Çîîëîãèÿ áåñïîçâîíî÷íûõ, 2007, 4(2): 161–172 © ÇÎÎËÎÃÈß ÁÅÑÏÎÇÂÎÍÎ×ÍÛÕ, 2007

Ïÿòü âèäîâ êîëîâðàòîê ñåìåéñòâà Flosculariidae (Rotifera), èõ ëè÷èíêè è ìåòàìîðôîç

Ë.À. Êóòèêîâà

Çîîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ, Ñàíêò-Ïåòåðáóðã, 199034, Ðîññèÿ. e-mail: [email protected]

ÐÅÇÞÌÅ: Äîïîëíåíî è óòî÷íåíî îïèñàíèå ìîðôîëîãèè ïÿòè âèäîâ êîëîâðàòîê cåìåéñòâà Flosculariidae: Floscularia janus (Hudson, 1881), Ptygura pilula (Cubitt, 1872), Beuchampia crucigera (Dutrochet, 1812), Limnias melicerta Weisse, 1848, Lacinularia ismailoviensis (Pog- genpol, 1872). Ïðåäñòàâëåíû ñâåäåíèÿ î ìåòàìîðôîçå íåñêîëüêèõ âèäîâ èç ðàçëè÷íûõ ðîäîâ.

ÊËÞ×ÅÂÛÅ ÑËÎÂÀ: êîëîâðàòêè, Flosculariidae, ñåññèëüíûå è êîëîíèàëüíûå êîëîâ- ðàòêè, ëè÷èíî÷íûé ìåòàìîðôîç.

Five species of rotifers of the family Flosculariidae (Rotifera), their larvae and metamorphosis

L.A. Kutikova

Zoological Institute RAS, Saint-Petersburg, 199034, Russia. e-mail: [email protected]

SUMMARY: The descriptions of morphological structures of five species of rotifers of the family Flosculariidae (Floscularia janus (Hudson, 1881), Ptygura pilula (Cubitt, 1872), Beau- champia crucigera (Dutrochet, 1812), Limnias melicerta Weisse, 1848, Lacinularia ismailovien- sis (Poggenpol, 1872) are expanded and updated. The larval metamorphosis of species from several genera is described.

KEYWORDS: Rotifera, Flosculariidae, sessile and colonial rotifers, larval metamorphosis.

Ââåäåíèå Ìàñòàêñ ìàëëåîðàìàòíîãî òèïà. Ïî áèîëî- ãèè, ýêîëîãèè è ñòðîåíèþ ñåññèëüíûõ êî- Ñåìåéñòâî Flosculariidae âêëþ÷àåò 7 ðî- ëîâðàòîê ñóùåñòâóåò çàìåòíîå ÷èñëî ïóáëè- äîâ è îêîëî 60 âèäîâ êîëîâðàòîê. Âçðîñëûå êàöèé (Edmondson 1940, 1944, 1945; Áîãî- ñàìêè æèâóò â ïîñòðîåííûõ èìè îáû÷íî ñëîâñêèé, 1949; Wright, 1950, 1954, 1959; òðóáêîâèäíûõ äîìèêàõ, ïðèêðåïëåííûõ ê Koste, 1969, 1970, 1972, 1987; Vasisht, Dwar, ñóáñòðàòó, ðåæå îáúåäèíÿþòñÿ â ñâîáîäíîï- 1970; Tiefenbacher, 1972; Wallace, 1975, 1980, ëàâàþùèå êîëîíèè. Äëÿ ïðåäñòàâèòåëåé ýòî- 1993; Champ, 1976; Wallace, Starkweather, ãî ñåìåéñòâà õàðàêòåðíà øèðîêàÿ, êàê ïðà- 1983; Wallace, Edmondson, 1986; Kutikova, âèëî, êîëîêîëîâèäíàÿ êîðîíà, ÷àñòî ñ ëîïà- 1995). Íåñìîòðÿ íà ýòî, ìîðôîëîãèÿ ìíîãèõ ñòÿìè, íàêëîíåííàÿ íà ñïèííóþ ñòîðîíó. âèäîâ îñòàåòñÿ íà óðîâíå ïåðâîíà÷àëüíûõ Êîðîíà èìååò äâà ðÿäà ìåðöàòåëüíûõ ðåñíè- íå ñîâñåì ïîëíûõ îïèñàíèé. Èìåííî ê òà- ÷åê, ðàçäåëåííûõ áîðîçäêîé èëè æåëîáêîì. êèì âèäàì îòíîñÿòñÿ Floscularia janus 162 Ë.À. Êóòèêîâà

