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FICHA TÉCNICA

Phyllophaga spp. Harris 1827 (Coleoptera: Melolonthidae: Melolonthinae) y spp. Dejean 1821 (Coleoptera: Melolonthidae: )

Gallinas Ciegas

Créditos: Katovich, 2012.

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CONTENIDO IDENTIDAD DE LA PLAGA ...... 1 Nombre científico ...... 1 Clasificación taxonómica ...... 1 Nombres comunes ...... 1 ESTATUS FITOSANITARIO ...... 2 DISTRIBUCIÓN MUNDIAL ...... 3 HOSPEDANTES ...... 3 CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS DE RECONOCIMIENTO ...... 4 DAÑOS ...... 9 MEDIDAS FITOSANITARIAS ...... 11 MONITOREO ...... 11 CONTROL CULTURAL ...... 12 CONTROL FÍSICO ...... 13 CONTROL BIOLOGICO ...... 13 CONTROL QUIMICO ...... 14 LITERATURA CITADA ...... 15 REFERENCIA DE IMÁGENES Y FOTOGRAFÍAS ...... 18

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IDENTIDAD DE LA PLAGA del sistema radicular o del follaje. Las especies Nombre científico dañinas más frecuentes registradas se  Phyllophaga spp. Harris 1827 muestran en el cuadro 1 (Morón, 1994).  Cyclocephala spp. Dejean 1821 (Guzmán-Vásquez et al., 2017; Serrano y Cuadro 1. Especies dañinas de Phyllophaga Morón, 2017) más reportadas para México (Morón, 1994). Especie

Clasificación taxonómica P. ravida

Phylum: Arthropoda P. dentex Clase: Insecta P. polyphylla Orden: Coleoptera P. fulviventris Familia: Melolonthidae P. blanchardi Subfamilia: Melolonthinae P. setifera Género: Phyllophaga P. crinita Especie: Phyllophaga spp. (EPPO, 2020) P. lenis P. rubella Phylum: Arthropoda P. misteca Clase: Insecta P. brevidens

Orden: Coleoptera P. vetula

Familia: Melolonthidae P. tenuipilis Subfamilia: Dynastinae P. testaceipennis Género: Cyclocephala P. sturmi Especie: Cyclocephala spp. P. dasypoda (Guzmán-Vásquez et al., 2017) P. (Phytalus) trichodes

P. (Phytalus) pruinosa Nombres comunes  Gallina ciega P. (Phytalus) obsoleta  Gusano blanco P. (Chiaenobia) instabilis  Nixticuilt P. (Chiaenobia) aequata chiapensis (Guzmán-Vásquez et al., 2017) P. (Phytalus) epulara

P. porodera

De acuerdo con Morón (1994), se ha observado P. (Triodonyx) lalanza que en México solo un 10% de las especies de

Phyllophaga registradas actúan como plaga

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En el caso de Cyclocephala, Guzmán-Vásquez Cuadro 2. Continuación... et al. (2017), mencionaron que la importancia Especie Especie los adultos del género Cyclocephala radica en C. carbonaria C. multiplex que son polinizadores y están asociados a más C. coahuilae C. ovulum de 160 especies de angiospermas, sin embargo, C. comata C. pasadenae sus larvas forman parte del complejo gallina C. complanata C. picta ciega que está considerado como plaga C. concolor C. prolongata principal de diferentes cultivos. Para 2012, se C. curta C. pubescens describió la última especie para México, por lo C. deceptor C. regularis que para 2017 se tiene registros para nuestro país de 62 especies, siento en total de especies C. discicollis C. rustica reportadas a nivel mundial de más de 350 C. discolor C. sanguinicollis especies. En el cuadro 2 se muestran las C. erotylina C. sexpunctata especies registradas para México (Guzmán- C. falsa C. sinaloae

Vásquez et al., 2017). C. fasciolata C. sororia

C. forcipulata C. sparsa Cuadro 2. Especies de Cyclocephala C. freudei C. stictica reportadas para México (Guzmán-Vásquez et C. fulgurata C. testacea al., 2017). C. gravis C. tutilina Especie Especie C. guttata C. variabilis C. inmmaculata C. aequatoria coahuila C. halffteri C. warneri

C. alexi C. jalapensis C. hirta C. weidneri

C. amazona C. laminata C. amblyopsis C. landini ESTATUS FITOSANITARIO De acuerdo con la Norma Internacional para C. arenosa C. larssoni Medidas Fitosanitarias (NIMF) No. 8 C. atriceps C. longula “Determinación de la situación de una plaga en C. barrerai C. lunulata un área” (CIPF, 2017), tanto Phyllophaga como C. berti C. lurida Cyclocephala se encuentran en México como C. brevis C. mafaffa Presentes: sujetas a control oficial por lo que C. borealis C. marginicollis se considera, según al NIMF No. 5 “Glosario de C. caelestis C. melanocephala términos fitosanitarios”, como una plaga C. capitata C. mesophylla reglamentada en México (CIPF, 2020).

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DISTRIBUCIÓN MUNDIAL preferidos de P. implicita son Salix spp. y Phyllophaga spp. está ampliamente Populus spp.; para P. anxia en Quebec, son el distribuida, en el Continente Americano está olmo, roble, álamo, rosa, álamo temblón, fresno, presente en Canadá, Costa Rica, Cuba, Ecuador, frambuesa, sauce, cereza, alnus, nuez, abedul, El Salvador, Estados Unidos (Texas), Guatemala, etc. Y también los pétalos de flores de plantas Honduras, México, Nicaragua y Panamá. En como la manzana y la lila; en el caso de P. África está presente en Sudáfrica y en Sudán. crinita se le incluyen la madera dura, frondosa En Asia está presente en Bangladesh, Corea del o árboles de hoja caduca. Las larvas se Norte, Corea del Sur, China, Filipinas, India, alimentan especialmente de raíces de plantas Indonesia, Japón, Sri Lanka. En Oceanía está en con raíces fibrosas mientras que las plantas con Australia y Nueva Zelanda (Plantwise, 2020). raíces más fuertes a menudo son tolerantes a las lesiones. Ataca maíz, sorgo, soja, trigo, Para el caso de Cyclocephala, este grupo de centeno, frijol, avena, papa, nabo, arándano, y escarabajos es exclusivo de América y cuenta otros cultivos, pero también infestan varios con más de 350 especies que se distribuyen pastos, céspedes y viveros (Weppler, 2008). Los desde América del Norte hasta Sudamérica principales hospederos de Phyllophaga spp. se (Guzmán-Vásquez et al., 2017). No existen enuncian en el Cuadro 3. reportes específicos sobre su distribución mundial, sin embargo, Morón et al. (2014) Cuadro 3. Hospedantes principales de señalan que en el Continente Americano, Phyllophaga spp. (Plantwise, 2020). especies de este género se encuentran Nombre común Nombre científico reportadas en Argentina, Bolivia, Brasil, Canadá, Okra Abelmoschus esculentus

