Revista Ceciliana Dez 4(2): 23-30, 2012 ISSN 2175-7224 - © 2011/2012 - Universidade Santa Cecília Disponível online em http://www.unisanta.br/revistaceciliana

ASPECTOS TAXONÔMICOS DE NEOTEREDO REYNEI (BARTSCH, 1920) (:TEREDINIDAE) EM ÁREA DE MANGUEZAL DO RIO SANTO AMARO, GUARUJÁ, SÃO PAULO.

Bruno Paes De-Carli, Agatha Manzi-Decarli

Empresa Zoea Ambiental. Rua Dr. Lobo Viana n°5 sala 03. Santos (SP) – Brasil. Email: [email protected]

RESUMO Os moluscos marinhos perfuradores de madeira estão entre os mais especializados da classe Bivalvia, pertencendo a família Teredinidae Rafinesque, 1815 sendo descritas 26 espécies para o Brasil. A taxonomia é problemática e toda baseada na morfologia das paletas calcárias, sendo incipientes os estudos abordando as partes moles. O objetivo do presente trabalho é realizar um estudo comparativo sobre Neoteredo reynei , elucidando aspectos morfológicos a fim de contribuir com futuros estudos sobre a família. Os espécimes foram coletados em troncos em área de manguezal no rio Santo Amaro, Guarujá (SP) entre os meses de outubro de 2007 à maio de 2008. No estudo morfológico de N. reynei foi observado : corpo alongado e vermiforme com valvas restritas a porção anterior do corpo; coração também localizado anteriormente constituído de ventrículo e duas aurículas, o estomâgo situa-se na região anterior ventral ao coração, de aspecto alongado e globular; canal anal extenso localizado na região anterior dorsal ao coração. Os sifões estão localizados na porção posterior e próxima as lapelas dorsais, sendo o inalante com maior diâmetro que o exalante. Na região posterior, inseridos no manto, estão as paletas calcárias constituídas de única lâmina e pedúnculo.

Palavras-chave: Morfologia, Teredinidae, Neoteredo reynei, Baixada Santista.

1. Introdução especializados, utilizando madeira como alimento (Martins-Silva, 1997). O sucesso adaptativo dos Teredinidae está rela- Bivalves são moluscos marinhos ou de água do- cionado a diversas modificações anatômicas e funcio- ce, primariamente micrófagos ou suspensívoros. A nais. Nos teredinídeos a proteção do corpo do é classe, representada em todas as profundidades e em função do tubo calcário que reveste internamente as todos os tipos de ambientes marinhos, inclui cerca de galerias que são escavadas pelos animais (Müller, 20.000 espécies viventes (Brusca & Brusca, 2007). 2004). O hábito de perfurar e viver no interior de subs- Na costa brasileira são comumente conhecidos tratos duros evoluiu em diferentes linhagens de bival- como teredos, turus ou gusanos. Müller (2004) relatou ves (Brusca & Brusca, 2007). Segundo Ruppert & 22 espécies de teredos na costa brasileira, podendo-se Barnes (1996) os ancestrais desses bivalves pefurado- esperar por novas espécies para a ciência devido a res habitavam fundos macios evoluindo futuramente regiões pouco estudadas como o sudeste e sul do capacitando-se em habitar substratos mais firmes. Brasil, habitando ambientes estuarinos e oceânicos. A radiação dos bivalves perfuradores de madei- Fortemente embasado na concha, o conheci- ra deve ter ocorrido após o surgimento das plantas mento da morfologia e anatomia interna é ainda es- lenhosas terrestres, cujos troncos e ramificações fo- casso se comparado com a grande diversidade que os ram introduzidos no ambiente marinho, carreados moluscos apresentam (Simone, 2007). pelas águas dos rios. Posteriormente, com o surgimen- Nesse sentido, o presente trabalho tem como to de plantas lenhosas adaptadas à água salobra e objetivo realizar um estudo comparativo sobre Neote- salgada, os perfuradores de madeira teriam encontra- redo reynei , elucidando aspectos morfológicos, a fim do um ambiente propício e mais constante como fonte de contribuir com futuros estudos taxonômicos na de substrato para a colonização (Lopes, 1991). família. Os moluscos marinhos perfurantes de madeira Materiais e Métodos da família Teredinidae Rafinesque, 1815, encontrados A área de estudo (23º 58´ S e 46º16´ W) está em regiões marinhas e de água salobra são altamente localizada em um bosque de manguezal no Rio Santo De-Carli e Manzi-Decarli, Revista Ceciliana Dez 4(2): 23-30, 2012

