INSTYTUT PALEOBIOLOGII PAN MUZEUM EWOLUCJI ZAKŁAD PALEOBIOLOGII I EWOLUCJI UW URZĄD GMINY PAWONKÓW Nr 3, sierpień 2008 Nr 3, sierpień

Lisowice Jak dinozaury opanowały świat?

ISSN 1730-48 WARSZAWA 2008 MUZEUM PALEONTOLOGICZNE w Lisowicach Ekspozycja Jak dinozaury opanowały świat?

Badacze skamieniałości z Lipia Śląskiego z widocznym wysiłkiem trzymający w rękach najbardziej imponujące eksponaty: od lewej Grzegorz Niedźwiedzki (doktorant z Wydziału Biologii UW) z kością udową dicynodonta, Jerzy Dzik (profesor PAN i UW) z kością udową dinozaura i Tomasz Sulej (adiunkt w Instytucie Paleobiologii PAN) z kością ramieniową dicynodonta.

Wykopaliska w wyrobisku cegielni Lipie Śląskie w Lisowicach otworzyły okno na świat sprzed nieco ponad dwustu milionów lat, z końca okresu triasowego. Obraz okazał się zaskoczeniem dla paleontologów. Trwa- li dotąd w powszechnym przekonaniu, że przejście od czasów dominacji gadów ssakokształtnych do ery panowania na Ziemi ogromnych dinozaurów dokonało się w wyniku serii światowych katastrof powodują- cych wymieranie kolejnych rodzajów gadów ssakokształtnych i zastępowaniu ich wciąż nowymi rodzajami dinozaurów. Przemiany te miały być zainicjowane przez ekspansję drapieżnych dinozaurów, które zepchnęły drapieżne gady ssakokształtne, ewoluujące tymczasem w stronę ssaczej anatomii, do niszy drobnych noc- nych drapieżników. Tym naszym przodkom w linii prostej przyszło 150 mln lat czekać na upadek dinozaurów, by przejąć po nich panowanie nad światem. Roślinożerne dinozaury miały wyprzeć wegetariańskie gady ssakokształtne z pewnym opóźnieniem, ale proces ten miał się zakończyć ich wymarciem 220 milionów lat temu. Tymczasem w Lipiu Śląskim większe od wszystkich dotąd znanych roślinożerne gady ssakokształtne – dicynodonty dwadzieścia milionów lat po swoim rzekomym zejściu ze sceny współwystępują z najdawniej- szymi znanymi w świecie wielkimi dinozaurami! Co więcej, w towarzystwie licznych innych płazów i gadów.

Rezultaty wykopalisk są wciąż przedmiotem badań paleontologów z Instytutu Paleobiologii PAN i Wydziału Biologii Uniwersytetu Warszawskiego. Pierwsze „ciepłe” wciąż wyniki tych badań i eksponaty najbardziej imponujących wy- preparowanych już kości, tropów oraz innych szczątków zwierząt i roślin z końca triasu można obejrzeć w Lisowicach. Miejscowa społeczność, przy wsparciu władz gminy Pawonków, zorganizowała muzeum paleontologiczne, które jest znakomitym uzupełnieniem ekspozycji i wykopalisk w leżącym nieopodal Krasiejowie.

Zapraszamy do zwiedzania!

Ekspozycja muzealna została zorganizowana przez Stowarzyszenie Rozwoju Sołectwa Lisowice w Województwie Śląskim (Pre- zes Zarządu Renata Piosek, vice-prezes Marek Błyszcz) i Urząd Gminy Pawonków oraz Sołectwo Lisowice (sołtys Marian Mańka) przy wsparciu finansowym Rady Gminy. Zaskakujące uwieńczenie ery gadów ssakokształtnych

SPIS TREŚCI Zaskakujące uwieńczenie ery gadów ssakokształtnych Jerzy Dzik, Grzegorz Niedźwiedzki 2 & Tomasz Sulej Niezwykłe bogactwo fauny i flory końca triasu z Lisowic koło Lublińca zaskakuje przez kontrast

Nr 3, sierpień 2008 Nr 3, sierpień z dotychczasowym ubóstwem znalezisk z tej epoki geologicznej w Polsce. Wstępne wyniki badań pozwoliły już na prowizoryczną rekonstrukcję budowy ciała największych spośrod ówczesnych gadów.

Ryby pancerne z Gór Świętokrzyskich 22 Piotr Szrek Góry Świętokrzyskie od dawna dostarczają doskonale zachowanych skamieniałości ryb pancernych dewońskiego wieku. Nowe znaleziska w warstwach wapieni osadzonych w późnodewońskim morzu dają nadzieję na poznanie końcowych stadiów ewolucji tych przerażających rozmiarami i wciąż tajemniczych zwierząt.

Dinozaury w nauce polskiej 28 Magdalena Borsuk-Białynicka Organizowane przez Zofię Kielan-Jaworowską ekspedycje na Pusty- Biuletyn nię Gobi dały możliwości badania wymarłych zwierząt nieznanych Muzeum Ewolucji wówczas w Polsce. Szczególne zasługi w poznaniu mongolskich dinozaurów ma niedawno zmarła profesor Instytutu Paleobiologii Instytutu PAN Halszka Osmólska. Paleobiologii PAN Pałac Kultury i Nauki (wejście od ul. Świętokrzyskiej) Pochodzenie i ewolucja skójek 35 Aleksandra Skawina

W dwu ostatnio odkrytych stanowiskach kopalnych późnego triasu na Śląsku ISSN 1730-48 – w Krasiejowie i Lisowicach – masowo występują szczątki słodkowodnych małżów o nadzwyczajnym stanie zachowania. Przetrwały nawet ich delikatne skrzela! Właściwe wykorzystanie nowych danych wymaga przedstawienia ich na tle dzisiejszej wiedzy o ewolucji tej grupy mięczaków.

Redakcja Profesor Roman Kozłowski Jerzy Dzik – jakim go zapamiętałem [email protected] 43 Adam Urbanek

Tworząc warszawską szkołę paleontologii Roman Kozłowski otworzył przed swoimi następcami możliwości działania na polu światowej nauki. Adam Urbanek znakomicie wykorzystał tę szansę. Nadał biologiczny sens mechanizmom rozwoju kolonii graptolitów, których pokrewień- stwa zostały ustalone przez jego mentora, a swoimi pionierskimi bada- niami położył podwaliny pod polską paleontologię ewolucyjną.

Biuletyn Muzeum Ewolucji EWOLUCJA Czy istnieje inteligentny plan jest wydawnictwem rozwoju życia na Ziemi? ukazującym się nieregularnie. 54 Jerzy Dzik Zamieszcza artykuły popularyzujące wiedzę Modna od niedawna ideologia „inteligentnego projektu” (intelligent design) jest mniej o historii organizmów prostacką od pierwowzoru modyfikacją kreacjonizmu. Miast jednorazowego aktu i ich środowiska, a szczególnie o uwarunkowaniach stworzenia, zakłada stałą zewnętrzną interwencję w proces ewolucji. Jest to więc i mechanizmach ewolucyj- koncepcja permanentnego cudu w historii życia na Ziemi. Co pozostaje w sprzeczności nych przemian przyrody. z podstawowymi zasadami metody naukowej.

nr 3 czerwiec 2008 EWOLUCJA 1 Zaskakujące uwieńczenie ery gadów ssakokształtnych Jerzy Dzik, Grzegorz Niedźwiedzki & Tomasz Sulej

o niedawna uprawianie w Polsce cławskiego i innych uczelni niemieckich znaj- solidnej paleontologii kręgowców dowali szkielety morskich gadów i izolowane kojarzyło się wyłącznie z ekspedy- kości w morskich wapieniach śląskiego triasu, cjami do odległych krajów. Nie a z rzadka także w kontynentalnych osadach całkiem słusznie, bo światowe permu i trzeciorzędu. Jaskiniowe brekcje kostne uznanie przyniosło przecież przedwojennym dostarczały fragmentarycznego materiału, do krakowskim i lwowskim badaczom odkrycie badań faun miocenu i pliocenu Sudetów i re- w nieodległej ukraińskiej Staruni zakonserwo- gionu Częstochowsko-Krakowskiego. Ogromne wanych w wosku ziemnym i solance trupów naukowe znaczenie ma wciąż opracowywana, nosorożców włochatych i mamutów. Prawdą odkryta przed trzydziestu laty, wczesnotriaso- jednak jest, że pierwszemu paleontologowi wa brekcja kostna z Czatkowic pod Krakowem. kręgowców działającemu w naszym kraju Z niej pochodzą m.in. jedne z najstarszych Władimirowi Prochorowiczowi Amalickiemu, w świecie szczątków żab. Prawdziwie zaskaku- profesorowi Cesarskiego Uniwersytetu War- jące było jednak dopiero odkrycie ogromnego szawskiego i dyrektorowi Warszawskiego późnotriasowego złoża kostnego w Krasiejowie Instytutu Politechnicznego, przyszło przed- koło Ozimka. Po dwu stuleciach badań geolo- siębrać wyprawy badawcze nad odległą Pół- giczno-paleontologicznych tego regionu zdawało nocną Dźwinę dla pozyskania materiału się bowiem niepodobieństwem, by można było do badań. Zgromadził w ten sposób wielką przeoczyć coś równie spektakularnego. Cóż kolekcję permskich gadów ssakokształtnych jednak powiedzieć o kolejnym znalezisku w nie oraz wielkich płazów i parejazaurów, która tak odległych Lisowicach, w cegielni działającej w międzywojniu stała się osnową Moskiew- przecież w tym miejscu prawie od stulecia? skiego Instytutu Paleontologicznego. Pół wieku później założycielka warszawskiego Muzeum Ewolucji Zofia Kielan-Jaworowska Historia odkrycia swoje marzenia poznania stadiów przejścio- wych między nowoczesnymi ssakami i gadami Lisowice to duża śląska wieś zlokalizowana bli- ssakokształtnymi realizowała na mongolskiej sko granicy gmin Pawonków i miasta Lublińca, za- Pustyni Gobi. Wraz z maleńkimi kredowymi tem na pograniczu przyrodniczych regionów Nizi- ssakami trafiły dzięki niej do Instytutu Pale- ny Śląskiej i Wyżyny Krakowsko-Częstochowskiej. obiologii PAN w Warszawie imponujące szkie- W obrębie nowożytnego państwa polskiego Liso- lety dinozaurów i współczesnych im zwierząt wice są dopiero od trzeciego powstania śląskiego sprzed siedemdziesięciu milionów lat. w 1921 roku. Administracyjnemu przybliżeniu tą Spośród ziem dzisiejszej Polski Śląsk miał drogą Lublińca zawdzięcza powstanie cegielnia szczególne predyspozycje, by stać się zapleczem w przysiółku Lipie Śląskie pozostającym częścią badań pradawnych zwierząt kręgowych. Przez sołectwa Lisowice. Zbudował ją w 1928 roku Szpi- dziesiątki milionów lat, w różnych epokach tal Psychiatryczny w Lublińcu. Przetrwała jedynie geologicznych, osadzały się tu bowiem pokłady do 1942 roku, kiedy pożar zniszczył budynek piasku, gliny i wapienia na przedpolu Sudetów pieca wypałowego i dopiero w 1957 roku zakład i tektonicznych masywów Małopolski. Z połu- został odbudowany. Od roku 1996 jest dzierżawio- dnia trafiały do nich szkielety zwierząt lądowych ny przez życzliwego badaczom Janusza Ataniela a wodnych z północy. Już w czasach Władimi- a właścicielem jest Przemysław Knaś. To tu od kil- ra Amalickiego badacze z Uniwersytetu Wro- ku lat prowadzimy wykopaliska.

2 EWOLUCJA nr 3 czerwiec 2008 Zaskakujące uwieńczenie ery gadów ssakokształtnych

Trudno dziś dociec, kto pierwszy znalazł i miejscu, skarby śląskiej ziemi przerobione Północna ściana wyro- skamieniałości w wyrobisku cegielni w Lipiu zostałyby na cegły lub rozpadły się w proch biska cegielni Śląskim. Zapewne mieli nieznanych nam na wietrze i deszczu. w Lipiu Śląskim poprzedników geolodzy z Uniwersytetu War- Skutkiem tych doniesień była nasza (TS & z kościonośnym szarym szawskiego Ryszard Fuglewicz i Piotr Śnie- GN) wycieczka do Lipia w maju 2006. Bez iłowcem żek, którzy w próbkach skalnych zidentyfi- trudu znaleźliśmy liczne kości i małą rybią w dole. kowali żeńskie zarodniki (czyli makrospory) łuskę w pierwotnym złożu. W lipcu rozpo- bagiennych roślin widłakowych pokrewnych częliśmy profesjonalne wykopaliska. Ich dzisiejszemu poryblinowi. Opublikowali ar- rezultatem były liczne okazy, w tym piękna tykuł o nich w 1980 roku. Kilka lat później, kość udowa dużego drapieżnego dinozau- w polodowcowych piaskach leżących nad ra oraz główki olbrzymich kości, udowej złożem znalezione zostały ciosy mamuta. i piszczelowej, gada (jak dziś wiemy) ssako- Jeden z nich trafił do miejscowej szkoły. To kształtnego. W sierpniu, po drodze z uro- odkrycie zainspirowało do poszukiwań Mar- ka Błyszcza, pracownika cegielni. Sugerując się informacjami geologicznymi zawartymi w dokumentacji zakładu sądził wtedy, że kolekcjonuje drewno kopalnych roślin, ale w jego zbiorach nieświadomie znalazły się też fragmenty kości triasowych gadów. Około roku 2006 w poszukiwaniu pirytu do wyrobiska trafił kolekcjoner minerałów Ro- bert Borzęcki. Znalazł szczątki kostne, które pokazał innemu entuzjaście geologii — Pio- trowi Menduckiemu. Ten przesłał jednemu z nas (TS) spory ułamek kości do ekspertyzy. Zbiegło się to w czasie z prezentacją zdjęć ko- ści znalezionych przez Roberta Borzęckiego na forum internetowym www.paleontologia.pl bez podania lokalizacji stanowiska kopalnego. Mo- derator forum Dawid Surmik, student paleon- tologii, rozumnie zablokował dyskusję na temat znalezisk i skierował Roberta do fachowców. Historia ta klarownie pokazuje, jak wiel- kie znaczenie ma wykształcenie i obywatel- ska postawa młodych ludzi dla wykorzysta- nia zasobów kraju, rozwoju jego regionów i światowego postępu wiedzy. Cegielnię w Li- piu odwiedzaliśmy (JD) wielokrotnie i bez- Profile geologiczne skutecznie od ponad dwudziestu lat, w tym złoża w Lipiu Śląskim czasie nie było bowiem eksploatowane złoże i ich lokalizacja pokazana na kostne. Gdyby nie pojawienie się młodych blokdiagramie północno-zachodniej adeptów geologii w odpowiednim czasie części wyrobiska.

nr 3 czerwiec 2008 EWOLUCJA 3 Zaskakujące uwieńczenie ery gadów ssakokształtnych

Położenie dzisiejszych kontynentów Wykopaliska następnego roku finansowane pod koniec triasu i rozprzestrzenienie były z grantu badawczego Ministerstwa Nauki morza Rhaetavicula contorta (dla TS). Rozpoczęliśmy je już w początkach w środkowej Europie (jasnoniebieskie) marca od wydobycia ze ściany wyrobiska kości oraz środowisk słodkowodnych szczękowej, żuchwy i innych kości czaszki dra- (zielone) i rejonów dominowania pieżnego dinozaura. Kolejne wyjazdy przyniosły przybrzeżnej i lądowej znaleziska tropu małego trójpalczastego dinozau- sedymentacji piaszczystej (żółte). ra (trzy stąpnięcia) i nagromadzenie kości gada ssakokształtnego. W sierpniu 2007 roku rozpo- czął się studencki obóz z udziałem młodzieży z całej Polski (22 osoby). Dzięki życzliwości mieszkańców i władz Lisowic znaleźliśmy zakwa- terowanie w budynku Centrum Społeczno-Kultu- ralnego w salach Koła Gospodyń Wiejskich. Zamierzamy kontynuować wykopaliska i ba- dania znalezisk. W niniejszym artykule chcemy przedstawić ich bardzo wstępne rezultaty. Bez wątpienia przyszłe lata wprowadzą do spraw tu dyskutowanych uzupełnienia i uściślenia, a może część z wniosków okaże się nietrafna. Na tym jednak polega przecież postęp wiedzy.