Centroamérica, Colombia, Ecuador, Estados Acacia negra Acacia dercurrens Unidos, Guayana, México, Paraguay, Perú, Cacahuate Arachis hypogaea Trinidad y Tobago y Venezuela. Avena Avena sativa

Coliflor Brassica oleracea HOSPEDANTES Brassica rapa subsp. Phyllophaga spp. son polífagos que atacan una Nabo rapa variedad de pastos, cultivos de granos, frijoles y Guandú Cajanus cajan otros cultivos. Los adultos de la mayoría de las Chile Capsicum annuum especies se alimentan de árboles caducifolios Café Coffea arabica con un número menor que se alimenta de coníferas. Se sienten atraídos por las flores y Cucurbitaceae Cyamopsis frutas maduras. Sobre algunas preferencias de Guar tetragonoloba los adultos de Phyllophaga, los hospederos

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Soya Glycine max otras plantas epifitas; en regiones subtropicales

Girasol Helianthus annuus menos húmedos o semiáridas se encuentran Cebada Hordeum vulgare adultos en las hojas de muchos arbustos o árboles, incluyendo especies de Acacia y Camote dulce Ipomoea batatas Parkinsonia (Fabaceae); de vez en cuanto los Jazmín Jasminum spp. adultos han sido reportados como nocivos para Alerce del Larix kaempferi Japón los huertos, alimentándose de frutas de piel delgada, como guayaba (Psidium guajava). Las Guaje Leucaena leucocephala larvas en el suelo se alimentan de humus, raíces Adelfa Nerium spp. descompuestas y tallos, o se alimenta de raíces Mijo perla Pennisetum glaucum vivas de gramíneas o hierbas silvestres (Morón Pino rojo Pinus resinosa et al., 2014) Rábano Raphanus sativus

Caña de azúcar Saccharum officinarum CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS DE Tomate Solanum lucopersicum RECONOCIMIENTO Berenjena Solanum melongena Papa Solanum tuberosum Huevo Sorgo Sorghum bicolor Los huevecillos son de conformación ovoide, Caoba Swietenia spp. opacos y de color blanco, con una longitud

Teca Tectona grandis inicial de unos 2 mm y 1 mm de ancho, y Trigo Triticum spp. pasando unas 24 horas a 2.5 mm de longitud y 1.25 mm de anchura. Se encuentran en el suelo, Frijol mate Vigna aconitifolia a 5-15 cm de profundidad y en grupos de 10 a Lenteja negra Vigna mungo 20, que la hembra pone durante un periodo de Frijol mungo Vigna radiata 2 a 4 días, tras lo cual la hembra se debe aparear Chicharillo Vigna unguiculata una vez más (Figura 1) [King, 1994]. Maíz Zae mays Maíz dulce Zea mays subsp. mays

Jengibre Zingiber officinale

Para el caso de Cyclocephala, los adultos se alimentan con frecuencia dentro de las grandes inflorescencia de Araceae, como Xanthosoma robustum, en las flores de Arecaceae, como Astrocaryum mexicanum y

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maxilares y antenas formadas por 4 artejos, en las antenas el último artejo es conspicuo y provisto con áreas sensoriales amplias (Figura 2) [Cuate-Mozo et al., 2019].

Figura 2. Cuerpo de larvas y cápsula cefálica del género Cyclocephala y Phyllophaga. A y B) C. Figura 1. Huevos de Phyllophaga spp. A) comata; C y D) P. misteca; E y F) P. polyphylla; Extraídos de la hembra adulta; B) como se G y H) P. ravida. Créditos: García et al. 2009. encuentran de manera natural en el suelo. Bautista (2006) indicó dos diferencias a nivel de Créditos: A) Espinoza, 2008; B) Oliveira y Frizzas, larva entre los géneros Phyllophaga y 2017. Cyclocephala, las cuales son: en las larvas de

Phyllophaga las mandíbulas carecen de áreas Larva estriduladoras ventrales, su abertura anal es en Las larvas son del tipo escarabaeiforme, tipo C, forma de “Y” o “T”, y el raster presenta palidia; con cuerpo robusto y tres pares de patas bien mientras que en las larvas de Cyclocephala las desarrolladas, se distinguen por presentar la mandíbulas son parcialmente visibles en gálea y la lacinia maxilar completamente posición dorsal, los tarsos en las patas fusionada entre sí, las mandíbulas son robustas, anteriores son más cortos que las tibias y su se proyectan hacia abajo (hipognata), palpos

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abertura anal es transversal y arqueada, con el entre algunas especies (King, 1994). Los raster sin palidia (Figura 3). principales factores de mortalidad de las larvas son: a) Condiciones desfavorables del suelo (falta de materia orgánica adecuada y de raicillas vivas que alimenten a las larvas en sus primeras etapas); b) Encharcamiento del suelo; c) Enfermedades causadas por cepas de hongos presentes en el suelo de manera natural (King, 1994).

