4 Editorial

5 Christina Allmeling, Sarah Strauss, Peter Maria Vogt & Kerstin Reimers „Axolotl“ (Ambystoma mexicanum) Haltungsbedingungen, Aufzucht sowie haltungsbedingte Erkrankungen

9 Wolf-Rüdiger Grosse Die Laubfrösche der Westpaläarktis – eine Übersicht

18 Sandy Reinhard & Alexander Kupfer Evolution des Sexualdimorphismus und der Lebensstrategien der Salamandridae

27 Christina Allmeling & Mario Riedling Dicamptodon tenebrosus – Haltung und Balz des Pazifischen Riesenquerzahnmolches

32 Klaus-Detlef Kühnel & Wolf-Rüdiger Grosse amphibia – Literatur – Magazin

33 Wolf-Rüdiger Grosse Hans-Joachim Kopetsch 70 Jahre (Rufname Jochen!)

34 Jürgen Fleck Dieter Eichinger zum 70. Geburtstag

amphibia, 12(1), 2013 3 Editorial

Liebe Leser der „amphibia“,

ich begrüße sie wieder herzlich auf den Seiten des neuen Jahrganges der amphibia. Die DGHT leistet in diesem Jahr mit dem Mertensiella-Band zur Haltung ausgewähl- ter vom Aussterben bedrohter Schwanz- lurcharten einen großen Beitrag zum Zucht- programm zur Arterhaltung bedrohter Am- phibien (vergl. auch Beitrag Janzen in der elaphe 1/2011). Die Forderungen des Tier- schutzes und vieler Behörden zur Novel- lierung des Tierschutzgesetzes in Deutsch- land erscheinen uns schon bedrohlich, wenn hier von „nichtartgerechter Haltung in Wohnzimmern und (Vor)gärten“ gespro- chen wird. Gerade zur artgerechten Haltung ist unsere Erforschung der Amphibien ein wichtiger Beitrag. Die AG Urodela hat des- halb eine Offensive in die Öffentlichkeit hi- nein gestartet. Eine vielbesuchte Facebook- Seite der AG wird begeistert angenommen. In der Regionalliteratur genauso wie in öf- fentlichen Fernsehen erschienen im Jahr 2012 etliche Beiträge und Filme zu unseren Themen. Diese Themen sind auf der Jahres- tagung 2012 der AG Urodela in Gersfeld be- geistert aufgenommen und diskutiert wor- den (vgl. auch Beitrag von Gerlach in der elaphe 1/2013 auf den Seiten 129-131). Ich wünsche allen Lesern der Hefte 1 und 2 vom Jahrgang 2013 der amphibia viel Freu- de beim Lesen und rechne auch wieder auf ihre geschätzte Mitarbeit im kommenden Jahr. Wolf-Rüdiger Große

Abb. 1: Das Rollup der AG Urodela

4 amphibia, 12(1), 2013 Christina Allmeling, Sarah Strauss, Peter Maria Vogt & Kerstin Reimers

„Axolotl“ (Ambystoma mexicanum) Haltungsbedingungen, Aufzucht sowie haltungsbedingte Erkrankungen

In den letzten Jahren ist die Zahl der Am- Vergesellschaftung sowie fehlerhafte Fütte- phibien insbesondere der Axolotl (Ambysto- rung zurück. Die Tiere kommen durch ag- ma mexicanum), welche in Privathand ge- gressive Fische oder ungeeignete Dekorati- halten werden, stark angestiegen. Dies und onen zu Schaden. Notwendige Wasserhygi- die in der Folge vermehrte Nachzucht durch ene wird oft unterschätzt, durch Aufberei- Privathalter führen zu einem erhöhten An- tungschemikalien kann es zu Organversa- gebot der Tiere. Allerdings kommt es auch gen kommen. Da Quarantänezeiten vielfach durch Designertierzucht oder Hybrid-Im- nicht eingehalten werden, werden bestands- porte aus dem östlichen Europa und Ameri- gefährdende, pathogene Keime eingebracht. ka vermehrt zu stoffwechselbedingten Dys- Viele der Erkrankungen lassen sich durch funktionen und Regenerationsstörungen. ausreichende Information über das natür- Viele Erkrankungen gehen aber auch auf liche Habitat der Axolotl und Wasserhygie- falsche Haltungsbedingungen und falsche ne vermeiden (Mutschmann 2010).

Abb. 1: Veränderung der Kloake nach Verletzung und anschließender Infektion Foto: W. Grosse amphibia, 12(1), 2013 5 Christina Allmeling, Sarah Strauss, Peter Maria Vogt & Kerstin Reimers

Abb. 2: Adenokarzinom vermutlich apokriner Hautdrüsen Foto: U. Kramm

Haltungs- und Umgangsfehler gigkeit vom Sauerstoffgehalt, dem pH-Wert Falsche Haltungsbedingungen und unge- sowie der Wasserhärte zu einer respirato- eignetes Zubehör nach falscher Beratung in rischen Azidose und Hyperkapnie führen. Zoofachgeschäften führen zu Erkrankungen Auch die Rolle der Wassertemperatur der Axolotl (Zucchi & Gonschorek 1983). wird oft unterschätzt. Axolotl sind Kaltwas- Es werden ungeeignete Vergesellschaf- sertiere. Für den Schutz der Haut wichtige tungen angeboten, die die Tiere verletzen. Peptide des angeborenen Immunsystems, Beispiele sind hier Welse, welche die Haut sind nur in einem begrenzten Temperatur- der Axolotl anraspeln oder aggressive Fi- rahmen aktiv. Zu warmes Haltungswasser sche, die die Kiemen oder Schwimmsäume ermöglicht Infektionen durch Herabset- der Tiere verletzen. Durch Nichteinhaltung zung der Keimbarriere, so dass selbst ubi- der Quarantäne für Futterfische, werden quitär vorkommende und lediglich fakul- oftmals Bakterien, Pilze, Hauttrüber sowie tativ pathogene Keime als Mischinfekti- Parasiten eingeschleppt. onen zu großen Problemen führen können. Aquariendekoration sieht gut aus, ist aber Durch unnötiges Anfassen der Tiere treten zum Teil zu scharfkantig. Dies kann bei sehr sogar Candidainfektionen auf. aktiven Tieren, zum Beispiel während der Wasseraufbereiter, Antialgenmittel und Balz, zu tiefen Stich- oder Abschürfungs- Pflanzendünger können Organschäden verletzungen führen (Abb. 1). Osmose- und verursachen. In den USA sind Wasserauf-

CO2 Anlagen sind bei pflanzenstarken Be- bereiter für Axolotl auf Grund der dor- cken oft nötig, führen aber beim Axolotl zu tigen Trinkwasserqualität notwendig. In Kiemennekrosen. Deutschland ist die Trinkwasserchemie an-

Die Überschreitung der CO2/HCO3- ders, die in den angebotenen Mitteln ent- Grenzbereiche im Wasser kann in Abhän- haltenen Chelatoren u.ä. gehen daher keine

6 amphibia, 12(1), 2013 „Axolotl“ (Ambystoma mexicanum)

Verbindungen ein. Ungebundenes EDTA, men jedoch angebotenes Futter gern an. Es das häufig in den Wasseraufbereiter enthal- kann zu akuten Magen/ Darmproblemen ten ist, ist dabei eines der Hauptprobleme. und langfristig zur Leberverfettung kom- Selbst in geringer Konzentration führt es in men. Axolotl nehmen ihr Futter durch ei- vitro zur Schrumpfung der Erythrozyten, nen Saugschnappreflex auf und sind in der ein adäquater Sauerstofftransport ist also Lage fast maulbreite Gegenstände abzu- nicht mehr gewährleistet (AMBC unveröf- schlucken. Es wurden im Magen schon bis fentlichte Daten). EDTA reichert sich au- zu 3 cm große Steine gefunden. ßerdem im Laufe der Zeit im Aquarium an, es ist daher zu befürchten, dass neben dem Genetische Dysfunktionen beschriebenen Kurzzeiteffekt auf Blutzellen Bei bestimmten Farbmorphen kann es zu auch Organschäden auftreten. stoffwechselbedingten Störungen kommen. Frei verkäufliche Fischarzneien schaden Ein Beispiel ist die eingeschränkte Xanthin- bei Anwendung am Axolotl aufgrund der dehydrogenaseativität bei melanoiden oder Unterschiede in der Anatomie und dem axanthischen Axolotl. Eine Verpaarung von Stoffwechsel zwischen den Arten zumeist Melanoiden ist daher als kritisch anzusehen, mehr als sie nützen So ist beispielsweise die obwohl diese Tiere bei Hobbyhaltern sehr Schleimhaut der Axolotl und deren Hautat- beliebt sind. Andere Tiere mit ähnlicher mung nicht mit der der Fische zu verglei- Symptomatik sind genetisch noch nicht un- chen. tersucht. Hierzu zählen auch die beliebten Beim Futterangebot im konventionellen Copper, bei denen es zu stoffwechselbe- Tierhandel wird oft die karnivore Ernäh- dingten Leberschwellungen kommt (unver- rung nicht berücksichtigt, z.B. werden so- öffentlichte Daten, AMBC). gar Welstabletten angeboten. Minderwer- Durch Hybridisierung mit neotenen Ti- tiges oder einseitiges Futter führt aber zu gersalamandern kamen Hybriden in Um- Problemen durch Un- ter- oder Mangelernäh- rung. Das größte Problem und häufige Todesursa- che bei Amphibien ist je- doch die Überfütterung. Adulte Tiere haben einen geringeren Futterbedarf als juvenile und verdauen langsamer. Die Tiere neh-

