Bol. San. Veg. Plagas, 25: 125-130, 1999

Curculio elephas (Gyllenhal) (Col.: Curculionidae) y fagiglandana (Zeller)(Lep.: ) en encina (Quercus rotundifolia Lam.): infestación y relaciones interespecíficas

F. J. SORIA, M. VILLAGRÁN, P. MARTÍN y M. E. OCETE

Se estudia la infestación y distribución de frutos afectados por Curculio elephas (Gyllenhal) (Col.: Curculionidae) y Cydia fagiglandana (Zeller) (Lep.: Tortricidae) en encina. Los resultados muestran que, en ambas especies, la distribución es homogenea en la copa. También, se analizan las relaciones interespecíficas en la colonización de frutos; encontrándose una mayor selectividad en el caso de C. fagiglandana.

F. J. SORIA, M. VILLAGRÁN, P. MARTÍN y M. E. OCETE: Lab. Zoología Aplicada. Dpto. Fisiología y Biología . Fac. Biología. Avda. Reina Mercedes, 6. 41012 Sevilla.

Palabras clave: Curculio elephas, Cydia fagiglandana, encina, bellota

INTRODUCCIÓN adultos en el verano siguiente. Si los frutos son demasiado pequeños para completar su El fruto de muchas Fagaceae se ve afecta- desarrollo, la larva puede introducirse en otro do, a menudo, por diversos fitófagos, entre y así terminarlo. Las larvas pueden observa- los que podemos citar por su mayor inciden- se en los frutos de estas fagáceas desde sep- cia el tortrícido Cydia fagiglandana (Zeller) tiembre a enero, aunque en este último en y el curculiónido Curculio elephas (Gyll.). menor proporción (SORIA y OCETE, 1996). Cydia fagiglandana, conocida común- Curculio elephas, conocido como «balani- mente como «tortrícido intermedio de la cas- no de las castañas», también presenta un tafia», presenta un ciclo biológico con una ciclo univoltino. Los adultos aparecen desde generación anual. Los adultos emergen la segunda quincena de junio a la primera de durante el verano, con un periodo de vuelo septiembre, según BALACHOWSKY (1963), o que va de junio a julio según GÓMEZ DE AIZ- desde mediados de agosto a finales de sep- PÚRUA (1993), de agosto a septiembre según tiembre, según BONNEMAISON (1964). Se ali- BALACHOWSKY (1966) o de finales de julio a mentan durante una semana y realizan la principios de octubre según ROTUNDO y puesta, que consiste en la colocación de uno ROTUNDO (1986). Las hembras fecundadas y, a veces, 2 ó 3 huevos en el interior de fru- realizan la puesta sobre frutos de castaños o tos de castaños y quercíneas, con una fecun- quercíneas de forma aislada; el desarrollo didad media de 40 huevos/hembra. El desa- larvario ocurre en el interior de los frutos, los rrollo larvario dura entre 35 y 40 días, poste- cuales abandonan una vez concluido. Poste- riormente la larva abandona el fruto para riormente invenían, en estado de crisálida, enterrarse a una profundidad comprendida enterradas en el suelo o protegidas bajo algún entre 10 y 70 cm (BOVEY et al., 1975). Una sustrato, hasta que vuelven a emerger como vez enterrada construye un cocón terroso para invernar. A principios del verano Los muéstreos se realizaron durante la pri- siguiente comienza la pupación, que dura mera quincena del mes de octubre de 1997, entre 20 y 25 días (RUPÉREZ, 1960). periodo en el que se pueden detectar el mayor Los dos perforadores provocan daños número de frutos afectados por ambos fitófa- similares en la encina; en ambos casos son gos (SORIA y OCETE, 1996; SORIA et al, debidos a la actividad trófica de sus larvas en 1995). Cada árbol se eligió al azar dentro de el interior de los frutos y