Geologia czystego otwarcia muzeum w Krasiejowie, kolejne znalezisko (JD) kości w konkrecji, Złoże iłowców i mułowców w Lipiu Ślą- tak dużej, że we dwóch z trudem donieśliśmy skim wyłania się na powierzchnię ziemi ją do samochodu, niespodziewanie objawiło u podnóża krawędzi płaskowyżu zbudowanego się to stanowisko paleontologiczne w całkiem z odpornych na wietrzenie wapieni. To forma- nowym świetle. Po odpreparowaniu skamie- cja skalna zwana wapieniami woźnickimi. Ich niałość okazała się kompletną kością ramien- jednorodna wewnętrzna struktura i częste skrze- ną gada ssakokształtnego — dicynodonta. mienienia sugerują, że to osad mineralnych źró- Wprawiło to nas w osłupienie, bo zwierzęta deł bijących ze szczelin w rejonie uskoków tek- z tej grupy nie były dotąd znane z późnego tonicznych i zmieniających ówczesne otoczenie triasu Europy, a przecież od czasu rozpo- w rozległe bagnisko. Znakomity badacz geologii częcia wykopalisk w Krasiejowie marzenia Śląska (a również Gór Świętokrzyskich) i pro- o znalezieniu gadów ssakokształtnych były fesor Uniwersytetu Wrocławskiego Ferdinand stałym tematem wieczornych rozmów. Przy- Roemer znalazł w trawertynowej odmianie tego było entuzjazmu i w rezultacie do zakończe- wapienia odciski liści paproci Clathropteris nia sezonu wykopaliskowego 2006 roku ko- i opublikował to w 1867 roku. To jedna z pier- lekcja kości uległa poważnemu wzbogaceniu, wotnych form paproci drobnozarodniowych, również dzięki wsparciu kierownictwa cegiel- do których należy większość paproci z euro- ni i ciężkiego sprzętu. pejskich lasów (poza reliktowym długoszem Osmunda i paroma rzadkimi i drobnymi rodza- jami). Podobnie jak nasze paprocie nie miały pni, lecz płożące się kłącza, z których wyra- stały liście o widlasto rozgałęzionej głównej osi z wachlarzowato ustawionymi pierzastymi listkami. Najdawniejsze znaleziska flory z Cla- thropteris znane są z południowo-wschodniej Azji. Stamtąd wraz z wilgotnym klimatem roz- Przewarstwienie czerwonej przestrzeniła się pod koniec triasu do Europy kopalnej gleby w obrębie i Grenlandii, by później zająć ziemie dzisiej- rzecznych mułowców szych Ameryk. Znalezisko to sugeruje więc, w górnej części profilu że wapień woźnicki powstał pod koniec okresu Lipia Śląskiego. triasowego w epoce retyku.

4 EWOLUCJA nr 3 czerwiec 2008 Zaskakujące uwieńczenie ery gadów ssakokształtnych

W Lipiu Śląskim w skamieniałości obfitu- okresu triasowego. je ciemnoszary i szary wapnisty mułowiec, Paradoksalnie, który osadził się prawdopodobnie w staro- w niedalekiej od- rzeczu. Żyły w nim małże podobne do dzi- ległości musiały siejszych skójek a w wodzie pluskały się ryby się znajdować o lśniących łuskach, słodkowodne rekiny wyżyny poro- i różnorodne drapieżne płazy. Zbiornik okreso- śnięte sucho- wo wysychał, ale ryby dwudyszne były zapewne lubnymi lasami w stanie przetrwać niekorzystny czas do kolejne- iglastymi podat- go mokrego sezonu. Po nadejściu deszczów w nymi na okresowe okresowych kałużach mnożyły się drobne skoru- pożary, skoro wody piaki — konchostraki. Z okolicznych lasów wody przynosiły zwały wę- powodziowe i rzeczne przynosiły gałęzie i pnie gla drzewnego. drzew, bloki węgla drzewnego i trupy zwierząt. Badania geologiczne w tym Stromatolit — laminowana Drobnoziarnisty piaskowiec powstał z osadu zło- rejonie prowadzi od kilku lat Joachim struktura wapienna żonego przez prąd rzeki, jak tego dowodzi prze- Szulc z Uniwersytetu Jagiellońskiego, którego powstała w wyniku kątne warstwowanie — skutek narastania zboczy zdaniem warstwy te są wieku podobnego do wytrącania się węglanu rzecznych łach. Oprócz ziaren kwarcu zawiera odsłoniętych w Krasiejowie. wapnia na macie sinicowej sporą domieszkę skaleni i innych minerałów porastającej otoczak z raczej świeżej zwietrzeliny skał metamorficz- Geografia środkowej Europy w późnym tria- dolomitu; w Lipiu Śląskim nych i wulkanicznych. Ich źródłem był zapewne sie.— Kierunek namagnesowania minerałów stromatolity zwykle młody wówczas górotwór Sudetów. żelazistych zawartych w skałach triasowych formowały się na muszlach Ciemne zabarwienie osadu, wskazując na przez ówczesne pole magnetyczne Ziemi małżów. słabe napowietrzenie dowodzi też, że formacja wskazuje, że Lipie Śląskie znajdowało się skalna odsłonięta w cegielni zawdzięcza swoje między 20 a 30 równoleżnikiem. Wszyst- powstanie warunkom odmiennym od złoża kie dzisiejsze kontynenty tworzyły jed- w Krasiejowie. Czerwona barwa rzecznych ność — superkontynent Pangea. Północ mułowców z Krasiejowa i głębokie szczeli- naszego regionu była skrajem ny w licznych horyzontach gleby kopalnej są wielkiego środkowoeuropejskie- przejawem naprzemiennego następstwa pór go obniżenia, zagłębiającego się suchych i mokrych. W porze suchej tlen bez w erze mezozoicznej i zapełniane- trudu penetrował wzdłuż szczelin do wnętrza go masami piaszczystego, ilastego gleby przemieniając związki żelaza w utlenione i wapiennego osadu. Okresami wy- rdzawe minerały. W Lisowicach pory roku tak pełniało je morze i tak się też działo bardzo się od siebie nie różniły i stale wilgotna pod koniec triasu. Morze retyckie skała nie dawała wietrzeniu szczególnych moż- pozostawiło osady ze skamieniało- liwości. Można więc domniemywać, że złoże ściami na południu Anglii, w północ- w Lipiu Śląskim zawdzięcza powstanie jednej nych Niemczech i na południu Szwecji z wilgotnych epok klimatycznych pod koniec (w Skanii). Nie wiemy, jak daleko sięgnęło

Fragment liścia niezidentyfikowanej rodzajowo paproci.

Pęk liści z wierzchołka pędu i pojedynczy duży liść należące być może do miłorzębu Schmeissneria.

nr 3 czerwiec 2008 EWOLUCJA 5 Zaskakujące uwieńczenie ery gadów ssakokształtnych

w głąb Polski, ale rekiny w rzece Lisowic suge- na południu był brzeg karpackiego i alpejskiego rują, że wpływała bezpośrednio do słonych wód, tropikalnego oceanu Tetydy. zapewne gdzieś na północ od Częstochowy. Za wyniesionym wówczas regionem krakowskim Zapis środowiska w skale.— W Lipiu Śląskim wy- dobywa się do wyrobu cegieł surowiec o zmien- Gałązki drzewa iglastego nej zawartości minerałów ilastych, drobnych być może należące ziaren piasku kwarcowego i węglanu wapnia. do Hirmeriella. W wyrobisku da się zbadać 12 metrów miąższo- ści skały. Warstwy zapadają pod kątem 7–12° ku NW. Najniżej są szaro-zielonkawe, oliwko- we i brunatne skały mułowcowe i piaskowcowe pochodzenia rzecznego. Miejscami są na nich szare drobnoziarniste osady ilasto-mułowcowe powstałe zapewne w zakolu rzeki, z licznymi szczątkami roślin. Obocznie przybierają one czerwonawe i brunatne barwy i tracą warstwo- wanie, co wskazuje formowanie się gleby na rzecznych łachach. W osadach tych zdarzają się piaskowcowe ławice (grubości do 20–30 cm) i większe jednostki skalne (około 1,5 m) zawie- rające przewarstwienia ilaste i mułowcowe. Pro- cesy glebowe były więc jedynie lokalne. Z rozprzestrzenienia tych rodzajów skał wyni- ka, że powstawały one w środowisku okresowo wysychającego płytkiego zbiornika wodnego (playa) i poza korytem meandrującej rzeki, czyli w jej odnogach (w żargonie geologicznym to „gli- fy krewasowe”), starorzeczu i równi zalewowej. Najlepszym surowcem dla cegielni są sza- re czy zielonkawe a miejscami brunatne skały z dużą zawartością minerałów ilastych (iłowco- wo-mułowcowe), które zajmują środkową część profilu wyrobiska w Lipiu Śląskim. Ich warstwy są niewyraźne i cienkie z poziomą laminacją o różnej wyrazistości i grubości lamin. Oznacza to, że drobiny osadu wypadały ze stojącej, a nie płynącej wody. Utwory te interpretowane są więc jako osady okresowego płytkiego rozlewi- ska (playa) lub starorzecza czy małego jeziora. W skałach tych częste są ślady po korzeniach roślin i poziomy kopalnej gleby, widoczne na pół- nocnej ścianie wyrobiska. Warstwy niedojrzałej gleby są różnej grubości (od kilku do kilkunastu centymetrów), o różnym stopniu i formie zacho- wania śladów korzeni roślin. Ślady po korzeniach są najczęściej uwęglone, rzadko mają postać kanałów, wokół których występują zielonkawe odbarwienia, lub formę sieci drobnych, zabliź- nionych, ale odbarwionych śladów. Na podwie- trzałych ścianach można także obserwować cha- rakterystyczną dla gleby strukturę gruzłowatą. W stropie poziomy glebowe ograniczone są ławicą piaskowca, mułowca lub ilasto–mułowcową. W tej części profilu geologicznego w Li- piu Śląskim występują też konkrecje wapien- ne i przewarstwienia zlepieńców złożonych

6 EWOLUCJA nr 3 czerwiec 2008 Zaskakujące uwieńczenie ery gadów ssakokształtnych z drobnych ułamków wapiennych, wapnistych zielonkawy iłowiec ze szczątka- mułowców i iłowców, które zapewne powstały mi roślinnymi. Najprawdopo- w wyniku niszczenia poziomów koncentracji dobniej piaskowce i mułowce te węglanu wapnia w glebie (caliche). są osadami zalewów w obrębie Najwyższą część profilu na północnej ścia- rozgałęzień rzeki lub płytkiego nie kopalni stanowi pakiet o miąższości oko- efemerycznego zbiornika. ło 3 metrów ławic piaskowców i mułowców, które z punktu widzenia pracowników cegiel- Wiek geologiczny.— Skały po- ni są płonnymi przerostami w złożu. Liczba dobne do eksploatowanych i grubość ławic jest zmienna obocznie na roz- w Lipiu Śląskim przewiercone ciągłości kilkudziesięciu metrów. Zarówno zostały w otworze badawczym dolna jak i górna powierzchnia pakietu jest Lesieniec IG 1, gdzie natra- nierówna, erozyjna, podścielona często wa- fiono na nie na głębokości piennym zlepieńcem i brekcją (być może to 18,5–42,0 m. Około 150 m „brekcja lisowska” rozpoznana w 1836 roku głębiej znajdują się czerwone przez Georga Puscha w nieodległym Liso- mułowce osadzone w rzekach wie). Grubość tej warstwy nie przekracza lub okresowych wysychających 20 cm i miejscami przeplata się z osadem pia- rozlewiskach (wspominana już skowcowo-mułowcowym. playa) odpowiadające utworom Najgrubsze ławice piaskowców (do 20–30 skalnym znanym z odległego cm) są drobnoziarniste z domieszką grubszych o około 25 km na zachód Krasiejowa. Z same- Szyszka w konkrecji frakcji w dolnej części ławicy. Wykazują cha- go następstwa warstw skalnych wynika więc, że wapiennej widoczna rakterystyczne cechy dla osadów koryta rzeki znaleziska paleontologiczne w Lipiu są znacz- na przełamie; zapewne i spoczywają na płaskich lub nieco wklęsłych nie młodszego wieku geologicznego w obrębie należy do Hirmeriella. powierzchniach wyerodowanych w szarych osa- późnego triasu od złoża kostnego Krasiejowa. dach ilastych. Piaskowce są zazwyczaj porowate, Nie mogą być starsze od jednostki czasu geo- warstwowane przekątnie w małej skali. W górze logicznego rozdzielającej warstwy Krasiejowa poszczególnych ławic bywają małe zmarszczki od prawdopodobnie kończącego trias wapienia prądowe (ripple marks). W najniższych czę- woźnickiego. ściach ławic oraz na granicach zestawów lamin Dawne próby oszacowania wieku geolo- przekątnych jest domieszka grubszego kwarcu gicznego poszczególnych jednostek skalnych oraz okruchów świeżo wymytego iłowca czy późnego triasu Śląska polegały na ryzykow- wapienia. Są też (miejscami w znacznych ilo- nym porównywaniu ich następstwa z lepiej ściach) ułamki łodyg roślin i węgla drzewne- datowanymi jednostkami skalnymi południo- go, konkrecje fosforanowe oraz otoczaki pia- wych Niemiec lub na zwykłym zgadywaniu. skowcowe i mułowcowe z lokalnego materiału. Są już tylko częścią historii nauki po rozpozna- Zdarzają się nieregularne bryły węglisto-ilaste niu w Krasiejowie gatunków płazów i gadów o średnicy do kilku centymetrów. o znanym przebiegu ewolucji i po sprecyzowa- Cieńsze ławice (2 do 10 cm) wykazują war- niu znaczenia jednostek czasowych późnego stwowanie zmarszczkowe. Niekiedy w wyższej triasu przez badaczy skamieniałości przewod- Rekonstrukcja łuski części występuje warstwowanie riplemarkowe, nich ze środowisk morskich (gdzie zostały wy- nasiennej Hirmeriella a w dolnej przekątne. Znaczna zawartość orga- znaczone ich wzorce). z najwcześniejszej jury nicznego pigmentu podkreśla przebieg warstwo- Mimo to nie jest jednak łatwo sprecyzować da- zachodnich Niemiec wania. Małe zmarszczki są dobrze zachowane na towanie warstw z Lipia Śląskiego tak, by błąd nie (wg Clement-Westerhof powierzchniach ławic jako prądowe riplemarki przekraczał kilku milionów lat. Przyjmuje się, że & Van Konijnenburg- proste, językowe i nieregularne. Liczne są bruzdy granica z okresem jurajskim przypada na około -Van Cittert 1991) prądowe, pogrązy, ślady uderzeń, szczeliny z wy- 200 mln lat temu, zaś początek ostatniej epoki w widoku od dołu sychania (o zróżnicowanej morfologii), oraz śla- triasu retyku (Rhaetian) na 202 mln. Karnik (zwróć uwagę na dy działalności życiowej zwierząt bezkręgowych i (Carnian), w którego czasie powstało złoże kost- listek okrywowy) tropy kręgowców. ne Krasiejowa trwał od około 237 do 227 mln lat, i z góry (nasiona W przewarstwieniach występują poziomo zaś między tymi datami trwał noryk (Norian). ukryte pod epimatium, laminowane oliwkowe osady drobnoziarniste. To bardzo przybliżone szacunki, które przyjdzie które prawdopodobnie Partiami występują cienkie (kilka mm) warstew- zapewne jeszcze zmienić o miliony lat. Pytanie, uniemożliwiało ki iłowca i mułowca (heterolit) wskazując na które stoi przed nami, to czy zwierzęta i rośliny ich wypadnięcie ze przemienne osadzanie się w wodzie spokojnej i z Lipia żyły przed około 200 czy raczej bliżej służącej do rozsiewania wzburzonej. Powierzchnie oddzielności pokrywa 210 mln lat. uskrzydlonej łuski).

