Tesis Doctoral Estudio del barrenador de tallos Apagomerella versicolor (Boh.) (Coleoptera: Cerambycidae) como candidato para el control biológico del abrojo grande, Xanthium strumarium L. en los EE.UU. Logarzo, Guillermo A. 2007 Este documento forma parte de la colección de tesis doctorales y de maestría de la Biblioteca Central Dr. Luis Federico Leloir, disponible en digital.bl.fcen.uba.ar. Su utilización debe ser acompañada por la cita bibliográfica con reconocimiento de la fuente. This document is part of the doctoral theses collection of the Central Library Dr. Luis Federico Leloir, available in digital.bl.fcen.uba.ar. It should be used accompanied by the corresponding citation acknowledging the source. Cita tipo APA: Logarzo, Guillermo A.. (2007). Estudio del barrenador de tallos Apagomerella versicolor (Boh.) (Coleoptera: Cerambycidae) como candidato para el control biológico del abrojo grande, Xanthium strumarium L. en los EE.UU.. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires. Cita tipo Chicago: Logarzo, Guillermo A.. "Estudio del barrenador de tallos Apagomerella versicolor (Boh.) (Coleoptera: Cerambycidae) como candidato para el control biológico del abrojo grande, Xanthium strumarium L. en los EE.UU.". Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires. 2007. Dirección: Biblioteca Central Dr. Luis F. Leloir, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Contacto: [email protected] Intendente Güiraldes 2160 - C1428EGA - Tel. (++54 +11) 4789-9293 UNIVERSIDAD de BUENOS AIRES Facultad de Ciencias Exactas y Naturales Estudio del barrenador de tallos Apagomerella versicolor (Boh.) (Coleoptera: Cerambycidae) como candidato para el control biológico del abrojo grande, Xanthium strumarium L. en los EE.UU. Tesis presentada para optar al título de Doctor de la Universidad de Buenos Aires en el área de las Ciencias Biológicas Autor: Guillermo A. Logarzo Director de tesis: Hugo Alberto Cordo Consejero de estudios: Axel Bachmann USDA- ARS South American Biological Control Laboratory Buenos Aires, Mayo de 2007 1 Estudio del barrenador de tallos Apagomerella versicolor (Boh.) (Coleoptera: Cerambycidae) como candidato para el control biológico del abrojo grande, Xanthium strumarium L. en los EE.UU. 2 Estudio del barrenador de tallos Apagomerella versicolor (Boh.) (Coleoptera: Cerambycidae) como candidato para el control biológico del abrojo grande, Xanthium strumarium L. en los EE.UU. Resumen: Con el objetivo de evaluar las potencialidades de Apagomerella versicolor (Boheman) (Coleoptera: Cerambicidae) como agente de control biológico de Xanthium strumarium L. (Asteraceae) en los Estados Unidos, se realizaron estudios de laboratorio y de campo sobre el ciclo de vida, la fenología, las plantas hospedadoras, la especificidad, y el daño producido a Xanthium cavanillesii. Además, se realizaron estudios de laboratorio sobre preferencia de oviposición, ADN mitocondrial y pruebas de éxito reproductivo para estudiar las variabilidad intraespecífica en la utilización de las plantas hospedadoras. El ataque de A. versicolor redujo la producción de frutos en X. cavanillesii, el componente sudamericano del complejo Xanthium, en un 66%, y mató a las plantas jóvenes. En Buenos Aires A. versicolor es univoltino y los adultos aparecen en el campo a principios de la primavera. En el laboratorio los adultos vivieron en promedio 18.5 días. Cada hembra puso un promedio de 38 huevos, un huevo en cada oviposición; la larva se alimentó barrenando el tallo en dirección a la raíz. A principios del otoño, la larva realizó un corte circular interno en el tallo a la altura de la corona cuando las plantas ya estaban maduras causando la caída de su parte aérea. El último estadio larval entra en una diapausa obligada y empupa en la raíz de las plantas muertas y ya secas en la primavera. En el laboratorio, las larvas invernantes sobrevivieron a exposiciones continuas de temperaturas de -8oC por 3 días y a la inmersión en agua por un período de 20 días. El cerambícido uso en el campo siete plantas hospedadoras pertenecientes a tres géneros de la familia Asteraceae: Xanthium, Ambrosia, y Pluchea. La variación geográfica en el uso de las plantas hospedadoras estuvo determinada genéticamente y estuvo asociada a por lo menos tres razas geográficas, indicando que A. versicolor puede estar en un proceso de expansión de plantas hospedadoras. El cerambícido evolucionó de ser bivoltino y monófago sobre Pluchea sagittalis en el norte, a ser oligófago y univoltino en poblaciones derivadas en el centro y sur de Argentina. Los cambios parecen haber sido desencadenados por presión selectiva de ciertos rasgos de las plantas hospedadoras como la fenología. Por último, a partir de características de A. versicolor, como