e Cerrado (Sothers e Prance 2013). No PARNA Viruá ocorre nas margens de rios.
Esta espécie foi coletada no PARNA Viruá somente com flores no mês de setembro.
Material examinado: Brasil. Roraima: município de Caracaraí, Parque Nacional
Viruá, 17.IX.2010, fl., El Ottra, J.H.L.et al. 76 (INPA); ibidem, 17.IX. 2010, fl., Firetti,
F. et al. 230 (INPA). Amazonas: município de Coari, 24.II.1972, fr., Byron, L. et al. 509
(INPA); ibidem, município de Manaus, 18.III.1969, fr., Prance, G.T. et al. 10444
(INPA); ibidem, 4.IV.1967, fr, Prance,G.T. et al. 4756 (INPA); ibidem, 14.IX.1976, fr.,
Mota, C.D.A. et al. 621 (INPA).
Nota: Couepia paraensis subsp. glaucescens distingue-se vegetativamente de
Couepia parillo principalmente pelos pecíolos canaliculados, lâminas foliaresmaiores e face abaxial glabra, já que C. parillo possui pecíolos cilíndricos, lâmina foliares menores e face abaxial com pubescência lanosa entre as reticulações (Figura 10).
1.2. Couepia parillo DC., Prodr. 2: 526 (1825).
Arbustos e arvoretas, 2,5-6 m de altura. Ramos jovens cilíndricos, densamente a esparsamente pubescente, com algumas lenticelas elípticas esbranquiçadas. Estípulas persistentes, filiformes, 2,78-4,99 (4,02) mm de comprimento, densamente a esparsamente pubescente, eglandular. Folhas com pecíolos cilíndricos, 1,20-3,47 mm de comprimento, pubescente; lâminas foliares 51,68-74,12 x 18,26-43,12 mm, oblonga- elípticas a ovais, base cuneada a arredondada, ápice acuminado, acume 6,10-11,00 mm de comprimento; glabra na face adaxial e lanosa entre as proeminentes reticulações na face abaxial, um par de glândulas pouco aparentes na junção da base da lâmina com o pecíolo; nervura central impressa e pubescente a glabra na face adaxial, proeminente e esparsamente pubescente na face abaxial; 10-12 pares de nervuras secundárias, planas a
21 levemente impressas e glabras na face adaxial, proeminentes e esparsamente pubescente na face adaxial; in sicco face adaxial marrom e face abaxial marrom claro.
Inflorescências racemosoas pouco floridas, terminais e axilares, 29,07-30,60 mm de comprimento, ráquis densamente pubescente; brácteas lanceoladas, 4,03-4,67 mm de comprimento, densamente pubescentes; bractéolas lanceoladas, 2,65-4,09 mm de comprimento, densamente pubescentes; Flores 35,47-47,26 mm de comprimento; pedicelos cilíndricos, 4,86-5,51 mm de comprimento, tomentosos a pubescentes, eglandulares; receptáculo tubular, delgado, externamente tomentoso a pubescente e internamente glabro, exceto pelos tricomas retrosos na entrada do mesmo e abaixo do ovário; lobos do cálice 5, agudos, 5,98-9,46 mm de comprimento, verde com detalhes amarronzados, tomentosos a pubescentes na face externa e tomentosos na face interna, egladulares; pétalas 5, oblongas, 7,09-7,48 mm de comprimento, brancas, glabras, eglandulares; estames ca. 65, dispostos em aproximadamente um círculo completo,
14,16-25,10 mm de comprimento, filetes brancos, anteras amareladas a cremes; estaminódios reduzidos a uma porção levemente denteada ou inchada no anel estaminal; ovário 1,74-2,53 mm de comprimento, viloso, tricomas arroxeados; estilete branco, esparsamente pubescente da base até sua porção mediana; estigma creme. Frutos subglobosos a globosos, 31,93-46,58 x 27,20-40,38 mm, amarelo a marrom, aveludados.
Distribuição: Ocorre nas Guianas e na floresta Amazônica do Equador, Peru e
Colômbia (Prance 1972). No Brasil, ocorre em Roraima, Amapá, Pará, Amazonas e Acre;
Amazônia (Sothers e Prance 2013). No PARNA Viruá pode ser encontrada nas campinas ou margens de rios.
Esta espécie foi coletada no PARNA Viruá somente com flores no mês de julho.
Material examinado: Brasil. Roraima: município de Caracaraí, Parque Nacional
Viruá, 29.VII.2011, fl., Pereira, P.A. et al. 66 (INPA, MIRR, UFP, UEC); ibidem,
22 31.VII.2011,fl., Pereira, P.A. et al. 67 (INPA), Amazonas: município de Presidente
Figueiredo, localidade Nazaré, 18.III.1986, fr., Ferreira, C.A.C. et al. 6833 (INPA); ibidem, Rebio Uatumã, 5.VIII.2006, fr., Zartman, C.E. et al. 5874 (INPA); ibidem, município de Barcelos, Serra de Aracá, 4.III.1984, fr., Amaral, I.L. do. 1697 (INPA); ibidem, Reserva Ducke, 21.I.1996, fr., Souza, M.A.D. de et al. 211 (INPA).
Nota: Couepia parillo apresenta tronco com casca morta marrom-escuro e casca viva amarelado a creme, sem exsudato, pecíolos cilíndricos, 1,20-3,47 mm de comprimento, e lâminas foliares 51,68-74,12 mm de comprimento, acume de 6,10-11,00 mm de comprimento e face abaxial com pubescência lanosa entre as reticulações.
2. Exellodendron Prance, Fl. Neotrop. Monogr.9: 195 (1972).
Árvorese arbustos. Estípulaslaterais, caducas. Folhas com pecíolos eglandulares e canaliculados; lâminas planas, coriáceas, glabras na face adaxial e com densa cobertura aracnoide na face abaxial, sem cavidades estomáticas, com 2-3 glândulas ou áreas glandulares mal definidas na superfície superior na junção da lâmina com o pecíolo.
Inflorescências paniculadas terminais e axilares; brácteas e bractéolas glandulares. Flores receptáculo subcampanulado, ligeiramente inchado de um lado, internamente tomentoso; lobos do cálice agudos; pétalas brancas, mesma altura dos lobos do cálice, subpersistentes; estames 7, comprimento dos filetes inclusos ou mesma altura dos lobos do cálice, unilaterais; estaminódios reduzidos ca. 7 inchaços pequenas no disco estaminal; ovário inserido lateralmente na entrada do receptáculo, bilocular, um óvulo por lóculo; estilete filiforme, não excedendo os lobos do cálice. Fruto com epicarpo liso, não lenticelado.
Espécie tipo: Exellodendron coriaceum (Benth.) Prance.
23 Distribuição: Gênero com apenas cinco espécies, limitadas à América do Sul tropical.
Ocorre na Venezuela, Guianas e Brasil (Prance 1972). No Brasil, essas espécies podem ser encontradas em Roraima, Pará, Amazonas, Tocantins, Rondônia, Maranhão, Piauí,
Bahia, Goiás e Espírito Santo (Sothers e Prance 2013). No Parque Nacional Viruá foi encontrada apenas Exellodendron coriaceum.
2.1. Exellodendron coriaceum (Benth.) Prance, Fl. Neotrop. Monogr. 9: 197 (1972).
Arbustos e árvores, 2,5-10 m de altura. Ramos jovens cilíndricos, pubescentes a esparsamente pubescentes com indumento aracnoide cobrindo total ou parcialmente os ramos. Estípulas caducas, 7,49-9,78 mm de comprimento, lineares, com pubescência lanosa a glabra, eglandulares. Folhas com pecíolos 4,04-9,12 mm de comprimento, densamente lanosos a pubescentes; lâminas foliares 59,19-117,54 x 24,50-66,19 mm, oblonga-elípticas a ovadas, base cuneada a subcuneada, ápice acuminado, acume 6,26-
14,02 mm de comprimento, em geral, glabras na face adaxial e totalmente cobertas por indumento aracnoide na face abaxial; nervura central proeminente em ambas as faces, glabra na face adaxial e totalmente coberta por indumento aracnoide na face abaxial; 13-
15 pares de nervuras secundárias, planas em ambas as faces, glabras na face adaxial e totalmente cobertas por indumento aracnoide na face abaxial; in sicco face adaxial verde escuro e face abaxial esbranquiçada. Inflorescências paniculadas, terminais ou axilares,
26,60-45,60 mm de comprimento, ráquis tomentosa a pubescente; brácteas triangulares,
0,77-2,17 mm de comprimento, pubescentes em ambas as faces, com uma glândula séssil apical; bractéolas triangulares, 0,51-1,40 mm de comprimento, pubescentes em ambas as faces, com uma glândula séssil apical. Flores 8,78-11,74 mm de comprimento; pedicelos cilíndricos, 2,47-4,00 mm de comprimento, tomentoso-lanosos, eglandulares; receptáculo externamente tomentoso-lanoso e internamente densamente pubescente, com inúmeros
24 tricomas retrosos na entrada; lobos do cálice 5, 1,80-3,29 mm de comprimento, verdes, tomentoso-lanosos em ambas as faces, eglandulares; pétalas 5, ovadas, 2,54-3,73 mm de comprimento, glabras, eglandulares; estames 7, 1,07-3,40 mm de comprimento, filetes brancos a cremes, anteras amareladas; ovário 0,76-1,74 mm de comprimento, densamente lanoso; estilete 3,52-5,32 mm de comprimento, branco a creme, oposto aos estames, viloso até mais ou menos a metade de seu comprimento. Frutos ovais a globosos, estreitados na base, 15,35-23,31 x 14,74-19,79 mm, maduros vermelhos a vináceos, glabros, mas podem ter algum indumento aracnoide.
Distribuição: Ocorre na Guiana, próximo à Venezuela e Brasil Pranc 1972). No
Brasil, ocorre no Amazonas, Roraima e Pará; Amazônia (Sothers e Prance 2013). No
PARNA Viruá ocorre nas praias das margens de rios e em campinas e campinaranas alagáveis periodicamente.
Esta espécie foi coletada no PARNA Viruá com flores nos meses de outubro, janeiro e maio e com frutos nos meses deoutubro a março e maio.
Material examinado: Brasil. Roraima: município de Caracaraí, Parque Nacional
Viruá, 14.X.2011, fl., Pereira, P.A. et al. 97 (INPA, MIRR, UFP, UEC); ibidem,
16.I.2012,fr., Pereira, P.A. et al. 100 (INPA, MIRR, UFP, UEC); ibidem, 19.X.2011, fl.
& fr., Pereira, P.A. et al. 125 (INPA, MIRR, UFP, UEC); ibidem, 24.X.2011,fl. e fr.,
Pereira, P.A. et al. 135 (INPA, MIRR, UFP, UEC); ibidem, 16.X.2012,fl. & fr.; Pereira,
P.A. et al. 140 (INPA, MIRR, UFP, UEC); ibidem, 13.V.2012, fl. & fr., Pereira, P.A. et al. 161 (INPA, MIRR, UFP, UEC).
Nota: Vegetativamente pode ser confundida com alguma espécie de Licania, devido a forma e textura da lâmina foliar, mas é reconhecida pelos pecíolos canaliculados, lâminas foliares com base cuneada a subcuneada, em geral, glabras na face adaxial e totalmente cobertas por indumento aracnoide esbranquiçado na face abaxial e nervura
25 central proeminente em ambas as faces. Apresenta tronco com casca morta marrom- escuro a marrom-claro e casca viva amarelada, sem exsudato (Figura 11).
3. Hirtella L., Sp. Pl. 34 (1753).
Árvores, arvoretas ou arbustos. Estípulas persistentes, filiformes, lineares, lanceoladas ou deltoides, eglandulares ou glandulares. Folhas com pecíolos cilíndricos e eglandulares; lâminas planas, membranáceas, cartáceas ou coriáceas, glabras, híspidas, hirsutas ou com alguns tricomas apresso na face abaxial, frequentemente com glândulas dispersas, cavidades estomáticas ausentes e menos frequentemente com um par de domácias na base da lâmina. Inflorescências paniculadas simples ou corimbosas, ou racemosas simples ou fasciculadas, terminais ou axilares; brácteas e bractéolas glandulares ou egladulares. Flores com receptáculo campanulado, internamente glabro, exceto pelos tricomas retrosos na entrada; lobos do cálice agudos ou oblongos, geralmente reflexos; pétalas brancas a rosas, geralmente maiores que os lobos do cálice; estames 3-7, unilaterais, filamentos muito maiores que os lobos do cálice; estaminódios presentes ou ausentes; ovário unilocular com 2 óvulos, inserido lateralmente na entrada do reptáculo ou menos frequentemente no meio ou próximo a entrada do receptáculo; estilete filiforme, excedendo muito os lobos do cálice. Fruto uma drupa carnosa, elipsoide ou oblongo; epicarpo liso, geralmente não lenticelado.
Espécie tipo: Hirtella americana L.
Distribuição: Gênero com 107 espécies que ocorrem no México e América Central,
Antilhas, Colômbia, Equador, pelas Guianas e da Amazônia até a Bolívia e sul do Brasil, sendo que dessas 107 espécies, apenas três ocorem na África Oriental e em Madagascar
(Prance 1972). No Brasil, ocorrem 68 espécies, as quais podem ser encontradas em
26 praticamente todos os estados brasileiros, exceto Rio Grande do Norte e Alagoas (Sothers e Prance 2013). No Parque Nacional Viruá foram encontradas 11 espécies
Chave para as espécies de Hirtella
1. Base da lâmina foliar com um par de domácias (Figura 12)...... 2
2. Lâmina foliar membranácea, ápice mucronado; inflorescência um racemo
fasciculado; lobos do cálice internamente esparsamente híspidos; pétalas
oblanceoladas ...... Hirtella physophora
2’. Lâmina foliar cartácea ou coriácea, ápice acuminado; inflorescência panícula ou
racemo alongado; lobos do cálice internamente pubérulos; pétalas arredondadas
ou oblongas ...... 3
3. Folhas com pecíolo densamente hirsuto; lâmina foliar levemente bulada, ovada,
hispida em ambas as faces; 9-12 pares de nervuras secundárias; inflorescência
panícula; lobos do cálice agudos; pétalas brancas; estames 6; ovário inserido na
entrada do receptáculo ...... Hirtella dorvalii
3’. Folhas com pecíolo esparsamente piloso; lâmina foliar plana, elíptica,
esparsamente hirsuta em ambas as faces; 13-16 pares de nervuras secundárias;
inflorescência racemo alongado; lobos do cálice oblongos; pétalas rosas; estames
5; ovário inserido próximo à entrada do receptáculo ...... Hirtella duckei
1’. Base da lâmina foliar sem um par de domácias ...... 4
4. Base da lâmina foliar com 1-4 pares de glândulas ...... 5
5. Estípulas deltoides; nervuras secundárias proeminentes e esparsamente
pubescentes na face adaxial; brácteas e bractéolas ovadas ...... Hirtella ulei
27 5’. Estípulas filiformes, lineares ou lanceoladas; nervuras secundárias planas ou
levemente proeminentes e esparsamente apresso-pubescentes a glabras na face
adaxial; brácteas e bractéolas oblongas, lanceoladas ou deltoides ...... 6
6. Ramos jovens pubérulos ou híspidos; pecíolos pubérulos, híspidos ou glabros;
lâminas foliares glabras na face abaxial; receptáculo externamente
pubérulos; pétalas rosas ...... 7
7. Estípulas híspidas; lâminas foliares cartáceas; nervura central glabras na
face abaxial; 11 pares de nervuras secundárias; receptáculo externamente
pubescente; pétalas arredondadas; ovário tomentoso ..... Hirtella tenuifolia
7’. Estípulas hirsutulosas; lâminas foliares coriáceas; nervura central
densamente a esparsamente apresso-pubescente na face abaxial; 7-10pares
de nervuras secundárias; receptáculo externamente pubérulo a glabro;
pétalas oblongas a ovadas; ovário piloso ...... Hirtella racemosa
6’. Ramos jovens pilosos ou pubescentes; pecíolos pilosos ou pubescentes;
lâminas foliares hirsutas a pubescentes (raramente glabras) na face abaxial;
receptáculo externamente hirsuto ou pubescentes; pétalas brancas ...... 8
8. Ramos jovens pilosos, pecíolos pilosos; lâminas foliares hirsutas na face
abaxial, oblonga a ovada-orbiculares; inflorescência paniculada ou
racemosa terminais e axilares, ráquis hirsuta; brácteas e bractéolas
oblongas a lanceoladas, esparsamente hirsutas, brácteas glandulares;
receptáculo externamente hirsuto; ovário inserido próximo à entrada do
receptáculo, piloso ...... Hirtella paniculata
8’. Ramos jovens pubescentes, pecíolos pubescentes; lâminas foliares
pubescentes a glabras na face abaxial, ovadas a elípticas; inflorescências
paniculadas corimbosas terminais, ráquis pubescentes; brácteas e
28 bractéolas deltoides, pubescentes, brácteas eglandulares; receptáculo
externamente pubescente; ovário inserido na entrada do receptáculo,
tomentoso ...... Hirtella punctillata
4’. Base da lâmina foliar sem 1-4 pares de glândulas ...... 9
9. Árvores; ramos jovens pubérulos; estípulas pubescentes; pecíolos pubérulos;
lâminas foliares cartáceas, ovadas, esparsamente apresso-pubescente na face
abaxial; inflorescência paniculada, ráquis esparsamente adpresso-pubescente;
brácteas e bractéolas eglandulares ...... Hirtella bicornis
9’. Arbustos; ramos jovens híspidos; estípulas híspidas; pecíolos esparsamente
híspidos a glabros; lâminas foliares coriáceas, elípticas a oblongas, glabras na
face abaxial; inflorescência racemos, ráquis híspida; brácteas e bractéolas
glandulares ...... 6
10. Estípulas filiformes, eglandulares; folhas 34,89-69,55 mm de comprimento;
brácteas e bractéolas deltoides com muitas glândulas estipitadas; estames
4;ovário inserido lateralmente no meio do receptáculo ......
...... Hirtella pimichina
10’. Estípulas lanceoladas, glandulares; folhas 64,04-123,72 mm de
comprimento; brácteas e bractéolas lanceoladas, com 1-2 pares de glândulas
sésseis ou estipitadas nas margens e uma glândula estipitada no ápice;
estames 6; ovário inserido lateralmente na entrada do receptáculo ......
...... Hirtella hispidula
3.1.Hirtella bicornis var. pubescens Ducke, Arch. Jard. Bot. Rio de Janeiro 3: 269
(1922).
29 Árvores, 12 m de altura. Ramos jovens cilíndricos, pubérulos, com muitas lenticelas elípticas. Estípulas lanceoladas, ca. 1,83 mm de comprimento, pubescentes, eglandulares. Folhas com pecíolos cilíndricos, 0,85-2,24 mm de comprimento, pubérulos, eglandulares; lâminas foliares cartáceas, planas, 55,18-88,69 x 29,10-40,11 mm, ovadas, base arredondada a subcuneada, domácias ausentes, ápice acuminado, acume 4,29-18,83 mm de comprimento, glabras na face adaxial e esparsamente adpresso-pubescentes, com poucas glândulas dispersas; nervura central plana e glabra na face adaxial e proeminente e esparsamente apresso-pubescente na face abaxial; 9-11 nervuras secundárias, proeminentes e glabras na face adaxial e proeminentes e esparsamente pubescentes na face abaxial; in sicco face adaxial verde-escuro e face abaxial verde-claro.
Inflorescências paniculadas, axilares e terminais, 25,30-42,17 mm de comprimento, ráquis esparsamente adpresso-pubescente; brácteas deltoides, 1,10-1,85 mm de comprimento, esparsamente pubescentes, eglandulares; bractéolas deltoides, 0,79-0,95 mm de comprimento, esparsamente pubescentes, eglandulares. Flores ca. 16,50 mm de comprimento; pedicelos cilíndricos, 3,11-3,15 mm de comprimento, glabrescentes, eglandulares; receptáculo externamente glabrescente e internamente glabro, exceto pelos tricomas retrosos na entrada; lobos do cálice agudos, 2,18-3,36 mm de comprimento, verdes, externamente glabescente com margens pubérulas e internamente pubérulo, eglandulares; pétalas não vistas; estames 3-5, 7,60-8,60 mm de comprimento, filetes vináceos com base esbranquiçada, anteras escuras; estaminódios ca. 3 filamentos bem curtos opostos aos estames; ovário inserido lateralmente na entrada do receptáculo; ca.