nr 3 czerwiec 2008 EWOLUCJA 7 Nie udaje się osiągnąć zado- granulatus Schultz, 1967 oraz Verrucosispo- walającej precyzji określenia rites reductus Orłowska-Zwolińska, 1983. wieku przy użyciu technik Zarodniki Ricciisporites tuberculatus Lund- badań kopalnego pyłku blad, 1954 gdzie indziej pojawiają się po i zarodników, czyli palyno- raz pierwszy w podzespole IVb, ale są cha- logii — standardowej metody rakterystyczne dla podzespołu IVc oraz w odniesieniu do skał powstałych zespołu V. W Lipiu Śląskim są formy bar- w warunkach kontynentalnych. dzo do nich podobne. Kluczowe znaczenie Pyłek ma ścianki impregnowane bar- może też mieć zidentyfikowanie przez Kor- dzo trwałymi organicznymi polimerami nelię Staneczko z Uniwersytetu Śląskiego (choć szkodzi mu jednak alkaliczne śro- w próbce z Lipia fragmentów nabłonka liści dowisko, przez co nie ma szczątków z komórkami szparkowymi o budowie takiej, roślin ani pyłku w Krasiejowie). W jak u paproci nasiennej Lepidopteris ottonis skałach z Lipia Śląskiego pyłek (Goeppert, 1836). Jest to gatunek uważany i zarodniki są częste. Skład ich za przewodni dla retyku. zespołu odpowiada temu, który Retyckie właściwości widać również w ma- w Niemczech charakteryzuje skały łych, znacznie mniejszych niż w noryku, roz- późnego noryku i wczesnego retyku. miarach konchostraków z Lipia. Znalezione w Lipiu Śląskim makrospory, czyli żeńskie zarodniki triasowych przodków Ulistniona gałązka poryblinu (rośliny widłakowej), sugerują re- Flora triasowych Lisowic podobna do Stachyotaxus. tyk, bo przypominają formy tego wieku z Danii. Zespół megaspor występujący w Lipiu Śląskim Ciemna barwa iłowców z Lisowic wynika wskazuje, iż może to być odpowiednik trze- z dużej w nich zawartości siarczku żelaza, ciej zony megasporowej kajpru germańskiego pięknie niekiedy wykwitającego złotymi z formacji Arnstadt, której wiek obejmuje noryk kryształami, i substancji węglistej. Piryt jest i najwcześniejszy retyk. W osadach w Lipiu Ślą- przejawem braku tlenu w błocie na dnie triaso- skim dość licznie występuje forma Horstisporites wych rozlewisk rzecznych, co jest warunkiem bertelseni Fuglewicz, 1977, znana dotychczas zachowania się w stanie kopalnym szczątków z dolnego retyku w Danii. roślinnych. Wcześniejsze o paręnaście milio- Zespół zarodników męskich i pyłków wy- nów lat środowisko jeziorne i rzeczne pobli- stępujących w Lipiu Śląskim w generaliach skiego Krasiejowa nie dało takiej szansy ro- swojego składu jest mało swoisty (zespół IV ślinom i jeśli się ich szczątki tam znajduje, to wydzielony w 1983 roku przez badaczkę tria- tylko jako rdzawe przebarwienia w skale. Po sowych zarodników i pyłków polskiego triasu nabłonku liści czy osłonkach spor i pyłków Teresę Orłowską-Zwolińską). Dominujący ro- nie zostało śladu. Inaczej jest w Lisowicach. dzaj pyłku o ziarnach cechujących się okręż- Skała jest miejscami przepełniona uwęglony- ną bruzdą — nazywany przez palynologów mi pniami drzewnymi. Prawdopodobnie to Wierzchołek pędu lub Classopollis (=Corollina) meyeriana reprezen- przyniesione przez wody powodziowe kłody męska szyszka nieziden- tuje roślinę iglastą z rodziny Cheirolepidiaceae. węgla drzewnego — świadectwo pożarów lasu tyfikowanej rośliny. W południowej Polsce występuje od stropowej na południowych wyżynach Sudetów i Masy- części warstw gipsowych górnych, a następ- wu Czeskiego. Jest też mnóstwo liści roślin nie w warstwach drawnieńskich, jarkowskich iglastych, pyłków i zarodników paproci. i zbąszyneckich. Na obszarze Niemiec zespół ten charakteryzuje najwyższą część formacji Wątrobowce.— Świadectwem występowania Weser, Arnstadt oraz dolną część formacji w wodach triasowych Lisowic wątrobowców Exter. Zgodnie z przyjętym przez badaczy podobnych do dzisiejszej pływającej Riccia są niemieckich datowaniem tych formacji trwał zarodniki Ricciisporites cf. tuberculatus Lund- od najpóźniejszego karniku, przez noryk po blad, 1954. Podobnie jak zarodniki wielu dzi- wczesny retyk. siejszych wątrobowców, często nie rozdzielały Są jednak pewne gatunki w Lipiu Ślą- się one po podziale mejotycznym, tworząc skim, które ograniczają możliwy zakres wie- permanentne tetrady. Z retyckich skał Skanii Przypuszczalny listek ku warstw skalnych do późniejszych części znane są odciski plech tych roślin. okrywowy łuski nasiennej tego przedziału czasowego. Na podzespół niezidentyfikowanej rośliny IVb wskazuje pyłek Brachysaccus neomundus Paprocie i widłaki.— Przejawem występowa- iglastej. (Leschik, 1955) i zarodniki Carnisporites nia paproci nad brzegami kanałów rzecznych

8 EWOLUCJA nr 3 czerwiec 2008 Zaskakujące uwieńczenie ery gadów ssakokształtnych w triasowych Lisowicach są zarodniki. Jest Iglaste.— Trias to ważny okres ich jednak niewiele w proporcji do pyłku ro- w ewolucji roślin iglastych. Uformo- ślin iglastych. Znaleźliśmy jedynie ułamek wały się wówczas główne ich pnie liścia należący zapewne do pierwotnej grupy rozwojowe. W odróżnieniu od mi- systematycznej paproci o wachlarzowatych łorzębów, iglaste wciąż dominują liściach z rozwidloną nasadą. Przed laty opi- w wielu środowiskach, szczególnie sane zostały z Lipia makrospory, czyli zarod- skrajnie chłodnych, skąd nie wyparły niki żeńskie wyposażone w większą od mę- ich powstałe później rośliny kwiatowe. skich ilość substancji zapasowych i nie słu- Zadziwiająco złożony był proces żące, jak męskie mikrospory, do rozsiewania ewolucji, który doprowadził do powstania szysz- Nasiona. przez wiatr. W triasie większość makrospor ki roślin iglastych. Z dzisiejszego jej kształtu trud- produkowana była przez bagienne rośliny wi- no byłoby się domyśleć ich genezy, ale triasowe dłakowe pośrednie miedzy paleozoicznymi szyszki wciąż jeszcze zachowały pierwotne ce- sygillariami a dzisiejszym wodnym porybli- chy. Łuski, na których spoczywają nasiona dzi- nem. Miały proste pnie z pękiem liści i kło- siejszych iglastych to nie owocolistki, czyli sami zarodniowymi na wierzchołku. Rozdęta uproszczone pojedyncze listki zarodnio- nasada pnia ukorzeniona była w bagnistym we pradawnych paproci nasiennych, lecz podłożu pękiem cienkich korzeni. Zapewne całe krótkopędy z pęczkami owocolist- szuwary tych niewielkich już wtedy roślin po- ków na końcach. Każdy taki krótkopęd rastały brzegi lisowickich starorzeczy. w szyszce karbońskich czy permskich iglastych był osłonięty rozwidlonym Miłorzęby.— Wiele triasowych drzew na- na końcu liściem. Te liście wraz gozalążkowych miało taśmowate liście z krótkopędami rozmieszczone z równoległym unerwieniem, ale bez nerwu były spiralnie na osi wierzchołka głównego. Są takie i w triasowej florze Liso- ulistnionej gałązki. wic. Nie wiemy, czy należały do pierwotnych W triasowych szyszkach li- roślin iglastych czy też raczej miłorzębów, bo ście krótkopędów zlały się nasa- nie natrafiliśmy dotąd na rozpoznawalne na- dami tworząc łuskę dla nasion, ale rządy rozmnażania tych roślin. Kształt liści wciąż są rozpoznawalne. Liść okry- znalezionych w Lisowicach jest podobny do wowy bywał równie masywny jak łu- liści pierwotnego miłorzębu Schmeissneria, ska. Stan taki reprezentują szyszki którego szczątki znane są z najwcześniejszej Hirmeriella muensteri (Schenk, jury Sołtykowa w Górach Świętokrzyskich. 1867). To dobrze rozpozna- Skoro w Sołtykowie dominujący gatunek drze- ny gatunek występujący wa iglastego ma również gałązki podobno do w pogranicznych war- występujących w Lisowicach (jak o tym rzecz stwach triasu i jury (np. niżej), nie wykluczone, że to kontynuacja w Sołtykowie). Ma łuski tej samej flory, z być może odmiennymi, ale o wyraźnie zachowanej pokrewnymi gatunkami. Miłorzęby Schme- naturze krótkopędu, z issneria nie przypominały wcale dzisiejszego co najmniej sześciu od- reliktowego Gingko biloba. Nie miały wachla- rębnych listków. Komora rzowatych liści, ani pojedynczych nasion nasienna okryta była od góry z soczystymi osnówkami. Nasiona miały skrzy- fałdem (epimatium) sięgającym dełka i były zgrupowane po kilkanaście na jed- niemal nasady łuski. Nasiona prawdo- Łuski nasienne nym ogonku. To jeden z licznych miłorzębów podobnie nie wypadały z niej, lecz odrywały stowarzyszone z liśćmi ery mezozoicznej, które stopniowo wymierały się od szyszki wraz z uskrzydloną łuską. Liść podobnymi do po zakończeniu ery dinozaurów, a do dziś prze- okrywowy był równie duży jak łuska i masywny Stachyotaxus i Mataia. trwał tylko jeden gatunek. Sprowadzony do (u dzisiejszych iglastych pozostała po nim co europejskich ogrodów miłorząb Gingko rósł do najwyżej języczkowata struktura u nasady łuski, niedawna niemal wyłącznie w ogrodach chiń- szczególnie duża u daglezji czy jodły). skich świątyń buddyjskich. W Lipiu Śląskim Wśród roślinnych szczątków w Lisowicach występuje pyłek pękający kiełkujący z podłuż- dominują gałązki być może należące do Hir- nej bruzdy nazywany Monosulcites cf. minimus meriella, z bardzo krótkim łuskowatymi liśćmi Cookson, 1947. Takie ziarna mają miłorzęby, wskazującymi na przystosowanie do suchego prawdopodobne więc, że reprezentuje Schmeis- środowiska. Nie znaleźliśmy dotąd rozpoznawal- sneria lub pokrewną formę. nych szczątków narządów rozmnażania tego ga-

nr 3 czerwiec 2008 EWOLUCJA 9 Zaskakujące uwieńczenie ery gadów ssakokształtnych

tunku. Nie wykluczone, że należy doń kompletna przypominające cis, sugerujące drzewo podszy- trójwymiarowo zachowana szyszka w konkrecji cia leśnego lub przyniesione przez wody z mniej- wapiennej. Rozpoznanie szczegółów jej budowy szej odległości od brzegu rzeki. Gałązki takie wymaga jednak czasochłonnych badań, których miał Stachyotaxus septentrionalis (Agardh, 1823) jeszcze nie przeprowadziliśmy. z osadów końca triasu (retyku) Skanii i Grenlan- Ziarna pyłku Hirmeriella muensteri były nie- dii. Stachyotaxus produkował pyłek o kulistych mal kuliste, z równikową bruzdą ograniczającą ziarnach pękających podłużną bruzdą. Pyłek zi- bardzo niską przestrzeń zanikłej komory po- dentyfikowany pod nazwą Brachysaccus neomun- wietrznej. Na wierzchołku był pęczek nitkowa- dus (Leschik, 1955) ma takie właściwości i może tych wyrostków ścianki ziarna (egzyny). Ziarna należeć do tego drzewa. te nie są specyficzne dla gatunku ani nawet dla Z liśćmi Stachyotaxus kojarzyć zapewne rodzaju w obrębie gałęzi ewolucyjnej pierwot- trzeba i całkiem liczne łuski szyszek, które nych iglastych. Nazywa się je zwykle Classopollis w przeciwieństwie do łusek Hirmeriella nie wyka- Rekonstrukcja łuski (lub Corollina — młodszy synonim) nie wnikając zują nawet śladu po osobnych listkach ani też po nasiennej z Lipia głębiej w powiązania z innymi szczątkami tych nasadzie liścia okrywowego. Pod tymi względami Śląskiego w widoku samych roślin. Są pospolite w Lipiu Śląskim. przypominają nieco łuski szyszki Stachyotaxus ze od dołu i z góry (nie ma Ziarna takie uformowały się w późnym triasie Skanii, które również miały po dwa duże nasio- listka okrywowego, jak z pierwotnego dla iglastych pyłku o równikowym na, ale inny był ich zarys, bez ostrego zakończe- u Stachyotaxus), umiejscowieniu worka powietrznego. Worek taki nia. Ich zewnętrzny brzeg jest całkiem gładki, z przedstawionym tylko wspomagał rozsiewanie i stopniowo przekształcił z falistym randem oddającym jedynie położenie jednym nasionem się w dwie osobne komory po bokach ziarna, któ- komór mieszczących dwa duże nasiona. Komory w zagłębieniu częściowo re cechują pyłek większości wyższych iglastych. te są przy zewnętrznym krańcu tylko nieznacznie osłoniętym epimatium. W linii wiodącej do Hirmeriella worek jednak przykryte fałdem (epimatium). zanikł a bruzda okalająca go od wierzchołka po- Z triasu Europy łuski takie nie były dotąd opisy- głębiła się zaś zewnętrzna warstwa ścianki wane. Pewne podobieństwo wykazują natomiast po obu stronach bruzdy poczęła formy wyjściowe dla dzisiejszej rodziny Podocar- przyjmować złożoną gąbcza- paceae w mezozoiku ograniczone w występowa- stą strukturę. Spulchniona niu do południowego kontynentu Gondwany. w ten sposób ściana Mowa tu o Mataia podocarpoides Townrow, 1967 poniżej bruzdy przy- z klasycznego stanowiska paleobotanicznego brała w miejsce worka nad strumieniem Haasta w Clent Hills regionu postać równikowego Canterbury na Nowej Zelandii. Forma ta, uwa- zgrubienia. Reprezen- żana za późnojurajską, miała zarys brzegu łuski tując dużą rodzinę nasiennej podobny do lisowickiej. Epimatium Cheirolepidiaceae su- było znacznie szersze, ale o podobnym przebie- cholubnych drzew ery gu krawędzi, z języczkiem pośrodku. Liść okry- dinozaurów rośliny z wowy był szczątkowy, ale łuska nasienna była Skorupka konchostraka takim pyłkiem były pospolite i przetrwały prawie bardzo zwartej konstrukcji, nie tak płaska jak na- (zdjęcie w elektronowym do końca ery a być może i poza jej koniec. sze okazy. Drzewa te miały podobny do Stachy- mikroskopie Do iglastych z pyłkiem tego typu należał i otaxus kształt i układ liści – zupełnie odmienny skaningowym). nienazwany gatunek z rodzaju Pseudohirmeriel- od Hirmeriella i pozostałych Cheirolepidiaceae. la reprezentowany przez znakomitą większość Różnica wieku geologicznego może uzasadniać szczątków drzew iglastych w Krasiejowie. Cechu- odmienny stopień zaawansowania ewolucyjnego ją je łuski szyszek z siedmioma wierzchołkami w budowie szyszki. — pod dwoma bocznymi o większych rozmiarach Za przodka Mataia uważa się Rissikia z warstw ukrywały się nasiona. Wierzchołki te to pozosta- Molteno wodospadów Burnera w Natalu o trójpła- łość po osobnych niegdyś listkach krótkopędu, towym zakończeniu łusek nasiennych i liści okry- z którego ewolucyjnie uformowały się łuski szy- wowych, bez epimatium. Warstwy Molteno uwa- szek iglastych. Szyszka była wydłużona, jak to żane są za późnotriasowe (nie starsze od późnego ukazują szczątki z równowiekowych warstw noryku — przedostatniej jednostki czasowej tria- w Neuewelt koło Bazylei. su). Gatunek z Lipia Śląskiego byłby więc z nim Flora Lisowic ma jednak element nieznany niemal równowiekowy. Podobnie jak większość w stanowiskach kopalnych roślin europejskiego przedstawicieli Podocarpaceae (i krewniaków so- Nagromadzenie skoru- późnego triasu dawniejszych od retyku. Niemal sny), pyłek Rissikia opatrzony był dwiema komo- pek małżoraczków na równie częste jak sucholubna przypuszczalna rami powietrznymi. Był więc całkiem niepodobny powierzchni iłowca. Hirmeriella są w niej gałązki z długimi igłami do Stachyotaxus czy Hirmeriella.

