Revista de Biología Tropical ISSN: 0034-7744 [email protected] Universidad de Costa Rica

Luna-Reyes, Mercedes; Llorente-Bousquets, Jorge; Luis-Martínez, Armando Papilionoidea de la Sierra de Huautla, Morelos y Puebla, México (Insecta: ) Revista de Biología Tropical, vol. 56, núm. 4, diciembre, 2008, pp. 1677-1716 Universidad de Costa Rica San Pedro de Montes de Oca, Costa Rica

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Cómo citar el artículo Número completo Sistema de Información Científica Más información del artículo Red de Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, España y Portugal Página de la revista en redalyc.org Proyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto Papilionoidea de la Sierra de Huautla, Morelos y Puebla, México (Insecta: Lepidoptera)

Mercedes Luna-Reyes1, Jorge Llorente-Bousquets2* & Armando Luis-Martínez2 1. Museo de Zoología, Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, Av. Guelatao No. 66. Col. Ejército de Oriente. Iztapalapa. México D.F. 09230; [email protected], [email protected] 2. Museo de Zoología, Facultad de Ciencias, UNAM. Apartado Postal 70-399, México D.F. 04510. *Responsable de la publicación; jlb@ hp.fciencias.unam.mx

Recibido 04-viii-2007. Corregido 30-vi-2008. Aceptado 31-vii-2008.

Abstract: Papilionoidea from Sierra de Huautla, Morelos and Puebla, México (Insecta: Lepidoptera). The Cuenca del Balsas region has significant biodiversity and endemicity of its herpetofauna, avifauna and vascular plants. Despite this, our knowledge of the Papilionoidea of the region is poor. We analyzed the local and temporal distribution of Papilionoidea at 24 localities in the states of Morelos and Puebla. The study sites are situated between 900 and 1300 m. a. s. l., and are composed of dry tropical forest (dtf). We recorded 8790 individuals of 83 genera and 142 species of Papilionoidea (sensu Kristensen, 1975), over 79 days of field work, with 2-4 days at each of the 24 localities. Twenty five species were newly recorded for the state of Puebla. Our data render Morelos and Puebla among the seven richest Mexican states, in terms of Papilionoidea diversity. Our results show that the Sierra de Huautla has the lowest diversity, but the highest standard abundance, compared to other Mexican regions with similar vegetation. Patterns of diversity and seasonal abundance are atypical, in that individuals of many species are unusually abundant during the wet months. Rev. Biol. Trop. 56 (4): 1677- 1716. Epub 2008 December 12.

Key words: Cuenca del Balsas, dry tropical forest, phenology, richness, tropical forest.

En los últimos años se ha aplicado el también resultan altos, oscilando entre 10% en término megadiverso para aquellos países que aves y 55.7% en herpetofauna (Espinosa 1993, tienen representados en su superficie valores Flores 1993, Navarro y Benítez 1993, Arita y extraordinarios de la biodiversidad mundial; León 1993, Fa y Morales 1993). este reducido grupo solo incluye 12 países, Los insectos incluyen alrededor del 60-65% México ocupa el séptimo lugar, por su gran de la biota descrita (Morón y Valenzuela 1993, riqueza biológica y por su alta proporción de Llorente et al. 1996, Luis et al. 2000). El orden endemismos (Mittermeier y Goettsch 1992, Lepidoptera se considera uno de los grupos CONABIO 2002). Rzedowski (1992) estimó hiperdiversos (Martín-Piera y Lobo 2000), que en el territorio mexicano existen 22,800 con 146,000 especies, agrupadas en 27 super- especies de plantas vasculares, que representan familias; una de las cuales es Papilionoidea alrededor del 10% de las registradas a nivel que representa el 13.1% especies descritas de mundial (Flores y Gerez 1994). En cuanto a la lepidópteros en todo el mundo (Llorente et fauna, el análisis de la riqueza muestra que en al. 1996, Lamas 2000). De acuerdo con los México habita el 10% de los vertebrados del resultados por Luis et al. (2003b), del total mundo, aunque en los anfibios está represen- de 1016 especies de papilionoideos (sensu tado alrededor del 7% faltan muchos por des- Kristensen 1975) reconocidas para México, el cubrir y describir. Los valores de endemismo 8.66% es endémico. Además de la importancia

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 56 (4): 1677-1716, December 2008 1677 que tiene por su riqueza, Papilionoidea ha en tres localidades. Por ello es que resulta sido ampliamente utilizado como modelo en necesario el desarrollo de estudios que permi- trabajos sobre análisis de la biodiversidad, tan conocer la composición faunística de las en impacto ambiental y bioconservación, así comunidades de mariposas asociadas con este como en estudios sistemáticos, biogeográficos, tipo de vegetación. genéticos, etológicos y ecológicos; muchas Un estudio equivalente al nuestro en áreas de sus especies han sido consideradas por los próximas corresponde al publicado por De especialistas como indicadoras del estado de la Maza (1975); otros desarrollados por este los hábitats y su riqueza (Beccaloni y Gaston autor se efectuaron con fines biogeográficos en 1995, Llorente et al. 1996, Brown K. 1997). áreas de menor altitud, que también incluyen Una de las áreas bióticas poco estudia- otros tipos de vegetación (De la Maza et al. das, que a la vez coincide con perturbaciones 1995a,b). extensas, corresponde al tipo de vegetación de selvas caducifolias (Trejo y Dirzo 2000). Esta Descripción del Área de Estudio: La comunidad vegetal predomina en la cuenca del sierra de Huautla en conjunto con la sierra de Balsas, en el estado de Morelos y sur del estado Taxco, actualmente se considera como una de de Puebla. La sierra de Huautla forma parte de la Regiones Terrestres Prioritarias para la con- la Cuenca en estos estados, región donde habita servación en México (RTP-120). Esta región gran diversificación biológica, concentrándose denominada como sierras de Taxco-Huautla, en ella parte de las especies endémicas de se ubica entre las coordenadas 18°18’32”- fanerógamas (Flores y Gerez 1994) y valores 18°52’21” N, 98°48’49”-100°09’00” W, e incluye parte de los estados de México, altos de riqueza y especies endémicas para la Guerrero, Morelos y Puebla, ocupando una herpetofauna (Flores 1993) y aves mexicanas superficie de 2959 km2 (CONABIO 2000). (Escalante et al. 1993). Este estudio tiene el propósito de contri- Geología y Edafología: La sierra de buir al conocimiento de la diversidad de los Huautla fundamentalmente está constituida por Papilionoidea de la cuenca oriental del Balsas rocas ígneas extrusivas del Terciario, sobre las y, en particular, de la sierra de Huautla y áreas que se han desarrollado asociaciones de suelos adyacentes en Morelos y Puebla. Además del someros (10 a 50 cm de profundidad) de tipo reconocimiento de la riqueza del área, se des- feozem háplico más regosoles y vertisoles. cribe la distribución regional y la estacionali- dad de la comunidad. Fisiografía: La sierra de Huautla está en un límite de la provincia fisiográfica del Antecedentes: De acuerdo con la informa- Eje Neovolcánico y presenta características ción registrada en la Comisión Nacional para geológicas heterogéneas debido a su proximi- el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad dad con la Sierra Madre del Sur, con la que (CONABIO), existen más de 500 mil registros comparte varios rasgos. Se ubica dentro de la de ejemplares de mariposas recolectadas en Subprovincia de las sierras abruptas del sur de México. A pesar de esto, el mapa de las loca- Puebla e incluye áreas de los estados de Puebla lidades de recolecta del Atlas de Mariposas y Morelos. Esta sierra es adyacente a la cuenca de México, desarrollado actualmente por los alta del Balsas. investigadores del Museo de Zoología de la Facultad de Ciencias de la UNAM (Llorente et Hidrografía: El área está drenada por al. 1997, Luis et al. 2003b), claramente indica diferentes ríos afluentes del río Balsas, como que la lepidopterofauna de las selvas bajas el Amacuzac en el extremo occidental y el caducifolias de México está poco estudiada y Tepalcingo, el Nexapa y el Huehuetlán hacia la que, en particular, en la sierra de Huautla solo parte oriental. Todos ellos nutridos por multitud se habían registrado cinco especies distribuidas de arroyos.

1678 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 56 (4): 1677-1716, December 2008 Clima y vegetación: En la sierra de Taxco- de las elevaciones, en el lecho de arroyos o Huautla se presentan cinco subtipos de clima ríos, o sobre el suelo húmedo de las orillas de de acuerdo con la clasificación de Köppen charcos, arroyos o ríos, o sobre su lecho seco, modificada por García (1981). La mayor parte en veredas y caminos y en cualquier microhá- corresponde a (A)C(w2), que es un clima semi- bitat donde se observaran mariposas, siguiendo cálido y subhúmedo, con lluvias en verano; las técnicas recomendadas por Howe (1975), después y casi en la misma proporción Awo y Pollard (1977) y Clench (1979). El tiempo de Aw 1 que son climas cálidos-subhúmedos con permanencia en cada localidad fue de cuatro lluvias en verano; (A)C(w1), clima semicálido horas en el período comprendido de las 0800 y subhúmedo, con lluvias en verano y C(w2)x’, a las 1900 aproximadamente. Los ejemplares clima templado al que le corresponde la menor fueron capturados al vuelo, sobre el sustrato parte (CONABIO 2000). alimentario o sobre arena húmeda mediante En el área de estudio predomina el clima la red aérea indicada; las recolectas se efec- de tipo cálido subhúmedo con régimen de llu- tuaron por al menos dos personas, aunque en vias de verano, con poca oscilación térmica y algunos sitios participaron seis con diversas marcha de temperatura tipo ganges Aw0(w) habilidades. (i’)g, donde se desarrolla la selva baja cadu- Cada mariposa capturada fue sacrificada cifolia que se presenta con intensidades de y colocada de manera individual en una bolsa perturbación diferentes, en asociación con por- de papel “glassine”, en la que se anotaron los ciones transformadas en pastizales inducidos y datos de localidad, fecha, hora y nombre del áreas de cultivo (INEGI 1981). Aunque existen colector. áreas cubiertas por bosques de encino, pino, pino-encino, mesófilo y zacatonal alpino, y Procesamiento del material entomológi- otras en las que se realizan actividades agríco- co: Se preparó una muestra de ejemplares de las y pecuarias, para la sierra Taxco-Huautla la cada localidad y especie, de acuerdo con las vegetación predominante (41%) es la selva baja técnicas convencionales propuestas por Howe caducifolia (CONABIO 2000). (1975) para el montaje de ejemplares. Así mismo, el material fue rotulado incluyendo los MATERIAL Y MÉTODOS datos nomenclaturales (especie o subespecie, según el caso), de recolecta (localidad, fecha, Recolección de ejemplares: De febrero coordenadas geográficas, altitud, hora, tipo de de 1997 hasta julio de 2000, se efectuaron 79 vegetación y nombre del colector) y el número visitas diarias al área de estudio, repartidas a de catálogo y el de recolecta que identifica lo largo de 25 meses con un promedio de dos a cada ejemplar. Finalmente, el material fue a cuatro días por mes, muestreando así en 24 incorporado a la colección lepidopterológica localidades de selva baja caducifolia ubicadas del Museo de Zoología de la F.E.S. Zaragoza, en un intervalo altitudinal entre los 900 y 1 300 UNAM. m, en los estados de Morelos y Puebla. En el Cuadro 1 se presenta la relación de los sitios Determinación taxonómica: Todos los elegidos, el municipio y estado al que pertene- ejemplares fueron mantenidos en cajas con cen, así como los datos de la georreferenciación cristales de paradiclorobenceno durante tres y altitud obtenidos con un GPS marca Garmin semanas. Después se procedió a su determina- modelo12 XL. ción taxonómica, para lo cual se consultaron La recolecta de individuos se llevó a cabo obras especializadas e ilustradas como las de mediante el uso de redes entomológicas aéreas. Ehrlich y Ehrlich (1961), Emmel (1975), Pyle En cada sitio se efectuó un recorrido a lo largo y Knopf (1981), Scott (1986), De la Maza de un transecto de 2 km, explorando entre la (1987), DeVries (1987), Smart (1989), Llorente vegetación, en las laderas, paredes y oquedades et al. (1997) y Luis et al. (2003a), así como