(Hudson, 1881), Ptygura pilula (Cubitt, 1872), êîðîíó ñ 2 áðþøíûìè è 2 íåñêîëüêî ìåíüøèìè Beauchampia crucigera (Dutrochet, 1812), ñïèííûìè ëîïàñòÿìè. Íà ëîïàñòÿõ äâà ðÿäà êî- Limnias melicerta Weisse, 1848, Lacinularia ðîòêèõ ðåñíè÷åê (ðåñíè÷êè êðàåâîãî ðÿäà íåìíî- ãî äëèííåå), êîòîðûå ïðåðûâàþòñÿ íà ñïèííîé è ismailoviensis (Poggenpol, 1872), äåòàëè ñòðî- çíà÷èòåëüíî øèðå íà áðþøíîé ñòîðîíå. Êîðîíà åíèÿ êîòîðûõ òðåáóþò óòî÷íåíèÿ. Ïîñòýìá- â ðàñïðàâëåííîì âèäå (240–300 ìêì) ïî÷òè â 3 ðè-îíàëüíîå ðàçâèòèå ýòèõ âèäîâ îñëîæíå- ðàçà øèðå òóëîâèùà. Ïîä êîðîíîé íèæå ðîòîâîé íî ìåòàìîðôîçîì, è èõ ñâîáîäíîïëàâàþùèå âîðîíêè âûñòóïàåò óãëîâàòàÿ íèæíÿÿ ãóáà (äëè- ëè÷èíêè ïî ñòðîåíèþ ñëàáî íàïîìèíàþò íà 30 ìêì) ñ ÿìêîé, ãäå ñîçäàþòñÿ ôåêàëüíûå êîìêè (ðàçìåðîì 83–98×45–56 ìêì) äëÿ ïîñò- âçðîñëûõ îñîáåé. Ëè÷èíêè ðàçíûõ âèäîâ è ðîéêè äîìèêà. ßìêà âûñòëàíà ðåñíè÷êàìè. Òóëî- äàæå ðàçíûõ ðîäîâ ñõîäíû ìåæäó ñîáîé, âèùå óäëèíåííî-âåðåòåíîâèäíîå. Íà åãî áðþø- õîòÿ ïðîöåññû ëè÷èíî÷íîãî ìåòàìîðôîçà íîé ñòîðîíå íèæå ÿìêè íàõîäÿòñÿ íåäëèííûå ìîãóò ïðîòåêàòü ïî-ðàçíîìó. ïàðíûå áîêîâûå ÷óâñòâèòåëüíûå ùóïàëüöà. Îíè èìåþò êîíóñîâèäíîå îñíîâàíèå ñ êîðîòêîé òðóá- êîé, èç êîòîðîé âûñòóïàåò ïó÷îê ðåñíè÷åê (äëè- Ìàòåðèàë è ìåòîäû íà îñíîâàíèÿ 23, ðåñíè÷åê 30 ìêì). Òðóáêîâèä- íîå ñïèííîå ÷óâñòâèòåëüíîå ùóïàëüöå ñ ïó÷êîì Èññëåäîâàíèÿ ïðîâîäèëè â ëàáîðàòîðèè ðåñíè÷åê, êîðîòêîå, çàìåòíî ëèøü ïðè âòÿíóòîé êîðîíå. Ãàíãëèé áîëüøîé ïðÿìîóãîëüíûé íà Èíñòèòóòà áèîëîãèè âíóòðåííèõ âîä ÐÀÍ â ñïèííîé ñòîðîíå. Ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà îò- èþíå–àâãóñòå 1987 ã. â ïîñ. Áîðîê ßðîñëàâ- êðûâàåòñÿ ðòîì, ñ áîêîâ îáðàìëåííûì âûñòóïà- ñêîé îáëàñòè, â îêðåñòíîñòÿõ êîòîðîãî èìå- ìè ñ ðåñíè÷êàìè, è äëèííîé áóêêàëüíîé òðóáêîé åòñÿ ìíîãî âîäîåìîâ ðàçíûõ òèïîâ. Ïðîáû ñ ðåñíè÷êàìè. Ê íèì ïðèìûêàþò áîëüøèå ñëþí- ñîáèðàëè ïëàíêòîííîé ñåòüþ ñ ìåëêîÿ÷åèñ- íûå æåëåçû. Ìàñòàêñ ëèøü íåìíîãî áîëüøå êàê ñëþííûõ, òàê è æåëóäî÷íûõ æåëåç. ×åëþñòè ìà- òûì ãàçîì ñðåäè ïðèáðåæíîé ðàñòèòåëüíîñ- ñòàêñà íåìíîãî àñèììåòðè÷íûå: â ëåâîì óíêóñå 5 òè è ïðîñìàòðèâàëè â ÷àøêå Ïåòðè ïîä áè- êðóïíûõ çóáîâ, îòõîäÿùèõ îò ìåäèàëüíîé êàìå- íîêóëÿðîì. Íàéäåííûõ êîëîâðàòîê ïîìåùà- ðû è 8 ïëàíî÷íûõ; â ïðàâîì — 3 êðóïíûõ, 4 áîëåå ëè èíäèâèäóàëüíî íà ïðåäìåòíîå ñòåêëî â òîíêèõ è íåñêîëüêî ìåëêèõ ïëàíî÷íûõ. Äëèíà êàïëå âîäû, êîòîðóþ ïðèêðûâàëè ïîêðîâ- ðàìóñîâ 30, ôóëüêðóìà 11, óíêóñíûõ çóáîâ 15– 18,5 ìêì. Óäëèíåííûé æåëóäîê è ïî÷òè îêðóã- íûì ñòåêëîì íà «íîæêàõ» èç ïëàñòèëèíà èëè ëûé èëè îâàëüíûé êèøå÷íèê èìåþò òîëñòûå ñòåí- âîñêà. Âñå íàáëþäåíèÿ è çàðèñîâêè ïðîâî- êè. Æåëòî÷íèê ñîäåðæèò 5–7 ÿäåð. Íîãà êîëü÷à- äèëè in vivo ïîä îïòè÷åñêèì ìèêðîñêîïîì. òàÿ, ÷åðâåîáðàçíàÿ, â 1,5–2 ðàçà äëèííåå òóëîâè- Ìåòàìîðôîç ñåññèëüíûõ êîëîâðàòîê èçó÷à- ùà, îêàí÷èâàåòñÿ ïðèêðåïèòåëüíîé ïëàñòèíêîé ëè â ëàáîðàòîðèè Áèîëîãè÷åñêîé ñòàíöèè íà òîíêîì ñòåáåëüêå. Íîæíûå æåëåçû, â íà÷àëå êîëáîâèäíûå, ïðîòÿãèâàþòñÿ ïî âñåé äëèíå íîãè. Çîîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà ÐÀÍ íà Êóðøñ- Àìèêòè÷åñêèå ÿéöà óäëèíåííî-îâàëüíûå êîé êîñå â Êàëèíèíãðàäñêîé îáëàñòè ëåòîì (105–157×47–65 ìêì). 1992 ã. (Kutikova, 1995).  Áîðêå F. janus íàéäåí â ñåðåäèíå èþëÿ â Áàðñêîì ïðóäó íà ëèñòüÿõ ðÿñêè, òàêæå âñòðå÷àë- Îïèñàíèå ñÿ ó åå êîðíåé.  Ðîññèè âñòðå÷åí â Íîâãîðîäñ- êîé, Òâåðñêîé, Ïåðìñêîé, Ìîñêîâñêîé îáëàñòÿõ. Floscularia janus (Hudson, 1881) Èçâåñòåí èç Íîðâåãèè, Øâåöèè, Ôèíëÿíäèè, Èðëàíäèè, Àíãëèè, Ãåðìàíèè, Ïîëüøè, Àâñò- Ðèñ. 1A–G. ðèè, Øâåéöàðèè, áûâ. ×åõîñëîâàêèè, Ðóìûíèè, ßïîíèè, ÑØÀ. Îäèíî÷íûå, ñèäÿùèå â äîìèêàõ, ïðèêðåï- ëåííûõ ê ñóáñòðàòó. Äîìèê êîðè÷íåâàòûé óäëè- íåííî-êîíè÷åñêèé, ñëàáî ñóæåííûé ó îñíîâà- Ptygura pilula (Cubitt, 1872) íèÿ, ñîñòàâëåí èç ôåêàëüíûõ êîìêîâ, ñëîæåííûõ Ðèñ. 2A–D. ðûõëî ïî÷òè ïîïåðåê äëèíû äîìèêà. Âûñîòà äî- ìèêà 780–900, òîëùèíà ó îñíîâàíèÿ 90–150, íà Îäèíî÷íûå, ñèäÿ÷èå, â íåïðàâèëüíî-êîíè- âåðõíåì êðàå 195–255 ìêì. Îáùàÿ äëèíà òåëà ÷åñêîì êðàñíîâàòî-êîðè÷íåâîì äîìèêå (âûñîòà 780–1200 ìêì, ïðè äëèíå 780: äëèíà òóëîâèùà 825, øèðèíà 435 ìêì), ñëîæåííîì äîâîëüíî ðûõ- 225, íîãè 420, øèðèíà òóëîâèùà 90 ìêì. Êîðîò- ëî èç ÿéöåâèäíûõ ôåêàëüíûõ êîìêîâ âåëè÷èíîé êàÿ ãîëîâà èìååò øèðîêóþ ÷åòûðåõëîïàñòíóþ 48–60×56–64 ìêì è íèòåé âîäîðîñëåé. Îáùàÿ Êîëîâðàòêè ñåìåéñòâà Flosculariidae 163