En el caso de las larvas de Cyclocephala pueden distinguirse de otras larvas de Dynastinae por la combinación de los siguientes caracteres: superficie del retículo craneal débilmente rugosa o bastante lisa, de color amarillo claro a anaranjado rojizo. Estegmata presente. Márgenes laterales del labrum redondeados o débilmente angular

posteriormente. Proceso haptomeral con Figura 3. Diferencia principal entre larvas de muescas breves formando dos dientes Cyclocephala y Phyllophaga: A) Apertura anal desiguales. Margen interno de la mandíbula transversal o arqueada y raster sin palidia; B) con o sin diente, maxilar con una hilera de Apertura anal en forma de “Y” o “T” y raster con dientes estriados, truncos. Último antenómero palidia. Créditos: García et al. 2009. con dos puntos sensoriales dorsales. Raster con

teges formados por un número variable de Aunque el aspecto externo de las larvas del setas. Labio anal inferior con setas. Palidia género Phyllophaga es prácticamente ausente. Dos setas en cada uña (Morón et al., idéntico, es posible separarla de otros géneros 2014) mediante las siguientes características: a) abertura anal en Y; b) décimo segmento Pupa abdominal con palidia bien desarrollada; y, c) Una vez alimentadas las larvas del tercer instar, carencia de esclerotización pronotal. La expulsan su contenido intestinal y producen separación de algunas de las especies es una celda en el suelo, en donde pasan una posible mediante un examen de la disposición etapa de descanso preclisálida (diapausa) entre de las setas en el último segmento abdominal 5 y 6 meses, antes de transformarse en pupa o (raster), sin embargo, no hay mucha seguridad

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crisálida (King, 1994). Las pupas son de tipo los extremos de las mandíbulas, pronoto exarata, de color variable a café pálido (Figura convexo y liso, así como la cabeza; en los 4) [Cibrián, 2013]. Tras una etapa de pupa, de machos una de las uñas anteriores puede estar algo más de un mes aparecen los adultos, que engrosada, torcida o bífida (Figura 6) [Cibrián, permanecen inactivos en las celdas hasta que 2013]. la lluvia que moja la tierra los estimula a salir de la superficie (King, 1994).

Figura 4. Pupa de Phyllophaga capillata. A)

Hembra con antena lamelada corta. B) Macho con antena lamelada larga y ámpula genital en la parte terminal del abdomen. Créditos: Oliveira y Frizzas, 2017.

Adulto Los adultos de Phyllophaga son escarabajos de forma ovalada, alargada, que miden de 15 a 18 mm de longitud; son de color café rojizo a café oscuro; antenas de tipo lamelado, los últimos tres segmentos aplanados y alargados hacia un lado. Pronoto más ancho que largo, patas moderadamente largas, con pocas espinas o sin ellas, se caracterizan por poseer todas sus uñas tarsales de la misma forma, bífidas. Dorso en ocasiones con setas largas, pigidio masculino ovalado o casi triangular (Figura 5). Los adultos de Cyclocephala se caracterizan porque desde la vista dorsal se alcanzan a ver

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Figura 5. Adultos de gallinas ciegas del género Phyllophaga: A) Phyllophaga sp. B) Phyllophaga. submucida; C) Phyllophaga falsa; D) Phyllophaga ephilida. Créditos: A) Katovich, 2006; B) Kansas Department of Agriculture, 2014; C) Cranshaw, 2008; D) Engasser, 2015.

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Figura 6. Adultos de gallinas ciegas del género Cyclocephala. A) Cyclocephala amazona; B) Cyclocephala immaculata y Cyclocephala borealis; C) Cyclocephala. hirta; D) Cyclcephala lunulata. Créditos: A) Olsen, 2008; B) Sloderbeck, 2014; C) Cranshaw, 2004; D) Vitanza, 2016.

DAÑOS material orgánico, otras buscan las raíces o No todos los gusanos blancos que viven en el tallos de las plantas cuando no encuentran suelo son “gallina ciega”, ni todas las “gallinas suficientes restos en el suelo, y solo unas pocas ciegas” pueden causar daños a las plantas especies se alimentan exclusivamente con cultivadas. Algunas especies o variedades solo raíces vivas (Fig. 7). Aún éstas solo causarán comen restos vegetales o suelo con abundante pérdidas cuando sean muy abundantes. Al

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contrario, la mayoría de las “gallinas ciegas” indicado, los daños se deben a las larvas de benefician al suelo como lo hacen las lombrices tercer estadio, que se alimentan de las raíces de de tierra, porque sus movimientos ayudan a los cultivos, con síntomas muy característicos, que circule el agua y el aire entre las raíces y las en plantas jóvenes y plántulas, el ataque de la partículas de suelo. Cuando las “gallinas ciegas” gallina ciego causa marchitez que se comen los restos vegetales del suelo, aceleran caracteriza por un primer engarce de las hojas, la transformación de los compuestos duros en seguido por la muerte de las plantas pequeñas sustancias que fácilmente pueden ser usadas y la reducción del vigor de las más grandes. En por otros organismos más pequeños, además, los tubérculos y otros cultivos subterráneos, las sus excrementos poseen un alto contenido de larvas se alimentan haciendo agujeros nitrógeno asimilable por lo que apoyan el circulares en ellas, con lo que pierden su valor crecimiento de las plantas. La capacidad de comercial. Los adultos son defoliadores y dañan cada especie de “gallina ciega” para causar una gran cantidad de cultivos frutales y arboles daño a las plantas se debe a su habilidad para forestales como resultado de alimentarse de comer y digerir diferentes productos brotes apicales y hojas tiernas (Plantwise, 2020). alimenticios en ambientes o condiciones En un cultivo de maíz la relación entre la cambiantes (Morón et al., 2016). densidad de las larvas de tercer estadio y las plantas jóvenes perdidas, indica que la El tercer estadio larval es la fase más longeva y presencia de cuatro gusanos por metro voraz de estas especies, que en las zonas cuadrado es un factor crítico, una situación tropicales o subtropicales se alimenta durante asimismo mostrada en relación con el cuatro a ocho meses, y en zonas templadas y rendimiento de grano. En plantas de mayor frías durante siete a 14 meses, hasta aumentar envergadura, el nivel umbral será superior, y de seis a ocho veces su peso antes de iniciar la plantas maduras vigorosas pueden etapa de prepupa, de ahí que el daño es muy compensarse por el daño (King, 1994). grande en el sistema radical de las plantas cultivadas (Polanco, 2008). Como se había

