Kosmopolitismus U Sladkovodních Mikroskopických Název Práce: Korýšů

MASARYKOVA UNIVERZITA PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA ÚSTAV BOTANIKY A ZOOLOGIE

KOSMOPOLITISMUS

U SLADKOVODNÍCH

MIKROSKOPICKÝCH KORÝŠŮ

Bakalářská práce

Hana Bujáčková

Vedoucí práce: Mgr. Marie Zhai, Ph.D. Brno 2016

Bibliografický záznam

Autor: Hana Bujáčková Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita Ústav botaniky a zoologie Kosmopolitismus u sladkovodních mikroskopických Název práce: korýšů

Studijní program: Chemie

Biologie se zaměřením na vzdělávání Studijní obor: Chemie se zaměřením na vzdělávání

Vedoucí práce: Mgr. Marie Zhai, Ph.D.

Akademický rok: 2015/2016

Počet stran: 51 Klíčová slova: kosmopolitismus; rozšíření; korýši; perloočky; lasturnatky; klanonoţci; ekologická valence; kryptické druhy

Bibliographic Entry

Author: Hana Bujáčková Faculty of Science, Masaryk University Department of Botany and Zoology Cosmopolitan distributions in freshwater microscopic Title of Thesis: crustaceans

Degree Programme: Chemistry

Biology with a View of Education Field of Study: Chemistry with a View of Education

Supervisor: Mgr. Marie Zhai, Ph.D.

Academic Year: 2015/2016

Number of Pages: 51 Keywords: cosmopolitanism; distribution; crustaceans; Cladocera; Ostracoda; Copepoda; ecological valence; cryptic species

Abstrakt V této bakalářské práci se věnuji současnému stavu znalostí o kosmopolitismu, způsobech šíření druhů a skryté diverzitě. Kosmopolitní druhy organismů jsou rozšířené na vhodných habitatech po celém světě. Nejlépe se šíří malé organismy díky snadnému pasivnímu šíření a díky jejich schopnostech přečkat nepříznivé podmínky. V poslední době se však potvrzuje, ţe velká část druhů pokládaných za kosmopolitní, jsou tvořeny skupinami kryptických druhů. Cílem této bakalářské práce bylo pojednat o této problematice u mikroskopických korýšů: perlooček (Cladocera), klanonoţců (Copepoda) a lasturnatek (Ostracoda). V praktické části jsem se pokusila prozkoumat přítomnost „kosmopolitního druhu“ klanonoţce Phyllognathopus viguieri na pokojových rostlinách v Brně ve sklenících, velkoskladech a domácnostech. Tento druh se typicky vyskytuje v listových růţicích broméliovitých rostlin. Provedeným výzkumem se mi nepodařilo potvrdit domněnku, ţe je k nám tento druh často zavlékán.

Abstract

In this thesis I attempt to describe the state of current knowledge on cosmopolitan distribution, dispersal abilities of species and cryptic diversity. Cosmopolitan species are dispersed throughout suitable habitats all over the world. Small organisms have the best dispersal abilities due to passive dispersaland the capability to survive in adverse conditions. However, recently it has been repeatedly shown that some species known as “cosmopolitan“ are not truly cosmopolitan, but groups of cryptic species. The aim of this work was to summarize the recent findings in microscopic crustaceans: cladocerans, copepods and ostracods. In the practical part of the thesis, I researched the occurrence of the “cosmopolitan” copepod species Phyllognathopus viguieri on tropical houseplants in greenhouses, flower storehouse and households in Brno. This species has been frequently found in the phytotelmata of plants belonging to the Bromeliad family. I did not, however, succeed in confirming the hypothesis that the species isoften introduced to Czech Republic.

Poděkování

Na tomto místě bych ráda poděkovala vedoucí své práce Mgr. Marii Zhai, Ph.D. za cenné rady, pomoc, podporu, trpělivost a odborné vedení při zpracování bakalářské práce. Také bych chtěla poděkovat všem pracovníkům skleníků, zvláště z Botanické zahrady Přírodovědecké fakulty Masarykovy univerzity v Brně a všem, kteří mě podpořili.

Prohlášení

Prohlašuji, ţe jsem svoji bakalářskou práci vypracovala samostatně s vyuţitím informačních zdrojů, které jsou v práci citovány. Brno 28. dubna 2016 ……………………………… Hana Bujáčková

Obsah

1 ÚVOD ...... 9

2 REŠERŠNÍ ČÁST ...... 10

2.1 Základní ekologické pojmy ...... 10

2.1.1 Ekologická valence, ekologická nika ...... 10

2.1.2 Areál ...... 11

2.1.3 Základní biogeografické oblasti ...... 13

2.1.4 Speciace ...... 14

2.2 Způsoby šíření (vagilita) ...... 15

2.3 Kosmopolitismus ...... 17

2.3.1 Od endemismu ke kosmopolitismu ...... 17

2.3.2 Je otázka kosmopolitismu aktuální? ...... 20

2.4 Biogeografie mikroskopických organismů ...... 21

2.5 Charakteristika mikroskopických korýšů ...... 22

2.5.1 Cladocera (Perloočky) ...... 24

2.5.2 Copepoda (Klanonožci) ...... 27

2.5.3 Ostracoda (Lasturnatky) ...... 30

2.6 Skrytá diverzita u mikrokorýšů ...... 33

3 PRAKTICKÁ ČÁST ...... 36

3.1 Phyllognathopus viguieri ...... 36

3.2 Metodika ...... 37

3.3 Výsledky a diskuze ...... 37

4 ZÁVĚR ...... 40

5 SEZNAM LITERATURY: ...... 42

1 ÚVOD

Za kosmopolitní organismus je pokládán takový druh, který je rozšířen na vhodných habitatech po celém světě. Typicky kosmopolitní jsou malé organismy, které mají u sladkovodních druhů navíc zvláštní schopnost přestát nepříznivé podmínky během dlouhých přenosů přes kontinenty nebo oceány. Perloočky a lasturnatky tvoří trvalá vajíčka, která jsou odolná vůči vysychání či jiným nepříznivým vlivům. V nepříznivých podmínkách můţe být u klanonoţců a lasturnatek přerušen a prodlouţen ţivotní cyklus. Toto klidové stádium se můţe objevit v různých fázích ontogeneze a slouţí především k přečkání těchto nepříznivých podmínek. Přenos na dlouhé vzdálenosti je u mikroskopických korýšů umoţněn hlavně díky pasivnímu šíření. Mikroskopické organismy vyuţívají k pohybu ţivotní prostředí jako je proudění vody a větru, mohou se však šířit pomocí ostatních ţivočichů. Také člověk má významný vliv na transport organismů po celém světě. V poslední době se díky bliţší morfologické analýze zjišťuje, ţe druh původně pokládaný za kosmopolitní, je ve skutečnosti souborem těţko morfologicky odlišitelných (kryptických) druhů. Kryptické druhy jsou geneticky izolované od geografické populace a v přírodních podmínkách nedochází ke vzájemnému kříţení. Cílem bakalářské práce je vypracovat rešerši současného stavu znalostí o kosmopolitismu u mikroskopických korýšů a v praktické části se pokusit prozkoumat přítomnost „kosmopolitního druhu“ klanonoţce Phyllognathopus viguieri ve sklenících na broméliovitých rostlinách u nás.

2 REŠERŠNÍ ČÁST

2.1 Základní ekologické pojmy

2.1.1 Ekologická valence, ekologická nika Ţádný druh není schopen se vyskytovat ve všech biotopech. Druhy se navzájem liší svým geografickým rozšířením (Begon et al. 1997), které je dáno jejich ekologickou valencí a schopností se šířit, tzv. vagilitou (Buchar 1983), procesem speciace a historickými vlivy (Krebs 2001). O schopnostech šíření druhů bude pojednáno v kapitole 2.2, o speciaci v kapitole 2.1.4. Ekologická valence vyjadřuje rozsah ekologických nároků druhů na jednotlivé typy ekologických faktorů (Buchar 1983). Tuto závislost vyjadřujeme pomocí Gaussovy křivky, která je na obou koncích ohraničena pesimálními body, minimem a maximem (Losos et al. 1984), které představují pro daný druh dolní a horní mezní, neboli letální hranici existence. Tyto limity nejsou přesně definovatelné, protoţe ţivočichové kolem mezních hodnot mohou přecházet do stavu strnulosti, stávají se inaktivní a jsou takto schopni přečkat nepříznivé období. Ţivočichové vykonávají normálně všechny své funkce v optimu, které leţí asi uprostřed bodů minima a maxima (Losos et al. 1984). Vzdálenost mezi minimem a maximem vyjadřuje ekologickou valenci faktoru a jí je vymezena tolerance druhu (obr. 1). Jestliţe má druh širokou toleranci (teplota, salinita, vlhkost, potrava, atd.), je označován jako euryekní druh, druhy s úzkou tolerancí se nazývají stenoekní. Rozmezí hodnot mezi extrémy (ekologická valence) určuje šířku ekologické niky. Ekologickou niku můţeme charakterizovat jako určité místo v mnohorozměrném prostoru, kde kaţdý rozměr představuje nějakou vlastnost prostředí (teplota, vlhkost, mnoţství určité ţiviny atd.). Jednotlivé konkrétní prostředí lze charakterizovat bodem v tomto mnohorozměrném prostoru (Storch & Mihulka 1997). Kaţdý druh má odlišné nároky na ţivotní podmínky nutné k tomu, aby si organismus zachoval ţivotaschopnou populaci a mnoţství kaţdého ze zdrojů, které k tomu potřebuje (Begon et al. 1997). Druhy, které jsou si blízce příbuzné, mají podobné niky, avšak dva druhy nemohou trvale existovat ve stejné nice. Můţe k tomu dojít dočasně například při rozšiřování areálu, zavlečení nebo introdukci druhu. V takovém případě, jeden druh niku obsadí a druhý je z ní vytlačen. Druhy s širší nebo rozmanitější ekologickou tolerancí bývají

10 v kompetici úspěšnější. Ekologické niky se mohou v různém rozsahu překrývat, ale jen v takové míře, která neohrozí jejich existenci. U kaţdého druhu rozlišujeme fundamentální niku, tj. teoretický soubor všech poţadavků a potřeb. Také rozlišujeme realizovanou niku, coţ je soubor jen těch ţivotních potřeb, které jsou daným druhem skutečně vyuţívány v daném čase a prostoru (Losos et al. 1984). Druhy, které nemají zvláštní nároky na podmínky prostředí, se mohou vyskytovat na mnoha místech zemského povrchu, zatímco druhy s vyhraněnými nároky ţijí jen v omezené oblasti (Storch & Mihulka 1997).

Obr. 1: Ekologická valence (Storch & Mihulka 1997).

2.1.2 Areál S ekologickými nároky druhů souvisí i jejich geografické areály rozšíření (Storch & Mihulka 1997). Areál je území, ve kterém se daný druh nebo taxon vyskytuje a je zde rozšířen. Jednotlivé druhy se vyskytují jen v těch oblastech, kde jsou jejich ekologické poţadavky splněny (Storch & Mihulka 1997). Všechna místa výskytu určitého druhu lze zakreslit do zeměpisné mapy pomocí souvislých nebo rozčleněných ploch a takový areál se nazývá druhový. Promítnutím všech druhových areálů k některému z vyšších taxonů do jediné mapy, získáme zoogeografický areál určitého vyššího taxonu. Euroareál představuje území kteréhokoliv druhu, na němţ se daný druh rozmnoţuje a vyvíjí se jeho nejmladší ontogenetické stádia (Buchar 1980). Celkové rozšíření druhu potom označujeme jako holoareál, který zahrnuje nejen euroareál, ale i území s jinými typy výskytu, kde k úspěšnému rozmnoţování nedochází (= epiareál).