10 EWOLUCJA nr 3 czerwiec 2008 Zaskakujące uwieńczenie ery gadów ssakokształtnych

Występowanie krewniaka gondwańskich Po- docarpaceae w Lisowicach nie byłoby szczegól- nym dysonansem, skoro w faunie czworonogów są też gondwańskiego pochodzenia dicynodon- ty. Wszystko to przecież działo się na jednym superkontynencie Pangei. Zaznaczone w nazwie rodzaju podobień- stwo gałązek z Lipia Śląskiego do cisu Taxus nie jest przypadkowe. Cisy mają pyłek bez komór powietrznych i wraz z dziś reliktową rodzinę Podocarpaceae cechuje je odmienna triasowych, np. Laxitextella laxitexta z Krasiejo- Naturalne odlewy od pozostałych iglastych tendencja do reduk- wa. Ornamentacja wylinek jest bardzo podobna muszli małżów. cji szyszki. Pozostał z niej często tylko jeden jak u Euestheria brodieana (Jones, 1862), która owocolistek z nasionem. Często soczysta zdaniem Heinza Kozura (2007 — inf. ustna) osnówka nasiona przybiera czerwoną barwę, charakterystyczna jest jak u naszego cisu. dla osadów późnego re- tyku Wysp Brytyjskich oraz późnego retyku Wodne bezkręgowce supergrupy Newark końca triasu w USA. Podobne (lecz nie identyczne) znane Dowody występowania w triasowych Liso- są z wczesnego retyku wicach najrozmaitszych wodnych zwierząt są Niemiec. dwojakiej natury: szczątki szkieletów i ślady Powierzchnia skały w Lipiu Śląskim pokry- Odlewy zagłębień aktywności życiowej prowadzące do rozpo- ta jest często białymi skorupkami małżoracz- w powierzchni iłu, być znawalnej deformacji osadu. Ślady aktyw- ków niczym ziarenkami piasku. Występują tu może wydrążone przez ności życiowej bezkręgowców występują we wyłącznie małżoraczki słodkowodne. larwy owadów. wszystkich częściach dostępnego do obser- wacji profilu. Zebraliśmy i udokumentowali- śmy fotograficznie kilkaset okazów tego typu skamieniałości. Udało się rozpoznać ślady rycia zwierząt robakokształtnych i małżów, wędrówki stawonogów oraz nory najpraw- dopodobniej wykonane przez chrząszcze lub pierścienice glebowe.

Skorupiaki.— Konchostraki to drobne skoru- piaki z okrywającym wszystkie segmenty ciała i odnóża pancerzykiem przypominającym kształtem muszlę małża. Pancerzyk nie jest zrzucany przy linieniu, lecz kolejne wylinki doklejane są od spodu dając wrażenie nadzwy- czaj regularnych linii przyrostowych na po- wierzchni. W Lipiu Śląskim są dwa poziomy z masowym występowaniem konchostraków. Jak zwykle w przypadku tych skorupiaków, przystosowanych do masowego wylęgania się z przetrwalnikowych jaj wraz z pojawieniem się wody w okresowych zbiornikach, wszyst- kie okazy w każdym z poziomów należą do jednego gatunku. Uderzające są drobne roz- miary osobników (1,5–3,0 mm), Nory wydrążone znacznie mniejsze w piasku przez niż wcześniejszych niezidentyfikowane gatunków późno- stawonogi.

nr 3 czerwiec 2008 EWOLUCJA 11 Zaskakujące uwieńczenie ery gadów ssakokształtnych

więc określić bardziej precyzyjnie natury tych małżów poza tym, że prawdopodobnie są to krewniacy skójek. Są to bodaj największe małże słodkowodne znane dotąd z europejskiego triasu. W porówna- niu do lepiej zachowanych skójek z Krasiejowa, gatunek z Lipia Śląskiego miał prawie dwukrot- nie większe muszle.

Owady.— Nie potrafimy zgadnąć, jakie zwierzę drążyło wypełnione osadem zygzakowate i niekie- dy rozgałęzione nory w wysychającym na słońcu mule. Dowodem wysychania są wypełnione drobnym kwarcowym piaskiem szczeliny w prze- warstwieniach iłu. Ukośne warstwowanie dowo- dzi z kolei, że piasek złożony został przez płyną- cą wodę. Czteromilimetrowej średnicy nory mają w dole płaską warstwę piasku, a kolejna nad nią się znajdująca ma U-kształtny przekrój, by wresz- cie ostatnia otoczyła niemal milimetrowe cylin- dryczne wypełnienie w stropie nory. Kolejne war- stwy mają w górze stożkowaty układ, wypełniane więc były w miarę wycofywania się zwierzęcia. Być może była to wodna larwa owada. W tym samym środowisku drążone były cy- lindryczne nory zapełniane w tyle porcjami Zygzakowata galeria przemieszczanego przez zwierzę osadu (odcho- wydrążona w piasku dów). Zbyt mało w nich specyficznej informacji, i wypełniona by ograniczyć zakres spekulacji. Niektóre z nor w specyficzny sposób mają na powierzchni zadrapania pozostawione przez niezidentyfikowane przez odnóża ryjących stawonogów. Równie do- zwierzę bezkręgowe. Małże.— Najpospolitszymi dużymi skamieniało- brze mogły być to larwy owadów, co skorupiaki. ściami triasu Lisowic są muszle małżów. Wnę- Być może owady formowały półkuliste zagłę- trza ich złączonych skorupek wypełnia często bienia w powierzchni ilastego osadu zapełnione konkrecja wapienna powstała przed, albo w później piaskiem. Mogły to być kokony zawie- trakcie, kompakcji osadu, oddaje więc przynaj- rające jaja. Kolec płetwowy mniej w przybliżeniu pierwotny kształt muszli. słodkowodnego rekina, Zachowuje się niekiedy organiczna substan- prawdopodobnie z rodzaju cja więzadła. Muszle, zbudowane pierwotnie Ryby późnotriasowej rzeki Hybodus; u góry widoczna z nietrwałej krystalograficznej odmiany węglanu kość ze skrzydła gada wapnia, czyli aragonitu w formie masy perłowej, Szczątki kopalnych ryb są z reguły niepozorne latającego (pterozaura). uległy zupełnemu rozpuszczeniu. Nie sposób i trudne do interpretacji, bo rzadko zachowują

12 EWOLUCJA nr 3 czerwiec 2008 Zaskakujące uwieńczenie ery gadów ssakokształtnych się w pierwotnym połączeniu. Odnosi się to rów- Wachlarzowate, masywne płyty zę- nież do skamieniałości z Lipia. Poczekać przyj- bowe ryb dwudysznych odpor- dzie na szczęśliwe znaleziska kompletnych szkie- ne są na destrukcję i miały letów, zanim nabierzemy pełnego wyobrażenia o większe szanse przetrwania życiu w wodach triasowych, w których powstały od innych elementów kost- skały eksploatowane dziś w cegielni. Pewne dane nych szkieletu. Uformo- tym już jednak mamy. wały się z kości i zębów między ramionami żuchwy Rekiny.— Kolce płetwowe dokumentują wystę- i na podniebieniu już w okre- powanie w Lipiu słodkowodnych rekinów. Jak sie dewońskim. prawie wszystkie słodkowodne rekiny ery mezo- Znaleziska z mor- zoicznej, były to zwierzęta o pierwotnej budowie skich wapieni de- anatomicznej. Wyraża się to w występowaniu wońskich Gór pięknie żebrowanych kostnych kolców u nasady Świętokrzyskich badała Zinaida Gorizdro-Kul- płetw grzbietowych. To dziedzictwo wczesnopa- czycka, autorka sławna z pierwszego opracowa- leozoicznych przodków. Kolce płetwowe (rów- nia jurajskich ryb Kazachstanu, która przybyła nież na krawędzi płetw parzystych) miały najpier- do Polski wraz z mężem. Płyty zębowe dwudysz- wotniejsze ze znanych ryb — sylurskie akantody, nych są także pospolite we wczesnotriasowej Płyty zębowe ryby a w szczątkowej postaci występowały również brekcji kostnej z Czatkowic koło Krakowa i w po- dwudysznej Ceratodus. u pierwszych ryb dwudysznych i promieniopłe- źnotriasowych jeziornych osadach Krasiejowa. twych (kostnoszkieletowych). Spodziewamy się Materiał kopalny z Lipia Śląskiego wyróżnia się znalezisk stowarzyszonych łusek i zębów rekinów, doskonałym stanem zachowania. W komplecie ale dotąd na nie nie trafiliśmy. Nie wiemy więc, przetrwały nie tylko masywne robocze części płyt, czym się żywiły rekiny z Lisowic, co można by wy- ale i ich delikatne kostne nasady. Stowarzyszone wnioskować z kształtu koron ich zębów. Dzisiej- z płytami zębowymi są też kości czaszki i łuski. sze reliktowe rekiny z kolcami płetwowymi (Hete- Ich opracowanie jest przed nami. rodontus) wyróżnia również spiralna organizacja kapsuł jajowych. Takie spiralne kapsuły znane są Ganoidowe.— Zgodnie z oczekiwaniami, w ile w stanie kopalnym z jeziornych iłów najwcze- z Lipia Śląskiego wcale liczne są romboidal- śniejszej jury okolic Ostrowca Świętokrzyskie- ne łuski ryb ganoidowych, które dominowały go, co jest jednym z licznych przejawów cią- w morzach i jeziorach triasu. Do dziś dotrwały tyl- głości faun i flor poprzez granicę triasu i jury ko reliktowe gatunki tych ryb, których pierwotną na obszarze Polski. Zapewne występowanie cechą jest gruba powłoka emalii na powierzchni rekinów jest wynikiem komunikowania się ślą- łusek. Dawało to ochronę przed drapieżnikami, skich rzek końca triasu z morzem. W starszym ale wymagało zużycia dużej ilości deficytowego o kilka do parunastu milionów lat Krasiejowie, fosforanu wapnia. Dlatego już pod koniec triasu gdzie rzeka uchodziła do wielkiego jeziora, reki- rozpoczęła się ewolucyjna kariera początkowo nów nie ma. wyłącznie morskich ryb cienkołuskich. Ich de- likatne okrywy ciała wzmocnione są licznymi Dwudyszne.— Ryby dwudyszne są jednymi warstwami prostopadle przebiegających włó- Żuchwa wielkiego z pospolitszych skamieniałości w polskim tria- kien kolagenowych a do zniechęcania drapież- drapieżnego labiryntodonta sie. Wynika to po części z okoliczności sprzyjają- ników służą od końca jury skostnienia między Cyclotosaurus. cych wówczas życiu tych zwierząt na terytorium naszego kraju. Dominowały wtedy u nas warun- ki kontynentalne z obfitością słodkowodnych okresowo wysychających zbiorników. Nawet wtedy, kiedy morze wapienia muszlowe- go zalało centralną część Basenu Germańskiego, jego zasięg zmieniał się, a mniej lub bardziej wysłodzone laguny i jeziora na obrzeżach były środowiskiem bytowaniu ryb dwudysznych.

nr 3 czerwiec 2008 EWOLUCJA 13 Zaskakujące uwieńczenie ery gadów ssakokształtnych

blokami mięśni, czyli ości. i jedynie relikty niektórych z nich przetrwały W czasach, kiedy przez granicę tych okresów geologicznych w południo- Śląsk przepływały rze- wych regionach Pangei. Szczególnie typowe dla ki Krasiejowa i Liso- triasu są ogromne drapieżne cyklotozaury. wic, ryby miały wciąż postać pierwotną. Cyklotozaury.— Znaleziska fragmentarycznych Do rozpoznania kości czaszki dość kompletnej ogromnej żuchwy ich pokrewieństw były jednymi z najbardziej zaskakujących znalezisk potrzebne są bar- w Lipiu. Niespodziewane było ich stowarzyszenie dziej kompletne z zaawansowanym ewolucyjnie dinozaurem, bo znaleziska szkieletów. pod koniec triasu płazy te okres świetności mia- Kręg i tarczka kostna ły już za sobą. Jedyne znalezisko w Niemczech drobnego labiryntodonta o porównywalnym wieku geologicznym nie Plagiosaurus. Płazy końca triasu doczekało się dotąd naukowego opisu i jest znane tylko z literaturowej wzmianki. Cyclo- Podobnie jak w przypadku bezkręgowców, tozaur z Lisowic był większy nawet od skąd- świadectwem bogactwa triasowej fauny krę- inąd ogromnego Cyclotosaurus intermedius gowców w Lisowicach są zarówno szczątki z Krasiejowa. szkieletów jak i ślady aktywności życiowej zwie- Plagiozaury.— Typowe dla końca triasu są nato- rząt. Do tej kategorii należą przede wszystkim miast plagiozaury. To stosunkowo niewielkie pła- skamieniałe tropy pozostawione na powierzchni zy o krótkiej i szerokiej głowie. Bardzo charak- piasku czy iłu. Tropy mają postać piaskowcowych terystyczne i niepodobne do innych płazów tego odlewów widocznych na dolnych (spągowych) wieku są ich kręgi, które znaleźliśmy w Lipiu powierzchniach warstw lub zostały utrwalone Śląskim. Swoista jest też ornamentacja ich kości jako naturalne odciski widoczne na górnej (stro- skórnych, pokrytych guziczkowatymi guzkami. powej) powierzchni ławicy. Są również nietypowe Kości i tarczki z charakterystycznym guzkowa- sposoby utrwalenia tropów małych rozmiarów w niem nie są tu rzadkie. Plagiozaury z Lisowic re- wyniku wyciśnięciem osadu z właściwego tropu. prezentuje rodzaj Gerrothorax lub Plagiosaurus. Najpospolitszymi śladami aktywności życio- wej organizmów występujących w Lipiu Ślą- skim należą przejawy poruszania się kręgowców Gady początku ery Naturalny odlew tropu w płytkiej wodzie. To zwykle ślady palców i pa- dinozaurów teropoda na dolnej zurów pozostawionych na dnie przez zwierzęta powierzchni ławicy płynące. To gady królowały na lądzie obrzeżającym piaskowca. Szczątki kostne płazów znalezione w Lisowi- starorzecze w triasowych Lisowicach. Materiał, cach nie pozostawiają wątpliwości, co do którym już dysponujemy, ukazuje skraje różno- tego, że mamy do czynienia z fauną rodności ich ekologii. Przewidujemy, że kolejne triasową. Płazy takie nie są bo- znaleziska wypełnią przestrzeń różnorodności wiem znane z jury Euro- między nimi. To tylko sprawa uporu w poszuki- py ani zjednoczonej waniach. z nią wówczas Zagadkowa jest geneza prawdopodob- Amer yki nych głębokich bioturbacji w ilastym osadzie P ł n . dennym, które przypominają duże pogrązy, a w przekroju soczewki piaskowcowe wystę- pujące pośród osadów mułowcowo-ilastych. Podobne struktury z osadów górnojurajskich w Kolorado opisano pod nazwą „dinoturbacji”. Struktury takie występują również w osadach wczesnego triasu i wczesnej jury w regionie świę- tokrzyskim, gdzie jednoznacznie są śladami du- żych i ciężkich zwierząt. Są też w Lipiu Śląskim tropy małych kręgow- ców (?pterozaury, ?cynodonty, zwierzęta jasz- czurkokształtne) oraz zwierząt o zdecydowanie dużych rozmiarach (dinozaury i duże gady ssa- kokształtne).

