POLYPODIOPSIDA – PAPRAĎOVITÉ RASTLINY 2020

1 História - v devóne sa odštiepili od plavúňovitých rastlín - rozštiepenie vetvy na paprade a prasličky koncom devónu/začiatkom karbónu - z prasličiek sa do súčasnosti sa zachovala iba 1 čeľaď bylinných druhov, z papradí sa v trópoch sa zachovali aj stromovité formy - najväčší rozvoj v karbóne (lesy) paprade prasličky

2 3 papraďovité rastliny plavúňovité semenné paprade rastliny hadivky prasličky rastliny

rýniové rastliny

4 Apomorfie - špirálové zvinutie mezómov (a z nich vzniknutých listov) - prevažne anizospórická rodozmena - viacbičíkaté spermatozoidy

5 Anizospórická rodozmena

6 papraďovité rastliny plavúňovité semenné paprade rastliny hadivky prasličky rastliny

rýniové rastliny

Rýniové rastliny

7 Horneophyton

eusporangiátna výtrusnica

sterilný telóm

Rhynia

Aglaophyton fertilný telóm

mezóm

rizóm 8 - rýniorasty vzdialené od pobrežia rástli v podraste obrovských húb a lišajníkov – napr. Prototaxites (mykoríza?) 9 papraďovité rastliny plavúňovité semenné paprade rastliny hadivky prasličky rastliny

rýniové rastliny

Hadivky

10 Ophioglossidae - hadivky

- izospórická rodozmena - výtrusnice môžu byť zrastené do synangií - nemajú koreňové vlásky (využívajú vlákna húb v mykoríze)

Psilotales (prútovkotvaré) Ophioglossales (hadivkotvaré)

11 Ophioglossidae - hadivky

Botrychium

Psilotum

Zosterophyllidae – zosterofyly - vyhynutá príbuzná skupina Rebuchia Zosterophyllum 12 Ophioglossales - list

- jednoduchý alebo zložený

- pozdĺžne rozdelený na dve časti: fertilná časť – sporofor → výtrusnice sterilná časť – trofofor → fotosyntéza

(nie sporofyl a trofofyl, lebo majú spoločnú stopku)

13 Ophioglossales - výtrusnice

• - eusporangiátne • - jednotlivé alebo zrastené do synangií • - otvárajú sa priečnou štrbinou • - tvoria výtrusnicový klas na vrchole sporoforu

synangium

jednotlivé 14 Ophioglossum vulgatum - hadivka obyčajná

sporofor

trofofor

Botrychium lunaria – vratička mesiačikovitá

(O. reticulatum – najviac chromozómov zo všetkých vyšších rastlín – 2n = 96x = 1440) 15 papraďovité rastliny plavúňovité semenné paprade rastliny hadivky prasličky rastliny

rýniové rastliny

Prasličky

16 Morfogenéza listov a strobilu

17 - prasličky rad: Sphenophyllales † čeľaď: Calamitaceae † čeľaď: (klinolistotvaré) (kalamitovité) (prasličkovité)

- aj stromovité (20-30 m)

rad: (prasličkotvaré) 18 Rodozmena: izo- až anizospórická

19 Sporofyt - trváce byliny, niektoré vždyzelené • - pokožka je spevnená: impregnovaná lignínom a suberínom, inkrustovaná oxidom kremičitým → drsné

Koreň • - rizóm s adventívnymi koreňmi

20 Stonka

• - pseudomonopodiálne rozkonárená • - článkovaná (články = internódiá, uzly = nodusy) • - dutá (systém dutín – viď prierez stonky) • - z uzlov vyrastajú praslenovito bočné konáre a listy (bočné konáre nemusia byť vyvinuté) • - články sú pravidelne ryhované

• artrostéla – typ cievneho zväzku odvodený od diktyostély predĺžením listových medzier cez celé internódium (podobá sa na eustélu) •