Z hlediska spojitosti můţeme rozlišit souvislý (konjunktivní) a nesouvislý (disjunktivní) areál. Souvislý areál je takový, u kterého lze předpokládat plynulou spojitost mezi populacemi obývající rozsáhlé lokality. Nejrozsáhlejší souvislé areály existují v mořském biocyklu, ke kterým patří také areály kosmopolitní. Naopak v rámci pevninského biocyklu je kaţdý kosmopolitní areál disjunktivní z důvodu značného oddálení kontinentů (Buchar 1980). Areály nesouvislé jsou sloţeny ze dvou nebo více částí disjunkcí, tj. územím, které má takové rozměry, ţe zpravidla brání genetické jednotě populací osídlujících různé oddělené části areálu (Buchar 1980). Rozlišujeme tři základní úrovně areálu podle velikosti. Největší jsou makroareály, zaujímající území několika či všech kontinentů a oceánů. Mezi makroareály řadíme areály kosmopolitní, zaujímající téměř celou rozlohu určitého biocyklu. Do této kategorie patří také areály cirkumpolární, zaujímající část více kontinentů v severních a jiţních oblastech, dále pantropické, neboli cirkumtropické, v okolí rovníku a cirkumpacifické v okolí Pacifiku. Mezoareály, jsou omezené na jediný kontinent, oceán nebo zoogeografickou oblast. Mikroareály se omezují pouze na jednotlivé ostrovy, horské hřebeny nebo jeskynní systémy (jediné jezero, hlubokomořský příkop). Mikroareály převládají především na oceánických ostrovech (Buchar 1980). Je známo, ţe se na ostrovech vyskytuje méně druhů neţ na srovnatelně velkých územích na pevnině. Počet druhů na ostrově s jeho plochou klesá (Begon et al. 1997). Druhy obývající velké areály mají také velké populační hustoty. Naopak druhy s menšími areály mají obvykle niţší hustoty (Brown 1995). Můţeme předpokládat, ţe šířka ekologické niky má vliv na velikost areálu druhu a jeho populační hustotu. Metapopulační teorie tvrdí, ţe druhy, které si vytvořily velký areál s velkou hustotou populace, mají větší předpoklady k šíření a odolnosti proti vyhynutí (Brown 1995).

2.1.3 Základní biogeografické oblasti

Pro většinu organismů jsou některé geografické bariéry velmi těţce překonatelné. Proto vznikly hranice, které vymezují základní biogeografické oblasti na Zemi (Storch & Mihulka 1997). První oblastí je holarktická, zahrnující Evropu, Asii severně od Himaláje, severní Afriku, Severní Ameriku bez Floridy a Grónska. Holarktickou oblast dělíme na palearktickou, známou jako Starý Svět, a nearktickou, známou jako Nový Svět. Do Starého světa patří oblast Euroasie a Afriky, sever od Sahary. Zbylé části jako je Kanada, většina USA a severní Mexiko řadíme do Nového světa (Morrone 2002). Další oblastí je holotropická, která zahrnuje hlavně tropické oblasti v rozmezí 30° jiţní a 30° severní zeměpisné šířky. Do této oblasti zahrnujeme neotropické, afrotropické, orientální a australotropické území. Do neotropické oblasti zařazujeme tropickou jiţní Ameriku, střed Ameriky, jiţní Mexiko, západní Indii a jiţní Floridu. Do afrotropického území řadíme střed Afriky, Arabský poloostrov, Madagaskar a východní indické oceánské ostrovy. Do orientálního regionu spadá Indie, Himaláj, Burma, Malajsie, Indonésie, Filipíny a ostrovy Pacifiku. Severozápad Austrálie patří pod australotropický region (Morrone 2002). Poslední oblastí je australská. Je sloţena z jiţních států Jiţní Ameriky, jihu Afriky, Australasie a Antarktidy. Zahrnuje území And, okolí města Cape May, Novou Guineu, Novou Kaledonii, jihovýchodní Austrálii, Nový Zéland a Antarktidu (Morrone 2002).

Obr. 2: Biogeografické oblasti světa. 1-2, holarktická oblast ( = Laurasie): 1, nearktický region; 2. palearktický region; 3-6, holotropická oblast ( = východní Gondwana): 3, neotropický region; 4, afrotopický region; 5, orientální region; 6, australotropický region; 7-12: australská oblast ( = západní Gondwana): 7, region And; 8, kapský region; 9, antarktický region; 10, region Nové Guinei; 11; australský region; 12, novozélandský region (Morrone 2002).

2.1.4 Speciace Speciace je proces vzniku nového druhu. Druh je skupina geneticky jednotných jedinců, která je morfologicky, fyziologicky a ekologicky odlišná a reprodukčně izolovaná od jiných blízce příbuzných skupin. Existuje hranice, od které se mikroevoluce (přizpůsobení se v rámci jednoho druhu) stane makroevolucí (evoluce druhů a vyšších taxonů). Na základě těchto hranic existují různé druhy speciací: alopatrická, peripatrická, parapatrická, stasipatrická a sympatrická speciace (obr. 3; Hugget 1998).

Alopatrická speciace je taková, kdy je areál vzniku nových druhů rozdělen geografickou bariérou. Na obou stranách se populace vyvíjejí odděleně a vlivem hromadění pomalých změn vznikají dva druhy. U peripatrické speciace dojde

14 k rozdělení původního areálu druhu na více malých izolovaných populací vlivem krátkodobých změn. Tyto populace se velmi rychle mění a vzniká tak z jednoho druhu více nových druhů. K parapatické speciaci dochází tehdy, jestliţe se na okraji některé populace vytvoří odlišnost, která má za následek odštěpení nového druhu od původního. Stasipatrická speciace vzniká náhlou velkou změnou, která způsobuje reprodukční bariéru. Od té chvíle se nemohou druhy kříţit a dále se vyvíjejí odděleně. Sympatrická speciace popisuje vznik více druhů z jednoho původního bez působení geografické bariéry (Huggett 1998).

Obr. 3: Typy speciací: a) alopatrická, b) peripatrická, c) stasipatrická, d) parapatrická, e) sympatrická (Huggett 1998).

2.2 Způsoby šíření (vagilita) Vagilitou je označován soubor schopností určitého druhu, které mu umoţňují šířit se na vhodná stanoviště, leţící jak v oblasti dosavadního areálu, tak i mimo něj (Buchar 1983). Vagilita je zaloţena na schopnosti aktivního pohybu (aktivní šíření) a na vyuţití pohybu pomocí ţivotního prostředí (proudění vody, vítr, atd.) nebo ostatních ţivočichů, které označujeme jako pasivní šíření (Buchar 1983). Někteří ţivočichové mají schopnost se sami přesouvat na dlouhé vzdálenosti, např. někteří ptáci, netopýři a velké mnoţství hmyzu (váţky, někteří motýli, brouci, silné

15 mouchy atd.; Lomolino et al. 2006). Většina z těchto ţivočichů je schopna v průběhu jejich migračního období uletět stovky či tisíce kilometrů, na rozdíl od létajících ţivočichů, existuje jen několik skupin nelétavých (velcí savci, plazi a ryby), kteří jsou schopni šíření na dlouhé vzdálenosti chůzí nebo plaváním (Storch & Mihulka 1997). Mnoho organismů se šíří na dlouhé vzdálenosti pasivně. Strukturám, které jsou schopny se šířit a rozmnoţovat, se říká propagule. Můţe to být celé tělo organismu nebo jeho části. Rostliny se šíří typicky pomocí diaspor (semena, spory, ovoce). Diaspory jsou rozptýleny od rostlin pomocí větru, ptáků a savců a rostliny jsou tak závislé na rychlosti, vzdálenosti a schopnostech šíření jejich zprostředkovatelů (Lomolino et al. 2006). Tento způsob šíření funguje také pro bezobratlé, houby a mikroby. U bezobratlých se často šíří oplodněná vajíčka, nebo jiná ţivotní stádia obalená cystou, která jsou silně chráněná tímto obalem. Vajíčka jsou metabolicky inaktivní a schopna odolávat dlouhým obdobím vysychání a velkému rozpětí teplot (Lomolino et al. 2006). Někteří vířníci, protozoa, ţelvušky, červi a korýši se tímto způsobem velmi snadno šíří. Větší propagule jsou těţší a proto bývají ploché, aby se udrţely ve vysokých proudech větru (Lomolino et al. 2006). Larvy sladkovodních bezobratlých vyuţívají proudící vody v řekách jako prostředek k šíření z míst líhnutí do vyhovujících mikrobiotopů (Begon et al. 1997). Tyto pohyby jsou označovány jako "drift bezobratlých" (Townsend 1980). Následující způsoby šíření: difúze (diffusion), skokové šíření (jump dispersal) a dlouhotrvající šíření (secular dispersal) ilustrují, jak rychle se mohou některé organismy rozšířit do nových oblastí, pokud jsou pro ně příznivé podmínky (Krebs 2001). Pojmy byly poprvé uţity Pielou (1979). Difúze je postupný pohyb populace napříč jejich příznivým územím, který trvá po několik generací (Krebs 2001). Skokové šíření je pohyb jednotlivého druhu na dlouhé vzdálenosti, který je zakončen úspěšným začleněním populace na nové území. Tato forma šíření probíhá v krátkém časovém úseku během ţivota jednotlivce. Pohyb je často uskutečňován přes nepříznivé území. Je dokázáno, ţe kolonizace ostrovů proběhla právě díky skokovému rozšíření a působením lidského faktoru (Krebs 2001). U dlouhotrvajícího šíření druhů se areál rozvíjí v geologickém čase. Je obdobné difúzi, ale vztahuje se na delší časovou jednotku. Zároveň je přirozený výběr příčinou, ţe se migranti liší od původní populace (Krebs 2001).

2.3 Kosmopolitismus

2.3.1 Od endemismu ke kosmopolitismu Velikost areálu druhů a vyšších taxonů můţe nabývat velikosti od několika metrů čtverečních aţ po celosvětové rozšíření. Z hlediska rozšíření organismů rozlišujeme endemismus a kosmopolitismus. To jsou pouze dva extrémní krajní body vymezující geografické nároky organismů. Existují druhy, které se nacházejí na gradientu vedoucího od kosmopolitismu aţ k endemismu. Rozlišujeme tři stupně kosmopolitismu. V nejniţším stupni kosmopolitismu se nacházejí druhy, které sdílí dva největší kontinenty. Ve středu se nacházejí druhy, které mohou sdílet tři aţ čtyři kontinenty. Posledním je druh, který sdílí pět a více kontinentů a dá se o něm říci, ţe je kosmopolitní (Huggett 1998). Příklady druhů nacházející se v rozmezí endemismu aţ kosmopolitismu v závislosti na velikosti rozpětí jsou zobrazeny v tab. 1. Endemický druh ţije pouze na jednom místě, nezáleţí na tom, jak velké nebo malé to místo bude (Huggett 1998). Organismy mohou být endemičtí v určité oblasti z různých důvodů, např., protoţe zde vznikly a nikdy neměly schopnost se rozšířit, nebo protoţe právě teď mohou přeţívat jen na malé části jejich původní lokality (Lomolino et al. 2006). Druhy, které mají extrémně úzké nebo dokonce mikroendemické rozšíření, mohou ţít jako samostatné populace a nazývají se stenoendemité, např. halančíkovec obecný (Cyprinodon diabolis) je omezen pouze na jeden teplotní pramen vystupující z horského svahu v jihozápadní Nevadě, USA, hraboš (Microtus californicus scirpensis) obývá pouze sladkovodní baţiny podél omezeného úseku řeky Amargosa v Kalifornii, USA, nebo vzácný motýl (Strymon indie pruni) je omezen jen na několik lokalit ve střední Anglii a ve střední a jihovýchodní Evropě (Huggett 1998). Příkladem endemických druhů u nás je například jepice krkonošská (Rhithrogena corcontica), myšice malooká (Apodemus uralensis cimrmani), okáč horský (Erebia epiphron silesiana). Naopak druh, který ţije na velkém území, se nazývá pandemický. Příkladem pandemického druhu můţe být puma americká (Puma concolor), která osídluje celý západní Nový svět, od Kanady aţ po Ohňovou zemi. Je ale také endemit, protoţe se vyskytuje jen zde a nikde jinde na zemi (Huggett 1998). Podle doby vzniku se dělí endemické druhy na paleoendemity a neoendemity. Zatímco paleoendemit je vývojově