los parámetros del ciclo de vida, la amplia distribución y tolerancia ecológica y de hábitat, sumado al daño que provoca a la planta objeto de control biológico, se estima que A. versicolor podría controlar a Xanthium strumarium. Sin embargo, dado que A. versicolor no es específico sobre el género Xanthium ni sobre la subtribu Ambrosinae, que lo contiene, y además es posible que esté en un proceso de formación de razas por plantas hospedadoras su uso como agente de control biológico es riesgoso ya que no están garantizados los requisitos mínimos de especificidad. Por lo tanto, no se recomienda su utilización como agente de control. Sin embargo, A. versicolor y su variación intraespecífica en la utilización de plantas hospedadoras constituye un interesante modelo de estudio de procesos evolutivos recientes. Palabras clave: Xanthium; Pluchea; Ambrosia; abrojo; control biológico; maleza; Cerambycidae; Asteraceae; expansión de plantas hospedadoras 3 Study of the stem-borer Apagomerella versicolor (Boheman) (Coleoptera: Cerambycidae) a candidate for biological control of cocklebur, Xanthium strumarium L. in the United States. Abstract: Laboratory and field studies on Apagomerella versicolor (Boheman), life cycle, phenology, host use, host specificity and amount of damage on Xanthium spp. were carried out in Argentina to evaluate its potential as a biocontrol agent of Xanthium strumarium L. in the United States. Also, laboratory studies on oviposition preference, mDNA and mating choice were performed to study intraspecific variation in host use. Attack by A.versicolor reduced fruit production in X. cavanillesii, the South American component of Xanthium complex, by 66%, and killed young plants. In Buenos Aires, A. versicolor is univoltine and adults appear in the field in early spring. In the laboratory, the adults lived an average of 18.5 days. Each female laid an average of 38 eggs, one egg per oviposition; larvae fed boring their way toward the root. At the beginning of the fall, larvae girdled the stem of the mature plant near the crown, causing the dry aerial part of the plant to fall over. The last instar entered diapause and pupated within the roots in dead and dry plants until spring. All overwintering larvae survived continuous exposure to -8oC for 3 days, and immersion of larvae in tap water for 20 days did not affect their survival. The insect used in the field seven hosts in three genera, Xanthium, Ambrosia, and Pluchea belonging to the Asteraceae family. Host use had genetically- determined geographical variation resulting in at least three geographic races indicating that the insect may be in the process of host expansion. Apagomerella versicolor has evolved from being bivoltine and monophagous on Pluchea saggitalis in the north to being oligophagous and univoltine in derived populations in central and southern Argentina; and changes seem to have been triggered by selective pressure of host plants traits, i.e. phenology. Finally, characteristics of A. versicolor, like the life cycle parameters, the broad ecological tolerance and habitat distribution, and the damage provoked to attacked plants may result in an effective control of the target plant Xanthium strumarium in the field. However, the fact that A. versicolor is not specific on Xanthium spp. or the subtribe Ambrosinae and that may be in the process of host race formation indicates its use as a biocontrol agent may not be safe since host specificity is not guaranteed. Therefore its utilization in alien areas for biocontrol purposes is not recommended. Nevertheless, A. versicolor and its pattern of host utilization constitute an interesting case-study of a recent or on-going evolution process Keywords: Xanthium; Pluchea; Ambrosia; Cocklebur; Biological control; Weed; Cerambycidae; Asteraceae; host expansion 4 AGRADECIMIENTOS Empiezo por Hugo Cordo porque con él me inicié en el control biológico. Quiero agradecerle por su permanente apoyo, por la confianza que depositó en mi persona y la libertad con la que me permitió trabajar durante todos estos años. A Juan Briano, por su decidido apoyo como director del SABCL para terminar la tesis. Su calidez humana y sentido práctico allanan muchos caminos y generan un ambiente de trabajo muy agradable. Siempre sentí que podía contar tanto con Juan como con Hugo en los momentos oscuros por los que atravesó esta tesis. Al Dr. Axel Bachmann, “El Doctor”, un ejemplo de sabiduría, corrección y sentido común. Sus palabras de aliento y su decisión fueron un sostén estructural sin cuyo apoyo este proyecto hubiese naufragado irremediablemente. A Daniel Gandolfo le agradezco por los buenos momentos compartidos y por todo lo que trabajamos juntos. Con él empecé el trabajo de investigación de esta