21 prierez stonky - druhovo špecifický

Equisetum Equisetum arvense telmateia palustre

Equisetum palustre Hippochaete hyemalis 22 Stonka a listy

bočný konár redukované listy v stonky, vyrastá praslene zrastené do praslenovito pošvy (špičky listov nezrastené – nazývajú stonka ryhovaná sa zuby) 23 Strobilus a výtrusnice - výtrusnicový klas – strobilus na konci stonky - sporangiofóry – šesťboké útvary, nesú v každom rohu 2 výtrusnice - výtrusnice eusporangiátne, otvárajú sa štrbinou

R! 24 R! Spóry - rovnaký tvar - funkčne môžu byť rozlíšené na samčie a samičie! - haptery - stužkovité hygroskopické útvary, za vlhka obtočené okolo spóry, za sucha sa narovnávajú a vymršťujú spóry - zakliesnia sa so seba, aby gametofyty vyrástli blízko seba, čo uľahčuje oplodnenie

25 https://youtu.be/ZALgWLpanE0 26 Gametofyt - jednopohlavný – samčí a samičí (♀ spravidla väčší) alebo obojpohlavný - jednopohlavný samičí sa môže stať obojpohlavným, ak nedôjde k oplodneniu - nezávislý od sporofytu - autotrofný (fotosyntetizujúci) - krátkožijúci

27 Archegóniá a anterídiá

- na gametangioforoch (= nosičoch gametangií) - nie sú prisadlé ako u plavúňov

28 Spermatozoid - s viacerými bičíkmi

29 Ekologické typy 1. Vernalia - úplný sezónny dimorfizmus:

jarná byľ letná byľ

- vyrastá na jar z - vyrastá v lete z podzemku toho istého - nerozkonárená podzemku (ale z - nezelená iného miesta) - nesie strobily - rozkonárená - po uvoľnení spór - zelená odumiera - nemá strobily - asimilačná funkcia

(podobné ako niektoré semenné rastliny, ktoré kvitnú pred olistením) 30 Equisetum arvense – praslička roľná

- používa sa ako liečivka pri problémoch s obličkami

jarná byľ

letná byľ

31 Ekologické typy 2. Subvernalia

- na jar vyrastá z podzemku nezelená byľ so strobilom, ktorá sa neskôr začne rozkonárovať - po sporulácii strobilus odpadne, byľ zozelenie a rozkonári sa 32 Equisetum sylvaticum – praslička lesná

• - má rozkonárené aj bočné stonky

33 Ekologické typy 3. Aestivalia

- na jar vyrastajú z podzemku zelené byle, na ktorých sa v lete tvoria klasy

34 Equisetum palustre – praslička močiarna

• - strobily aj na bočných byliach

35 papraďovité rastliny plavúňovité semenné paprade rastliny hadivky prasličky rastliny

rýniové rastliny

- viaceré vyhynuté skupiny - do súčasnosti sa zachovali maratie (Marattidae) a sladiče Paprade (Polypodidae) 36 gametofyt - jednodomý (izospórická rodozmena), zr. dvojdomý – niekoľkokrát sa nezávisle vyvinula heterospória - zelená lupeňovitá stielka - gametangiá prisadlé na gametofyte

papraď

salvínia (♀)

37 maratia Výtrusnice (sporangiá)

eusporangiátne protoleptsporangiátne leptosporangiátne

- z viacerých pokožkových - z viacerých pokožkových - vznik z 1 pokožkovej buniek listu buniek listu bunky listu - stena z 2+ vrstiev buniek - stena z 1 vrstvy buniek - stena z 1 vrstvy buniek - otváranie priečnou - otváranie priečnou - prstenec (annulus) z štrbinou štrbinou hrubostenných buniek, - starší typ, maratie - náznak prstenca slúži na otváranie a - iba Osmundales zo vymršťovanie spór sladičov - ostatné sladiče 38 Leptosporangiátna výtrusnica ako katapult

39 https://youtu.be/mDlHGrRlNPE 40 Marattidae (maratie)

- eusporangiátne tropické paprade

Angiopteris

Psaronius †

Marattia

41 Polypodiidae (sladiče)

- leptosporangiátna výtrusnica (okrem Osmundales s protoleptosporangiátnou) - rodozmena izospórická okrem Salviniales - 7 radov, v SR iba 2: - Salviniales - Polypodiales