17 starý (vznikl v třetihorách a dříve), tak neoendemit je druh poměrně vývojově mladý (vznik ve čtvrtohorách). Pro kosmopolitismus existuje více definic. Podle Fenchel a Finlay (2004) je kosmopolitní druh takový, který se nachází alespoň ve dvou oceánech nebo dvou biogeografických oblastech a zároveň na severní i jiţní polokouli. Další definice říká, ţe kosmopolitní druh obývá celý svět s vyjímkou Antarktidy. Za kosmopolitní druhy nejsou povaţovány ty, které jsou člověkem přímo chovány, nebo druhy, které se v určitých místech vyskytují jen dočasně (typicky migrující ptáci). Velké mnoţství kosmopolitních organismů se však rozšířilo v souvislosti s lidskou aktivitou a jedná se o synantropní druhy. Takové druhy jsou označovány jako sekundárně kosmopolitní. Příkladem kosmopolitních druhů je šest druhů ptáků: orlovec říční (Pandion haliaetus), volavka bílá (Ardea alba), volavka rusohlavá (Bubulcus ibis), ibis hnědý (Plegadis falcinellus), sova pálená (Tyto alba) a sokol stěhovavý (Falco peregrinus; Monti et al. 2015). Dalšími kosmopolitními druhy jsou také myš domácí (Mus musculus), moucha domácí (Musca domestica), rybenka domácí (Lepisma saccharina) a kosatka dravá (Orcinus orca). Endemismus a kosmopolitismus můţeme také chápat na druhové nebo taxonomické úrovni (Lomolino et al. 2006). Většinou platí, ţe čím vyšší taxonomie, tím větší geografické rozšíření. Nejvyšší taxony jsou tedy v podstatě kosmopolitní, díky jejich ekologické rozmanitosti skupin, které jsou dostatečně široké na to, aby zahrnovaly druhy vyskytující se v různých habitatech jako je vodní a suchozemské prostředí. Také proto, ţe skupiny jsou dost staré na to, aby mohly kolonizovat velkou část světa. Existuje moţnost, ţe stihly osídlit Gondwanu a Laurasii předtím, neţ došlo k jejich rozpadu (Lomolino et al. 2006).

Tab. 1: Klasifikace druhů podle rozšířenína příkladech (Huggett 1998). Stupeň kosmopolitismu Charakteristický Semi- Kosmopolitní (biogeograficky kosmopolitní (biogeograficky Endemický sdílený mezi (biogeograficky sdílený mezi (specifický) dvěma největšími sdílený mezi 3- 5 a více kontinenty) 4 kontinenty) kontinenty) Měřítko Příklady druhů Motýl Satyrium pruni Chaluha velká Chvostoskok Stercorarius Friesa Hraboš skua Mikro- oligorphopala Microtus (Antarktida, Jih Stenotopické měřítko (Evropa, Tripoli - califormicus Severní okrasné (do 2 km) Libye, Malta, scirpensis¨ Ameriky, rostliny Bahía Blanca - Island a Argentina, Halančíkovec Faerské Santiago - Chile) ďábelský ostrovy) Cyprinodon diabolis Kormorán velký Hraboš kalifornský Sedmihlásek Phalacrocorax Microtus Pelikán šedý carbo Střední californicus Pelacanus Hippolais (palearktická, měřítko onocrotales pallida (asi orientální, Hlodavec (střední Asie a (Jižní Evropa, 2-2000 km) etiopská, Mesocriteus Jižní Afrika) Blízký východ, australská, newtoni Etiopie) nearktická oblast) Kvakoš noční Nycticorax nycticorax Puma americká Člověk Makro- Kapybara (pandemický , Felis concolor Homo sapiens měřítko Hydrochoreus Jižní Amerika, (pandemický, (pandemický, (více než hydrochaeris Severní 2000 km) Nový svět) kosmopolit) Amerika, Afrika, Eurasie)

2.3.2 Je otázka kosmopolitismu aktuální? Dosud není úplně známo, zda je pojem kosmopolitní druh aktuální a jestli mohou být druhy, které se nacházejí po celém světě, skutečně morfologicky a geneticky jednotné (Lomolino et al. 2006). Podle Bowmana (1990) neexistuje pojem jako je kosmopolitní druh. Tuto domněnku podporují studie, které porovnávají různé geografické populace patřící údajně k jednomu druhu. Jde například o mechovku (Bugula neritina), slávku středomořskou (Mytylus galloprovincialis) a hadici (Amphipolis squamata; Peréz- Portela et al. 2013), které vytvářejí komplex sloţený z více kryptických druhů. Kryptický druh je takový, který nelze morfologicky odlišit. Je geneticky izolován od geografické populace, tzn., v přírodních podmínkách nedochází ke kříţení. V případě, ţe dojde ke kříţení dvou odlišných druhů vzniknou potomci, kteří se nemohou dále rozmnoţovat. Bliţší morfologické analýzy objevují, ţe druhy pokládané za vysoce rozšířené, jsou ve skutečnosti sloţeny z více kryptických druhů (Torado et al. 1996). Genetické analýzy se provádějí na krátkém úseku DNA a RNA v mitochondriích a také v jádru buňky. Tyto molekulární analýzy jsou velmi důleţité a uţitečné k zařazení druhu do správné taxonomie, mohou být pouţity jako standarty k identifikaci druhů (Hill et al. 2001). Pro popsání druhu jsou důleţitá i jiná hlediska neţ genetické informace z mitochondrií a jádra buňky (Radulovici et al. 2009). Kryptické druhy se mohou lišit v čase, prostoru, rozloţení, velikosti a schopnosti se rozmnoţovat (Bucklin et al. 1998). Z toho vyplývá, ţe je potřeba důkladně prostudovat druhy v jednotlivých ţivotních stádiích (Bucklin et al. 1998). Často je pojem kryptický druh uţíván také pro "sourozenecké druhy" (Sáez & Lozano 2005). "Sourozenecké druhy" jsou takové, které nemohou, nebo jen velmi těţce, být rozeznány na základě morfologie (Mayr & Ashloock 1991). Nicméně i "sourozenecké druhy", v úzkém slova smyslu, mají často menší morfologické rozdíly, které jsou v některých případech nepatrné, ale je moţné tyto druhy určit (Knowlton 1993). Kryptické druhy, které nevykazují ţádné morfologické odlišnosti, se přesto dají rozeznat genetickými analýzami nebo odlišným chováním při páření (Bickford et al. 2006). Genetické studie ukázaly, ţe skutečný kosmopolitní druh je často spojován s antropogenním transportem. Transport prostřednictvím člověka můţe zvyšovat

20 potencionální rozšíření druhů přes oceány a kontinenty (Peréz-Portela et al. 2013). Také zvětšuje oblast jejich výskytu, která by byla mimo dosah jejich šířících schopností. Díky rychlému antropogennímu transportu nestihne dojít ke změně struktury jedince. V tomto případě můţeme mluvit o kosmopolitismu v pravém slova smyslu. Mnozí zástupci z meiofauny byli po dlouhou dobu povaţováni za kosmopolity, avšak popis druhů u nich nebyl vţdy adekvátní a byl zaloţen na jednoduchých charakteristikách (Fenchel 1978). Velká část prvotní taxonomie meiofauny byla provedena s evropským materiálem. Jednotlivé druhy byly sbírány na různých místech světa a byly jim přiřazeny stejné názvy, jestliţe vypadaly podobně. Avšak podrobnější zkoumání odhalilo mnoho nových druhů (Rundle et al. 2002). Je tedy evidentní, ţe ne všechny druhy z meiofauny jsou kosmopolitní. Sterrer (1973) poskytl důkladnou diskuzi zoogeografie meiofauny, zaloţenou na literatuře a jeho vlastních studií čelistovek (Gnathostomulida), z které mimo jiné plyne, ţe ne všechny druhy z meiofauny mají kosmopolitní rozšíření. Existuje mnoho důkazů o alopatrické distribuci druhů patřících do stejného rodu. U rakovčíků byl rod Dereilocharis nalezen na pobřeţí Evropy, Severní a Jiţní Ameriky a Afriky (Fenchel 1978). Pro druhy, které jsou vysoce rozšířené, tedy existují dvě moţnosti: buď jsou to druhy, které zatím nebyly morfologicky rozpoznány (kryptické), nebo jsou to druhy, které byly rozšířeny člověkem. Tyto moţnosti se však vzájemně nevylučují a mohou se vyskytovat společně. Nicméně neexistuje mnoho studií, které by popisovaly oba jevy (Peréz-Portela et al. 2013).

2.4 Biogeografie mikroskopických organismů Jedno z hlavních témat v biogeografii je otázka, zda má velikost těla vliv na šíření organismů (Jenkins et al. 2007). Podle některých vlivných názorů neexistuje biogeografie pro cokoliv menšího neţ 1 mm (Finlay 2002) a pro šíření malých organismů nejsou důleţité geografické faktory (Withfield 2005). Mikroskopické organismy se velmi snadno šíří pasivně (Bass et al. 2007), jsou velmi početné, avšak relativně druhově chudé (Finlay 2002). To vedlo autory k vytvoření hypotézy "everything is everywhere" (EisE; Baas-Becking 1934) a "ubiquity model" (Fenchel & Finlay 2004). EisE říká, ţe mikroskopičtí zástupci, jako jsou bakterie a prvoci, jsou globálně rozšířeni a nevykazují biogeografické znaky, díky jejich vysoké schopnosti se

šířit (Fontaneto et al. 2008). “Ubiquity model” tvrdí, ţe všechny mikroorganismy se díky velkému počtu jedinců a snadnému šíření vyskytují všude tam, kde mají vhodné podmínky. Nicméně některé mikroorganismy, houby, mechy a kapradiny, mají malé oblasti rozšíření, přestoţe se u nich objevují malé spory o velikosti menší neţ 50 μm, které jsou hojně produkovány. Toho si jako první všiml Foissner (2006), který navrhl „moderate endemicity model“. Tento model předpokládá, ţe asi jedna třetina všech mikroorganismů je z nejrůznějších důvodů endemická a to navzdory přítomnosti vhodných habitatů v jiných oblastech (Foissner 2006). Meiofauna je pojem pro bentické bezobratlé organismy (meiobentos), kteří jsou mobilní nebo polopřisedlí a charakterističtí svou malou velikostí (od 63 μm do 1000 μm; Giere 1993). Záznamy nasvědčují tomu, ţe určité skupiny zástupců z meiofauny se mohou šířit na dlouhé vzdálenosti. Několik kosmopolitních druhů bylo nalezeno na ostrovech (Malmqvist et al. 1997) a v nově vytvořených ledovcových potůčcích (Robertson & Milner 1999). Segers (1996) se domníval, ţe zástupci vířníků z čeledi Lecanidae, kteří mají krátký ţivotní cyklus, vysokou plodnost a partenogenetické rozmnoţování, mají velký potenciál k šíření a kolonizaci nových území. Také některé druhy mikrokorýšů jsou povaţovány za kosmopolitní nebo jsou velmi široce rozšířeny. Těmto skupinám je věnovaná následující podrobná kapitola.

2.5 Charakteristika mikroskopických korýšů V dnešní době je známo více neţ 30 000 ţijících druhů korýšů (Brusca & Brusca 1990). Mikroskopické korýše můţeme najít ve všech typech vodního a semiterestrického prostředí (Fryer 1980), hojně se vyskytují i jako součást meiofauny (Giere 1993). Ve sladkých vodách mezi ně patří perloočky (Cladocera), lasturnatky (Ostracoda) a klanonoţci (Copepoda).