Abb. 3: Goldalbino mit Chy- tridmykose (braune Pigmentation und Hyperkeratose) Foto: K. Rippel

amphibia, 12(1), 2013 7 Christina Allmeling, Sarah Strauss, Peter Maria Vogt & Kerstin Reimers

lauf, die sich gut vom Axolotl abgrenzen. rungen, Krämpfe sowie sekundäre bakte- Die Tiere sind meist auffälliger als Axolotl rielle oder andere Pilzinfektionen sind oft gefärbt und oftmals von einer sehr kräftigen Folge einer solchen Infektion. Statur mit sehr kräftigen Kiemenbögen und sehr kräftigen Beinen mit breiten Zehen. Ju- Zusammenfassung venile Hybriden zeigen eine grünliche Fär- Viele Haltungsfehler und daraus resul- bung oder eine veränderte Pigmentvertei- tierenden Erkrankungen lassen sich durch lung. Adulte Hybriden können aber zu Re- Information über das natürliche Habitat generationsschwierigkeiten neigen und sind der Axolotl vermeiden. Im Aquarium sollte anfälliger für Hautinfektionen durch Bak- auf gute Wasserhygiene geachtet sowie auf terien oder Einzeller wie Trichodina oder den Einsatz von Chemie verzichtet werden. Costia (Allmeling unpubl. Daten). Auch Die Einrichtung muss dem Verhalten der die Tumorneigung nimmt bei einer Hybri- Axolotl angepasst werden. Quarantäne von disierung zu (Abb. 2). Neuzugängen und Gesellschafts/Futtertie- ren sollte selbstverständlich sein. Wenn zu- Batrachochytrium dendrobatidis sätzlich auf eine ausgewogene, dem Alter Die Chytridmykose ist eine Infektion angepasste Ernährung geachtet wird, er- mit Batrachochytrium dendrobatidis (BD), freuen sich Axolotl lange guter Gesundheit einem Töpfchenpilz (Chytridiomycota), (Allmeling 2013). welcher zur Ordnung Rhizophydiales ge- hört. 1998 wurde der Pilz erstmals auch Literaturverzeichnis bei Terrarientieren in Europa nachgewie- Allmeling, C. (2013): Threatened Newts sen (Mutschmann et al. 2000), nachdem and Salamanders of the World, Captive Care er vorher schon in Nord-, Mittel- und Süd- Management. Axolotl CCM. – Mertensiella amerika sowie Australien auftrat. Es wird im Druck. vermutet, dass BD vielen Amphibien mit Mutschmann, F. (2010): Erkrankungen intakten Abwehrkräften und guten Umwelt- der Amphibien. – (Enke Verlag) Stuttgart. bedingungen primär nichts anhaben kann. Mutschmann, F. Berger, L., Zwart, P., Erst Stress, Klimaveränderungen oder auch & C. Gaedicke (2000): Chytridiomykose bei die Kombination mit anderen Erregern füh- Amphibien – erstmaliger Nachweis in Euro- ren zum Ausbruch der Krankheit. Der Pilz- pa. – Berliner und Münchener Tierärztliche befall muss also nicht zwangsläufig zu einer Wochenschrift 113(10): 380-383. tödlichen Erkrankung führen. Zucchi, H. & R. Gonschorek (1983): Dennoch bereitet der Chytridpilz auch in Zur Biologie, insbesondere zur Verhalten- der Axolotlhaltung große Probleme. Mitt- biologie des Axolotls. - Salamandra 19(3): lerweile sind viele Axolotl in Privathaltung 123-140. von einer Chytridmykose betroffen. Die kli- nischen Anzeichen einer solchen Infektion Eingangsdatum: 24.8.2012 sind relativ unspezifisch. Und makrosko- pisch manifeste Symptome treten nur bei Autor massivem Befall auf. Diese äußern sich als Sarah Strauss, Peter Maria Vogt, Veränderungen der Hautfarbe, wie plötzlich Kerstin Reimers, Christina Allmeling schwarze oder braune Pigmentation von (Kontaktadresse) Weißlingen an der Kloakenunterseite oder Ambystoma Bioregeneration Center der den Fußsohlen. Para- bzw. Hyperkeratosen Medizinischen Hochschule Hannover, For- äußern sich in Folge der Infektion als ver- schungszentrum Oststadtkrankenhaus, dickte Hautschichten an den Flanken oder Podbielskistraße 380, Bauchunterseite der Tiere (Abb. 3). Verhal- 30659 Hannover tensänderungen, Apathie, Bewegungsstö- Email: [email protected]

8 amphibia, 12(1), 2013 Wolf-Rüdiger Grosse

Die Laubfrösche der Westpaläarktis – eine Übersicht

Vor über 50 Jahren fassten Mertens & und molekulargenetischen Untersuchungen Wermuth (1960) in ihrer 3. Liste der Eu- weiter vorangetrieben (Faivovich et al. ropäischen Amphibien und Reptilien alle 2005, Gvoždík et al. 2010, Frost et al. 2011, Laubfrösche der arborea-Gruppe der Stöck et al. 2012). Palaearktis zu einer Art zusammen. In acht Unterarten besiedelten sie ein riesiges Areal Aktuelle Übersicht zu den Arten zwischen NW-Afrika, S-Schweden, Mittel- Hyla meridionalis Boettger, 1874 – europa, Klein- und Mittelasien bis Japan im Mittelmeer-Laubfrosch Fernen Osten. Der mediterran verbreitete Mittelmeer- Ein Blick in die Liste der Synonyme des laubfrosch lässt sich bereits bioakustisch Europäischen Laubfrosches zeigt, dass be- gut durch seine charakteristischen aus- reits seit dem 19. Jahrhundert Zweifel an der nehmend langen Rufe vom Europäischen Einheitlichkeit der Art bestanden (Frost et Laubfrosch unterscheiden (Schneider al. 2011). Schneider (2004) ist es zu verdan- 2004). Die Tiere sind meist einfarbig gras- ken, dass auf der Basis vor allem unter Ein- grün bis gelbgrün und haben einen kurzen beziehung bioakustischer und verhaltensbi- Seitenstreifen bis zum Ansatz der Vorder- ologischer Merkmale die bekannte morpho- beine reichend. Eine Inselform auf Ale- logische Diversität inbe- griffen das systematische Bild über die Hyla arborea- Gruppe neu gefasst wur- de (Schneider & Grosse 2009). Zwischenzeitlich wurde die Trennung west- paläarktischer und mit- telöstlicher Laubfrösche durch verschiedene phy- logenetische Analysen ba- sierend auf biochemischen

Abb. 1: Hyla arborea Insel Samothraki Griechen- land Foto: B. Trapp

amphibia, 12(1), 2013 9 Wolf-Rüdiger Grosse

10 amphibia, 12(1), 2013 Die Laubfrösche der Westpaläarktis – eine Übersicht

Abb. 2: Übersicht zur Verbrei- tung der Laubfroschar- ten der Westpaläarktis (verändert nach Grosse (2009) und Stöck et al. (2012).

amphibia, 12(1), 2013 11 Wolf-Rüdiger Grosse

Abb. 3: Oben links: Hyla molleri, Burgos/Spanien. Foto: B. Trapp Oben rechts: Flachwassertümpel, Laichgewässer von H. molleri bei Burgos/Spanien. Foto: B. Trapp Mitte links: Hyla meridionalis, in der Donana/Spanien. Foto: B. Trapp Mitte rechts: Sommerlebensraum von H. meridionalis bei Donana/Spanien. Foto: B. Trapp Unten links: Hyla sarda, Sardinien/Italien. Foto B. Trapp Unten rechts: Laichgewässer von H. sarda bei Micalosu/Sardinien/Italien. Foto: D. Kühnel

granza (O-Kanaren) trägt oberseits deut- frösche werden 50 bis 65 mm lang und er- lich sichtbare schwarzbraune Flecken, was scheinen durch die deutlich längeren Un- sonst bei nordafrikanischen Tieren selten terschenkel im Vergleich zu den Ober- auftritt (Dufresnes et al. 2011). Die Laub- schenkeln langbeinig (Schneider 2009).

12 amphibia, 12(1), 2013 Die Laubfrösche der Westpaläarktis – eine Übersicht

Abb. 4: Oben links: Laichgewässer Hyla orientalis, Tümpel bei Golaya Pristan/Kherson/Ukraine. Foto: S. Litvinchuk Oben rechts: H. orientalis, Moldawien. Foto: S. Litvinchuk Mitte links: Rufgewässer von Hyla arborea bei Schkeuditz/Deutschland. Foto: W.-R. Grosse Mitte rechts: H. arborea Aamsveen/Niederlande. Foto: J. Herder Unten links: Tümpel, Lebensraum von Hyla intermedia, Kalabrien/Italien. Foto: B. Trapp Unten rechts: H. intermedia, Kalabrien/Italien. Foto: B. Trapp

Verbreitung: SW-Frankreich, NO und SW et al. (2008, 2012) weist für den Osten Al- der Iberischen Halbinsel, Nordafrika und geriens und W-Tunesien ein neues Taxon Kanarische Inseln. Anmerkung: Die Liste (nt 1) auf, was auf eine Abspaltung von H. der paläarktischen Laubfrösche von Stöck meridionalis hinweist.

amphibia, 12(1), 2013 13 Wolf-Rüdiger Grosse

Abb. 5 Oben links: Hyla savignyi Zypern. Foto: S. Baier Oben rechts: Laichgewässer von Hyla savignyi im Ödlandbereich bei Paralimni/Zypern. Foto: S. Baier Mitte links: Quellbach als Aufenthaltsort von Hyla savignyi im Zagros Gebirge, Khorramabad/ Iran. Foto: W. & C. Schneider Mitte rechts: Hyla savignyi Iran. Foto: W. & C. Schneider Unten links: Hyla felixarabica Weibchen Golanhöhen Israel/Syrien. Foto: V. Gvoždík Unten rechts: Hyla felixarabica Männchen Golanhöhen Israel/Syrien. Foto: V. Gvoždík

Hyla arborea (Linnaeus, 1758) – Euro- netischen Strukturierungen auf dem Ni- päischer Laubfrosch veau der mitochondrialen oder Kern-DNA Die in weiten Teilen Mitteleuropas vor- auf (Stöck et al. 2012). Die Laubfrösche kommenden Laubfrösche weisen keine ge- sind grasgrün. Sie nutzen die Fähigkeiten