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 56 (4): 1677-1716, December 2008 1679 CUADRO 1 Localidades estudiadas en la Sierra de Huautla

TABLE 1 Studied localities at Sierra de Huautla

Altitud # Clave Localidad Municipio Estado Latitud Longitud (m snm) 1 TL Tlancualpicán Chiahutla Puebla 18° 25’ 98° 45’ 900 2 CH Chiautla Chiahutla Puebla 18° 20’ 98° 35’ 1000 3 TE Teotlaco Teotlalco Puebla 18° 22’ 98° 49’ 900 4 HU Huehuetlán Huehuetlán Puebla 18° 21’ 98° 41’ 1100 5 AL Barranca El Almagre Chiahutla Puebla 18° 24’ 38” 98° 41’ 10” 900 6 LN Los Linderos Chiahutla Puebla 18° 17’ 35” 98° 42’ 40” 1200 7 AX Axochiapan Axochiapán Morelos 18° 304’ 8” 98° 45’ 10” 1050 8 JO Jolalpan Jolalpán Puebla 18° 21’ 42” 98° 49’ 8” 900 9 TC San Miguel Tecolacio Chietla Puebla 18° 26’ 28” 98° 40’ 2” 1220 10 AT Atlacahualoya Axochiapán Morelos 18° 33’ 20” 98° 44’ 13” 1000 11 CU Río Cuautla Tlaquiltenango Morelos 18° 36’ 98° 7’ 900 12 SA Los Sauces Tepalcingo Morelos 18° 35’ 12.2” 98° 56’ 46.8” 1216 13 IG Ixtlilco El Grande Tepalcingo Morelos 18° 32’ 17” 98° 51’ 6” 1100 14 LM El Limón Tepalcingo Morelos 18° 30’ 50.5” 98° 57’ 17.8” 1213 15 AF Agua Fría Tepalcingo Morelos 18° 34’ 45.3” 98° 49’ 37.5” 1009 16 TP El Tepehuaje Tepalcingo Morelos 18° 34’ 50.5” 98° 58’ 50.4” 1280 17 IC Ixtlilco El Chico Tepalcingo Morelos 18° 33’ 54” 98° 52’ 18” 1100 18 CM Chinameca Ayala Morelos 18° 37’ 28” 98° 57’ 4” 1300 19 AC Santa Cruz Achichipico Axochiapán Morelos 18° 29’ 98° 49’ 1000 20 PT Pitzotlán Tepalcingo Morelos 18° 34’ 98° 54’ 1200 21 VI Viborillas Chietla Puebla 18° 29’ 7.6” 98° 30’ 15.9” 1174 22 PM Puente Marquéz Tehuitzingo Puebla 18° 23’ 14.5” 98° 18’ 40.2” 1000 Izucar de 23 XU Santa María Xuchapa Puebla 18° 32’ 17.5” 98° 26’ 45.4” 1250 Matamoros 24 TX Tepexco Tepexco Puebla 18° 38’ 42.4” 98° 40’ 30.7” 1240 la colección lepidopterológica del Museo de a partir de la cual se procesaron los registros Zoología de la F.E.S. Zaragoza (MZFZ) y la con los cuales se elaboraron cuadros y figuras colección del Museo de Zoología de la Facultad utilizados en el análisis de distribución regional de Ciencias (MZFC), ambas de la UNAM. y temporal de la riqueza, así como la abundan- cia de los papilionoideos del área estudiada. Registro de ejemplares: Con los datos registrados se elaboró un catálogo escrito que Lista de especies: Se integró la lista de después fue transferido a una base de datos especies de papilionoideos que fueron regis- electrónica en el modelo Bi ó t i c a (versión 3.1), trados en la totalidad del área de estudio. Este

1680 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 56 (4): 1677-1716, December 2008 inventario se presenta siguiendo la nomen- así como las obras : Catálogo Sistemático y clatura y el orden filogenético propuesto Zoogeográfico de los Lepidópteros Mexicanos por Kristensen (1975) para la superfamilia (Hoffmann 1940), Mariposas de México Papilionoidea, y a Tyler et al. (1994) para (Beutelspacher 1984), Mariposas Mexicanas Papilionidae; para las demás familias (, (De la Maza 1987), Papilionidae y Pieridae de y ) el orden propuesto México: Distribución geográfica e Ilustración por Scott (1985), Luis et al. (1991, 2003a), (Llorente et al. 1997) y Nymphalidae de Vargas et al. (1992, 1999) y Llorente et al. México I (Danaine, , (1997). y Heliconiinae): Distribución geográfica e Ilustración (Luis et al. 2003a). Esfuerzo de captura: Para cada sitio se La riqueza total del área de estudio se elaboraron curvas de acumulación de especies comparó con la encontrada en trabajos meto- donde se ilustran los valores observados de la dológicamente similares a éste, en los que riqueza específica y los estimados mediante el se reconoció la diversidad de Papilionoidea

índice de Chao1 (Colwell y Coddington 1994). de regiones amplias en las que se incluyeron Los registros de especies por sitio se anexaron varias localidades, como la sierra de Juárez, a una matriz de incidencia (presencia-ausencia) Oaxaca (Luis et al. 1991), la sierra de Atoyac de tipo r x c, donde los renglones son especies de Álvarez, Guerrero (Vargas et al. 1992) y la y las columnas son localidades de recolecta. sierra de Manantlán, Colima y Jalisco (Vargas También se trazó la curva de acumulación de et al. 1999). También se establecieron compa- las especies registradas y se aplicó el índice raciones con trabajos efectuados en áreas con de Chao2 (Colwell y Coddington 1994, León- vegetación tropical (selva baja caducifolia o Cortés et al. 1998), indicador que se utiliza subcaducifolia) ubicadas en Morelos o en otros en estudios que consideran pocos muestreos estados del país, como Pedernales (Balcázar o que se realizan en períodos cortos y donde 1988) y Chorros del Varal (Arteaga 1991) en existe gran cantidad de especies raras; con él se Michoacán, Zenzontla y Ahuacapán en Jalisco puede estimar la riqueza teórica de una región (Vargas et al. 1999) y Cañón de Lobos en requiriendo únicamente los datos de presencia- Morelos (Luna-Reyes 2007). ausencia de las especies (Feria 1997). Puesto que el esfuerzo de captura (horas/ Con propósitos de comparación también se día/persona) efectuado fue diferente en las aplicaron los métodos sugeridos por Soberón distintas localidades de la sierra de Huautla, en y Llorente (1993) e instrumentados por Díaz- el análisis de abundancia se consideraron los Francés y Soberón (2005). datos de la abundancia estandarizada (abundan- cia/esfuerzo de captura). Se siguió el mismo Riqueza y abundancia: Se analizó la tratamiento para los datos de los sitios con los riqueza y la abundancia total, así como su que se comparó este trabajo y en los que tam- distribución espacial y temporal en el área de bién se registró con detalle la abundancia y el estudio. Para ello la lista de especies fue con- esfuerzo de captura empleado: Agua Dulce y trastada con la obtenida en estudios realizados Platanarillos en Colima, Ahuacapán, La Calera, por González (1996) en Puebla, y Luna-Reyes Los Mazos y Zenzontla en Jalisco (Vargas et al. (2007) y Luna-Reyes et al. (en prep.) en 1999), y Cañón de Lobos en Morelos (Luna- Morelos, en los que se llevó a cabo una revisión Reyes 2007). exhaustiva de la colección del MZFZ y del MZFC con su megabase de datos MARIPOSA Abundancia por especie: Se contabilizó y de la literatura especializada sobre las espe- el número de especímenes directamente y por cies citadas para estas áreas. También se con- categorías de abundancia. Las especies fueron sultaron los trabajos de De la Maza (1975), ordenadas de acuerdo con su abundancia en Lara (1999), Valencia (1999) y Vences (2004), seis categorías siguiendo la escala geométrica

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 56 (4): 1677-1716, December 2008 1681 en agrupamientos de tamaño por cuatro: MR 7. P. photinus (Doubleday, 1844) (Muy Rara: especies con un ejemplar), R (Rara: dos a cinco ejemplares), E (Escasa: seis a 21), Heraclides F (Frecuente: 22 a 85), C (Común: 86 a 331) y 8. H. cresphontes (Cramer, 1777) MC (Muy Común: especies con 332 ejempla- 9. H. ornythion ornythion (Boisduval, res o más), de acuerdo con las propuestas de 1836) Lamas (1984), Krebs (1985) y Luis y Llorente 10. H. rogeri pharnaces (Doubleday, 1846) (1990). 11. H. thoas autocles (Rothschild & Jordan, 1906) Fenología: Todos los datos de riqueza y abundancia del área de estudio fueron agrupa- Papilio dos por mes y, como en los análisis anteriores, 12. P. polyxenes asterius Stoll, 1782 la abundancia fue estandarizada. Estos resul- Pterourus tados fueron comparados con los trabajos de 13. P. multicaudata multicaudata (W. F. Arteaga (1991), Vargas et al. (1992, 1999) y Kirby, 1884) Luna-Reyes (2007). PIERIDAE Coliadinae RESULTADOS Zerene Lista sistemática y riqueza: Se registra- 14. Z. cesonia cesonia (Stoll, 1791) ron 142 especies, 83 géneros y cuatro familias de Papilionoidea, con base en la determinación Anteos taxonómica de los 8790 especímenes recolecta- 15. A. maerula (Fabricius, 1775) dos en 24 localidades de la sierra de Huautla. Phoebis 16. P. agarithe agarithe (Boisduval, 1836) PAPILIONOIDEA DE LA SIERRA DE 17. P. argante ssp. n. HUAUTLA 18. P. philea philea (Linnaeus, 1763) 19. P. sennae marcellina (Cramer, 1777) PAPILIONIDAE Aphrissa Baroniinae 20. A. statira statira (Cramer, 1777) Baronia 1. B. brevicornis brevicornis Salvin, 1893 Abaeis 21. A. nicippe (Cramer, 1779) Papilioninae Protographium Pyrisitia 2. P. epidaus fenochionis (Salvin & 22. P. dina westwoodi (Boisduval, 1836) Godman, 1868) 23. P. lisa centralis (Herrich-Schäffer, 1865) Battus 24. P. nise nelphe (R. Felder, 1869) 3. B. philenor philenor (Linnaeus, 1771) 25. P. proterpia (Fabricius, 1775) 4. B. polydamas polydamas (Linnaeus, 1758) 26. E. arbela boisduvaliana (C. Felder & R. Felder, 1865) 5. P. erithalion trichopus (Rothschild & 27. E. daira sidonia (R. Felder, 1869) Jordan, 1906) 28. E. mexicana mexicana (Boisduval, 6. P. montezuma (Westwood, 1842) 1836)

1682 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 56 (4): 1677-1716, December 2008 29. E. salome jamapa (Reakirt, 1866) 43. C. similis (Butler, 1867) 44. C. themis (Butler, 1867) Nathalis 30. N. iole Boisduval, 1836 Euptychia 45. E. fetna Butler, 1870 Kricogonia 31. K. lyside (Godart, 1819) Hermeuptychia 46. H. hermes (Fabricius, 1775) Pierinae Hesperocharis Megisto 32. H. costaricensis pasion (Reakirt, 47. M. rubricata rubricata (W. H. Edwards, [1867]) 1871)