ZAŘAZENÍ CLADOCERA, COPEPODA A OSTRACODA DO KLASIFIKACE RECENTNÍCH KORÝŠŮ (Martin & Davis 2001)

ŘÍŠE: Metazoa (Haeckel 1874) Kmen: Arthropoda (Siebold 1848) Podkmen: Crustacea (Brünnich 1772) Třída: Branchiopoda (Latreille 1817) Podtřída: Sarsostraca (Tasch 1969) Podtřída: Phyllopoda (Preus 1951) Řád: Notostraca (Sars 1867) Řád: Diplostraca (Gerstaecker 1866) Podřád: Cladocera (Latreille1829) Infrařád: Ctenopoda (Sars 1865) Infrařád: Anopoda (Stebbing 1902) Infrařád: Onychopoda (Sars 1865) Infrařád: Haplopoda (Sars 1865)

Třída: Maxillopoda (Dahl 1956) Podtřída: Copepoda (Milne-Edwards 1840) Infratřída: Progymnoplea (Lang 1948) Řád: Platycopioida (Fosshagen 1985) Infratřída: Neocopepoda (Huys & Boxshall 1991) Superřád: Gymnoplea (Giesbrecht 1882) Řád: Calanoida (Sars 1900) Řád: Misophrioida (Gurney 1933) Řád: Cyclopoida (Burmeister 1834) Řád: Gelyelloida (Huys 1988) Řád: Mormonilloida (Boxshall 1979) Řád: Harpacticoida (Sars 1903) Řád: Poecilostomatoida (Thorell 1859) Řád: Siphonostomatoida (Thorell 1859) Řád: Monstrilloida (Sars 1901)

Třída: Ostracoda (Latreille 1802) Podtřída: Myodocopa (Sars 1866) Řád: Myodocopida (Sars 1866) Podtřída: Podocopa (Müller 1894) Řád: Podocopida (Sars 1866)

2.5.1 Cladocera (Perloočky) Perloočky jsou průhledné mikroorganismy, které se liší tvarem a velikostí. Maximální velikost dospělce je 0.5 mm (Fryer 1980). Perloočky patří do třídy Branchiopoda (Lupenonoţci). Rozdělujeme je do čtyř hlavních skupin: Ctenopoda, Anomopoda, Onychopoda a Haplopoda. Nyní je známo asi 620 druhů, ale odhaduje se dvakrát aţ čtyřikrát větší mnoţství (Forró et al. 2008). Tělo perlooček je nezřetelně článkované. Je uloţeno do dvouchlopňové skořápky, která kryje jen tělo. Skořápka můţe být u dravých druhů redukována (Lellák et al. 1985). Hlava je často kryta hlavovým krytem, který vytváří rostrum. Trup je tvořen hrudí a zadečkem, zakončen postabdomem. Zadeček nenese ţádné přívěsky (Dolle- Olivier et al. 2000). Na těle perlooček se vyskytují antény, antenuly a končetiny. Antény jsou dvouvětevné, mnohem větší neţ antenuly, slouţí primárně k pohybu. Antenuly jsou kratší, plnící smyslovou funkci. Končetiny jsou zpravidla tvořeny 4-6 páry vyskytující se na hrudi. Jsou nečlánkované, mohou být stejného tvaru (Ctenopoda), nebo mohou mít kaţdý pár odlišný (Anomopoda). U většiny druhů slouţí k filtrování potravy, jako jsou řasy a bakterie (Forró et al. 2008). Na hrudních noţkách se vyskytují ţaberní výběţky epipodity, které slouţí většině perlooček k dýchání. V přední části těla perloočky se nachází jedno velké sloţené oko, které vzniklo splynutím dvou laterálních očí, a malé naupliové očko (Lellák 1985). Dalšími viditelnými orgány je dorzální srdce, střevo a vaječníky u dospělých samic, někdy bývají zřetelné i zásobní tukové kapénky (Dolle- Olivier et al. 2000). Perloočky mají dva typy rozmnoţování, pohlavní (gamogenezi) a nepohlavní (partenogenezi; Lellák et al. 1985). K partenogenezi dochází tehdy, kdy se nový jedinec vyvine ze samičího vajíčka, které nebylo oplozeno samčí pohlavní buňkou. K partenogenetickému rozmnoţování dochází za příznivých podmínek a vede velmi rychle k vysoké populační hustotě (Petrusek 2010). K zaloţení nové populace by teoreticky stačil jediný jedinec, který se rozmnoţuje nepohlavně (Martens 2007). Všechny druhy perlooček jsou odděleného pohlaví a vyznačují se pohlavním dimorfizmem. Pohlavní dimorfizmus se u samců projevuje menšími rozměry těla oproti samičkám, popřípadě jinak tvarovanou hlavou či rostrem. Střídání partenogenetického a gamogenetického rozmnoţování závisí na izolovanosti lokality, stabilitě ţivotních podmínek a můţe se lišit mezi populacemi také v rámci jednoho druhu (Hudec 2010).

Pohlavně vytvořená diapauzující vajíčka jsou odolná vůči vysušení a jiným vnějším vlivům. Diapauzující vajíčka mají pozastavený vývoj, jsou to embrya ve stádiu gastruly (Petrusek 2010). Tato vajíčka dokáţou velmi dobře vzdorovat nepříznivým podmínkám (sucho, vysoká salinita, nedostatek kyslíku, atd.). V tomto stavu jsou schopná přečkat i celá desetiletí a v momentě, kdy vzniknou vhodnější podmínky, embryo zahájí růst a vylíhne se z něj dospělá samička (Petrusek 2010). Dokonce mohou přeţít přesuny prostřednictvím taţných ptáků na velké vzdálenosti (Forró et al. 2008). Jsou také schopná projít traktem studenokrevných ryb nebo vodních ptáků bez poškození (Petrusek 2010). Díky jejich schopnostech přečkat dlouhé období sucha nebo v bezkyslíkatém prostředí, hrají diapauzující vajíčka důleţitou roli při kolonizaci nových stanovišť nebo obnovení zaniklé populace. Vejce jsou kladena do prostoru uvnitř hřbetní části jejich krunýře (Hiruta & Tochinai 2014). U rodu Daphnia dochází k obalení vajíčka efipiem, coţ je tlustá skořápka skládající se ze dvou chitinových destiček. Je tmavě pigmentovaná díky přítomnosti melaninu. Efipium velmi usnadňuje pasivní šíření (obr. 5 ). Některé druhy Daphnii se mohou navzájem kříţit za vzniku tzv. hybridních populací, které se dají morfologicky rozlišit a mohou se dále rozmnoţovat pouze partenogeneticky. Tento jev je známý hlavně ve velkých přehradních nádrţích (Griebel et al. 2016). Například u D. cucullata je známo kříţení s D. galeata a D. longispina (Petrusek et al. 2005).

Perloočky se vyskytují po celém světě jak ve sladkých, tak ve slaných vodách (Forró et al. 2008). Jsou primárně sladkovodní, monofyletickou skupinou a důleţitou součástí zooplanktonu a potravních sítí, zvláště ve stojatých vodách. Perloočky lze dělit dle výskytu v jednotlivých ekologických habitatech na: pelagiální, litorální a bentické druhy (Lellák et al. 1985). Pelagiální znamená oblast volné vody v jezerech, v moři i ve větších nádrţích. Litorální je příbřeţní oblast moře i sladkých stojatých vod. Bentické druhy ţijí v oblasti dna vod od břehu k hlubinám. Lidská činnost má velký vliv na šíření perlooček. Například skrze lodní dopravu se na Slovensko dostaly některé litorální druhy jako Disparalona leii, která je původem ze severní Ameriky a Pleuroxus denticulatus, západostředomořský-atlantický druh (Hudec 2010). Nákup a převoz ţivých ryb ovlivňuje šíření perlooček na nové biotopy. Většinou se jedná o drobné druhy, v dospělosti okolo 1 mm, které po filtrování rybami

25 neporušeně proniknou skrze ţábry zpět do vody (Hudec 2010). Z nově obsazených biotopů následně pronikají přirozeně do dalších lokalit. Nejlepším příkladem takového šíření je Daphnia parvula a Bosmina coregoni. Vlivem experimentů došlo k rozšíření perlooček s pěstováním nepůvodních plodin na území Slovenska. Moina weismanni se na Slovensko dostala při zavlečení pěstování rýţe. Byla sem zavlečena z JV Asie (Hudec 2010). Momentálně jde o běţný druh vyskytující se na Slovensku (Hudec 2010). Šíření a znaky endemie jsou u vyšších taxonů poměrně známé (Forró 2008). Endemické druhy se vyskytují spíše v teplých oblastech a subtropických zónách na obou hemisférách (Forró et al. 2008). Perloočky, nacházející se v holoarktické oblasti, jsou velmi druhově bohaté zahrnující všechny čtyři hlavní skupiny (Morrone 2002). Druhy pocházející z palearktické oblasti jsou mnohem více druhově rozmanité neţ v nearktické (Forró et al. 2008). Důvodem je přítomnost mnoha endemických druhů v Kaspickém moři a jezeru Bajkal. Mezi dalšími oblastmi jako je Australasie se nachází mnoho endemických druhů, zatímco v orientální a neotropické oblasti se nachází druhů méně. Afrotropická oblast je nejméně zkoumaná, víme, ţe se zde nachází jedna endemická skupina s asi 24 endemickými druhy (Forró et al. 2008). Druhová rozmanitost perlooček není závislá na zeměpisné délce, ale je soustředěna v teplých mírných aţ subtropických oblastech na obou polokoulích země (Forró et al. 2008).

Obr. 4: Daphnia ambigua (Petrusek et al. 2005).

Obr. 5: Morfologie efipia u Daphnie pulex, během tvorby odpočívajícího vajíčka. A–E. Mikrografie ze světelného mikroskopu celých ţivočichů D. pulex., A. kontrola, B. první fáze ontogeneze odpočívajícího vajíčka u dospělce bez ovulace, C. Objevení se výčnělku a průhledného efipia po prvním svlékání, D. Ovulace odpočívajícího vajíčka, pigmentace k a zesílení efipia, E. Během druhého svlékání dochází k odhození efipia (Hiruta & Tochinai 2014).

2.5.2 Copepoda (Klanonožci) Copepoda, nebo-li klanonoţci, jsou velmi prastarou skupinou členovců. Jiţ v období třetihor, dle zoogeografických dat, byly kontinentální vody zastoupené mnoha diverzifikovanými klanonoţci, kteří měli dostatek času na adaptaci v novém prostředí (Palmer 1960, Cressey & Patterson 1973). V dnešní době je popsáno více neţ 11 500 druhů (Humes 1994) v deseti řádech a pouze 4 z nich mají zástupce, kteří ţijí ve sladkých vodách. Jsou to Calanoida (vznášivky), Cyclopoida (buchanky), Harpacticoida (plazivky) a Gelyelloida. Poslední zmiňovaná skupina zahrnuje pouze dva sladkovodní druhy, kteří se nachází v podzemních vodách krasových oblastí. Zatímco ostatní skupiny jsou velmi druhově bohaté. Zahrnují jak sladkovodní, tak mořské druhy.

Vznášivky jsou typickými obyvateli pelagické zóny ve sladkých vodách. Buchanky byly nalezeny jak ţijící na dně, tak také v pelagické zóně. Plazivky jsou bentické, ţijí na dně ve všech typech stojatých a periodických vod. Klanonoţci mají válcovité nebo kyjovité tělo. Velikostí mohou dosahovat od nejmenších podzemních zástupců 0,3 mm aţ po mořské zástupce kolem 10 mm (Dussart & Defaye 2001). Tělo klanonoţců se skládá z přední části cephalosomu, které je dorzálně kryto hlavovým krytem a z trupu, který volně nasedá na hlavu. Na trupu se nachází devět článků plus jeden anální s kaudálním přívěskem. Na přední (hrudní) části trupu se nacházejí končetiny. Počet končetin je variabilní u různých druhů. Dalším charakteristickým znakem je přítomnost jednovětevných antenul a přítomnost vaječných váčků. Některé skupiny klanonoţců však nemají váčky vyvinuté (Galassi et al. 2002). Klanonoţci se rozmnoţují zpravidla pohlavně a mají pohlavní dimorfizmus. Samci jsou menší neţ samice, mají také jinou strukturu antenul, pohlavního článku a pátého páru končetin (Galassi et al. 2002). Samčí antenuly jsou přizpůsobené k uchopení samičky během procesu páření. Po kopulaci je spermie uloţena v samičí semenné schránce. Vajíčka jsou oplodněna a vypuzena do vaječných váčků. Partenogeneze je známá pouze u tří druhů plazivek (Elaphoidella bidens, Epactophanes richardi, Canthocamptus staphylinus; Dussart & Defaye 2001). V první fázi ţivota prochází klanonoţci šesti naupliovými stádii, následuje 5 kopepoditových stádií, které jiţ připomínají dospělce, a dospělost. V nepříznivých podmínkách můţe být ţivotní cyklus klanonoţců přerušen a prodlouţen. Toto stádium se nazývá dormance, neboli klidové stádium, které slouţí k přeţití v nepříznivých podmínkách a napomáhá šíření druhu. Můţe se objevit v různých fázích ontogeneze, v dormantním vajíčku a v larválním vývoji, který se na určitou dobu přeruší. Na rozdíl od vznášivek a plazivek, u buchanek není známa tvorba dormantních vajíček (Galassi et al. 2002). U plazivek se však tvorba dormantních vajíček objevuje jen velmi vzácně, častější je u vznášivek. Dormantní vajíčka jsou velmi rezistentní proti vysušení, nedostatku kyslíku a přehřívání, proto mají velkou šanci přeţít dokonce i v delším časovém období (Santer 1998). Dormantní vajíčka u vznášivek jsou schopné přeţít v klidovém stádiu alespoň 3 roky, dokonce mohou přečkat aţ 15 let a být stále ţivotaschopné (Dahms 1995).