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Figura 7. Daños ocasionados por el complejo gallina ciega. A) Daño de larva de Cyclocephala lurida en césped Agrostis stolonifera; B) Daño de larva de Phyllophaga spp. en raíz de plántulas de pino; C) Daño de adulto de Phyllophaga spp. alimentándose de hojas de Anona; D) Daño de adulto de Phyllophaga spp. alimentándose de hojas de Croton sp. Créditos: A) Upham, 2014; B) Bennett, 1999; C y D) Jiménez y Rodríguez, 2014.

MEDIDAS FITOSANITARIAS metil de L-isoleucina (LIME), éster metil de N- MONITOREO formil L-isoluecina (ForLIME) y éster metil de N- Para el monitoreo de gallina ciega, se han acetil L-isoleucina (Ac-LIME), de las cuales en realizado algunos trabajos para la campo For-LIME fue la sustancia más efectiva determinación de feromonas y formas de para la captura de adultos. atracción de adultos para su monitoreo. Leal Para Phyllophaga cuyabana, Zarbin et al. (2003) identificó, para Phyllophaga elenans, (2007) identificaron dos componentes de como feromonas de atracción a tres feromona sexual liberada por hembras, el fenol compuestos derivados de aminoácidos: éster 1 y p-cresol 2, y en pruebas de campo las

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capturas de machos fueron significativas desarrollada y pueda responder mejor al daño comparadas con los testigos. ocasionado por las larvas (Aragón et al., 2005).

Para Phyllophaga lenis, Zaragoza-Ortega et al. También se recomienda la rotación de cultivos, (2017) sugieren la combinación de metil 2- sobre todo cuando se tiene conocimiento de la (metiltio) benzoato de metilo y luz para la preferencia de oviposición de los adultos de atracción de adultos preferentemente machos, gallina ciega particularmente en maíz y sorgo aunque, también atrae a algunas hembras. sobre el cultivo del frijol, por lo que se recomienda evitar monocultivos en ciertas Sin embargo, la búsqueda de feromonas regiones y realizar la rotación de cultivos específicas para especies de Phyllophaga (Rodríguez, 1984). retrasaría los trabajos de monitoreo de esta plaga, sin embargo, trabajos de Robbins et al. En la región mixteca de Puebla, se recomienda (2006) propusieron una mezcla de ésteres la rotación de cultivos de maíz con Jamaica metílicos de dos aminoácidos, L-vanila y L- para reducir las poblaciones de Phyllophaga isoleucina, con las cuales se lograron capturas obsoleta y P. ravida dado que la raíz leñosa de de machos del 40% de especies de las 147 la jamaica es menos apetecible para la plaga presentes en Estados Unidos y Canadá. (Nájera-Rincón et al., s/a).

El barbecho y rastreo de los terrenos agrícolas, CONTROL CULTURAL además de permitir la preparación del terreno La elección de fechas de siembra apropiada elimina algunas plagas que viven en el suelo, ya puede ayudar a escapar a ciertas plagas, como que se exponen directamente las larvas o las en el caso de las gallinas ciegas, una siembra celdas pupales a la desecación y a la acción tardía puede evitar la oviposición del 80-90% mecánica ocasionada por el paso de la rastra, de hembras grávidas de Phyllophaga lalanza destruyéndose hasta un 80% de pupas (Morón en cañaverales de Nayarit (Morón et al., 1998). et al., 1998).

Para el caso del maíz, se ha observado que en La presencia de materia orgánica en el suelo, las siembras tardías, entre el 15 y 30 de abril, la además de favorecer la fertilidad del suelo germinación de la planta coincide con la época contribuye positivamente al equilibrio entre de vuelo de Phyllophaga vetula que coincide poblaciones de insectos y enemigos naturales, con el estado de plántula y existen más daños, lo que trae como consecuencia una reducción por lo que se ha sugerido adelantar la siembra de daños a la producción de maíz (Nájera- un mes, dentro el 15 y 20 de marzo, para Rincón et al., s/a). asegurar que cuando se presenten las larvas de gallina ciega del tercer instar, la planta esté más