consisten, principal- la masa, siempre que tuvieran copas homo- mente, en la disminución de la capacidad géneas. Las bellotas se transportaron en bol- germinativa de las semillas, pérdidas de sas independientes y en el laboratorio se con- tamaño y peso, y en una caída temprana de gelaron para evitar que las larvas abandona- los bellotas (SORIA et al, 1996). ran los frutos. Posteriormente, cada fruto fue La incidencia y distribución de los fitófa- seccionado en cortes longitudinales perpen- gos en su planta hospedadora está afectada diculares entre sí, para contabilizar las larvas por diversos factores, entre los que puede de los dos fitófagos, distinguibles por el tono jugar un papel importante el carácter termó- rosado de C. fagiglandana y la coloración filo o termófugo de los parásitos. Por ello, se blanquecina y aspecto rechoncho y curvado ha realizado un estudio de la distribución de en forma de C de C. elephas. Para el curcu- C. elephas y C. fagiglandana con respecto a liónido, además se contabilizó el número de la exposición solar, en una de las plantas hos- orificios de salida de la larva para invernar, pedadoras más importante del bosque medi- fácilmente distinguibles por correponderse terráneo en Andalucía, la encina {Quercus en tamaño y forma a un corte transversal de rotundifolia Lam.). Por otro lado, también se la larva; en el caso de Cydia fagiglandana no ha estudiado las relaciones entre ambas espe- se observaron orificios de salida, ya que aún cies al colonizar los frutos de esta quercínea. no habían abandonado el fruto durante este periodo. Para el análisis estadístico de los datos se MATERIAL Y MÉTODOS empleó el test no paramétrico Kruskal & Wallis (previa comprobación de la no norma- El trabajo se ha realizado en una dehesa lidad de los datos), con un nivel de significa- localizada en el término de Constantina, ción a del 5%. localidad perteneciente al Parque Natural Sierra Norte de Sevilla. Las especies domi- RESULTADOS Y DISCUSIÓN nantes son el alcornoque {Quercus suber L.) y la encina {Q. rotundifolia Lam.). Es una Infestación y distribución espacial dehesa llana, con árboles de gran porte, des- provista en su mayor parte de sotobosque Si bien Curculio elephas y Cydia fagiglan- leñoso y con una densidad media estimada de dana son fitófagos habituales de alcornoques 50-60 árboles/ha. y encinas (SORIA et al. 1995, SORIA y OCETE, Para estudiar la infestación y la distribu- 1996, VÁZQUEZ et al, 1990), los niveles de ción espacial de Curculio elephas y Cydia infestación alcanzados en la zona de estudio fagiglandana se eligieron 50 encinas con fru- han sido especialmente altos, sobre todo los tos en el suelo. La superficie bajo la copa de de la primera especie. C. elephas ha estado cada árbol se dividió en ocho sectores limita- presente en todas las encinas muestreadas, dos por las siguientes orientaciones: N-NE, con unos niveles más altos a los alcanzados NE-E, E-SE, SE-S, S-SO, SO-O, O-NO y en el alcornoque por los autores el año ante- NO-N. En cada sector se recogieron, al azar, rior (SORIA et al, 1997); de los 10.000 frutos 25 bellotas del suelo justo en la proyección analizados, el curculiónido se ha encontrado de la copa, siguiendo el procedimiento en 3.639, oscilando entre 19 frutos afectados empleado por SORIA et al. (1997). en el árbol menos colonizado y 153 en el más Fig. 1. - Distribución del número de encinas según al infestación de Curculio eiephas y Cydia fagiglandana.