Klanonoţci obývají širokou škálu vodních a půdních prostředí a mikrohabitatů. Různé druhy můţeme najít v periodických, kyselých a termálních vodách, podzemních vodách a sedimentech, ve fytotelmně, ve vlhkých půdách, v listové opadance a člověkem upraveném umělém prostředí (Reid 2001). Několik zástupců buchanek bylo nalezeno ve vodách s hodnotou pH 4 a níţe (Fryer 1980). Byli nalezeni také pod povrchem zmrzlého jezera v Antarktidě (Borutzky 1962), v Nepálských horách v nadmořské výšce 5 500 m (Kiefer 1936; Löffler 1968; Kikuchi 1994) a také ve stratovulkáně v Jiţní Americe ve výšce 5 930 m (Rundle et al. 2002). Aktivní šíření u mikrokorýšů většinou probíhá pouze v rámci jednoho biotopu. Pasivní transport je povaţován za velmi efektivní způsob přesunu mikrokorýšů (Reid 2001). Dormantní vajíčka nebo dormantní kopepodit se šíří spolu se zvířaty nalepený na jejich těle nebo se nacházejí v blátě na končetinách zvířat. Stejně tak klanonoţci ţijící v úţlabinách broméliovitých nebo jiných morfologicky podobných rostlin, mohou být transportováni pomocí zvířat pohybujících se v tomto prostředí, např. kraby, ptáky, atd. (Dussart & Defaye 2001). Například druh Boeckella triarticulata byl nalezen v polovině roku 1980 (Ferrari & Rossetti 2006) v Itálii a pravděpodobně sem byl zaveden čínským krabem (Ferrari et al. 1991). Také několik druhů plazivek (Attheyella crassa, Bryocamptus minutus, Nitrocrela hibernica, atd.) bylo nalezeno v ţaberních štěrbinách raka. Mohou zde být pouze náhodně nebo toto místo mohlo být pouţito jako útočiště před vnějším okolím (Gurney 1930). Tento způsob vyuţití úkrytu vede k vývoji určitého stupně komenzálismu mezi současnými druhy plazivek a rakem. Rak pruhovaný (Orconectes limosus), původem ze severní Ameriky se rozšířil podél Atlanského povodí (Hamr 2002) a také Evropy (1890), byl nalezen ve 21 zemích jako např. Polsko, Bělorusko, Lotyšsko (Aklehnovich & Razlutzkij 2013). Je tedy moţné, ţe spolu s rakem se rozšířili také klanonoţci, kteří se nacházeli na ţaberních štěrbinách tohoto druhu. Většina z nich se také šíří prostřednictvím dopravy vytvořené člověkem, např. letadla, lodě, atd. (Reid & Pinto-Coelho 1994). Také můţe být vyuţita část květiny nebo vlhká půda. Exotické druhy mohou být nalezeny ve sklenících nebo spolu s tropickými vodními nebo suchozemskými rostlinami na různých místech světa. Například druh Sino diaptomus arsiz východní Asie byl nalezen v Kalifornii, U.S.A. (Light 1939), brazilský druh Attheylla aliena byl nalezen v Německu (Noodt 1956) a

29 také druh Bryocyclops musciola, poprvé popsán v Indonésii, byl nalezen na Floridě, U.S.A. (Reid 1999). Některé rody a druhy jsou kosmopolitní (např. rod Pseudodiaptomus nebo druh Epactophanes richardi), jiné skupiny (rod a také čeleď) se vyskytují jen na jednom kontinentu v jedné klimatické oblasti (Dussart & Defaye 2001). Například rod Thaumasio cyclops byl nalezen pouze v Indonésii (Dussart & Defaye 2001), rody Cochlacocyclops, Goniocyclops, Psammocyclops jsou typické pouze pro Madagaskar (Dussart & Defaye 2001). Nejvíce kosmopolitních zástupců najdeme ve skupině plazivek (např. Phyllognthopus viguieri). Hodně z nich mají rozloţení závislé spíše na faktorech prostředí, neţ na geografických podmínkách (Dussart & Defaye 2001).

Obr. 6: Phyllognathopus viguieri (Janetzky et al. 1996).

2.5.3 Ostracoda (Lasturnatky) Lasturnatky jsou nejdiverzifikovanější skupinou ze všech korýšů. Celkově bylo popsáno asi 62 000 ţijících a fosilních druhů (Kempf 1980). Sladkovodní lasturnatky patří do řádu Podocopida, který zahrnuje asi 5 000 druhů se třemi skupinami objevující

30 se v tekoucích vodách (Dolle-Olivier et al. 2000) .V řádu Myodocopida se vyskytují hlavně mořští zástupci a fosilní zástupci v řádu Paleocopida (Dolle-Olivier et al. 2000). Lasturnatky nabývají velikosti od 0,4 do 3 mm (Dolle-Olivier et al. 2000). Tělo je nečlánkované, ale lze na něm rozlišit hlavový oddíl. Přívěsky jsou plně uzavřené v bočně zploštělé dvouchlopňové schránce. Schránka obsahuje vysoce kalcifikovanou vrstvu (Dolle-Olivier et al. 2000). Schránka má průměrnou délku 1 mm a kompletně obaluje celé tělo (Martens et al. 2007). Laturnatky se pohybují pomocí první a druhé antény, některé druhy vyuţívají také druhý nebo i další páry hrudních noţek. Hrabavé druhy pouţívají k lokomoci druhý pár antén a furku, výjimečně také i první pár antén (Lellák et al. 1985). Anténa je dvouramenná a dělí se na vnější exopodit a vnitřní endopodit. Exopodit je redukován, ale endopodit je dobře vyvinut s dlouhým drápem, který slouţí k plazení po dně (Dolle- Olivier et al. 2000). Jednoramenné antenuly jsou sloţeny z 5 aţ 7 segmentů s dlouhými štětinami a chemosenzorickými orgány (Dolle-Olivier et al. 2000). Lasturnatky nemají sloţené oko, ale pouze jednoduché naupliové očko (Dolle-Olivier et al. 2000). Nacházejí se ve všech vodních prostředích, v mořských i sladkých vodách, dočasných i trvalých, velkých i malých jezerech, v pramenech (zahrnující také termální prameny), v potocích, řekách, stálých vodách a hlubokých podzemních vodách (Karanovic 2012).

Lasturnatky mají oddělená pohlaví se zřetelným pohlavním dimorfismem. Samci jsou často menší a mají odlišně vytvářené končetiny. Je známo jak rozmnoţování gamogenetické, tak partenogenetické, které je ovlivňováno podmínkami prostředí (Lellák et al. 1985). U sladkovodních lasturnatek byly zjištěny 4 typy dormantních stádií (Meisch 2000). Prvním stádiem je torpidní, které se vyskytuje u dospělců nebo mladých instarů. Tvoří se při nepříznivých ekologických podmínkách, hlavně při vysychání místa výskytu. Torpidita je u lasturnatek udrţována díky pevně semknutým schránkám k sobě. Například Cypredeis torosa přeţila více neţ 30 dní v torpidním stádiu, kdyţ byla vloţena do velmi slané vody (Theisen 1966). Další typy dormance jsou spojeny s pozastavením vývoje juvenilních stádií nebo vajíček. Posledním typem jsou trvalá vajíčka, která odolávají mrazu a vysychání, například Herpetocypris reptans (obr. 7) dokáţe přeţít suché období ve fází odpočívajícího vajíčka a při vhodnějších

31 podmínkách dochází ihned k vylíhnutí (McLay 1978). Tato vajíčka se velmi dobře pasivně šíří, hlavně prostřednictvím větru. Vajíčka druhu Heterocypris incongruens, která byla nalezena pod ledem, byla lyofilizací rozmraţena a vykazovala známky ţivota. Z toho je usuzováno, ţe vajíčka některých lasturnatek přeţijí transport prostřednictvím větru, dokonce i přes vysoké nadmořské výšky, kde je nízká teplota (Sohn & Kornicker 1979). Dalším příkladem je druh Cyclocypris laevis, který byl nalezen na přívěscích vodního brouka potápníka vroubeného a dalších vodních brouků (Kaufmann 1900). Cyclocypris globosa byl nalezen přichycen na těle obojţivelníků, např. ropuchy, jako potravu vyuţíval sliz, který je produkován na jejich těle (Seidel 1989). Tyto lasturnatky mohou obývat nové rybníky a prostory, které jsou danými obojţivelníky kolonizovány (Meish 2000). Ryby a ptáci jsou také zodpovědní za šíření lasturnatek. Vajíčka i lasturnatky s uzavřenou skořápkou ulpívají na peří a drápech hlavně vodních ptáků. Vajíčka lasturnatek jsou schopná projít zaţívacím traktem ryb a kachen bez poškození. Druhy Heterocypris incongruents a Cypridopsis vidua, byly nalezeny ve výkalech kachny (Proctor 1964).

Obr. 7: Herpetocypris reptans. A1- antenula, A2- anténa, Md- mandibula, Mx 1- maxila (Meisch 2007).

Tab. 2: Shrnutí výskytu mikrokorýšů v hlavních zoogeografických oblastech. V závorkách je uveden počet endemických druhů (Boxshall & Defaye 2008; Forró et al. 2008; Martens et al. 2007). Počet druhů Zoogeografické oblasti Klanonožci Perloočky Lasturnatky

1204 245 702 Palearktická (1020) (119) (620) 347 186 298 Nearktická

Holarktická (225) (73) (211) 405 134 455 Afrotropická (344) (24) (424) 561 186 275 Afrotropická (502) (98) (232) 381 107 199 Orientální (279) (24) (165) 205 158 176 Australská (167) (83) (163)

2.6 Skrytá diverzita u mikrokorýšů V současné době se mnoţí studie, které testují skrytou diverzitu u mikroskopických korýšů. Byly publikovány studie, porovnávající evropské a asijské populace vznášivek, plazivek a buchanek s druhy v Severní Americe, které prokázaly existenci kryptických druhů (Reid 1997/98). Od začátku 20. století klesl poměr buchanek nalezených v Severní Americe a Euroasii z 68 na 28 % (Reid 1997/98). Druhy byly od sebe rozlišeny morfologickou metodou (Reid 1997/98). Příkladem je plazivka Nannopus palustris (Brady 1880), coţ je velmi rozšířený sladkovodní druh, který byl povaţován za jeden kosmopolitní druh s velkou morfologickou variabilitou (Garlitska et al. 2012). Bylo porovnáno několik geograficky vzdálených populací tohoto druhu (z Bílého moře, Severního moře, Černého moře a dvě sympatrické populace z Jiţní Karolíny, USA) morfologickými a genetickými

