Morfoanatomia De Espécies Brasileiras De Oxypetalum (Asclepiadoideae–Apocynaceae)¹
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MORFOANATOMIA DE ESPÉCIES BRASILEIRAS DE OXYPETALUM (ASCLEPIADOIDEAE–APOCYNACEAE)¹ Nilda Marquete F. Silva2,4,6 , Maria da Conceição Valente2, Jorge Fontella Pereira3,4, Gilberto Menezes Amado Filho2,4 & Leonardo R. Andrade5 RESUMO (Morfoanatomia de espécies brasileiras de Oxypetalum (Asclepiadoideae–Apocynaceae). É apresentado o estudo morfoanatômico dos 25 táxons do gênero Oxypetalum, que reúne cerca de 130 espécies distribuídas na América Central e América do Sul. O presente trabalho apresenta a morfologia externa da flor juntamente com aspectos anatômicos, sob microscopia óptica e microscopia eletrônica de varredura (MEV). Presença de feixes bicolaterais, idioblastos cristalíferos e, nas regiões intersepalares, de coléteres são assinaladas. A corona consiste de cinco segmentos parenquimatosos vascularizados ou não. No que concerne ao estabelecimento dos transladores (retináculo e caudículas), verifica-se que são formados pela substância viscosa exsudada pelas células secretoras que revestem a cabeça estilar. Esses resultados possibilitam uma melhor compreensão das características florais e reconhecimento dos táxons dentro do gênero, principalmente a partir das variações observadas na corona, polinários e apêndices estilares. Palavras-chave: morfologia, anatomia, coléteres e transladores, Asclepiadaceae, MEV. ABSTRACT (Morpho-anatomy of Brazilian species of Oxypetalum (Asclepiadoideae–Apocynaceae). The morpho- anatomical studies in 25 taxa of Oxypetalum are presented. The genus comprises about 130 species distributed in Central and South America. The external morphology of the flower was studied together with the anatomic and SEM analysis, to provide better understanding of these organs. The presence of bicollateral bundles, crystalliferous idioblasts and sepals with colleter was observed. The corona consists of five parenchymatous lobes with or without vascularization. The translators (retinaculum and caudicula) are formed from a viscous exsudate of the secretory cells which cover the stylar head. These results enhance the understanding of the floral characteristics and can be used towards the identification of the taxa within the genus, mainly considering the distinct morphology of corona, pollinaria and style appendage. Key words: morphology, anatomy, collecter and translators, Asclepiadaceae, SEM. INTRODUÇÃO Asclepiadoideae está representada por De acordo com Endress (1994), nas 250 gêneros e de 2.000 a 3.000 espécies (Rapini flores de Asclepiadoideae ocorre uma fusão, et al. 2001), distribuídos nos trópicos e subtrópicos, não somente entre membros do mesmo especialmente da América do Sul e África do elemento estrutural, como também entre Sul. No Brasil, assinalam-se cerca de 38 gêneros verticilos diferentes, principalmente estames e e 492 espécies, com preferência, principalmente, carpelos. Apesar de apresentarem em suas pelas formações vegetacionais das florestas flores todos os verticilos comuns à maioria das secundárias e regiões de campo e cerrado (Barroso Angiospermae, as Asclepiadoideae são et al. 1986). O estudo das espécies desta caracterizadas por um conjunto de subfamília desperta interesse, principalmente, pela modificações correspondentes a soldaduras distinção morfológica de suas flores, consideradas organizadas, que vão originar estruturas entre as mais complexas nas Angiospermas. diferentes com alterações de funções. Artigo recebido em 08/2006. Aceito para publicação em 03/2008. ¹Parte da Tese de Doutorado do primeiro autor apresentada na UFRJ – Museu Nacional. ²Pesquisadores do Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro. ³Pesquisador do Museu Nacional. 4Bolsistas do CNPq. 5Pesquisador do Laboratório de Biominalização do Instituto de Ciências Biológicas CCS/UFRJ. 6Autor para correspondência: [email protected] 916 Silva, N. M. F. et al. Os verticilos florais surgem inicialmente MATERIAL E MÉTODOS como nas demais Angiospermae. Entretanto, O estudo foi baseado em análise a partir de fusões congênitas e posgênitas morfológica comparativa das estruturas originam-se outros elementos como, por vegetativas, florais e do fruto em 25 táxons exemplo, a corona que resulta da fusão relacionados a seguir: O. alpinum (Vell.) congênita da corola e do androceu. Por outro Fontella & E.A.Schwarz var. alpinum, O. lado, o ginostégio e o polinário, assim como a appendiculatum Mart., O. arachnoideum trilha de guia (armadilha para os insetos E.Fourn., O. banksii Schult. subsp. banksii, visitantes), surgem em conseqüência da O. banksii subsp. corymbiferum (E.Fourn.) soldadura posgênita do androceu com o Fontella & C.Valente, O. cordifolium (Vent.) gineceu (Endress 1994). Schltr. subsp. brasiliense (Decne.) Fontella & A corona e os