14 EWOLUCJA nr 3 czerwiec 2008 Zaskakujące uwieńczenie ery gadów ssakokształtnych

Oprócz tropów w osadach mułowcowych ści łonowe, uprzednio podtrzymujące trzewia i heterolitycznych (ił na przemian z piaskiem) ze horyzontalnymi blaszkami (np. środkowej części profilu w Lipiu Śląskim wystę- u Silesaurus), przyjęły pra- pują skamieniałe odchody (koprolity). Jest tu po- wie pionową orientację. ziom z ich częstym występowaniem, co charakte- To późne stadium ewo- rystyczne dla tego typu skamieniałości. Zebrany lucji reprezentuje gatunek drapież- materiał liczy kilkanaście okazów, wśród których nego dinozaura z Lisowic. Jego ko- są dwa charakterystyczne kształty, być może wy- ści łonowe są bardzo długie i wąskie dalone przez różne zwierzęta. a skierowane do środka blaszki każdej z nich stykają się pośrodku pod ostrym kątem. Jedynie Kręg szyjny małego Gady latające.— Nierzadkimi znaleziskami są w kanale miednicznym poziomo podtrzymują dinozaura drapieżnego w Lipiu niezwykle wydłużone i puste w środku trzewia. Że blaszki w ogóle są, a koniec kości nie pokrewnego Coelophysis. kości skrzydeł pierwotnych pterozaurów. Dopóki tworzy rozszerzonej stopy jest jednak stanem nie znajdziemy elementów kostnych ich czaszki, pierwotnym. Jest w tym ślad sytuacji znanej u Si- nie możemy stwierdzić, którą z linii ewolucyjnych lesaurus. Przejawem zaawansowania jest również Kość zębowa (dentale) reprezentują. Najstarsze opisane dotąd gady lata- płytkie wycięcie zamiast otworu w dole kanału i udowa (femur; w dwu jące pochodzą z warstw skalnych starszych nieco miednicznego. położeniach) dużego od Lipia z północy Włoch. Prawdziwie najdaw- Budowa kości łonowej nie pozostawia więc teropoda. niejsze, ale wciąż badane i nieopisane występują wątpliwości, że mamy do czynienia z dinozau- w Krasiejowie. rem i nie dotyczą tego zwierzęcia nomenklato- ryczne problemy obciążające Silesaurus, który Dinozaury teropody.— Kości dinozaurów były przez jednych uważany pierwszymi znaleziskami kręgowców w Lisowi- jest za dinozau- cach, choć nie zdawaliśmy sobie początkowo ra a innych za sprawy, do której grupy gadów naczelnych nale- pra-dinozau- żą. Nie jest bowiem łatwo wskazać odmienności ra, zależnie od pierwotnych triasowych dinozaurów od pokrew- skłonności do nych im innych gadów naczelnych. Wciąż niewie- określonej teorii. le wiadomo o wczesnych stadiach ich ewolucji i W budowie czaszki znaleziska kompletnych szkieletów, takie jak Sile- dinozaura z Lipia saurus z Krasiejowa, pozostają wciąż izolowane Śląskiego jest tak- w czasie, przestrzeni i różnorodności anatomicz- że mieszanka cech nej. Dopóki luki nie zostaną wypełnione, trwać pierwotnych z za- będą zajadłe dyskusje na temat ich przynależno- awansowanymi. Doły ści systematycznej. przedoczodołowe Jest jednak consensus co do tego, że dwie (cecha wyłączna dla kluczowe przemiany ewolucyjne nastąpiły gadów naczelnych) są we wczesnym późnym triasie w linii wiodą- wciąż wąskie i trójkątne cej do niewątpliwych dinozaurów: ogranicze- w zarysie, co przetrwało nie ruchliwości stopy do jednej płaszczyzny u ceratozaurów (np. oraz niepomierne wydłużenie kości łonowych Coelophysis czy Dilo- w miednicy. Obie te cechy są wyrazem rozwoju phosaurus). Górne okna dwunożności podczas szybkiego biegu: zanik skroniowe rozrosły się na- pięty i usztywnienie stopy wraz ze zwężeniem tomiast do stanu typowego miednicy dały stabilność w biegu, bez zbyteczne- dla dinozaurów, sięgając go „zaplatania” nogami i kolebania się na boki. kości czołowych. Także bu- Poprzedziło te zmiany wydelikacenie szkieletu dową mózgoczaszki zbliża (m.in. przez powstanie okien przedoczodoło- się do zaawansowanych wych i w żuchwie), co jest cechą diagnostyczną teropodów. Tylko wśród gadów naczelnych. Tuż przed wyodrębnieniem nich znane są poprzeczne się linii dinozaurów powstały szczególne wręgi zmarszczki na emalii na na kręgach szyjnych zmniejszające wydatnie ich krawędziach zębów, masę. W dalszej ewolucji szybko biegających di- wskazujące na póź- nozaurów drapieżnych doszło do niezwykłego ne jej formowanie zwężenia miednicy, co całkiem wyeliminowało w rozwoju we- kolebanie ciałem przy dwunożnym chodzie. Ko- wnątrz zębodołów.

nr 3 czerwiec 2008 EWOLUCJA 15 Zaskakujące uwieńczenie ery gadów ssakokształtnych

Przejawem zaawansowania w obrębie teropodów zapis kopalny ewolucji tej grupy jest ubogi. jest skręcenie osi kości ramiennej. Oznacza to, że Znaleziska z Lipia Śląskiego mogą w przyszłości Naturalny odlew tropu dinozaur ten sprawnie chwytał ofiary „dłońmi”. pomóc w ustalaniu pokrewieństw wczesnych coelophysida na górnej Wydaje się zatem, że dinozaur z Lipia był dinozaurów. powierzchni ławicy przedstawicielem linii wiodącej do wielkich ju- Są skamieniałości z Lipia dające wyobraże- piaskowca. rajsko-kredowych teropodów (Tetanurae) a nie nie o sposobie życia tego małego dinozaura. To ceratozaurów. Ich zapis ko- pięknie zachowany trop na powierzchni ławicy palny sięgał dotąd w Europie piaskowca z trójpalczastymi stopami. Podobne środkowej jury. Podejrzewa „czarcie ślady” znane są z osadów późnego tria- się, że Zupaysaurus z późne- su (głównie noryku i retyku) oraz wczesnej jury go triasu Argentyny czy Cry- prawie na wszystkich kontynentach. Są wręcz olophosaurus z wczesnej jury pospolitymi skamieniałościami w skałach z tego Antarktydy też reprezentują przedziału wiekowego. Wskazuje to na rozległe tę linię. Nowe znalezisko rozprzestrzenienie niewielkich dinozaurów dra- z Lisowic jest dowodem, że pieżnych pod koniec triasu i na początku jury. wielkie drapieżne dinozau- ry występowały w Europie już w końcu triasu. Skróce- Wspaniały koniec nie czaszki, która u gatunku roślinożernych gadów z Lipia była wciąż długa, ssakokształtnych nastąpiło później. Obok kości dużego drapieżnika Mianem gadów ssakokształtnych określa się w stanowisku natknęliśmy tę początkową część ewolucyjnych przemian się na jego wielkie trójpal- ku dzisiejszym ssakom, kiedy jeszcze nie ufor- czaste tropy o długości mował się ssaczy typ stawu szczękowego. Pod 40–50 cm. Zachowane są w osadach mułow- koniec triasu utworzył się szereg trzech kostek Ewolucja czaszki cowo-piaskowcowych jako naturalne odlewy. słuchowych wraz z kostnym otoczeniem bło- wczesnych dicynodontów Specjaliście od tropów łatwo na nich rozpoznać ny bębenkowej w wyniku redukcji rozmiarów na pograniczu permu ślady po wielkich pazurach, zapewne straszliwej kości w tylnej części gadziej żuchwy i zesta- i triasu południowej Afryki broni tego drapieżnika. Podobne wielkie tropy wiających się z nimi kości czaszki. Przywykło (wg Cox 1988). drapieżnego dinozaura znane są z osadów rety- się, na zasadzie arbitralnej decyzji, ograniczać ku ze Szwecji oraz wczesnej jury w Sołtykowie zakres pojęcia “ssaki” do zwierząt mających w Górach Świętokrzyskich. w uchu środkowym trzy kostki (a nie jedną, jak płazy, gady i ptaki). Pierwsze prawdziwe Dinozaury ceratozaury.— W Lipiu występowa- ssaki wcale nie ssały sutków, składały zaś jaja, ły również pierwotne ceratozaury — drapieżne jak tego dowodzą dzisiejsze reliktowe stekow- dinozaury pokrewne znanej z ogromnej liczby ce z Australii. Gady ssakokształtne zaś naj- szkieletów amerykańskiej Coelophysis. Dinozaury prawdopodobniej już w okresie permskim z tej grupy są podejrzewane o związki z ptakami. okryte były futrem. Poza tym pod względem Dowodem występowania coelophysidów w Lipiu anatomii i fizjologii znajdowały się daleko Śląskim są kręgi szyjne o wydłużonych trzonach. w tyle za współczesnymi im gadami. Były nie- Mimo pełnego skostnienia szwów, dowodzącego, zdarne i powolne. Bardziej niż gady uzależnione że to kręgi osobnika dojrzałego są znacznie mniej- były od wody, bo ssaki do dziś wydalają mocz- szych rozmiarów od kręgów śląskiego teropoda. nik, wymagający znacznego rozcieńczenia, a nie Z Niemiec znany jest od dawna podobny dino- kwas moczowy jak gady i ptaki. zaur Liliensternus. Już w środkowej części późnego permu Coelophysidy (czyt. celofyzidy) były małe (co z pierwotnie drapieżnych gadów ssakokształt- najwyżej 4–5 metrów długości), o bardzo lek- nych wyodrębniła się gałąź rozwojowa form kiej budowie ciała, delikatnej budowie czaszki roślinożernych o bardzo charakterystycznej bu- i kręgów. Biegały na dwóch długich tylnich koń- dowie czaszki. Łuk jarzmowy w tyle ich czaszki czynach. Większość miała charakterystyczne wysklepił się ku górze, co zapewne było skutkiem wcięcie z przodu górnej szczęki (pomiędzy kością rozwoju umięśnienia karku. Staw żuchwy zyskał przedszczękową i szczękową), co odróżnia je od możliwość przesuwania się do przodu. Niektórzy pozostałych ceratozaurów. Ich związki z juraj- sądzą, że oznacza to przystosowanie do drążenia skimi ceratozaurami i pozostałymi dinozaurami nor w glebie. Pierwsze formy z tej linii miały wciąż drapieżnymi są wciąż przedmiotem dyskusji, bo liczne drobne zęby (Patranomodon z Płd. Afryki).

16 EWOLUCJA nr 3 czerwiec 2008 Zaskakujące uwieńczenie ery gadów ssakokształtnych

jest bowiem niewiele W toku dalszej materiału kostnego a Rekonstrukcja szkieletu ewolucji pozostały nie można wykluczyć, że teropoda z Lipia Śląskiego; jedynie mocne kły samce prowadziły samotny znalezione kości w górnej szczęce a tryb życia, podobnie jak zakropkowane. szczątkowe drobne u wielu dzisiejszych du- ząbki (Eodicyno- żych roślinożerców. don) stopniowo za- Zapis kopalny moż- nikły (Dicynodon). na więc interpretować W przedzie szczęki uzbroił ją rogowy dziób. jako osobne występowa- Dicynodonty występowały w późnym permie nie nagromadzeń samic i młodych w innych sta- i wczesnym triasie niemal całego świata, osiąga- nowiskach niż pojedynczych okazów samców. jąc niekiedy spore rozmiary. Wczesnotriasowa Ostatnie znane dicynodonty pochodzą Kannemeyeria z Płd. Afryki miała ponad 2 m dłu- z warstw nieco młodszych od fauny Krasiejowa. Kość ramieniowa gości ciała. W tym czasie zwierzęta te sięgały roz- To północnoamerykańska Placerias oraz Jacha- (humerus) i udowa przestrzenieniem do północy Rosji. Dicynodonty leria z Ameryki Południowej. W późnym tria- (femur; obie w dwu były zwierzętami roślinożernymi. Do rozcierania sie Europy dicynodonty nie były dotąd znane. położeniach) materiału roślinnego wykorzystywały rogowe po- Przypomnijmy więc nasze zaskoczenie, kiedy gigantycznego krywy szczęki górnej i żuchwy przesuwające się w warstwach skalnych z Lisowic, znacznie dicynodonta. względem siebie w przód i tył, a u niektórych form młodszych od tych zawie- także na boki. Mechanizm ten powstał już u per- rających Placerias czy mskich form, umożliwiając dicynodontom zna- Jachaleria, znaleźliśmy czy sukces ewolucyjny. Dicynodonty są pierwszą kości dicynodonta! Do w historii życia grupą kręgowców, które potra- tego o rozmiarach prze- fiły na tyle skutecznie przeżuwać trudny do kraczających wszystkie strawienia pokarm roślinny, że rozprzestrze- dotąd publikowane ich niły się na wszystkie kontynenty i przetrwały znaleziska. Dicynodon z Li- 60 milionów lat. W późnym permie dicynodon- sowic był bowiem wielkości ty zróżnicowały się na wiele gatunków zajmując dużego nosorożca. Fragment bardzo różne nisze ekologiczne. Były wśród nich kości kwadratowej czaszki formy ryjące w ziemi w poszukiwaniu kłączy wskazuje na jej szerokość, a także budujące długie podziemne nory. przy przyjęciu proporcji Wykształcenie wtórnego podniebienia i wyspe- argentyńskiej Ischigu- cjalizowany mechanizm rozdrabniania pokarmu alastia, około 47 cm. sugerują, że dicynodonty były zwierzętami czę- Znaleźliśmy sporo kości ściowo stałocieplnymi. Nie umiały zapewne ob- należących do co naj- niżać temperatury ciała w upalne dni, ale wyko- mniej dwu osobników rzystywały procesy trawienne i duże rozmiary do o różnych rozmiarach. utrzymania temperatury wyższej od otoczenia. Na pokrewieństwo Duże, triasowe dicynodonty prawdopodobnie z Ischigualastia wska- prowadziły tryb życia podobny do dzisiejszych hi- zuje kształt kości ramienio- popotamów, które wykorzystują wypór wody do wej, choć w szczegółach jest odciążenia kończyn od dźwigania wielkiego ciała. odmienny zarówno od niej, Wodne rośliny mają też zwykle łatwiejsze do roz- jak Placerias czy Stahleckeria. drobnienia liście i pędy. Duże kły niektórych ga- Choć wczesną ewolucję dicyno- tunków mogły być jedynie wyposażeniem samców, dontów łatwo zinterpretować a nie cechą gatunkową. Czaszki z kłami poza w kategoriach zmian funkcji, większą masywnością niewiele różnią się od cza- sens późniejszych przekształ- szek bez kłów z tych samych stanowisk, mają co ceń ich anatomii nie jest najwyżej dodatkowe zgrubienia na pysku. Wyka- jasny. Dlatego określenie zanie dymorfizmu płciowego jest jednak trudne, pozycji ewolucyjnej gatun-

nr 3 czerwiec 2008 EWOLUCJA 17 Zaskakujące uwieńczenie ery gadów ssakokształtnych