1,30 mm de comprimento, piloso no ápice e base; estilete ca. 10 mm de comprimento, vináceo com base esbranquiçada, hisurto na base. Frutos imaturos achatados longitudinalmente, 12,30 x 3,37 mm, verdes, esparsamente pubescente.
30 Distribuição: Ocorre na Colômbia, Venezuela, Guianas e Amazônia peruana e brasileira (Prance 1972). No Brasil, ocorre no Acre, Amazonas, Amapá, Pará, Rondônia,
Pernambuco, Mato Grosso; Amazônia e Mata Atlântica (Sothers e Prance 2013). No
PARNA Viruá ocorre floresta de terra firme.
Esta espécie foi coletada no PARNA Viruá com flores e frutos imaturos no mês de outubro.
Material examinado: Brasil. Roraima: município de Caracaraí, Parque Nacional
Viruá, 12.X.2011, fl. & fr., Hopkins, M.J.G. et al. 2184 (INPA). Pará: município de
Óbidos, 06 XII.1987, fr., Martinelli, G. et al. 12308 (INPA).
Nota: Das espécies de Hirtella que ocorrem no PARNA Viruá, somente H. bicornis var. pubescens possui frutos imaturos achatados longitudinalmente. Vegetativamente, esta variedade é caracterizada pelo tronco irregular, com casca morta cinza e pelas lâminas foliares cartáceas, ovadas, esparsamente adpresso-pubescente na face abaxial e por ocorre em floresta de terra firme.
3.2. Hirtella dorvalii Prance, Fl. Neotrop. Monogr. 9: 273 (1972).
Arbustos, 1-4 m de altura. Ramos jovens cilíndricos, densamente hirsutos, com muitas lenticelas elípticas e circulares, marrom-claro. Estípulas filiformes, 4,38-12,45 mm de comprimento, hirsutas, eglandulares. Folhas com pecíolos cilíndricos, 2,05-5,52 mm de comprimento, densamente hirsutos, eglandulares; lâminas foliares coriáceas, levemente buladas, 64,53-152,62 x 37,14 mm, ovadas, base cordada a subcordada, geralmente com um par de domácias, domácias 4,12-8,92 x 8,84-12,35 mm,
ápice acuminado, acume 1,15-5,92 mm de comprimento, esparsamente híspidas na face adaxial e densamente híspidas na face abaxial com glândulas próximas às margens; nervura central proeminente e hirsuta em ambas as faces; 9-12 nervuras secundárias,
31 proeminentes e esparsamente hirsutas em ambas as faces; in sicco face adaxial verde ou marrom-escuro e face abaxial verde ou marrom-claro. Inflorescências paniculadas, predominantemente terminais, 9,08-119,18 mm de comprimento, ráquis densamente híspida; brácteas lanceoladas, 3,46-6,53 mm de comprimento, densamente híspidas, com algumas glândulas sésseis ou estipitadas nas margens; bractéolas deltoides a ovadas, ca.
0,90 mm de comprimento, densamente híspidas, com algumas glândulas estipitadas nas margens. Flores 14,05-16,92 mm de comprimento; pedicelos cilíndricos, ca. 2,30 mm de comprimento, densamente híspidos, eglandulares; receptáculo externamente híspido e internamente glabro, exceto pelos tricomas retrosos na entrada; lobos do cálice agudos,
1,86-3,40 mm de comprimento, externamente verde-avermelhados a verde-vináceos e internamente esverdeados, externamente híspidos e internamente pubérulos, eglandulares; pétalas maiores que a altura dos lobos do cálice, arredondadas ou oblongas, 2,07-4,95 mm de comprimento, brancas, glabras, eglandulares; estames 6, 11,61-13,69 mm de comprimento, filetes lilás a roxos com base branca, anteras arroxeadas a pretas; estaminódios ausentes ou ca. 2 filamentos curtos opostos aos estames; ovário inserido lateralmente na entrada do receptáculo, 0,56-0,75 mm de comprimento, piloso; estilete ca. 11,00 mm de comprimento, lilás a roxo com base branca, hirsuto na base. estigma esverdeado. Frutos elipsoides, 9,80 x 6,28 mm, roxo-escuros a pretos, glabrescentes.
Distribuição: Ocorre somente no Norte do Brasil, no Amazonas e Roraima;
Amazônia (Sothers e Prance 2013). No PARNA Viruá ocorre em campinas e campinaranas.
Esta espécie foi coletada no PARNA Viruá com flores e frutos nos meses de julho a outubro.
32 Material examinado: Brasil. Roraima: município de Caracaraí, Parque Nacional
Viruá, 21VII.2011,fl., Pereira, P.A. et al. 51 (INPA, MIRR, UFP, UEC); 08.IX.2011, fl.,Pereira, P.A. et al. 73 (INPA, MIRR, UFP, UEC); 08.IX.2011, fl., Pereira, P.A. et al.
74 (INPA, MIRR, UFP, UEC); 12.IX.2011, fl. & fr., Pereira, P.A. et al. 79 (INPA,
MIRR, UFP, UEC); 30.VII.2011, fl., Zartman, C.E. et al. 8503 (INPA); 28.VIII.2002, fl.,
Ferreira, C.A.C. et al. 12343 (INPA), 22.VII.2010, fl., Martins, M.V. et al. 149 (INPA);
17.VII.2010, fl., Barbosa, T.D.M. et al. 1153a (INPA); 22.VII.2010, fl. & fr, Cavalcanti,
D. et al. 194 (INPA).; 15.IX.2010, fl., Siniscalchi, C.M. et al. 67 (INPA); 13.IX.2010, fl.,
Cabral, F.N. et al. 268 (INPA); 17.X.2010, fl., Lins, J. et al. 19 (INPA, MIRR, UFP,
UEC).
Nota: O tronco de Hirtella dorvalii geralmente é muito ramificado desde a base, com casca morta marrom-escuro e casca viva marrom-claro. Esta espécie ocorre frequentemente nas campinas e campinaranas do PARNA Viruá, porém nem sempre encontramos indivíduos com todas as suas folhas com um par de domácias nas bases, como sempre ocorre nas demais mirmecófilas do gênero Hirtella que ocorrem no Parque
(H. duckei e H. physophora). Em algumas folhas as domácias não aparentam estar bem formadas (domácias abertas) e em outras podem estar ausentes.
3.3. Hirtella duckei Huber, Bol. Mus. Paraense Hist. Nat. 6: 74 (1910).
Arvoretas, 2-4 m de altura. Ramos jovens cilíndricos, esparsamente híspidos, com lenticelas elípticas. Estípulas filiformes, 8,54-9,80 (9,23) mm de comprimento, esparsamente híspidas eglandulares. Folhas com pecíolos cilíndricos, 4,57-6,76 mm de comprimento, esparsamente pilosos, eglandulares; lâminas foliares cartáceas a coriáceas, planas, 58,48-141,05 x 45,08-60, 68 mm, elípticas, base cordada, com de um par de domácias, domácias 4,30-5,09 x 8,29-8,95 mm, ápice acuminado, acume 3,06-5,87 mm
33 de comprimento, esparsamente hirsutas em ambas as faces, com algumas glândulas dispersas próximas à margem e no ápice; nervura central proeminente e esparsamente hirsuta em ambas as faces; 13-16 nervuras secundárias, proeminentes e esparsamente hirsutas em ambas as faces; in sicco face adaxial e face abaxial verdes.
Inflorescências racemosas, terminais e axilares, 24,31-30,11 mm de comprimento, ráquis híspida; brácteas e bractéolas lineares, 1,95-2,50 mm de comprimento, esparsamente pubescentes, com 1 par de glândulas sésseis nas margens. Flores 14,77-
26,59 mm de comprimento; pedicelos cilíndricos, 1,98-3,78 mm de comprimento, híspidos, eglandulares; receptáculo externamente híspido e internamente glabro, exceto pelos tricomas retrosos na entrada; lobos do cálice oblongos, 2,64-3,34 mm de comprimento, externamente híspidos e internamente pubérulo, eglandulares; pétalas maiores que a altura dos lobos do cálice, oblongas, 2,27-4,54 mm de comprimento, rosas, glabras, eglandulares; estames 5, 15,70-20,21 mm de comprimento, filetes rosas; estaminódios ausentes; ovário inserido lateralmente próximo à entrada do receptáculo,
0,55-0,70 mm de comprimento, piloso, estilete ca. 9 mm de comprimento, rosa, hirsuto na base. Frutos elipsoides, 13,36-15,36 x 4,60-6,90 mm, pretos, glabros, lenticelados.
Distribuição: Ocorre na Guiana e na Amazônia Central e Oeste e da Amazônia
(Prance 1972). No Brasil, ocorre no Acre, Amazonas, Pará (Sothers e Prance 2013). No
PARNA Viruá ocorre em floresta de terra firme.
Esta espécie foi coletada no PARNA Viruá com botões florais no mês de setembro.
Material examinado: Brasil. Roraima: município de Caracaraí, Parque Nacional
Viruá, 14.X.2011, fl. & bt., Pereira, P.A. et al. 72 (INPA, MIRR, UFP, UEC).
Amazonas: município de Tapauá, Floresta Estadual Tapauá, 10.VII.2010, fl. & fr., Prata,
E.M.B. et al. 434 (INPA); ibidem, município de Manaus, BR-174 km 64, 14.VI.1990, fl.,
34 Setz, E. et al. F219 (INPA). ibidem, município de Humaitá, 25.XI. 1966, fl. & fr. Prance,
G.T et al. 3320 (INPA).
Nota: O tronco de H. duckei apresenta um ritidoma rugoso, com casca morta marrom e casca viva rosa. E esta espécie distingue-se de H. physophora, que também é uma planta mirmecófila e ocorre em florestas de terra firme, pelas lâminas foliares cartáceas ou coriáceas, elípticas, ápice acuminado e inflorescência um racemo alongado, já que H. physophora possui pelas lâminas foliares membranáceas, oblonga-elípticas a oblongas, ápice mucronado e inflorescência um racemo fasciculado. Distingue-se também de H. dorvalii, pelos pecíolos esparsamente piloso, lâminas foliares planas, 13-
16 pares de nervuras secundárias, inflorescência racemo alongado, pétalas rosas, estames
5, além desta última espécie ocorrer somente em áreas de campinas e campinaranas.
3.4. Hirtella hispidula Miq., Stirp. Surinam. Select. 28 (1850).
Arbustos, 2-3 m de altura. Ramos jovens cilíndricos, esparsamente híspidos, lenticelas ausentes. Estípulas lanceoladas, 3,90-10,73 mm de comprimento, híspidas, algumas glândulas estipitadas nas margens. Folhas com pecíolos cilíndricos, 1,30-3,27 mm de comprimento, esparsamente híspidos, eglandulares; lâminas foliares coriáceas, planas, 64,04-123,72 x 25,03-47,67 mm, elípticas a oblongas, base arredondada a subcordada, domácias ausentes, ápice acuminado, acume 1,95-11,09 mm de comprimento, em geral, glabras em ambas as faces, frequentemente com vários pares de glândulas próximas à nervura central; nervura central proeminente e hirsuta em ambas as faces; 8-12 nervuras secundárias, proeminentes e glabescentes em ambas as faces; in sicco face adaxial verde-escuro e face abaxial verde-claro. Inflorescências racemosas, terminais e axilares, 84,05-117,22 mm de comprimento, ráquis esparsamente híspida; brácteas lanceoladas, 4,19-6,73 mm de comprimento, híspidas, com 1-2 pares de
35 glândulas sésseis nas margens e 1 glândula estipitada no ápice; bractéolas lanceoladas,
1,51-2,09 mm de comprimento, esparsamente híspidas, com 1-2 pares de glândulas sésseis ou estipitadas nas margens e 1 glândula estipitada no ápice. Flores 15,74-16,80 mm de comprimento; pedicelos cilíndricos, 3,76-5,28 mm de comprimento, esparsamente híspidos, eglandulares; receptáculo externamente esparsamente piloso e internamente glabro, exceto pelos tricomas retrosos na entrada; lobos do cálice agudos a oblongos,
3,60-3,97 mm de comprimento, externamente esparsamente pilosos e internamente pubérulos, eglandulares; pétalas não vistas, rosadas; estames 6; estaminódios ca. 2 filamentos curtos opostos aos estames; ovário inserido lateralmente na entrada do receptáculo, ca. 0,95 mm de comprimento, densamente piloso; estilete hirsuto até aproximadamente o ápice. Frutos elipsoides, 12,00-13,95 x 5,10-6,55 mm, roxos, glabros.
Distribuição: Ocorre nas Guianas, Venezuela e na Amazônia até o norte da Bolívia
(Prance 1972). No Brasil, ocorre no Acre, Amazonas, Pará, Rondônia, Roraima e Mato
Grosso; Amazônia (Sothers e Prance 2013). No PARNA Viruá ocorre em campinaranas.
Esta espécie foi coletada no PARNA Viruá com flores no mês de setembro.
Material examinado: Brasil. Roraima: município de Caracaraí, Parque Nacional
Viruá, 09.IX.2011, fl., Pereira, P.A. et al. 76 (INPA, MIRR, UFP, UEC); ibidem, 12.IX.
2011, fl. & fr., Pereira, P.A. et al. 77 (INPA, MIRR, UFP, UEC), ibidem, 12.IX.2011, fr.,
Lourenço, A.R. et al. 344 (INPA), Estrada Manaus-Caracaraí, 17.XI.1977, fl. & fr.,
Steward, W.C. et al. 61 (INPA).
Nota: O tronco de H. hispidula possui casca morta marrom e casca viva avermelhada. Esta é a única espécie de Hirtella que ocorre no PARNA Viruá com estípulas glandulares, outro caractere exclusivo dela é uma região (como um anel) com
36 vários tricomas no pedicelo. Dados de cores de pétalas retiradas das estiquetas de amostras de herbário.
3.5. Hirtella paniculata Sw., Prodr. 51 (1788).
Arbustos, 2-3,5 m de altura. Ramos jovens cilíndricos, esparsamente pilosos, com lenticelas circulares e elípticas, esbranquiçadas. Estípulas lineares, 3,20-8,09 mm de comprimento, esparsamente hirsutas, eglandulares. Folhas com pecíolos cilíndricos,
1,01-2,46 mm de comprimento, densamente a esparsamente pilosos, eglandulares; lâminas foliares coriáceas, planas, 22,59-62,23 x 15,77-30,46 mm, oblongas a ovada- orbiculares, base arredondada a subcordada, domácias ausentes, ápice acuminado, acume 0,67-6,01 mm de comprimento, glabras na face adaxial e hirsutas na face abaxial, com 2-3 (4) pares de glândulas na base e algumas dispersas; nervura central proeminente e esparsamente a densamente hirsuta em ambas as faces; 7-9 nervuras secundárias, planas e glabrescentes na face adaxial e proeminentes e esparsamente hirsutas na face abaxial; in sicco face adaxial marrom-escuro, levemente lustrosa e face abaxial marrom-claro.
Inflorescências paniculadas ou racemosas, terminais e axilares, ca. 70,00 mm de comprimento, ráquis hirsuta; brácteas oblongas a lanceoladas, 4,20-4,42 mm de comprimento, esparsamente hirsutas, com algumas glândulas sésseis nas margens; bractéolas lanceoladas, 1,84-1,93 mm de comprimento, esparsamente hirsutas, com algumas glândulas sésseis e estipitadas nas margens. Flores 13,60-16,10 (mm de comprimento; pedicelos cilíndricos, 6,52-7,40 mm de comprimento, densamente híspidos, eglandulares; receptáculo externamente hirsuto e internamente glabro, exceto pelos tricomas retrosos na entrada; lobos do cálice agudos, 2,83-4,10 mm de comprimento, externamente avermelhados a arroxeados e internamente esverdeados, externamente esparsamente hirsutos e internamente pubérulos, eglandulares; pétalas
37 maiores que a altura dos lobos do cálice, obovadas, 3,20-4,34 mm de comprimento, brancas, glabras, com algumas glândulas dispersas; estames 5-6, 4,38-6, mm de comprimento, filetes rosa-escuro a lilás com base branca, anteras amareladas; estaminódios ausentes ou reduzidos a porções inchadas do anel estaminal opostos aos estames; ovário inserido lateralmente próximo à entrada do receptáculo, ca. 0,55 mm de comprimento, piloso; estilete ca. 10,00 mm de comprimento, rosa-escuro a lilás com base branca, hirsuto até a metade de seu comprimento. Frutos 12,57 x 7,45 mm, roxos, glabros.
Distribuição: Ocorre em São Vincente, Trinidade, Venezuela, Guianas, Colômbia e
Brasil (Prance 1972). No Brasil, ocorre no Amazonas, Amapá, Pará e Roraima;
Amazônia (Sothers e Prance 2013). No PARNA Viruá ocorre em campinas e margens de campinas.
Esta espécie foi coletada no PARNA Viruá com flores nos meses de setembro e outubro, e com frutos no mês de outubro.
Material examinado: Brasil. Roraima: município de Caracaraí, Parque Nacional
Viruá, 10.X.2011, fl. & fr., Pereira, P.A. et al. 87 (INPA, MIRR, UFP, UEC); ibidem,
10.X.2011, fl. & fr. Pereira, P.A. et al. 88 (INPA, MIRR, UFP, UEC); ibidem,
01.VII.2002, fl., Ferreira, C.A.C. et al. 12412 (INPA). Colômbia. Vaupés: minicípio de
Mitú e vizinhança, Rio Vaupés, 13.IX.1976, fr., Zarucchi, J.L. 2038 (INPA).
Nota: O tronco de H. paniculata possui ritidoma com inúmeras lenticelas circulares e elípticas esbranquiçadas, com casca morta marrom e casca viva bege.
Caracteriza-se principalmente pelos ramos jovens e pecíolos pilosos, lâminas foliares hirsutas na face abaxial, oblonga a ovada-orbiculares, 22,59-62,23 x 15,77-30,46 mm e receptáculo externamente hirsuto.
38 3.6. Hirtella physophora Mart. & Zucc., Abh. Math.-Phys. Cl. Königl.Bayer. Akad.
Wiss. 1: 374 (1832).
Arvoretas, 2-3 m de altura. Ramos jovens cilíndricos, esparsamente híspidos, com lenticelas elípticas e claras. Estípulas filiformes, 10,03-16,30 mm de comprimento, híspidas, eglandulares. Folhas 180,13-272,57 mm de comprimento; pecíolos cilíndricos,
3,14-7,22 mm de comprimento, híspidos, eglandulares; lâminas foliares membranáceas, planas, 168,68-272,57 x 93,44-116,58 mm, oblonga-elípticas a oblongas, base subcordada, com de um par de domácias, domácias 4,25-10,36 x 10,17-11,94 mm,
ápice mucronado, múcron 7,03-9,15 mm de comprimento, esparsadamente híspidas em ambas as faces, com glândulas predominantemente dispostas próximas às margens; nervura central proeminente e híspida em ambas as faces; 13-15 nervuras secundárias, proeminentes e híspidas em ambas as faces; in sicco face adaxial verde-escuro e face abaxial verde-claro. Inflorescências racemosas fasciculadas, axilares, ca. 45,00 mm de comprimento, ráquis híspida; brácteas lineares, 5,06-8,06 mm de comprimento, híspidas, com muitas glândulas estipitadas nas margens; bractéolas lineares, 3,11-4,69 mm de comprimento, híspidas, com muitas glândulas estipitadas nas margens. Flores 39,11-
39,25 mm de comprimento; pedicelos cilíndricos, ca. 3,0 mm de comprimento, híspidos, eglandulares; receptáculo externamente híspido e internamente glabro, exceto pelos tricomas retrosos na entrada; lobos do cálice oblongos, 7,60-9,26 mm de comprimento, verde-claros, externamente híspidos e internamente esparsamente híspidos, com muitas glândulas estipitadas pequenas nas margens; pétalas maiores que a altura dos lobos do cálice, oblanceoladas, 9,17-9,84 mm de comprimento, brancas, glabras, eglandulares; estames 6, 22,95-29,48 mm de comprimento, filetes vermelhos, anteras esbranquiçadas; estaminódios ausentes; ovário inserido lateralmente na entrada do receptáculo, 1,27-2,48 mm de comprimento, piloso; estilete ca. 29,35-31,38 mm de comprimento, vermelho,
39 hirsuto até aproximadamente a metade do seu comprimento. Frutos elipsoides, 12,67-
14,40 x 7,88-8,02 mm, pretos, glabescentes.
Distribuição: Ocorre nas Guianas e Amazônia (Prance 1972). No Brasil ocorre no
Acre, Amazonas, Amapá, Pará, Rondônia e Roraima; Amazônia (Sothers e Prance 2013).