14 amphibia, 12(1), 2013 Die Laubfrösche der Westpaläarktis – eine Übersicht zum physiologischen Farbwechsel und pas- region und auffällig kurze Hinterbeine. Die sen sich in weiten Teilen den Habitatbedin- Tiere werden 35 bis 50 mm lang. Verbrei- gungen an. Sie können oberseits von grün tung: Italien, südlich der Alpen bis Sizilien. auf gelb, hellbraun, braun, grau bis blau Anmerkung: Stöck et al. (2012) fanden in wechseln (Grosse 2009a). Der Seitenstrei- der O-Schweiz eine genetisch abweichende fen zieht vom Nasenloch über Auge, Trom- Form zwischen dem Verbreitungsgebiet von melfell bis zur Hinterextremität, wo eine Lei- H. arborea und H. intermedia und führten stenspange („Hüftschlinge“) ausgebildet ist. das neue Taxon separat (nt 2) (Stöck et al. Kurze Rufserien zeichnen den Paarungsruf 2008). aus (Schneider 2005). Die Körperlänge va- Hyla sarda (de Betta, 1857) – Tyrrhe- riiert zwischen 35 und 50 mm beträchtlich. nischer (Sardinischer) Laubfrosch Verbreitung: Mitteleuropa, von S-Schweden Die Oberseite dieser Inselform ist meist bis zur Insel Kreta, von W-Frankreich bis uniform verwaschen grün bis grau mit dun- W-Rumänien (durch den Karpatenbogen keloliven Flecken. Die Seitenlinie beginnt von H. orientalis getrennt). am Nasenloch und läuft am Rumpf meist Hyla molleri Bedriaga, 1890 – Ibe- in Flecken aus. Die Laubfrösche erscheinen rischer Laubfrosch ausgesprochen kurzbeinig sind mit durch- Die Ähnlichkeit mit dem Europäischen schnittlich 35 bis 45 mm Länge eher kleine Laubfrosch ist sehr groß. Er ist von die- Laubfrösche. Auch die Paarungsrufe beste- sem bioakustisch kaum zu unterscheiden hen aus kurzen Impulsgruppen, die sich nur (Schneider 2004). Die phylogenetische gering unter dem Einfluss der Temperatur Analyse weist auf eine Abspaltung der ibe- verändern (Schneider 2004). Verbreitung: rischen Laubfrösche von der Zentraleu- Sardinien, Korsika, Toskanischer Archipel ropäischen Art im Pliozän (vor 5-2,6 Mio Hyla orientalis Bedriaga, 1890 – Öst- Jahren) hin (Stöck et al. 2012). Genetisch licher Laubfrosch ist die zum Europäischen Laubfrosch para- Molekulargenetische Untersuchungen zei- patrisch verbreitete Art auffällig uniform, gen eine deutlich in fünf Linien unterteilte was auf die Isolation durch die Pyrenäen Art (Stöck et al. 2012): Vorkommen des Kau- zurückzuführen ist. Hybridzonen liegen in kasus, des Talych-Gebirges, W-Kleinasien, SW-Frankreich ( H. molleri x H. arborea) westliche Schwarzmeerregion, Krim ein- und W-Iberien (H. meridionalis x H. mol- schließlich NW-Küste des Schwarzen Meeres leri) (Barth et. al. 2011, Oliveira et al. sowie NO-Europa wie Ukraine, Weißrus- 1991). Iberische Laubfrösche sind grün bis sland, Russland und Polen mit der Weich- blaugrau und mit deutlicher Seitenlinie mit sel als Westgrenze. Hinter diesen moleku- Leistenspange. Die Tiere sind zwischen 40 largenetisch recht deutlichen Substrukturen und 50 mm lang und besitzen lange Unter- (zuzuordnen dem Zeitalter des Pliozäns 5- schenkel (Grosse 2009b). Verbreitung: fast 2,6 Mio Jahren) stehen keine für die Feld- ganz Iberische Halbinsel, SW-französische praxis geeigneten diagnostizierbaren Mor- Atlantikküste. phen. Unterschiede in Färbung, Verhalten, Hyla intermedia Boulenger, 1882 – Bioakustik und Ökologie sind vielschichtig Italienischer Laubfrosch und derzeit nicht systematisierbar (Kuzmin Die Ähnlichkeit mit dem Europäischen 1999, Grosse 2009a, Gvoždík 2010). Die Laubfrosch ist ebenfalls sehr groß. Er ist von oberseitige Färbung der Östlichen Laubfrö- diesem bioakustisch kaum zu unterschei- sche ist grasgrün, grün bis gelbgrün. Die hel- den (Schneider 2004). Häufig anzutreffen- le Unterseite geht seitlich regional verschie- de Unterschiede zum Europäischen Laub- den in grau oder auch orange über. Ebenso frosch ist der Beginn der Seitenlinie erst im ist die Seitenlinie im Norden des Areals wie Augenbereich, das Umlaufen der Grünfär- bei H. arborea ausgeprägt und im Süden bung der Oberseite am Kopf bis in die Kehl- oftmals unterbrochen und ohne Leisten-

amphibia, 12(1), 2013 15 Wolf-Rüdiger Grosse

spange. Die Körperlänge variiert von 35 bis ergibt sich eine parapatrische Verbreitung 65 mm. Die Formen des Kaukasus und Ta- zu H. savignyi. Die Vorkommen des Ara- lych-Gebirges unterscheiden sich auch aku- bischen Laubfrosches im Norden konzen- stisch voneinander (Gvoždík 2010). trieren sich auf das Tiefland und die Talla- Hyla savignyi Audouin, 1827 – Mitte- gen im Mittelgebirge. Man findet die Tiere löstlicher Laubfrosch an Quelltümpeln, Feuchtsenken im Kultur- Die Mittelöstlichen Laubfrösche sind land oder stellenweise häufig auf Mariendi- oberseits im Grundton äußerst variabel, von steln an Feld- und Gräbenrändern sitzend. grün, gelbgrün bis dunkeloliv und braun. Im Süden besiedeln die Laubfrösche Hoch- Häufig treten dunkle Flecken auf. Die Seiten- lagen des Asir-Gebirges (2000-2800 m NN) linie ist im Rumpfbereich deutlich unterbro- vorwiegend Feuchtstellen am Siedlungs- chen, in Flecken aufgelöst oder fehlt ganz. rand, Gräben und Staupfützen. Inselformen wie auf Zypern sind auffallend kurzbeinig, stets gefleckt und kleiner (Baier Resume et al. 2010). Östliche Formen werden dage- Der in über 40 Länder Europas, Nordafri- gen bis 55 mm lang. Molekulargenetisch ge- kas und Mittelasiens vorkommende Laub- sichert besteht die Art aus zwei gut abtrenn- frosch hat in den letzten 50 Jahren das Ver- baren Linien (Gvoždík et al. 2010). Die Le- ständnis von Arten tüchtig durcheinander vante-Linie umfasst Israel, NW-Jordanien, gewirbelt. Ein wichtiges Verständnis hierfür Libanon, W-Syrien, SO-Türkei bis zur Eu- ermöglicht die phylogeografische Betrach- phrat-Region des Irak, Iran. Westiranische tungsweise des Geschehens. Molekularge- Nachweise wurden von Mirabad am Rande netische Methoden zur Untersuchung der des Zagrosgebirges im Norden, Khorrama- Mitochondrial- und Kerngene haben unse- bad (SW-Iran) bis zum Persischen Golf be- re Erkenntnisse wesentlich erweitert, soweit, kannt (V. Gvoždík, C. und W. Schneider dass die faunistische Feldforschung der- pers. Mitt.). Die nordiranischen Laubfrosch- zeit nicht nachkommt. Es fehlen detaillierte vorkommen am Kaspischen Meer sind nach Kenntnisse zu den Artarealen. Sie sind ganz Gvoždík (2010) H. orientalis zuzuordnen. wichtig, um Arealveränderungen wie auch Die Türkei-Nordiran-Linie von H. savignyi immer verursacht zu erkennen. Einer ver- beinhaltet Vorkommen in Zypern, der tür- hältnismäßig raschen Ausbreitung vom Eu- kischen Mittelmeerregion, Georgien, N- ropäischen Laubfrosch stehen erdgeschicht- Irak, M-Iran, und O-Syrien. Anmerkung: lich wesentlich ältere Cluster in Klein- und Aufgrund der klimatischen Bedingungen in Mittelasien gegenüber, deren Existenzen ge- Mittelasien kann nicht von einem geschlos- genwärtig stark bedroht sind. Viele Fragen senen Verbreitungsgebiet der Art ausgegan- zur Bestandssituation, Umweltansprüche, gen werden. Anpassungserscheinungen, Fortpflanzung Hyla felixarabica Gvoždík, Kotlík & oder Gefährdung sind nicht untersucht. Moravec, 2010 – Arabischer Laubfrosch Die Arabischen Laubfrösche sind grün Literatur bis dunkeloliv gefärbt und meist durch eine Baier, F., Sparrow, D.J. & H.-J. Wie- deutlich sichtbare Seitenlinie ausgezeichnet. dl (2010): The and Reptiles of Die Populationen trennen sich schon rein Cyprus. – Edition Chimaira 45, Frankfurt geografisch in zwei Linien: die Südlinie um- am Main. fasst die Vorkommen in Saudi-Arabien und Barth, A., Galan, P., Donaire, D., im N-Jemen (Klütsch et al. 2004, Gros- Gonzalez de la Vega, J.P., Pabijan, M. & se 2009b) und die Nordlinie die Vorkom- V. Vences (2011): Mitochondrial uniformi- men in W-Jordanien, S-Syrien und den äu- ty in populations of the treefrog Hyla molle- ßersten Zipfel von NO-Israel (Gvoždík et ri across the Iberian Peninsula. – Amphibia al. 2010). Durch die Golanhöhen getrennt Reptilia 32: 557-564.