Rekonstrukcja szkieletu ku z Lisowic wymagać będzie nie tylko pozy- Konsekwencje ewolucyjne dicynodonta z Lipia skania większej ilości materiału kostnego, ale odkrycia w Lisowicach Śląskiego; znalezione kości i nowego zinterpretowania znalezisk z obu zakropkowane. Ameryk. Są one wciąż zbyt niedokładnie roz- Nieoczekiwane znalezisko wysoce zróżnico- poznane. wanej fauny i flory, w której zmieszane są formy Co jednak łatwo wywnioskować z porów- dotąd uważane za wymarłe o kilkanaście milio- nania rozmiarów drapieżnego dinozaura nów lat wcześniej, lub znane z warstw znacznie z Lipia i współwystępującego z nim dicy- młodszych geologicznie, obala całą serię mitów nodonta, to przyczyny ewolucyjnego po- pokutujących w światowej nauce. większania rozmiarów pod koniec ewolucji Następstwo czasowe zdarzeń w dawnych triasowych roślinożernych gadów ssako- epokach geologicznych najpewniej odczytuje kształtnych. To była ewolucyjna ucieczka się z kolejności warstw skalnych w pojedyn- w rozmiary przed drapieżnictwem. Proces, czych odsłonięciach czy regionach. Kuszące który powtarzał się wielokrotnie w ewolucji jest przy tym traktowanie takiej sukcesji jako kręgowców. Podobnie przebiegała ewolucja reprezentatywnej dla historii całego świata. odkrytych przez Władimira Amalickiego pa- W przypadku faun kontynentalnych triasu, reiazaurów pod koniec permu, dręczonych głównym źródłem wiedzy o nich było następ- przez ówczesne szablozębe gady ssakokształt- stwo formacji skalnych na południu konty- ne. Temu też służą rozmiary dzisiejszych nentu Gondwany. Zapis o wczesnym triasie słoni i nosorożców, bezpiecznych od lwów przekazuje południowoafrykańska grupa Ka- i tygrysów. Na szczęście dla roślinożerców, roo, środkowy trias znamy z formacji Chaňa- rozmiary drapieżników są ograniczone przez res i Ischichuca Argentyny, późny z formacji oscylacje zasobów pokarmowych i nie mogą Ischigualasto i Los Colorados tegoż regionu. przekroczyć pewnego zakresu. Dlatego di- Różnią się one znacznie środowiskiem po- nozaur z Lipia był niewiele większy od rau- wstawania, co najbardziej wyraziście widać izucha Teratosaurus silesiacus z Krasiejowa. w odniesieniu do szarych warstw Ischigualasto, W Krasiejowie głównym przedmiotem dra- powstałych w wilgotnym klimacie i środowisku pieżnictwa były aetozaury i silezaury. Aeto- przełomu noryku i karniku, i czerwonych pia- zaury Stagonolepis chronił kostny pancerz, skowców Los Colorados, produktu środowiska Silesaurus opolensis był zwinniejszy od rau- półpustynnego. Nic dziwnego, że dominacja ga- izuchów. Dicynodonty nie mogły zaimpono- dów ssakokształtnych, powstałych w wysokich wać ani jednym ani drugim. Dobór naturalny szerokościach geograficznych permu, kończy premiował więc potężne rozmiary i grubo- się w formacji Ischigualasto. W Los Colorados skórność. Tylko tak mogły przetrwać. Na dominują powstałe w późnopermskich rejonach ataki drapieżnych dinozaurów narażone były tropikalnych, odporne na deficyt wody gady wtedy tylko osobniki młodociane i chore. naczelne (także dinozaury). Czy to wyraźne wy-

18 EWOLUCJA nr 3 czerwiec 2008 Zaskakujące uwieńczenie ery gadów ssakokształtnych pieranie gadów ssakokształtnych przez naczelne Ciągłość florystyczna poprzez granicę tria- odbywało się równocześnie na całym świecie? su i jury osłabia wymowę dogłębności prze- Już nadzwyczajna dominacja tropów ga- mian pomiędzy tymi okresami geologicznymi. dów naczelnych (m.in. Chirotherium) nad Były znaczne, ale nie katastroficzne. Pozor- ssakokształtnymi w Europie dowodzi, że ów- ną ich dramatyczność spowodowały, jak to czesne obszary przyrównikowe podlegały jed- często w geologicznej historii Ziemi bywało, nak odmiennym przemianom. Występowanie wielkoskalowe przemieszczenia zasięgów po- ogromnych dicynodontów w Lipiu Śląskim szczególnych typów ekosystemów i żyjących (a także w stanowiskach z regionu częstochow- w nich zwierząt. Nie można odpowiedzialnie skiego współczesnych Krasiejowu) dowodzi, że twierdzić, że w końcu triasu wymarły płazy były one równoczesne faunom dinozaurowym, tarczogłowe, skoro występują we wczesnej czy rauizuchowo-aetozaurowym, tyle, że żyły jurze Afryki Płd. i Australii, środkowej ju- w innych środowiskach. Zmiany jednych faun rze Chin, późnej jurze Mongolii i wczesnej na drugie w pojedynczych profilach geolo- kredzie Australii! Nie inaczej jest, jak widać, gicznych są więc jedynie przejawem lokalnych z dicynodontami, które zamiast wyginąć w zmian środowiska a nie globalnych przemian końcu karniku niespodziewanie znalazły się w ewolucyjnych. Poszczególne gatunki zmienia- Lisowicach i po kolejnym długim czasie braku ły areały występowania, przemieszczając się zapisu kopalnego wyłoniły się z mroków dziejów nierzadko do trudnych do zidentyfikowania pośrodku okresu kredowego w Australii. refugiów w odległych regionach świata. Wcale Jest zrozumiałe, że potworny wygląd jednak nie wymierały. i ogromne rozmiary wielu wymarłych zwierząt Okazuje się, że nie było żadnego wielkiego popularnie nazywanych dinozaurami pobudza wymierania pomiędzy epokami karniku i nory- wyobraźnię i skłania myśli do łączenia ich koń- ku, choć gorliwi wyznawcy teorii katastrof zna- ca z przerażającymi katastrofami. Szczególnie leźli już krater meteorytu, który za wymarcie to mającymi przyczyny kosmiczne. Przykład Liso- miałby być odpowiedzialny. Nie ma powodu, by wic powinien być przestrogą i zaporą przed zbyt sądzić, że katastroficzne zmiany miały miejsce łatwemu uleganiu fantazjom. A nie są od nich między norykiem i retykiem, choć bezdysku- wolni nawet doświadczeni badacze. syjne są ogromne przekształcenia ekosystemów związane ze zmianami poziomu wód oceanicz- nych w tym przedziale czasu. Morze retyckie Literatura wtargnęło głęboko na kontynent wnosząc do środkowych Niemiec i Anglii pelagiczne organi- Allain, R., Tykoski, R., Aquesbi, N., Jalil, N.E., Monbar- zmy (m.in., ostatnie konodonty) a jego wycofa- on, M., Russell, D., & Taquet, P. 2007. An abelisau- nie się pod koniec triasu i powrót z początkiem rid (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic jury nie mogło nie mieć wpływu na ekosystemy of the High Atlas Mountains, Morocco, and the ra- kontynentalne. Toteż lasy sudeckie podczas osa- diation of ceratosaurs. Journal of Vertebrate Paleon- dzania się rzecznego mułu w Lisowicach miały tology 27, 610-624. całkiem odmienny skład od lasów wcześniej o Arcucci, A.B. & Coria, R.A. 2003. A new Triassic car- paręnaście milionów lat zapisanych w skałach nivorous dinosaur from Argentina. Ameghiniana 40, z Krasiejowa. Podobny jednak do wczesnojuraj- 217-228. skich lasów Gór Świętokrzyskich. Arndt, S. 2002. Morphologie und Systematik ausgewahlter Nie znamy przyczyn zmian poziomu morza Mesozoischer Koniferen. Palaeontographica B, 262, 1-23. w triasie i jurze. Raczej nie były one spowodo- Barbacka, M. 1991. Lepidopteris ottonis (Goepp.) Schimp. wane zlodowaceniami, bo klimat ówczesny był and Peltaspermum rotula Harris from the Rhaetian stosunkowo jednorodny, bez wyrazistych stref. of Poland. Acta Palaeobotanica 31, 23-47. Być może odpowiedzialne za to były wybrzusze- Benton, M. 1994. Late Triassic to Middle Jurassic ex- nia kontynentów wynikające z formowania się tinctions among continental tetrapods: testing the pod nimi wznoszących prądów konwekcyjnych pattern. In N. C. Fraser & H.-D. Sues (eds) In the w płaszczu Ziemi. Obciążane są one przez wielu Shadow of the Dinosaurs, 366-397. Cambridge Uni- badaczy odpowiedzialnością za zmiany środowi- versity Press, Cambridge. ska na granicach perm-trias i kreda-trzeciorzęd. Brusatte, S.L., Benson, J.B., Carr, T.D., Williamson, Zauważalnym skutkiem takich zjawisk są ogrom- T.E., & Sereno, P.C. 2007. The systematic utility of ne wylewy law bazaltowych (trapy) — syberyjskie theropod enamel wrinkles. Journal of Vertebrate Pa- we wczesnym triasie i dekańskie w początku trze- leontology 27, 1052-1056. ciorzędu. Chure, D.J. & Madsen, J.H. 1998. An unusual braincase

nr 3 czerwiec 2008 EWOLUCJA 19 Zaskakujące uwieńczenie ery gadów ssakokształtnych

(?Stokesaurus clevelandi) from the Cleveland-Lloyd Di- logiczny 16, 216-232. nosaur Quarry, Utah (Morrison Formation: Late Juras- Marcinkiewicz, T. & Orłowska-Zwolińska, T. 1994. Mio- sic). Journal of Vertebrate Paleontology 18, 115-125. spores, megaspores and Lepidopteris ottonis (Goep- Clement-Westerhof, J.A. & Van Konijnenburg-Van Cittert, pert) Schimper in the uppermost Triassic deposits from J.H.A. 1991. New data on the fertile organs leading to Poland. Kwartalnik Geologiczny 38, 97-116. a revised concept of the Cheirolepidiaceae. Review of Hammer, W.R. & Hickerson, W.J. 1994. A crested theropod Palaeobotany and Palynology 68, 147-179. dinosaur from Antarctica. Science 264, 828-830. Czier, Z. 1998. Gingko foliage from the Jurassic of the Car- Harris, T.M. 1937. The fossil Flora of Scoresby Sound East pathian Basin. Palaeontology 41, 349-381. Greenland. Part 5. Stratigraphic relations of the plant Dzik, J. 2001. A new Paleorhinus fauna in the early Late Tri- beds. Meddelelser om Grönland 112, 82-86. assic of Poland. Journal of Vertebrate Paleontology 21, Harris, T.M. 1931. Rhaetic floras. Biological Reviews 6, 625-627. 133–162. Dzik, J. 2003. A beaked herbivorous archosaur with dinosaur Harris, T.M. 1932. The fossil flora of Scoresby Sound East affinities from the early Late Triassic of Poland. Journal Greenland. Part 4: Gingkoales, Coniferales, Lycopodiales of Vertebrate Paleontology 23, 556-574. and isolated fructifications. Meddelelser om Grönland 112, Dzik, J. & Sulej, T. 2007. A review of the early Late Trias- 1-176 sic Krasiejów biota from Silesia, Poland. Palaeontologia Hesselbo, S.P., Robinson, S.A., & Surlyk, F. 2004. Sea-level Polonica 64, 3-27. change and facies development across potential Triassic- Dzik, J., Sulej, T., Kaim, A., & Niedźwiedzki, R. 2000. Jurassic boundary horizons, SW Britain. Journal of the Późnotriasowe cmentarzysko kręgowców lądowych Geological Society 161, 365-379. w Krasiejowie na Śląsku Opolskim. Przegląd Geologiczny Hesselbo, S.P., Robinson, S.A., Surlyk, F., & Piasecki, S. 48, 226-235. 2002. Terrestrial and marine extinction at the Triassic-Ju- Ezcurra, M.D. & Cuny, G. 2007. The coelophysoid Lophos- rassic boundary synchronized with major carbon-cycle tropheus airelensis, gen. nov.: a review of the systemat- perturbation: A link to initiation of massive volcanism? ics of “Liliensternus” airelensis from the Triassic-Jurassic Geology 30, 251-254. boundary outcrops of Normandy (France). Journal of Ivakhnenko, M.F., Golubev, V.K., Gubin, Y.M., Kalandadze, Vertebrate Paleontology 27, 73-86. N.N., Novikov, I.V., Sennikov, A.G., & Rautian, A.S. Fuglewicz, R. 1977. New species of megaspores from the Tri- 1997. Permskije i triasovyie tetrapody Vostočnoj Evropy. as of Poland. Acta Palaeontologica Polonica 22, 405-431. Trudy Paleontologičeskogo Instituta RAN 268, 1-216. Fuglewicz, R. & Śnieżek, P. 1980. Upper Triassic megaspores Kamp, P.J.J. 2001. Possible Jurassic age for part of Rakaia from Lipie Śląskie near Lubliniec. Przegląd Geologiczny Terrane: implications for tectonic development of the 28, 459-461. Torlesse accretionary prism. New Zealand Journal of Ge- Gallet, Y., Krystyn, L., Besse, J., & Marcoux, J. 2003. Improv- ology & Geophysics 44, 185-203. ing the Upper Triassic numerical time scale from cross- King, G. 1990. The Dicynodonts: A Study in Palaeobiology. correlation between Tethyan marine sections and the Chapman & Hall, London, New York, 233 pp. continental Newark basin sequence. Earth and Planetary Kirchner, M. & van Konijnenburg-van Cittert, J.H.A. 1994. Science Letters 212, 255-261. Schmeissneria microstachys (Presl, 1833) Kirchner et Galton, P.M. 1998. Saurischian dinosaurs from the Upper Van Konijnenburg-Van Cittert, comb. nov. and Karkemia Triassic of England: Camelotia (Prosauropoda, Mela- hauptmanni Kirchner et Van Konijnenburg-Van Cittert, norosauridae) and Avalonianus (Theropoda, ?Carnosau- sp. nov., plants with gingkoalean affinities from the Lias- ria). Palaeontographica A 250, 155-172. sic of Germany. Review of Palaeobotany and Palynology Galton, P.M. 2005. Bones of large dinosaurs (Prosauropoda 83, 199-215. and Stegosauria) from the Rhaetic Bone Bed (Upper Knoll, F. 2004. Review of the tetrapod fauna of the „Lower Triassic) of Aust Cliff, southwest England. Revue de Stormberg Group” of the main Karoo Basin (southern Paléobiologie, Genéve 24, 51-74. Africa): implication for the age of the Lower Elliot Forma- Galton, P.M. & Knoll, F. 2006. A saurischian dinosaur brain- tion. Bulletin de la Société Géologique de France 175, 73-83. case from the Middle Jurassic (Bathonian) near Oxford, Kozur, H.W. & Weems, R.E. 2005. Conchostracan evidence England: from the theropod Megalosaurus or the sauro- for a late Rhaetian to early Hettangian age for the CAMP pod Cetiosaurus? Geological Magazine 143, 905-921. volcanic event in the Newark Supergroup, and a Sevatian Goeppert, H.R. 1846. Über die fossilen Flora der mittleren (late Norian) age for the immediately underlying beds. Juraschichten in Oberschlesien. Übersicht der Arbeiten Hallesches Jahrbuch für Geowissenschaften B 27, 21-51. und Verängen der Schlesischen Gesselschaft für Vaterlan- Kräusel, R. 1955. Die Keuperflora von Neuewelt bei Basel. I. dische Kultur 1845, 1-114. Koniferen und andere Gymnospermen. Schweizerische Grodzicka-Szamanko, W. & Orłowska-Zwolińska, T. 1972. Paläontologische Abhandlungen 71, 1-27. Stratygrafia górnego triasu NE części obrzeżenia Langer, M.C. 2005. Studies on continental Late Triassic tet- Górnośląskiego Zagłębia Węglowego. Kwartalnik Geo- rapod biochronology. I. The type locality of Saturnalia