No PARNA Viruá ocorre nas florestas de terra firme.
Esta espécie foi coletada no PARNA Viruá com flores e com frutos nos meses de julho, setembro e outubro.
Material examinado: Brasil. Roraima: município de Caracaraí, Parque Nacional
Viruá, 08.IX.2011, fl. & fr., Pereira, P.A. et al. 70 (INPA, MIRR, UFP, UEC); ibidem,
08.IX.2011, fl.& fr, Pereira, P.A. et al. 71 (INPA, MIRR, UFP, UEC); ibidem,
08.IX.2011, fl.; Pereira, P.A. et al. 75 (INPA, MIRR, UFP, UEC); ibidem, 13.X.2011,fl,
Pereira, P.A. et al. 91 (INPA, MIRR, UFP, UEC); ibidem, 17.X.2011, fl. & fr Pereira,
P.A. et al. 119 (INPA, MIRR, UFP, UEC); ibidem, 20.VII.2010, fl. & fr, Cavalcanti, D. et al. 179 (INPA); ibidem, 11.IX.2010, fl. & fr, El Ottra, J.H.L. et al. 64 (INPA); ibidem,
12.X.2011, fl. & fr., Pedrollo, C.T. et al. 161(INPA).
Nota: O tronco de H. physophora possui base reta, com casca morta marrom-claro a avermelhada e casca viva bege-avermelhada. Hirtella dorvalii, espécie mirmecófila que ocorre somente em campinas e campinaranas, e H. duckei, espécie mirmecófila que ocorre em florestas de terra firme, assim como H. physophora,distinguem-se desta última pela mesma possuir lâminas foliares membranáceas, oblonga-elípticas a oblongas, ápice mucronado e inflorescência em racemo fasciculado.
3.7.Hirtella pimichina Lasser & Maguire, Bol. Soc. Venez. Nat. 15: 103 (1954).
Arbustos, 0,5-2,5 m de altura. Ramos jovens cilíndricos, esparsamente híspidos, com poucas lenticelas circulares ou ausentes. Estípulas filiformes, 1,72-2,91 mm de
40 comprimento, esparsamente híspidas, eglandulares. Folhas com pecíolos cilíndricos,
0,48-1,52 mm de comprimento, esparsamente híspidos a glabros, eglandulares; lâminas foliares coriáceas, planas, 34,89-69,55 x 13,07-27,72 mm, oblongas a elípticas, base subcordada, domácias ausentes, ápice acuminado, acume 2,09-10,16 mm de comprimento, glabras em ambas as faces, com algumas glândulas dispersas; nervura central proeminente e híspida-hirsuta a glabra em ambas as faces; 10-12 nervuras secundárias, proeminentes e glabrescentes em ambas as faces; in sicco face adaxial e face abaxial verdes. Inflorescências racemosas, terminais e axilares, 44,81-78,40 mm de comprimento, ráquis híspida; brácteas deltoides, 0,85-1,58 mm de comprimento, híspidas, com glândulas estipitadas; bractéolas deltoides, 0,60-0,81 mm de comprimento, híspidas, com várias glândulas estipitadas. Flores 21,21-22,74 mm de comprimento; pedicelos cilíndricos, 9,08-9,87 mm de comprimento, hispidulosos, eglandulares; receptáculo externamente hispiduloso e internamente glabro, exceto pelos tricomas retrosos na entrada; lobos do cálice agudos, 2,20-3,71 mm de comprimento, verdes, externamente esparsamente híspidos e internamente pubérulos, alguns lobos com glândulas estipitadas nas margens; pétalas maiores que a altura dos lobos do cálice, ovadas, 3,30-4,74 mm de comprimento, brancas, glabras, eglandulares; estames 4, 10,50-
11,25 mm de comprimento, filetes lilás a roxos, anteras rosas; estaminódios filamentos curtos opostos aos estames; ovário inserido lateralmente no meio do receptáculo, ca. 0,70 mm de comprimento, piloso, estilete ca. 11,80 mm de comprimento, lilás a roxo, hirsuto até a metade de seu comprimento. Frutos não vistos.
Distribuição: Ocorre na Venezuela e Brasil (Prance 1972). No Brasil, ocorre no
Amazonas e Roraima; Amazônia (Sothers e Prance 2013). No PARNA Viruá ocorre em campinas e campinaranas.
41 Esta espécie foi coletada no PARNA Viruá com flores nos meses de janeiro março e novembro.
Material examinado: Brasil. Roraima: município de Caracaraí, Parque Nacional
Viruá, 21.X.2012, fl., Holanda, A.S.S. et al. 520 (INPA, MIRR, UFP, UEC); ibidem,
1.III.2010, fl., Barbosa, T.D.M. et al. 1058 (INPA); ibidem, 5.III.2010, fl., Barbosa,
T.D.M. et al. 1091 (INPA); ibidem, 25.XI.2009, fl., Cabral, F.N. et al. 8 (INPA).
Nota: Hirtella pimichina é facilmente vegetativamente reconhecida em campo pelos ramos jovens e estípulas híspidas, lâminas foliares oblongas a elípticas, 34,89-69,55 mm de comprimento, e quando florida, ela possui brácteas e bractéolas deltoides com muitas glândulas estipitadas, pedicelos 9,08-9,87 mm de comprimento e ovário inserido lateralmente no meio do receptáculo.
3.8. Hirtella punctillata Ducke, Arch. Jard. Bot. Rio de Janeiro 3: 268 (1922).
Arbustos, 1-1,5 m de altura. Ramos jovens cilíndricos, esparsamente pubescentes a pubescentes, com algumas lenticelas elípticas ou lenticelas ausentes. Estípulas lineares a lanceoladas, 1,80-2,30 mm de comprimento, pubescentes, eglandulares. Folhas com pecíolos cilíndricos, 0,70-1,20 mm de comprimento, esparsamente pubescentes a pubescentes, eglandulares; lâminas foliares coriáceas, planas, 40,85-53,70 x 21,50-30,56 mm, ovadas a elípticas, base arredondada, domácias ausentes, ápice acuminado, acume 4,86-9,05 mm de comprimento, em geral glabras na face adaxial e esparsamente pubescentes a glabras na face abaxial, frequentemente com 1-3 pares de glândulas na base e algumas dispersas; nervura central proeminente e em geral glabra na face adaxial e esparsamente apresso-pubescente a glabra na face abaxial; 6-9 nervuras secundárias, levemente proeminentes e glabras na face adaxial e levemente proeminentes e apresso- pubescentes a glabras na face abaxial; in sicco face adaxial verde ou marrom-escuro e
42 face abaxial verde ou marrom-claro. Inflorescências paniculadas corimbosas, terminais,
15,00-45,21 mm de comprimento, ráquis pubescente; brácteas e bractéolas deltoides,
0,60-0,88 mm de comprimento, densamente pubescentes, eglandulares; bractéolas mm de comprimento. Flores 5,95-7,80 mm de comprimento; pedicelos cilíndricos, 1,15-1,30 mm de comprimento, pubescentes, eglandulares; receptáculo externamente pubescente e internamente glabro, exceto pelos tricomas retrosos na entrada; lobos do cálice agudos,
1,37-1,81 mm de comprimento, verdes a vináceo-esverdeados, externamente esparsamente pubescentes e internamente pubérulos, eglandulares; pétalas não vistas, brancas, estames 5-6, ca. 1,90 mm de comprimento, filetes vináceos a lilás com base branca, anteras pretas; estaminódios alguns filamentos curtos opostos aos estames; ovário inserido lateralmente na entrada do receptáculo, ca. 0,60 mm de comprimento, tomentoso; estilete ca. 4,07 mm de comprimento, lilás a vináceos com base branca, hirsuto na base. Frutos elipsoides, 8,00-9,15 x 6,45-6,71 mm, avermelhados, esparsamente pubescentes a glabros.
Distribuição: Ocorre na Venezuela, Guianas, Colômbia e Brasil (Prance 192). No
Brasil, ocorre no Amazonas, Pará, Roraima e Maranhão; Amazônia (Sothers e Prance
2013). No PARNA Viruá ocorre campinas e campinaranas.
Esta espécie foi coletada no PARNA Viruá com flores nos meses de julho e de outubro a dezembro e frutos no mês de dezembro.
Material examinado Brasil. Roraima: município de Caracaraí, Parque Nacional
Viruá, 31.VII.2011, fl., Pereira, P.A. et al. 69 (INPA, MIRR, UFP, UEC); ibidem,
17.X.2011, bt., Caddah, M.K. et al. 889 (INPA); ibidem, 29.XI.2006, fl., Carvalho, F.A. et al. 1000 (INPA); ibidem, 05.XII.2006, fl. & fr., Carvalho, F.A. et al. 1136 (INPA).
Amazonas: município de São Gabriel da Cachoeira, Estrada para Cucuí – BR-307,
27.XI.1987, fl. & fr., Lima, H.C. de et al. 3322 (INPA). ibidem, município de presidente
43 Figueiredo, entorno do Lago da Rebio Uatumã, 14.VIII.2008, fl. e fr.;Melo, M.F.F. et al.
541 (INPA).
Nota: Hirtella punctillata caracteriza-se principalmente pelos ramos jovens e pecíolos pubescentes, lâminas foliares ovadas a elípticas, frequentemente com 1-3 pares de glândulas na base, pubescentes a glabras na face abaxial, inflorescência em panículas corimbosas terminais e brácteas eglandulares.
3.9. Hirtella racemosa Lam.,Encycl. 3: 133 (1789).
Árvores, arvoretas ou arbustos, 1-10 m de altura. Ramos jovens cilíndricos, pubérulos ou híspidos, com lenticelas circulares esbranquiçadas. Estípulas lineares, 2,75-
8.78 mm de comprimento, hirsutulosas, eglandulares. Folhas 39,39-143,93 mm de comprimento; pecíolos cilíndricos, 1,15-3,29 mm de comprimento, pubérulos, híspidos ou glabros, eglandulares; lâminas foliares coriáceas, planas, 37,99-143,42 x 20,30-56,18 mm, ovais, elípticas a oblongas, base cuneada, subcuneada, arredondada ou subcordada, domácias ausentes, ápice acumidado, acume 1,97-18,92 mm de comprimento, em geral, glabras em ambas as faces, com 1-3 pares de glândulas na base e algumas dispersas; nervura central proeminente e densamente a esparsamente adpresso-pubescente em ambas as faces; 7-10 nervuras secundárias, levemente proeminentes e esparsamente adpresso-pubescentes a glabras em ambas as faces; in sicco face adaxial e face abaxial verdes. Inflorescências racemosas, terminais e axilares, 51,83-205,35 mm de comprimento, ráquis pubérula a esparsamente pubescente; brácteas deltoides a lanceoladas, 1,33-2,02 mm de comprimento, densamente a esparsamente adpresso- pubescentes, com 1 par de glândulas sésseis côncavas grandes na base ou com glândulas sésseis menores principalmente na base e com ou sem glândula apical, raramente eglandular; bractéolas lanceoladas, 0,16-0,80 mm de comprimento, esparsamente
44 apresso-pubescentes, com 1-2 glândulas sésseis grandes na base e 1 pequena no ápice,
Flores 14,14-17,63 mm de comprimento; pedicelos cilíndricos, 4,78-7,35 mm de comprimento, esparsamente pubescentes, eglandulares; receptáculo externamente pubérulo a glabro e internamente glabro, exceto pelos tricomas retrosos na entrada; lobos do cálice agudos, 2,36-3,54 mm de comprimento, externamente vináceos a roxo- avermelhados e internamente verde, externamente esparsamente pubérulos e internamente densamente pubérulo, eglandulares; pétalas maiores que a altura dos lobos do cálice, oblongas a ovadas, 3,17-5,05 mm de comprimento, rosas, glabras, eglandulares; estames 6, 7,55-13,40 mm de comprimento, filetes lilás com base esbranquiçada, anteras roxa-escuras; estaminódios alguns filamentos curtos opostos aos estames; ovário inserido lateralmente na entrada do receptáculo, 0,51-0,92 mm de comprimento, piloso; estilete 8,60-12,75 mm de comprimento, lilás com base esbranquiçada, esparsamente hirsuto até próximo a metade de seu comprimento; estigma esverdeado. Frutos elipsoides, 10,35-10,75 x 4,48-5,70 mm, vináceos a pretos, glabros.
Esta espécie, com ampla distribuição na América Central e América do Sul, possui três variedades, das quais duas ocorrem no PARNA Viruá.
Chave para as variedades de Hirtella racemosa
1. Lâminas foliares maiores (65-140 mm de comprimento), base subcordada, menos
frequentemente cuneada,venação inconspícua na face adaxial ; brácteas com glândulas
sésseis côncavas grandes ou glândulas sésseis menores e sem uma glândula apical, ou
raramente eglandular ...... H. racemosa var. racemosa
45 1’. Lâminas foliares menores (37-85 mm de comprimento), base arredondada ou cuneada,
menos frequentemente subcordada, venação proeminentemente reticulada na face
adaxial; brácteas com glândulas sésseis grandes e com uma glândula apical ......
...... H.racemosa var. hexandra
3.9.1. Hirtella racemosa Lam. var. racemosa
Ramos jovens pubérulos a esparsamente híspidos. Folhas com pecíolos pubérulos a glabros; lâminas foliares elípticas ou oblongas, 65,5-143,4 mm de comprimento, base subcordada, menos frequentemente cuneada, acume 7,8-19,00 mm de comprimento, venação inconspícua na face adaxial. Inflorescência 152,00-205,3 mm de comprimento, brácteas deltoides a lanceoladas, com glândulas sésseis côncavas grandes ou glândulas sésseis menores e sem uma glândula apical, ou raramente eglandular, bractéolas 0,16-
0,37 mm de comprimento.
Distribuição: Ocorre da América Central e Colômbia através das Guianas e da
Amazônia até o norte da Bolívia (Prance 1972). No Brasil, ocorre no Acre, Amazonas,
Amapá, Pará, Rondônia, Roraima, Maranhão e Mato Grosso; Amazônia (Sothers e
Prance 2013). No PARNA Viruá ocorre em florestas de terra firme e, menos frequentemente, em campinas.
Esta variedade foi coletada no PARNA Viruá com flores e botões florais nos meses de outubro, janeiro e julho e com frutos no mês de outubro.
Material examinado: BRASIL. Brasil. Roraima: município de Caracaraí, Parque
Nacional Viruá, 13.X.2011, fl., Pereira, P.A. et al. 93 (INPA, MIRR, UFP, UEC); ibidem, 13.X.2011, fl., Pereira, P.A. et al. 95 (INPA, MIRR, UFP, UEC); ibidem,
20.X.2011, fr , Pereira, P.A. et al. 128 (INPA, MIRR, UFP, UEC); ibidem, 16.I.2012, fl.,
Pereira, P.A. et al. 141 (INPA, MIRR, UFP, UEC); ibidem, 14.VII.2010, fl., Gomes-
46 Costas, G.A. et al. 122 (INPA); ibidem, 12.VII.2010, bt., Fonseca, L.H.M. et al. 139
(INPA).
Nota: A base do tronco de H. racemosa var. racemosa é reta, com casca morta marrom-claro a acinzentado e casca viva marrom-escuro a vermelho-escuro.
3.9.2. Hirtella racemosa var. hexandra (Willd. ex Roem. & Schult.) Prance, Fl. Neotrop.
Monogr.9: 328 (1972).
Ramos jovens densamente a esparsamente híspidos. Folhas com pecíolos híspidos a glabros; lâminas foliares elípticas ou ovais, 37,99-86,67 mm de comprimento, base arredondada ou cuneada, menos frequentemente subcordada, acume 1,97-9,76 mm de comprimento, venação proeminentemente reticulada na face adaxial. Inflorescência
51,83-93,47 mm de comprimento, brácteas lanceoladas, com glândulas sésseis grandes e com uma glândula apical, bractéolas 0,53-0,80 mm de comprimento.
Distribuição: Ocorre da regiãocentral do México, pela América Central até o
Panamá, Colômbia, Venezuela, Guianas, Bolívia e Brasil (Prance 1972). No Brasil, ocorre no Acre, Amazonas, Amapá, Pará, Rondônia, Roraima, Bahia, Ceará, Maranhão,
Paraíba, Pernambuco, Sergipe, Distrito Federal, Goiás, Mato Grosso do Sul e Mato
Grosso; Amazônia, Cerrado e Mata Atlântica (Sothers e Prance 2013). No PARNA Viruá ocorre nas margens de rios, floresta de terra firme e em campinas e campinaranas.
Esta variedade foi coletada no PARNA Viruá com flores nos meses de outubro, janeiro e maio e com frutos nos meses de outubro a março e maio.
Material examinado: BRASIL. Roraima: Parque Nacional do Viruá, município de
Caracaraí, 13.IX.2011, fl. & fr., Pereira, P.A. et al. 92 (INPA, MIRR, UFP, UEC); ibidem, 22.X.2011, fl., Pereira, P.A. et al. 133 (INPA, MIRR, UFP, UEC); ibidem,
11.VII.2010, fl., Cangani, K.G. et al. 39 (INPA).
47 Nota: A base do tronco de Hirtella racemosa var. hexandra é reta, com casca morta bege-avermelhada e casca viva marrom-claro a bege. Distingue-se de H. racemosa var. racemosa pela base arredondada ou cuneada, menos frequentemente subcordada, e venação proeminentemente reticulada na face adaxial (Figura 13).
3.10. Hirtella tenuifolia Prance, Fl. Neotrop. Monogr. 9: 321 (1972).
Arvoretas, 1,7 m de altura. Ramos jovens cilíndricos, esparsamente híspidos, com algumas lenticelas circulares. Estípulas filiformes a lineares, 3,70-6,88 mm de comprimento, esparsamente híspidas a híspidas, eglandulares. Folhas com pecíolos cilíndricos, 2,32-2,70 mm de comprimento, esparsamente hípidos, eglandulares; lâminas foliares cartáceas, planas, 134,08-145,36 x 41,06-46,32 mm, oblongas, base subcordada, domácias ausentes, ápice acuminado, acume 7,01-15,11 mm de comprimento, glabras em ambas as faces, com glândulas dispersas próximas às margens e frequentemente com ca. 2 pares na base; nervura central levemente proeminente e glabra na face adaxial e proeminentes e, em geral, glabras na face abaxial; 11 nervuras secundárias, levemente proeminentes e glabras em ambas as faces; in sicco face adaxial marrom-claro face abaxial marrom-escuro. Inflorescências racemosas, terminais, 208,75-
228,76 mm de comprimento, ráquis pubescente; brácteas e bractéolas lanceoladas ou deltoides, 1,22-1,69 mm de comprimento, pubescentes, com glândulas grandes ou eglandulares. Flores 12,47-16,37 mm de comprimento; pedicelos cilíndricos, ca. 5,80 mm de comprimento, pubescentes, eglandulares; receptáculo externamente pubescente e internamente glabro, exceto pelos tricomas retrosos na entrada; lobos do cáliceagudos,
2,38-2,61 mm de comprimento, pubérulos em ambas as faces, eglandulares; pétalas arredondadas, 2,28-2,78 mm de comprimento, rosas, glabras, eglandulares; estames 6, ca.
8,60 mm de comprimento; estaminódios 2 filamentos curtos e algumas porções inchadas
48 do anel estaminal opostos aos estames; ovário inserido lateralmente na entrada do receptáculo, ca. 0,95 mm de comprimento, tomentoso; estilete ca. 8,15 mm de comprimento, hirsuto na base. Frutos elipsoides, 9,80-12,20 x 5,79-7,37 mm, imaturos verdes, esparsamente pubescente.
Distribuição: Ocorre na Guiana Francesa e Brasil (Prance 1972). No Brasil, ocorreno Amazonas, Amapá, Pará, Roraima e Maranhão; Amazônia (Sothers e Prance
2013). No PARNA Viruá ocorre em floresta de terra firme.
Esta espécie foi coletada no PARNA Viruá somente com frutos no mês de dezembro.
Material examinado: Brasil. Roraima: município de Caracaraí, Parque Nacional
Viruá, 2.XII.2006, fr., Carvalho, F.A. et al. 1088 (INPA). Amazonas: Rio Uatumã,
Município de Presidente Figueireido, 17.IX.1986, fl., Ferreira, C.A.C. et al. 8180
(INPA).