16 amphibia, 12(1), 2013 Die Laubfrösche der Westpaläarktis – eine Übersicht

Dufresnes, C., Gangoso, L., Perrin, onalis detected by mating calls. - Amphibia- N. & M. Stöck (2011): Stripeless tree Reptilia, Leiden 12: 15-20. (Hyla meridionalis) with stripes on the Ca- Schneider, H. (2004): Der Laubfrosch, nary Islands. – Salamandra 47(4): 232-236. Hyla arborea: Rufe, Verhalten, Systematik.- Faivovich, J., Haddad, C.F.B., Garcia, In: Glandt, D. & A. Kronshage (Hrsg.): P.C.A., Frost, D.R., Campbell, J.A. & W.C. Der Europäische Laubfrosch (Hyla arborea) Wheeler (2005): Systematic review of the - Biologie-Schutzmaßnahmen – Effizienz- family , with special reference kontrollen. - Zeitschrift für Feldherpetolo- to : phylogenetic analysis and taxo- gie, Supplement 5: 9-26. nomy revision. – Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. Schneider, H. (2005): Bioakustik der 294: 1-240. Froschlurche. Einheimische und verwand- Frost, D.R. (2011): Amphibien species of te Arten. – Zeitschrift für Feldherpetologie, the world: an Online Reference. – Ameri- Supplement 6 (Laurenti) Bielefeld. can Museum of Natural History New York Schneider, H. (2009): Hyla meridionalis – (htpp://research.amnh.org/herpetology/ Mittelmeerlaubfrosch. – S. 97-140. In: Grossen- amphibia/index.html). bacher, K. (Hrsg): Handbuch der Reptilien und Grosse, W.-R. (2009a): Der Laubfrosch. Amphibien Europas. Band 5/II: Froschlurche – Die Neue Brehm-Bücherei, H. 615, 2. Auf- (Anura)II. – (AULA-Verlag) Wiesbaden. lage, Hohenwarsleben. Schneider, H. & W.-R. Grosse (2009): Grosse, W.-R. (2009b): Laubfrösche. Eu- Hyla arborea – Europäischer Laubfrosch. ropa, Mittelmeerregion, Kleinasien. – (Edi- – S. 5-83. In: Grossenbacher, K. (Hrsg): tion Chimaira) Franfurt/Main. Handbuch der Reptilien und Amphibien Gvoždík, V. (2010): Second species of Europas. Band 5/II: Froschlurche (Anura)II. tree frog, Hyla orientalis (formely H. arbo- – (AULA-Verlag) Wiesbaden. rea), from Iran confirmed by acoustic data. Stöck, M., Dubey, S., Klütsch, C., Lit- – Herpetology Notes 3: 041-044. vinchuk, S.N., Scheidt, U. & N. Perrin Gvoždík, V., J. Moravec, C. Klütsch & (2008): Mitochondral and nuclear phyloge- P. Kotlik (2010): Phylogeography of Middle ny of circum-Mediterranean tree frogs from Eastern tree frogs (Hyla, Hylidae, Amphi- the Hyla arborea group. – Molecular Phylo- bia) as inferred from nuclear and mitochon- genetics and Evolution 49: 1019-1024. drial DNA variation, with a description of a Stöck, M., Dufresnes, C., Litvinchuk, new species. – Molecular Phylogenetics and S.N., Lymberakis, P., Biollay, S., Berro- Evolution 55: 1146-1166. neau, M., Borzee, A., Ghali, K., Ogielska, Klütsch, C., Grosse, W.-R., Misof, B., M. & N. Perrin (2012): Cryptic diversity Nasher, A.-K. & C. Naumann (2004): The among Western Paleaarctic tree frogs: Post- distribution of the yellow-lemon tree frog glacial range expansion, range limits, and Hyla savignyi (Audouin, 1827): updates and secondary contacts of three European tree extensions of previous records. - Zoology in frog lineages (Hyla arborea group). – Mo- the Middle East 31: 47-52. lecular Phylogenetics and Evolution, http:// Kuzmin, S.L. (1999): The amphibians of dx.doi.org/10.1016/j.ympev.2012.05.014. the former Soviet Union. - (Pensoft Series Faunistica, Nr. 12) Sofia, Moscow. Eingangsdatum: 15.11.2012 Mertens, R. & H. Wermuth (1960): Die Autor Amphibien und Reptilien Europas (Dritte PD Dr. Wolf-Rüdiger Grosse, Martin- Liste, nach dem Stand von 1. Januar 1960). Luther-Universität Halle-Wittenberg, Zen- – (Kramer) Frankfurt/Main. tralmagazin Naturwissenschaftliche Samm- Oliveira, M.E., M. Pialette, H.D. lungen/Zoologische Sammlungen, Dom- Rosa & E.G. Crespo (1991): A natural hy- platz 4, D-06099 Halle (Saale), E-mail: wolf. brid between Hyla arborea and Hyla meridi- [email protected]

amphibia, 12(1), 2013 17 Sandy Reinhard & Alexander Kupfer

Evolution des Sexualdimorphismus und der Lebensstrategien der Salamandridae

Amphibien haben viele verschiedene Le- Der Sexualdimorphismus bensstrategien entwickelt und zeigen in die- Die Lebensstrategien der Arten und de- ser Hinsicht die höchste Diversität innerhalb ren Parameter (z.B. die Größe und Anzahl der Wirbeltiere. Sie besiedeln sowohl terre- der Eier) wirken sich auf die Merkmals- strische, als auch aquatische Lebensräume ausprägung der Individuen aus. Hierbei oder wechseln zwischen diesen beiden Me- bestehen Kompromisse (engl. „trade offs“), dien. Ebenso vielfältig sind ihre Reproduk- so dass beispielsweise die Eianzahl, die ein tionsmodi - man findet externe und inter- Weibchen je nach Art hervorbringt, nicht ne Befruchtung, Oviparie mit aquatischen steigen kann, ohne einen negativen Ein- Larven, welche sich während der Metamor- fluss auf die Eigröße zu haben. Werden die phose zu Adulttieren wandeln, Direktent- Eier also größer, können nur weniger ge- wicklung ohne freilebendes Larvenstadium legt werden. Die Größe der Weibchen kor- sowie verschiedene Formen der Viviparie, reliert häufig positiv mit der Anzahl und wobei eine mehr oder weniger stark ausge- der Größe ihrer Gelege, d.h. je größer die prägte Brutpflege bei allen Modi möglich ist Weibchen, desto mehr oder größere Eier (z. B. Duellmann & Trueb 1994, Wells können produziert werden, was durch die 2007, Kühnel et al. 2010). „Fekunditäts-Theorie“ erklärt wird (Fair-

Abb. 1: Triturus carnifex während der Balz. Die geschwollene Kloake des Männchens mit haar- förmigen Papillen ist deutlich erkennbar. Foto: B. Trapp

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Abb. 2: Weibchen von Triturus carnifex. Die Kloake ist deutlich kleiner als beim Männchen. Foto: B. Trapp bairn 1997, Shine 1979). Durch den auf de Geschlechter haben jedoch eine opti- die Weibchen wirkenden erhöhten Selek- male Größe, welche mit der für sie best- tionsdruck entsteht bei vielen Arten ein möglichen Fitness verknüpft ist und die sogenannter „Sexualdimorphismus“ (lat. schließlich dazu führt, dass sich ihre Kör- sexus - Geschlecht, altgriech. dimorphos pergrößen in unterschiedliche Richtungen - zweigestaltig) - die Weibchen werden entwickeln können (Andersson 1994, größer als die Männchen. Im gesamten Fairbairn 1997). Weitere Faktoren, die Tierreich lassen sich sehr viele Beispiele hier eine bedeutende Rolle spielen, sind die für diesen Unterschied in der Körpergrö- zahlreichen ökologischen Einflüsse, denen ße und -masse erwachsener Organismen die Tiere stets ausgesetzt sind oder ihr Ver- einer Art finden (z. B. Blanckenhorn halten vor allem während der Fortpflan- 2005). Doch nicht nur Weibchen können zung. Um beispielsweise Konkurrenzsitu- ihre männlichen Artgenossen überragen ationen zwischen den Geschlechtern zu - auch der umgekehrte Fall kann zutref- vermeiden, können abweichende Schädel- fen. Männchen werden in ihrem Erschei- oder Kiefermerkmale entstehen, auf deren nungsbild vor allem durch das Einwirken Grundlage unterschiedliche Nahrungsres- Sexueller Selektion beeinflusst, wobei ein sourcen genutzt werden können (vgl. Shi- möglichst hoher Paarungserfolg im Vor- ne 1989). Desweiteren fördern Balzstrate- dergrund steht. Werden große Männchen gien der Männchen bunte Farben, Körpe- von Weibchen bevorzugt oder erringen ranhänge oder auch verschobene Körper- dadurch einen Vorteil bei innerartlichen proportionen, so dass zum Beispiel Glied- Konkurrenzkämpfen, so können sich auch maßen länger und kräftiger ausgeprägt männlich-verlagerte Sexualdimorphismen sein können, um Weibchen während der im Laufe der Evolution herausbilden. Bei- Paarung sicher zu fixieren.

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Abb. 3: Lissotriton vulgaris - Männchen (oben) und Weibchen (unten) im Vergleich. Foto: B. Trapp

Sexualdimorphismus der Amphibien zeichnen. Da Amphibien extrem variable Einen mehr oder weniger ausgeprägten Lebensstrategien aufweisen (Wells 2007), Sexualdimorphismus findet man in allen zeigen sie sehr viele verschiedene Dimor- rezenten Amphibienordnungen (Kupfer phismen und werden somit zur idealen 2007). In den meisten Fällen stellen die Modellgruppe. Dennoch sind der Wis- Weibchen das größere Geschlecht dar, wie sensstand und das Verständnis des Sexu- es auch bei vielen anderen wechselwarmen aldimorphismus im Vergleich zu anderen Wirbeltieren der Fall ist (z.B. Shine 1979, Wirbeltiergruppen unvollständig (Kup- Kupfer 2009). Männlicher Größendimor- fer 2007). Innerhalb der Schwanzlurche phismus tritt innerhalb der Amphibien vor sind besonders die Echten Salamander und allem in Zusammenhang mit aggressivem Molche (Salamandridae) durch verschie- Verhalten der Männchen in Rivalität um denste Sexualdimorphismen charakteri- Weibchen oder Territorien auf (Kupfer siert, was sie ebenfalls zu sehr geeigneten 2007). Modellorganismen für Studien zur Evolu- Sexualdimorphismen stellen einen tion des Sexualdimorphismus macht. Man Schlüssel zu unserem evolutionären Ver- findet unter ihnen nicht nur größere Weib- ständnis der Lebensstrategien und der Paa- chen, sondern auch mehrere Fälle des weit- rungssysteme dar. Die Forschung auf die- aus seltenerem männlichen Dimorphismus sem Gebiet ist sehr vielfältig und gewinnt und diverse weitere, sich unterscheidende stetig an Aufmerksamkeit (Fairbairn et al. äußere Merkmale (Kupfer 2007). Um 2007). Faszinierend sind vor allem Studien die jeweiligen Dimorphismen bewerten an Tiergruppen, welche sich durch eine be- zu können, ist es jedoch unerlässlich, die sonders facettenreiche Reproduktionsbio- Lebensstrategien der einzelnen Arten ge- logie und diverse Verhaltensstrategien aus- nauer zu betrachten.