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CONTROL FÍSICO realizado en Chiapas, donde lograron Una estrategia de control físico para evitar que recolectar hasta 40,995 ejemplares de adultos los adultos de las gallinas ciegas ovipositen en de gallina ciega mediante la colecta manual el suelo es el uso de barreras físicas, como serían durante 4 semanas en 27 hectáreas de maíz las mallas anti-insectos o las láminas de entre las 7:30 y 9:00 pm. polietileno; Toledo (2002), evaluó el uso de Otra táctica de control físico para reducir las estas barreras físicas, colocando poblaciones de larvas de gallina ciega, es la permanentemente la malla anti-insectos sobre solarización, la cual se base en el principio de plantas de fresa, solo levantándolas durante el atrapar la energía calórica de los rayos solares día dos veces por semana para hacer labores de bajo una lámina de polietileno transparente cultivo y las láminas de polietileno eran que se deposita sobre un suelo previamente colocadas solo durante la noche, de esta forma humedecido, logrando elevar la temperatura a se redujo la cantidad de larvas de gallina ciega niveles que resultan mortales para las larvas; de 23.7 larvas/m2 a 1.6 larvas/m2. Sin embargo, este uso puede combinarse con la adición, se tiene que tener en cuenta el costo en caso de antes de tapar, con residuos de cosecha u otras querer aplicarse a un cultivo como el maíz. materias orgánicas sin descomponer, ya que el El uso de trampas de luz fluorescente negra proceso de descomposición de estas libera para la captura de adultos ha resultado calor y sustancia tóxicas (biofumigación) eficiente para reducir las poblaciones de [Nájera-Rincón et al., s/a]. Phyllophaga ravida en maíz. Aragón-García et al. (2008) reportaron la captura de 90,289 CONTROL BIOLOGICO Dentro del uso de nematodos ejemplares de P. ravida y mejores resultados entomopatógenos, se tienen registros de la respecto al peso seco de la raíz y del diámetro eficiencia de Steinernema glaseri sobre del tallo de las plantas debido a la menor Phyllophaga vetula matando al 75% de larvas cantidad de larvas en el suelo, en comparación cuando se aplica en suspensión acuosa y con con el control. humedad moderada en el suelo de 11.8% En algunas regiones o comunidades agrícolas (Girón-Pablo et al., 2015) y hasta del 97.5% a es factible establecer programas de dosis de 1000 nematodos por larva, seguido de colaboración con agricultores para que esto Heterorhabditis bacteriophora con el 87.5% y mediante un programa de capacitación sobre Steinernema feeliae con el 60% a la misma la biología de la gallina ciega, sea factible la dosis (Girón-Pablo et al., 2015b). colecta de adultos con lo cual se incorpora la Adicionalmente, se han realizado pruebas para captura masiva de adultos como una determinar si existe una interacción sinérgica alternativa al manejo integrado. Cruz-López et entre el uso de hongos y nematodos al. (2001) reportaron un programa exitoso

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entomopatógenos para mejorar el control del semilla o aplicación al momento de la siembra complejo de gallina ciega. Ruiz-Vega et al. y que están autorizados por la Comisión Federal (2020) evaluaron el uso de Metarhizium para la Protección contra Riesgos Sanitarios anisopliae con Steinernema carpocapsae y S. (COFEPRIS) existen varios ingredientes activos glaseri Cepa NJ-43, encontrando que la mezcla (Cuadro 4 al 7). entre M. anisopliae con S. glaseri incrementó la Cuadro 4. Insecticidas autorizados en México mortalidad de un 40 a un 47%, lo cual no es para el control de Phyllophaga sp. y significativo, ya que el uso solo de S. Cyclocephala sp. para tratamiento a la semilla de maíz (SENASICA, 2011). carpocapsea fue del 80%, sin embargo se Insecticida Formulación y dosis IS pudieran esperar mejores resultados si el Acefate sc 3-4 l/100 kg - hongo se aisla directamente de larvas de Bifentrina p 100-120 g/20 kg - Phyllophaga sp., ya que M. anisopliae por sí sa 750 ml/100 kg - Carbofuran sa 3-5 l/100 kg - solo no tuvo ningún efecto sobre el huésped. Carbosulfan sa 7 l/100 kg - Carboxín+ p 51 g/22 kg - Finalmente, existe evidencia del efecto que Diazino+ tienen los virus en el control biológico de Lindano (uso Phyllophaga spp. Jenkins et al. (2011) restringido) Diazinon sm 4-5 l/100 kg - encontraron que el virus iridiscente de Fipronil sa 3.75-5 l/100 kg - invertebrados 6 (IIV6) causa infección tanto en sc 0.1-0.3 l/100 kg - adultos como en larvas de P. vandinei a través Imidacloprid pd 100g/50,000 semillas SL sa 100-125ml/50,000 - de distintos modos de transmisión: cuando se semillas inyecta el virus se alcanzan tasas de mortalidad Teflutrina m 100 ml/100 kg SL de aproximadamente el 30%, adultos Thiametoxam sa 17-33 ml/ha - infectados no se alimentan ni se aparean. Los Cuadro 5. Insecticidas autorizados en México adultos infectados podrían infectarse al entrar para el control de Phyllophaga sp. y en contacto con el suelo o material vegetal que Cyclocephala sp. para aplicarse a la siembra de haya estado expuesto a adultos infectados maíz (SENASICA, 2011). hasta dos semanas después de la introducción Insecticida Formulación y dosis IS de estos adultos infectados, por lo que puede Bifentrina p 800-900 g/ha - ser un procedimiento potencial a investigar ph 800 g/ha - sobre control biológico practico. Carbofuran + g 20-25 kg/ha kg - Cadusafos CONTROL QUIMICO Clorpirifos etil gd 20 kg/ha 21 Dentro de los productos químicos utilizados Fipronil sa 0.8-1.0 l/ha SL para el control de las gallinas ciegas Teflutrina g 15-20 kg/ha - (Phyllophaga sp. y Cyclocephala sp.) en maíz, Thiametoxam g 20-30 kg/ha - para su aplicación al suelo, tratamiento de