33 metodami. (Garlitska et al. 2012). Bylo zjištěno, ţe N. palustris se ve skutečnosti skládá z kryptických druhů, které jsou vzájemně geneticky a morfologicky odlišné. Nebyl zjištěn vztah mezi genetickou odlišností a zeměpisnou vzdáleností. Je potřeba pozměnit taxonomické zařazení, rozšíření a fylogenetické vztahy tohoto druhu (Garlitska et al. 2012). O údajně kosmopolitní plazivce Phyllognathopus viguieri (Maupas 1892) a stavu poznání její skryté diverzity bude podrobněji pojednáno v praktické části. Další výzkum byl proveden na základě molekulární diverzity u buchanky Macrocyclops albidus (Jurine 1820). Testovalo se, zda je současné kosmopolitní rozšíření výsledkem antropogenního transportu nebo přírodního šíření (pomocí větru a vodních proudů, ptáků) a zda jsou zde přítomny kryptické druhy (Karanovic & Krajicek 2012). Do výzkumu bylo zahrnuto 11 populací z Anglie, Skotska, Francie, Německa, USA, Nového Zélandu a Austrálie. Byly testovány dvě protichůdné hypotézy (antropogenní nebo přírodní transport) a provedeno porovnání morfologie mikroskopických znaků. Genetická analýza prokázala silný antropogenní transport. Stejné haplotypy byly nalezeny u populací, které jsou velmi daleko od sebe (západní Austrálie, Německo a USA). Na základě odlišností genů 12S, 16S a cytochromu B, byly rozeznány 4 kryptické druhy. Ke správnému taxonomickému zařazení druhů bude zapotřebí další morfologické zkoumání samic (Karanovic & Krajicek 2012). K dalším odhalením kryptických druhů došlo u mořských klanonoţců. Buchanka Oithona similis (Claus 1866) byla popsána jako kosmopolitní druh (Atkinson 1998). Bigelow (1926) se domníval, ţe neexistuje jiný mořský planktoní druh, který by měl větší rozšíření a ekologickou valenci (teplota, slanost) jako O. similis. Nicméně, podezření na potenciální existenci morfologicky odlišných populací v rámci širokého geografického rozšíření O. similis vyjádřil Nishida (1985) a potvrdila ji současná studie molekulární systematiky O. similis zaloţená na 28S DNA sekvencích (Cepeda et al. 2012). Na základě těchto studií bylo zjištěno, ţe O.similis je ve skutečnosti více kryptických druhů (Wend-Heckmann 2013). Bylo zjištěno, ţe zástupci perlooček Daphnia pulex a Daphnia longispina, jsou také ve skutečnosti komplexy více kryptických druhů (Adamowicz et al. 2009). Na základě morfologie u D. pulex se původně myslelo, ţe zahrnuje pouze několik druhů s extrémně širokým geografickým rozšířením (Adamowicz et al. 2009). Studie mitochondriální

DNA odhalily tři hlavní skupiny (Pulex, Pulicaria, Tenebrosa) a také nejměné 12 pojmenovaných rodů, jeden ve skupině Pulex, devět ve skupině Pulicaria a dva ve skupině Tenebrosa (Adamowicz et al. 2009). Na základě genetické analýzy bylo u lasturnatky Eucypris virens, v Evropě nalezeno více neţ 35 kryptických druhů (Koenders et al. 2012).

Byl také zkoumán mořský druh Cyclestheria hislopi, který patří do skupiny lupenonoţců, a vykazuje morfologické charakteristiky mezi hrašníky (Spincaudata) a perloočkami (Cladocera; Schwenter et al. 2013). Je to jediný druh ve skupině a pravděpodobně sesterský taxon všech perlooček. Bylo zkoumáno genetické sloţení jedné mitochondriální (cytochromatická oxidáza) a dvou jaderných (EF1 a 28S rRNA) vzorků. Bylo testováno, zda je C. hislopi cirkumtropický druh. Vzorky byly odebrány z Jiţní Ameriky (Francouzská Guyana), Asie (Indie, Indonésie, Singapur) a několika australských populací. Bylo zjištěno, ţe kaţdý kontinent má alespoň dva navzájem se od sebe lišící druhy Cyclestheria. Nejlepší vysvětlení pro cirkumptropickou distribuci Cyclestheria, je nejspíše kombinace geologické vikarizace Gondwany (druhy původně společného areálu nyní obývající dva a více různých areálů) a rozšíření napříč Asie a Austrálie v době, kdy tektonické desky těchto dvou kontinentů byly u sebe v raném miocénu. Výzkum ukázal, ţe C. hislopinevytváří samostatný druh s cirkumtropickým rozšířením. Je to druh sloţený z více kryptických druhů (Schwenter et al. 2013).

3 PRAKTICKÁ ČÁST

3.1 Phyllognathopus viguieri Příkladem druhu s kosmopolitním rozšířením je plazivka P. viguieri (Maupas 1892). Tento druh je rozšířen po celém světě díky jeho ubikvistickým vlastnostem (široká ekologická valence). Byl zaznamenán z většiny kontinentů: Severní a Jiţní Amerika (Chappuis 1936, Damian-Georgescu 1970, Jakobi 1970, Reid 1992, 1993), Evropa (Gurney 1932, Lang 1948), Afrika (Maupas 1892, Gurney 1928, Bozic 1965, 1966, Defaye & Heymer 1996), Asie (Krishnaswamy 1957, Shen 1979, Miura 1964) a z velkého mnoţství ostrovů: Jamaika (Yeatman 1983), Svatá Helena (Einsle 1977), Jáva (Chappuis 1928, 1931), Nová Guinea (Scourfield 1904), Nový Zéland (Barclay 1969), Havajské ostrovy (Yeatman 1983), Guam (Watkins & Belk 1975), Madagaskar (Dussart 1982), Tonga, Samoa, Fidţi (Laird 1956, Yeatman 1983, Filipíny (Bruno & Cottarelli 1999) a na stratovulkáně Agrigan v Mikronézii (Kikuchi 1994; Königshoff & Glatzel 2008). P. viguieri je řazen do čeledi Phyllognathopodidae (Galassi et al. 2011). Čeleď Phyllognathopodidae má malou diverzitu, současně obsahuje pouze 13 druhů (Boxshall & Halsey 2004) a 3 rody: Phyllognathopus (Mrázek 1893), Allophyllognathopus (Kiefer 1967) a Parbatocamptus (Dumont & Maas 1988). Druhy z této skupiny byly nalezeny v semiterestrických a sladkovodních habitatech, jako jsou fytotelmy, opadanka, epibentické habitaty potoků a řek, hyporheická zóna, podzemní vody a jeskyně (Reid 2001, Huys et al. 1996). Faunu plazivek České a Slovenské republiky prozkoumal Štěrba (1964, 1965, 1968). Druh P. viguieri nalezl velmi vzácně v podzemních vodách a studních, také např. ve studni Brně-Líšni a povaţoval ho za stygobionta. P. viguieri se zřejmě k nám dostal pomocí pasivního zavlékání. Druh byl do Evropy zřejmě zavlečen spolu s dovozem skleníkových tropických rostlin čeledi Bromeliacae (Borutzky 1952).Není však známo, jak se tento druh mohl dostat například do studny v Brně- Líšni umístěné vysoko na kopci (Štěrba 1964). Byl učiněn pokus, při kterém bylo sledováno chování P. viguieri při páření mezi jednotlivými geografickými populacemi (Königshoff & Glatzel 2008). Populace pocházely z: 1) podzemní vody a z pomalého pískového filtru poblíţ řeky Ruhr

36 v Německu, 2) kompostu v městě Bethesda, Maryland a z Floridy, USA, 3) dešťoměru na Jamajcea 4) lesního kmene stromu obrostlým mechem v Riu de Janeiru, Brazílie (Königshoff & Glatzel 2008). Na základě experimentů s kříţením mezi těmito pěti populacemi, bylo zjištěno, ţe pouze u dvou kombinací populací (Florida-Maryland; Jamaika-Brazílie) došlo k úspěšnému kříţení včetně vylíhnutí potomků z vajíček. U ostatních ke kříţení nedocházelo vůbec, nebo nedošlo k vylíhnutí (Königshoff & Glatzel 2005). Dále byly zjištěny mikromorfologické odlišnosti u pátého hrudního přívěsku (periopod). U dvou populací Maryland a Florida byl periopod stejný, u ostatních odlišný (Königshoff & Glatzel2005).Na základě těchto předběţných zjištění můţeme říct, ţe P. viguieri je sloţen z více kryptických druhů, a proto nemůţe být povaţován za kosmopolitní druh (Königshoff & Glatzel 2008). Cílem praktické části bylo prozkoumat, zda se P. viguieri vyskytuje v okolí Brna v listové růţici s vodou u broméliovitých rostlin za účelem jeho případného chování v laboratoři.

3.2 Metodika Prozkoumala jsem výskyt druhu P. viguierive skleníku, velkoskladu a domácnostech v Brně a Uherském Brodě. Zaměřila jsem se na broméliovité rostliny původem z Jiţní Ameriky a Afriky. U některých rostlin se však původ nepodařilo vypátrat a také ani délka přítomnosti rostliny v České republice. Je však zřejmé, ţe vzorky odebírané z velkoskladů jsou u nás jen krátce a vzorky odebírané ze skleníků u nás mohou být i více neţ 15 let. Odebírala jsem vodu z listových růţic, ve kterých se stabilně nachází voda, pomocí injekční stříkačky a umístila ji do plastových vzorkovnic o objemu 50 ml. Dále jsem odebírala také vlhkou půdu, kterou jsem v laboratoři zalila vodou. Vzorky jsem vzápětí podrobněji zkoumala pod binokulárním mikroskopem.

3.3 Výsledky a diskuze Celkem jsem prohlédla 29 vzorků vody a 8 vzorků půdy. Ve vzorcích se hojně vyskytovaly různé mikroskopické organismy (Tab. 4), druh P.viguieri se mi však nepodařilo nalézt. Důvodem můţe být vypláchnutí fytotelm při pravidelné závlaze, ale proti tomu hovoří fakt, ţe druh nebyl nalezen ani v půdě. Důvodem můţe také být pouţití postřiků před transportem. Organismy, které se ve fytotelmách vyskytovaly, by

37 pak musely osídlit tato stanoviště následně. Postřik u nás mi nebyl pracovníky potvrzen. Dalším důvodem můţe být relativně málo prozkoumaných vzorků z malého okolí Brna. Z mých výsledků vyplývá, ţe šíření P. viguieri tropickými rostlinami nemusí být vůbec tak časté, jako by se mohlo zdát na základě některých literárních i ústních zdrojů. Při zcela namátkové kontrole pokojové květiny, která pocházela z Botanické zahrady v Prazebyl údajně P.viguieri nalezen v 50. letech (Fott pers. com.). Podle mých zkušeností to byla spíš šťastná náhoda neţ pravidlo. Ale prozkoumala jsem pouze relativně malé mnoţství skleníků v malé oblasti Brna a okolí. Abychom mohli udělat zcela objektivní závěr o četnosti P. viguieri na introdukovaných rostlinách u nás, bylo by třeba provést systematičtější a důkladnější průzkum. Je moţné, ţe mezi ostatními organismy, které byly objeveny ve vzorcích se mohly vyskytovat některé kosmopolitní druhy. Na základě průzkumu vzorků, které byly odebrány z velkoskladu, mohu usuzovat, ţe tyto druhy neosídlily rostliny u nás, ale byly sem zavlečeny ze zahraničí, protoţe délka pobytu rostlin u nás byla maximálně 3 dny. Ve vzorcích ze skleníku ale mohlo dojít k osídlení rostlin aţ po transportu do České republiky.

Tab. 3: Odběrová místa a počet zkoumaných vzorků. Počet zkoumaných Místo Výskyt P. viguieri vzorků Brno- skleníky na Kotlářské 15 – Velkosklad květin Brno 16 – Domácnosti- okolí Brna 6 –

Tab. 4: Organismy nalezené ve fytotelmách, N=37. Frekvence výskytu Vířníci (Rotifera) - pijavenky (Bdelloidea) 10 Nálevníci (Ciliophora, Ciliata) 25 Krytenky (Arcellinida, Lobosa) 8 Olejnušky (Aelosoma, Polychaeta) 30 Ploštěnky (Rhabdocoelida, Platyhelminthes) 6

100

Procentuální zastoupeníProcentuální(%) 20

0 Procentuální zastoupení živočichů ve všech zkounaných vzorcích

Graf 1: Procentuální mnoţství nalezených druhů ve vzorcích.