42 Stonka a) kmeň b) liana c) podzemok (rizóm) – väčšina zástupcov d) plávajúca byľ

43 List

- vznikol zrastením telómov

Hymenophyllum

44 Rhacophyton Dryopteris Rad: Salviniales - vodné byliny, trváce (s podzemkom) alebo jednoročné (plávajúce na hladine) - heterospórická rodozmena s endospóriou (vyvinula sa v tejto línii nezávisle) - listy rozlíšené na trofofyly a sporofyly - sporofyly sa premenili na útvary zvané sporokarpiá (čepele listov zrástli a uzavreli sporangiá vo svojom vnútri), jednopohlavné al. obojpohlavné

leptosporangiátne sporangiá

sporokarpium

45 Salviniales: zástupcovia

Salvinia natans – salvínia Marsilea quadrifolia – plávajúca marsilea štvorlistá 46 rad: Polypodiales

- izospória - v stonke väčšinou diktyostéla

47 Rodozmena: izospórická

48 Stonka - metamorfovaná na podzemok - stonky aj listové stopky porastené trichómami, často šupinovitými (pleviny)

49 Listy - megafyly s vidlicovitou žilnatinou - pterofyly - vyrastajú v ružici alebo jednotlivo priamo z podzemku - špirálová vernácia (stočenie mladých listov) a) trofosporofyly b) rozlíšené na trofofyly a sporofyly alebo trofofyly a trofosporofyly (3 druhy v SR):

Blechnum spicant (rebrovka rôznolistá) T+TS Matteuccia struthiopteris Cryptogramma crispa50 (perovník pštrosí) T+S (kučeravec čiarkovitý) T+TS Listy (pterofyly)

- väčšinou perovito zložené, ale aj jednoduché (delené alebo celistvookrajové)

- vidlicovitá žilnatina pôvodný mezóm (bez prepojení medzi už oddelenými žilami)

51 Výtrusnice - na dolnej strane listu, usporiadané: - v kôpkach - sórusoch - v čiarovitých útvaroch - cenosórusoch - v súvislej vrstve

- chránené: - zásterkou (indusium) - zvinutým okrajom listu - plevinami - ničím

52 Gametofyt • - nezávislý, obojpohlavný, zelený, srdcovitý • - niekedy s hľúzkami, pomocou ktorých sa dokáže vegetatívne rozmnožovať

53 rad: Polypodiales - zástupcovia

• - rozšírenie kozmopolitné (najmä však trópy a subtrópy) • - cca 8 714 druhov

systematická klasifikácia Pteridophyte Phylogeny Group (PPG 1) 54 Pteridium aquilinum (orličník obyčajný) • - najúspešnejšia papraď na svete (rastie všade okrem Antarktídy) • - často tvorí rozsiahle porasty, najmä v presvetlených lesoch • - výtrusnice tvoria na okrajoch listov súvislý lem, chránené sú zahnutým okrajom listu a tenkou zásterkou • - trofosporofyly 2-4x perovito zložené, v hornej časti môžu prechádzať zo zložených na delené • - dorastá do výšky 2-4 m, jedovatá

55 Polypodium vulgare (sladič obyčajný)

• - podzemok sladkej chuti, vyžitie v kuchyni • a ľudovej medicíne • - listy delené, trofosporofyly • - kôpky výtrusníc okrúhle, bez zásterky •

56 Asplenium scolopendrium (jazyk jelení) • - jednoduchá listová čepeľ • - dlhé čiarkovité cenosórusy bez zásterky

57 Dryopteris filix-mas (papraď samčia)

• - listy iba 1x perovito zložené (lístky delené) • - obličkovitá zásterka vyrastajúca zo stredu kôpky

58 Athyrium filix-femina (papradka samičia)

• - listy viac ako 1x perovito zložené (2-3) • - podlhovasté kôpky výtrusníc kryté kosákovitou zásterkou

59 Matteuccia struthiopteris (perovník pštrosí)

• - výška až 150 cm • - z podzemku lievikovito vyrastajú zelené trofofyly • - vnútri lievika vyrastajú hrdzavohnedé sporofyly • - trofofyly prevyšujú sporofyly • - výtrusnice chránené zvinutým okrajom sporofylu • a prchavou zásterkou

60