Nota: Vegetativamente, H. tenuifolia se assemelha com H. racemosa, porém distingue-se pelas lâminas foliares cartáceas, nervura central glabras na face abaxial e 11 pares de nervuras secundárias. Enquanto que H. racemosa tem lâminas foliares coriáceas, nervura central densamente a esparsamente apresso-pubescente na face abaxial e 7-10 pares de nervuras secundárias.
3.11. Hirtella ulei Pilg.,Verh. Bot. Vereins Prov. Brandenburg 47: 148 (1905).
Arbustos, até 4 m de altura. Ramos jovens cilíndricos, pubérulos, com lenticelas circulares e elípticas. Estípulas deltoides, ca. 1,00 mm de comprimento, pubérulas, eglandulares. Folhas com pecíolos cilíndricos, 4,47-5,29 mm de comprimento, pubérulos, eglandulares; lâminas foliares coriáceas, planas, 77,43-88,46 x 52,50-58,12 mm, ovada- elípticas, base arredondada, domácias ausentes, ápice acuminado, acume 2,14-4,90 mm
49 de comprimento, esparsamente pubescentes a glabras em ambas as faces, com ca. 4 pares de glândulas na base; nervura central levemente proeminente e esparsamente pubescente na face adaxial e proeminente e pubescente na face abaxial; 9-10 nervuras secundárias, proeminentes e esparsamente pubescentes em ambas as faces; in sicco face adaxial e face abaxial marrons. Inflorescências paniculadas, terminais, ca. 320,00 mm de comprimento, ráquis esparsamente pubescente; brácteas ovadas, 5,12-7,36 mm de comprimento, pubescentes, com 2-3 pares de glândulas sésseis nas margens; bractéolas ovadas, 2,21-
3,47 mm de comprimento, pubescentes, com inúmeras glândulas estipitadas nas margens.
Flores 10,16-16,13 mm de comprimento; pedicelos cilíndricos, 2,05-2,64 mm de comprimento, pubescentes, eglandulares; receptáculo externamente pubescente e internamente glabro, exceto pelos tricomas retrosos na entrada; lobos do cálice agudos,
2,88-3,93 mm de comprimento, externamente esparsamente pubescentes e internamente pubescentes, com algumas glândulas estipitadas nas margens; pétalas maiores que a altura dos lobos do cálice, arredondadas a obelípticas, 2,69-3,04 mm de comprimento, rosadas, glabras, eglandulares; estames 6-7, 4,52-10,60 mm de comprimento; estaminódios 3 filamentos curtos opostos aos estames; ovário inserido lateralmente na entrada do receptáculo, ca. 1,45 mm de comprimento, piloso; estilete ca. 11,50 mm de comprimento, hirsuto até próximo à metade de seu comprimento. Frutos oblongos,
10,32-10,35 x 6,17-6,30 mm, esparsamente pubescentes.
Distribuição: Ocorre na Venezuela e Brasil (Prance 1972). No Brasil, ocorreno
Amazonas, Pará e Roraima; Amazônia (Sothers e Prance 2013). No PARNA Viruá ocorre nas praias das margens de rios e em campinas e campinaranas alagáveis periodicamente.
Esta espécie foi coletada no PARNA Viruá com flores e frutos no mês de agosto.
50 Material examinado: Brasil. Roraima: município de Caracaraí, Parque Nacional
Viruá, 29.VIII.2002, fl. & fr; Fereira, C.A.C. et al. 12369 (INPA); ibidem, 16.I.2012, fr.,
Pereira, P.A. et al. 100 (INPA); ibidem, 19.X.2011, fl. & fr, .Pereira, P.A. et al. 125
(INPA); ibidem, 24.X.2011, fl. & fr., Pereira, P.A. et al. 135 (INPA); ibidem, 16.I.2012, fl. & fr., Pereira, P.A. et al. 140 (INPA); ibidem, 13.V.2012, fl. & fr., Pereira, P.A. et al.
161 (INPA).
Nota: Hirtella ulei caracteriza-se pelas estípulas deltoides e pubérulas, base da lâmina foliar com 1-4 pares de glândulas, inflorescências terminais, ca. 320,00 mm de comprimento, brácteas e bractéolas ovadas, brácteas com glândulas sésseis nas margens e bractéolas com glândulas estipitadas nas margens.
4. Licania Aubl., Hist. Pl. Guiane 1: 119, t. 45 (1775).
Árvores, arvoretas, arbustos ou subarbustos. Estípulas persistentes, subpersistentes ou caducas, filiformes, lineares ou lanceoladas, adnadas ou não ao pecíolo, eglandulares ou glandulares. Folhas com pecíolos planos, levemente canaliculados ou cilíndricos, glandulares ou eglandulares; lâminas membranáceas, cartáceas ou coriáceas, glabras na face adaxial, geralmente lanosa na face abaxial, cavidades estomáticas presentes ou ausentes. Inflorescências paniculadas simples ou racemosas, espigas ou menos frequentemente racemos; brácteas e bractéolas glandulares ou egladulares. Flores com receptáculo campanulado, cupuliforme ou urceolado, lobos do cálice agudos, eglandulares; pétalas geralmente ausentes; estames 3-11, dispostos em um círculo completo ou quase completo, menos frequentemente unilaterais, geralmente filetes menores que os lobos do cálice; estaminódios presentes ou ausentes; ovário unilocular com 2 óvulos, inserido na base do receptáculo; estilete filiforme, na mesma
51 altura dos filetes. Fruto uma drupa carnosa, elipsoide, oblongos, periformes, globosos, ovalados ou lanceolado-fusiformes; epicarpo liso ou lenticelado.
Espécie tipo: Licania incana Aubl.
Distribuição: No Brasil, essas espécies podem ser encontradas em quase todos os estados brasileiros, exceto Santa Catarina, Espírito Santo e Rio Grande do Sul (Sothers e
Prance 2013). No Parque Nacional Viruá foram encontradas 10 espécies
Chave para as espécies de Licania
1. Cavidades estomáticas presentes ...... 2
2. Árvores de floresta de terra firme; estípulas filiformes e hirsulosas; lâminas foliares
ovadas a oblongas, 19,12-36,00 (28,64) mm de comprimento ...... Licania octandra
2’.Arbusto ou subarbusto de campina; estípulas lineares e pubérulas; lâminas foliares
lanceoladas, 40,20-83,77 (60,98) mm de comprimento ...... Licania lanceolata
1’. Cavidades estomáticas ausentes ...... 3
3.Pecíolos tomentosos; estames dispostos em um círculo quase completo ...... 4
4. Árvores ou arbustos de campina; estípulas tomentosas; lâminas foliares
eglandulares; 7 nervuras secundárias; pedicelos curtos, tomentosos ......
...... Licania stewardii
4’. Árvores de florestas de terra firme ou campinaranas; estípulas pubescentes;
lâminas foliares com glândulas dispersas; 8-10 nervuras secundárias; pedicelos
ausentes ...... 5
5. Lâminas foliares coriáceas, base arredondada a subcordada; nervuras
secundárias esparsamente pubescentes na face abaxial; inflorescência
paniculada racemosa; receptáculo campanulado-arrendondado; estames 8-10,
filetes pubescentes na base, estaminódios ausentes ...... Licania mollis
52 5’. Lâminas foliares coriáceas, base arredondada a subcordada; nervuras
secundárias esparsamente pubescentes na face abaxial; inflorescência em
glomérulos ou espigas; receptáculo cupuliforme; estames 7, filetes glabros,
estaminódios presentes ...... Licania leptostachya
3’. Pecíolos pubescentes, híspidos, pulverulentos ou glabros; estames dispostos em um
círculo completo ou unilateralmente ...... 6
6. Ramos jovens tomentosos; nervuras secundárias adpresso-pubescente na face
abaxial; ovário lanoso ...... Licania hypoleuca
6’. Ramos jovens esparsamente a densamente pubescente ou pubérulos; nervuras
secundárias glabra na face abaxial; ovário tomentoso, viloso ou piloso ...... 7
7. Estípulas persistentes, lanceoladas, adnadas à base do pecíolo; lâminas
foliares pulverulenta-furfurácea ou lanosa na face abaxial ...... 8
8. Ramos jovens pubérulos; pecíolos pulverulentos a glabros, com um par de
glândulas no ápice; lâminas foliares pulverulenta-furfurácea na face
abaxial, margem revoluta, base eglandular; receptáculo urceolado, estames
4-5, estaminódios presentes ...... Licania coriacea
8’. Ramos jovens esparsamente pubescentes; pecíolos esparsamente
pubescentes, eglandulares; lâminas foliares lanosa na face abaxial, margem
plana, base com 2 pares de glândulas; receptáculo campanulado, estames
3, estaminódios ausentes ...... Licania micrantha
7’. Estípulas persistentes, lanceoladas, adnadas à base do pecíolo; lâminas
foliares pulverulenta-furfurácea ou lanosa na face abaxial ...... 9
9. Ramos jovens esparsamente pubescentes; pecíolos planos a levemente
canaliculados, com um par de glândulas salientes no ápice, raramente
eglandular; ápice da lâmina foliar arredondado a agudo, às vezes obtuso a
53 retuso; brácteas e bractéolas pubérulas e eglandulares; pétalas presentes,
estames 5 ...... Licania heteromorpha
9’. Ramos jovens esparsamente pubérulos a glabros; pecíolos cilíndricos e
sempre eglandulares; ápice da lâmina foliar acuminado, brácteas e
bractéolas pubescentes e glandulares; pétalas ausentes, estames 9 (10) ......
...... Licania apetala
4.1. Licania apetala (E.Mey.) Fritsch var. apetala, Ann. K. K. Naturhist. Hofmus. 4: 54
(1889).
Arbustos, 1,30-3,0 m de altura. Ramos jovens cilíndricos, esparsamente pubérulos a glabros, lenticelas ausentes. Estípulas caducas, não vistas. Folhas com pecíolos cilíndricos, 2,79-6,45 mm de comprimento, geralmente glabros, menos frequente esparsamente pubescentes, eglandulares; lâminas foliares coriáceas, 46,77-116,18 x 17,85-47,86 mm, elípticas a oblonga-ovadas, base arredondada a subcuneada,
ápice acuminado, acume 6,40-20,69 mm de comprimento, margens planas, glabras em ambas as faces, com glândulas dispersas próximas à nervura central; nervura central plana a proeminente e glabra na face adaxial e proeminente e glabra, raramente pubescente, na face abaxial; 9-12 nervuras secundárias, proeminentes e glabras em ambas as faces; cavidades estomáticas ausentes; in sicco face adaxial e face abaxial verde-claro a marrom-claro. Inflorescências paniculadas, terminais e axilares, 55,30-160,96 mm de comprimento, ráquis pubérula a esparsamente pubescente; brácteas deltoides 0,65-1,32 mm de comprimento, esparsamente pubestentes, com glândulas estipitadas ou sésseis nas margens perto da base e uma glândula estipitada no ápice; bractéolas ovadas, 0,70-1,20 mm de comprimento, pubescentes, com 1-2 pares de glândulas estipitadas nas margens da base e 1 glândula estipitada no ápice. Flores 4,30-5,35 mm de comprimento;
54 pedicelos cilíndricos, muito curtos, pubérulos, eglandulares; receptáculo campanulado, externamente pubérulo e internamente densamente pubescente a tomentoso; lobos do cálice agudos, 1,37-2,23 mm de comprimento, esverdeados, externamente pubérulos a tomentosos e internamente pubérulos a glabros, pétalas ausentes; estames (9) 10, maiores que a altura dos lobos do cálice, dispostos em um círculo completo, 1,48-3,52 mm de comprimento, filetes creme-esverdeados, glabros, anteras amarelas, estaminódios ausentes; ovário 0,64-0,83 mm de comprimento, viloso na base e glabescente até o ápice; estilete 2,77-4,08 mm de comprimento, creme-esverdeado, viloso até próximo à metade de seu comprimento. Frutos lanceolado-fusiformes, 27,10-29,63 x 5,25-6,25 mm, amarronzados, glabros.
Distribuição: Ocorre nas Guianas e no Brasil (Prance 1972). No Brasil, ocorre no
Acre, Amazonas, Amapá, Pará, Roraima, Tocantins, Bahia, Ceará, Maranhão, Piauí,
Sergipe, Distrito Federal, Goiás, Mato Grosso e Rio de janeiro, Amazônia e Cerrado
(Sothers e Prance 2013). No PARNA Viruá ocorre em campinas e campinaranas.
Esta espécie foi coletada no PARNA Viruá com flores e frutos nos meses de dezembro e janeiro.
Material examinado Brasil. Roraima: município de Caracaraí, Parque Nacional
Viruá, 16.I. 2012, fl. & fr., Pereira, P.A. et al. 138 (INPA, MIRR, UFP, UEC); ibidem,
26.I.2012, fr., Pereira, P.A. et al. 508 (INPA, MIRR, UFP, UEC); ibidem, 18.XII.2012, fl. & fr., Pereira, P.A. et al. 178 (INPA, MIRR, UFP, UEC); ibidem, 21.I.2012, fr.,
Holanda, A.S.S. et al. 519 (INPA, MIRR, UFP, UEC); ibidem, 05.XII.2006, fl.,
Carvalho, F.A. de et al. 1132 (INPA); ibidem, 17.I.2011, fl, .Hopkins, M.J.G. et al. 2143
(INPA). Amazonas: Alto Rio Negro: 13.III.1967, fr, .Rodrigues, W. et al. 8353 (INPA). ibidem, município de Manaus, Rio Negro, 27.VI.1973, fr., Loureiro, A. et al. s/nº (INPA);
55 ibidem, 7.IX.1993,Vicentini, A. et al. 355 (INPA); ibidem, Praia da Lua, 23.IV.1970, fr.,
Rodrigues, W.A. et al. 8815 (INPA).
Nota: Algumas características de tronco podem ajudar a identificar L. apetala var. apetala em campo, como a casca morta marrom-claro, casca viva esverdeada a bege e sem exsudato, além dos ramos jovens serem vináceos e sem lenticelas. Se esta espécie estiver fértil ou com frutos é facilmente distinguida das demais Licania do parque pelas suas flores com estames excertos e seus frutos alongados lanceolados-fusiformes.
4.2. Licania coriacea Benth., J. Bot. (Hooker) 2: 221 (1840).
Árvores ou arvoretas, 6-10 m de altura. Ramos jovens cilíndricos, esparsamente pubérulos, com algumas lenticelas elípticas e circulares, claras. Estípulas persistentes, lanceoladas, adnadas à base do pecíolo, 1,72-4,84 mm de comprimento, esparsamente pubescentes a glabras, eglandulares. Folhas com pecíolos cilíndricos a levemente canaliculados, 1,85-5,83 mm de comprimento, pulverulentos a glabros, com um par de glândulas no ápice; lâminas foliares coriáceas, 52,46-95,62 x 28,18-53,45 mm, elípticas a oblonga-ovadas, base arredondada a subcuneada, ápice obtuso a acuminado, acume 1,70-
7,18 mm de comprimento, margem revoluta, glabras na face adaxial e pulverulenta- furfuráceas, com indumento esbranquiçado a acinzentado na face abaxial, com algumas glândulas dispersas; nervura central plana a levemente impressa e glabra na face adaxial e proeminente e, em geral, glabra na face abaxial; 6-8 nervuras secundárias, planas e glabras na face adaxial e proeminentes e, em geral, glabras na face abaxial; cavidades estomáticas ausentes; in sicco face adaxial amarelada a marrom-claro e face abaxial marrom ou creme-esbranquiçado. Inflorescências paniculadas racemosas, terminais e axilares, 24,17-67,21 mm de comprimento, ráquis pubérula a tomentosa; brácteas deltoides ca. 1,20 mm de comprimento, tomentosas, eglandulares;
56 bractéolas deltoides ca. 0,80 mm de comprimento, tomentosas, eglandulares; Flores 3,14-
3,71 mm de comprimento, sésseis; receptáculo urceolado, externamente tomentoso e internamente tomentoso-lanoso na entrada e na base; lobos do cálice agudos, 0,80-1,63 mm de comprimento, verde-claros, externamente e internamente tomentosos; pétalas ausentes; estames 4-5, menores que a altura dos lobos do cálice, dispostos unilateralmente, 0,45-1,16 mm de comprimento, filetes glabros; estaminódios ca. 5 filamentos curtos opostos aos estames; ovário 0,58-0,67 mm de comprimento, tomentoso; estilete 1,54-2,13 mm de comprimento, tomentoso-lanoso até próximo ao estigma.
Frutos periformes, 22,73-37,57 x 18,80-22,53 mm, castanho-amarelados, pulverulentos a glabros.
Distribuição: Ocorre na Guiana e no Norte da Amazônia e Amazônia Central
(Prance 1972). No Brasil, ocorre no Amazonas, Pará e Roraima; Amazônia (Sothers e
Prance 2013). No PARNA Viruá ocorre em margens de rios.
Esta espécie foi coletada no PARNA Viruá com flores no mês de julho.
Material examinado: Brasil. Roraima: município de Caracaraí, Parque Nacional
Viruá, 28.VII.2011, fl., Zartman, C.E. et al. 8479 (INPA); ibidem, 30.VII.2011, fl.,
Zartman, C.E. et al. 8515 (INPA); ibidem, 31.VII.2011, fl., ibidem, Azambuja, C.A.P. et al. 151 (INPA).. Pará: Município de Oriximiná, 28.VI.1980, fr., Ferreira, C.A.C. et al.
1139 (INPA).
Nota: Uma característica vegetativa marcante é a margem revolutada lâmina foliar de
L. coriacea, as demais espécies de Licania que ocorrem no PARNA Viruá possuem margem planas. Além disso, o tronco possui ritidoma liso e cinza.
4.3. Licania heteromorpha Benth., J. Bot. (Hook.) 2: 221 (1840).
57 Arbustos ou árvores, 2-21 m de altura. Ramos jovens cilíndricos, esparsamente pubescentes, com algumas lenticelas elípticas. Estípulas caducas, não vistas. Folhas com pecíolos planos a levemente canaliculados, 2,90-7,98 mm de comprimento, esparsamente híspidos a glabros, com um par de glândulas salientes no ápice, raramente eglandular; lâminas foliares coriáceas, 49,97-101,86 x 26,81-41,42 mm, elípticas a oblanceoladas ou oblonga-lanceoladas, base subcuneada a cuneada, ápice arredondado a agudo, às vezes obtuso a retuso, margens planas, glabras em ambas as faces, com algumas glândulas dispersas; nervura central plana e glabra na face adaxial e proeminente e, em geral, glabra na face abaxial; 7-12 nervuras secundárias, planas e glabras na face adaxial e levemente proeminentes a planas e glabras na face abaxial; cavidades estomáticas ausentes; in sicco face adaxial marrom-escuro e face abaxial verde ou marrom-claro.
Inflorescências paniculadas, terminais, 165,15-168,56 mm de comprimento, ráquis pubérula; brácteas ovadas, 0,58-0,60 mm de comprimento, pubérulas, eglandulares; bractéolas ovadas, 0,32-0,45 mm de comprimento, pubérulas, eglandulares.
Flores 2,05-2,19 mm de comprimento, sésseis; receptáculo campanulado, externamente e internamente tomentoso; lobos do cáliceagudos, 0,64-1,07 mm de comprimento, externamente pubérulos a tomentosos e internamente tomentosos somente nas margens e no ápice; pétalas 5, mesma altura dos lobos do cálice, ovadas, 0,66-0,95 mm de comprimento, pubescentes, eglandulares; estames 5, menores que a altura dos lobos do cálice, dispostos em um círculo completo, filetes muito curtos, glabros; estaminódios ausentes; ovário inserido na base do receptáculo, ca. 60 mm de comprimento, tomentoso; estilete pubescente até a metade de seu comprimento.
Frutos cilíndricos a oblongos, 15,49-17,55 x 15,85-18,77 mm, marrons, aveludados ou glabros, verrucoso, lenticelas esbranquiçadas a cremes ou profundamente costado.
58 Uma espécie com grande variação morfológica de ampla distribuição que possui cinco variedades, das quais duas ocorrem no PARNA Viruá.
Chave para as variedades de Licania heteromorpha
1. Lâminas foliares com reticulação imbrincada e ápice arredondado a agudo, raramente
obtuso; frutos cilíndricos ...... Licania heteromorpha var. heteromorpha
1’. Lâminas foliares com reticulação laxa, ápice retuso; frutos profundamente costados ......
...... Licania heteromorpha var. glabra
4.3.1. Licania heteromorpha Benth. var. heteromorpha
Folhas com reticulação imbrincada, ápice arredondado a agudo, raramente obtuso.
Frutos cilíndricos.