20 EWOLUCJA nr 3 czerwiec 2008 Zaskakujące uwieńczenie ery gadów ssakokształtnych

tupiniquim and the faunal succession in south Brazil. angrenzenden Teilen von Polen. Zeitschrift der Deutschen Journal of South American Earth Sciences 19, 205-218. Geologischen Gesselschaft 14, 255-269. Langer, M.C., Ribeiro, A. M., Schultz, C.L., & Ferigolo, J. Schoch, R. & Wild, R. 1999. Die Wirbeltier-Fauna im Keuper 2007. The continental tetrapod-bearing Triassic of south von Süddeutschland. In N. Hauschke & V. Wilde Trias. Brazil. In S.G. Lucas & J.A. Spielmann (eds) The Glob- 395-408. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München. al Triassic. New Mexico Museum of Natural History and Schultz, E. & Heunisch, C. 2005. Palynostratigraphische Science Bulletin 41, 201-218. Gliederungsmöglichkeiten des deutschen Keupers. Cou- Lundblad, B. 1950. Studies in the Rhaeto-Liassic floras of rier Forschungsinstitut Senckenberg 253, 43-49. Sweden 1. Kungliga Svenska Vetenskapsakademiens Han- Simms, M.J. & Ruffel, A.H. 1990. Climatic and biotic change dlingar 1, 2-82. in the Late Triassic. Journal of Geological Society of Lon- Mader, D. 1995. Taphonomy, Sedimentology and Genesis of don 147, 321-327. Plant Fossil Deposit Types in Lettenkohle (Lower Keuper) Staneczko, K. 2007. Nowe dane paleobotaniczne na and Schilfsandstein (Middle Keuper) in Lower Franconia temat górnego triasu z Lipia Śląskiego koło Lublińca (Germany). 164 pp. Peter Lang, Frankfurt am Main. (południowa Polska). Geo-Sympozjum Młodych Badaczy Maisch, M.W., Matzke, A.T., & Ge Sun 2004. A relict trema- Silesia 2007, 155-168. Uniwersytet Śląski, Sosnowiec. tosauroid (Amphibia: Temnospondyli) from the Middle Stewart, W.N. & Rothwell, G.W. 1993. Paleobotany and the Jurassic of the Junggar Basin (NW China). Naturwissen- Evolution of Plants. 535 pp. schaften 91, 589-593. Sulej, T. & Majer, D. 2004. The temnospondyl amphibian Moser, M. 2003. Plateosaurus engelhardti Meyer, 1837 (Di- Cyclotosaurus from the Late Triassic of Poland. Palaeon- nosauria: Sauropodomorpha) aus dem Feuerletten (Mit- tology 48, 157–170. telkeuper; Obertrias) von Bayern. Zitteliana B 24, 1-186. Szulc, J., Gradziński, M., Lewandowska, A., & Heunisch, Oliver, P.J., Campbell, J.D., & Speden, I.G. 1982. The stratig- C. 2006. The Upper Triassic crenogenic limestones in raphy of the Torlesse rocks of the Mt Somers area (S81) Upper Silesia (southern Poland) and their paleoenviron- mid-Canterbury. Journal of the Royal Society of New Zea- mental context. In A.M. Alonso Zarza & L.H. Tanner land 12, 243-271. (eds), Paleoenvironmental Record and Applications of Orłowska-Zwolińska, T. 1983. Palinostratygrafia epikonty- Calcretes and Palustrine Carbonates. Geological Society nentalnych osadów wyższego triasu w Polsce. Prace In- of American Special Paper 416, 133-151. stytutu Geologicznego 104, 1-88. Thulborn, T. & Turner, S. 2003. The last dicynodont: An Aus- Piwocki, M. 1970. Lepidopteris ottonis z retyku południowej tralian Cretaceous relict. Proceedings of the Royal Society części monokliny przedsudeckiej. Kwartalnik Geologic- of London: Biological Sciences 270, 985-993 zny 14, 101-106. Townrow, J.A. 1967. On Rissikia and Mataia podocarpaceous Rauhut, O.W.M. 2003. The interrelationships and evolution conifers from the Lower Mesozoic of southern lands. of basal theropod dinosaurs. Special Papers in Palaeontol- Papers and Proceedings of the Royal Society of Tasmania ogy 69, 1-213. 101, 103-136. Rauhut, O.W.M. 2004. Braincase structure of the Middle Vega-Dias, C. & Schultz, C.L. 2004. Postcranial material Jurassic theropod dinosaur Piatnitzkysaurus. Canadian of Jachaleria candelariensis Araújo and Gonzaga 1980 Journal of Earth Sciences 41, 1109-1122. (Therapsida, Dicynodontia), Upper Triassic of Rio Rauhut, O.W.M. & Hungerbühler, A. 2000. A review of Euro- Grande do Sul, Brazil. PaleoBios 24, 7-31. pean Triassic theropods. Gaia 15, 75-88. Wcislo-Luraniec, E. 1992. Flora from Odrowaz in Poland – a Ray, S. 2006. Functional and evolutionary aspects of the typical Lower Liassic European flora. In J. Kovar-Eder postcranial anatomy of dicynodonts (Synapsida, Ther- (ed.) Palaeovegetational Development in Europe and Re- apsida). Palaeontology 49, 1263-1286. gions Relevant to its Palaeofloristic Evolution, Proceedings Reinhardt, L. & Ricken, W. 2000. The stratigraphic and geo- of the Pan-European Palaeobotanical Conference, Vienna, chemical record of playa cycles: monitoring a Pangean 19-23 September 1991, 331-335. Museum of Natural His- monsoon-like system (Triassic, Middle Keuper, S. Ger- tory Vienna. many). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecol- Ziaja, J. & Wcisło-Luraniec, E. 1999. Are the Lower Liassic ogy 195, 99-124. plants of Odrowąż (Poland) burnt. Acta Palaeobotanica, Reymanówna, M. 1992. Two conifers from the Liassic flora Supplement 2, 257-265. of Odrowaz in Poland. In J. Kovar-Eder (ed.) Palaeoveg- Ziaja, J. 1992. The Lower Liassic microflora from Odrowaz etational Development in Europe and Regions Relevant to in Poland. In J. Kovar-Eder (ed.) Palaeovegetational its Palaeofloristic Evolution, Proceedings of the Pan-Europe- Development in Europe and Regions Relevant to its Pa- an Palaeobotanical Conference, Vienna, 19-23 September laeofloristic Evolution, Proceedings of the Pan-European 1991, 307-311. Museum of Natural History Vienna. Palaeobotanical Conference, Vienna, 19-23 September Roemer, F. 1867. Neuere Beobachtungen über die Gliederung 1991, 337-340. Museum of Natural History Vienna. des Keupers und der ihn zunnächst überlagernden Ab- Znosko, J. 1955. Retyk i lias między Krakowem a Wielu- teilung der Juraformation in Oberschlesien und in den niem. Prace Instytutu Geologicznego 146, 1-86.

nr 3 czerwiec 2008 EWOLUCJA 21 Ryby pancerne z Gór Świętokrzyskich Piotr Szrek

kres dewonu, obejmujący prze- Ryby pancerne były grupą zróżnicowaną, dział od ok. 415 do 360 milionów co nie powinno dziwić, skoro żyły na Ziemi lat temu, jest niekiedy nazywany przez 70 milionów lat. W tym czasie roz- wiekiem ryb. Nie bez powodu. przestrzeniły się na cały świat zajmując nisze Poza rybami kostnoszkieletowymi ekologiczne morskich aktywnych kilkuna- i chrzęstnoszkieletowymi, jakie znamy z dzisiej- stometrowych drapieżników, parumetro- szych wód, w morzach i oceanach żyli przed- wych zjadaczy oskorupionych bezkręgowców stawiciele dwu grup, które znamy wyłącznie ze i mniejszych ryb oraz kilkucentymetrowych, skamieniałości. Były to akantody (Acanthodii) przekopujących osad, odżywiających się ele- i plakodermy (ryby pancerne; Placodermi). Trwał mentami organicznymi w nim zawartymi. Pla- ewolucyjny „wyścig zbrojeń” między nimi, który codermi są rozdzielane na wiele niższej rangi polegał na pojawianiu się w wyniku doboru natu- jednostek systematycznych, na podstawie cech ralnego coraz to nowych „wynalazków” ewolucyj- budowy pancerza, takich jak liczba, wielkość nych, takich jak ochronne pancerze, mocne płe- i proporcje budujących go tarcz, charakter gra- twy czy specjalizacje uzębienia. Finał tego wyścigu nic między nimi, sposób przebiegu kanałów linii miał miejsce pod koniec okresu dewońskiego, nabocznej (organu zmysłowego ryb), umiejsco- choć niektóre jego skutki dotrwały do dziś. wienie narządów zmysłów, typ ornamentacji, Rybim symbolem okresu dewońskiego i głów- stopień spłaszczenia, sposób połączenia sta- nym aktorem tej opowieści są ryby pancerne wowego pancerza głowy z pancerzem tułowia (plakodermy). oraz sposób wykształcenia szczęk. Różne przy- stosowania środowiskowe wpłynęły na kształt i rozmiary pancerza. U form wyjadających z dna Ewolucja plakodermów drobne okruchy organiczne (detrytus) pancerz rozrósł się i objął ponad połowę długości ciała, Ryby te charakteryzowały się tym, że ich pokrywając kostnymi płytami nawet płetwy pier- głowa i przednia część tułowia były pokryte pan- siowe (Bothriolepis). U innych plakodermów, cerzem zbudowanym z tarcz kostnych. Tarcze jak u ptyktodontów odżywiających się oskoru- te powstały już pod koniec syluru ze zlania się pionymi zwierzętami zamieszkującymi okolice łusek pokrywających głowę przodków plakoder- rafy, pancerz utracił funkcje ochronne i uległ mów. Dentynowe podstawy łusek pierwotnych redukcji. Pomimo różnorodnej formy pancerza, ryb wzbogacone zostały o tkankę kostną, co zna- zasadniczy schemat jego budowy jest wspólny czy że komórki wydzielające organiczną i fosfo- dla wszystkich kilkuset znanych dotychczas ranową substancję szkieletową (osteocyty) pozo- gatunków. Tułów poza pancerzem i ogon plako- stawały wewnątrz szkieletu. W odróżnieniu od dermów pokrywały niekiedy łuski o różnej wiel- różnych odmian dentyny, w których można co kości, kształcie i ornamentacji. Duże łuski miały najwyżej napotkać wypustki komórek i włókna jednak tylko nieliczne plakodermy (Antiarcha kolagenu, kość zawiera próżnie po osteocytach i Rhenanida). a zwykle także naczyniach krwionośnych. Taką Na początku dewonu ryby pancerne żyły pierwotną kość rozpoczynającą rozwój w obrę- w cieniu innych drapieżnych ryb. Dopiero bie tkanek skóry nazywa się kością skórnego w środkowym dewonie (385 milionów lat pochodzenia (tak powstają m.in. obojczyki czło- temu) pojawiły się duże plakodermy drapieżne, wieka), w odróżnieniu od kości kończyn i krę- a ich skamieniałości są od tego czasu liczne. gosłupa powstających w wyniku mineralizacji Na pierwszy plan wysunęła się wtedy grupa chrząstki. To właśnie skamieniały pancerz skór- pancernych, która zdominowała wszystkie nych kości jest tym, co zachowuje się najczęściej inne — Arthrodira. Pancerz głowy artrodirów po tych zwierzętach. był połączony z pancerzem tułowia za pomocą

22 EWOLUCJA nr 3 czerwiec 2008 Zaskakujące uwieńczenieRyby pancerne ery gadów z Gór ssakokształtnych Świętokrzyskich zawiasu z pary wyrostków na płytach tułowia mery, plakodermy składały prawdopodobnie umiejscowionych w panewkach na pance- jaja w liściokształtnych kapsułach, które zna- rzu głowy. Kark pomiędzy obiema częściami leziono w skałach dewońskich stowarzyszone pancerza była pokryty wyłącznie skórą, kry- ze szczątkami kostnymi. Linia rozwojowa pla- jąc silne mięśnie. Umożliwiało to unosze- kodermów oddzieliła się od linii chimer praw- nie czaszki względem tułowia. Sprzężone dopodobnie na przełomie syluru i dewonu. z opuszczeniem szczęk dawało to niezwykle Różni je budowa płyt zębowych, które w linii szerokie rozwarcie pyska. Był to mechanizm chimer długo zachowały ślady pierwotnego bardzo przydatny w polowaniu, zwiększając dla ryb spiralnego układu. skuteczność ataku zassaniem ofiary wprost do Grubość tarcz w głowie niektórych dewoń- pyska. Swoista dla tych plakodermów jest też skich plakodermów osiągała 10 cm. Szkielet niezwykła budowa szczęk, z dwiema parami wewnętrzny, na który składają się kości długie górnych płyt zębowych przyrośniętych do kończyn, kręgosłup i mózgoczaszka, był wciąż mózgoczaszki. Jednak najbardziej zaskakującą zbudowany z chrząstki i w stanie kopalnym cechą tych wielkich drapieżników jest brak zachowuje się niezwykle rzadko. zębów. Krawędzie szczęki były zbudowane Szczyt ich rozwoju i dominacji nad innymi z kości skórnej, takiej jak reszta pancerza, a ich morskimi zwierzętami miał miejsce w cza- powierzchnia była pokryta tkanką podobną do sie późnego dewonu. Szkielet, choć okryty dentyny (zębiny). Niekiedy były ząbkowane, nabłonkiem, pełnił rolę ochronną, a przede z wyrostkami do złudzenia przypominającymi wszystkim usztywniającego zewnętrznego zęby, struktury te były jednak integralną czę- szkieletu. Największy kryzys ekologiczny, ścią kości, a nie wyodrębnionymi rozwojowo jaki miał miejsce w dewonie („wielkie wymie- Układ kontynentów zębami. Podobnie jak z zębów po wyrżnięciu ranie” na granicy franu z famenem) nie w późnym dewonie się, nabłonek wydzielający mineralna tkankę odcisnął swojego piętna na plakodermach (na podstawie Scotese ulegał zniszczeniu podczas gryzienia. Kra- w sposób tak dramatyczny jak na innych 2001). Gwiazdkami wędzie szczęk plakodermów nie miały zatem grupach. Nie przetrwały jednak do karbonu oznaczone jest zdolności regeneracji. Paleontolodzy mają i być może były wypierane z kolejnych środo- położenie stanowisk dzięki temu ułatwione zadanie przy określa- wisk przez bujnie rozwijające się pod koniec paleontologicznych niu wieku osobnika reprezentowanego przez dewonu ryby kostnoszkieletowe i chrzęst- wymienianych w tekście. badaną skamieniałość — na podstawie stopnia starcia powierzchni szczęk.