Ðèñ. 1. Floscularia janus (Hudson, 1881). A — êîëîâðàòêà â äîìèêå, ñ áðþøíîé ñòîðîíû; B — êîëîâðàòêà áåç äîìèêà, ñ áðþøíîé ñòîðîíû; C — ãîëîâà è òóëîâèùå, ñáîêó; D — ðàìóñû è ôóëüêðóì; E — ìàíóáðèè è óíêóñû; F — âòÿíóòàÿ êîðîíà è ñïèííîå ùóïàëüöå; G — àìèêòè÷åñêîå ÿéöî. Ìàñøòàá (ìêì): 300 (A–C); 100 (G); 10 (D, E). Fig. 1. Floscularia janus (Hudson, 1881). A — in tube, ventral view; B — without tube, ventral view; C — head and trunk, lateral view; D — rami and fulcrum; E — manubrium and uncus; F — dorsal tentacle; G — amictic egg. Scale bar (ìm ): 300 (A– C), 100 (G); 10(D, E).

äëèíà 1100 ìêì. Íà ãîëîâå øèðîêîîâàëüíàÿ êî- ãóëóìà. Ïîä êîðîíîé ïî áîêàì âûåìêè õîðîøî ðîíà (øèðèíà 150 ìêì) ñ äâóìÿ ðÿäàìè ðåñíè÷åê, âèäèìû êîíóñîâèäíûå âûñòóïû ñ ïó÷êàìè ðåñ- ïðåðûâàþùèõñÿ âûåìêîé íà áðþøíîé ñòîðîíå. íè÷åê. Çà øèðîêîé ðîòîâîé âîðîíêîé ñ ãóñòûì Ðåñíè÷êè òðîõóñà çàìåòíî äëèííåå ðåñíè÷åê öèí- ïîêðîâîì ðåñíè÷åê ñëåäóåò ìàñòàêñ, íàä êîòî- 164 Ë.À. Êóòèêîâà

Ðèñ. 2. Ptygura pilula (Cubitt, 1872). A — êîëîâðàòêà â äîìèêå, ñáîêó; B — ãîëîâà, ñáîêó; C — êîðîíà, ñâåðõó; D — áîêîâîå ùóïàëüöå. Ìàñøòàá (ìêì): 300 (A); 75 (B–D). Fig. 2. Ptygura pilula (Cubitt, 1872). A — in tube, lateral view; B — head, lateral view; C — corona, frontal view; D — lateral tentacle. Scale bar (ìm ): 300 (A); 75 (B–D).

ðûì ëåæàò áîëüøèå ñëþííûå æåëåçû. Êîðîòêèé Áîêîâûå ïàðíûå ùóïàëüöà äëèííûå (45 ìêì), ïèùåâîä ïåðåõîäèò â äëèííûé îáúåìèñòûé æå- ïî÷òè ðàâíû ïîëîâèíå øèðèíû òóëîâèùà (97– ëóäîê ñ ãîìîãåííûì òåìíîâàòûì ñîäåðæèìûì, â 112 ìêì), îòõîäÿò ó ãðàíèöû øåéíîãî è òóëî- åãî âåðõíåé ÷àñòè íàõîäÿòñÿ íåáîëüøèå æåëó- âèùíîãî îòäåëîâ. Òóëîâèùå óäëèíåííî-âåðåòå- äî÷íûå æåëåçû. Êèøå÷íèê íåáîëüøîé, îâàëü- íîâèäíîå, ñóæàÿñü, ïåðåõîäèò â î÷åíü äëèííóþ íûé. Ãàíãëèé áîëüøîé ïîä êîðîíîé íà ñïèííîé êîëü÷àòî-ìîðùèíèñòóþ íîãó ñ äëèííûìè íîæ- ñòîðîíå. Ãëàçíûõ ïÿòåí ó âçðîñëûõ îñîáåé íåò. íûìè æåëåçàìè. Êîëîâðàòêè ñåìåéñòâà Flosculariidae 165

ßéöà óäëèíåííî-îâàëüíûå, èõ ðàçìåðû 120´ êîé, Ìîñêîâñêîé è Àñòðàõàíñêîé îáëàñòÿõ. Îò- 60 ìêì. ìå÷åí â âîäîåìàõ Ôèíëÿíäèè, Àíãëèè, Ãåðìà-  Áîðêå ýòîò âèä íàéäåí â íåáîëüøîì ïðóäó íèè, Ïîëüøè, Ôðàíöèè, áûâ. ×åõîñëîâàêèè, Ðó- ñðåäè ñôàãíóìà â íà÷àëå èþíÿ 1987 ã.  Ðîññèè ìûíèè, Àâñòðèè, Øâåéöàðèè, Êèòàÿ, Èíäèè, îòìå÷åí â âîäîåìàõ Êîëüñêîãî ïîëóîñòðîâà, Àôðèêè, Àâñòðàëèè, ÑØÀ. Íîâãîðîäñêîé, Ìîñêîâñêîé, Ñìîëåíñêîé îáëàñ- òåé. Èçâåñòåí èç Íîðâåãèè, Øâåöèè, Ôèíëÿí- Limnias melicerta Weisse, 1848 äèè, Èðëàíäèè, Àíãëèè, Ãåðìàíèè, Ïîëüøè, áûâ. Ðèñ. 4A–E. ×åõîñëîâàêèè, Ðóìûíèè, Àâñòðèè, ÑØÀ.