Distribuição: Ocorre de Trinidade a Colômbia e Peru, Brasil e Bolívia, mais comum em florestas periodicamente inundadas, mas ocorre em outros lugares (Prance
1972). No Brasil, ocorre em Roraima, Amapá, Pará, Amazonas, Acre, Rondônia,
Maranhão, Mato Grosso, Espírito Santo e Rio de Janeiro; Amazônia e Mata Atlântica
(Sothers e Prance 2013). No PARNA Viruá ocorre em Florestas de terra firme como
árvores, e em campinas como arbustos.
Esta variedade foi coletada no PARNA Viruá com botões no mês de setembro e com frutos nos meses de junho a outubro.
Material examinado: Brasil. Roraima: município de Caracaraí, Parque Nacional
Viruá, 22.VII.2011, fr., Pereira, P.A. et al. 52 (INPA, MIRR, UFP, UEC); ibidem,
25.VII.2011, fr, .Pereira, P.A. et al. 56 (INPA, MIRR, UFP, UEC); ibidem, 13.IX.2011, bt. & fr., Pereira, P.A. et al. 81 (INPA, MIRR, UFP, UEC); ibidem, 20 .X.2011, fr.;
Pereira, P.A. et al. 130 (INPA, MIRR, UFP, UEC), ibidem, 13.IX. 2010, fr.; Lourenço,
59 A.R. et al. 348 (INPA); ibidem, 3.VI.2010, fr, Cabral, F.N. et al. 232 (INPA); ibidem,
21.VII.2010, fr., Conceição, A.N. da et al. 1 (INPA); ibidem, 29 .VIII.2002, fr., Ferreira,
C.A.C. et al. 12367 (INPA).
Nota: Licania heteromorpha var. heteromorpha ocorre com grande frequência no
PARNA Viruá, tanto em florestas de terra firma (árvores) quanto em campinas
(arbustos). Seu tronco apresenta base reta ou, mas frequentemente, com raízes escoras, ritidoma reticulado, com diversas linhas horizontais, casca morta marrom-avermelhado, casca viva vermelha e exsudato vermelho.
4.3.2. Licania heteromorpha var. glabra (Mart. ex Hook.f.) Prance, Fl. Neotrop.
Monogr. 9: 108 (1972).
Folhas com reticulação laxa, ápice retuso. Frutos profundamente costados.
Distribuição: Ocorre da Colômbia à Guiana Francesa, Brasil, Bolívia e Peru
(Prance 1972). No Brasil, ocorre no Amapá, Amazonas, Acre, Rondônia e Roraima
(Sothers e Prance 2013). No PARNA Viruá ocorre na margem de lagos.
Esta variedade foi coletada apenas uma vez no PARNA Viruá com flores e frutos imaturos no mês de setembro.
Material examinado: Brasil. Roraima: município de Caracaraí, Parque Nacional
Viruá, 17.IX.2010,fl. & fr., Fonseca, L.H.M. et al. 14 9 (INPA),
Nota: No PARNA Viruá, Licania heteromorpha var. glabra foi encontrada em margem de lago com o tronco submerso, diferentemente de Licania heteromorpha var. heteromorpha, que ocorre em floresta de terra firme e em campinas. E distingue-se desta pelas basicamente pelas folhas com reticulação laxa e ápice retuso, porém o ápice pode apresentar variação por se tratar de uma espécie com grande variação morfológica
(Figura 14).
60
4.4. Licania hypoleuca var. hypoleuca Benth., Bot. Voy. Sulphur 91 (1844).
Arbustos, ca. 1,50 m de altura. Ramos jovens cilíndricos, tomentosos, com lenticelas elípticas e circulares. Estípulas persistentes, lineares, 0,53-2,30 mm de comprimento, esparsamente pubescentes, eglandulares. Folhas com pecíolos cilíndricos a levemente canaliculados, 0,97-2,15 mm de comprimento, densamente pubescentes, eglandulares; lâminas foliares coriáceas, 25,98-53,90 x 12,72-27,00 mm, ovais a ovadas, base arredondada a subcordada, ápice acuminado, acume 2,55-10,40 mm de comprimento, margens planas, glabras na face adaxial e densamente lanosas na face abaxial, com algumas glândulas dispersas; nervura central proeminente e glabra, menos frequentemente pubescente na base na face adaxial e proeminente e esparsamente adpresso-pubescente; 6-10 nervuras secundárias, planas e glabras na face adaxial e proeminentes e esparsamente apresso-pubescentes na face abaxial; cavidades estomáticas ausentes; in sicco face adaxial marrom-claro ou marrom-escuro e face abaxial amarelada. Inflorescências paniculadas, terminais e axilares, 28,17-29,52 mm de comprimento, ráquis esparsamente pubérula; brácteas e bractéolas deltoides a ovadas,
0,26-0,47 mm de comprimento, pubérulas, eglandulares. Flores ca. 3,18 mm de comprimento; pedicelos cilíndricos, ca. 0,78 mm de comprimento, pubérulos, eglandulares, receptáculo campanulado, externamente pubérulo a tomentoso e internamente densamente lanoso; lobos do cálice agudos, 0,57-1,02 mm de comprimento, amarelados, externamente pubérulos e internamente pubérulos a tomentosos; pétalas ausentes; estames 4-5, menores que a altura dos lobos do cálice, dispostos unilateralmente, 0,35-0,45 mm de comprimento, filetes cremes, glabros, anteras beges, estaminódios ausentes; ovário ca.0,85 mm de comprimento, lanoso; estilete ca. 1,09 mm
61 de comprimento, creme, esparsamente tomentoso. Frutos periformes a ovoides, 7,77-
8,97 x 3,67-4,73 mm, vermelhos, pulverulentos.
Distribuição: Ocorre desde o sul do México até a Bolívia e Brasil (Prance 1972). No
Brasil, ocorre no Acre, Amazonas, Amapá, Pará, Rondônia, Roraima, Bahia, Mato
Grosso, Rio de Janeiro, Amazônia e Mata Atlântica (Sothers e Prance 2013). No PARNA
Viruá ocorre em campinas.
Esta espécie foi coletada no PARNA Viruá com flores e frutos no mês de julho e agosto.
Material examinado: Brasil. Roraima: município de Caracaraí, Parque Nacional
Viruá,, 31.VII.2011, fl. & fr., Pereira, P.A. et al. 68 (INPA, MIRR, UFP, UEC); ibidem,
28.VIII.2002, fr., Ferreira, C.A.C. et al. 12335 (INPA),
Nota: Licania hypoleuca var. hypoleuca caracteriza-se por sempre ocorrer em lugares arenosos, ramos jovens tomentosos, pecíolos pubescentes elâminas foliares bem discolores, e densamente lanosas, sem cavidades estomáticas e com nervuras secundárias apresso-pubescente na face abaxial.
4.5. Licania lanceolata Prance, Fl. Neotrop. Monogr. 9: 158 (1972).
Arbustos ou subarbustos, 0,5-1,5 m de altura. Tronco com base muito ramificada.
Ramos jovens cilíndricos, densamente a esparsamente pubescentes, com algumas lenticelas elípticas e circulares, claras. Estípulas persistentes, lineares, adnadas à base do pecíolo, 1,54-2,55 (2,03) mm de comprimento, pubérulas a esparsamente pubescentes, eglandulares. Folhas com pecíolos cilíndricos, 1,12-1,98 mm de comprimento, tomentosos a pubescentes, eglandulares; lâminas foliares coriáceas, voltadas para a face abaxial, 19,12-36,00 x 5,85-13,01 mm, lanceoladas, base arredondada, ápice agudo a acuminado, acume 2,79-5,09 mm de comprimento, glabras na face adaxial e face abaxial
62 densamente lanosas na face abaxial, eglandulares; nervura central plana a impressa e densamente pubescente a glabra na face adaxial e proeminente e esparsamente pubescente a glabra na face abaxial; 7-10 nervuras secundárias, planas e glabras na face adaxial e proeminentes e esparsamente lanosas a glabras na face abaxial; nervuras terciárias profundamente reticuladas e lanosas; cavidades estomáticas com entradas cobertas por pubescência lanosa esbranquiçada; in sicco face adaxial marrom e face abaxial creme. Inflorescências em espigas, terminais, 12,48-61,48 mm de comprimento, ráquis densamente tomentosa a pubérula; brácteas ovadas, ca. 1,75 mm de comprimento, densamente pubérulas a pubérulas, eglandulares; bractéolas ovadas, ca. 1,00 mm de comprimento, tomentosas a pubérulas, eglandulares. Flores 1,85-2,74 mm de comprimento, sésseis; receptáculo campanulado, externamente tomentoso e internamente lanoso; lobos do cálice agudos, 0,50-1,66 mm de comprimento, amarelados, externamente e internamente tomentosos, pétalas ausentes; estames 6, menores que a altura dos lobos do cálice, dispostos em um círculo quase completo, 0,48-0,95 mm de comprimento, filetes cremes, glabros, anteras cremes; estaminódios ausentes; ovário ca.
0,60 mm de comprimento, viloso; estilete 0,98-1,72 mm de comprimento, esparsamente lanoso até próximo ao estigma. Frutos oblongos, 5,98-6,92 x 4,00-6,01 mm, amarelos, tomentosos.
Distribuição: Ocorre na Venezuela e Brasil (Prance 1972). No Brasil, ocorre no
Amazonas e Roraima (Sothers e Prance 2013). No PARNA Viruá ocorre em campinas periodicamente encharcadas ou não.
Esta espécie foi coletada no PARNA Viruá com flores no mês de agosto a novembro e janeiro, e com frutos em setembro, outubro e janeiro.
Material examinado: Brasil. Roraima: município de Caracaraí, Parque Nacional
Viruá, 19 .X.2011, fl. & fr ,Pereira, P.A. et al. 122 (INPA, MIRR, UFP, UEC); ibidem,
63 19.X.2011, fl. & fr,.Pereira, P.A. et al. 124 (INPA, MIRR, UFP, UEC); ibidem,
21.X.2012, fl. & fr, Holanda, A.S.S. de et al. 518 (INPA); ibidem, 16.X.2011, fl. & fr.;
Cabral, F.N. et al. 343 (INPA), ibidem, 15.IX.2010, fl. & fr., Calió, M.F. et al. 235
(INPA); ibidem, 8.X.2009, fl. & fr., Dávila, N.C. et al. 5606 (INPA); ibidem,
29.XI.2006, fl., Carvalho, F.A. de et al. 1009 (INPA); ibidem, 30.XI.2006, fl.,Carvalho,
FA de et al. 1015 (INPA); ibidem, 28.VIII.2002, fl., Ferreira, C.A.C. et al. 1233 (INPA).
Nota: Licania lanceolata possui tronco com base muito ramificada e lâminas foliares levemente curvadas para baixo, com face abaxial densamente lanosa, esbranquiçada e com cavidades estomáticas. Além disso, suas folhas lanceoladas são pequenas, quando comparadas às demais espécies de Licania que ocorrem no PARNA Viruá.
4.6. Licania leptostachya Benth., J. Bot. (Hook.) 2: 220 (1840).
Arbusto, 1 m de altura. Ramos jovens cilíndricos, pubérulos, com algumas lenticelas circulares. Estípulas persistentes, lineares, 2,26-4,06 mm de comprimento, pubescentes, eglandulares. Folhas com pecíolos cilíndricos, 1,73-3,04 mm de comprimento, tomentosos, eglandulares; lâminas foliares membranáceas a cartáceas, 433,41-75,77 x 18,42-38,53 mm, ovadas a oblonga-ovadas, base cuneada, ápice acuminado, acume 2,88-6,69 mm de comprimento, margens planas, glabras na face adaxial e densamente lanosas na face abaxial, com algumas glândulas dispersas; nervura central plana e pubescente próximo à base e glabra no ápice na face adaxial e proeminente e lanosa na face abaxial; 8-10 nervuras secundárias, planas e glabras na face adaxial e proeminentes e lanosas na face abaxial; cavidades estomáticas ausentes; in sicco face adaxial verde ou marrom e face abaxial creme a marrom. Inflorescências em glomérulos ou espigas, terminais e axilares, 25,25-65,49 mm de comprimento, ráquis tomentosa; brácteas e bractéolas ovadas a deltóides, 1,05-2,71 mm de
64 comprimento, pubérulas, com algumas glândulas estipitadas nas margens ou egladulares.
Flores ca. 2,50 mm de comprimento, sésseis; receptáculo cupuliforme, externamente tomentoso e internamente pubérulo; lobos do cálice agudos, 0,70-1,59 mm de comprimento, externamente tomentosos e internamente pubérulos, pétalas ausentes; estames 7, menores que a altura dos lobos do cálice, dispostos em um círculo quase completo, 0,51-0,83 mm de comprimento, filetes glabros, estaminódios 3 filamentos curtos opostos à maioria dos estames; ovário 0,77-1,13 mm de comprimento, tomentoso- lanoso; estilete 1,52-2,22 mm de comprimento, tomentoso na base. Frutos imaturos oblongos a elipsoides, 18,32-18,87 x 5,36-8,41 mm, esverdeados, tomentosos.
Distribuição: Ocorre na Guiana, Venezuela e Brasil (Prance 1972). No Brasil, ocorre no Amapá, Pará, Rondônia, Roraima, Bahia e Maranhão; Amazônia e Mata
Atlântica (Sothers e Prance 2013). No PARNA Viruá ocorre em áreas alagadas.
Esta espécie foi coletada no PARNA Viruá com flores no mês de outubro.
Material examinado: Brasil. Roraima: município de Caracaraí, Parque Nacional
Viruá, 19.X.2011, fl., Lima, D.F. et al. 330 (INPA). Estrada Manaus-Caracaraí,
21.XI.1977, fl. & fr., Steward, W.C. et al. 130 (INPA). Pará: Rio Cachorro, 21.XI.1985, fl. & fr.Coelho, L.S. et al. 256 (INPA).
Nota: Licania leptostachya caracteriza-se principalmente pelas suas lâminas foliares membranáceas, com base cuneada, face abaxial densamente lanosa, inflorescência em glomérulos ou espigas e receptáculo cupuliforme.
4.7. Licania micrantha Miq., Stirp. Surinam. Select. 20 (1851).
Árvores, 7,5-40 m de altura. Ramos jovens cilíndricos, esparsamente pubescentes, com lenticelas elípticas e circulares. Estípulas persistentes, lanceoladas, adnadas à base do pecíolo, 2,29-4,58 mm de comprimento, esparsamente pubescentes, com glândulas
65 estipitadas nas margens ou eglandular. Folhas com pecíolos cilíndricos, 2,81-5,53 mm de comprimento, esparsamente pubescentes, eglandulares; lâminas foliares coriáceas, 37,84-
115,74 x 20,21-64,64 mm, ovais a ovadas, base arredondada, ápice acuminado, menos frequentemente agudo, acume 1,93-9,64 (4,70) mm de comprimento, margem planas, glabras na face adaxial e densamente lanosas entre as nervuras terciárias e quartenárias na face abaxial, com 2 pares de glândulas na base na face abaxial e algumas dispersas; nervura central plana a levemente impressa na face adaxial e proeminente e glabra na face abaxial; 5-7 nervuras secundárias, planas e glabras na face adaxial e proeminentes e glabras na face abaxial; nervuras terciárias e quartenárias proeminentes achatadas e glabras, cavidades estomáticas ausentes; in sicco face adaxial esverdeada a amarelada e face abaxial creme a amarronzada. Inflorescências paniculadas, terminais e axilares,
45,29-102,86 mm de comprimento, ráquis pubérula a tomentosa; brácteas deltoides 0,74-
0,96 mm de comprimento, pubérulas, com algumas glândulas nas margens; bractéolas ovadas, 0,50-0,55 mm de comprimento, pubérulas, com algumas glândulas nas margens. Flores ca. 3,70 mm de comprimento, sésseis; receptáculo campanulado, externamente e internamente tomentoso; lobos do cálice agudos, 0,86-1,10 mm de comprimento, amarelados, externamente e internamente pubérulos, pétalas ausentes; estames 3, menores que a altura dos lobos do cálice, dispostos unilateralmente, filetes muito curtos, mm de comprimento, filetes cremes, glabros, anteras amarelas, estaminódios ausentes; ovário ca. 0,85 mm de comprimento, piloso; estilete ca. 1,68 mm de comprimento, creme, pubescente. Frutos periformes, 31,95-33,27 x 25,22-29,73 mm, amarelados, glabros.
Distribuição: Ocorre da Costa Rica a Guianas, Brasil e Bolívia (Prance 1972). No
Brasil, ocorre no Acre, Amazonas, Amapá, Pará, Rondônia, Roraima, Bahia e Mato
66 Grosso; Amazônia, Cerrado e Mata Atlântica (Sothers e Prance 2013). No PARNA Viruá ocorre em floresta de terra firme e campinaranas.
Esta espécie foi coletada no PARNA Viruá com flores no mês de outubro e com frutos nos meses de setembro e dezembro.
Material examinado: Brasil. Roraima: município de Caracaraí, Parque Nacional
Viruá, 24.X.2011, fl. & fr, Pereira, P.A. et al. 134 (INPA, MIRR, UFP, UEC); ibidem,
13.IX.2010, fr, El Ottra, J.H.L et al. 68 (INPA); ibidem, 2.XII.2009, fr., Cabral, F.N. et al. 92 (INPA). Amazonas: Novo Japurá, 19.XI.1982, fr., Ferreira, C.A.C. et al. 3728
(INPA).
Nota: Licania micrantha tem tronco com base reta, ritidoma com lenticelas elípticas, casca morta amarela-alaranjada a marrom e casca viva alaranjada a avermelhada, pecíolo eglandular, dois pares de glândulas na base e venação proeminente, mas sem cavidades estomáticas na face abaxial da lâmina foliar.
4.8. Licania mollis Benth.,J. Bot. (Hook.) 2: 219 (1840).
Árvores, 11 m de altura. Ramos jovens cilíndricos, densamente pubescentes, com poucas lenticelas esbranquiçadas. Estípulas persistentes, linear-lanceoladas, adnadas à base do pecíolo, 4,40-5,99 mm de comprimento, pubescentes, eglandulares.
Folhas 48,90-97,24 mm de comprimento; pecíolos cilíndricos, 4,11-6,30 mm de comprimento, tomentosos, eglandulares; lâminas foliares coriáceas, 45,97-93,31 x 28,85-
56,03 mm, ovada-elípticas a oblongas, base arredondada a subcordada, ápice acuminado, raramente emarginado, acume ca. 5,48 mm de comprimento, margens planas, glabras na face adaxial e lanosas na face abaxial, com algumas glândulas dispersas; nervura central proeminente e tomentosa na base, tornando-se impressa e glabra até o ápice, na face adaxial e proeminente e pubescente na face abaxial; 8-9 nervuras secundárias, planas
67 e glabras na face adaxial e proeminentes e esparsamente pubescentes na face abaxial; cavidades estomáticas ausentes; in sicco face adaxial marrom, meio lustrosa e face abaxial creme. Inflorescências paniculas racemosas, terminais e axilares, 61,63-88,05 mm de comprimento, ráquis tomentosa; brácteas oblonga-lanceoladas 1,13-1,80 mm de comprimento, tomentosas, eglandulares; bractéolas lanceoladas a ovadas, 0,60-0,85 mm de comprimento, tomentosas, eglandulares. Flores 3,32-3,80 mm de comprimento, sésseis; receptáculo campanulado-arredondado, externamente e internamente tomentoso; lobos do cálice agudos, 0,65-1,40 mm de comprimento, externamente tomentosos e internamente pubérulos; pétalas ausentes; estames 8-10, menores que a altura dos lobos do cálice, dispostos em um círculo quase completo, 0,65-0,76 mm de comprimento, filetes pubescentes na base; estaminódios ausentes; ovário ca. 0,80 mm de comprimento, viloso; estilete 1,60-2,87 mm de comprimento, densamente lanoso. Frutos imaturos globosos, 5,10-5,88 x 3,11-4,57 (3,78) mm, ferrugíneos, aveludados.
Distribuição: Ocorre na Colombia, Peru, Venezuela e Brasil (Prance 1972). No
Brasil, ocorre no Amazonas e Roraima; Amazônia (Sothers e Prance 2013). No PARNA
Viruá ocorre em campinaranas periodicamente encharcada.
Esta espécie foi coletada no PARNA Viruá com flores e frutos imaturos no mês de janeiro.