Amaro (Fig.1), possuindo 96.27 metros de extensão colonização tenha ocorrido na área de estudo. Após a nas proximidades da indústria Dow Brasil, município coleta os indíviduos foram anestesiados com gelo e de Guarujá, São Paulo. O bosque é caracterizado por posteriormente fixados em álcool 70%. solo lodoso com uma extensa vegetação de transição. Concomitantemente foram instalados na zona Foram realizadas coletas mensais no período de Outu- entremarés do manguezal coletores artificiais, metodo- bro de 2007 à Maio de 2008. No local os troncos de logia baseada em Reis (1995) e Tiago (1989) visando mangue foram recolhidos e fragmentados e os indiví- uma melhor amostragem de espécies. Mensalmente duos retirados com auxílio de uma pinça. Apenas os mediu-se a salinidade e temperatura em poças de troncos maiores foram recolhidos por assegurar que a maré no local de estudo.

Figura 1. Mapa de área de estudo. Mapa principal modificado da carta náutica n°1711 da Marinha (DHN).

Figuras 2. Área estudada e metodologia. A. Vista externa da área de manguezal do rio Santo Amaro. B.Instalação do coletor fixado em árvore de Avicennia schaueriana . C. Coletor constituído de placas de madeira medindo 20 x 12 x 1 cm.

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O material coletado foi triado e identificado no através de fotografias e ilustrações confeccionadas LAPEBIO, sendo que alguns exemplares foram disse- através de câmara clara acoplada à lupa. cados em cuba imersos com álcool para a caracteriza- Devido à boa representatividade da coleção ção da morfologia interna. A identificação das espé- malacológica do MZUSP, foi realizado um estudo com- cies, a nomenclatura de caracteres taxonômicos e das parativo com espécies depositadas no acervo da insti- partes moles foram baseados Turner (1966). Os regis- tuição servindo de base para a discussão apresentada. tros sobre a anatomia e taxonomia foram descritos A lista de abreviaturas e espécimes examinados estão descritos nas tabelas I, II e III.

Tabela I. Lista de abreviaturas e estruturas correspondentes. Estruturas

Músculo adutor anterior (aa) Pedúnculo (pd)

Músculo adutor posterior (ap) Sifão exalante (se)

Aurícula ou átrio (au) Sifão inalante (si)

Capuz cefálico (cf) Concha (sh)

Reflexão umbonal (ch) Ventrículo (ve)

Colar do manto (cm) Estomâgo (vm)

Canal anal (cn)

Manto (cv)

Disco (dc)

Pé muscular (fo)

Brânquias ou ctenídios (gi)

Lobo anterior (la)

Lobo anterior (la)

Lâmina calcária (lc)

Lapelas dorsais (ld)

Lobo posterior (lp)

Paleta calcária (pc)

Tabela II. Abreviaturas das instituições. Instituições

Diretoria de hidrografia e navegação da Marinha do Brasil (DHN).

Laboratório de pesquisas biológicas da Universidade Santa Cecília (LAPEBIO). Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZUSP).

Tabela III. Material examinado. Espécie Material Examinado N° de espécimes Bankia gouldi (Bartsch, 1908) MZUSP 36914 4 Nausitora fusticula (Jeffreys,1860) MZUSP 85445 4 Neoteredo reynei (Bartsch,1920) MZUSP 87978-80 36