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Methoden Ergebnisse & Diskussion Zu Beginn der Arbeit bezüglich des Die Auswertung der Daten zeigte, dass Sexualdimorphismus der Salamandrid- auch innerhalb der Salamandriden der en stand eine breit angelegte Literatur- weibliche Größendimorphismus mit 56% recherche, um bereits publizierte Daten der untersuchten 75 Arten überwiegt. Der einbinden zu können. Messungen an Mu- männliche Dimorphismus ist meist extre- seumsexemplaren bildeten zudem eine mer ausgeprägt, wobei Größendifferenzen Erweiterung der Daten. Hierbei wurden der Kopf-Rumpf-Länge von 10% und mehr in mehreren deutschen Naturkundemu- keine Seltenheit darstellen. Bei 15% der un- seen die Männchen und Weibchen der tersuchten Arten sind die Männchen größer in größeren Stückzahlen zur Verfügung (in 7 Gattungen unabhängig voneinander stehenden Arten vermessen, welche sich vorkommend), 29% zeigen keinen ausge- eindeutig geschlechtsreif einstufen lie- prägten Dimorphismus. ßen. Anhand von statistischen Verfahren Phylogenetisch junge Arten zeigen nicht wurden folglich die Geschlechtsunter- nur Größendimorphismen, sondern auch schiede ermittelt. Um den Einfluss von sehr viele verschiedene Proportionsver- Verwandtschaftsbeziehungen zwischen schiebungen zwischen den Geschlechtern, den Arten mit einzubeziehen, erfolgte ebenso wie sekundäre Sexualmerkmale, eine computergestützte phylogenetische wie beispielsweise dimorphe Färbung und Analyse auf Grundlage bereits publi- Hautanhänge bei den Männchen. Dies ge- zierter aktueller Stammbäume. Ebenso schieht meist im Zuge der Veränderung des wurden hierfür die Lebensgeschichten- Balzverhaltens von der Amplexus-Paarung Daten, welche nicht nur aus der Lite- bis hin zu Balztänzen und der Übertragung ratur, sondern auch Zuchterfahrungen einer Spermatophore ohne physischen Kon- stammten, genutzt. takt zwischen den Paarungspartnern. Phy-

Abb. 4: Ichthyosaura alpestris - Männchen (unten) und Weibchen (oben) während der Balz. Foto: B. Trapp amphibia, 12(1), 2013 21 Sandy Reinhard & Alexander Kupfer

logenetisch alten Arten fehlt der Größendi- erscheint (Abb. 1 und 2). Vor allem während morphismus häufig, wohingegen die Ausbil- der Paarungszeit verstärkt sich dieses Merk- dung divergierender Proportionen jedoch mal, hervorgerufen durch eine erhöhte Ak- im Vordergrund steht. Die Gattungen Sa- tivität von Drüsen, die bei den Männchen lamandrina, Salamandra, Lyciasalamandra, vorhanden sind und welche Duftstoffe und Mertensiella und Chioglossa unterscheiden Spermatophoren produzieren (Sever 2003). sich in dieser Hinsicht nicht in ihrer generel- Dieser Kloakendimorphismus stellt jedoch len Körpergröße, sondern in ihren Propor- keine Besonderheit der Salamandriden dar, tionen, zum Beispiel der Extremitäten- oder da man die angesprochenen Drüsen auch Schwanzlängen. Längere Extremitäten nut- innerhalb der Ambystomatidae, der Prote- zen vor allem den Männchen, die während idae und der Plethodontidae finden kann des Amplexus in der Lage sein müssen, ihre (Kingsbury 1896, Sever 1978). Diese Drü- Partnerin sicher zu umgreifen oder sich ge- sen variieren zwar zwischen den einzelnen gen Rivalen im Kampf um Territorien oder Familien, ihre relative Position und Funkti- Weibchen durchsetzen müssen, wie es unter on ist jedoch gleich (Sever 1978). anderem vom Feuersalamander Salaman- Bei einigen nordamerikanischen Vertre- dra salamandra bekannt ist, und wobei es tern der Salamandridae fehlt der Größendi- zu amplexusähnlichen Umklammerungen morphismus ebenso, beziehungsweise gibt kommen kann (Kästle 1986). Auch inner- es größere Männchen. Auch durch die Viel- halb der Anuren findet man diesen Sexual- zahl sekundärer Sexualmerkmale sind die dimorphismus sehr häufig (z.B. Lee 2001). Männchen meist auf den ersten Blick leicht Die Unterscheidung der Geschlechter von den Weibchen zu unterscheiden (vgl. ist bei den meisten Salamandriden über Petranka 1998). Bei Taricha kommt es die Kloakenform zu bewerkstelligen, da die zum Teil zu massenhaften Ansammlungen Kloake der Männchen oft stark vergrößert von Tieren in den Gewässern und nicht sel-

Abb. 5: Triturus carnifex - Männchen (links) und Weibchen (rechts) im Vergleich. Das Männchen ist kleiner als das Weibchen, zeigt aber auffällige sekundäre Sexualmerkmale. Foto: B. Trapp

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Abb. 6: Ommatotriton ophryticus - Männchen. Foto: S. Reinhard ten sind sogenannte „Paarungsbälle“ zu be- ten nutzen während der Paarung einen Am- obachten, bei denen sich mehrere Männ- plexus und verhalten sich sehr aggressiv ge- chen um ein Weibchen klammern (Twitty genüber Rivalen. Dennoch ist bei E. mon- 1942, Coates et al. 1970, Petranka 1998). tanus ein Gegenwirken zum männlichem In diesem Fall sind nicht nur längere Extre- Größendimorphismus durch eine erhöhte mitäten zum Halten der Weibchen von Vor- Weibchengröße denkbar, da die Weibchen teil, sondern ebenso eine höhere Körpergrö- im Vergleich zu ihrer Schwesterart größere ße und -masse, um rivalisierende Männchen Eier produzieren, welche sie auch aggressiv besser fernhalten zu können. Sexuelle Se- bewachen (Rimpp & Thiesmeier 1999). In lektion fördert somit auch die Ausprägung diesem Fall zeigt sich hervorragend, dass eines männlichen Größendimorphismus. zur Untersuchung des Sexualdimorphismus Bei Notophthalmus ist dies nicht zwangswei- stets die gesamte Ökologie der einzelnen se nötig, da der Amplexus bei positiver Re- Arten betrachtet werden muss. aktion der Weibchen auch umgangen wer- Die Wassermolchgattungen (z.B. Tritu- den kann (vgl. Verrell 1983). rus, Mesotriton, Lissotriton) zeichnen sich Die Gattung Euproctus, die sich in einem durch ein anderes Balzverhalten aus, als es Schwestergruppenverhältnis zu allen üb- bei den basaleren Gattungen zu finden war. rigen Wassermolchen befindet, zeigt ver- Dabei erfolgt eine Annäherung an die Weib- schiedene Varianten von Sexualdimorphis- chen und das gut bekannte, unterschied- mus. Die Geschlechter von Euproctus mon- lich starke Fächeln mit der Schwanzflosse. tanus unterscheiden sich eher wenig in ihrer Bei positiver Reaktion des Weibchens leitet Körpergröße, während Euproctus platyce- das Männchen dieses über die abgesetzten phalus einen sehr ausgeprägten männlichen Spermatophoren, die folglich vom Weib- Geschlechtsdimorphismus zeigt. Beide Ar- chen aufgenommen werden (vgl. Wells

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Abb. 7: Ommatotriton ophryticus - Weibchen. Foto: S. Reinhard

2007). Die Weibchen wählen hier nach äu- oft erhöht ist. Dieser Faktor scheint direkt ßeren Charakteristika ihren Paarungspart- mit der Fruchtbarkeit der Weibchen ver- ner, weshalb es innerhalb der Salamandri- knüpft zu sein. den ab dieser grundlegenden Veränderung Auch bei den asiatischen Wassermolchen des Balzverhaltens auch zur Entwicklung (Cynops, Pachytriton, Laotriton, Parameso- auffälligster sekundärer Sexualmerkmale triton) überwiegt der weibliche Größendi- kam, die auch bei uns heimische Arten, wie morphismus. Triturus cristatus, mit ihren erhöhten Rü- Nach der phylogenetischen Kontrolle der cken- und Schwanzkämmen sowie präch- Lebensgeschichte-Daten ergab sich eine po- tigen Färbungen eindrucksvoll präsentie- sitive Korrelation zwischen der Eigröße und ren (vgl. Abb. 3 und Abb. 4). Vor allem in der Schlupfgröße der Larven sowie zwi- der späten Reproduktionsphase wählen die schen der Weibchengröße und dem Gele- Weibchen oft Männchen mit höheren Käm- gevolumen. Eine negative Korrelation ergab men (Gabor & Halliday 1997), weshalb die sich jedoch zwischen der Eigröße und der Sexuelle Selektion auf sekundäre Merkmale Eianzahl. Diese Ergebnisse bestätigen auch stärker wirkt, als auf die generelle Körper- für die Salamandridae ein Wirken der Fe- größe. Die meisten Arten zeigen hier einen kunditäts-Selektion. weiblichen Größendimorphismus (vgl. Abb. Der Lebensraum der Larven hat ebenso 5). Nur aggressive Arten zeigen den umge- großen Einfluss auf die Gelegeparameter. So kehrten Fall (z.B. Ommatotriton ophryticus findet man große Eier und Larven im Fließ- [Raxworthy 1989], Abb. 6 und Abb. 7). In- gewässer, kleine Eier und Larven dagegen teressant ist auch der sexuell dimorphe Ab- in stillen Gewässern. Die wichtigste Wir- stand der Vorder- und Hinterbeine, der bei kung hat hierbei das zur Verfügung stehen- den Weibchen der Wassermolchgattungen de Futter. In fließendem Wasser sind grö-