Material examinado: Brasil. Roraima: município de Caracaraí, Parque Nacional
Viruá, 26.I.2012, fl. & fr., Pereira, P.A. et al. 145 (INPA, MIRR, UFP, UEC). ibidem,
Rio Xeriuini, 16.IV.1974, fl., Pires, J.M. et al. 13991 (INPA). Amazonas: Floresta
Estadual Tapauá, município de São Cabriel da Cachoeira, 25.V.2008, fr., Zartman, C.E. et al. 7438 (INPA); ibidem, Alto Rio Negro, 17.II.1959, fr., Rodrigues, W. et al. 902
(INPA).
68 Nota: Licania mollis tem tronco com base reta, casca morta marrom-claro, casca viva vermelha, sem exsudato. Quando estéril, esta espécie se caracteriza principalmente pelas suas lâminas foliares coriáceas, com base arredondada a subcordada e nervuras secundárias e lâmina lanosasna face abaxial. Quando fértil, observar os estames com base pubescentes, pois das demais espécies de Licania que ocorrem no PARNA Viruá apenas
L. mollis e L. stewardii não possuem os filetes totalmente glabros.
4.9. Licania octandra (Hoffmanns. ex Roem. & Schult.) Kuntze subsp. octandra.
Árvores, ca. 30 m de altura. Ramos jovens cilíndricos, tomentosos a esparsamente pubescentes, com algumas lenticelas elípticas e circulares, escuras.
Estípulas subpersistentes, filiformes, 2,15-4,92 mm de comprimento, hirsutulosas, eglandulares. Folhas 44,23-89,46 mm de comprimento; pecíolos cilíndricos a levemente canaliculados, 3,37-5,83 mm de comprimento, tomentosos a glabros, eglandulares; lâminas foliares coriáceas, 40,20-83,77 x 19,05-44,06 mm, ovadas a oblongas, base subcuneada a arredondada, ápice acumidado a obtuso, acume 1,09-5,87 mm de comprimento, margens planas, glabras na face adaxial e lanosas na face abaxial, com uma glândula ou uma região não definida de glândulas no ápice, um par de glândulas na junção com o pecíolo, muitas vezes inconspícuas, e algumas glândulas grandes dispersas; nervura central proeminente e glabra na face adaxial e proeminente e apresso-pubescente a glabra na face abaxial; 8-12 nervuras secundárias, planas e glabras na face adaxial e proeminentes e, em geral, glabras na face abaxial; nervuras terciárias achatadas, cavidades estomáticas com entradas cobertas por pubescência lanosa esbranquiçada a acinzentada; in sicco face adaxial verde a marrom-claro, meio lustrosa e face abaxial verde. Inflorescências em panículas racemosas, terminais e axilares, 27,01-95,06 mm de comprimento, ráquis esparsamente tomentosa; brácteas deltoides 1,83-1,95 mm de
69 comprimento, tomentosas, com glândulas estipitadas nas margens; bractéolas deltoides
0,59-0,83 mm de comprimento, tomentosas, com glândulas estipitadas nas margens.
Flores 4,65-5,50 mm de comprimento, em geral, sésseis; receptáculo campanulado, externamente e internamente tomentoso; lobos do cálice agudos, 1,14-1,56 mm de comprimento, amarelo-esverdeados, externamente e internamente tomentosos; pétalas ausentes; estames 10, maiores que a altura dos lobos do cálice, dispostos em um círculo completo, 3,85-4,10 (3,95) mm de comprimento, filetes creme, glabros; estaminódios ausentes; ovário ca. 0,80 mm de comprimento, viloso; estilete mm de comprimento, creme, esparsamente viloso na base. Frutos globosos a oblongo- lanceolados, 18,07-22,46 x 19,23-21,28 mm, glabros.
Distribuição: Ocorre do norte da Venezuela, pela Guianas, Peru, Colômbia, Bolívia até o Brasil (Prance 1972). No Brasil, ocorre no Amazonas, Amapá, Pará, Roraima,
Tocantins, Bahia,Ceará, Maranhão, Paraíba, Pernambuco, Sergipe, Distrito Federal,
Goiás, Mato Grosso do Sul, Mato Grosso, Espírito Santo, Minas Gerais, Rio de Janeiro e
São Paulo; Amazônia, Caatinga, Cerrado, Mata Atlântica (Sothers e Prance 2013). No
PARNA Viruá ocorre em floresta de terra firme.
Esta espécie foi coletada no PARNA Viruá com flores no mês de setembro e frutos imaturos no mês de janeiro.
Material examinado: Brasil. Roraima: município de Caracaraí, Parque Nacional
Viruá, 20.X. 2012, fr., Pereira, P.A. et al. 144 (INPA, MIRR, UFP, UEC). ibidem, 13 Set
2010, fl , El Ottra, J.H.L.. et al. 70 (INPA). Amazonas: município de Manaus, ZF-3,
24.VII.1986, fr., Cardoso, R.M. et al. 59 (INPA).
Nota: Licania octandra subsp. octandra apresenta tronco com casca morta marrom e casca viva vermelha. A subespécie caracteriza-se pelas laminas foliares ovadas a oblongas, ápice acumidado a obtuso, acume 1,09-5,87 mm de comprimento, com
70 cavidades estomáticas na face abaxial, presença de um par de glândulas na junção com o pecíolo, muitas vezes inconspícuo, nervura central proeminente em ambas as faces e nervuras terciárias achatadas.
4.10. Licania stewardii Prance, Brittonia 28: 223 (1976).
Arbustos, ca. 2,5 m de altura. Ramos jovens cilíndricos, pubérulos, lenticelas ausentes. Estípulas persistentes, lineares, adnadas à base do pecíolo, 2,20-2,46 mm de comprimento, tomentulosas, eglandulares. Folhas com pecíolos cilíndricos, 1,67-2,74 mm de comprimento, tomentosos, eglandulares; lâminas foliares cartáceas, ligeiramente voltadas para a face abaxial, 50,83-72,89 x 12,45-37,29 mm, oblongas, base cuneada a arredondada, ápice arredondado a agudo, glabras na face adaxial e lanosas na face abaxial, egladulares; nervura central impressa e glabra na face adaxial e proeminente e esparsamente pubescente na face abaxial; 7 nervuras secundárias, planas e glabras na face adaxial e proeminentes e pubescentes na face abaxial; cavidades estomáticas ausentes; in sicco face adaxial marrom e face abaxial creme. Inflorescências em panículas racemosas ou racemos, terminais e axilares, 44,37-63,79 mm de comprimento, ráquis tomentosa; brácteas lanceoladas, 1,55-1,97 mm de comprimento, tomentosas, eglandulares; bractéolas lanceolares, 0,75-1,11 mm de comprimento, tomentosas, eglandulares. Flores
5,45-5,59 mm de comprimento; pedicelos cilíndricos, menores que 0,5 mm de comprimento, tomentosos, eglandulares; receptáculo campanulado, externamente tomentoso e internamente lanoso, com tricomas retrosos na entrada; lobos do cálice agudos, 1,37-2,01 mm de comprimento, esverdeados, externamente tomentosos e internamente pubérulos; pétalas ausentes; estames 10-11, menores que a altura dos lobos do cálice, dispostos em um círculo quase completo, ca. 80 mm de comprimento, filetes com base lanosa; estaminódios 4 filamentos menores que os estames meio que opostos à
71 maioria dos estames; ovário 1,10-0,88 mm de comprimento, tomentoso; estilete 3,04-3,87 mm de comprimento, lanoso. Frutos ovalados, 20,16 x 13,09 mm, marrom-ferrugíneos, aveludados.
Distribuição: Ocorre na Colômbia e Brasil (Prance 1972). No Brasil, ocorre no
Amazonas e Roraima; Amazônia (Sothers e Prance 2013). No PARNA Viruá ocorre em campinas.
Esta espécie foi coletada no PARNA Viruá com botões florais no mês de setembro.
Material examinado: Brasil. Roraima: município de Caracaraí, Parque Nacional
Viruá, 17.X.2011, fl, .Caddah, M.K. et al. 883 (INPA). Amazonas: município de
Presidente Figueireido, 29-30.VI.1985, fl. & fr., Hubber, O. et al. 10682 (INPA).
Nota: No PARNA Viruá, Licania stewardii ocorre somente nas áreas de campina, possui estípulas tomentosas, lâminas foliares cartáceas, ligeiramente voltadas para baixo, oblongas, ápice arredondado a agudo, lanosas na face abaxial, eglandulares e com nervura central impressa na face adaxial, além disso, os estames possuem a base lanosa.
5. Parinari Aubl., Hist. Pl. Guiane 1: 514, t. 204-206 (1775).
Árvores ou arbustos. Estípulas caducas ou persistentes, eglandulares. Folhas com pecíolos canaliculados ou cilíndricos, com um par de glândulas sésseis no ápice ou porção mediana do pecíolo; lâmina plana, cartáceas ou coriáceas, face adaxial glabra, face abaxial com cavidades estomáticas totalmente cobertas por indumento lanoso esbranquiçado a amarronzado, algumas glândulas sésseis dispersas na lâmina foliar.
Inflorescências paniculadas, terminais eaxilares; brácteas e bractéolas eglandulares.
Flores com receptáculo subcampanulado, ligeiramente inchado de um lado, internamente tomentoso ou pubescente; lobos do cálice agudos; pétalas brancas ou cremes, menores que os lobos do cálice, subpersistentes; estames 7, inclusos, unilaterais; estaminódios 7-8
72 filamentos curtos opostos aos estames; ovário inserido lateralmente na entrada do receptáculo, bilocular, um óvulo por lóculo; estilete filiforme, não excedendo os lobosdo cálice. Fruto com epicarpo glabro, com densas lenticelas circulares esbranquiçadas ou amarronzadas.
Espécie tipo: Parinari campestris Aubl.
Distribuição: Gênero com 39 espécies com distribuição pantropical. Ocorre na
América tropical, África tropical, Ásia tropical e algumas regiões do Pacífico (Prance
1972). No Brasil, essas espécies podem ser encontradas em Roraima, Amapá, Pará,
Amazonas, Acre, Rondônia, Maranhão, Bahia, Mato Grosso, Goiás, Distrito Federal,
Mato Grosso do Sul, Minas Gerais, Espírito Santo, São Paulo, Rio de Janeiro e Santa
Catarina; Amazônia, Cerrado e Mata Atlântica (Prance 1972; Sothers e Prance 2013). No
Parque Nacional Viruá foram encontradas duas espécies, Parinari excelsa e Parinari campestris.
Chave para as espécies de Parinari
1. Pecíolo com um par de glândulas salientes no ápice, base ou porção mediana e 1 par de
glândulas na junção do pecíolo com o ramo, base da lâmina foliar subcordada a
arredondada ...... Parinari campestris
1’. Pecíolo com apenas um par de glândulas bem salientes na porção mediana do pecíolo,
base da lâmina foliar cuneada ...... Parinari excelsa
5.1. Parinari campestris Aubl., Hist. Pl. Guiane 1: 517, t. 206 (1775).
Arbusto, 2-4 m de altura. Ramos jovens cilíndricos, densamente a esparsamente pubescentes, com algumas lenticelas esbranquiçadas, em geral circulares, mais ou menos agrupadas próximo aos nós. Estípulas caducas, semiamplexicaule, lineares, 11,79-28,49
73 mm de comprimento, lanosas na face externa e glabras na face interna. Folhas com pecíolos cilíndricos a levemente canaliculados, 4,84-9,48 mm de comprimento, tomentosos a esparsamente pubescentes, com um par de glândulas no ápice, porção mediana ou base e 1 par de glândulas na junção do pecíolo com o ramo; lâminas foliares coriáceas, 48,94-169,37 x 28,58-69,40 mm, ovadas a oblonga-ovadas, base subcordada a arredondada, ápice acuminado, acume 3,68-14,92 mm de comprimento; glabra na face adaxial e lanosa a glabra na face abaxial, um par de glândulas na base e poucas glândulas dispersas na lâmina; nervura central plana a ligeiramente impressa, geralmente glabra, ocasionalmente pubescente na face adaxial, proeminente e vilosa a glabra na face abaxial;
13 -16 pares de nervuras secundárias, planas e glabras na face adaxial, proeminentes e tomentosas a glabras na face abaxial; cavidades estomáticas totalmente cobertas por indumento lanoso esbranquiçado; in sicco face adaxial amarelada e face abaxial creme a marrom claro. Inflorescências paniculadas, terminais e axilares, 13,99-23,66 mm de comprimento, ráquis pubescente; brácteas ovadas, 6,41-6,72 mm de comprimento, pubérulas na face externa, eglandulares; bractéolas ovadas, 3,44-6,01 mm de comprimento, pubérulas na face externa, eglandulares. Flores 7,55-9,05 mm de comprimento; pedicelos cilíndricos, 0,51-0,73 mm de comprimento, tomentosos a pubescentes, eglandulares; receptáculo subcampanulado, externamente tomentoso e internamente pubescente com inúmeros tricomas retrosos na entrada; lobos do cálice 5, agudos, 1,92-3,52 mm de comprimento, amarelos, externamente tomentosos e internamente pubescentes, eglandulares; pétalas 5, ovadas a arredondadas, 0,95-1,60 mm de comprimento, brancas a cremes, com alguns tricomas na margem do ápice, eglandulares; estames 7, unilaterais, 1,38-2,28 mm de comprimento, filetes brancos, anteras amareladas; estaminódios 7-8 filamentos curtos opostos aos estames; ovário 0,76-
0,93 mm de comprimento, viloso; estilete 3,70-4,14 mm de comprimento, branco, oposto
74 aos estames, base densamente vilosa, tornando-se esparsamente viloso até sua porção mediana; estigma creme. Frutos obovados, 32,55-47,34 x 17,13-38,09 mm, maduros marrom escuros, glabros, com densas lenticelas circulares esbranquiçadas.
Distribuição: Ocorre em Trinidade, proximidades às Guianas e Venezuela e no
Brasil (Prance 1972). No Brasil, ocorre no Pará, Amazonas, Roraima, Amapá e
Maranhão; Amazônia e Cerrado (Sothers e Prance 2013). No PARNA Viruá ocorre nas campinas periodicamente encharcada.
Esta espécie foi coletada no PARNA Viruá com flores no mês de setembro e com frutos nos meses de outubro e dezembro.
Material examinado: Brasil. Roraima: município de Caracaraí, Parque Nacional
Viruá, 14.IX.2011, fr.., Pereira, P.A. et al. 82 (INPA, MIRR, UFP, UEC); ibidem,
14.IX.2011, fl. & fr., Pereira, P.A. et al. 83 (INPA, MIRR, UFP, UEC); ibidem, 14.
IX.2011, fl. & fr., Pereira, P.A. et al. 85 (INPA, MIRR, UFP, UEC). ibidem, 14.IX.2011, fl. & fr., Pereira, P.A. 98 (INPA, MIRR, UFP, UEC). Amazonas: município de Manaus,
Ponta Negra, 28.I.1971, fr., Byron, L. et al. 370 (INPA). ibidem, município de Barcelos,
Serra de Aracá, 29.VII.1985, fr., Cordeiro, I. et al. 306 (INPA). Colombia. Mitú: Vaupés,
04.XI.1976, fr., Zarucchi, J.L. 1944 (INPA).
Nota: Parinari campestris possui tronco com casca morta marrom-claro e casca viva amarela, sem exsudato (Figura 15). Primeiramente foi identificada como P. sprucei, mas foi reconhecida como Parinari campestris devido suas estípulas semiamplexicaule, lineares, 11,79-28,49 mm de comprimento e lanosas, que somente puderam ser coletadas nos ramos bem jovens (Figura 15). Não há descrição de estípulas para P. sprucei, e dessa forma pode haver dificuldade na idendificação entre essas espécies, pois ambas são muito semelhantes e suas descrições se sobrepõem.
75 5.2. Parinari excelsa Sabine, Trans. Hort. Soc. London 5: 451 (1824), como Parinarium excelsum.
Arbustos a árvores, 2-40 m de altura. Ramos jovens cilíndricos, densamente a esparsamente pubescentes, com lenticelas circulares a elípticas dispersas. Estípulas caducas, lineares a lanceoladas, 7,86-9,20 mm de comprimento, tomentosas na face externa e glabra, exceto na base pubescente, na face interna. Folhas com pecíolos cilíndricos a levemente canaliculados, 2,67-4,76 mm de comprimento, tomentosos a pubescentes, com um par de glândulas na porção mediana ou no ápice; lâminas foliares coriáceas, 30,32-77,90 x 14,82-42,05 mm, oblonga-elípticas a ovadas, base cuneada,
ápice acuminado, acume 2,11-5,79 mm de comprimento, glabra na face adaxial e lanosa a glabra na face abaxial, um par de glândulas na base e algumas glândulas dispersas na lâmina; nervura central plana e pubescente a glabra na face adaxial, proeminente e pubescente na face abaxial; 13-20 pares de nervuras secundárias, planas e glabras na face adaxial, proeminentes e, em geral, glabras na face abaxial; in sicco face adaxial verde escuro a amarronzada e face abaxial esbranquiçada a amarronzada. Inflorescências panículas, terminais e axilares, 28,64-45,36 mm de comprimento, ráquis tomentosa; brácteas lanceoladas, 2,26-2,73 mm de comprimento, tomentosas em ambas as faces, eglandulares; bractéolas lanceoladas, 0,58-0,81 mm de comprimento, pilosas em ambas as faces, eglandulares. Flores 8,09-8,32 mm de comprimento; pedicelos cilíndricos, 1,39-
1,82 mm de comprimento, densamente tomentosos, egladulares; receptáculo subcampanulado, externamente e internamente tomentoso com inúmeros tricomas retrosos na entrada do receptáculo; lobos do cálice 5, agudos, 1,58-3,52 mm de comprimento, amarelo esverdeados, tomentosos em ambas as faces, eglandulares; pétalas
5, oblongas, 2,46-2,55 mm de comprimento, brancas, esparsamente pubescentes no ápice, eglandulares; estames 7, unilaterais, 2,95-4,17 mm de comprimento; estaminódios 7
76 filamentos curtos opostos aos estames; ovário ca. 0,90 mm de comprimento, piloso; estilete 4,62-5,53 mm de comprimento, oposto aos estames, piloso até mais ou menos a metade de seu comprimento. Frutos obovados, 9,55-21,36 x 5,59-11,54 mm, imaturos marrom-claro, glabros, com densas lenticelas circulares amarronzadas.
Distribuição: Ocorre na Guiana, próximo à Venezuela e no Brasil (Prance 1972).
No Brasil, ocorre em Roraima, Amapá, Pará, Amazonas, Rondônia, Maranhão, Bahia,
Mato Grosso, Minas Gerais, Espírito Santo, Rio de Janeiro e Santa Catarina; Amazônia,
Cerrado e Mata Atlântica (Sothers e Prance 2013). No PARNA Viruá ocorre nas campinaranas.
Esta espécie foi coletada no PARNA Viruá com flores no mês de setembro e com frutos nos meses de setembro, outubro e dezembro.
Material examinado Brasil. Roraima: município de Caracaraí, Parque Nacional
Viruá, 14.IX.2002, fl., Ferreira, C.A.C. et al. 12407 (INPA); Shimizu, G.H. et al. 568
(INPA); ibidem, 19.X.2011, fr., Meirelles, J. et al. 757 (INPA).
Nota: Parinari excelsa é uma espécie comum em florestas de terra firme e margem de rios, mas no PARNA Viruá foi coletada somente na campinarana. Distingui-se de
Parinari campestris principalmente pelos pecíolos com apenas um par de glândulas salientes na porção mediana e base da lâmina foliar cuneada, outra característica são as nervuras secundárias mais paralelas e mais próximas umas das outras em comparação com Parinari campestris.
CONCLUSÕES
No Parque Nacional Viruá tem sido realizado diversos estudos taxonômicos de diferentes famílias botânicas, sendo este, o primeiro para Chrysobalanaceae realizado tanto no PARNA Viruá quanto no estado de Roraima. Encontramos um total de 26
77 espécies dessa família, aumentando o número de coletas dessas espécies para o estado e fornecendo dados de coletas para futuros estudos na região.
Outra importante contribuição é o fato de que aumentamos os registros de algumas espécies no Herbário INPA com identificações mais precisas e, portanto, mais confiáveis, como por exemplo, Hirtella pimichina que encontrávamos apenas uma coleta depositada neste herbário.
Dentre as espécies, subespécies e variedades coletadas, oito novos registros foram encontrados para Roraima, desta forma, colaboramos com novas informações sobre a distribuição geográfica dessas espécies na Amazônia. Além disso, esses novos registros reforçam a idéia de que o PARNA Viruá está localizado em uma área de alta biodiversidade de plantas que é taxonomicamente pouco explorada.