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25 2. Resultados inserido no lobo posterior da concha com coloração avermelhada (Fig. 4G). Pé discóide, ventral ao múscu- lo adutor anterior (Fig. 4D). No total foram coletados 36 espécimes de Neo- Coração alongado localizado na porção anterior teredo reynei ao longo dos oito meses. Durante as indo até a porção posterior do corpo, constituído de coletas, N. reynei foi encontrado sempre isoladamente ventrículo anterior a aurícula. Ventrículo dividido em em troncos de manguezal em estado de decomposição duas cavidades com coloração esbranquiçada e duas (Fig. 2A) na margem do rio. A temperatura média aurículas com coloração marrom escura apenas na ficou em 24°C enquanto a salinidade variou entre 10 a região que se liga ao ventrículo. Em indivíduos vivos a 25 PSU (Tabela IV), ressaltando que valor da salinida- coloração do ventrículo é avermelhada e das aurículas de no mês de abril foi obtido em dia de chuva. Não mantêm-se com uma coloração escura. Os vasos pro- houve assentamento de teredinídeos nas placas de venientes das aurículas se estendem até a porção madeira durante os oito meses que ficaram instaladas. anterior aos ctenídios. Corpo com formato vermiforme e delgado, Canal anal amplo e extenso é dorsal a massa manto espesso com coloração branca translúcida em visceral ocupando mais da metade do corpo (Fig. 4E). indivíduos vivos. Em indivíduos fixados a coloração se Estômago globular ou liso constituído de um apêndice mantêm amarelada. O maior exemplar coletado media ventral ao canal anal. aproximadamente 36 cm. O manto é fechado em todo Na porção posterior, próxima do colar do manto seu comprimento exceto na região anterior por onde que circunda os sifões, há duas projeções denomina- se movimenta o pé muscular e na porção posterior na das lapelas dorsais. Sifões praticamente unidos até a região do colar do manto (Fig. 5). sua abertura possuindo uma densa pigmentação mar- As duas valvas globosas são restritas a porção rom em sua borda (Fig. 5A). anterior do corpo, são do tipo equivalve e inequilate- Sifão inalante com tentáculos em seu interior ral, com coloração branca (Fig. 3C). São divididas em possuindo diâmetro ligeiramente maior que o exalante. lobo anterior, disco e lobo posterior ou aurícula. Possui Ctenídios restritos a porção posterior do corpo ocu- umbo anterior com depressão lisa denominada refle- pando um pouco menos que o terço do comprimento xão umbonal. Saindo do interior do umbo na face corporal (Fig. 5G). interna verifica-se uma estrutura denominada apófise Um par de paletas calcárias (Fig. 5I) circundam estilóide. Na face externa da concha no lobo anterior, os sifões, possuem formato espatuliforme com uma há ornamentações contendo dentículos rígidos respon- única lâmina calcária e sólida, que por sua vez apre- sáveis pela perfuração da madeira (Fig. 3D). senta uma leve depressão na sua porção mais distal. A disposição da boca e dos músculos adutores Pedúnculo cilíndrico e longo podendo ter comprimento segue a regra dos dimiários típicos. Músculo adutor igual ou maior que a lâmina calcária. Perióstraco mar- anterior inserido na reflexão umbonal, com coloração rom recobrindo a lâmina e parte da depressão. esbranquiçada em espécimes vivos e acinzentados em espécimes fixados (Fig. 4D); músculo adutor posterior

Tabela 4. Valores de temperatura, salinidade e o número de indivíduos coletados na área de estudo. Data Temp. (°C) Salinidade (PSU) (n) 26/10/07 22 21 8 23/11/07 21,5 25 13 21/12/07 23 15 6 30/01/08 24 18 4 27/02/08 27 15 2 28/03/08 29 18 3 30/04/08 22 10 0 27/05/08 25 25 3

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Figuras 3. Galerias, conchas e paletas de Neoteredo reynei . A. Tronco de manguezal com as galerias. B.Secreção do tubo calcário. C. onchas, face interna (esquerda), face externa (direita). D. Escultura da concha. E. Esquema da divi- são da paleta calcária. F. Paletas, face externa (esquerda), face interna (direita). Barra de escala: A, B = 10mm; C e F = 5mm; D Aumento de 5x; E = 142 mm tamanho total.

Figura 4. Morfologia comparada de três espécies. A. Vista total de Neoteredo reynei . B. Vista dorsal, porção anterior de Neoteredo reynei. C. Vista lateral, porção anterior de Neoteredo reynei . D. Vista frontal, porção anterior de Neote- redo reynei . E. Canal anal, coração e estômago de Neoteredo reynei . F. Vista lateral, porção anterior de Bankia gouldi modificado de Moraes (2003).G. Vista lateral, porção anterior evidenciando o músculo adutor posterior. H. Vistal late- ral de Nausitora fusticula . Barra de escala: A,F,H = 10mm; B-E, G = 5mm.