Beauchampia crucigera (Dutrochet, 1812) Îäèíî÷íûå, ñèäÿ÷èå, â ñòåêëîâèäíî-ïðîçðà÷- íîì êîðè÷íåâàòîì äîìèêå. Äîìèê òðóá÷àòûé (âû- Ðèñ. 3A–E. ñîòà 638, øèðèíà ó îñíîâàíèÿ 75, ó âåðõíåãî êðàÿ 98 ìêì) ñ ÿñíîé êîëüöåâîé èñ÷åð÷åííîñòüþ. Îíà Îäèíî÷íûå, ñèäÿ÷èå, â äîìèêàõ. Äîìèê ïëîò- îò÷åòëèâî âèäíà íà 3/4 âûñîòû äîìèêà, íèæå íûé êîðè÷íåâûé êîíóñîâèäíî-òðóá÷àòûé (âûñî- ñòàíîâèòñÿ áîëåå ÷àñòîé, à ê êîíöó ïî÷òè ñîâñåì òà 495, òîëùèíà ó îñíîâàíèÿ 45, ó âåðõíåãî êðàÿ èñ÷åçàåò. Ïîñòðîéêà êîëü÷àòîé òðóáêè äîìèêà 75 ìêì), èíîãäà íåìíîãî èçîãíóòûé, ñ ìåëêèìè ýòîãî âèäà ïîäðîáíî îïèñàíà (Wright, 1954). äåòðèòíûìè ÷àñòèöàìè è íèòÿìè âîäîðîñëåé. Îñíîâàíèå äîìèêà ãëàäêîå, ïðîçðà÷íîå, ðåäêî ñ Ïðè îáùåé äëèíå òåëà 685 ìêì äëèíà òóëîâèùà íåìíîãèìè ïðèñòàâøèìè ìåëêèìè ÷àñòè÷êàìè. 190 ìêì. Ïî Äîííåðó (Donner, 1954), äëèíà òåëà Òåëî óäëèíåííîå êîíè÷åñêîå (äëèíà 713 ìêì). êîëåáëåòñÿ: 385–700 ìêì, êàê è âûñîòà äîìèêà: Íà êîðîòêîé ãîëîâå êîðîíà (øèðèíà 248 ìêì) â 757–930 ìêì. Òåëî óäëèíåííîå, äîâîëüíî òîí- âèäå äâóõ øèðîêî ðàññòàâëåííûõ ëîïàñòåé ñ äâó- êîå, ÷àñòî âûõîäÿùåå èç äîìèêà äî ñåðåäèíû ìÿ âåí÷èêàìè ðåñíè÷åê, ïðåðûâàþùèõñÿ íà íîãè. Êîðîíà äâóëîïàñòíàÿ ñ ÿñíûì ñïèííûì áðþøíîé ñòîðîíå. Íà ñïèííîé ñòîðîíå â âåðõ- ïåðåðûâîì, øèðå òóëîâèùà â 1,5 ðàçà (øèðèíà íåé ÷àñòè òóëîâèùà âèäíû ñåìü êóòèêóëÿðíûõ êîðîíû 75, òóëîâèùà 45 ìêì), èìååò âàëèêîîá- ïëàñòèíîê, ðàñïîëîæåííûõ â òðè ðÿäà: 2+3+2; ïî ðàçíûé êðàé ñ äîâîëüíî äëèííûìè ðåñíè÷êàìè. ôîðìå ïëàñòèíêè ïåðâûõ äâóõ ðÿäîâ íàïîìèíà- Ñïèííîå ùóïàëüöå ÷ðåçâû÷àéíî äëèííîå (äëèíà þò ïîäêîâû. Íà áðþøíîé ñòîðîíå ïîä êîðîíîé 90 ìêì), òðóáêîâèäíîå, ïîäâèæíîå, îêàí÷èâàåò- âûñòóïàþò äâà êîðîòêèõ îêðóãëî-òðóáêîâèäíûõ ñÿ ïó÷êîì ðåñíè÷åê. Îíî îòõîäèò íà óðîâíå êîí- îáðàçîâàíèÿ ñ ðåñíè÷êàìè, êîòîðûå îò÷åòëèâî öà ãàíãëèÿ. Ó åãî îñíîâàíèÿ 2 ñëàáî çàìåòíûõ çàìåòíû ïðè âòÿíóòîé âíóòðü êîðîíå. Íèæå èõ ãëàçíûõ ïÿòíà. Áîêîâûå ùóïàëüöà î÷åíü êîðîò- íàõîäÿòñÿ ïàðíûå áîêîâûå ùóïàëüöà (äëèíà 22,5 êèå è ïëîõî ðàçëè÷èìûå, ðàñïîëàãàþòñÿ íà áðþø- ìêì) ñ ïó÷êàìè ðåñíè÷åê. Çà øèðîêîé ðîòîâîé íîé ñòîðîíå ïðèìåðíî îêîëî æåëóäî÷íûõ æåëåç. âîðîíêîé ñ ãóñòûìè ðåñíè÷êàìè ñëåäóåò ìàñòàêñ Òóëîâèùå óäëèíåííîå, âåðåòåíîâèäíîå, îò ãîëî- ñ ïðèëåãàþùèìè ê íåìó ñëþííûìè æåëåçàìè. âû îòäåëåíî ñêëàäêàìè øåéíîãî îòäåëà. Âíóò- Ñëàáî àñèììåòðè÷íûå ÷åëþñòè ìàñòàêñà âêëþ- ðåííèå îðãàíû ïðîçðà÷íûå. Ðîòîâàÿ âîðîíêà è ÷àþò îâàëüíûå ðàìóñû, êîðîòêèé ïåñòèêîâèä- áóêêàëüíàÿ òðóáêà ñ ãóñòûì ðåñíè÷íûì ïîêðî- íûé ôóëüêðóì, ìàíóáðèè ñ õîðîøî âèäèìûìè âîì. Îêðóãëûå ñëþííûå è ãðóøåâèäíûå æåëó- êàìåðàìè è êàæäûé óíêóñ ñ 3 êðóïíûìè è ïðè- äî÷íûå æåëåçû íåìíîãî ìåíüøå ìàñòàêñà. Ìàñ- ìåðíî 10 ïëàíî÷íûìè ìåëêèìè çóáàìè. Äëèíà òàêñ èìååò ñèììåòðè÷íûå ÷åëþñòè ñ òðåìÿ õîðî- ðàìóñîâ 22,5, ôóëüêðóìà 7,5, ìàíóáðèåâ 22,5, øî âûðàæåííûìè êàìåðàìè ìàíóáðèåâ, óäëè- óíêóñîâ 15 ìêì. Çà îáúåìèñòûì æåëóäêîì ñ çåð- íåííûìè ïî÷òè òðåóãîëüíûìè ðàìóñàìè è çàîñ- íèñòûì ñîäåðæèìûì è áîëüøèìè æåëóäî÷íûìè òðåííûì íà êîíöå ôóëüêðóìîì.  óíêóñàõ ïî 5 æåëåçàìè ñëåäóåò òîëñòîñòåííûé êèøå÷íèê. Ïîä êðóïíûõ è 5 ìåëêèõ çóáîâ. Äëèíà ðàìóñîâ è æåëóäî÷íûìè æåëåçàìè çàìåòíû ìåðöàòåëüíûå ôóëüêðóìà 25, óíêóñîâ 10 ìêì. Ïèùåâîä êîðîò- êëåòêè ïðîòîíåôðèäèåâ. Âáëèçè ïîêðîâîâ ïî êèé. Çà äëèííûì óäëèíåííî-âåðåòåíîâèäíûì áîêàì òóëîâèùà èäóò òîíêèå ãèïîäåðìàëüíûå æåëóäêîì ñëåäóåò òîëñòîñòåííûé êèøå÷íèê, çà- âàëèêè, âåðîÿòíî, æåëåç, ó÷àñòâóþùèõ â ïîñò- ãèáîì ïåðåõîäÿùèé â êëîàêó ñ àíóñîì â íåáîëü- ðîéêå äîìèêà. Ðÿäîì ñ æåëóäêîì ïðîòÿãèâàåòñÿ øîé ñïèííîé ñêëàäêå òóëîâèùà. Æåëòî÷íèê óä- æåëòî÷íèê. Íîãà äëèííàÿ, êîëü÷àòàÿ, ñ ïàðíûìè ëèíåííûé ñ 4-5-8 ÿäðàìè. Íîãà î÷åíü äëèííàÿ, ëåíòîâèäíûìè íîæíûìè æåëåçàìè, îêàí÷èâàåò- òîíêàÿ, ñ ïàðíûìè òîíêèìè ëåíòîâèäíûìè æåëå- ñÿ ïðèêðåïèòåëüíîé ïëàñòèíêîé. çàìè, êîðîòêèì ñòåáåëüêîì è ïðèêðåïèòåëüíîé ßéöà óäëèíåííî-îâàëüíûå, 135–165×45–60 ìêì. ïëàñòèíêîé íà êîíöå.  Áîðêå ýòîò âèä âñòðå÷åí â êîíöå èþëÿ íà  Áîðêå B. crucigera íàéäåí â êîíöå èþíÿ ðîãîëèñòíèêå â ìåëêîé êàíàâå.  Ðîññèè îòìå÷åí 1987 ã. â íåáîëüøîì ïðóäó ñðåäè ðÿñêè è ðîãîëè- â âîäîåìàõ Ëåíèíãðàäñêîé, Íîâãîðîäñêîé, Òâåð- ñòíèêà.  ôàóíå Ðîññèè âñòðå÷åí â Íîâãîðîäñ- ñêîé, Ìîñêîâñêîé îáëàñòåé. Âñåñâåòåí. 166 Ë.À. Êóòèêîâà