Glutophrissa Pindis 33. G. drusilla tenuis (Lamas, 1981) 48. P. squamistriga R. Felder, 1869

Leptophobia Taygetis 34. L. aripa elodia (Boisduval, 1836) 49. T. weymeri Draudt, 1912 Ascia Charaxinae 35. A. monuste monuste (Linnaeus, 1764) Anaea 50. A. troglodyta aidea (Guérin-Ménéville, [1844]) 36. G. josephina josepha (Salvin & Godman, 1868 ) Apaturinae NYMPHALIDAE Libytheinae 51. A. idyja argus (H. W. Bates, 1864) Libytheana 37. L. carinenta mexicana Michener, 1943 52. D. laure laure (Drury, 1773) Danainae Danaus 38. D. eresimus montezuma Talbot, 1943 Vanessa 39. D. gilippus thersippus (W. H. Bates, 53. V. annabella (Field, 1971) 1863) 40. D. plexippus plexippus (Linnaeus, Smyrna 1758) 54. S. blomfildia datis Frühstorfer, 1908

Morphiinae Anartia Morpho 55. A. amathea fatima Fabricius, 1793 41. M. polyphemus polyphemus Westwood, 56. A. jatrophae luteipicta Frühstorfer, 1851 1907

Satyrinae Junonia Cissia 57. J. coenia Hübner, [1822] 42. C. pompilia (C.Felder & R. Felder, 58. J. evarete nigrosuffusa Barnes & 1867) McDunnough, 1916

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 56 (4): 1677-1716, December 2008 1683 Siproeta 79. H. atlantis lelaps (Godman & Salvin, 59. S. stelenes biplagiata (Frühstorfer, 1883) 1907) 80. H. februa ferentina (Godart, [1824]) 81. H. glauconome glauconome (W. H. Anthanassa Bates, 1864) 60. A. nebulosa alexon (Godman & Salvin, 82. H. guatemalena marmarice 1889) (Frühstorfer, 1916) 61. A. ptolyca amator (A. Hall, 1929) 62. A. texana texana (W. H. Edwards, Bolboneura 1863) 83. B. sylphis beatrix R. G. Maza, 1985

Chlosyne Cyclogramma 63. C. hippodrome hippodrome (Geyer, 84. C. bacchis (Doubleday, 1849) 1837) 64. C. janais janais (Drury, 1782) Adelpha 65. C. lacinia lacinia (Geyer, 1837) 85. A. iphicleola iphicleola (H.W. Bates, 66. C. rosita riobalsensis Bauer, 1961 1864) 67. C. ehrenbergii (Geyer, [1833]) Marpesia Microtia 86. M. chiron marius (Cramer, 1779) 87. M. petreus ssp. n. 68. M. elva elva H. W. Bates, 1864 Heliconiinae Euptoieta 69. P. mylitta thebais Godman y Salvin, 88. E. claudia daunius (Herbst, 1798) 1878 89. E. hegesia meridiania Stichel, 1938 70. P. pallescens (R. Felder, 1869) 71. P. pulchella pulchella (Boisduval, Agraulis 1852) 90. A. vanillae incarnata (Riley, 1926)

Tegosa Dione 72. T. frisia tulcis (H.W. Bates, 1864) 91. D. juno huascuma (Reakirt, 1866) 92. D. moneta poeyii Butler, 1873 73. T. anomalus coracara (Dyar, 1912) Dryas 74. T. elada elada (Hewitson, 1868) 93. D. iulia moderata (Riley, 1926)

Mestra Heliconius 75. M. dorcas amymone (Ménétriés, 1857) 94. H. charithonia vazquezae W. P. Comstock y F. M. Brown, 1950 Eunica 76. E. monima (Stoll, 1782 LYCAENIDAE Theclinae Cyanophrys 77. M. cyananthe cyananthe C. & R. 95. C. goodsoni Clench, 1946 Felder, 1867 Hamadryas 96. R. palegon (Cramer, 1780) 78. H. amphinome mexicana (Lucas, 1853) 97. R. zebina (Hewitson, 1869)

1684 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 56 (4): 1677-1716, December 2008 Arawacus Echinargus 98. A. jada (Hewitson, 1867) 121. E. isola (Reakirt, [1867])

Chlorostrymon Riodininae 99. C. simaethis (Drury, 1770) 100. C. telea (Hewitson, 1868) 122. C. nemesis nemesis (W. H. Edwards, 1871) Allosmaitia 123. C. perditalis perditalis Barnes & 101. A. strophius (Godart, [1824]) McDunnough, 1918 124. C. rawsoni McAlpine, 1939 Calycopis 125. Calephelis sp. 102. C. isobeon (Butler & H. Druce, 1872) Caria Electrostrymon 126. C. stillaticia Dyar, 1912 103. E. sangala (Hewitson, 1868) Baeotis 127. B. zonata zonata R. Felder, 1869 104. S. rufofusca (Hewitson, 1877) 105. S. yojoa (Reakirt, [1867]) Lasaia 106. S. cestri (Reakirt, [1867]) 128. L. sessilis Schaus, 1890 107. S. albata (C. Felder & R. Felder, 1865) 129. L. maria maria Clench, 1972 108. S. bebrycia (Hewitson, 1868) 109. S. istapa (Reakirt, [1867]) Melanis 110. S. bazochii (Godart, [1824]) 130. M. cephise acroleuca R. Felder, 1869

Ministrymon Emesis 111. M. clytie (W. H. Edwards, 1877) 131. E. mandana furor Butler & H. Druce, 112. M. azia (Hewitson, 1873) 1872 132. E. vulpina Godman y Salvin, 1886 133. E. poeas Godman, 1901 113. P. bitias (Cramer, 1777) 134. E. tenedia C. Felder & R. Felder, 1861 114. P. bathildis (C. Felder & R. Felder, 135. E. lupina lupina Godman & Salvin, 1865) 1886 115. “Thecla” sp. 136. E. zela cleis (W. H. Edwards, 1882) 137. E. emesia (Hewitson, 1867) Polyommatinae Leptotes Apodemia 116. L. cassius cassidula (Boisduval, 1870) 138. A. palmeri australis Austin, 1988 117. L. marina (Reakirt, 1868) 139. A. walkeri Godman y Salvin, 1886

Zizula Thisbe 118. Z. cyna (W. H. Edwards, 1881) 140. T. lycorias lycorias (Hewitson, [1853])

Everes Juditha 119. E. comyntas (Godart, [1824]) 141. J. molpe molpe (Hübner, [1808])

Hemiargus Theope 120. H. hanno antibubastus Hübner, [1808] 142. T. eupolis Schaus, 1890

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 56 (4): 1677-1716, December 2008 1685 Veinticinco especies son registros nuevos potencial en la Sierra de Huautla es de 154 para Puebla (ver Apéndice I), de tal forma que especies; en la Fig. 1 se ilustra esta tendencia con este trabajo, el número total de especies (Chao2). El esfuerzo de captura total efectua- para Puebla es de 432. Por el contrario, para do en la sierra de Huautla fue de 1668 horas/ Morelos todas las especies que integran esta persona. lista se encuentran entre las 355 del catálogo El tiempo de permanencia en cada sitio de Papilionoidea que se ha desarrollado desde fue de cuatro horas en cada visita, pero el hace más de 15 años para este estado (Luna- número de días de recolecta y la cantidad Reyes 2007, Luna-Reyes et al., en prep.). de recolectores (entre dos y seis personas) De acuerdo con Luis et al. (2003b), las fueron variables; por ejemplo, en las localida- entidades en las que se ha detectado la mayor des de Chiautla, Tlancualpicán, Los Linderos, riqueza de Papilionoidea en nuestro país son: Teotlalco y Jolalpan se efectuó el mayor esfuer- Chiapas (824 especies), Oaxaca (771), Veracruz zo de captura con más de 100 horas/persona (676), Guerrero (477), Jalisco (399), en esta (Cuadro 3). En este cuadro también se aprecia jerarquización los estados de Puebla (432) que al utilizar otros estimadores se obtuvieron y Morelos (355) ocupan el quinto y séptimo resultados diferentes a los encontrados con lugar, respectivamente (Cuadro 2). Chao2 (Fig. 2): 194 especies con el modelo En la sierra de Huautla se presentan 18 de Clench (1979) y 144 con el exponencial; de los taxones endémicos a México (Luis et aunque el logarítmico no calcula un valor para al. 2000, 2003b): Baronia b. brevicornis, P. la asíntota, permite observar cuánto falta por epidaus fenochionis, P. erithalion trichopus, E. recolectar. Cuando se evaluó cada opción de fetna, T. weymeri, A. nebulosa alexon, A. pto- acuerdo con Díaz-Francés y Soberón (2005), lyca amator, C. rosita riobalsensis, C. ehren- se encontró que la curva con mayor éxito fue la bergii, P. pallescens, T. anomalus coracara, logarítmica, después y con poca diferencia la T. e. elada, H. atlantis lelaps, H. guatemalena de Clench, y al final la exponencial. marmarice, B. sylphis beatrix y M. cephise acroleuca, E. poeas y A. palmeri australis Riqueza por familia: En México exis- (Apéndice I). ten aproximadamente 1200 especies de Papilionoidea (Luis et al. 2003b) repartidas Esfuerzo de captura: El modelo asintó- en cuatro familias, siendo Nymphalidae la tico de Chao2 (Colwell y Coddington 1994, de mayor diversidad (43.37%), Lycaenidae León-Cortés et al. 1998) indicó que la riqueza (42.32%), Pieridae (8.85%) y Papilionidae

CUADRO 2 Número de especies de Papilionoidea en los estados con mayor riqueza

TABLE 2 Species of Papilionoidea in richest Mexican states

Familia CHIS OAX VER GRO JAL COL QROO DGO BC BCS MOR* Pieridae 70 64 57 44 44 36 27 19 26 27 36 Nymphalidae 379 371 300 209 176 135 116 61 34 23 125 Lycaenidae 333 285 279 192 151 125 64 45 53 30 112 Total 824 771 676 477 399 324 231 137 121 86 297

CHIS: Chiapas; OAX: Oaxaca; Ver: Veracruz: GRO: Guerrero; JAL: Jalisco: COL: Colima; QRO: Quintana Roo; DGO: Durango; BC: Baja California; BCS: Baja California Sur; MOR: Morelos. Datos tomados de Luis et al. 2003b y Luna-Reyes 2007 (*).