O PARNA Viruá possui uma grande diversidade de ambientes e tipos de vegetação, desta forma podemos afirmar que a família pode ser encontrada em todos esses ambientes, como campinarana, buritizais, floresta de terra firme, várzea e igapó, porém, apesar do grande esforço de coleta para abrangermos todos os ambientes, se levarmos em consideração a grande extensão do parque e a área amostrada percebemos que mais coletas são necessárias para que se tenha um conhecimento real do número de espécies de Chrysobalanaceae dentro do parque, principalmente para os locais mais afastados e de maior dificuldade de acesso.
Desta forma, se faz necessário a realização de mais estudos taxonômicos nesta
área, com coletas intensas de todos os grupos de plantas e suas identificações precisas, visando alcançar o conhecimento básico sobre a flora da região e, assim, subisidiar futuros estudos ecológicos e programas de conservação eficazes,
78 AGRADECIMENTOS
Ao programa PNADB, Programa Nacional de Apoio e Desenvolvimento da
Botânica, da CAPES, pelo financiamento das excursões ao PARNA Viruá, ao ICMBio por todo o apoio logístico dentro e fora do parque e ao CNPq pela bolsa concedida ao primeiro autor.
BIBLIOGRAFIA CITADA
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79 Prance, G.T. e Sothers, C. A. 2003b. Chrysobalanaceae 2. Species Plantarum: Flora of the
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Ribeiro J.E.L.; Hopkins, M.J.G.; Vicentini, A.; Sothers, C.A.; Costa, M.A.; Brito, J.M.,
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Missouri Bot. Gard. 97: 259-281.
80
Figura 1. Hábito das Chrysobalanaceae do PARNA Viruá. A) Couepia paraenses (Fonte: Steyermark et al. 1998); B) Couepia parillo; C) Exellodendron coriaceum; D) Hirtella bicornis var. bicornis (Fonte: Perdiz, R.); E) Hirtella dorvalii; F) Hirtella duckei (Fonte: Ribeiro et al. 1999); G) Hirtella hispidula
81
Figura 2. Hábito das Chrysobalanaceae do PARNA Viruá. A) Hirtella paniculata; B) Hirtella physophora; C) Hirtella pimichina; D) Hirtella punctillata (Fonte: Steyermark et al. 1998); E) Hirtella racemosa var. racemosa; F) Hirtella tenuifolia (Fonte: Prance 1972); G) Hirtella ulei (Fonte: brahms2.inpa.gov.br).
82
Figura 3. Hábito das Chrysobalanaceae do PARNA Viruá. A) Licania apetala var. apetala; B) Licania coriacea; C) Licania heteromorpha var. heteromorpha; D) Licania hypoleuca; E) Licania lanceolata; F) Licania leptostachya (Fonte: fieldmuseum.org).
83
Figura 4. Hábito das Chrysobalanaceae do PARNA Viruá. A) Licania micrantha; B) Licania mollis; C) Licania stewardii (Fonte: fieldmuseum.org); D) Licania octandra; E) Parinari campestris; F) Parinari excelsa (Fonte: Steyermark et al. 1998)..
84
Figura 5. Flores e frutos de Couepia, Exellodendron e Hirtella. A) Couepia paraensis subsp. glaucescens; B) Couepia parillo; C e D) Exellodendron coriaceum; E e F) Hirtella bicornis var. bicornis; G e H) Hirtella dorvalii.
85
Figura 6. Flores e frutos de Hirtella. A) Hirtella hispidula; B e C) Hirtella paniculata; D e E) Hirtella physophora; F) Hirtella pimichina; G e H) Hirtella racemosa var. racemosa.
86
Figura 7. Flores e frutos de Licania. A e B) Licania apetala var. apetala; C) Licania coriacea; D e E) Licania heteromorpha var. heteromorpha; F) Licania hypoleuca; G e H) Licania lanceolata; I) Licania micrantha.
87
Figura 8. Flores e frutos de Licania e Parinari. A) Licania micrantha; B e C) Licania mollis; D e E) Licania octandra; F e G) Parinari campestris; H) Parinari excelsa (Fonte: Ribeiro et al. 1999)
88
Figura 9. Posição e tipos de ovários das Chysobalanaceae do PARNA Viruá. A) Ovário lateralmente inserido na entrada do receptáculo em Hirtella racemosa; B) Ovário lateralmente inserido no meio do receptáculo em Hirtella pimichina; C) Ovário inserido na base do receptáculo em Licania mollis; D) Ovário unilocular de Hirtella hispidula; E) Ovário bilocular de Exellodendron coriaceum. Barra = 50 mm.
Figura 10. Posição dos estames das Chysobalanaceae do PARNA Viruá. A) Estames dispostos em um círculo completo em Licania apetala; B) Estames dispostos unilateralmente em Hirtella racemosa; C) Estames dispostos em um círculo quase completo. Barra = 1 mm
89
Figura 11. Diferenças entre Couepia paraensis e Couepia parillo. A e C) Pecíolo canaliculado e face abaxial glabra de Couepia paraensis subsp. glaucescens; B e D) Pecíolo cilíndrico e face abaxial com pubescência lanosa de Couepia parillo. Barra = 10 mm.
Figura 12. . Exellodendron coriaceum. A) Face abaxial da lâmina foliar com pubescência aracnoide esbranquiçada; B) Pecíolo canaliculado e base da lâmina foliar cuneada com 2 pares de glândulas; C) Ritidoma do tronco e detalhe ao corte. Barra = 10 mm.
90
Figura 13. Domácias das espécies de Hirtella secção Mirmecophila encontradas no PARNA Viruá. A) Hirtella dorvalii. Barra = 5 mm; B) Hirtella physophora. Barra = 5 mm; C) Hirtella duckei. Barra = 2,5 mm.
Figura 14. Diferenças entre Hirtella racemosa var. racemosa e H.racemosa var. hexandra. A e B) Base subcordada, menos frequentemente cuneada, e venação inconspícua na face adaxial de H. racemosa var. racemosa, respectivamente; C e D) Base arredondada ou cuneada, menos frequentemente subcordada, e venação proeminentemente reticulada na face adaxial de H. racemosa var. hexandra, respectivamente. Barra = 2 mm.
91
Figura 15. Diferenças entre Licania heteromorpha var. heteromorpha e Licania heteromorpha var. glabra. A e B) Ápice arredondado a agudo, raramente obtuso e reticulação imbrincada de Licania heteromorpha var. heteromorpha, respectivamente; C e D) Reticulação laxa, ápice retuso, respectivamente de Licania heteromorpha var. glabra, respectivamente.
Figura 16. Parinari campestris. Parinari campestris. A) Ramo com folhas e estípulas grandes e lineares; B) Cavidades estomáticas na face abaxial da lâmina foliar (círculo = cavidade estomática); C) Ritidoma do tronco e detalhe ao corte. Barra = 1 mm
92
Apêndice A. Lista de caracteres e seus respectivos estados levantados para elaboração do tratamento taxonômico para a família Chrysobalanaceae do Parque Nacional Viruá.
Caracteres Unidades Estados de caracteres 1 Hábito categoria árvore; arvoreta; arbusto; subarbusto 2 Altura M
3 Forma ramo jovem categoria Cilíndrico 4 Tipo de indumento ramo jovem pubérulos; pubescente; aracnoide; categoria tomentosos 5 Densidade do indumento do ramo 1=glabro; 2=esparsamente pubescente; jovem Rank 3=densamente pubescente; 4=esparsamente pubérulo 6 Formas de lenticelas no ramo categoria cilíndrico ; elíptica 7 Tipo de estípula categoria persistente; subpersistente; caducas 8 Forma da estípula linear; lanceolada; linear-lanceolada; categoria filiforme 9 Comprimento da estípula mm
10 Tipo de indumento da estípula pubescente; lanoso; tomentoso;tomentulosa; categoria pubérula; hirsutulosa 11 Densidade do indumento da 1=glabro; 2=esparsamente pubescente; rank estípula 3=densamente pubescente 12 Presença/ausência de glândulas na estípula categoria glandular; eglandular 13 Tipo de glândulas da estípula categoria séssil; estipitada 14 Forma do pecíolo cilíndrico, canaliculado; levemente categoria canaliculado; plano 15 Comprimento do pecíolo mm
16 Tipo de indumento do pecíolo pubescente; lanoso; tomentoso; híspido; categoria pulverulento 17 Densidade de indumento do 1=glabro; 2=esparsamente pubescente; pecíolo rank 3=densamente pubescente; 4=densamente lanoso 18 Número de glândulas no pecíolo número
19 Presença/ausência de glândulas no pecíolo categoria glandular; eglandular 20 Posição de glândulas no pecíolo categoria base; centro; ápice 21 Textura da lâmina foliar categoria membranácea; cartácea; coriácea 22 Superfície da lâmina foliar categoria plana; bulada 23 Comprimento da lâmina foliar mm
24 Largura da lâmina foliar mm
93 Caracteres Unidades Estados de caracteres 25 Forma geral da lâmina foliar oblonga; oblonga-elíptica; oblonga- lanceolada; oblonga-ovada; ovada; ovada- categoria elíptica; oval; lanceolada; elíptica; oblanceolada 26 Forma da base da lâmina foliar cuneada; subcuneada; arredondada; categoria subcordada 27 Prensença/ausência de um par de domácias na base da lâmina foliar categoria presente; ausente 28 Comprimento e largura do par de mm domácias 29 Forma do ápice da lâmina foliar acuminado; agudo; arredondado; obtuso; categoria retuso; emarginado 30 Comprimento do acume da lâmina mm foliar 31 Margem da lâmina foliar categoria plana; revoluta 32 Tipo de indumento da lâmina lanoso; aracnoide; tomentoso; pulverulento- categoria foliar furfuráceo 33 Densidade de indumento da lâmina foliar rank 1=glabro; 2=densamente lanoso 34 Posição das glândulas na lâmina foliar categoria base; ápice; por toda a lâmina 35 Forma da nervura central impressa; levemente impressa; plana; categoria proeminente 36 Tipo de indumento da nervura pubescente; viloso; apresso-pubescente; categoria central tomentoso 37 Densidade de indumento da 1=glabro; 2=densamente pubescente; nervura central rank 3=esparsamente pubescente; 4=esparsamente apresso-pubescente 38 Número de pares de nervuras número secundárias 39 Forma das nervuras secundárias impressa; plana; proeminente; levemente categoria proeminentes 40 Tipo de indumento das nervuras pubescente; tomentoso; lanoso; apresso- categoria secundárias pubescente 41 Densidade de indumento das 1=glabro; 2=esparsamente pubescente; nervuras secundárias rank 3=esparsamente lanoso; 4=esparsamente apresso-pubescente 42 Presença/ausência de cavidades estomáticas categoria presente; ausente 43 Tipo de indumento nas cavidades estomáticas categoria Lanoso
94 Caracteres Unidades Estados de caracteres 44 Cor da lâmina foliar seca marrom; marrom-escuro; marrom-claro; categoria verde; verde-escuro; esverdeada; amarelada; esbranquiçada; creme; amarronzada
45 Tipo de inflorescência racemo; panícula; panículas racemosas; categoria espigas; glomérulos 46 Comprimento da inflorescência mm
47 Posição das inflorescências categoria terminal; axilar; terminal e axilar 48 Tipo de indumento da ráquis categoria pubescente; tomentoso; pubérula 49 Densidade de indumento da ráquis 1=esparsamente pubescente; 2=densamente rank pubescente; 3=densamente tomentoso; 4=esparsamente pubérulo 50 Forma da bráctea linear; lanceolada; ovada; deltoide; oblonga- categoria lanceolada 51 Comprimento da bráctea mm
52 Tipo de indumento da bráctea categoria pubescente; pubérulo; tomentoso 53 Densidade de indumento da 1=esparsamente pubescente; 2=densamente rank bráctea pubescente; 3=densamente pubérula 54 Presença/ausência de glândulas da bráctea categoria glandular; eglandular 55 Tipo de glândulas da bráctea categoria sésseis; estipitadas 56 Forma da bractéola categoria linear; lanceolada; deltoide; ovada 57 Comprimento da bractéola mm
58 Tipo de indumento da bractéola categoria pubescente; pubérulo; piloso; tomentoso 59 Densidade de indumento da 1=esparsamente pubescente; 2=densamente rank bractéola pubescente 60 Presença/ausência de glândulas da bractéola categoria glandular; eglandular 61 Tipo de glândulas da bractéola categoria sésseis; estipitadas 62 Comprimento total da flor mm
63 Tipo de flor categoria séssil; pedicelada 64 Forma do pedicelo categoria Cilíndrico 65 Comprimento do pedicelo mm
66 Tipo de indumento do pedicelo pubescente; pubérulo; tomentoso; categoria tomentoso-lanoso 67 Densidade de indumento do pedicelo rank 1=glabro; 2=densamente tomentoso 68 Presença/ausência de glândulas do pedicelo categoria glandular; eglandular 69 Forma do receptáculo campanulado; subcampanulado; categoria cupuliforme; urceolado; tubular
95 Caracteres Unidades Estados de caracteres 70 Tipo de indumento do receptáculo pubescente; pubérulo; tomentoso; categoria tomentoso-lanoso; lanoso 71 Densidade de indumento do 1=glabro; 2=esparsamente pubescente; receptáculo rank 3=densamente pubescente; 4=densamente lanoso 72 Número de lobos do cálice número
73 Forma geral dos lobos do cálice categoria agudo; arredondado; oblongo 74 Comprimento dos lobos do cálice mm
75 Cor dos lobos do cálice verde; verde-claro; verde com detalhes categoria amarronzados; esverdeado; amarelo; amarelado; 76 Tipo de indumento dos lobos do cálice categoria pubescente; tomentoso; pubérulo 77 Densidade de indumento dos lobos do cálice rank 1=glabro; 2=esparsamente pubescente; 78 Presença/ausência de glândulas dos lobos do cálice categoria glandular; eglandular 79 Tipo de glândulas dos lobos do cálice categoria sésseis; estipitadas 80 Presença/ausência de pétalas categoria presente; ausente 81 Número de pétalas número
82 Altura das pétalas em relação aos lobos do cálice categoria menor; igual; maior 83 Forma geral das pétalas categoria aguda; oblonga; arredondada; ovada 84 Comprimento das pétalas mm
85 Cor das pétalas categoria branca; creme; rosa; lilás 86 Tipo de indumento das pétalas margem ciliada; margem do ápice ciliada; categoria pubescente 87 Desidade de indumento das pétalas rank 1=glabra; 2=esparsamente pubescente 88 Presença/ausência de glândulas das pétalas categoria glandular; eglandular 89 Tipo de glândulas das pétalas categoria sésseis; estipitadas 90 Número de estames número
91 Altura estames em relação aos lobos do cálice categoria menor; igual; maior 92 Posição dos estames unilateral; em um círculo completo; em um categoria círculo quase completo 93 Comprimento dos estames mm
94 Cor dos filetes dos estames categoria branco; creme; creme-esverdeado 95 Tipo de indumento na base do filete categoria pubescente; lanoso 96 Cor das anteras categoria creme; amarelo; 97 Presença/ausência de estaminóidios categoria presente; ausente
96 Caracteres Unidades Estados de caracteres 98 Número de estaminóidios número
99 Forma dos estaminóidios filamentos curtos opostos aos estames; categoria reduzidos a um porção do anel estaminal denteada ou inchada 100 Inserção do ovário no receptáculo base; lateralmente ao centro; lateralmente no categoria ápice 101 Comprimento do ovário mm
102 Tipo de indumento do ovário viloso; piloso; lanoso; tomentoso; categoria tomentoso-lanoso 103 Densidade de indumento do ovário rank 1=densamente lanoso; 2=glabescente 104 Número de lóculos do ovário número
105 Número de óvulos do ovário número
106 Cor do estilete categoria branco; creme; creme-esverdeado 107 Comprimento do estilete mm
108 Tipo de indumento do estilete pubescente; viloso; piloso; lanoso; categoria tomentoso; tomentoso-lanos Densidade de indumento do 109 1=esparsamente pubescente; 2=densamente estilete pubescente; 3=esparsamente viloso; rank 4=densamente viloso; 5=esparsamente lanoso; 6=densamente lanoso; 7=esparsamente tomentoso 110 Forma dos fruto elipsoide; oblongo; oblongo-lanceolado; categoria lanceolado-fusiforme; globoso; subgloboso; ovalado; ovoide; terete; periforme; 111 Comprimento dos fruto mm
112 Largura do fruto mm
113 Cor do fruto verde; esverdeado; amarelo; amarelado; categoria marrom; amarronzado; vermelho; vináceos; ferrugíneo; castanho-amarelado 114 Tipo de indumento do fruto categoria tomentoso; pulverulento; aveludado; 115 Densidade de indumento do fruto rank 1=glabro 116 Presença/ausência de lenticelas categoria presente; ausente 117 Forma das lenticelas do fruto categoria elíptica; circular 118 Cor das lenticelas do fruto categoria esbranquiçadas; amarronzadas
97
Capítulo 2
Pereira, P.A.; Hopkins, M.J.G.; Zartman. C.E. Distribuição de domácias em Hirtella dorvalii Prance. Manuscrito formatado para Acta Amazonica.
98 Distribuição de domácias em Hirtella dorvalii Prance
Patrícia A. PEREIRA*I, Michael J. G. HOPKINSII, Charles E. ZARTMANIII
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Av. André Araújo, 2.936 - Petrópolis - CEP 69067-375,
Manaus - Amazonas. E-mail: [email protected]
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Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Av. André Araújo, 2.936 - Petrópolis - CEP 69067-375,
Manaus - Amazonas. E-mail: [email protected]
*Autor para correspondência
99 Distribuição de domácias em Hirtella dorvalii Prance
RESUMO
Domácias são desenvolvidas por plantas especificamente para abrigar formigas e em troca, as formigas fornecem proteção ou nutrientes à planta. Em populações de Hirtella dorvalii no Parque Nacional Viruá, foi observado que o tamanho e a foma das domácias varia bastante entre folhas e ramos de um mesmaindivíduo e entre indivíduos. Visando descrever essa variação na distribuição das formas das domácias para, assim, inferir o que poderia estar influenciando nas suas formações, 10 populações de H. dorvalii foram marcadas e as domácias presentes ou ausentes em 10 folhas de 10 ramos por indivíduos foram categorizadas, gerando o Índice de Forma de Domácias (IFD). A distribuição do
IDF não é aleatoriamente distribuída entre os ramos das plantas, indicando que cada ramo pode controlar a formação de domácias nas suas folhas. Comparando populações, a distribuição dos valores do IFD também não é aleatória, pois as populações de H. dorvalii em áreas mais perturbadas, populações não ocupadas por formigas, tiveram IFDs menores que as populações em áreas menos perturbadas, porém não foi possível confirmar se a presença de formiga estaria influenciando diretamente na formação de domácias nessa espécie. É de fundamental importância que estudos taxonômicos e ecológicos sejam realizados na Amazônica para que, assim, possamos atenuar a escassez de conhecimento sobre as interações inseto-planta que ocorrem na região.
PALAVRAS-CHAVES: Hirtella dorvalii, domácia, formigas, variação.
100 ABSTRACT
Domatia plants are developed specifically to house ants and in return, the ants provide protection and nutrients to the plant. In populations Hirtella dorvalii in Viruá National
Park, it was observed that the size and foma of domatia varies greatly between leaves and branches of a same individual and individuals. Aiming to describe this variation in the distribution of shapes of domatia thus infer what might be influencing in their formations,
10 populations of H. dorvalii were marked and domatia present or absent in 10 sheets of
10 branches were categorized by individuals, generating the Index Form of Domatia
(IFD). The distribution of the IFD s is not randomly distributed among the branches of the plants, indicating that each branch can control the formation of domatia in their leaves. Comparing populations, the distribution of the values of IFD is also not random because the populations of H. dorvalii in more disturbed areas, populations not occupied by ants, IFDs have populations smaller than in less disturbed areas, but could not confirm the presence of ants would be directly influencing the formation of domatia in this species. It is vital that taxonomic and ecological studies are conducted in the Amazon so that thus we can mitigate the lack of knowledge on insect-plant interactions that occur in the region.
KEYWORDS: Hirtella dorvalii, domatia, ants, variation.