Ðèñ. 3. Beauchampia crucigera (Dutrochet, 1812). A — ñáîêó; B — ñ áðþøíîé ñòîðîíû; C — äîìèê; D — áîêîâîå ùóïàëüöå; E — òðîôè. Ìàñøòàá (ìêì): 200 (A– D), 10 (E). Fig. 3. Beauchampia crucigera (Dutrochet, 1812). A — lateral view; B — ventral view; C — tube; D — lateral tentacle; E — trophi. Scale bar (ìm): 200 (A–D); 10 (E). Êîëîâðàòêè ñåìåéñòâà Flosculariidae 167

Ðèñ. 4. Limnias melicerta Weisse, 1848). A — â äîìèêå, c áðþøíîé ñòîðîíû; B — êîðîíà è âûñòóïû, ñî ñïèííîé ñòîðîíû; C — âòÿíóòàÿ êîðîíà, ñáîêó; D — òðîôè; E — êîëüöà òðóáêè äîìèêà. Ìàñøòàá (ìêì): 100 (A–C, E); 5 (D). Fig. 4. Limnias melicerta Weisse, 1848. A — in tube, ventral view; B — corona and bulges; dorsal view; C — retracted corona, lateral view; D — trophi; E — rings of tube. Scale bar (ìm ): 100 (A–C, E); 5 (E).

Lacinularia ismailoviensis (Poggenpol, 1872) íèè áîëüøèå (äî 2000 ìêì â äèàìåòðå), ñîäåðæà- Ðèñ. 5A–E. ùèå äî 100 è áîëåå îñîáåé. Îâàëüíîé ôîðìû êîëîíèÿ ñîñòîèò èç äëèííîãî ñëèçèñòîãî òÿæà è ðàäèàëüíî îòõîäÿùèõ îò íåãî ñëèçèñòûõ òÿæåé ñ Êîëîíèàëüíûå ñâîáîäíîïëàâàþùèå, ðåæå ìàññîé èíîðîäíûõ ÷àñòèö, ìåæäó êîòîðûìè ïî- ïðèêðåïëåííûå ê ñóáñòðàòó êîëîâðàòêè. Êîëî- ãðóæåíû íîæíûå ñòåáåëüêè îñîáåé. Êîëîíèè 168 Ë.À. Êóòèêîâà