1686 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 56 (4): 1677-1716, December 2008 CUADRO 3 Esfuerzo de captura efectuado en cada localidad

TABLE 3 Capture effort realizaed in each locality

Meses horas/ No. Localidades E F M A M J J A S O N D persona visitas Chiautla 1 1 1 2 3 2 2 1 251 13 Tlancualpicán 1 2 2 2 1 1 1 2 218 12 Los Linderos 2 2 2 126 6 Teotlaco 1 1 1 1 1 1 1 120 7 Jolalpan 2 1 2 120 5 Atlacahualoya 2 2 96 4 El Tepehuaje 1 1 1 1 1 90 5 El Limón 1 1 2 1 76 5 Huehuetlán 1 1 1 1 71 4 Agua Fría 1 2 2 2 70 7 Los Sauces 1 1 1 1 1 58 5 Ixtlilco El Chico 1 1 56 2 Santa María Xuchapa 1 1 1 42 3 Barranca El Almagre 1 1 40 2 Pitzotlán 1 40 1 Ixtlilco El Grande 1 1 2 36 4 Axochiapan 1 1 32 2 Chinameca 1 1 28 2 Puente Marquéz 1 1 28 2 Tepexco 1 1 1 22 3 Santa Cruz Achichipico 1 20 1 Río Cuautla 1 16 1 San Miguel Tecolacio 1 6 1 Viborillas 1 6 1 Esfuerzo/mes 168 106 226 218 341 84 85 56 48 136 112 88 1668 98 No. horas/mes 36 35 52 46 71 24 17 28 24 44 32 29 438 Total personas 9 7 13 14 19 11 5 2 2 7 7 7 103 No. días/campo 6 6 10 11 13 5 3 4 4 7 5 5 79

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 56 (4): 1677-1716, December 2008 1687 CUADRO 4 Riqueza y abundancia estandarizada de la Sierra de Huautla y otras localidades de México

TABLE 4 Richness and standarized abundance in Sierra de Huautla and others localities of

Localidades Vegetación m snm Papilionidae Pieridae Nymphalidae Lycaenidae Total Zenzontla y Ahuacapán, BTC 800-900 18 (242) 28 1047) 97 (4224) 77 (1211) 220 (6724) Jal. Vargas et al., 1999 Chorros del Varal, Mich. BTC y BTS 1000 17 (150) 25 1176) 66 (2350) 63 (1166) 171 (4842) Arteaga, 1991 Pedernales, Mich. BTC y BTS 850-110 14 22 63 49 148 (1850) Balcázar, 1988 Cañón de Lobos, Mor. BTC 1200 14 (292) 35 1140) 49 (1772) 45 (504) 143 (3708) Luna (en preparación) Sierra de Huautla, Mor. BTC 900-300 13 (204) 23 3325) 58 (4154) 48 (1108) 142 (8790) y Pue.

BTC: bosque tropical caducifolio; BTS: bosque tropical subcaducifolio (Rzedowski, 1978). El número fuera del paréntesis corresponde a la riqueza, el interno a la abundancia.

200

150

100 Especies

50

0 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 Meses

especies acumuladas especies estimadas (Chao2)

Fig. 1. Curvas de acumulación de especies.

Fig. 1. Species acummulation curves.

1688 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 56 (4): 1677-1716, December 2008 con el menor número de especies (5.51%). 251 horas/persona, siguiéndole Tlancualpicán Estos porcentajes se mantienen más o menos (218 horas/persona), Linderos (218 horas/per- constantes (varían entre 5 y 10%) en todo el sona) y Jolalpan y Teotlalco, ambas con 120 país, con excepción de los estados de la penín- horas/persona. Las tres últimas localidades con sula de Baja California, en los que Lycaenidae menor riqueza son Viborillas (9 spp., 6 horas/ tiene el mayor porcentaje de riqueza (Cuadro persona), Barranca El Almagre (8 spp., 40 2). En la Sierra de Huautla se presenta esta horas/persona) y San Miguel Tecolacio (7 spp., misma proporción para Nymphalidae 41% 6 horas/persona). (58 especies), una disminución en Lycaenidae En cuanto a la distribución por familia, 34% (48) y un aumento considerable en en la mayoría de las localidades se observó la Pieridae 16% (23) y Papilionidae 9% (13 predominancia de Nymphalidae y Lycaenidae especies) (ver lista sistemática). y la escasa presencia de Papilionidae, inclu- so su ausencia en Axochiapan, San Miguel Riqueza y distribución por localidad: El Tecolacio, Atlacahualoya, Río Cuautla, Ixtlilco Tepehuaje es el sitio donde se registró la mayor El Chico, Chinameca, Santa Cruz Achichipico, riqueza (80 spp.) y abundancia estandarizada, a Viborillas, Puente Marquéz y Santa María pesar de que en función del esfuerzo de captura Xuchapa (Fig. 3). esta localidad ocupa el séptimo lugar, después Se definieron cuatro grupos de especies de y en orden decreciente: Chiautla (75 spp.), El acuerdo con su distribución en el área. El pri- Limón (66 spp.), Tlancualpicán (64 spp.) y mero incluye a las especies que se presentan en Agua Fría (60 spp.) (Cuadro 6; Fig. 3). Chiautla más del 75% de las localidades (euritópicas), el fue el sitio con mayor esfuerzo de recolecta con segundo entre el 50 y 74%, el tercero entre 25 y

250

200

150

100 Especies acumuladas

50

0

0 1 0 0 0 2 0 0 0 3 0 0 0 4 0 0 0 5 0 0 0

E s fuer z o d e r e c o le c ta ( ho ra s /ho m b r e )

L ogarítmico C lench E xponencial O bs

Fig. 2. Modelos de acumulación de especie.

Fig. 2. Models of species acummulation.

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 56 (4): 1677-1716, December 2008 1689 100

80

60

40 No. de especies No. 20

0 T P L M A F JO T E X U C M T X L N A X C U A L

Papilionidae Pieridae Nymphalidae Lycaenidae

Fig. 3. Distribución de especies por localidad.

Fig. 3. Species distribution by locality.

49% y el último en menos del 25% (estenotópi- Nymphalidae (4154 ejemplares), y le sigue cas) (Apéndice I). En el primer grupo se regis- Pieridae (3324), que consideradas de manera traron cuatro especies euritópicas: H. hanno, E. conjunta constituyen el 85% de los especí- daira, P. proterpia y D. gilippus (24, 23, 20 y menes capturados (Fig. 4); el 15% restante lo 19 localidades, respectivamente). El segundo conforman Lycaenidae (1108) y Papilionidae comprende 16 especies (11% del total: ningún (204 ejemplares). papiliónido). El tercero está conformado por 32 especies (20%). El último que comprende las Abundancia por especie: En la sierra de estenotópicas, incluye el 66% de las especies Huautla los piéridos E. daira, P. proterpia, P. registradas, 31 de estas especies con una distri- sennae y E. arbela se ubicaron entre las diez bución restringida a un solo sitio, la mayoría en especies más abundantes, mientras que 13 El Tepehuaje y Chiautla. En este último grupo especies de licénidos entre las especies raras: se incluyó la mayor parte de los licénidos (41 C. goodsoni, S. cestri, S. albata, C. stillaticia y spp.) reconocidos para la sierra de Huautla. L. sessilis (Apéndice I). E. daira y P. proterpia juntas tuvieron más del 22% del total de los Abundancia total de Papilionoidea: En especímenes capturados (12.27% y 10.45% este análisis, Cañón de Lobos y la sierra respectivamente), mientras que 118 especies de Huautla tuvieron los valores más altos estuvieron representadas cada una por menos de abundancia estandarizada con respecto a del 1% del total (Fig. 5; Apéndice I). De las seis otras localidades con vegetación equivalente categorías de abundancia relativa definidas en (Zenzontla, Ahuacapán) y otros con vegeta- este trabajo, seis especies fueron muy comunes ción de selva baja subcaducifolia (La Calera, (MC): E. daira, P. proterpia, H. hanno, C. Agua Dulce y Platanarillos), a pesar de la gran themis, M. cyananthe y P. sennae; 18 fueron diferencia del esfuerzo de recolecta que existió comunes (C), 26 frecuentes (F), 34 escasas (E), entre ellas (Cuadro 5). 35 raras (R) y 23 muy raras (MR); las tres pri- meras categorías, MC, C y F contienen el 94% Abundancia por familia: La familia de los ejemplares recolectados y las restantes más abundante en la sierra de Huautla es tan solo el 6% del total (Apéndice I; Fig. 6).

1690 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 56 (4): 1677-1716, December 2008 CUADRO 5 Comparativo de riqueza y abundancia de Papilionoidea por localidades

TABLE 5 Comparative Papilionoidea richness and abundance by localities

Esfuerzo de captura Abundancia Localidades Vegetación Riqueza Abundancia horas/día/persona estandarizada Los Mazos, Jalisco1 BMM 6027 143 2544 0.42 Agua Dulce y Platanarillo, STS 22351 281 13205 0.59 Colima y La Calera, Jalisco1 Zenzontla y Ahuacapán, Jalisco1 SBC 8064 220 6724 0.83 Sierra de Huahutla, Morelos- SBC 1668 142 8790 5.26 Puebla Cañón de Lobos, Morelos2 SBC 392 143 3708 9.45

1: Vargas, et al., 1999: recolecta de ejemplares con trampas y redes; 2: Luna (en prep..); veg: Vegetación: BMM: bosque mesófilo de montaña; STS: selva tropical subcaducifolia; SBC: selva baja caducifolia. Abundancia estandarizada: abundancia/esfuerzo de captura.

Abundancia por localidad: En El Tepehuaje Barranca El Almagre, Santa Cruz Achichipico, y El Limón se registraron los máximos de abun- Axochiapan y Río Cuautla tuvieron la menor dancia estandarizada, aunque en Agua Fría, abundancia estandarizada de toda el área de Tepexco y San Miguel Tecolacio también se estudio. encontraron valores altos (Cuadro 6; Fig. 7). Fenología: En el análisis de la fluctuación 8 7 9 0 e jem p la re s temporal de la comunidad de Papilionoidea se detectaron dos máximos de riqueza, el primero 2 % 13 % en abril-mayo y el segundo en septiembre- noviembre, así como un valor mínimo en junio (Fig. 8; Apéndice II). 38 % Los valores máximos de abundancia ocu- rrieron en la época húmeda y cálida, y los menores en la época seca. Se encontró que las especies muy comunes (MC) se presentaron 47 % durante todo el año (v. gr. E. daira, P. pro- Papilionidae terpia, H. hanno, C. themis, M. cyananthe y P. sennae), con poblaciones mayores durante Pieridae la época seca; las especies comunes (C) y frecuentes (F) estuvieron presentes a lo largo Nymphalidae del año (v. gr. A. amathea, A. jatrophae, D. eresimus y P. agarithe) o solo en una estación Lycaenidae (v. gr. seca: M. rubricata, y lluvias: M. elva y T. anomalus,). En el caso de las especies esca- sas (E) (H. glauconome, H. costaricensis y P. Fig. 4. Abundancia por familia. epidaus), raras (R) (P. erithalion y R. palegon) Fig. 4. Abundance by family. y muy raras (MR) (T. weymeri, S. cestri y P.