atacado. C. fagiglandana colonizó 49 de las Para estudiar la distribución espacial de 50 encinas, afectando a 1.541 frutos, con un los dos perforadores y, por tanto, el tipo de rango de infestación que osciló de 0 a 90 fru- colonización, se contabilizó el número de tos afectados por árbol. La distribución de frutos afectados en las distintas orientacio- encinas según el grado de infestación (Fig. 1) nes, como se indicó en Material y Métodos. muestra unos niveles de C. eiephas significa- Los resultados (Cuadros 1 y 2) parecen mos- tivamente más altos que los de C. fagiglan- trar una distribución homogénea y similar dana, situación similar a la encontrada por para las dos especies. Para comprobar si exis- VÁZQUEZ et al. (op. cit.) en Extremadura. ten diferencias entre las distintas orientacio- Se analizó además la intensidad de las nes se aplicó el test no paramétrico Kruskall poblaciones de los dos fitófagos, calculando & Wallis. Para C. eiephas se obtuvo un esta- la intensidad media como: n.° individuos/n.° dístico K = 12,9074 (P = 0,0744) y para C. frutos afectados. El balanino alcanzó un fagiglandana K = 2,7831 (P = 0,9043). Estos valor de 1,4242 (muy parecido al obtenido en estadísticos indican que la distribución de el alcornoque por SORIA et al, 1997), mien- frutos afectados según las distintas orienta- tras que la carpocapsa tuvo un valor de ciones es homogénea en las dos especies, ya 1,0038. El número máximo de balaninos en que la probabilidad obtenida supera el nivel un solo fruto fue de 5, en este trabajo, posi- de significación prefijado, no apreciándose blemente debido a más de una puesta, mien- ningún comportamiento termófilo o termófu- tras que muy raramente se encontró más de go de las dos especies al colonizar la copa del un individuo de C. fagiglandana por bellota árbol. Estos resultados corroboran los obte- afectada (tan sólo 7 frutos con 2 larvas). nidos por los autores para C. eiephas en Cuadro 1. - Estadística descriptiva según orientación para Curculio elephas. SUMA = N.° total de frutos afectados; x = n.° medio de frutos afectados; % = Porcentaje de frutos afectados; SE x = Error estándar de la media; MÍN/MÁX = Valores mínimos y máximos.

Cuadro 2. - Estadística descriptiva según orientación para Cydia fagiglandana. SUMA = N.° total de frutos afectados; x - n.° medio de frutos afectados; % = Porcentaje de frutos afectados; SE x = Error estándar de la media; MÍN/MÁX - Valores mínimos y máximos.

alcornoque (SORIA et al, 1997). Sin embar- go, los valores de los estadísticos indican que la colonización del tortrícido es más homo- génea que la del balanino, al estar muy próxi- mo al nivel de significación.