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Cuadro 6. Insecticidas autorizados en México LITERATURA CITADA para el control de Phyllophaga sp. y Aragón G., A., M. A. Morón, J. F. López-Olguín, y Cyclocephala sp. aplicy65y665ados en drench después de la siembra de maíz (SENASICA, L. M. Cervantes-Peredo. 2005. Ciclos de Vida y 2011). Conducta de Adultos de Cinco Especies de Insecticida Formulación y dosis IS Phyllophaga Harris, 1827 (Coleoptera: Carbosulfan ce 3-4 l/ha - Melolonthidae: Melolonthinae). Acta Zoo. Mex. Clotianidin gd 500-600 g/ha - 21(2): 87-99. Cuadro 7. Insecticidas autorizados en México Aragón-García, A., C. D. Nochebuena-Trujillo, para el control de Phyllophaga sp. y M. A. Morón y J. F. López-Olguín. 2008. Uso de Cyclocephala sp. aplicados al suelo(SENASICA, 2011). Trampas de Luz Fluorescente para el Manejo de Insecticida Formulación y dosis IS la Gallina Ciega (Coleoptera: Melolonthidae) en Bifentrina g 15-30 kg/ha 1 Maíz (Zea mayz L.). Agrociencia 42: 217-223. Cadusafos g 20-25 kg/ha 1 Bautista M., N. 2006. Insectos Plaga, una guía Carbofuran g 20-40kg/ha - sa 2.0-5.2 l/ha - ilustrada para su identificación. Colegio de Carbosulfan g 30 kg/ha - Postgraduados. México. 113 p. Clorpirifos etil g 25-30 kg/ha 21 Cibrián T., D. 2013. Manual para la ce 5 l/ha - identificación y manejo de plagas en Diazinon g 20-25 kg/ha - p 32-40 kg/ha - plantaciones forestales comerciales. Etoprofos g 26-33 kg/ha - CONAFOR-Universidad Autónoma Chapingo. Fipronil g 10 kg/ha SL México. 229 p. Fonofos ce 2 l/ha - (Dyfonate) g 20 kg/ha - CIPF. 2017. Norma Internacional para Medidas Foxim g 25 kg/ha - Fitosanitarias (NIMF) No. 8 Determinación de la Isazofos g 20 kg/ha - situación de una plaga en un área. Convención Isofenfos g 20 kg/ha - Lindano (uso g 15-20 kg/ha - Internacional de Protección Fitosanitaria. En restringido) línea: Permetrina g 10-25 kg/ha - https://www.ippc.int/static/media/files/publica Tebupirimphos g 10-12 kg/ha - Terbufos g 20-30 kg/ha - tion/es/2017/06/ISPM_08_1998_Es_2017-04- Triclorfon g 40-50 kg/ha SL 22_PostCPM12_InkAm.pdf Fecha de consulta: Abreviaturas de todos los cuadros: ce=concentrado emulsionable; g=granulado; abril 2020. gd=granulos dispersables; IS: Intervalo de CIPF. 2020. Norma Internacional para Medidas seguridad; m=microencapsulado; p=polvo; pd= Fitosanitarias (NIMF) No. 5 Glosario de términos polvo dispersable; ph=polvo humectable; sc=suspensión concentrada; sa=suspensión fitosanitarios. Convención Internacional de acuosa; SL= Sín Límite; sm=suspensión Protección Fitosanitaria. En línea: microencapsulado. https://www.ippc.int/static/media/files/publica

15 DIRECCIÓN GENERAL DE SANIDAD VEGETAL DIRECCIÓN DEL CENTRO NACIONAL DE REFERENCIA FITOSANITARIA

tion/es/2020/02/ISPM_05_2019_Es_Glossary_2 Bolaños. 2015b. Biological Control of 020-01-08_PostCPM-14_LRG Phyllophaga vetula (Horn), and Lethal https://gd.eppo.int/taxon/PROETR Fecha de Concentration and Times of consulta: abril de 2020. Entomopathogenic. Southwestern CONAFOR, s/a. Phyllophaga spp. En línea: Entomologist, 40(2): 291-296. http://sivicoff.cnf.gob.mx/ContenidoPublico/08 Guzmán-Vásquez H. M., J. A. Sánchez-García y %20Gu%C3%ADas%20de%20s%C3%ADntom J. Hernández-Cruz. 2017. El Género as%20y%20da%C3%B1os/Gu%C3%ADas%20d Cyclocephala Dejean (Coleoptera: e%20s%C3%ADntomas%20y%20da%C3%B1o Melolonthidae: Dynastinae:Cyclocephalini) en s%20nativas/Phyllophaga_Version%20Larga.p México. Entomologia mexicana, 4: 808-812. df. Fecha de consulta: abril de 2020. Jenkins, D. A., W. B. Hunter y R. Geonaga. 2011. Cruz-López, J. A., A. E. Castro R., C. Ramírez S. y Effects of Invertebrate Iridescent Virus 6 in B. Gómez G. 2001. Supresión manual de adultos Phyllophaga vandinei and its potential as a de Phyllophaga spp. y Anomala spp. en maíz biocontrol delivery system. Journal of en México. Manejo Integrado de Plagas, 59: 41- Science, 11 (44): 1-10. 47. King, A. B. S. 1994. Biología, Identificación y Cuate-Mozo, V. A., A. Aragón-García, G. A. Distribución de Especies Económicas de Lugo-García, M. Aragón-Sánchez, B. C. Pérez- Phyllophaga en América Central. En Torres y D. Juárez R. 2019. Comparación Seminario-Taller Centroamericano sobre la morfológica de larvas de tercer estadio de Biología y Control de Phyllophaga spp. (Costa Phyllophaga y Listrochelus (Coleoptera: Rica). En línea: Melolonthidae). Entomología mexicana, 6: 660- https://books.google.com.mx/books?id=8cM4jk 666. oaJtYC&pg=PA69&lpg=PA69&dq=caracter%C3 EPPO. 2020. Phyllophaga sp. (PHYGSP). En %ADsticas+morfologicas+de+phyllophaga+spp línea: https://gd.eppo.int/taxon/PHYGSP. Fecha &source=bl&ots=jYJaN8Wjte&sig=ACfU3U29O4 de consulta: abril de 2020. p_vrKkuW9RNuuBVDeJ2vo8cQ&hl=es&sa=X&v Girón-Pablo, S., J. Ruiz-Vega, R. Pérez- ed=2ahUKEwiFgYqO- Pacheco, T. Aquino-Bolaños y L. Martínez- _voAhUERa0KHYkFDeY4FBDoATAHegQIChAB Martínez. 2015. Biological Control of #v=onepage&q=caracter%C3%ADsticas%20m Phyllophaga vetula (Horn) with orfologicas%20de%20phyllophaga%20spp&f= Entomopathogenic Nematodes in Various false. Fecha de consulta: abril de 2020. Formulations and Moisture Conditions. Leal, W. S., A. C. Oehlschlager, P. H. G. Zarbin, E. Southwestern Entomologist, 40(3): 511-517. Hidalgo, P. J. Shannon, Y. Murata, L. González, Girón-Pablo, S., J. Ruiz-Vega, R. Pérez- R. Andrade y M. Ono. 2003. Sex Pheromone of Pacheco, Y. D. Ortiz-Hernández y T. Aquino- The Scarab Phyllophaga elenans and