transladores são formados Goyder, O. cordifolium (Vent.) Schltr. subsp. num estádio mais tardio do desenvolvimento pedicellatum (Decne.) Fontella & Goyder, O. da flor. Segundo Kunze (1990) e Endress costae Occhioni, O. glaziovianum Loes., O. (1994), quanto à morfologia externa, a corona glaziovii (E.Fourn.) Fontella & Marquete, O. se desenvolve após a corola e androceu terem insigne (Decne.) Malme var. insigne, O. alcançado um estádio avançado de insigne var. glabrum (Decne.) Fontella & desenvolvimento. E.A.Schwarz, O. insigne var. glaziovii (E.Fourn.) O gênero Oxypetalum está representado Fontella & E.A.Schwarz, O. jacobinae Decne., por cerca de 130 espécies neotropicias (Rapini O. lanatum Decne. ex. E.Fourn., O. lutescens et al. 2001). No Brasil, ocorrem cerca de 115 E.Fourn., O. molle Hook. & Arn., O. espécies, distribuídas principalmente na pachyglossum Decne., O. pannosum Decne. floresta pluvial atlântica, na restinga, nos campo var. pannosum, O. patulum E.Fourn., O. rupestres, em campo altimontanos e em pilosum Gardner, O. regnellii (Malme) Malme, floresta secundária. O. schottii E.Fourn., O. sublanatum Malme e Oxypetalum é bem definido, embora suas O. wightianum Hook. & Arn., provenientes de espécies apresentem ampla variabilidade vasto material cedido por empréstimo dos morfológica, o que dificulta consideravelmente seguintes herbários: BHCB, BOTU, CEN, a delimitação das mesmas. Caracteriza-se por CVRD, ESA, ESAL, F, GFJP, GUA, HB, HBR, apresentar flores caudículas expandidas com HRB, HRCB, HUEFS, IBGE, INPA, MBM, uma membrana provida de dente (apêndice NY, OUPR, PAMG, R, RB, RBR, RFA, RUSU, espessado) exserto ou incluso, ginostégio séssil UB, UFG, S, SP, SPF e TER (Holmgren et al. ou subséssil, segmentos da corona inseridos 1990) ou de coletas efetuadas pelos autores. no tubo da corola e no tubo estaminal, corona Para a análise histológica das estruturas de origem corolina e estaminal e apêndice florais, botões em vários estádios de estilar mais ou menos bífido, crateriforme ou desenvolvimento de O. banksii subsp. banksii aplanado (Marquete 2003). e O. insigne var. insigne provenientes da Neste trabalho são explorados aspectos restinga do Grumari no Rio de Janeiro e em morfológicos e anatômicos dos órgãos Minas Gerais, no Município de Ouro Preto vegetativos e reprodutivos de Oxypetalum (J.A. Jesus 1326 e 1491 - RB) e N.Marquete visando, principalmente, tornar mais et al. 295 (RB) respectivamente, foram fixados compreensível a morfologia de suas flores. em FAA 70% (Johansen 1940). O material foi Pretende-se também complementar com dados incluído em parafina e processado de acordo morfoanatômicos o estudo taxonômico de com as técnicas usuais para estudos anatômicos espécies de Oxypetalum realizado por (Johansen 1940). As lâminas permanentes Marquete (2003) e Marquete et al. (2007), foram coradas com o azul de astra e fucsina contribuindo para um conhecimento do gênero. básica (Luque et al. 1996). Efetuaram-se Rodriguésia 59 (4): 915-948. 2008 Morfoanatomia de espécies brasileiras de Oxypetalum 917 testes histoquímicos, em botões florais recém esta análise utilizou-se material herborizado. coletados, para comprovar a presença de As flores foram hidratadas e os polinários cutina e lignina, a natureza dos cristais e a removidos para mensuração das estruturas presença de néctar. Foram utilizados sudan IV (retináculo, caudículas e polínias), em até quinze para evidenciar cutina, floroglucina em meio polinários por espécie, dependendo da ácido para indicar a presença de lignina (Sass disponibilidade do material. Em seguida, os 1940), e os ácidos acético glacial, clorídrico e polinários foram submetidos ao hidróxido de sulfúrico diluídos para detectar o oxalato de sódio 2%, até a completa clarificação, e cálcio (Johansen 1940) e a presença de posteriormente lavados em água destilada. O açúcares, comprovada pelo reagente de material citado foi então medido com relação Fehling (Purvis et al. 1964). ao comprimento e a largura dos retináculos e As observações do indumento e coléteres polínias, bem como quanto ao comprimento das nas diferentes estruturas florais, ao microscópio caudículas, dentes e pedículos. eletrônico de varredura, foram executadas em Os desenhos foram realizados em O. insigne var. insigne, O. insigne var. microscópio óptico Carl Zeiss equipado com glaziovii e O. appendiculatum (N. Marquete câmara-clara. Nas figuras da morfologia et al. 369, 450 e 293 - RB). Para tanto, externa, vascularização das peças florais, fragmentos do botão floral foram fixados em polinários e eletromicrografias, citou-se o paraformaldeído 4% e glutaraldeído 2,5%, em material utilizado pelo nome e número do tampão PIPES O,1 M (pH=7.3). Após a coletor. fixação, o material foi lavado em tampão e posteriormente desidratado em série crescente RESULTADOS E DISCUSSÃO de acetona até 100% (Hayat