4 ZÁVĚR

Cílem této bakalářské práce bylo v rešeršní části popsat současný stav znalostí o kosmopolitismu a skryté diverzitě u mikroskopických korýšů a vysvětlit obecné ekologické pojmy nutné k jejich pochopení, zejména ty, které se vztahují k šíření organismů. V praktické části jsem měla za úkol prozkoumat přítomnost kosmopolitního klanonoţce Phyllognathopus viguieri na broméliovitých rostlinách ve sklenících u nás, za účelem jeho případného chování v laboratoři. Ekologická valence je pojem, který vyjadřuje rozsah ekologických nároků druhů na jednotlivé typy ekologických faktorů. Rozmezí hodnot mezi minimálním a maximálním rozsahem určuje šířku ekologické niky. S ekologickými nároky druhů, souvisí i jejich areál rozšíření. Areál je tedy oblast, ve které se daný druh nebo taxon vyskytuje. Vznik druhů definuje pojem speciace, která se rozděluje na alopatrickou, peripatrickou, parapatrickou, stasipatrickou a sympatrickou. Druh se můţe šířit na vhodná stanoviště v rámci dosavadního areálu, ale také i mimo něj. Soubor schopností druhu se šířit je označován jako vagilita. Druhy se mohou šířit aktivně nebo pasivně. Některé organismy (typicky taţní ptáci a dobře létající hmyz) mají schopnost se sami přesouvat na dlouhé vzdálenosti. Nelétajícím ţivočichům je znemoţněn přesun kvůli nepřekonatelným bariérám jako je moře, oceány a pohoří. Druhy, které mají celosvětové rozšíření se nazývají kosmopolitní. Dosud není úplně známo, zda-li je pojem kosmopolitní druh aktuální a zda mohou být druhy, které se nacházejí po celém světě skutečně morfologicky a geneticky jednotní. Pro druhy, které jsou vysoce rozšířené, pravděpodobně existují dvě moţnosti: buď je to skupina druhů, která zatím nebyla morfologicky rozpoznána (kryptické), nebo jsou to druhy, které byly rozšířeny člověkem. Kryptický druh je takový, který nelze morfologicky odlišit, je geneticky izolován od geografické populace, tzn., v přírodních podmínkách nedochází ke kříţení. Při podrobnější genetické analýze bylo zjištěno, ţe druhy pokládané za vysoce rozšířené jsou ve skutečnosti sloţeny z více kryptických druhů. Díky rychlému antropogennímu transportu, nestihne dojít ke změně struktury jedince a v tomto případě můţeme mluvit o kosmopolitismu v pravém slova smyslu.

Mikroskopičtí korýši vyuţívají hojně pasivní šíření, jsou velmi početní, avšak relativně druhově chudí. Byly vytvořeny hypotézy "everything is everywhere" a "ubiquity model", které tvrdí, ţe všechny mikroorganismy jsou globálně rozšířené tam, kde jsou pro ně vhodné podmínky a v podstatě nevykazují geografii. Proti tomu hovoří „moderate endemicity model“, který předpokládá, ţe asi jedna třetina všech mikroorganismů je z nejrůznějších důvodů endemická a to navzdory přítomnosti vhodných habitatů v jiných oblastech. Perloočkám k úspěšnému šíření napomáhá partenogenetické rozmnoţování, které zajišťuje rychlý růst hustoty populace. Pohlavně vytvořená diapauzující vajíčka perlooček, zvláště efipia u rodu Daphnia, dokáţou přečkat nepříznivé podmínky během šíření. U klanonoţců se partenogeneze vyskytuje pouze výjimečně, schopnost vytvářet dormantní vajíčka mají hlavně vznášivky a vyjímečně některé plazivky. Klanonoţci však vytvářejí klidová stádia, u nichţ dochází k pozastavení ve fázi ontogeneze. Toto dormantní stádium vzniká při nepříznivých podmínkách a napomáhá pasivnímu šíření. U lasturnatek se vyskytují 4 způsoby dormance: a) torpidní stádium, které se vyskytuje u dospělců nebo mladých instarů, b) pozdější vývin z juvenilního stádia, c) pozdější vývin z vajíček a d) vznik vajíček, která odolávají mrazu a vysychání. Lasturnatky se často mohou rozmnoţovat nepohlavně jako perloočky. Nalezla jsem 6 prací, které se zabývají kryptickou diverzitou u sladkovodních mikrokorýšů. Zajímavé příklady se však týkaly i některých mořských zástupců, a proto jsem je také zařadila do své práce. Všechny tyto studie potvrzují, ţe při bliţší analýze „kosmopolitních druhů“ se ukazuje existence komplexu kryptických druhů. Například u lasturnatky Eucypris virens, bylo nalezeno více neţ 35 kryptických druhů. To bylo potvrzeno i pro plazivku Phyllognathopus viguieri na základě pozorování chování při páření a pokusu kříţení mezi vybranými geografickými populacemi. Tato plazivka se údajně šíří antropogenně společně s transportem broméliovitých rostlin, uvnitř jejichţ úţlabních listů ţije. V praktické části jsem se pokusila zjistit přítomnost tohoto druhu na skleníkových a pokojových rostlinách v Brně. Jeho výskyt se mi potvrdit nepodařilo.

5 SEZNAM LITERATURY:

ADAMOWITZ .S, PETRUSEK A., COLBOURNE J., HEBERT P. & WITT J., 2009. The scale of divergence : A phylogenetic appraisal of intercontinental allopatric speciation in a passively dispersed freshwater zooplankton genus, Mol Phylogenet Evol, 50: 423–436.

AKLEHNOVICH A. & RAZLUTSKIJ V., 2013. Distribution and spread of spiny- cheek crayfish Orconectes limosus (Rafinesque 1817) in Belarus, Bio Invasions Records, 3: 221–225.

ATKINSON A., 1998. Life cycle strategies of epipelagic copepods in the Southern Ocean, Journal of Marine Systems, 15: 289–311.

BASS D., RICHARDS A. T., MATTHAI L., MARSH V. & CAVALIER-SMITH T., 2007. DNA evidence for global dispersal and probable endemicity of protozoa, BMC Evolutionary Biology, 7: 162.

BEGON M., HARPER J.L. & TOWNSEND C. R., 1997. Ekologie jedinci, populace, společenstva, vydavatelství Univerzity Palackého, Olomouc, 5: 158–195.

BICKFORD D., LOHMAN D. J., SODHI N. S., NG P. K. L., MEIER R., WINKER K., INGRAM K. K. & DAS I., 2006. Cryptic species as a window on diversity and conservation, Trends in Ecology and Evolution (TREE), 22: 148–155.

BIGELOW H. B., 1926. Plankton of the offshore waters of the Gulf of Maine, Bulletin of the United States Bureau of Fisheries, 40(2): 1–509

BORUTZKY E. V., 1952. New data on Acanthocyclops mirnyi, Zool. Zh., 41: 1106– 1107.

BOXSHALL G. A. & DEFAYE D., 2008. Global diversity ofcopepods (Crustacea: Copepoda), Hydrobiologia, 595:195–207.

BOXSHALL G. A. & HALSEY S. H., 2004. An Introduction to copepod diversity. The Ray Society, London, pp.166, 966.

BROWN, J. H., 1995. Macroecology, Chicago: University of Chicago Press.

BRUSCA R. C. & BRUSCA G. J., 1990. Invertebrates, Sinauer Assosiates, Inc., Sunderland, MA.

BUCKLIN A., CAUDILL C. & GUARNIERI M., 1998. Population genetics and phylogeny of marine planktonic copepods. In: Cooksey K. (ed.) Molecular Approaches to the Study of the Ocean, London, Chapman & Hall, pp. 303–317.

BUCHAR J., 1980. Úvod do zoogeografie, Státní pedagogické nakladatelství, Praha.

BUCHAR J., 1983. Zoogeografie, Státní pedagogické nakladatelství, Praha.

CEPEDA G. D., BLANCO-BERICIA L., BUCKLIN A., BERÓN C. M. & VIŇAS M. D., 2012. Molecular Systematic of Three Species of Oithona (Copepoda, Cyclopoida) from the Atlantic Ocean: Comparative Analysis Using 28S rDNA, PlOs One, 7: (4).

CLAUS C.,1866. Die Copepoden-Fauna von Nizza. Ein Beitrag zur Charakteristik der Formen und deren Abänderungen 'im Sinne Darwin's'. Schriften der Gesellschaft zur Beförderung der Gesamten Naturwissenschaften zu Marburg, Supplement, 1: 1–34.

CRESSEY R. F. & PATTERSON C., 1973. Fossil parasitic Copepods from a Lower cretaceous fish, Science, 180: 1283–1285.

DAHMS H. U., 1995. Dormancy in the copepoda, Hydrobiologia, 306: 199–211.

DOLE-OLIVIER M. J., GALASSI D. M. P., MARMONIER P. & CHATELLIERS C., 2000. The biology and ecology of lotic microcrustaceans, Freshwater Biology, 44: 63– 91.

DUMONT H. J. & MAAS S., 1988. Five new species of leaf litter harpacticoids (Crustacea, Copepoda) from Nepal, Zoologica Scripta, 17 (1): 55–68.

DUSSART B. H. & DEFAYE D., 2001. Introduction to thecopepoda (2nd edition), Backhuys Publishers, Leiden, A-J: 1–94

FENCHEL T. M., 1978. The ecology of micro- and meiobenthos, Ann. Rev. Syst., 9: 99–121.

FENCHEL T., & FINLAY B.J., 2004. The ubiquity of small species: patterns of local and global diversity, Bioscience, 54: 777–784.

FERRARI I. & ROSSETTI G., 2006. New records of the centropagid Boeckella triarticulata (Thomson, 1883) (Copepoda: Calanoida) in Northern Italy: evidence of a success full invasion?, AquaticInvasions, 4: 219–222.

FERRARI I., FARABEGOLI A., PUGNETTI A & STELLA E., 1991. The occurence of a calanoid australasian species, Boeckella triarticulata (Thomson) in fish ponds of Northen Italy, Verh. int. Ver. Limnol, 24: 2822–2827.

FINLAY B. J., 2002. Global dispersal of free-living microbial eukaryote species, Science, 296: 1061–1063.

FOISSNER W., 2006. Biogeography and Dispersal of Micro-organisms: A Review Emphasizing Protists, Acta Protozool., 45: 111–136.

FONTANETO D., BARRACLOUGH T. G., CHEN K., RICCI C. & HERNIOU E. A., 2008. Molecular evidence for broad-scale distributions in bdelloid rotifers: everything is not everywhere but most things are very widespread, Molecular Ecology, 17: 3136– 3146.

FORRÓ L., KOROVCHINSKY N. M., KOTOV A. A. & PETRUSEK A., 2008. Global diversity of cladocerans (Cladocera; Crustacea) in freshwater, Hydrobiologia, 595: 177– 184.

FRYER G., 1980. Acidity and species diversity in fresh water crustacean faunas, Freshwat. biol., 10: 41–45.

GALASSI D. M. P., LAURENTIIS P. & FIASCA B., 2011. Systematics of the Phyllognathopodidae (Copepoda,Harpacticoida): re-examination of Phyllognathopus viguieri (Maupas, 1892) and Parbatocamptus jochenmartensi (Dumont and Maas 1988), proposal of a new genus for Phyllognathopus bassoti Rouch, 1972, anddescription of a new species of Phyllognathopus, ZooKeys, 104: 1–65.

GALASSI D. M. P., MARMONIER P., DOLE-OLIVIER M. J. & RUNDLE S., Microcrustacea, 2002. in: RUNDLE S.D., ROBERTSON A.L & SCHMID-ARAYA J.M., 2002. Freshwatermeiofauna, biology and ecology, BackhuysPublishers, Leiden, 6: 137–149.

GARLITSKA L., NERETINAT., SCHEPETOV D. MUGUEN., TROCHM., BAGULEYJ. G. & AZOVSKYA., 2012. Cryptic diversity of the „cosmopolitan‟ harpacticoid copepod Nannopus palustris: genetic and morphological evidence, Molecular Ecology, 21: 5336–5347.

GIERE O., 1993. Meiobenthology, The Microscopic Fauna in Aquatic Sediments, Springer-Verlag.

GRIEBEL J., GIEBLER S., YIN M. & WOLINSKA J., 2016. Parental and hybrid Daphnia from the D. longispina complex: long-term dynamics in genetic structure and significance of overwintering modes, Journal of Evolutionary Biology, 29: 810–823.

GURNEY R., 1930. Notes on certain species of freshwater Copepoda, Zool. Anz., 90: 105–112.

HAMR P., 2002. Orconectes. In: Holdich DM (ed), Biology of freshwater crayfish, Blackwell Science, Oxford, pp 585–608.