16 DIRECCIÓN GENERAL DE SANIDAD VEGETAL DIRECCIÓN DEL CENTRO NACIONAL DE REFERENCIA FITOSANITARIA

Some Intriguing Minor Components. Journal of Sistemática, Instituto de Ecología, A.C. Xalapa, Chemical Ecology, 29(1): 15-25. Veracruz. 15 p. Morón, M. A. 1994. Diagnóstico y Taxonomía de Nájera-Rincón, M. B., A. Castro-Ramírez y A. Phyllophaga (Coleoptera: Melolonthidae) en Aragón-García. s/a. Prácticas Culturales y Centroamérica. En Seminario-Taller Físicas. INIFAP, El Colegio de la Frontera Sur, Centroamericano sobre la Biología y Control de BUAP. En línea: Phyllophaga spp. (Costa Rica). En línea: http://recursosbiblio.url.edu.gt/publicjlg/biblio_ https://books.google.com.mx/books?id=8cM4jk sin_paredes/fac_agri/2015/plag_su/cap/08.pdf. oaJtYC&pg=PA69&lpg=PA69&dq=caracter%C3 Fecha de consulta: agosto de 2020. %ADsticas+morfologicas+de+phyllophaga+spp Plantwise, 2020. White grubs Phyllophaga. &source=bl&ots=jYJaN8Wjte&sig=ACfU3U29O4 CABI. En línea: p_vrKkuW9RNuuBVDeJ2vo8cQ&hl=es&sa=X&v https://www.plantwise.org/KnowledgeBank/da ed=2ahUKEwiFgYqO- tasheet/40788#DistributionSection. Fecha de _voAhUERa0KHYkFDeY4FBDoATAHegQIChAB consulta: abril de 2020. #v=onepage&q=caracter%C3%ADsticas%20m Polanco M., J. C. 2008. Patogenicidad de orfologicas%20de%20phyllophaga%20spp&f= aislamientos nativos de hongos false. Fecha de consulta: abril de 2020. entomopatógenos sobre el complejo “gallina Morón, M. A., S. Hernández-Rodríguez y A. ciega” (Coleoptera: Melolonthidae) de Los Altos Ramírez-Campos. 1998. Las especies de de Chiapas, México. Tesis. Universidad de Phyllophaga (Coleoptera: Melolonthidae) con Ciencias y Artes de Chiapas. En línea: importancia agrícola en Nayarit, México. En: M. http://aleph.ecosur.mx:8991/exlibris/aleph/a22_ A. Morón y A. Aragón (eds.), Avances en el 1/apache_media/9RVHHDXJ4SJL7JBCVPV29JA Estudio de la Diversidad, Importancia y Manejo B3GKRLB.pdf. Fecha de consulta: abril de 2020. de los Coleopteros Edafícolas Americanos. Robbins P. S., S. R. Alm, C. D. Armstrong, A. L. Puebla, México. pp. 79-98. Averill, T. C. Baker, R. J. Bauernfiend , F. P. Morón, M. A., G. A. Lugo-García y A. Aragón- Baxendale, S. K. Braman, R. L. Brandenburg, D. García. 2014. Description of the third instar B. Cash, G. J. Couch, R. S. Cowles, R. L. Crocker, larvae of five species of Cyclocephala Z. D. DeLamar, T. G. Dittl, S. M. Fitzpatrick, K. L. (Coleoptera, Melolonthidae, Dynastinae) from Flanders, T. Forgatsch, T. J. Gibb, B. D. Gill, D. Mexico. Revista Brasileira de Entomología. O. Gilrein, C. S. Gorsuch, A. M. Hammond, P. D. 58(3): 219-228. Hastings, D. W. Held, P. R. Heller, R. T. Hiskes, Morón, M. A., C. V. Rojas-Gómez y R. Arce- J. L. Holliman, W. G. Hudson, M. G. Klein, V. L. Pérez. 2016. La función de la “Gallina Ciega” en Krischik, D. J. Lee, C. E. Linn Jr. , N. J. Luce, K. E. los pastizales. Red de Biodiversidad y MacKenzie, C. M. Mannion, S. Polavarapu, D. A. Potter, W. L. Roelofs , B. M. Royals, G. A.