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 56 (4): 1677-1716, December 2008 1691 Cuadro 6 Papilionoidea por localidad de la Sierra de Huatla

Table 6 Papilionoidea by locality from Sierra de Huautla

Esfuerzo Riqueza Abundancia estandarizada captura Riqueza Abundancia (horas/ Localidad Pap Pie Nym Lyc Pap Pie Nym Lyc Total hombres) El Tepehuaje 90 8 18 36 18 80 1539 0,36 11,2 4,6 0,94 17,10 Chiautla 251 9 15 39 12 75 1069 0,16 1,11 2,64 0,35 4,26 El Limón 76 4 13 34 15 66 806 0,16 5,16 4,07 1,22 10,61 Tlancualpicán 218 6 14 28 16 64 514 0,06 0,32 1,63 0,34 2,35 Agua Fría 70 3 11 32 14 60 675 1,01 3,23 4,79 0,61 9,64 Los Sauces 58 4 16 25 6 51 344 0,09 3 2,57 0,28 5,94 Jolalpan 120 1 13 22 12 48 817 0,03 0,95 4,93 0,89 6,80 Teotlaco 120 1 9 27 3 40 323 0,01 0,98 1,63 0,08 2,70 Ixtlilco El Grande 36 5 12 17 6 40 250 0,31 3,72 2,53 0,39 6,95 Huehuetlán 71 4 10 18 6 38 246 0,08 1,9 1,34 0,14 3,46 Santa María Xuchapa 42 4 11 14 9 38 245 0,14 1,71 2,64 1,33 5,82 Ixtlilco El Chico 56 0 7 16 11 34 272 0 1,95 0,96 1,95 4,86 Chinameca 28 0 8 14 9 31 156 0 2,32 1,43 1,82 5,57 Pitzotlán 40 1 9 13 8 31 169 0,03 2,33 1,25 0,63 4,24 Tepexco 22 1 8 11 9 29 177 0,05 2,73 1,36 3,91 8,05 Atlacahualoya 96 0 4 9 9 22 244 0 1,11 0,57 0,85 2,53 Los Linderos 126 1 3 13 5 22 612 0,01 0,33 4,21 0,3 4,85 Puente Marquéz 28 0 6 8 6 20 104 0 1,11 0,96 1,64 3,71 Axochiapan 32 0 4 7 1 12 57 0 0,63 0,78 0,38 1,79 Santa Cruz Achichipico 20 0 4 2 4 10 32 0 0,95 0,15 0,5 1,60 Río Cuautla 16 0 4 3 3 10 30 0 0,56 0,56 0,75 1,87 Viborillas 6 0 4 3 2 9 19 0 0,67 0,83 1,67 3,17 Barranca El Almagre 40 0 1 4 3 8 45 0 0,13 0,35 0,65 1,13 San Miguel Tecolacio 6 0 3 2 2 7 45 0 6,5 0,33 0,67 7,50 Total 1668 13 23 58 48 142 8790 0.12 1.99 2.49 0.66 5.27

1692 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 56 (4): 1677-1716, December 2008 1200

1000

800

600

400 No. de ejemplares No. 200

0 27 68 71 62 73 31 13 4 124 36 91 42 99 110 95 86

N o. de especie

Fig. 5. Abundancia por especie.

Fig. 5. Abundance by specie.

4 0

3 5

3 0

2 5

2 0

1 5 No. de especies No.

1 0

5

0

M C C F E R M R

Fig. 6. Categorías de abundancia. MC: muy común; C: común; F: frecuente; E: escasa; R: rara; MR: muy rara.

Fig. 6. Abundance category. MC: very common; C: common; F: frequent; E: scarce; R: rare; MR: very rare. bithias), se encontró que su presencia mensual mes (Chiautla, Tlancualpicán, Teotlalco y El varió entre el 45% (mayo) al 23% (junio); más Tepehuaje); en estas figuras, se observa cla- del 40% de las especies de estas categorías ramente que la riqueza fue mayor durante los están presentes en mayo, septiembre y octubre, meses húmedos (octubre-noviembre). y más del 30% durante seis meses, lo que sig- nifica que estas especies definen la variación DISCUSIÓN estacional en la sierra de Huautla. En las figuras 9 a 12 se muestra la fenolo- Lista sistemática y riqueza: Desde finales gía y la curva de acumulación de especies de las del siglo XIX, más del 90% de las recolectas en localidades en donde se efectuó mayor esfuerzo México se han efectuado en las áreas húme- de recolecta (horas/persona) y más visitas por das, principalmente en los bosques tropicales

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 56 (4): 1677-1716, December 2008 1693 18.00 16.00 14.00 12.00 10.00 8.00 6.00 4.00

Abundancia estandarizadaAbundancia 2.00 0.00 T P A F T C JO X U IC CH PM VI A T CU A C

Papilionidae Pieridae Nymphalidae Lycaenidae

Fig. 7. Distribución de Papilionoidea por localidad.

Fig. 7. Papilionoidea distribution by locality.

90 25.00 80 70 20.00 60 15.00 50

Especies 40 10.00 30 Ejemplares

20 5.00 10 0 0.00 E ne F eb M ar A br M ay Jun Jul A go S ep Oct N ov D ic

R iqueza Abundancia es tandarizada

Fig. 8. Fenología de Papilionoidea en la Sierra de Huautla.

Fig. 8. Papilionoidea phenology in Sierra de Huautla.

1694 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 56 (4): 1677-1716, December 2008 A . Tlancualpicán

80 8 60 6 40 4 Especies 20 2 Ejemplares 0 0 E ne Fe b M a r Ab r M a y Jul Oc t N o v Dic

R iqueza A bundancia estandarizada

B . Tl ancualpicán

80

60

40

Especies 20

0 Ene Fe b M a r Ab r M a y Jul O c t N o v Dic

especies acumuladas C hao1

Fig. 9. Fenología (A) y curvas de acumulación de especies (B) de las localidades más visitadas: Tlancualpicán y Chiautla.

Fig. 9. Phenology (A) and species accumulation curves (B) of most visited localities: Tlancualpicán and Chiautla. perennifolios del sur y sureste (Salinas et al. bajas caducifolias y subcaducifolias, a pesar 2004) y en los bosques mesófilos de montaña de ser la única que está compuesta por un (Luis et al. 2003b). En las áreas con clima conjunto de localidades de diferente altitud y semicálido y subhúmedo, así como en las áreas distribuidas en dos estados. En el Cuadro 5, se templado secas y de coníferas, las recolectas observa que aunque el esfuerzo de recolecta han sido esporádicas y hay un menor número en el área de estudio fue cuatro veces mayor de estudios. Por lo que la lista de especies que al efectuado en Cañón de Lobos (Luna-Reyes se presenta es de gran importancia, ya que se 2007), la diferencia es solo de una especie, a describe la variación estacional y geográfica de pesar que están situados en una región similar Papilionoidea en una comunidad vegetal poco con un solo tipo de vegetación; por el contrario, estudiada. con La Calera (240 especies), Ahuacapán (197 La riqueza de la sierra de Huautla (142 especies) y Zenzontla (154 especies), Jalisco especies) hasta ahora es la menor registrada (Vargas et al. 1999) que se ubican en una para un estudio faunístico efectuado en selvas región de mayor heterogeneidad altitudinal,

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 56 (4): 1677-1716, December 2008 1695 A. Chiautla

50 10

40 8

30 6

Especies 20 4 Ejemplares 10 2

0 0 Ene Feb Mar A br May Jul Oct Nov

Riqueza A bundancia estandarizada

B . C hiautla

100 80 60 40

No. de especies No. 20 0 E ne F eb M ar A br M ay Jul O ct N ov

especies acumuladas C hao1

Fig. 10. Fenología (A) y curvas de acumulación de especies (B) de las localidades más visitadas: Teotlalco y El Tepehuaje.

Fig. 10. Phenology (A) and species accumulation curves (B) of most visited localities: Teotlalco y El Tepehuaje.

climática y vegetacional, en donde el esfuerzo presente en estas comunidades y a la época seca empleado fue entre dos y cinco veces mayor al muy larga y marcada, a pesar de las grandes efectuado en la sierra de Huautla, la diferencia extensiones que ocupa este ecosistema en todo con la localidad más rica fue de 98, es decir, el país, principalmente en la región del Pacífico. 70% más especies de papilionoideos. Solo Además de las 142 especies, esta región se Zenzontla presenta selva baja caducifolia y caracteriza por la presencia de 18 especies endé- muestra un número de especies cercano a sierra micas a México (Apéndice I), valor que propor- de Huautla. cionalmente es superior (12.7%) al encontrado En México se han realizado muy pocos a nivel nacional (8.66%); lo que coincide con trabajos en la selva baja caducifolia que descri- el hecho que en las zonas áridas y semiáridas ban la distribución estacional y geográfica de la se encuentra el mayor número de endemismos fauna de Papilionoidea, debido a la baja riqueza (Luis et al. 2003b).

1696 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 56 (4): 1677-1716, December 2008 A . Te otla lco

3 0 6 2 5 5 2 0 4 1 5 3 Especies

1 0 2 Ejemplares 5 1 0 0

M a r M a y Ju n Jul O c t N o v D ic

R iqueza Abundancia estandarizada

B . Teotlalco

60

40

20 No. de especies No.

0 M a r M a y Jun Jul Oc t N o v Dic

especies acumuladas Chao1

Fig. 11. Fenología (A) y curvas de acumulación de especies (B) de El Teotlalco.

Fig. 11. (A) Phenology and (B) species accumulation curves for Teotlalco.

Con este trabajo la lista de especies de extensa de selva baja caducifolia donde se loca- Puebla se incrementó en 25 especies, (ver liza la zona de estudio. Apéndice I), debido a que la mayoría de los muestreos previos se habían realizado en el norte Esfuerzo de captura: Los resultados del Estado, principalmente en la región húmeda indicaron que la metodología de Chao2 es de la Barranca de Patla (área de transición entre practicable en recolecciones explorativas o selva alta, selva mediana y bosque mesófilo de mínimas, pero no en aquellas sistemáticas e montaña) y zonas contiguas que han sido reco- intensivas como fue este caso. Al considerar lectadas de forma intensiva, principalmente por el modelo de Clench (1979), se estimó que aficionados. El resto del Estado ha sido poco o falta por registrar el 27% de las especies de nada explorado (González 1996), incluyendo la región (aproximadamente 52 especies) la parte suroeste que presenta una superficie (Fig. 2).

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 56 (4): 1677-1716, December 2008 1697 A . El Te pe h u a je

6 0 3 0

4 0 2 0 Especies 2 0 1 0 Ejemplares

0 0

Abr M ay S ep O c t N o v

R iq ueza Abund anc ia esta ndarizada

B . E l Te pe hu aje

100

80

60

40

No. de especies No. 20

0

Abr M ay S ep O c t N ov

especies ac um uladas Chao1

Fig. 12. Fenología (A) y curvas de acumulación de especies (B) de El Tepehuaje.

Fig. 12. (A) Phenology and (B) species accumulation curves for Tepehuaje.

Posiblemente sean especies de Lycaenidae entre las localidades se basa en la heterogenei- (ver riqueza por familia) que con frecuencia dad de los microhábitats en cada una, lo que son raras. De las cinco localidades más diversas afecta de manera directa su riqueza específica; (Cuadro 5), dos tuvieron un esfuerzo mayor a el esfuerzo de captura efectuado en esta gama 200 horas/persona (Chiautla y Tlancualpicán) de microhábitats es esencial para reconocer la y tres menor o igual a 90 horas/persona (Agua riqueza total por localidad y por región. Fría, El Limón y El Tepehuaje); entre El Tepehuaje y Chiautla con 80 y 75 especies Riqueza por familia: La riqueza por fami- respectivamente, la diferencia es de 161 horas/ lia obtenida en este trabajo coincide propor- persona, o como el caso de Teotlalco que con cionalmente con los valores que se dan a nivel un esfuerzo de recolecta de 120 horas/perso- nacional y estatal, presentando a Nymphalidae na se registraron únicamente 40 especies. La como la más rica y a Papilionidae con la menor sierra de Huautla es una unidad biótica homo- diversidad; sin embargo, la proporción para génea (selva baja caducifolia) y la diferencia Pieridae se duplica (16%) y la de Lycaenidae