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Figura 5. Morfologia da porção posterior de três espécies. A. Porção posterior, extremidade distal de Neoteredo reynei . B. Porção posterior, extremidade distal de Bankia fimbriatula . C. Porção posterior, extremidade distal de Nausitora fusticula . D Porção posterior, extremidade distal de Nausitora fusticula . E. Porção posterior, visão ventral de N.reynei. F. Visão do interior dos sifões de Neoteredo reynei . G. Porção posterior, ventralmente dissecado evidenciando as brân- quias. H. Paletas de Nausitora fusticula , face externa (esquerda), face interna (direita) modificado de Lopes (1991). I. Paletas de Neoteredo reynei face externa. J. Paleta de Bankia gouldi, modificado de Lopes (1991). Barras de escala: A,E,G,H = 5mm; B-D, F, I = 2mm; J sem scala.

3. DISCUSSÃO Lopes & Narchi (1997) registraram através da utilização de coletores de pinho em área de manguezal a presença de apenas um indivíduo. Nos coletores De acordo com Müller (2004), Neoteredo reynei instalados no rio Santo Amaro não foi obtido nenhum é uma espécie anfiatlântica exclusiva de ambientes indivíduo, resultado esse que corrobora com Reis estuarinos. No Brasil essa espécie é reportada para os (1994) que sugere que os coletores devem ser instala- seguintes estados: Pará (Reis, 1995); Alagoas (Freitas dos abaixo da superfície da água e não expostos nos & Mello, 2001); São Paulo (Lopes, 1993); Paraná (Mül- períodos entremarés. ler & Lana, 1987). Reis (1995) coletou um espécime O uso de coletores artificiais com madeira de de N. reynei com 47 cm em manguezal do estado do manguezal para a obtenção de teredinídeos também Pará, encontrando o mesmo associado com Psiloteredo não foi satisfatória, com a ausência de N. reynei se- healdi (Bartsch,1931) em madeiras encontradas no gundo Leonel et al. (2006). Entretanto em área man- manguezal. Durante as coletas do presente trabalho, guezal no estado do Pará, Santos et al. (2003) obser- os indivíduos de N. reynei foram encontrados sempre vou a dominância de N. reynei em coletores de dife- isolados de outras espécies, em troncos grandes em rentes formas confeccionados a partir da madeira de decomposição e com tamanho corporal variando entre manguezal. Tiago (1989) em seu estudo verificou a 10 a 36 cm. Lopes (1991) encontrou sete espécies de presença de teredinídeos exceto N. reynei , em apenas teredinídeos em manguezal de Ubatuba (SP), sendo 2 meses de submersão dos coletores de pinho instala- que N. reynei apresentou a segunda maior dominân- dos em praia no município de São Sebastião(SP). cia. No manguezal estudado apenas foram encontra- Turner (1966) sugere que a temperatura, salinidade e dos indivíduos de N. reynei , corroborando com Filho et a disponibilidade de madeira são os principais fatores al. (2008) que só encontrou essa espécie em madeira que influenciam na distribuição dos teredinídeos. de manguezal à deriva em praia da costa norte do Análises comparativas são necessárias, e mes- Brasil. mo imprescindíveis, para a sistemática e filogenia que, No presente trabalho a espécie supracitada só de certa forma, traduzem o caminho evolutivo dos foi encontrada em áreas frequentemente alagadas organismos (SIMONE, 2007). Segundo Moraes (2003) próximas a franja do manguezal, contrastando com o coração de B. gouldi (Fig.4F) é localizado na porção Lopes (1993) que a encontrou apenas em regiões mediana do corpo constituído de duas aurículas e um posteriores do manguezal com pouca influência das ventrículo despigmentados. Lopes (1991) constatou marés. uma rotação de 180° no coração de N. fusticula (Fig.