17 DIRECCIÓN GENERAL DE SANIDAD VEGETAL DIRECCIÓN DEL CENTRO NACIONAL DE REFERENCIA FITOSANITARIA

Salsbury, N. M. Schiff, D. J. Shetlar, M. Skinner, Zaragoza-Ortega M., O. L. Segura-León, J. B. L. Sparks, J. A. Sutschek, T. P. Sutschek, S. R. Hernández-Cruz, J. Valdez-Carrasco y S. Swier, M. M. Sylvia, N. J. Vickers, P. J. Vittum, R. Sánchez Soto. 2017. The Response of Weidman, D. C. Weber, R. C. Williamson y M. Phyllophaga brevidens and Phyllophaga lenis G. Villani. 2006. Trapping Phyllophaga spp. (Coleoptera: ) to methyl 2- (Coleoptera: Scarabaeidae: Melolonthinae) in (methylthio) benzoate and light. Florida the United State and Canada using sex Entomologist, 100(3): 546-550. attractants. Journal of Insect Science, 6(39): 1- Zarbin, P. H. G., W. S. Leal, C. J. Ávila y L. J. 124. Oliveira. 2007. Identification of the sex Rodríguez, L. A. 1984. Oviposición de pheromone of Phyllophaga cuyabana Phyllophaga crinita Burmeister sobre (Coleoptera: Melolonthidae) Tetrahedron diferentes cultivos en el norte de Tamaulipas, Letters, 48(11): 1991-1992. Mexico. Southwest. Entomol. 9: 184-186. Ruiz-Vega, J., C. I. Cortés-Martínez, T. Aquino- REFERENCIA DE IMÁGENES Y FOTOGRAFÍAS Bolaños, P. T. Matadamas-Ortiz, C. García- Bennett, W. H. 1999. May-June Gutiérrez y J. Navarro-Antonio. 2020. Mortality (Phyllophaga sp.). USDA Forest Service, of Phyllophaga vetula larvae by the separate Bugwood.org. En línea: and combined application of Metarhizium https://www.invasive.org/browse/detail.cfm?im anisopliae, Steinernema carpocapsae and gnum=4178067. Fecha de consulta: abril de Steinernema glaseri. Journal of Nematology, 2020. 52: 1-8. Cranshaw, W. 2004. Western masked chafer SENASICA. 2011. Listado de plaguicidas (). Colorado State University, autorizados de uso agrícola. Dirección General Bugwood.org. En línea: de Inocuidad Agroalimentaria, Acuícola y https://www.invasive.org/browse/detail.cfm?im Pesquera. México. 3877 p. gnum=1243068. Fecha de consulta: abril de Serrano A. y M. A. Morón. 2017. Four new 2020. species of Phyllophaga Harris (Coleoptera: Cranshaw, W. 2008. Scarab beetle Scarabaeidae: Melolonthinae) from western (Phyllophaga falsa). Colorado State University, Cuba. Zootaxa 4362(4): 575-583. Bugwood.org. En línea: Toledo, M. 2002. Uso de Barreras Físicas para https://www.invasive.org/browse/detail.cfm?im Evitar la Oviposición de Gallina Ciega gnum=5382125. Fecha de consulta: abril de (Phyllophaga spp.) en Fresa. Nota Técnica. 2020. Agronomía Mesoamericana 13(1): 55-58. Engasser, E. 2015. May beetle (Phyllophaga Weppler R. 2008. May beetle Phyllophaga ephilida). USDA APHIS PPQ, Bugwood.org. En genus. Plant Health Australia. 24 p. línea:

18 DIRECCIÓN GENERAL DE SANIDAD VEGETAL DIRECCIÓN DEL CENTRO NACIONAL DE REFERENCIA FITOSANITARIA

https://www.invasive.org/browse/detail.cfm?im https://www.forestryimages.org/browse/detail. gnum=5539654. Fecha de consulta: abril de cfm?imgnum=5486521. Fecha de consulta: abril 2020. de 2020. Espinoza H. 2008. Avances en el estudio de la Oliveira, C. M. y M. R. Frizzas. 2017. How climate biología y hábitos de la Gallina ciega influences the biology and behaviour of (Phyllophaga obsoleta) en Honduras. Phyllophaga capillata (Coleoptera: Fundación Hondureña de Investigación Melolonthidae) in Brazilian Cerrado. Austral Agrícola Hoja Técnica No. 3 En línea: Entomology. doi: 10.1111/aen.12309 http://www.fhia.org.hn/dowloads/proteccion_v Olsen, C. 2008. Scarab (Cyclocephala eg_pdfs/hojatecnicaprotvegetal3fhia.pdf. amazona). USDA APHIS PPQ, Bugwood.org. En Fecha de consulta: abril de 2020. línea: García G. L., L. Ortega-Arenas, H. G. Hernández, https://www.invasive.org/browse/detail.cfm?im A. A. García, J. R. Nápoles y R. R. Cortés. 2009. gnum=5383347. Fecha de consulta: abril de Descripción de las larvas de tercer instar de 2020. Melolonthidae (Coleoptera) asociadas al cultivo Sloderbeck, P. 2014. Masked chafers de Agave tequilana var. Azul y su fluctuación (Cyclocephala sp.). Kansas State University, poblacional en Jalisco, México. Neotropical Bugwood.org. En línea: Entomology 38(6): 769-780. https://www.invasive.org/browse/detail.cfm?im Jiménez M., E. S. y O. Rodríguez F. 2014. gnum=5506996. Fecha de consulta: abril de Insectos plaga de cultivos en Nicaragua. 2020. Universidad Nacional Agraria, Managua, Vitanza, S. 2016. Cyclocephala lunulata. Nicaragua. 226 p. Iowa State University. En línea: Kansas Department of Agriculture, 2014. May https://bugguide.net/node/view/1243784Fe beetle (Phyllophaga submucida). cha de consulta: abril de 2020. Bugwood.org. En línea: Upham, W. 2014. Southern masked chafer https://www.invasive.org/browse/detail.cfm?im (Cyclocephala lurida). Kansas State University, gnum=5512145. Fecha de consulta: abril de Bugwood.org. En línea: 2020. https://www.invasive.org/browse/detail.cfm?im Katovich, S. 2006. May-Jun beetles gnum=5511540. Fecha de consulta: abril del (Phyllophaga sp.) Bugwood.org. En línea: 2020. https://www.invasive.org/browse/detail.cfm?im gnum=2121083. Fecha de consulta: abril de Nota: Las imágenes contenidas son utilizadas 2020. únicamente con fines ilustrativos e Katovich, S. 2012. May-Jun beetles informativos, las cuales han sido tomadas de (Phyllophaga sp.). Bugwood.org. En línea: diferentes fuentes otorgando los créditos correspondientes.

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Forma recomendada de citar:

DGSV-CNRF. 2020. Gallinas Ciegas Phyllophaga spp. (Coleoptera: Melolonthidae: Melolonthinae) y Cyclocephala spp. (Coleoptera: Melolonthidae: Dynastinae). Sader- Senasica. Dirección General de Sanidad Vegetal-Centro Nacional de Referencia Fitosanitaria. Ficha técnica. Tecámac, Estado de México, 21 p.

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DIRECTORIO

Secretario de Agricultura y Desarrollo Rural Dr. Víctor Manuel Villalobos Arámbula

Director en Jefe del Servicio Nacional de Sanidad, Inocuidad y Calidad Agroalimentaria Dr. Francisco Javier Trujillo Arriaga

Director General de Sanidad Vegetal Ing. Francisco Ramírez y Ramírez

Director del Centro Nacional de Referencia Fitosanitaria M.C. Guillermo Santiago Martínez