áèïîëÿðíûå: âçðîñëûå è ìîëîäûå îñîáè íàõî- âèùå ïðîçðà÷íîå ñ áîëüøèì ìåøêîâèäíûì ñå- äÿòñÿ íà ïðîòèâîïîëîæíûõ ïîëþñàõ. Óäëèíåí- ìåííèêîì, ñåìÿïðîâîäîì è òðóáêîâèäíûì ïåíè- íîå òåëî êàæäîé îñîáè ñîñòîèò èç êîðîòêîé ãîëî- ñîì. Ïî÷òè â ñðåäèííîé ÷àñòè äëèíû òóëîâèùà âû ñ øèðîêîé êîðîíîé, âåðåòåíîâèäíî-êîíè÷åñ- âèäåí âûñòóï ñ ÷óâñòâèòåëüíûìè ðåñíè÷êàìè è êîãî òóëîâèùà è î÷åíü äëèííîé ìîðùèíèñòîé ðóäèìåíò íîãè â âèäå ïðèñîñêè, ñëóæàùèé äëÿ íîãè. Ïðè îáùåé äëèíå òåëà 900 ìêì äëèíà òóëî- ïðèêðåïëåíèÿ ê ñàìêå. âèùà 225–240, åãî òîëùèíà 60–90, øèðèíà êîðî- Ïîêîÿùèåñÿ ÿéöà (150–187×90–127 ìêì) íû 135–165 ìêì. Êîðîíà ïî÷òè â 2 ðàçà øèðå îâàëüíûå, â ñðåäèííîé ÷àñòè è òîëüêî íà îäíîé òóëîâèùà, îêðóãëàÿ, ïðè ñîêðàùåíèè äâóëîïàñò- ñòîðîíå ñ 6–7 îêðóãëûìè ãðåáíÿìè. íàÿ. Êîðîíà èìååò äâà âåí÷èêà ðåñíè÷åê ñî ñïèí- Ïîäðîáíîå îïèñàíèå ôîðìèðîâàíèÿ êîëîíèè íûì ïåðåðûâîì; âåðõíèå ðåñíè÷êè òðîõóñà äëèí- L. ismailoviensis äàíî À.Ñ. Áîãîñëîâñêèì (1949). íåå íèæíèõ ðåñíè÷åê öèíãóëóìà. Âáëèçè êðàÿ Èç ïîêîÿùåãîñÿ ÿéöà âûõîäèò ñàìêà-îñíîâàòåëü- öèíãóëóìà íàõîäÿòñÿ 2 øèðîêî ðàññòàâëåííûõ íèöà, äàâàÿ íà÷àëî êîëîíèè, èìåþùåé äâà ïîëþ- íåáîëüøèõ êðàñíûõ ãëàçíûõ ïÿòíà ñî ñâåòîïðå- ñà. Íà îäíîì ïîëþñå íàõîäÿòñÿ âçðîñëûå îñîáè, ëîìëÿþùèì òåëüöåì. Îò íèõ òîíêèå íèòè íåðâîâ íà ïðîòèâîïîëîæíîì ìîëîäûå, à ìåæäó ýòèìè èäóò ê ìîçãîâîìó ãàíãëèþ. ×óâñòâèòåëüíûå áî- ïîëþñàìè — îñîáè ïðîìåæóòî÷íûõ ñòàäèé ðàç- êîâûå ùóïàëüöà â âèäå çàìåòíûõ âûðîñòîâ ñ âèòèÿ è ðîñòà. Âûõîäÿ èç ÿéöà, ìîëîäàÿ êîëîâ- ïó÷êàìè ðåñíè÷åê ñìåùåíû ïîä êîðîíó íà áðþø- ðàòêà ïðîáèðàåòñÿ ÷åðåç ñòóäåíü êîëîíèè íà åå íóþ ñòîðîíó. Êîðîòêîå ÷óâñòâèòåëüíîå ñïèííîå ïîâåðõíîñòü, ïèÿâêîâèäíûìè äâèæåíèÿìè ïåðå- ùóïàëüöå âèäèìî ëèøü ïðè âòÿãèâàíèè êîðîíû. ïîëçàåò ê åå äðóãîìó ïîëþñó è, ïðîíèêàÿ è çàê- Ïî áîêàì ðîòîâîãî îòâåðñòèÿ íàõîäÿòñÿ ãóáû â ðåïëÿÿñü íîæíûì ñòåáåëüêîì â öåíòðå êîëîíèè, âèäå îêðóãëûõ âûñòóïîâ ñ ðåñíè÷êàìè. Çà óìå- ðàñêðûâàåò ñâîþ êîðîíó. Ìîëîäûå ñàìêè, íå ðåííî äëèííîé áóêêàëüíîé òðóáêîé ñ ðåñíè÷êà- ñóìåâøèå ïðèêðåïèòüñÿ ê êîëîíèè, ïîãèáàþò. Ó ìè ñëåäóåò íåáîëüøîé ìàñòàêñ: äëèíà ðàìóñîâ ñàìîê, îòîðâàâøèõñÿ îò êîëîíèè, ñèëüíî âçäóâà- 22,5, ôóëüêðóìà 11, ìàíóáðèåâ 30, óíêóñîâ 22,5 åòñÿ íîæíîé ñòåáåëåê (Ïîããåíïîëü, 1872; Ðåç- ìêì.  óíêóñàõ ïî 5 êðóïíûõ è 11 ìåëêèõ çóáîâ. âîé, 1916). Ãàðìîíè÷íîñòü äâèæåíèÿ êîëîíèè Ïàðíûå ñëþííûå è æåëóäî÷íûå æåëåçû äîâîëü- ìîæåò íàðóøèòüñÿ èç-çà áîëüøîãî ÷èñëà óìèðà- íî áîëüøèå. Ìóñêóëèñòûé æåëóäîê äëèííûé, çà þùèõ ñòàðûõ ñàìîê, ïðåïÿòñòâóþùèõ ïîñòå- ïåòëåâèäíûì êèøå÷íèêîì ñ òîëñòûìè ñòåíêàìè ïåííîìó åå îáíîâëåíèþ. Êîëîíèè ýòîãî âèäà âèäíà íåáîëüøàÿ êëîàêà, îòêðûâàþùàÿñÿ àíó- ìàëîïîäâèæíû è ÷àñòî ïðèêðåïëÿþòñÿ ê ñóá- ñîì, ëåæàùèì â ñïèííîé ñêëàäêå. Æåëòî÷íèê ñ ñòðàòó. íåáîëüøèì ÷èñëîì êðóïíûõ ÿäåð áëåäíî-êîðè÷- Îáèòàåò L. ismailoviensis â ðàçëè÷íûõ ïåðå- íåâîãî öâåòà. Äëèííàÿ íîãà â âèäå ñòåáåëüêà, ñûõàþùèõ âîäîåìàõ, ïðóäàõ, áîëîòàõ.  Áîðêå ïîñòåïåííî óòîí÷àþùåãîñÿ ê êîíöó, áîëåå ÷åì â íàéäåí â ñåðåäèíå èþíÿ â ïåðåñûõàþùåé êàíàâå. 2 ðàçà äëèíåå òóëîâèùà. Ïîëîæåíèåì è ôîðìîé  Ðîññèè îòìå÷åí â Òâåðñêîé, Ìîñêîâñêîé, Ïåð- íîæíûõ æåëåç íîãà ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà 2 ðàçäåëà ìñêîé, ×åëÿáèíñêîé îáëàñòÿõ. Èçâåñòåí èç Àíã- (÷ëåíèêà ?). Ìóñêóëüíûå ëåíòû â âåðõíåé ÷àñòè ëèè è Àâñòðàëèè. ïåðâîãî ÷ëåíèêà ðàñøèðÿþòñÿ è âõîäÿò â íèæ- íþþ ÷àñòü òóëîâèùà.  íèæíåé ÷àñòè ýòîãî ÷ëå- íèêà íàõîäÿòñÿ ïîäêîâîîáðàçíûå æåëåçû. Ê ýòèì Îáñóæäåíèå æåëåçàì ïðèìûêàþò êîëáîâèäíûå ïàðíûå æåëå- çû âåðõíåé ÷àñòè âòîðîãî ÷ëåíèêà íîãè, êîòîðûå ïîñòåïåííî óòîí÷àþòñÿ, êàê è ìóñêóëüíûå âî- Êîëîâðàòêè ñåìåéñòâà Flosculariidae â ëîêíà, ê çàîñòðåííîìó êîíöó íîãè, âõîäÿùåìó â ñâîåì èíäèâèäóàëüíîì ðàçâèòèè èìåþò ëè- ñëèçèñòóþ ìàññó äîìèêà. Ïî âñåé âåðîÿòíîñòè, ÷èíî÷íûé, èëè ëàðâàëüíûé, ìåòàìîðôîç. Ó òàêàÿ êîíöåíòðàöèÿ æåëåç â ñðåäèííîé ÷àñòè ñåññèëüíûõ âèäîâ ðîäîâ Floscularia, Limnias, íîãè, ëåæàùåé íà êðàþ ñëèçèñòîãî äîìèêà êîëî- íèè, ñïîñîáñòâóåò óêðåïëåíèþ îñîáè â äîìèêå. Ptygura îòêëàäêà è ðàçâèòèå ÿèö ïðîèñõîäèò Òåëî ñàìöîâ ñèëüíî ðåäóöèðîâàíî: îáùàÿ â ìàòåðèíñêîì äîìèêå, ó Lacinularia — â äëèíà 150, øèðèíà êîðîíû 45 ìêì. Êîðîòêàÿ êîëîíèè. ãîëîâà ñëàáî îòäåëåíà îò ïî÷òè öèëèíäðè÷åñêî- Âûëóïèâøàÿñÿ â ìàòåðèíñêîì äîìèêå èç ãî òóëîâèùà. Íà êðàþ ãîëîâû íàõîäèòñÿ îêðóã- ÿéöà ëè÷èíêà â ïîèñêàõ ñóáñòðàòà ïëàâàåò â ëûé âåí÷èê ðåñíè÷åê êîðîíû, â öåíòðå êîòîðîé õîðîøî çàìåòåí êîíóñîâèäíûé âûñòóï ñ ïó÷êîì òå÷åíèå íåñêîëüêèõ ìèíóò. Îíè èìåþò ñõîä- ðåñíè÷åê. Ïî áîêàì åãî 2 êðóïíûõ ãëàçíûõ ïÿò- íîå ñòðîåíèå, è èõ ðàçìåðû (180–250 ìêì) íà, ïîä êîòîðûìè âèäåí ãàíãëèé è íèæå, âåðîÿò- áîëåå èëè ìåíåå çàâèñÿò îò ðàçìåðà ñàìêè. íî, ðóäèìåíòû ïèùåâàðèòåëüíîé ñèñòåìû. Òóëî- Òåëî ëè÷èíêè óäëèíåííî-÷åðâåîáðàçíîå, Êîëîâðàòêè ñåìåéñòâà Flosculariidae 169