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4H) situando-o na região posterior. N. reynei possui fologia das palhetas, sendo que essas estruturas pos- coração localizado anteriormente e possui ventrículo suem uma grande variação morfológica e nem sempre esbranquiçado anteriores as aurículas. é possível obter informações sobre a evolução do gru- Moraes (2003) também descreveu o canal anal po. da espécie B. gouldi (Fig.4F) com diâmetro semelhante ao do estomâgo, diferindo dos resultados obtidos so- bre N. reynei , que possui um canal anal amplo e ex- tenso ocupando mais da metade da cavidade palial. 5. Referências bibliográficas Os ctenídios de N. reynei são reduzidos e restri- tos a porção posterior, contrastando com outras espé- Brusca, R.C.; Brusca, G.J. Invertebrados. 2 ed. Rio de Janeiro: Editora cies estudadas, como as do gênero Bankia (Fig.4F) Guanabara Koogan S/A. 2007. 969 p. que possuem ctenídio alognado que estende-se do sifão inalante até a região anterior próxima do múscu- Companhia de Tecnlogia de Saneamento Ambiental. Relatório de lo adutor posterior. Qualidade das Águas Litorâneas do Estado de São Paulo - A espécie estudada apresentou sifões com diâ- Balneabilidade das Praias. 2003.72p. metros diferentes, unidos até dois terços do seu com- Filho, C.S.; Tagliaro, C. H.; Beasley, C.R. Seasonal abundance of the primento, com manchas próximas as respectivas aber- Neoteredo reynei (Bivalvia,Teredinidae) in mangrove turas. A espécie N. fusticula apresenta tentáculos na driftwood from a northern Brazilian beach. Iheringia, Sér. Zool. abertura do sifão inalante e pigmentação avermelhada Porto Alegre.v. 98, n. 1.p. 17-23. 2008 corroborando com Lopes (1991). Os sifões de B. fim- briatula possuem tamanho e diâmetro semelhantes, Freitas, L. M.; Mello, R. de L. S. Distribuição de moluscos perfuradores sendo o inalante um pouco maior não possuindo pig- de madeira (Bivalvia-Teredinidae) no Estuário do Rio Mangua- mentação nos exemplares examinados (Fig.5). ba, Japaratinga-Porto de Pedras, Estado de Alagoas. Tropical Espécimes examinados de B. gouldi e N. fusti- Oceanography. Recife. v.29, n.2. p. 154-164. 2001. cula mostraram divergências quanto a morfologia das Hickman JR., C.P.; Roberts, L.; Larson, A. Príncipios Integrados de paletas. As paletas de B. gouldi apresentam uma lâmi- Zoologia. 2004. 11 ed. Rio de Janeiro: Editora Guanabara Koo- na calcária constituída de cones calcários (Fig.5J). Os gan S/A. 2004. 846 p. cones são próximos entre si e cada um deles é muito mais largo que alto, lembrando a forma de uma taça, Leonel, R.M.V; Lopes, S. G. B. C.; Moraes, D. T.de; Aversari, M. The e são revestidos individualmente por perióstraco claro interference of methods in the collection of teredinids (Mollus- e transparente conforme descrito por Moraes (2003). ca:Bivalvia) in mangrove habitats. Iheringia, Sér. Zool. Porto A- A espécie N. fusticula possui paletas sólidas constituí- legre. 2006.v. 96, n.1. p. 25-30. das de cones calcários próximos uns dos outros, evi- dentes na face interna, com pedúnculo cilíndrico e Lopes, S. G. B.C. Sobre a anatomia funcional de Nausitora fusticula longo com comprimento maior ou equivalente a lâmina (Jeffreys, 1860) ( – Bivalvia) e contribuição ao conhe- calcária conforme descrito por Müller (2004) e consta- cimento dos Teredinidae do manguezal da praia dura, Ubatuba tado no presente trabalho (Fig. 5H). Nas paletas dessa (SP), Brasil. 1991. 169 p. Tese (Doutorado em Zoologia). Insti- espécie notou-se um acúmulo de perióstraco. A paleta tuto de Biociências da Universidade de São Paulo – USP, São de N. reynei possui lâmina calcária sólida, espatulifor- Paulo. me sem cones, podendo chegar a quase 1,5 cm de _____. Levantamento e distribuição das espécies de Teredinidae comprimento, revestidas ou não por perióstraco. (Mollusca – Bivalvia) no manguezal da Praia Dura, Ubatuba,

São Paulo, Brasil. Boletim do Instituto Oceanográfico. São Paulo.