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ßere Larven durch das Fehlen von kleinem turhistorische Sammlung Dresden) für die Zooplankton klar im Vorteil. Die natürliche freundliche Unterstützung und die Bereit- Selektion fördert auf diese Weise höhere stellung des Tiermaterials sowie der DGHT Schlupfgrößen und demnach größere Eier. für die finanzielle Unterstützung dieser Ar- In einigen Taxa innerhalb der Salamandrid- beit durch den Wilhelm-Peters-Fond. Au- ae finden sich auch Formen der Brutpflege, ßerdem danken wir allen Terrarianern und wobei diese auch nur bei Fließwasserarten Züchtern, insbesondere allen Mitgliedern zu beobachten sind, deren elterliches (weib- der AG Urodela, für zahlreiche Anregungen, liches) Investment durch die Produktion informative Diskussionen und Auskünfte zu von großen Eiern gesteigert ist. Durch die diesem sehr spannenden Thema. Erhöhung der Eigröße verlängert sich die Entwicklungsdauer (Nussbaum 1987), wo- Literatur durch die Gefahr der Embyronalsterblich- Andersson, M. (1994): Sexual Selection. keit und das Prädationsrisiko erhöht wird. – (Princeton University Press) Princeton, Das Vorhandensein von Brutpflege min- NJ. dert diese Risiken wiederum, indem ein El- Blanckenhorn, W.U. (2005): Behaviou- ternteil (bei Arten mit innerer Befruchtung ral causes and consequences of sexual size meist die Weibchen) das Gelege beispiels- dimorphism. - Ethology 111: 977-1016. weise schützt. Coates, M., Benedict, E., Stephens, Auch Arten mit terrestrischen Gelegen C.L. (1970): An Unusual Aggregation of the zeichnen sich durch größere Eier aus. Newt Taricha granulosa granulosa. - Copeia In stehenden Gewässern dagegen steht 1970(1): 176-178. Nahrung in Form von kleinsten Organsi- Duellman, W.E. & Trueb, L. (1994): Bi- men reichlich zur Verfügung (Nussbaum ology of amphibians. – (Johns Hopkins Uni- 1987), d. h. es besteht kein Selektionsdruck versity Press) Baltimore. auf die Größe der Larven und die Eier. Fairbairn, D.J. (1997): Allometry for Auf dem Gebiet des Sexualdimorphis- sexual size dimorphism: pattern and pro- mus sind jedoch noch weitere Studien nö- cess in the coevolution of body size in males tig, um vor allem kryptische Dimorphismen and females. - Annual Review of Ecology aufzudecken oder deren Fehlen nachzuwei- and Systematics 28: 659-687. sen. Seltene Arten mit schlechter Datenlage Fairbairn, D.J., Blanckenhorn, W.U., sollten in zukünftige Analysen eingebunden Székely, T. (Eds.) (2007): Sex, Size and werden, wobei die Nutzung größerer Stich- Gender Roles. Evolutionary Studies of Sex- proben und Kopf-Rumpf-Länge bezogener ual Size Dimorphism. – (Oxford University Analysen sehr wichtig sind. Auch familien- Press) Oxford. und ordnungsübergreifende phylogene- Gabor, C.R., Halliday, T.R. (1997): Se- tische Vergleiche sind dringend gefordert, quential mate choice by multiply mating um den Grad des Sexualdimorphismus als smooth newts: females become more choosy. eventuelles taxonomisches Merkmal bes- - Behavioural Ecology 8(2): 162-166. ser einschätzen und die Evolution der Paa- Kingsbury, B.F. (1896): The Sperma- rungssysteme besser verstehen zu können. theca and Methods of Fertilization in some American Newts and Salamanders. - Trans- Danksagung actions of the American Microscopical So- Besonderer Dank gilt Ulrich Schei- ciety 17: 261- 304. dt (Naturkundemuseum Erfurt), PD Dr. Kupfer, A. (2007): Sexual size dimorphism Mark-Oliver Rödel (Museum für Natur- in amphibians: an overview. - pp. 50-59. kunde Berlin), Dr. Jakob Hallermann (Zo- In: D.J. Fairbairn, W.U. Blancken- ologisches Museum Hamburg), Dr. Raffael horn, T. Székely (Eds.): Sex, Size and Gen- Ernst und Markus Auer (Senckenberg Na- der Roles. Evolutionary Studies of Sexual

amphibia, 12(1), 2013 25 Sandy Reinhard & Alexander Kupfer

Size Dimorphism. – (Oxford University Sever, D.M. (Ed.) (2003): Reproductive Press) Oxford. Biology and Phylogeny of Urodela. – (Sci- Kupfer, A. (2009): Sexual size dimor- ence Publishers) Enfield, NH. phism in caecilian amphibians: analysis, Shine, R. (1979): Sexual selection and review and direction for future research. - sexual dimorphism in the amphibia. - Co- Zoology 112(5): 362-369. peia 1979: 297-306. Kästle, W. (1986): Rival combats in Shine, R. (1989): Ecological Causes for Salamandra salamandra. - pp. 525-528. In: the Evolution of Sexual Dimorphism: A Rocek, Z. (Ed.): Studies in Herpetology. Review of the Evidence. - The Quarterly – (Charles University) Prag,. Review of Biology 64(4): 419-461. Kühnel, S., Reinhard, S., Kupfer, A. Twitty, V.C. (1942): The Species of Cal- (2010): Evolutionary reproductive mor- ifornian Triturus. - Copeia 1942(2): 65-76. phology of amphibians: an overview. - Verrell, P.A. (1983): The influence of Bonn Zoological Bulletin 57(2): 119-126. the ambient sex ratio and intermale com- Lee, J.C. (2001): Evolution of a second- petition on the sexual behavior of the red- ary sexual dimorphism in the toad, Bufo spotted newt, Notophthalmus viridescens marinus. - Copeia 2001: 928-935. (Amphibia: Urodela: Salamandridae). - Nussbaum, R.A. (1987): Parental Care Behavioural Ecology and Sociobiology 13: and Egg Size in Salamanders: an Examina- 307-313. tion of the Safe Harrbor Hypothesis. - Re- Wells, K.D. (2007): The ecology and searches on Population Ecology 29: 27-44. behavior of amphibians. - University of Petranka, J.W. (1998): Salamanders of Chicago Press, Chicago. the United States and Canada. – (Smithso- nian Institution Press) Washington, D.C.. Eingangsdatum: 28.9.2012 Raxworthy, C.J. (1989): Courtship, Autoren fighting and sexual dimorphism of the Sandy Reinhard banded newt, Triturus vittatus ophryticus. Institut für Spezielle Zoologie und Evolu- - Ethology 81: 148-170. tionsbiologie mit Phyletischem Museum Rimpp, K., Thiesmeier, B. (1999): Eu- Universität Jena proctus montanus (Savi, 1838) - Korsischer Erbertstr. 1 Gebirgsmolch. – S. 270-284. In: Böhme, 07743 Jena W., Grossenbacher, K., Thiesmeier, B. [email protected] (1999). Handbuch der Reptilien und Am- phibien Europas. Band 4/I: Schwanzlurche Dr. Alexander Kupfer (Urodela). – (Aula-Verlag) Wiesbaden, Institute für Biochemie und Biologie Sever, D.M. (1978): Male Cloacal Glands Universität Potsdam of Plethodon cinereus and Plethodon dorsa- Karl-Liebknecht-Str. 24-25, Haus 26 lis (Amphibia: Plethodontidae). - Herpeto- 14476 Potsdam logica 34(1): 1-20. [email protected]

26 amphibia, 12(1), 2013 Christina Allmeling & Mario Riedling

Dicamptodon tenebrosus – Haltung und Balz des Pazifischen Riesenquerzahnmolches

Artbeschreibung morierung auf. Die Beine sind sehr kräf- Der Pazifische Riesenquerzahnmolch, tig und der Kopf breit. An den Seiten des Dicamptodon tenebrosus (Baird & Girard Kopfes befinden sich Außenkiemen. Der 1852), ist die größte Salamanderart im We- Schwimmsaum beginnt, für Bachbewoh- sten Nordamerikas. Die Art bewohnt Ha- ner typisch, erst an den Hinterbeinen. Me- bitate von British Columbia in Kanada bis tamorphosierte Tiere weisen eine Flecken- nach Kalifornien in den USA, wo sie fast oder Netzzeichnung auf der Körperobersei- ausschließlich in und entlang kühler Fließ- te auf. Ein Geschlechtsdimorphismus be- gewässer in den feuchten Küstenwäldern bis steht nicht. zu einer Höhe von über 2000 m N.N. vor- kommen. Die Art kann über 35cm lang wer- Haltung den. Die Population besteht zum überwie- Bei der Haltung stellen sich die Tiere bis- genden Teil aus neotenen Exemplaren, nur her als recht anpassungsfähig dar. Grundle- ein geringerer Teil wandelt sich im Laufe gende Bedingungen sind niedrige Tempera- seines Lebens um. Die Larven sind dunkel- turen. Obwohl die Tiere in der Natur auch braun gefärbt und weisen nur wenig Mar- im Sommer einem Temperaturbereich von

Abb. 1: Aquariumgestaltung neotener Dicamptodon mit vielen Versteckmöglichkeiten. Foto: M. Riedling amphibia, 12(1), 2013 27 Christina Allmeling & Mario Riedling