Ðèñ. 5. Lacinularia ismailoviensis (Poggenpol, 1872). A — ñ áðþøíîé ñòîðîíû; B — ñáîêó; C — òðîôè; D — ÿéöà; E — ñàìåö. Ìàñøòàá (ìêì): 200 (A, B); 50 (D, E); 10 (C). Fig. 5. Lacinularia ismailoviensis (Poggenpol, 1872). A — ventral view; B — lateral view; C — trophi; D — eggs; E — male. Scale bar (ìm): 200 (A, B); 50 (D, E); 10 (C). 170 Ë.À. Êóòèêîâà

Ðèñ. 6. Òîëüêî ÷òî âûëóïèâøèåñÿ ëè÷èíêè è àìèêòè÷åñêèå ÿéöà. A — Ptygura crystallina (Ehrenberg, 1834); B — Floscularia decora Edmondson, 1940; C — Lacinularia flosculosa (Muller, 1773). Ìàñøòàá: 100 ìêì. Fig. 6. Newly-hatched larvae and amictic eggs. A — Ptygura crystallina (Ehrenberg, 1834); B — Floscularia decora Edmondson, 1940; C — Lacinularia flosculosa (Muller, 1773). Scale bar: 100 ìm.

ÿñíî ïîäðàçäåëåíî íà ãîëîâó, òóëîâèùå è æåëåç íîãè, à çàòåì ïðèêðåïëÿåòñÿ íîãîé â íîãó (ðèñ. 6A–C). Íà ãîëîâå íàõîäèòñÿ îê- èçáðàííîì ìåñòå (Kutikova, 1995). Ïðèíÿâ ðóãëàÿ êîðîíà ñ âåí÷èêîì êîðîòêèõ ðåñíè- âåðòèêàëüíîå ïîëîæåíèå, ëè÷èíêà âñêîðå ÷åê è 2 øèðîêî ðàññòàâëåííûõ êðàñíûõ ãëàç- ñîêðàùàåòñÿ è ïðèíèìàåò ïî÷òè øàðîâèä- íûõ ïÿòíà, ïðîïàäàþùèõ ó âçðîñëûõ êîëîâ- íóþ ôîðìó (ðèñ. 7). Ïîñëå êîðîòêîãî ïåðèî- ðàòîê. Òóëîâèùå è íîãà ñíàáæåíû õîðîøî äà ïîêîÿ îíà ñëåãêà ïðèïîäíèìàåòñÿ è íà÷è- ðàçâèòûìè ïðîäîëãîâàòûìè ãèïîäåðìàëü- íàåò ðàñêà÷èâàòü ñâîå òåëî. Âåðîÿòíî, ýòè íûìè æåëåçàìè, âûäåëåíèÿ êîòîðûõ ó÷à- äåéñòâèÿ ñëóæàò äëÿ âûäåëåíèÿ èç æåëåç ñòâóþò â ïîñòðîéêå äîìèêà. Ó ëè÷èíêè ÿñíî ìàòåðèàëà, íåîáõîäèìîãî äëÿ ïîñòðîéêè âèäíû ãàíãëèé è ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà: ñëèçèñòîé ïðîçðà÷íîé òðóáêè äîìèêà, êîòî- ìàñòàêñ ñ òðîôè, æåëóäîê ñ æåëåçàìè è êè- ðûé íà÷èíàåò áûñòðî ïîäíèìàòüñÿ è ñòàíî- øå÷íèê, à òàêæå òåìíîâàòîå îâàëüíîå îáðà- âèòñÿ ïîäîáíûì ñòàêàíó («tumbler»). Âåñü çîâàíèå. Ïîñëåäíåå ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ïðîöåññ ïîñòðîéêè òàìáëåðà ïðîèñõîäèò àíèçîòðîïíàÿ êðèñòàëëè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà î÷åíü áûñòðî, çà 3–5 ñåêóíä. Ëè÷èíêà (ACS), èãðàþùàÿ ðîëü ýíåðãåòè÷åñêîãî çà- Floscularia decora Edmondson 1940 ñïîñîá- ïàñà äëÿ ïëàâàíèÿ è ìåòàìîðôîçà ëè÷èíêè, íà çà 3 ìèíóòû ïîñòðîèòü ñëèçèñòûé òàìá- ïîêà îíà íå íà÷íåò ïèòàòüñÿ (Wallace, 1980). ëåð ñ 10 ïñåâäîôåêàëüíûìè êîìêàìè ó åãî Íàéäÿ ïîäõîäÿùèé ñóáñòðàò, ëè÷èíêà âíà- îñíîâàíèÿ. Ôîðìèðîâàíèå ëîïàñòåé êîðîíû ÷àëå ñêîëüçèò ïî íåìó ñ ïîìîùüþ êîðîíû è êîëîâðàòêè èäåò ïîñòåïåííî, äàæå ïðè íå- Êîëîâðàòêè ñåìåéñòâà Flosculariidae 171

Ðèñ. 7. Ìåòàìîðôîç Limnias ceratophylli Schrank, 1809. A — âçðîñëàÿ ñàìêà â äîìèêå; B — àìèêòè÷åñêîå ÿéöî; C — òîëüêî ÷òî âûëóïèâøàÿñÿ èç ÿéöà ëè÷èíêà; D — ëè÷èíêà â òàìáëåðå; E — ëè÷èíêà 40-ìèíóòíîãî âîçðàñòà; F — ëè÷èíêà 4-÷àñîâîãî âîçðàñòà; G — ëè÷èíêà 7- ÷àñîâîãî âîçðàñòà. Ìàñøòàá: 100 ìêì. Fig. 7. Metamorphosis of Limnias ceratophylli Schrank, 1803. A — adult female in a tube; B — amictic egg; C — newly-hatched larva; D — larva in tumbler; E — larva of 40 minutes .age; F — larva of 4 hours age; G — larva of 7 hours age. Scale bar: 100 ìm.