HILL R. S., ALLENL. D. & BUCKLIN A., 2001. Multiplexed species-specific PCR protocol to discriminate four N. Atlantic Calanus species with an mtCOI gene tree for ten Calanus species, Marine Biology, 139: 279–287.

HIRUTA CH. & TOCHINAI S., 2014. Formation and Structure of the Ephippium (Resting Egg Case) in Relation to Molting and Egg Laying in the Water Flea Daphnia pulex De Geer (Cladocera: Daphniidae), Journal of morphology, 275: 760–767.

HUDEC I., 2010. Fauna Slovenska III. Anomopoda, Ctenopoda, Haplopoda, Onychopoda (Crustacea: Branchiopoda), vydavateľstvo Slovenskej akadémie vied. HUGGETT R. J., 1998. Fundamentals of biogeography, Routegele Taylor & Francis group, London and New York.

HUMES A. G., 1994. How many copepods?, Hydrobiologia, 292/293: 1–7.

HUYS R., GEE J. M., MOOREC.G.& HAMOND R., 1996. Marine and brackish water harpacticoidcopepods. Part 1. In: Barnes RSK, Crothers JH (Eds) Synopses of the British fauna (New Series), 51: 352.

JENKINS D. G., Brescacin C. R., Duxbury C. V., Elliott J. A., Evans J. A., Grablow K. R., Hillegass M., Lyon B. N., Metzger G. A., Olandese M. L., Pepe D., Silvers G.A., Suresch H. N., Thompson T. N., Trexler C. M., Williams G. E., Williams N.C. & Williams S. E., 2007. Does size matter for dispersal distance?, Global Ecol. Biogeogr., 16: 415–425.

KARANOVIC I., 2012. Recent freshwater Ostracods of the World, Crustacea, Ostracoda, Podocopida, Springer.

KARANOVIC T. & KRAJICEK M., 2012. When anthropogenic translocation meets cryptic speciation globalized bouillon originates; molecular variability of the cosmopolitan freshwater cyclopoid Macrocyclops albidus (Crustacea: Copepoda), Annales de Limnologie, International Journal of Limnology, 48: 63–80.

KAUFMANN A., 1900. Cypridenund Darwinuliden der Schweiz, Revue Suisse de Zoologia, 8: 209–423.

KEMPF E.K., 1980. Index and Bibliography of Nonmarine Ostracods, Paris, 1–7.

KIEFER F., 1936. Weitere neue Ruderfuss krebse (Crustacea- Copepoda) aus Indien, Zool. Anz., 113: 1–6.

KIEFER F., 1967. Neue Copepoda Harpacticoida aus dem Amazonasgebiet. Crustaceana, 13 (1):115–122.

KIKUCHY Y., 1994. Glaciella, a new genus of freshwater Canthocamptidae (Copepoda, Harpacticoida) from a glacier in Nepal, Himalaya, Hydrobiologia, 292/293: 59–66.

KNOWLTON N.,1993. Sibling species in the sea, Annual Review of Ecology and Systematics, 24: 189–216.

KOENDERS A., MARTENS K., HALSE S. & SCHON I., 2012. Cryptic species complex (Ostracoda, Crustacea) from Europe have invaded Western Australia, Biological Invasions, 14: 2187–2201.

KÖNIGSHOFF D. & GLATZEL T., 2005. Cross-breeding experiments among different populations of the „cosmopolitan‟ species Phyllognathopus viguieri (Copepoda: Harpacticoida), Hydrobiologia, 534: 141–149.

KÖNIGSHOFF D. & GLATZELT., 2008. Mating behaviour of the "cosmopolitan" species Phyllognathopus viguieri (Copepoda: Harpacticoida) and its systematical significance, J Zool Syst Evol Res, 46 (4): 297–309.

KREBS CH. J., 2001. Ecology, The Experimental Analysis of Distribution and Abundance, The University of British Columbia.

LELLÁK J., KOŘÍNEK V., FOTT J., KOŘÍNKOVÁ J. & PUNČOCHÁŘ P., 1985. Biologie vodních ţivočichů. 2. doplň. vyd., Praha, pp 218.

LIGHT S. E., 1939. New American subgenera of Diaptomus Westwood (Copepoda, Calanoida), Trans. am. microsc. Soc., 58: 473–484.

LOFFLER H., 1968. Zur Harpacticiden fauna des ostlichen Nepal mit besonderer Berucksichti gung der Gattung Maraenobiotus, Arch. hydrobiol. 65: 1–24.

LOMOLINO M. V., RIDDLE B. R. & BROWN J. H., 2006. Biogeography, Sunderland: Sinauer Associates.

LOSOS B., GULIČKA J., LELLÁK J. & PELIKÁN J., 1984. Ekologie ţivočichů, Státní pedagogické nakladatelství Praha.

MAGUIRE B. J., 1971. Phytotelmata: biota and community structure determination in plant-heldwaters, Ann. Rev. Ecol. Syst., 2: 435–464.

MALQUIST B., MEISCH C. & NILSSON A.N., 1997. Distribution patterns of freshwater Ostracoda (Crustacea) in the Canary islands with regards to habitat use and biogeography, Hydrobiologia, 347: 159–170.

MARTENS K., SCHON I. & MEISCH C., 2007. Global diversity ofostracods (Ostracoda, Crustacea) in freshwater, Hydrobiologia, 595: 185–193.

MARTIN J.W. & DAVIS G.E., 2001. An updated classification of the recent Crustacea, Science Series, 39.

MAYR E. & ASHLOOCK P. D., 1991. Principles of Systematic Zoology, New York, McGraw-Hill, 2nd ed.

McLAY C. L., 1978. Comparative observations on the ecology of four species of ostracods living in a temporary freshwater puddle, Canadian Journal of Zoology, 56 (4): 663–675.

MEISCH C., 2000. Freshwater Ostracoda of Western and Central Europe, Spectrum Akademisher Verlag Heidelberg, Berlin, 35–36.

MEISCH C., 2007. On the origin of the putative furca of the Ostracoda (Crustacea), Hydrobiologia, 585: 181–200.

MONTI F., DURIEZ O., ARNAL V., DOMICI J.M., SFORZI A., FUSANI L., GRÉMILLET D. & MONTEGERALD C., 2015. Being cosmopolitan: evolutionary history and phylogeography of a specialized raptor, the Osprey Pandionhalialtus, Evolutionary Biology, 15: 225.

MORRONE J. J., 2002. Biogeographical regions under track and cladistic scrutiny, Journal of biogeography, 29: 149–152.

MRÁZEK A., 1893. Beitrag zur Fauna der Harpacticiden Fauna des Süsswassers. Zoologische Jahresbücher, Systematik, 7 (1): 89–130.

NISHIDA S., 1985. Taxonomy and distribution of the family Oithonidae (Copepoda, Cyclopoida) in the Pacific and Indian Oceans. Bulletin of the Ocean Research Institute, University of Tokyo, 20: 1–167.

NOODT W., 1956. Attheyella (Chappuisiella) aliena n. sp., ein Copepode tropischer Verwandtaus Phytotelmen des Gottinger Gewachshauses, Gewass. Abwass., 14: 62–69.

PALMER A. R., 1960. Miocene Copepods from the Mojave desert, J. Paleontol, California, 34: 447–452.

PÉREZ-PORTELA R., ARRANZ V., RIUS M. & TURON X., 2013. Cryptic speciation or global spread? The case of a cosmopolitan marine invertebrate with limited dispersal capabilities, Science Reports, 3: 3197.

PETRUSEK A., 2010. Modelka Daphnia, Perloočky jako modelové organismy v biologii, Zoologie, Vesmír 89.

PETRUSEK, A., BASTIANSEN, F. & SCHWENK, K., 2005. European Daphnia Species (EDS) - Taxonomic and genetic keys. Department of Ecology and Evolution, J.W. Goethe-University, Frankfurt am Main, Germany & Department of Ecology, Charles University, Prague, Czechia.

PIELOU E. C., 1979. Biogeography, Wiley, New York.

PROCTOR V. W., 1964. Viability of Crustacean eggs recovered from ducks, Ecology 45, 3: 656–658.

RADULOVICI A. E., SAINTE-MARINE B. & DUFRESNE F., 2009. DNA barcoding of marine crustaceans from the Estuary and Gulf of St. Lawrence: a regional-scale approach Molecular Ecology Resources 9 (Suppli. 1): 181–187.

REID J. & PINTO-COELHO R., 1994. An Afro continental Copepod, Mesocyclops ogunnus found in Brazil; with a new key to the species of Mesocyclops in South America and a review of intercontinental introductions of copepods, Limnologica, 24(4): 359-368.

REID J. W., 1997/98. How "cosmopolitan" are the continetal cyclopoid copepods? Comparison of the North America and Euroasian faunas, with describtion of Acanthocyclops parasensitivus sp. n. (Copepoda: Cyclopoida) fromthe U.S.A., ZoologischerAnzeiger, 236: 589–596.

REID J. W., 1999. New records of Bryocyclops from the continental U.S.A., Puerto Rico and Brazil (Copepoda: Cyclopoida: Cyclopidae), J. crust. Biol., 19: 84–92.

REID J. W., 2001. A human challenge: discovering and understanding continental copepod habitats, Hydrobiologia, 453/454: 201–226.

ROBERTSON A. L. & MILNER A. M., 1999. Meiobenthic arthropod communities in new streams in Glacier Bay National Park, Alaska, Hydrobiologia, 397: 197–209.

RUNDLE S. D., BILTON D.T., GALASSI D. & SCHIOZAWA D. K., 2002. The geographical ecology of freshwater meiofauna, in: RUNDLE S.D., ROBERTSON A.L & SCHMID-ARAYA, 2002. Freshwater Meiofauna: biology and ecology, Backhuys Publishers, 279–193.

SÁEZ A.G. & LOZANO E., 2005. Body doubles, Nature, 433: 7022.

SANTER B., 1998. Life cycle strategies of free-living copepods in freshwaters, Journal of Marine Systems, 15: 327–336.

SEGERS H., 1996. The biography of littoral Lecanerotifers, Hydrobiologia, 323: 169– 197.

SEIDEL B., 1989. Phoresis of Cyclocypris ovum (Jurine) (Ostracoda, Podocopida, Cyprididae) on Bombina variegata (L.) (Anura, Amfibia) and Trituris vulgaris (L.) (Urodela, Amfibia), Crustaceana, 57 (2): 171–176.

SCHWENTER M., CLAVIER S., FRITSCH M., OLESEN J., PADHYE S., TIMMS B. V. & RICHTER S., 2013. Cyclestheria hislopi (Crustacea: Branchiopoda): a group of morphologically cryptic species with origins in the Cretaceous, Molecular Phylogenetics and Evolution, 66: 800–810.

SOHN I. G. & KORNICKER L. S., 1979. Valiabillity of freeze-dried eggs of the freshwater Heterocyprisin congruens, Belgrade, 1–4.

STERRER W., 1973. Plate tecnonics as a mechanism for dispersal and speciation in interstitial sand fauna, Netherl. J. Sea Res., 7: 22–200.

STORCH D. & MIHULKA S., 1997. ekologie, Praha, 7–71.

ŠTĚRBA O., 1964. Plazivky (Copepoda, Harpacticoidea) Moravy a Slovenska, Olomouc, pp. 203–312.

THEISEN B. F., 1966. The life history of seven species of ostracods from a danish brackish-water locality-Meddelser fra Danmarks Fisheri-og Havunderosogelser, N.S., 5 (8): 215–269.

TORADO M. A., FLEEGER J. W., HU Y. P., HRINCEVICH A. W. & FOLTZ D. W., 1996. Are meiofaunal species cosmopolitan? Morphological and molecular analysis of Xenotrichula intermedia (Gastrotricha: Chaetonotida), Marine Biology, 125: 735–742.

TOWNSTED C. R., 1980. The Ecology of Streams and Rivers, Edward Arnold, London.

WEND-HECKMANN B., 2013. Oithona similis (Copepoda: Cyclopoida)- a cosmopolitan species?, Alfred-Wegener-Institut, pp. 9–11, 135–145.

WHITFIELD J., 2005. Is everything everywhere?, Science, 310: 960–961.