1698 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 56 (4): 1677-1716, December 2008 se reduce (8%) (Cuadro 2). Es posible que el cuenta con 31 especies. Chiautla, El Tepehuaje área de distribución promedio de las poblacio- y El Limón presentan la mayor riqueza y son nes de papiliónidos y piéridos sea más amplia las localidades donde se observó el menor con respecto al de las otras familias en la selva impacto de las actividades antropogénicas, a baja caducifolia y subcaducifolia. En México, pesar que son utilizadas por los habitantes de estos tipos de vegetación se presentan en la los poblados aledaños como áreas de cultivo región del Pacífico en forma casi continua en y de pastoreo, principalmente para ganado la cota altitudinal de los 600 a los 1800 m, lo vacuno. En Tlancualpicán, Jolalpan, Tepexco, que favorece su distribución; además, estos Puente Marquéz y Río Cuautla existen cuerpos resultados podrían indicar que las poblaciones de agua permanentes (ríos de 10 m de ancho o de ninfálidos y licénidos están más restringidas más), donde crece vegetación hidrófila abun- en condiciones extremas. Oñate-Ocaña et al. dante y herbáceas cuyas flores son un recurso (2005) señalan que a nivel nacional algunas alimentario importante para los imagos. Otras especies de Papilionidae y Pieridae tienen un localidades con cuerpos de agua presentes solo área de distribución restringida; sin embargo, en la época lluviosa son Huehuetlán, Agua local y regionalmente, de acuerdo con los datos Fría, Atlacahualoya, Ixtlilco El Grande, Ixtlilco obtenidos en este trabajo y el de Luna-Reyes El Chico y Santa María Xuchapa. En Los (2007), las áreas de distribución de las especies Sauces, Los Linderos y Barranca El Almagre de estas familias son más amplias que las de se ubican cañadas donde la humedad propicia Nymphalidae y Lycaenidae; al aplicar el índice una mayor riqueza de especies vegetales; final- que estos autores proponen se esperaría enton- mente Axochiapan, Santa Cruz Achichipico, ces que las especies de Papilionidae y Pieridae Viborillas y San Miguel Tecolacio correspon- de este trabajo tuvieran áreas de distribución den a lugares abiertos con algunas lomas de mayor. Por otro lado, las especies obtenidas de poca pendiente; estas localidades presentaron estas dos últimas familias son muy vágiles y en los valores más bajos de riqueza (Cuadro 6). ocasiones están asociadas con ambientes pertur- La distribución por familia, coincide con bados (principalmente Pieridae), lo cual es muy los patrones marcados en otras regiones, en común en el área de estudio por la alteración donde las familias más ricas (Nymphalidae antropogénica acentuada. En el caso particular y Lycaenidae) son las que predominan, solo de los licénidos, su aparente disminución puede destaca el hecho que en el 40% de las locali- deberse al esfuerzo de captura empleado, pues dades no se registraron especies de la familia las especies de esta familia requieren un mayor Papilionidae. esfuerzo de recolecta, así como una recolecta más orientada o especializada, considerando Abundancia total de Papilionoidea: La microhábitats y horarios más específicos para característica principal de las selvas bajas muchos de sus imagos. es la abundancia alta de varias especies de Papilionoidea; sin embargo, en la sierra de Riqueza y distribución por localidad: La Huautla ésta depende básicamente de cinco riqueza por localidad depende de la heteroge- especies, que en conjunto constituyen del 40 al neidad ecológica que presenta cada una de ellas, 60% de los ejemplares registrados: E. daira, P. pues como se observa claramente en el Cuadro proterpia, H. hanno, C. themis y M. cyananthe, 6, el esfuerzo de captura no es la explicación que conforman el 42.76% de la abundancia. fundamental, ya que el sitio con mayor rique- za no es aquel en el que se efectuó el mayor Abundancia por familia: En general, las esfuerzo de recolecta. Por ejemplo, en una de proporciones de abundancia coinciden con tra- las localidades más pobres como Barranca El bajos realizados en áreas tropicales, por debajo Almagre (8 spp., 40 horas/persona), el esfuer- de los 1 800 m de altitud, en donde la mayoría zo de recolecta fue igual al de Pitzotlán que de las especies de papiliónidos y licénidos

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 56 (4): 1677-1716, December 2008 1699 presentan densidades bajas. Ehrlich (1960) pocos manchones de selva caducifolia original, menciona que Lycaenidae es una familia muy favoreciendo exclusivamente a los piéridos y diversa pero con poblaciones reducidas, a afectando directamente a las poblaciones de diferencia de los piéridos que están menos licénidos. diversificados pero tienen poblaciones mayo- res, son más conspicuos, y fáciles de recolectar Fenología: La distribución estacional de y observar. Además Pieridae se caracteriza la riqueza no coincide con el patrón esperado por contener especies colonizadoras, que son para un área que presenta un clima cálido favorecidas con la perturbación de las selvas subhúmedo con régimen de lluvias de verano bajas, debido a que sus están asociadas a muy marcado y una época seca extrema, donde plantas secundarias de gran éxito. la fenología de la vegetación cambia drástica- mente entre la época seca y húmeda, y en la Abundancia por especie: El 65% de las que se esperaría que la riqueza y abundancia especies de la sierra de Huautla están repre- de los Papilionoidea varíe de manera similar sentadas por menos de 22 ejemplares cada una (Fig. 8; Apéndice II). Lo peculiar de la sierra de ellas, 23 de las cuales solo por un ejemplar de Huautla es que la época seca se divide en (Fig. 6). Es probable que muchas de estas dos, la primera de diciembre a marzo con un especies no se vuelvan a recolectar en la zona 38% de la riqueza, bastante alta para una zona durante mucho tiempo, ya que su obtención es semiárida, y la segunda que comprende los más casuística debido a su rareza relativa y al meses más secos en la región (abril-mayo) hecho de que no se reconoce su status de resi- con 44.4 y 55.6% respectivamente, este último dencia. El 35% restante incluye 50 especies, de muy similar al de mayor diversidad de la época las cuales más del 70% de éstas se registrarán húmeda (octubre), patrón distinto al encontrado año tras año, debido a su abundancia relativa en otras regiones (Luis y Llorente 1990, Luis y que a muchas de ellas presentan una o más et al. 1991, Vargas et al. 1992, 1999, Valencia generaciones anuales. Las especies euritópicas 1999, Pozo et al. 2003), en donde los meses E. daira, P. proterpia y H. hanno fueron las más pobres son abril-mayo, por ser en general más abundantes en la zona (Apéndice II). los meses más secos. De acuerdo con Balcázar (1988), Arteaga (1991), De la Maza R. et al. Abundancia por localidad: La abundan- (1995a,b), Lara (1999), Vargas et al. (1999) y cia en El Tepehuaje se debe a la gran cantidad Luna-Reyes (2007), en los ambientes secos y de piéridos registrados v. gr. P. proterpia (447), semisecos el número de especies y de ejem- E. daira (224), E. arbela (144) y P. sennae (93) plares se reduce notablemente durante la época los cuales hacen un total de 908 ejemplares que seca. Un factor metodológico que influyó a que constituyen más del 10% del total de papilio- el patrón de la sierra de Huautla fuera distinto, noideos y el 28.25% de los piéridos registrados es el esfuerzo de recolecta entre las dos estacio- (Cuadro 6; Fig. 7). Estas especies se caracteri- nes, ya que durante la época seca (enero-mayo) zan por su amplia distribución, gran vagilidad se efectuó más del doble (1059 horas/persona) y versatilidad para adecuarse a los recursos que en la época húmeda (julio-noviembre) alimentarios disponibles, tanto en su estadio (437 horas/persona). Este esfuerzo diferencial larval, como en el adulto (Courtney 1986). mucho mayor en la época seca es único para un En las localidades donde se registró la menor trabajo sistemático en México. abundancia, se observó el efecto del impacto La diferencia entre los picos de riqueza en humano en el hábitat, pues gran parte del área la época seca (marzo-mayo) y húmeda (agosto- se ha transformado en tierras de cultivo (maíz, octubre), es de solo una especie (mayo: 79 sorgo, jitomate y otros) y zonas de pastoreo especies y octubre: 80 especies). Tal riqueza para ganado vacuno y ovino, por lo que son y similitud principalmente se debe a las 92 frecuentes zonas de vegetación secundaria, con especies que ocupan la categoría de Escasas,

1700 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 56 (4): 1677-1716, December 2008 Raras y Muy Raras (Fig. 8), que ocurren CONABIO R185, DGAPA IN 212006, durante algunos meses, constituyendo entre el PAPIME PE 201507y CONACyT 83237. De 9 y el 40% de la riqueza mensual, pero con una manera especial a la Comisión Nacional para representación mayor en mayo (36 spp.). Por el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad el contrario, las especies Muy Comunes y gran (CONABIO). Un revisor anónimo ayudó a parte de las Comunes (60%) estuvieron pre- mejorar sensiblemente este trabajo. sentes todo el año, aunque la mayoría de esta última categoría (más del 90%) principalmente Resumen se concentró en la época húmeda. Estos resul- tados coinciden con Pozo et al. (2005), quienes La Cuenca del Balsas es una región singular donde consideran que el cambio en la fenología de se encuentra una representación significativa de la riqueza la fauna de una región se debe a las especies y el endemismo de la flora, la herpetofauna y la avifau- univoltinas y de baja densidad. na mexicanas. Sin embargo, es escaso el conocimiento A diferencia de la riqueza, la abundancia respecto a los papilionoideos (Lepidoptera), en especial estandarizada presenta una distribución típica, aquellos asociados con la selva baja caducifolia. Aquí se presenta un estudio sobre la distribución local y temporal con el máximo durante la época húmeda y una de los Papilionoidea de la cuenca alta en su vertiente baja sustancial en la época seca (Fig. 8). Esta oriental al río Balsas, en particular de la sierra de Huautla marcada estacionalidad de las poblaciones de y áreas adyacentes. Se efectuaron 25 periodos de trabajo papilionoideos fue detectada de manera muy en campo para 24 localidades de sbc de los estados de clara con los valores de abundancia estanda- Morelos y Puebla, ubicadas en altitudes entre los 900 y 1300 m. Se capturaron 8790 ejemplares que correspon- rizada, patrón que se corresponde al encon- den a 83 géneros y 142 especies de Papilionoidea (sensu trado en otros trabajos realizados en zonas de Kristensen, 1975: Papilionidae, Pieridae, Nymphalidae y selva baja caducifolia v. gr. Chorros del Varal, Lycaenidae) 18 endémicas a México, además 25 especies Michoacán (Arteaga 1991) y Cañón de Lobos, constituyen nuevos registros para Puebla. Con este traba- Morelos (Luna-Reyes 2007), incluso con otros jo, ambos estados se ubican entre los siete más ricos de México. En el análisis de la distribución local de la rique- desarrollados en ambientes más húmedos como za y la abundancia de los Papilionoidea, se encontró que los de sierra de Atoyac (Vargas et al. 1992) y la sierra de Huautla es la que presenta la menor riqueza sierra de Manantlán (Vargas et al. 1999). con respecto a otras regiones con sbc y uno de los valores El análisis de la fenología de los papilionoi- más altos de abundancia estandarizada. El Tepehuaje deos de las localidades más ricas y con mayor (Morelos) fue la localidad donde se encontraron los valo- res máximos de todo el estudio. La lepidopterofauna de la abundancia estandarizada (Tlancualpicán, sierra de Huautla presenta un patrón estacional atípico de Chiautla, Teotlalco y El Tepehuaje) mostró que la riqueza, mientras que su abundancia tiene un compor- la comunidad de mariposas presenta un patrón tamiento claramente estacional en el que las poblaciones estacional ya descrito por Wolda (1988). de papilionoideos fueron bastante mayores durante la En áreas tropicales como en la sierra de época húmeda. Huautla, la precipitación puede ser el factor Palabras clave: Bosque tropical, Cuenca del río Balsas, climático determinante en la dinámica de las fenología, Mariposas, riqueza, selva baja caducifolia. poblaciones de insectos, especialmente de los fitófagos como las mariposas. REFERENCIAS

AGRADECIMIENTOS Arita, H.T. & L. León. 1993. Diversidad de mamíferos ter- restres. Ciencias (número especial) 7: 13-22. Queremos agradecer a todas las personas que ayudaron en el trabajo de campo, quienes Arteaga, G.L.E. 1991. Aspectos de la distribución y hicieron posible este artículo. A Omar Ávalos fenología de los Papilionoidea (Insecta: Lepidoptera) de la Cañada de los Chorros del Varal, municipio de por su ayuda en la aplicación de los métodos Los Reyes, Michoacán. Tesis Licenciatura. Escuela automatizados y sus comentarios al texto. de Biología. Universidad Michoacana de San Nicolás Así como el apoyo recibido de los proyectos de Hidalgo, Morelia, Michoacán, México. 70 p.