Relaciones interespecíficas

El total de frutos afectados por los dos fitó- fagos no se correspondió exactamente con la suma de los afectados por Curculio elephas y Cydia fagiglandana, ya que un porcentaje (1,2%), fueron frutos donde se encontraron los dos perforadores (Fig. 2). Aparentemente, el porcentaje de frutos colonizados por los dos perforadores es pequeño en relación al obtenido por cada especie por separado, lo que podría obedecer a pautas de comporta- miento diferentes de los fitófagos al colonizar Fig. 2. - Porcentaje total de frutos afectados individual los frutos de la encina, a desfases en los perio- y conjuntamente por Curculio elephas y Cydia dos de puesta o a infestaciones azarosas. fagiglandana. El comportamiento de estas especies en la Si atendemos a los niveles de infestación, colonización de los frutos es, en efecto, dife- cabría esperar que un mayor número de fru- rente. Por una parte, la hembra de C. elephas tos afectados implicaría una mayor intensi- pica con su trompa un número variable de fru- dad de ataque y, por tanto, una mayor posibi- tos en los que suele poner 1,2 ó mas raramen- lidad de encontrar frutos con los dos fitófa- te 3 huevos por fruto. El comportamiento de gos. En base a ello se ha realizado un análisis C. fagiglandana es distinto porque la puesta de correlación de Pearson entre el grado de consiste en huevos aislados depositados en la infestación y la intensidad media (Cuadro 3). superficie externa de los frutos recién forma- En primer lugar, se observa que, para ambos dos (GÓMEZ DE AIZPÚRUA, 1993). Por otra parásitos, la infestación está altamente corre- parte, en ambas especies el desarrollo larvario lacionada con la intensidad media (superior se suele completar en un solo fruto, especial- al 96%). Sin embargo, se ha encontrado una mente para el balanino, ya que hemos com- baja correlación entre los niveles de infesta- probado que un número pequeño de larvas de ción del balanino con los de C. fagiglandana, C. fagiglandana puede mudarse a otro fruto y entre sus intensidades. No obstante, es des- para completar su desarrollo. tacable el hecho de que estos valores de Partiendo de las pautas de comportamien- correlación sean negativos, lo que parece to, los periodos de puesta y de los resultados indicarnos que la presencia de un fitófago de infestación e intensidad obtenidos, puede implicaría la ausencia del otro. De todas for- afirmarse que ambos fitófagos tienden a ser mas, estos datos deben tomarse de forma bastante selectivos a la hora de colonizar los orientativa, ya que no fueron estadísticamen- frutos donde van a desarrollarse. Esto expli- te significativos. Por el contario, los valores caría el bajo número de frutos que presentan de infestación e intensidad de los frutos con ambos perforadores a la vez, ya que los dos presencia de los dos fitófagos sí se correla- fitófagos deben asegurar el desarrollo de sus cionaron de forma significativa, aunque no larvas que, como se ha comentado, tiende a con el resto de las variables. completarse en un solo fruto. En cuanto al El solapamiento de los periodos de puesta grado de selectividad, el tortrícido parece ser no permite saber qué especie coloniza antes más exigente a la hora de distribuir sus lar- los frutos colectados donde se encontraron vas, ya que difícilmente puede encontrarse los dos parásitos. Sin embargo, el hecho de más de un individuo por bellota afectada, que muchos frutos presentaran más de una como demuestran los datos de intensidad, puesta de C. elephas, junto con los bajos nive- mientras que es muy común encontrar 2 y 3 les de intensidad media de C. fagiglandana, larvas del balanino por fruto, o hasta cinco, parecen indicar que ésta tiende a no colonizar que deben provenir de más de una puesta. los frutos ya ocupados por el curculiónido.

Cuadro 3. - Coeficientes de la Correlación de Pearson. Ce-INF: % frutos afectados por C. elephas; Cf-INF: % frutos afectados por C. fagiglandana; CeCf-INF: % frutos afectados por los dos fitófagos; Ce-INT: Intensidad media de C. elephas; Cf-INT: Intensidad media de C. fagiglandana; CeCf-INT: Intensidad media de ambos fitófagos No cabe duda que el azar también puede un fruto entero para completar el desarrollo jugar un papel importante en el proceso de larvario, requisito mucho más acentuado en C. colonización, ya que son muchos los frutos en fagiglandana, lleva a suponer que en ésta debe la copa del árbol a disposición de los parásitos. primar un comportamiento de selección más Sin embargo, ya que ambas especies necesitan acusado que en C. elephas.

ABSTRACT

SORIA, F. J., M. VILLAGRÁN, P. MARTÍN Y M. E. OCETE, 1999: Curculio elephas (Gyllenhal) (Col.: Curculionidae) y Cydia fagiglandana (Zeller) (Lep.: Tortricidae) en encina (Quercus rotundifolia Lam.): infestación y relaciones interespecíficas. Bol. San Veg. Plagas, 25 (2): 125-130.

Infestation and distribution of acorns damaged by Curculio elephas (Gyllenhal) (Col.: Curculionidae) and Cydia fagiglandana (Zeller) (Lep.: Tortricidae) in holm- has been studied. Results shows that, in both species, there are a homogeneous distri- bution on the top of the tree. Also, interspecific colonization relationships has been stu- died, where C. fagiglandana showed a higher selectivity.

Key words: Curculio elephas, Cydia fagiglandana, holm-oak, acorn.

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