1993.v. 41, n.1/2. p. 29-38. 4. Conclusão Lopes, S. G. B. C.; Narchi, W. Recrutamento larval e crescimento de Teredinidae (Mollusca-Bivalvia) em região entremarés de man- Através dos dados referentes a temperatura e guezal.Revista Brasileira de Oceanografia. 1997. v 45, n 1/2. p salinidade, sugere-se que N. reynei tem preferência 77-88. por águas salobras e estuarinas corroborando com Martins-Silva, M.J. Estudo da Anatomia funcional de Bankia fimbriatula Müller (2004). MOLL & ROCH, 1931 (MOLLUSCA: BIVALVIA: TEREDINIDAE). O não recrutamento em coletores instalados em 1997. 106 p. Tese (Doutorado em Zoologia). Instituto de Bioci- área de manguezal, pode estar relacionado ao ambien- ências da Universidade de São Paulo, São Paulo. te estudado, pois devido as variações das marés nos manguezais, o local ficava um tempo exposto e sem Moraes, D. T. de. Estudo da anatomia funcional dos orgãos envolvidos água, o que possivelmente impossibilitou o assenta- com a alimentação de Neoteredo reynei (Bartsch,1920) (Bival- mento dos indivíduos. Devido a presença de ctenídios via, Teredinidae). 1999. 131 p. Dissertação (Mestrado em Zoo- reduzidos e canal anal amplo, sugerimos que N. reynei logia). Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo, não seja predominantemente filtrador utilizando a São Paulo. madeira como principal fonte alimentar, concordando com Turner (1966) e Moraes (1999). _____. Anatomia e Taxonômia das espécies do gênero Bankia Gray, A espécie N. reynei pode ser diferenciada de B. 1842 (Bivalvia Teredinidae) do litoral brasileiro. 2003. 74p. Tese gouldi e N. fusticula pela presença das lapelas dorsais, (Doutorado em Zoologia). Instituto de Biociências da Universi- através do estudo morfológico dos sifões , da disposi- dade de São Paulo, São Paulo. ção do coração e dos ctenídios e por ter canal anal Muller, A. C. de P.; Lana, P. da C.. Padrões de distribuição geográfica amplo e extenso diferindo das outras espécies. de Teredinidae (Bivalvia: Mollusca) do Estado do Paraná. Ciên- A utilização das partes moles juntamente com cia e Cultura.1987.v.39, n.12.p. 1175-1177. as paletas, para estudos com Teredinidae se mostrou satisfatório. São necessários estudos a longo prazo de _____. Manual de identificação de moluscos bivalves da família dos cunho comparativo, utilizando as partes moles a fim teredinídeos encontrados no litoral brasileiro. Curitiba: Editora da de contribuir com a sistemática e filogenia do grupo, UFPR. 2004. 148 p. pois a classificação da família é toda baseada na mor-

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Reis, R. E.o M. L. dos. Moluscos perfuradores de madeira do estado do Simone, L. R. L.. Filo Mollusca. In: Migotto, A. E.; Tiago, C.G. Biodiver- Pará, Brasil: Caracterização taxonômica, distribuição e resistên- sidade do Estado de São Paulo, Brasil:síntese do conhecimento cia de madeiras. Boletim Museu Paraense Emílo Goel- ao final do século XX.3.São Paulo:FAPESP.1999. p. 131-136. di.1995.Sér. Zool. v.11, n.2. p. 125-203. 1995. . Simone, L. R.L. Estudos de morfologia detalhada e de filogenia em Rios, E. de C. Seashells of Brazil, second edition. Rio Grande:Editora moluscos: Uma análise comparativa. In: XVIII Encontro Brasi- da FURG.1994.. 368 pp. + 113 pls. leiro de Malacologia. 2007.p. 189-201. Ruppert, E.E.; Barnrs, R.D. Zoologia dos Invertebrados. São Paulo. Tiago, C. G. Sobre uma comunidade de teredínideos (Mollusca, Editora Roca. 1996. 1029 p. Bivalvia) em São Sebastião (SP), Brasil. 1989. 89 p. Dissertação (Mestrado em Ecologia). Instituto de Biociências da Universida- Santos, S. M. L.; Glória, D, A, da; Gomes, D.J.b; SantosFilho, C.; de de São Paulo, São Paulo. Beasley, C. R.; Tagliaro, C.H. Coletores artificiais para obtenção de turus (Bivalvia, Teredinidae). In: VI Congresso de Ecologia Turner, R. D.. A Survey and Illustred Catalogue of the Teredinidae do Brasil, Fortaleza. 2003. p 457-458. (Mollusca: Bivalvia). The Museum of Comparative Zoology. Harvard University, Cambridge. 1966. 265p.

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