101 INTRODUÇÃO
Os seres vivos apresentam variados tipos de relações ecológicas no meio em que vivem e muitas espécies apresentam relações, nas quais ambas as espécies são beneficiadas (Keeler 1989). Nessas relações mutualísticas, as duas espécies envolvidas apresentam maior sucesso quando vivem juntas do que quando ocorrem separadas
(Bronstein 1998). Um dos exemplos mais conhecidos de mutualismo é a mirmecofilia, interação mutualística entre plantas e formigas (Janzen 1966), a qual envolve troca de diferentes recursos, como abrigo e alimento.
Mirmecófitas são plantas que possuem alguma parte de seu tecido vivo ocupado regularmente por formigas (Keeler 1989). Essas plantas fornecem abrigo às formigas através de estruturas especializadas, denominadas domácias, que muitas vezes são formadas pela hipertrofia do tecido interno de uma determinada parte da planta (Leroy et al. 2008). Tais estruturas ocorrem em diferentes famílias botânicas e, dependendo da espécie, elas podem ocorrer em diferentes partes da planta, como caules, pecíolos, espinhos ou cavidades nas lâminas foliares (Leroy et al. 2008; Ribeiro et al. 1999). Além de abrigo, as mimercífitas também podem fornecer alimento produzido em corpúsculos alimentares ou nectários extraflorais (Bronstein 1998). Por sua vez, as formigas oferecem proteção à planta contra insetos herbívoros, epífitas e lianas e ainda podem fornecer nutrientes através dos detritos que acumulam dentro das domácias (Janzen 1966; Treseder et al.1995).
Essas plantas são encontradas principalmente nas regiões tropicais, incluido cerca de
100 gêneros de 36 famílias de plantas vasculares e podem apresentar hábitos epifítico, arbustivo e arbóreo (Keeler 1989). Chrysobalanaceae é uma família extremamente diversa nos trópicos e com muitas espécies apresentando interações com formigas, porém apenas sete espécies dessa família são mirmercófitas, pois somente elas apresentam um
102 par de domácias na base da lâmina foliar: Hirtella myrmecophila, H. physophora, H. vesiculosa, H. dorvalii, H. guainiae, H. duckei e H. revillae (Prance 1972).
Hirtella dorvalii é uma espécie arbustiva encontrada somente no Brasil, em florestas de campinas baixas em solos arenosos nos estados de Roraima e Amazonas (Prance 1989;
Sothers e Prance 2013). Segundo observações de campo e de amostras depositadas em herbários, esta espécie apresenta uma considerável variação na forma de suas domácias, tanto entre indivíduos quanto no mesmo indivíduo, podendo algumas vezes não apresentar domácias na base de suas folhas, fato não muito comum de se encontrar em mirmecófitas. Desta forma, o presente estudo testou se a distribuição de domácias em H. dorvalii é aleatória (1) ao longo de cada ramo, (2) entre os ramos de cada planta, (3) entre plantas da mesma população, (4) entre populações e (5) entre plantas com formigas e sem formigas. Por se tratar de uma espécie de distribuição restrita e pouco conhecida, um estudo sobre tais aspectos de sua biologia e morfologia é de grande importância ecológica.
MATERIAL E MÉTODOS
Área de estudo
O Parque Nacional Viruá (PARNA Viruá) está localizado no centro-sul de Roraima, no município de Caracaraí, possui uma área total de 227.011 hectares, é delimitado pelo
Rio Branco, Rio Anauá e por um trecho abandonado da BR-174, conhecido por Estrada
Perdida (Gribel et al. 2009). O PARNA Viruá possui uma grande diversidade de fisionomias de vegetação que ocorre nessa região, principalmente as campinaranas
(Schaefer et al. 2009). Hirtella dorvalii ocorre com frequência nas campinas e
103 campinaranas do PARNA Viruá, onde as coletas de dados foram realizadas no período de outubro de 2012 a junho de 2013.
Coleta de dados
Primeiramente, amostras de formigas que ocupam as domácias de Hirtella dorvalii foram coletadas de cinco indivíduos diferentes e armazenado em álcool 70% e posteriormente esse material foi enviado para especialista em Taxonomia de Formicidae para a identificação da espécie de formiga associada a essa espécie mirmecófita.
Em seguida, populações de Hirtella dorvalii foram marcadas, quatro populações na
Estrada Perdida e seis populações dentro da grade instalada pelo Núcleo Regional do
Programa de Pesquisa em Biodiversidade (PPBio/MCT Roraima). Essas populações foram marcadas em áreas a, pelo menos, 1 km de distância umas das outras (Apêndice 1).
Uma população foi considerada como um conjunto de 10 indivíduos marcados ao acaso habitando um raio de 50 m.
Com base nas domácias observadas foi possível categorizar as variações que ocorrem em H. dorvalii, sendo encontrados os quatro tipos principais: 0. Ausência de domácias; 1.
“Protodomácias”, base da folha recurvada, mas sem cavidade definida; 2. Domácias formadas pequenas; 3. Domácias formadas grandes (Figura 2).
Para verificar se a distribuição das formas de domácias é aleatória entre as folhas de um mesmo ramo foram marcados aleatoriamente 10 ramos em cada planta das 10 populações, atribuindo um valor numérico de 0 a 3 (categorias) para cada folha observada a partir da primeira folha até a décima folha do ramo, totalizando 10.000 folhas observadas. As folhas mais apicas foram consideradas as mais jovense as mais basais, mais velhas. Desta forma, podemos verificar se a distribuição da forma de domácias é aleatória entre as folhas apenas comparando as categorias encontradas em todas as folhas observadas.
104 Para cada ramo de uma planta foi possível gerar um Índice de Forma de Domácia
(IFD), calculado como: IFD = ∑DOM/30, onde DOM = somatória de todas as categorias encontradas no ramo e 30 = número máximo de somatória possível de se encontrar. Este
índice varia entre 0 (sem nenhuma domácia presente na amostragem) e 1 (todas as folhas com domácias grandes).
Com os IFDs gerados em cada ramo foi possível testar a aleatoriedade das variações nas formas das domácias de diferentes formas (Apêndice 2): (1) para ramos, comparando os IFDs dos ramos entre si; (2) para indivíduos, comparando os IFDs de todas as plantas, sendo que a média dos índices dos 10 ramos da planta é o índice de um indivíduo; (3) para populações comparando os IFDs das 10 populações, sendo que a média dos índices dos 10 plantas é o índice de uma população.
Além disso, verificamos ainda se há aleatoriedade entre as mesmas posições das folhas de todos os ramos e observamos se essa variação de domácias que ocorre em
Hirtella dorvalii é devido às fases de desenvolvimento da folha. Para isso foi gerado um
IFD para cada posição de folha no ramo, por exemplo, um índice para todas as folhas número 1 de todos os ramos, outro para todas as folhas número 2 de todos os ramos e assim por diante até a décima folha (Apêndice 2), assim comparamos as folhas mais jovens com folhas mais velhas.
Para verificar se a distribuição da forma de domácias é aleatória entre plantas com formigas e sem formigas, um experimento foi realizado utilizando 21 indivíduos de H. dorvalii que continham formigas, localizados dentro da grade do PPBio, já que a maioria dos indivíduos das populações da Estrada Perdida não tinham formigas.
Em cada planta, três ramos com 10 folhas escolhidos aleatoriamente tiveram suas domácias categorizadas para gerar o IFD cada ramo. Em seguida, para remover as formigas das domácias de dois ramos (ramo 1 e ramo 2) utilizamos primeiramente água,
105 depois água com detergente aplicados com auxílio de seringas, mas diante da resistência das formigas, um inseticida (Icon Garden, marca Syngenta, envelope de 25g) foi aplicado dentro de todas as domácias desses ramos. No terceiro ramo (ramo 3) as formigas foram mantidas para controle. Nos ramos 1 de cada planta foi aplicado um anel de pasta de exclusão de formigas (tanglefoot), isolando-os totalmente, e nos ramos 2 também foi aplicado a pasta de exclusão, porém de forma parcial, permitindo, assim, um novo acesso de formigas a este ramo e às domácias. Alguns ramos da mesma e/ou de outras plantas que tinham contato com esses ramos foram podados, para evitar um caminho alternativo para as formigas.
Esses indivíduos foram visitados periodicamente (primeiramente a cada 15 dias, em seguida mensalmente) para renovar o tanglefoot e após a formação de novas folhas foi realizada a categorização das mesmas para, desta forma, observar as diferenças entre
IFDs de folhas novas e folhas mais velhas de cada ramo.
Análise dos dados
Para aleatorizar os dados observados foi utilizado o método Monte Carlo (MMC), o qual se baseia na simulação usando distribuição aleatória, sendo este procedimento repetido um número fixo de vezes (Metropolis e Ulam 1949). O programa usado para empregar o método Monte Carlo foi o Microsoft Visual FoxPro 8.0.
A frequência das categorias de domácias (dados observados) foram redistribuidas aleatoriamente gerando valores de IFDs aleatórios (dados de simulação). Este processo foi repetido 10.000 vezes e os valores gerados foram comparados com os valores observados, sendo possível verificar a frequência que os IFDs observados ocorreriam numa distribuição aleatória, e assim, calcular a probabilidade (em níveis p=0,05; p=0,01; p=0,001) de ocorrer um IFD muito baixo ou muito alto, significativamente muito distantes dos observados.
106 RESULTADOS
Hirtella dorvalii se associa a Allomerus octoarticulatus Mayr, 1878, a identificação foi feita pela MSc. Itanna Fernandes, especialista em Taxonomia de Formicidae do
Laboratório de Mirmecologia do TEAM (INPA).
Em todos os testes realizados, a distribuição das formas de domácias não ocorre de forma aleatória. Comparando a distribuição entre as folhas de um mesmo ramo (Tabela
1), observamos casos em que essa distribuição é muito distante do esperado (para mais ou para menos), mas de forma geral, houve menos casos de IFDs com valores extremos do que oesperado, assim, a distribuição é mais uniforme que aleatório, ou seja, há pouca variação de uma folha para outra. As domácias não são distribuídas aleatoriamente entre os ramos, pois houve um número muito maior do que o esperado de ramos em que o IFD foi significativamente maior do que seria em uma distribuição ao acaso (Tabela 2).
A distribuição de valores dos IFDs entre plantas (Figura 4) mostra uma que algumas plantas possuem IFDs muito menores que os esperados, ou seja, algumas plantas tem bem menos domácias que normal. A distribuição entre populações também não é aleatório
(Tabela 3), com algumas exceções, as populações de H. dorvalii marcadas na Estrada
Perdida e Fazenda tiveram IFDs menores que as populações das campinas dentro da grade do PPBio. Também é possível observar que estas populações não eram ocupadas por jiquitaias.
Em relação a posição das folhas no ramo, foi observado uma leve tendência de um menor IFD em folhas apicais (ca. 10%), indicando que o processo de desenvolvimento de domácias não está totalmente completo antes da formação completa da folha (Figura 5).
O teste de remoção de formigas foi inconclusivo devido à baixa produção de novas folhas nas plantas experimentais. Na média, houve menos que quatro novas folhas por
107 planta, distribuídas entre os três tratamentos (71 folhas novas em 63 ramos). Os números de catagorias de domácea são apresentados na Tabela 4.
DISCUSSÃO
Hirtella dorvalii se associa a Allomerus octoarticulatus Mayr, 1878, mesma espécie de formiga que tem associação com Hirtella myrmercophila, uma mirmecófita amazônica bastante comum, mas pouco estudada (Izzo e Vasconcelos 2002). Em H. myrmercophila,
A. octoarticulatus protege a planta de insetos herbívoros, mas também reduz seu fitness
“podando” suas flores os galhos mais velhos e, em resposta, a planta parece abortar suas domácias forçando as formigas a abandonarem esses galhos, e assim, a floração nestes mesmos ramos (Izzo e Vasconcelos 2002). Em H. dorvalii essa interação pode ser semelhante ou diferenciada devido às diferentes fitofisionomias onde essas espécies podem ser encontradas e seus diferentes tipos de hábito.
Em Melastomataceae mirmecófitas, as formas das domácias são taxonomicamente importantes, pois estas variam morfológica e anatomicamente de gênero para gênero
(Michelangeli e Stevenson 2004), porém indivíduos da mesma espécie que desenvolvem e não desenvolvem domácias ou que apresentam grandes variações em sua forma são muito raros (Leroy et al. 2010). Em Miconia sellowiana, o número de domácias por folha
é constante, independente da fitofisionomia onde ela é encontrada, o que indica que essa característica pode ser fixada geneticamente e não por uma resposta à variação ambiental
(Carvalho et al. 2012). Em Hirtella myrmercophila essas variações nas domácias também não são comuns (Leroy et al. 2010), porém H. dorvalii apresenta uma grande variação na forma de suas domácias, podendo estas até serem ausentes.
Usando um Índice de Forma de Domácia (IFD) mostramos que em uma planta, alguns ramos podem ter significantemente mais ou menos domácias que outros e as
108 domácias em H. dorvalii variam mais entre ramos de uma mesma planta do que entre as folhas de um mesmo ramo. Assim o IFD em cada planta é um resultado mais de processos relacionados com a formação de ramos e menos com relacionados com a formação de folhas individuais.
Não há evidência de que a produção de folhas ao longo do ramo é influenciada por fatores fenológicos, pois os resultados indicam que a distribuição de formas de domácias das folhas de um mesmo ramo é menos variável que o esperado do que se as categorias de domácias fossem distribuídas aleatoriamente. Em H. dorvalii, as primeiras folhas (a mais apical) tende a ter domácias menores ou não totalmente formadas que as folhas mais basais, indicando que a formação completa da domácia poderia ainda estar em processo durante o crescimento da folha, porém isso não é uma constante, pois foram observadas folhas jovens com domácias totalmente formadas.
Leroy et al. (2010), em um estudo ontogenético, mostraram que as domácias aparecem muito cedo no desenvolvimento de Hirtella physophora, Maieta guianensis, e
Tococa guianensis. As domácias começam a ser formadas quando ainda o indivíduo é uma plântula e se desenvolve conforme o desenvolvimento da lâmina foliar vai evoluindo, o que torna a presença de domácias bem desenvolvidas e totalmente formadas uma característica constante nessas espécies, diferente do que H. dorvalii apresenta.
Além disso, algumas plantas possuem menos domácias que normal, com índices bem abaixo da média e nenhum muito acima da média, sugerindo que algumas plantas
“decidem” não desenvolver suas domácias, aqui fatores ambientais (e. g. ciclos sazonais de cheia e seca, tipo de solo e intensidade da luz) poderiam estar influenciando diretamente a formação de domácias nessas plantas. Comparando as áreas amostradas no
PARNA Viruá, há uma diferença significativa entre populações crescendo dentro da
109 grade do PPBio (campinas não pertubadas) e as populações crescendo na Estrada Perdida
(campinas em área pertubada).
Além disso, nenhuma das plantas na Estrada Perdida apresentava formigas ocupando as domácias. Isso pode indicar uma associação estreita entre a presença de formigas e o grau de desenvolvimento das domácias. Outra indicação disso é que a população que apresentou menor IFD, dentre as plantas localizadas na grade do PPBio,apresentou também uma menor ocupação por formiga. Entretanto, somente com estes dados não é possível responder qual hipótese é a correta: (1) plantas tem suas domácias mais desenvolvidas por causa do estímulo da presença de formigas ou (2) as formigas somente ocorrem em plantas que tem maiores graus de desenvolvimento de suas domácias.
Para testar estas hipóteses tentamos remover e excluir formigas de ramos de 21 plantas na grade, com a intenção de comparar o IFD de folhas produzidas depois de exclusão em ramos tratados e não tratados. Contudo, dentro do tempo disponível para o experimento, não houve a formação de novas folhas suficientes para validar o experimento. Se a presença de formigas realmente estimula a formação de domácias seria interessante tentar elucidar os processos de mediação desta relação. Recomendamos que o experimento sobre o efeito de formigas na formação de domácia seja feito em longo prazo e que árvores individuais, crescendo em população com formigas, sejam isoladas totalmente para observar se o IFD dessas árvores diminuiríam significantemente ao longo da vida da planta.
A grande variação entre folhas bem formadas em termos de desenvolvimento das domácias não tem sido descrita por outras espécies de Hirtella, nem por espécies em outras famílias com domácias na base das lâminas foliares. Desta forma, H. dorvalii é um bom exemplo de estudo para investigar a evolução de domácias, sendo importante a realização de estudos morfológicos, anatômicos, ecológicos e ontogenéticos,
110 considerando os fatores ambientais abióticos e bióticos, que podem estar influenciando direta ou indiretamente a formação de domácias nesta espécie.
AGRADECIMENTOS
Ao programa, Programa Nacional de Apoio e Desenvolvimento da Botânica, da
CAPES, pelo financiamento das excursões ao PARNA Viruá, ao ICMBio por todo o apoio logístico dentro e fora do parque e ao CNPq pela bolsa concedida ao primeiro autor.
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113 B
Figura 1. Hirtella dorvalii Prance. A) Hábito; B) Folha. Barra = 2 cm.
Figura 2. Variação de domácias em Hirtella dorvalii. A) Categoria 0: Ausência de domácias; B) Categoria 1: “Protodomáceas”, base da folha recurvada; C) Categoria 2: Domácias formadas, mas pequenas; D) Categora3: Domácias formadas e grandes. Barra = 50 mm.
114
Figura 3. Exemplo da tabela gerada com categorização das domáceas de 10 folhas dos 10 ramos de um indivíduo com os Índices de Forma de Domácias (IFD) por ramo e posição das folhas nos ramos.
Figura 4. Frequência de valores de Índices de Forma de Domácias de 100 indivíduos de Hirtella dorvalii.
115
Figura 5. Variação na forma de domácias nas folhas de Hirtella. dorvalii em relação a suas posições no ramo.
116 Tabela 1. Distribuição de tipos de domácias entre folhas do mesmo ramo em Hirtella dorvalii. Menos que esperado Mais que esperado 0,001 0,01 0,05 0,05 0,01 0,001 Observado (O) 3 9 26 34 5 2 Monte Carlo (MC) 0 10 50 50 10 0 Diferença (0)-MC) 3 -1 -24 -16 -5 2 * Resultados do teste de Monte Carlo.
Tabela 2. Distribuição de tipos de domácias entre ramos de plantas de H. dorvalii.
Menos que o esperado Mais que o esperado 0,001 0,01 0,05 0,05 0,01 0,001 Observado (O) 11 28 61 88 32 7 Monte Carlo (MC) 0 10 50 50 10 0 Diferença (O)-(MC) 11 18 11 38 7 3 * Resultados do teste de Monte Carlo.
Tabela 3. Índice de Desenvolvimento de Domácias das populações marcadas de Hirtella dorvalii e presença de formigas. População Localização IFD média Número plantas com Allomerus octoarticulatus A Estrada perdida 0,40 0 B Estrada perdida 0,59 0 C Estrada perdida 0,57 0 D Fazenda 0,51 0 E Grade 0,64 7 F Grade 0,66 10 G Grade 0,42 1 H Grade 0,68 5 I Grade 0,64 10 J Grade 0,64 10
117
Apêndice A. Populações marcadas na Estrada Perdida e dentro da grade do PPBio no Parque Nacional Viruá.
Apêndice B. Esquemas de categorização de domácias em Hirtella dorvalii. A) Categorização das domácias e cálculo do Índice de Forma de Domácias (IFD) de um ramo; B) IFD de um indivíduo (média dos IFDs de todos os ramos; C) Cálculo do IFD de cada posição de folha nos ramos de um indivíduo. Imagem: Pereira, P.A., 2011.
118
Apêndice C. Allomerus octoarticulatusencontradas dentro das domácias de Hirtella dorvalii. A) Operária; B) Rainha alada e diferentes estádios do desenvolvimento de operárias.
119 SÍNTESE
O presente estudo colabora com novas informações sobre a distribuição geográfica das espécies ocorrentes no PARNA Viruá, reforçando a idéia de que aquela região realmente é uma área de alta biodiversidade de plantas e, assim, amplia o conhecimento sobre as espécieas de Chrysobalanaceae na Amazônia. O estudo sobre a distribuição de domácias serve como um estudo básico para observamos a relação existente entre Hirtella dorvalii e Allomerus octoarticulatus. Novos experimentos são necessários para uma melhor compreensão sobre as formações de domácias e os fatores que as influenciam, assim, novos estudos visando conhecer a estrutura e organização das colônias de A. octoarticulatus em indivíduos dessa espécie. Frente a isso, é de grande importância a realização de mais estudos taxonômicos nesta região, não só de Chrysonalanaceae, mas de todos os grupos de plantas, visando coletas intensas principalmente em áreas ainda não coletadas para se alcançar o conhecimento básico sobre a flora da região.
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122 ANEXO A
123 ANEXO B
124