ïîëíîñòüþ çàâåðøåííîì åå ðàçâèòèè ëè÷èí- íû íà÷èíàþò ñòðîèòü òðóáêó äîìèêà. Ëè- êà ñïîñîáíà ñòðîèòü äîìèê. Äåòàëüíîå îïè- ÷èíêè Limnias ceratophylli Schr. ìîãóò äîëãî ñàíèå ñòðîèòåëüñòâà òðóáêè äîìèêà ñäåëàíî îñòàâàòüñÿ â òàìáëåðå áåç äâèæåíèÿ (0,67– äëÿ F. ringens (Linn.) (Wright, 1950). Ëè÷èí- 5,5 ÷), çàòåì ïîêàçûâàþòñÿ èç äîìèêà, íà÷è- êè Ptygura crystallina (Ehrb.) íå ñêðûâàþòñÿ íàþò ïèòàòüñÿ è ðàñòè, óâåëè÷èâàÿ òðóáêó â äîìèêå è ñ ïîìîùüþ åùå ëàðâàëüíîé êîðî- äîìèêà. 172 Ë.À. Êóòèêîâà

Ëè÷èíêè êîëîíèàëüíûõ âèäîâ ðîäà Laci- ture // Ecological Monographs. Vol.15. P.141–172. nularia èìåþò áîëåå äëèííóþ íîãó ñ âåí÷è- Koste W. 1969. Das Rädertier-Portrat. Das sessile Räder- tier Ptygura velata // Mikrokosmos. H.1. S.1–5. êîì ðåñíè÷åê íà êîíöå è íîæíûå æåëåçû Koste W. 1970. Über die sessilen Rotatorien einer Moor- èíîé ôîðìû. Ëàðâàëüíûé ìåòàìîðôîç ó ýòèõ blanke in Nordwestdeutschland // Archiv für Hydro- êîëîâðàòîê ïðîòåêàåò èíà÷å. Èõ ëè÷èíêè, biologie. Bd.68. No.1. S.96–125. ãðóïïèðóÿñü, ïîêèäàþò ìàòåðèíñêóþ êîëî- Koste W. 1972. Über ein sessiles Rädertier aus Amazo- nien, Ptygura elsteri n. sp., mit Bemerkungen zur íèþ (L. flosculosa (Mull.)) èëè àêòèâíî ïåðå- Taxonomie des Artkomplexes Ptygura melicerta ïîëçàþò â åå äðóãóþ ÷àñòü (L. ismailoviensis (Ehrenberg, 1832) // Internationale Revue der gesa- Pogg.), êàê ïîêàçàë Áîãîñëîâñêèé (1949). Òà- mten Hydrobiologie und Hydrographie. Bd.57. No.6. êèì îáðàçîì, ëè÷èíî÷íûé ìåòàìîðôîç ó ðàç- S.875–882. Koste W. 1987. Über die Rädertiere (Rotatoria, Phylum íûõ âèäîâ çàìåòíî ðàçëè÷àåòñÿ. Aschelminthes) des Altsees, eines Hochwasser-Ruck- haltebeckens des Hase, NW-Deutschland, FRG // Áëàãîäàðíîñòè Osnabrüker naturwisserschaftliche Mittellungen. Bd.13. S.185–220. Ïðèíîøó ãëóáîêóþ áëàãîäàðíîñòü Ã.È. Kutikova L.A. 1995. Larval metamorphosis in sessile rotifers // Hydrobiologia.Vol.313/314. P.133–138. Ìàðêåâè÷ó çà ïðåäîñòàâëåííóþ âîçìîæ- Tiefenbacher L. 1972. Beiträge zur Biologie and Okoligie íîñòü ðàáîòàòü â ëàáîðàòîðèè ÈÁ ÐÀÍ. sessiler Rotatorien unter besonderer Berucksichti- Ðàáîòà âûïîëíåíà ïðè ïîääåðæêå ïðîãðàì- gung des Gehausenbaues und Renegationfahigkeit // ìû Ïðåçèäèóìà ÐÀÍ «Íàó÷íûå îñíîâû ñî- Achiv für Hydrobiologie. Bd.71. S.31–78. Vasisht H.S., Dwar B.L. 1970. The anatomy and histology õðàíåíèÿ áèîðàçíîîáðàçèÿ Ðîññèè». of the rotifer Lacinularia flosculosa Müller // Re- search Bulletin of the Panjab University N.S. Vol.21. Ëèòåðàòóðà P.361–377. Wallace R.L. 1975. Larvae behavior of the sessile rotifer Áîãîñëîâñêèé À.Ñ. 1949. Íàáëþäåíèÿ íàä îáðàçîâàíè- Ptygura beuchampi Edmondson // Internationale Vere- åì êîëîíèé ó êîëîâðàòîê // Çîîëîãè÷åñêèé æóðíàë. inigung für theoretische und angewandtic Limnologie Ò.28. No.2. C.137–144. verhandlungen. Bd.19. S.2811–2815. Ïîããåíïîëü Ì. Þ. 1872. Î íîâîé ôîðìå êîëîíèàëüíîé Wallace R.L. 1980. Ecology of sessile rotifers // Hydrobi- êîëîâðàòêè Strophosphaera ismailoviensis // Èçâåñ- ologia. Vol.73. P. 181–183. òèÿ Èìïåðàòîðñêîãî Ïåòðîãðàäñêîãî Îáùåñòâà Wallace R.L. 1993. Presence of anisotropic (birefringent) Åñòåñòâîèñïûòàòåëåé. Ò.4. C.161–203. crystalline structure in embryonic and juvenile Ðåçâîé Ï.Ä 1916. Ìàòåðèàëû ïî ôàóíå êîëîâðàòîê Òâåð- monogonont rotifers // Hydrobiologia. Vol.5/256 (De- ñêîé ãóáåðíèè // Òðóäû Áîðîäèíñêîé Áèîëîãè÷åñ- velopments in Hydrobiologia. Vol.83). P.71–76. êîé Ñòàíöèè Èìïåðàòîðñêîãî Ïåòðîãðàäñêîãî Îá- Wallace R.L., Edmondson W.T. 1986. Mechanism and ùåñòâà Åñòåñòâîèñïûòàòåëåé. Ò.4. C.161–203. adaptive significance of substrate selection by sessile Champ P. 1976. Etude des populations du rotifere Lacinu- rotifers // Ecology. Vol.67. P.314–323. laria flosculosa dans la Loire // Annales d’Hydro- Wallace R.L., Starkweather P.L. 1983. Clearance rates of biologie. Vol.7. P.63–66. sessile rotifers. In situ determination // Hydrobiologia. Donner J. 1954. Zur Rotatorienfauna Südmährens // Öster- Vol.104 (Developments in Hydrobiologia. Vol.14). reich zoologische Zeitschrift. Bd.5. H.1/2. S.30–117. P.379–383. Edmondson W.T. 1940. The sessile Rotatoria of Wiscon- Wright H.G.S. 1950. A contribution to study of Floscular- sin // Transactios of the American Microscopical ia ringens // Journal of the Quekette Microscopical Society. Vol.59. No.4. P.433–459. Club. Vol.4. No.3. P.103–116. Edmondson W.T. 1944. Ecological studies of sessile Ro- Wright H.G.S. 1954. The ringed tube of Limnias melicerta tatoria. Part I. Factors affecting distribution // Ecolog- Weise // Microscope. Vol.10. P.13–19. ical Monographs. Vol.14. P.32–66. Wright H.G.S. 1959. Development of the peduncle in a Edmondson W.T. 1945. Ecological studies of sessile Rota- sessile Rotifer // Journal of the Quekette Microscopi- toria. Part II. Dynamics of populations and social struc- cal Club. Vol.4. No.5. P.231–234.