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 56 (4): 1677-1716, December 2008 1701 Balcázar, M.A. 1988. Fauna de mariposas de Pedernales, Díaz, E. & J. Soberón. 2005. Statistical estimation and municipio de Tacámbaro, Michoacán (Lepidoptera: model selection of species-accumulation functions. Papilionoidea y Hesperioidea). Tesis Licenciatura. Conserv. Biol. 19: 569-573. Escuela de Biología. Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, Morelia, Michoacán, Ehrlich, P.R. 1960. Lepidoptera, p. 459-473. In McGraw- México. 83 p. Hill. Encyclopedia of Science and Technology. McGraw-Hill, Nueva York, EEUU. Beccaloni, G.W. & K.J. Gaston. 1995. Predicting the species richness of neotropical forest : Ehrlich, P.R. & A.H. Ehrlich. 1961. The Butterflies. Brown, Ithomiidae (Lepidoptera: Nymphalidae) as indicators. Dubuque, Iowa, EEUU. 262 p. Biol. Conserv. 71: 77-86. Emmel, T.C. 1975. Butterflies, their world, their life cycle, Beutelspacher, C.R. 1984. Mariposas de México. Prensa their behavior. Knopf, Nueva York, EEUU. 260 p. Médica Mexicana. México D.F., México. 128 p., 20 láminas. Escalante, P., A. Navarro & T. Peterson. 1993. A geographic, ecological and historical analysis of land bird diver- Brown, Jr., K.S. 1997. Diversity, disturbance and sustain- sity en Mexico, p. 282-307. In T.P. Ramamoorthy, able use of Neotropical forest: as indicators R. Bye, A. Lot & J. Fa (eds.). Biological Diversity for conservation monitoring. J. Ins. Conserv. 1: 1-18. of Mexico: Origins and Distribution. Oxford, Nueva York, EEUU. Clench, H.K. 1979. How to make regional lists of butter- flies: some thoughts. J. Lep. Soc. 33: 215-231. Espinosa, P.H. 1993. Riqueza y diversidad de peces. Ciencias (número especial) 7: 77-84. Colwell, R.K. & J.A. Coddington. 1994. Estimating terres- trial biodiversity through extrapolation. Phil. Trans. Fa, J.E. & L.M. Morales. 1993. Patterns of Mammalian R. Soc. London 345: 101-118. Diversity in Mexico, p. 319-361. In T.P. Ramamoorthy, R. Bye, A. Lot & J. Fa (eds.). Biological Diversity of CONABIO. 2000. Sierras de Taxco-Huautla (RTP-120). Mexico: Origins and Distribution. Oxford, Nueva Regiones Terrestres Prioritarias de México D.F., York, EEUU. México. Feria, P. 1997. Diversidad y distribución avifaunística en una Courtney, S.P. 1986. The ecology of pierid butterflies: localidad del municipio de Chiautla de Tapia, Puebla. dynamics and interactions. Adv. Ecol. Res. 15: Tesis Licenciatura, Facultad de Estudios Superiores 51-131. Zaragoza, UNAM, México D.F., México. 66 p. De la Maza, E.R. 1975. Notas sobre lepidópteros de Flores, V.O. 1993. Riqueza de los anfibios y reptiles. Rancho Viejo y Tepoztlán, Morelos, México. Primera Ciencias (número especial) 7: 33-42. parte: Papilionoidea. Rev. Soc. Mex. Lep. 1: 43-61. Flores, V.O. & P. Gerez. 1994. Biodiversidad y conser- De la Maza, R.R. 1987. Mariposas mexicanas. Fondo de Cultura Económica. México D.F., México. 302 p. vación en México: vertebrados, vegetación y uso del suelo. UNAM-CONABIO, México D.F., México. De la Maza, E.R., A. White, & R. De la Maza. 1995. 439 p. Exploración de factores compensatorios que permiten el refugio de Rhopalocerofauna hidrófila en cinco García, E. 1981. Modificaciones al Sistema de Clasificación cañadas de clima subhúmedo en Morelos, México. Climática de Köppen. UNAM, México D.F., México. Rev. Soc. Mex. Lep. 16: 1-63. 241 p.

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Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 56 (4): 1677-1716, December 2008 1705 9 5 7 8 8 4 8 7 9 7 6 7 11 10 10 16 16 16 13 17 15 13 15 16 12 15 Loc 35 35 89 76 74 97 88 83 78 78 69 62 59 54 52 48 46 44 36 37 36 Eje 116 110 117 109 106 2 4 7 2 1 1 4 2 5 6 3 1 1 11 13 XU 1 1 1 1 V I 2 2 1 4 3 5 1 1 4 3 4 4 6 2 3 8 6 1 3 14 TL 1 2 1 3 3 4 2 1 25 TX 5 7 1 2 5 1 1 1 1 1 1 1 1 21 14 TE 1 1 5 TC 1 1 CU 2 3 1 1 5 PM 6 6 1 1 3 1 1 1 3 1 3 1 PT 4 2 2 2 1 9 3 3 5 2 8 2 1 1 1 2 1 5 SA 3 1 1 1 1 1 3 4 1 67 19 LN 1 2 3 1 3 4 2 8 2 14 38 43 75 13 38 JO 8 1 6 7 5 3 2 2 5 1 1 9 1 13 12 IG 5 4 2 4 1 2 1 1 11 IC 13 18 3 3 3 1 2 7 1 1 8 4 1 3 1 4 6 1 14 HU 9 4 2 1 3 5 5 5 5 4 3 4 11 11 17 17 13 13 20 12 17 TP 6 4 1 1 3 8 3 2 5 7 4 3 4 3 1 6 3 7 2 2 53 16 14 LM 1 2 3 2 5 2 1 3 CM 3 7 2 3 5 3 8 6 6 8 2 1 2 34 40 18 43 22 23 12 26 27 CH 5 2 AL 1 1 5 AX 1 4 1 7 9 1 1 4 AT 8 1 3 9 2 4 5 11 11 12 19 15 59 14 14 13 12 14 AF 1 2 2 AC F F F F F F F F F F F F F F F F F F C C C C C C C C AR # 6 59 46 14 24 38 94 62 80 37 16 75 35 18 50 30 72 83e 67e 117 71* 47* 79e* 73e* 116* 123*

1706 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 56 (4): 1677-1716, December 2008 7 8 7 5 2 8 7 7 6 4 3 1 5 5 5 3 5 6 7 6 9 6 6 6 6 9 Loc 9 9 16 15 15 17 16 15 17 13 13 19 18 12 12 12 10 33 30 29 26 22 21 29 27 25 Eje 2 1 1 3 3 1 1 1 XU 2 1 V I 1 3 5 1 3 7 1 4 2 4 1 TL 1 2 2 1 TX 1 3 2 1 TE 1 TC 5 CU 1 2 8 22 PM 1 1 1 6 1 PT 2 1 2 1 1 1 1 1 3 SA 1 1 1 3 1 LN 3 1 4 1 2 1 1 1 7 1 JO 1 1 1 11 11 IG 2 1 1 1 IC 2 1 1 HU 3 1 5 1 9 5 5 2 1 2 1 2 1 1 1 6 4 11 12 17 TP 3 7 3 1 7 5 3 3 5 LM 1 3 3 1 2 2 CM 1 1 3 3 1 3 3 2 3 2 2 9 4 7 16 12 14 CH 1 AL 1 3 2 AX 1 4 11 AT 4 3 1 1 2 4 1 3 1 8 3 2 1 12 AF AC F F F F F F F F E E E E E E E E E E E E E E E E E E AR # 4 7 40 57 32 23 81 90 52 28 41 48 31 87 51 22 2e* 60e 13* 69* 104 130e 66e* 135* 124* 133e*

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 56 (4): 1677-1716, December 2008 1707 3 5 2 2 2 2 4 3 5 7 3 4 4 2 5 6 3 5 4 4 1 4 3 4 5 2 Loc 4 9 5 4 4 4 9 5 9 8 8 8 7 7 7 7 6 6 6 6 6 5 5 5 5 6 Eje 1 3 1 1 XU V I 3 1 2 1 2 1 3 1 1 1 5 TL 1 1 1 TX 1 2 1 TE TC 1 1 CU 1 1 PM 1 1 1 PT 1 2 1 2 1 SA LN 3 1 1 1 3 1 1 JO 1 1 4 1 1 IG 1 1 2 IC 2 2 HU 2 4 6 3 4 1 1 1 4 2 1 TP 3 1 3 2 1 1 1 6 1 1 1 LM 1 2 1 1 1 CM 1 1 1 2 3 1 1 2 CH AL AX 4 2 AT 2 3 3 1 1 1 AF 1 AC E E E E E E E E E E E E E E E E R R R R R R R R R R AR # 8 1e 29 91 17 84 92 36 12 93 88 98 111 61e 5e* 141 105 125 121 133e 119* 118* 132* 122* 108* 109*

1708 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 56 (4): 1677-1716, December 2008 1 1 2 1 2 2 2 1 1 1 1 2 2 2 3 2 2 3 2 2 3 1 2 3 2 3 2 Loc 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 2 2 3 3 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 Eje XU V I 1 2 1 2 1 1 TL 1 TX 3 TE TC CU 1 PM 1 PT 1 1 1 SA LN 1 1 2 1 1 JO 2 IG 1 1 IC 1 HU 2 2 1 1 2 1 1 1 TP 2 1 1 1 2 1 LM 1 CM 1 2 1 1 1 1 1 1 2 1 CH AL AX 2 AT 1 1 1 AF AC R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R R AR MR MR 3 # 11 96 20 63 99 54 34 33 9* 76 42 15 85 82e 112 110 114 97* 136 140 131 129 139 127 101 138e

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 56 (4): 1677-1716, December 2008 1709 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Loc 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Eje 142 5.27 1668 7853 1 38 42 XU 245 5.83 9 6 19 V I 3.17 1 1 64 TL 218 514 2.36 1 29 22 TX 177 8.05 1 40 TE 120 323 2.69 7 6 45 TC 7.50 10 16 30 CU 1.88 20 28 PM 104 3.71 31 40 PT 169 4.23 1 51 58 SA 344 5.93 22 LN 126 612 4.86 48 JO 120 817 6.81 1 40 36 IG 250 6.94 1 IC 34 56 272 4.86 1 38 71 HU 246 3.46 1 1 1 1 80 90 TP 1539 17.10 1 66 76 LM 806 10.61 1 31 28 156 CM 5.57 1 1 1 75 CH 251 4.26 1069 8 40 45 AL 1.13 12 32 57 AX 1.78 A: Número de Especies; B: Esfuerzo de recolecta Abundancia (horas/hombre); Abundancia y C: estandarizada. D: 22 96 AT 244 2.54 1 1 1 60 70 AF 675 9.64 10 20 32 AC 1.60 A B C D AR MR MR MR MR MR MR MR MR MR MR MR MR MR MR MR MR MR MR MR MR MR # 78 10 58 86 64 95 53 45e 49e 113 137 141 128 102 100 43* 103 142 107 106 126*