Abb. 2: neotener Dicamptodon tenebrosus beim Verschlingen einer Nacktschnecke. Foto: M. Riedling

maximal 16-18°C ausgesetzt sind ertragen territorial zu sein, jedoch kommt es häufig zu sie in Gefangenschaft kurzfristig bis zu 21°C. Bissen und damit kleinerer Wunden, wenn Diese Temperatur wird allerdings nur bei Tiere aufeinander treffen. Dennoch kommt starker Belüftung ertragen, ansonsten stei- es nicht bei jeder Begegnung zum Biss, teil- gen die Tiere minütlich auf, um atmosphä- weise wird bei Aufeinandertreffen sofort die rische Luft zu atmen. Im Winter sollte die Flucht ergriffen, teilweise auch einfach anei- Temperatur auf 8°C sinken, was in etwa den nander vorbei gegangen. Bedingungen im Habitat entspricht. Ein wei- Besonders wichtig für Ruhe im Becken teres Bedürfnis sind vielfältige Versteckplät- und auch ein gutes Wachstum der Tiere ist ze. Hierbei scheint die Wahl recht willkürlich hochwertiges Futter. Wie bei Schwanzlur- zu sein und die Tiere lassen sich täglich in chen üblich, wird alles gefressen, was den anderen Verstecken finden. Es ist keine Prä- Schlund passieren kann, jedoch legen Di- ferenz bekannt, egal ob sie richtige Höhlen camptodon tenebrosus hinsichtlich Men- bewohnen oder nur einfache, kurze Tonröh- ge und Größe des Futters neue Maßstäbe: ren. Über die Zeit hat es sich als vorteilhaft Die Tiere fressen problemlos Regenwürmer erwiesen pro Tier etwa 4 Versteckplätze zu ihrer eigenen Länge, sind fähig Stücke aus bieten, da sie sich sonst zu häufig begegnen größeren Futtertieren zu reißen und fressen (Abb. 1). Zwar scheinen sie nicht prinzipiell Futter mit dem annähernden Durchmesser

28 amphibia, 12(1), 2013 Dicamptodon tenebrosus – Haltung und Balz des Pazifischen Riesenquerzahnmolches ihres eigenen Schädels (Abb. 2). Die Futter- Auf Grund der Maximallänge und der beschaffung ist daher sehr wichtig. Zur Aus- Aktivität der Tiere sind Becken ab 120cm wahl stehen vor allem ganze Fische, Tau- Länge geeignet. würmer, Larven von Rosenkäfern, Wachs- mottenlarven, und andere Futterinsekten, Balz sowie Schnecken. Der Geruchssinn bei den In der Natur sollen die Tiere im Frühjahr Tieren ist gut ausgeprägt, so dass sogar Axo- oder Herbst zur Paarung schreiten, wobei lotlpellets gesucht und gefressen werden. das Männchen zuvor eine Bruthöhle sucht Weitere besondere Ansprüche konnten oder selbst anlegt. Die Eier werden von nicht beobachtet werden. Die Tiere zeigen Weibchen bewacht (Nussbaum et al. 1983). keine Änderung ihres Verhaltens bei unter- Bisher konnte das Paarungsverhalten aller- schiedlicher Strömung oder sich ändernder dings weder in der Natur, noch in Gefan- Beleuchtungsstärke. genschaft beobachtet werden. Die Art bündelt in ihrem massigen Kör- Ende Mai/Anfang Juni 2012 änderte sich perbau auch große Kraft, weshalb es bereits dies, sodass zum ersten Mal ein Bericht da- zu Ausbrüchen aus dem Aquarium gekom- rüber verfasst werden konnte. men ist, obwohl der Abstand von Wassero- Im Vorfeld lebten bei Christina Allme- berfläche zum Beckenrand bis zu 15cm be- ling ein Tier und bei Mario Riedling drei tragen hat. Bei Ausbruch ist zu beobachten weitere. Das Tier von C. Allmeling begann gewesen, dass die Tiere große Distanzen Ende März 2012 damit, Bodengrund aus der (>5m) ohne erkennbaren Schaden überwin- vorgefertigten Höhle zu schaffen, gleich- den können. Um Ausbrüchen vorzubeugen zeitig minimierte es die Eintrittspforte und ist eine schwere Abdeckung nötig, oder ein drückte kleinere Steine an den Höhlenrand. stabiler Glasrand, da die Tiere fähig sind Auch zeigte das Tier insgesamt eine höhere leichtere Abdeckungen anzuheben. Aktivität und stellte dabei die Nahrungs-

Abb. 3: A Männchen mit verdickter Kloakaldrüse; B Kloakalöffnung des Weibchens. Foto: C. Allmeling amphibia, 12(1), 2013 29 Christina Allmeling & Mario Riedling

aufnahme ein. Dieses Verhalten ging mit baute Höhle. Das Männchen begann im auf 18°C steigenden Temperaturen einher. Folgenden damit in seiner Höhle mit dem Dieses Verhalten deutete auf ein paarungs- Schwanz zu wedeln. Nach Verlassen der bereites Männchen hin. Andere Anhalts- Höhle baute sich das das Männchen vor punkte gab es nicht, da die Tiere keine äuße- dem Weibchen auf und wedelte auch dort ren Geschlechtsmerkmale zeigen. mit dem Schwanz. Dabei wurde die umlie- Da der Höhlenbau bei dem einzelnen gende Haut im Bereich der Kloake weißlich. Tier vorlag, sendete Mario Riedling seine Das Weibchen zeigte sich allerdings scheu Tiere Anfang Juni zu Christina Allmeling. und flüchtete immer wieder. Somit wurden Direkt nach Ankunft wurde das kräf- die beiden anderen Tiere auch noch dazu- tigste Tier zum einsamen „Männchen“ ge- gesetzt, wobei sich allerdings eines bissig setzt. Schlagartig zeigten sich nun doch Ge- zeigte und gleich wieder entfernt wurde. schlechtsunterschiede (Abb. 3a,b), als die Am ersten Tag wurde dieses Verhalten über Kloakaldrüsen des vermeintlichen Männ- mehr als 10 Stunden mit dem verbliebenen chens anschwollen und damit einen deut- Weibchen beobachtet. Bei hellerer, künst- lichen Unterschied zu der weiblichen Klo- licher Beleuchtung wurde allerdings sofort ake zeigten. Im direkten Vergleich erschien unterbrochen. die Kloakalregion des Männchens auch et- Am nächsten Tag konnten keine Sperma- was länger. tophoren gesichtet werden. Dafür saß das Das darauffolgende Verhalten machte Männchen mit dem Weibchen in der Höhle. eine erwartete Balz noch deutlicher: Ziel- Das Weibchen entfernte noch mehr Boden- strebig bewegte sich das Männchen auf das grund, bis sie auf den Glasboden stieß. potenzielle Weibchen zu und kroch die- Einige Tage lang kam es zu keinen be- sem hinterher. Zwischenzeitlich begab sich sonderen Verhaltensweisen mehr und das das Männchen immer wieder in die ge- Paarungsverhalten wurde eingestellt. Inzwi-

Abb. 4 Balzverhalten neotener Dicamptodon tenebrosus. Foto: C. Allmeling

30 amphibia, 12(1), 2013 Dicamptodon tenebrosus – Haltung und Balz des Pazifischen Riesenquerzahnmolches

Abb. 5 Dicamptodon tenebrosus im Unterschlupf. Foto: M. Riedling schen waren alle Tiere gemeinsam im Aqua- Schwanz vor dem Weibchen, wie es auch rium und wirkten friedlich. Außerdem war von anderen Arten der Gattung Ambystoma die Kloakaldrüse des Männchens wieder bekannt ist. Zu Beißereien kam es nicht. abgeschwollen, so dass die Tiere daraufhin Es konnten leider bis heute keine Sperma- wieder getrennt wurden. tophoren gefunden, oder gar eine Spermato- Nach 7 Tagen wurde das zuvor bissige phorenübergabe beobachtet werden. Eine Ei- Tier alleine zum Männchen gesetzt. Das ablage konnte auch nicht beobachtet werden. Männchen zeigte augenblicklich Interesse, Allerdings sitzen die beiden Tiere fast nur das sich im zuvor beschriebenen Verhalten zusammen und gehen auch zusammen auf manifestierte. Subjektiv betrachtet, schien Futtersuche. Aggressivität kommt nicht vor. dieses Paarungsverhalten vielverspre- Mit dem gesammelten Wissen warten chender, da die Tiere sich in der Folge auf wir auf die nächste Saison und hoffen, dass das männliche Balzverhalten umeinander die Welterstnachzucht gelingen wird! schlangen und immer wieder über- bezie- hungsweise untereinander krochen. Immer Eingangsdatum: 29.9.2012 wieder begann das Weibchen im Becken Autoren nach oben zu steigen, wobei das Männ- Christina Allmeling chen folgte und sich um sie schlang. Beide Tiefe Straße 3 Tiere berührten häufig die Kloake des ande- 31228 Peine ren mit der Schnauze, oder wendeten sich Email: [email protected] gegenseitig ihre Kloaken zu (Abb. 4). Hier vermuteten wir, dass die Tiere Pheromone Mario Riedling übertrugen und somit weitere Verhaltens- Türmle 4 reaktionen ausgelöst wurden. Das Männ- 75031 Eppingen chen fächerte immer wieder mit erhobenem Email: [email protected]