1710 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 56 (4): 1677-1716, December 2008 % 1.2513 1.2399 1.2058 7.6669 6.7000 5.6876 4.2999 3.7652 3.5832 1.3309 1.3195 3.2761 2.7414 2.5594 1.8769 1.6835 1.4788 1.4219 1.3992 12.2739 10.4539 110 117 116 109 106 919 674 589 500 378 331 315 288 241 225 165 148 130 125 123 1079 Abundancia 8 6 8 6 8 3 11 11 11 11 11 10 12 12 12 12 12 10 12 12 10 Meses 2 5 3 2 5 1 8 1 2 3 2 D 73 15 40 20 49 3 8 3 1 6 7 2 7 N 15 89 13 59 35 14 23 31 12 111 115 117 1 3 2 4 O 68 23 66 59 36 20 31 42 90 20 19 24 24 136 312 126 7 9 1 5 5 7 1 4 S 87 60 49 69 65 63 74 48 44 40 289 2 3 5 8 4 3 2 4 A 11 15 81 34 44 14 25 19 16 40 J 3 1 2 1 1 5 5 6 5 11 16 17 72 65 40 16 15 J 4 3 1 1 1 2 11 11 28 16 22 50 18 10 APÉNDICE II 4 1 M 22 13 10 18 63 17 16 12 33 42 21 35 136 151 259 148 1 2 1 4 1 4 8 A 50 19 18 23 25 53 224 102 228 197 9 1 1 2 2 M 27 14 46 21 26 19 29 101 133 107 2 1 4 8 5 3 1 3 1 3 1 9 2 F 44 10 70 12 10 1 1 6 5 5 1 7 7 E 11 31 34 22 10 26 104 105 Nombre Se presenta un compendio de la distribución mensual de los 142 papilionoideos reconocidos en este estudio. Las especies están ordenadas de acuerdo con su abundancia y después por el número de meses en que fueron capturadas. De manera muestran resumida, los valores mensuales al de riqueza, final abundancia, abundancia estandarizada de y el esfuerzo las de captura efectuado. columnas se Hamadryas atlantis lelaps Eurema daira Eurema sidonia Pyrisitia proterpia hanno Hemiargus antibubastus Cissia themis Myscelia cyananthe cyananthe Phoebis sennae marcellina elada elada Texola arbela Eurema boisduvaliana Anartia amathea fatima Siproeta stelenes Siproeta biplagiata Phyciodes pulchella pulchella Microtia elva Microtia elva lacinia lacinia Anartia luteipicta jatrophae Abaeis nicippe Euptoieta hegesia meridiania Danaus gilippus thersippus Phyciodes pallescens Megisto rubricata rubricata

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 56 (4): 1677-1716, December 2008 1711 % 0.6711 1.1034 1.0124 1.0010 0.9441 0.8873 0.8873 0.8645 0.8418 0.7849 0.7053 0.6143 0.5915 0.5460 0.5233 0.5005 0.4209 0.4095 0.4095 0.3981 0.3981 0.3754 0.3413 0.3299 0.3299 0.3071 97 89 88 83 78 78 76 74 69 62 59 54 52 48 46 44 37 36 36 35 35 33 30 29 29 27 Abundancia 9 5 9 9 6 9 7 8 8 6 6 9 7 7 8 8 5 7 8 11 11 10 12 10 12 10 Meses 8 2 3 2 5 6 4 1 1 1 3 1 3 1 1 3 D 1 3 4 2 6 1 9 8 3 2 8 3 3 1 2 N 32 17 10 13 12 12 18 7 8 1 9 4 6 3 6 4 1 1 3 O 11 11 33 18 13 19 19 16 21 14 10 12 9 9 4 4 1 4 4 7 1 7 8 7 1 1 3 1 S 17 12 13 10 2 1 3 1 3 4 2 1 7 3 2 1 3 3 1 A 10 J 1 2 9 1 2 6 2 1 3 1 13 13 24 10 J 1 2 2 2 2 2 9 2 7 2 5 12 2 1 4 1 4 1 8 8 9 1 1 1 1 3 5 1 6 3 7 2 M 24 13 13 1 6 6 1 5 1 3 6 5 8 3 4 6 1 3 A 11 15 25 12 1 2 9 4 4 4 6 3 1 5 2 2 3 M 76 12 12 10 20 4 5 2 5 8 4 6 1 1 2 1 2 4 F 24 12 12 12 1 6 4 4 1 1 1 2 1 8 E 18 24 17 13 18 12 Nombre Zerene cesonia Zerene cesonia Pyrisitia nise nelphe Leptotes marina Chlosyne ehrenbergii Danaus montezuma eresimus Heliconius charithonia vazquezae Anthanassa texana texana Hermeuptychia hermes Leptotes cassius cassidula Hamadryas februa ferentina Libytheana carinenta mexicana Phoebis agarithe agarithe Calephelis perditalis perditalis Mestra amymone dorcas Ascia monuste monuste anomalus coracara Texola Phoebis philea philea Nathalis iole frisia tulcis Tegosa Anaea aidea troglodyta Bolboneura sylphis beatrix Morpho polyphemus polyphemus Pindis squamistriga Emesis lupina lupina Kricogonia lyside Pyrisitia dina westwoodi

1712 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 56 (4): 1677-1716, December 2008 % 0.1138 0.2958 0.2844 0.2503 0.2389 0.2161 0.2048 0.1934 0.1934 0.1820 0.1820 0.1706 0.1706 0.1706 0.0910 0.0910 0.1479 0.1479 0.1365 0.1365 0.1365 0.1024 0.1024 0.1024 0.1024 0.1024 8 8 9 9 9 9 9 26 25 22 21 19 18 17 17 16 16 15 15 15 13 13 12 12 12 10 Abundancia 8 7 5 4 4 7 5 4 6 6 7 3 4 3 5 6 3 6 6 6 3 6 6 3 5 10 Meses 1 1 3 1 1 1 D 1 6 7 1 1 2 4 1 1 2 1 1 2 1 1 N 4 1 1 9 3 4 5 4 8 3 2 3 2 9 5 2 1 O 12 2 1 1 1 2 8 6 3 2 5 4 5 1 4 1 2 1 4 S 3 1 6 1 2 1 2 2 1 1 A J 8 3 3 4 1 1 10 J 1 1 1 3 1 9 6 3 2 3 1 4 1 8 1 3 1 6 3 4 M 5 3 5 1 1 2 1 1 1 2 A 1 1 1 2 1 2 1 3 3 2 M 2 2 9 1 3 6 2 3 1 1 1 1 F 2 1 1 2 2 1 4 1 2 2 1 2 E Nombre sp. Calephelis rawsoni Marpesia ssp. petreus n. Strymon rufofusca idyja Asterocampa argus Hamadryas glauconome glauconome Agraulis vanillae incarnata multicaudata Pterourus multicaudata costaricensis Hesperocharis pasion Pyrisitia lisa centralis Danaus plexippus plexippus Junonia coenia epidaus Protographium fenochionis Melanis cephise acroleuca Calephelis Phyciodes mylitta thebais Anthanassa nebulosa alexon Battus polydamas polydamas Doxocopa laure laure mexicana Chlosyne riobalsensis rosita Emesis tenedia salome Eurema jamapa comyntas Everes clytie Calephelis nemesis nemesis

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 56 (4): 1677-1716, December 2008 1713 % 0.0910 0.0796 0.0796 0.0796 0.0796 0.0683 0.0683 0.0683 0.0683 0.0683 0.0683 0.0569 0.0569 0.0569 0.0569 0.0569 0.0569 0.0455 0.0455 0.0455 0.0455 0.0341 0.0341 0.0341 0.0341 0.0341 8 7 7 7 7 6 6 6 6 6 6 5 5 5 5 5 5 4 4 4 4 3 3 3 3 3 Abundancia 3 3 3 6 4 4 4 4 4 2 2 4 5 3 2 3 2 3 2 2 3 2 2 2 3 3 Meses 2 1 1 2 2 1 1 1 1 D 2 3 2 N 3 4 2 1 1 2 2 O 1 3 1 2 1 1 3 1 1 1 1 1 S 2 2 1 5 1 1 A J 2 1 3 J 2 1 1 3 3 1 1 1 1 1 4 1 4 2 1 M 1 1 3 1 3 1 2 1 1 A 2 2 1 1 1 1 M 1 1 1 1 1 F 2 1 5 1 1 E Nombre Cyclogramma bacchis brevicornis brevicornis Baronia Dione moneta poeyii Heraclides cresphontes Strymon bebrycia Anthanassa ptolyca amator Echinargus isola Echinargus Emesis poeas Ganyra josephina josepha Papilio polyxenes asterius cyna Arawacus jada Dryas iulia moderata Euptoieta claudia daunius Parides erithalion trichopus Strymon istapa Strymon yojoa Dione juno huascuma Emesis vulpina Phoebis ssp. argante n. Theope eupolis Adelpha iphicleola iphicleola Allosmaitia strophius Anteos maerula Apodemia walkeri Baeotis zonata zonata

1714 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 56 (4): 1677-1716, December 2008 % 0.0114 0.0114 0.0114 0.0114 0.0114 0.0114 0.0341 0.0341 0.0341 0.0341 0.0341 0.0341 0.0341 0.0228 0.0228 0.0228 0.0228 0.0228 0.0228 0.0228 0.0341 0.0228 0.0228 0.0228 0.0228 0.0228 3 3 3 3 3 3 3 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 3 2 2 2 2 2 Abundancia 1 2 3 1 2 2 3 2 2 1 1 2 2 2 1 1 1 1 1 1 3 2 2 2 1 2 Meses 1 1 D 2 1 1 1 1 1 1 1 N 1 1 1 1 1 2 O 2 1 S 1 A J 1 J 3 3 1 1 1 2 2 1 1 1 1 M 1 1 1 1 1 1 1 A 2 1 1 M 1 F 1 1 E Nombre Cissia pompilia Eunica monima Glutophrissa drusilla tenuis Heraclides ornythion ornythion Lasaia maria maria Leptophobia aripa elodia Panthiades bathildis Smyrna blomfildia datis Heraclides thoas autocles Ministrymon azia Rekoa palegon Rekoa zebina Strymon bazochii Thisbe lycorias lycorias Aphrissa statira statira Apodemia palmerii australis Calycopis isobeon Caria stillaticia telea janais Battus philenor philenor simaethis Chlorostrymon Chlosyne hippodrome hippodrome Emesis mandana furor Emesis zela cleis Hamadryas guatemalena marmarice

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 56 (4): 1677-1716, December 2008 1715

% 0.0114 0.0114 0.0114 0.0114 0.0114 0.0114 0.0114 0.0114 0.0114 0.0114 0.0114 0.0114 0.0114 0.0114 0.0114 0.0114 0.0114 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 5.26 8791 1668 Abundancia 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Meses 1 1 D 51 88 300 3.41 1 N 69 112 890 7.95 1 1 1 1 1 O 80 136 1461 10.74 1 1 S 73 48 1125 23.44 A 51 56 410 7.32 J 1 43 85 407 4.79 J 35 84 240 2.85 1 M 79 341 3.56 1213 1 A 63 218 5.17 1126 1 1 M 54 3.3 745 226 1 F 54 333 106 3.14 1 E 52 541 168 3.22 Nombre Cissia similis Cyanophrys goodsoni sangala Electrostrymon Emesis emesia Euptychia fetna Hamadryas amphinome mexicana Heraclides pharnaces rogeri Juditha molpe molpe Junonia nigrosuffusa evarete Lasaia sessilis Marpesia marius chiron Panthiades bitias Strymon albata Strymon cestri Taygetis weymeri Taygetis Thecla sp. annabella Vanessa Riqueza (142 especies) Abundancia Esfuerzo de Captura (Horas/Hombre) Abundancia estandarizada

1716 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 56 (4): 1677-1716, December 2008