amphibia, 12(1), 2013 31 Klaus-Detlef Kühnel

amphibia – Literatur – Magazin

Die Larven der Amphibien werden in Die Beschreibung der einzelnen Arten be- der Bestimmungsliteratur oft stiefmütterlich ginnt jeweils mit einen Überblick über Ver- behandelt. Vielfach fehlen auch die Kennt- breitung und Habitat der Spezies. Danach nisse zu welcher Art eine beobachtete Larve werden die Larve und ihr Mundfeld ausführ- gehört. Dabei sind die Larven meistens viel lich beschrieben. Dazu gehören auch Zeich- einfacher zu finden als die nungen der Lateralansicht der gesamten Lar- adulten Lurche. Nun haben ve sowie dorsale und ventrale Ansichten des sich ausgewiesene Kenner Körpers. Fast immer ist auch eine Strich- der afrikanischen Frosch- zeichnung des Mundfeldes vorhanden. Bei fauna daran gemacht, alle einigen Arten sind auch Farbfotos der Lar- Fakten, die über die Lar- ven, des Öfteren auch der Adulten beigefügt. ven der Froschluche, die in Abschließend werden für viele Arten noch dem Teil Afrikas südlich weitere Angaben vor allem zur Lebensweise der Sahara vorkommen, und zur Ontogenie der Larve aufgeführt. bekannt sind, zusammen Die Bestimmung soll ein abschließender zu tragen. Schlüssel, der zu den Gattungen führt, er- Das Buch beginnt mit leichtern. einigen, mit vielen Farb- Faszinierend ist die Formenvielfalt und fotos illustrierten, allge- damit verbunden die Mannigfaltigkeit der meinen Kapiteln. Da- Lebensweisen der Anurenlarven Afrikas, die bei werden sowohl die aus dieser Zusammenstellung deutlich wird. Grundlagen der Geologie des afrikanischen Darunter sind auch recht bizarre Formen wie Kontinents, und seine Einteilung in Groß- die Larven von Mertensophryne. ökosysteme, als auch verschiedene Aspekte Das Buch ist auch das Ergebnis einer der Morphologie und Lebensweise der Kaul- großen Fleißarbeit, denn die Angaben zu den quappen und der Entwicklung vom Laich Larven entstammen nicht nur den Kennt- zum fertigen Frosch beleuchtet. nissen und Forschungen der Autoren, son- Im speziellen Teil werden alle bekannten dern wurden z.T. auch aus weit verstreuten Anurenlarven des behandelten Gebiets sor- Sammlungen und Publikationen zusammen- tiert nach Familien und Gattungen vorge- gesucht. Es zeigt allerdings auch, dass es noch stellt. Jedes Gattungskapitel beginnt mit ei- viel zu tun gibt, denn von vielen Anurenarten ner kurzen Charakterisierung und dann folgt sind die Larven noch unbekannt und gera- eine Liste derjenigen Arten, von denen die de die Kenntnis der Larven hat große Be- Laven nicht bekannt sind. Diese Liste enthält deutung bei Monitoringprogrammen, lassen oft mehr Arten, als in den nachfolgenden sich diese doch oft einfacher nachzuweisen, Artkapiteln beschrieben werden, was beson- als die verborgen lebenden Adulten. Inso- ders bei großen Gattungen der Fall ist.. So fern ist es eine Meilenstein, der nicht zuletzt stehen bei der Gattung Phrynobatrachus 11 dazu anregt die noch vorhandenen Lücken Arten mit bekannten Laven 64 Arten gegen- in der Kenntnis der Larven afrikanischer über, bei denen die Larven unbekannt sind. Froschluche zu füllen.

32 amphibia, 12(1), 2013 Alan Channing, Mark-Oliver Rödel, Hans-Joachim Kopetsch 70 Jahre Jenny Channing (2012): Tadpoles of Africa. (Rufname Jochen!) The biology and identification of all known Im Dezember 2012 feierte Jochen Ko- tadpoles in sub-Saharan Africa. – Frankfurter petsch seinen 70. Geburtstag und dazu Beiräge zur Naturkunde Bd. 55, Edition Chi- von uns allen die herzlichsten Glückwün- maira, Frankfurt-M., 402 S., mehr als 400 sche. Er hat so nebenbei (auf der Wol- SW-Zeichnungen, viele farbige Abb., ISBN terstorff-Tagung in Magdeburg im Jahr 978-3-89973-448-5, gebunden Hardcover, 1993) etwas erfunden, was bereits im Jahr 49,80 €. 1994 auf der Tagung der AG Urodela im Forellenhof in Altenfeld jeden Referent Autor erfreute: den „Dankeschön-Salamander“, Dipl. Biol. Klaus-Detlef Kühnel ursprünglich von ihm gegossen und von Am Horst 4 Joachim Hammermeister bemalt. Nicht- D-15741 Bestensee Referenten blicken bis heute begehrlich Email: [email protected] auf die Tagungssalamander der AG Uro- dela. Die beliebten The- Eigentlich hatte Jochen Kopetsch, ge- menhefte der DRA- boren in Bad Warmbrunn/Schlesien CO-Serie aus dem nach dem 2. Weltkrieg und nach der NTV-Verlag sind Vertreibung eine neue Heimat in Osna- mit dem Thema brück /Niedersachsen und eine Arbeit als “Kröten“ um eine Nachrichtentechniker gefunden. Er hat- weitere interes- te nichts mit Lurchen im Sinn. Erst der sante Folge reicher Fund eines Kammmolches 1988 brachte geworden. Auf ihn in die Spur und in die AG Urodela. 80 Seiten wer- Inzwischen ist er längst ein gestandener den dem Leser Molchler, beschäftigte sich intensiv mit Informationen Salamandra bernardezi und Neurergus über eine Am- kaiseri, gefährdete Arten, die er schon phibiengrup- erfolgreich bis in die 4 Generation ver- pe vermittelt, mehrt hat. Er fertigte neben den Präsent- die abgesehen von dem Salamandern jede Menge Fotos für das feldherpetologisch interessanten Aspekt der Archiv der AG Urodela an. Für sein flei- Krötenwanderung sonst nicht im Mittelpunkt ßiges Wirken im Sinne der DGHT und steht. In leicht lesbarer Form werden in 10 unseres Hobbys erhielt er im Jahr 2011 Beiträgen europäische, asiatische oder ame- den Goldenen Salamander der DGHT als rikanische Krötenarten vorgestellt. Weiterhin Auszeichnung, von der AG Urodela den wird über Haltung und Vermehrung einzel- Goldenen Ehrensalamander der AG als ner Arten wie der Texaskröte (Anaxyrus spe- Plastik dazu. Lieber Jochen – alles Gute ciosus) oder der Südamerikanischen Stachel- weiterhin (Abb. 1). kröte (Rhinella granulosa) im Terrarium be- richtet. Auch von großen Kröten wie Colora- Autor do-Kröte (Incilius alvarius) oder der Kleinen PD Dr. Wolf-Rüdiger Grosse Kröte (Ingerophrynus parvus) im Terrarium Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg wird berichtet. Die Bebilderung des DACO- Zentralmagazin Naturwissenschaftliche Krötenbandes ist wie gewohnt excellent. Sammlungen DRACO (Terraristik Themenheft) (2009): Domplatz 4 Kröten. – DRACO Nr. 38, Jahrg. 10 (Natur D-06099 Halle/Saale und Tier – Verlag GmbH), Münster. Email: [email protected]

amphibia, 12(1), 2013 33 Jürgen Fleck Schildkröten. Legendär war im Frühjahr 1990 Dieter Eichinger zum 70. Geburtstag dann die Exkursion mit Clemens Radspieler. Dieter und Clemens unternahmen diese Rei- Am 6. November 2012 wurde Dieter Ei- se um Ommatotriton – damals noch Tritu- chinger 70 Jahre alt. Dazu unsere herzlichen rus vittatus ophryticus - am Abant See in der Glückwünsche. Wir wünschen Dir für die nordwestlichen Türkei zu finden. Sie reisten weitere Zukunft alles Gute und vor allem wei- dann weiter in die östliche Türkei um die Bio- test gehende Gesundheit. tope von Neurergus strauchii aufzusuchen. Bei Dieter ist schon seit 1990 Mitglied unserer dieser Reise machten sie einen spektakulären AG Urodela und nahm seitdem – also 22 Jah- Abstecher in den Norden des Irak. Sie fanden re lang – regelmäßig an unseren Jahresta- dort in der weiteren Umgebung von Aqra gungen teil. Neurergus crocatus. Im April 2010 schließ- Kennen gelernt habe ich Dich im Mai 1975 lich war Dieter Mitglied der Irak-Exkursion bei einer von Werner Vogel organisierten Ex- von Thomas Schöttler, Stephan Rahden und kursion an den Van-See im Osten der Türkei. mir. Bei dieser Exkursion wurde Neurergus Ziel dieses zur damaligen Zeit noch recht derjugini nach fast einhundert Jahren für die abenteuerlichen Ausfluges war das wieder Wissenschaft wieder entdeckt. Im darauf fol- Auffinden des Bergbachmolches Neurergus genden Jahr war Dieter mit derselben Gruppe strauchii in Bitlis, was auch gelang. Seit die- wieder im Norden des Irak. Dieses Mal wur- ser Zeit habe ich Dich als einen sehr interes- de auf den Spuren von Nesterov, dieser hatte sierten und ernsthaften Molchliebhaber ken- das Gebiet im Jahre 1914 erforscht, die Terra nengelernt. Viele Zuchterfolge der verschie- typica von Salamandra i. semenovi, Neurergus densten Molcharten sind Dir im Laufe der derjugini und N. microspilotus aufgesucht. Jahre geglückt. Lieber Dieter wir wünschen Dir noch viel Weitere regelmäßige Exkursionen in die Freude und Erfolg in der Terraristik und noch Türkei erfolgten nun nicht mehr wie 1975 viele weitere Exkursionen, wohl auch wieder mit dem Flugzeug sondern mit Deinem le- mit Deinem legendären Wohnmobil, das wie gendären Wohnmobil. Entsprechend lange auch du in die Jahre gekommen ist. Es soll dauerten dann auch diese Ausflüge, meist ge- nach Deinen Aussagen aber immer noch ein- meinsam mit Mario Schweiger. Im Interes- satzfähig sein. se beider standen aber nicht nur Molche, sie beobachteten auch Schlangen und vor allem Eingangsdatum: 20.11.2012 Autor Dr. Jürgen Fleck Dr. Appia Str.13 D-63452 Hanau Email: [email protected]

Abb: 1: Jochen Kopetsch (links) und Dieter Ei- chinger auf der Tagung in Gersfeld 2011. Foto: W.-R. Grosse

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