Spośród dzi- siejszych ryb ekologicz- nym odpowiednikiem pewnej grupy plakodermów — ptyktodontów — są głębinowe noszkieletowe. Te grupy wygrały „ewolucyjny chimery. Łączy je podobny sposób zdobywa- wyścig zbrojeń” i stały się zaczynem świata nia pokarmu, wężowaty ogon i przesunięcie kręgowców późniejszych dziejów życia na do przodu skrzel, które otwierają się wspólną Ziemi (akantody żyły jeszcze do końca permu, szczeliną po bokach głowy. Podobnie jak chi- ale głównie w środowiskach wód słodkich).

nr 3 czerwiec 2008 EWOLUCJA 23 Ryby pancerne z Gór Świętokrzyskich

Sposoby pozyskiwania doskonałe rezultaty umożliwiając wydoby- kości plakodermów cie trójwymiarowo zachowanych szkieletów. Ta metoda znalazła też swoje zastosowanie Aby skamieniałe tarcze mogły zostać roz- w badaniach skamieniałości ryb pancernych poznane i opisane muszą być umiejętnie z Gór Świętokrzyskich. wydobyte ze skały. Mechaniczne usunięcie skały z powierzchni kości za pomocą dłuta lub narzędzi dentystycznych jest ryzykowne, Odkrycie świętokrzyskich ponieważ kości plakodermów są zazwyczaj plakodermów bardziej miękkie niż skała i odpryskują wraz z nią. Stosuje się Ryby pancerne z Gór Świętokrzyskich mają takie metody w zasadzie od dawna swoje miejsce w światowej literaturze tylko w przypadku kości przedmiotu. Po raz pierwszy opisał je Georg zachowanych w skałach Gürich, urodzony w śląskim Dobrodzieniu (Gut- okruchowych takich jak tentag) geolog z Wrocławia, który miał ogromne piaskowce, gdzie nie- zasługi w badaniach geologicznych ziem pol- możliwe jest zastosowa- skich. On to opisał bezszczękowce i ryby pan- nie innych metod pre- cerne z wczesnodewońskich „piaskowców pla- paracji. W piaskowcach kodermowych” z Daleszyc koło Kielc, którym kości zresztą rzadko nadał zresztą tę nazwę. Dla porządku trzeba są dobrze zachowane zaznaczyć, że skamieniałości w nich zawarte i zwykle (np. w Dale- to przede wszystkim pancerne bezszczękowce Porównanie budowy szycach k. Kielc) pozostają po nich jedynie Psammosteida i ryby trzonopłetwe Porolepis. i układu kości pancerza pustki w skale. Wypełnienie takiej pustki Duże zasługi miał Jan Czarnocki, pochodzący różnych grup elastycznym tworzywem, np. gumą latek- z Kielc wybitny geolog z Państwowego Insty- ryb pancernych sową czy silikonem, którą można z niej tutu Geologicznego w Warszawie, który (Denison 1978). wydobyć, daje wierną replikę kości. Metoda zebrał bogaty materiał dewońskich ryb, który najczęściej stosowana przez badaczy plako- później był przedmiotem szczegółowych dermów to wytrawianie w kwasie octowym opracowań naukowych. Badaczką, która na lub mrówkowym. Większość znajdowanych podstawie skamieniałości zebranych przez skamieniałości plakodermów występuje Jana Czarnockiego napisała pierwszą polską w skałach wapiennych złożonych z węglanu pracę naukową o plakodermach była Zina-

wapnia (CaCO3). Głównym składnikiem ida Gorizdro-Kulczycka z Muzeum Ziemi kości jest fosforan wapnia a dodatkowo są w Warszawie (zanim znalazła się wraz mężęm one przesycone substancjami organicznymi. w Polsce, badała jurajskie ryby z Kazach- Kwas octowy rozpuszcza taką skałę pozo- stanu). W 1934 roku opracowała ona ptyk- stawiając nienaruszone kości, odporne na todonty — grupę tych pancernych charak- działanie słabych kwasów. Nie wystarczy teryzujących się masywnymi szczękami, bo jednak wrzucić skałę do kwasu i wyciągnąć odżywiających się opancerzoną fauną. Syn wypreparowaną kość. Jest to żmudna, trwa- Zinaidy, Julian Kulczycki, w monografii jąca niekiedy wiele miesięcy praca. Polega z 1957 opisał cały znany wówczas materiał ska- na wielokrotnym trawieniu i impregnowa- mieniałości górnodewońskich plakodermów niu świeżo wytra- z Gór Świętokrzyskich. W pracy tej poruszył wionych kolejnych zagadnienia takie jak uzębienia ryb milimetrów kości. pancernych, które wyprze- Daje jednak dzały jego epokę, i dopiero dziś są dyskutowane w świecie. Po „epoce Kulczyckiego” bada- Rekonstrukcja nia nad plakodermami Campbellodus, jednej z Polski zamarły na z najsłabiej 40 lat i zostały wzno- opancerzonych ryb wione dopiero pod koniec lat pancernych z grupy dziewięćdziesiątych XX wieku w Zakła- Ptyctodontida dzie Paleontologii Wydziału Geologii Uniwer- (Long 1996). sytetu Warszawskiego przez Michała Gintera.

24 EWOLUCJA nr 3 czerwiec 2008 Zaskakujące uwieńczenieRyby pancerne ery gadów z Gór ssakokształtnych Świętokrzyskich

Profil litologiczno– –stratygraficzny odsłonięcia w Płuckach koło Łagowa z przykłado- wymi skamieniałościami występującymi w warstwie bitumicznego wapienia (na podstawie Szrek & Ginter 2007).

towego. W Płuckach nie żyły już wówczas organi- Plakodermy z Płucek zmy związane bezpośrednio z rafami. W czasie późnego dewonu region Łagowa był położony Skały osadowe dewonu odsłaniają się kilkadziesiąt metrów pod powierzchnią ciepłego w Górach Świętokrzyskich na dużej powierzchni zwrotnikowego morza, nieopodal resztek rafy i stanowią stosunkowo łatwo dostępny obiekt znajdującej się w rejonie dzisiejszych Kielc. Dno badań. Najwięcej skamieniałości plakodermów morza było nieznacznie nachylone ku wschodowi. znaleziono w utworach późnodewońskich. Spo- Dość często, podczas sztormów, z zachodu przy- śród wszystkich stanowisk, w których można zna- noszony był muł wapienny, z którego utworzył się leźć szczątki plakodermów, szczególne miejsce wapień. Dno zbiornika było słabo zasiedlone ze zajmuje odsłonięcie we wsi Płucki koło Łagowa. względu na przynajmniej okresowo pojawiające To niepozorne wcięcie w zboczu doliny rzeki się warunki beztlenowe. Wskazuje na to znaczna Łagowicy. Skamieniałości występują tu głównie przewaga skamieniałości organizmów, które pro- w warstwie ciemnego wapienia bitumicznego. wadziły nektonowy lub planktonowy tryb życia Bardzo podobna warstwa skalna tego samego i które opadły na dno dopiero po śmierci. Jest to wieku geologicznego w górach Harz nazwana najlepsze, co może sobie wymarzyć paleontolog. została górnym wapieniem Kellwasser (od Zwierzę opada na dno w środowisko beztlenowe, nazwy doliny, w której ją po raz pierwszy ziden- a więc pozbawione padlinożerców, i nie ulega tyfikowano). Nad tym wapieniem wyznaczona natychmiastowemu rozkładowi. Dodatkowo prąd została granica pomiędzy dwoma jednostkami zawiesinowy doprowadza do szybkiego przykry- czasowymi dewonu, franem i famenem (w Płuc- cia szczątków warstwą mułu węglanowego. Z kach przebiega ona pod najwyższą warstewką taką sytuacją mieliśmy do czynienia podczas two- bogatego w skamieniałości czarnego wapienia). rzenia się warstwy ciemnego wapienia z Płucek. Wtedy nastąpił jeden z największych kryzy- Nadzwyczaj bogaty zespół skamieniałości sów, jaki dotknął życie na Ziemi. Zakończyły występujących w tej warstwie wapienia obejmuje wtedy egzystencję rozległe środowiska rafowe. głowonogi, ramienionogi, małże, małżoraczki, Przyczyn tego wymierania było zapewne wiele, trylobity, ślimaki, konodonty, rekiny oraz a jedną z nich mogło być zlodowacenie na półkuli ryby pancerne. Najbardziej spektakularne są południowej i obniżenie się poziomu oceanu świa- skamieniałości ryb pancernych.

nr 3 czerwiec 2008 EWOLUCJA 25 Ryby pancerne z Gór Świętokrzyskich

jednego z największych w świecie plakodermów, którego długość głowy szacuję na 0,7 m. Szczątki tego olbrzyma należą do przedstawiciela rodzaju Dunkleosteus i obejmują jedynie jedną z tarcz budujących tylną część głowy, tarczę policzkową oraz niewielki fragment szczęki, jednak razem ważą około 20 kg. Do mniejszych, ale równie cennych należy okaz niemal kompletnie zacho- wanej głowy niewielkiego plakoderma z rodzaju Pachyosteus, takiego samego jak w niemieckim równowiekowym profilu w stanowisku Bad Wil- Odsłonięcie w Płuckach Historia znajomości tego stanowiska przez dungen oraz parę fragmentów czaszek rodzaju pod Łagowem w trakcie geologów jest dość długa. Ułamki tego bardzo Eastmanosteus, wykazujących podobieństwo do prac wykopaliskowych. charakterystycznego wapienia zebrane przez okazów z formacji Gogo w NW Australii. Jana Czarnockiego w latach dwudziestych XX Ciekawostką było odkrycie szczątków kości wieku przetrwały w magazynie Państwowego pochodzenia chrzęstnego plakodermów do Instytutu Geologicznego w Warszawie. Po woj- których należy kapsuła nosowa, fragment kości nie wykopaliska prowadził Henryk Makowski łopatkowo-kruczej (os scapulocoracoideum) z Uniwersytetu Warszawskiego, który skamie- oraz elementów kręgosłupa — dotychczas słabo n i a ł o ś c i reprezentowanych w materiale świętokrzyskim. z Płucek Bardzo ważne było stwierdzenie wśród skamie- wykorzy- niałości z Płucek dobrze zachowanych szczęk stał do uza- niewielkich zaawansowanych plakodermów sadnienia z rodzaju Eastmanosteus. Wydobyte wraz z ota- swojej teorii czającą skałą zostały następnie wypreparowane dymorfi- metodą trawienia w kwasie octowym. Ujawniły zmu płcio- szczegóły anatomiczne pozwalające zabrać wego amoni- głos w dyskusji na temat pochodzenia zębów tów. Próbki i próby odpowiedzi na pytanie czy plakodermy do badań mogły mieć zęby. W ostatnich latach przedsta- mikropaleon- wiono pogląd, że niektóre plakodermy (rząd tologicznych, Arthrodira) miały prawdziwe zęby, co pozostaje głównie konodon- w sprzeczności z opinią większości badaczy. tów, które pozwo- Interpretacja ta została wysunięta na podstawie liły na precyzyjne doskonale zachowanych szczęk z formacji Gogo Część datowanie tej warstwy w Australii. Zębopodobne wyrostki równie dobrze pancerza głowy plako- skalnej, pobrała póź- zachowanych okazów z Płucek, podobnego wieku derma z rodza- niej Zdzisława Wolska i reprezentujące pokrewny gatunek, nie wykazują ju Dunkleosteus i inni badacze. jednak podobieństw do jakichkolwiek znanych i rekonstrukcja Impulsem do prze- prawdziwych zębów wyższych szczękowców. ryby pancernej prowadzenia przeze Skład taksonomiczny zespołu plakodermów Gorgonichthys mnie systematycznych z Płucek jest podobny do stanowiska górnego z grupy artrodirów poszukiwań a później wapienia z Kellwasser w Bad Wildungen w Reń- (na podstawie dużych wykopalisk skich Górach Łupkowych. Podobieństwo to jest Long 1996). było opisanie w 1997 tu jak najbardziej oczekiwane — ten sam wiek geo- roku przez Aleksandra Ivanova logiczny, podobne środowisko i stosunkowo nie- i Michała Gintera fragmentu czaszki wielka odległość jaka dzieliła oba miejsca w póź- małego drapieżnego artrodira nym dewonie (choć znacznie większa, niż dziś). z rodzaju East- Najwięcej na świecie zachowanych skamie- manosteus. niałości późnodewońskich kręgowców (w tym Kolejne lata plakodermów) dostarczyło stanowisko Gogo przynosiły w rejonie Kimberley, NW Australia. Znaleziono coraz ciekaw- tam setki konkrecji wapiennych, które po roz- sze odkrycia, puszczeniu w kwasie octowym ujawniły szczątki do których kości, co do których jest pewność że należą do należały szczątki tego samego osobnika. W większości innych sta-

26 EWOLUCJA nr 3 czerwiec 2008 Zaskakujące uwieńczenieRyby pancerne ery gadów z Gór ssakokształtnych Świętokrzyskich nowisk zachowują się tylko pojedyncze kości i na Zdjęcie czaszki tak wątłej podstawie opisuje się gatunki. ryby pancernej W Płuckach znalazłem okaz, który do złudze- Pachyosteus z Płucek nia przypominał konkrecje z Gogo. Była to buła i jej rekonstrukcja wapienna z której wystawały kości. Okaz został w widoku z góry. zatem poddany procedurze preparacji takiej jaką stosowano na okazach australijskich. Elementy które wystawały ze skały zabezpieczyłem rozcień- czonym klejem cyjanakrylowym, a następnie cały okaz trafił do 10% roztworu kwasu octowego. Po dwóch dniach nowoodsłonięte elementy zostały zabezpieczone i znów zanurzone w kwasie. Pro- cedura ta jest powtarzana od miesięcy, dzięki czemu udało się odsłonić wiele kości budujących czaszkę i pancerz tułowia. Skamieniałości repre- zentują nienazwany jeszcze gatunek rodzaju East- manosteus, podobny do znanego z Gogo East- manosteus calliaspis. Różnice pomiędzy Gogo i Płuckami pozostają duże: w dewonie oba sta- nowiska znajdowały się bardzo daleko od siebie w obrębie dwóch różnych mas kontynentalnych (patrz mapa) i reprezentują odmienne środowi- ska powstawania osadu wapiennego. Uderzająca jest dużo większa liczba gatunków (nie tylko pla- kodermów) zidentyfikowanych w Gogo. Jednak należy pamiętać, że Gogo to obszar setek kilome- trów kwadratowych penetrowanych pod kątem skamieniałości kręgowców od kilkudziesięciu lat, Press, Oxford. a odsłonięcie w Płuckach dopiero trzy lata temu Kulczycki, J. 1956. On the parasphenoid of the brachytho- osiągnęło największą w swej historii powierzch- raci. Acta Palaeontologica Polonica 1, 103-114. nię około 100 m2. Daje to duże nadzieje na przy- Kulczycki, J. 1957. Upper Devonian fishes from the Holy szłość. Eksploracja trwa, a kolejne sezony wyko- Cross Mountains. Acta Palaeontologica Polonica 2, palisk w Płuckach przynoszą nowe zaskakujące 285-380. odkrycia. Long, J.A. 1996. The Rise of Fishes; 500 Million Years of Evo- lution. 223 pp. The Johns Hopkins University Press, Baltimore. Literatura Smith, M.M. & Johanson, Z. 2003. Separate evolutionary ori- gins of teeth from evidence in fossil jawed Vertebrates. Denison, R.H. 1978. Placodermi. In H.P. Schultze (ed.) Science 299, 1235-1236. Handbook of Paleoichthyology Vol. 2, 1-128. Gustav Racki, G., Racka M., Matyja H., & Devleeschouwer X. 2002. Fischer, Stuttgart. The Frasnian/Famennian boundary interval in the Dzik, J. 2002. Emergence and collapse of the Frasnian cono- South Polish-Moravian shelf basins: integrated event- dont and ammonoid communities in the Holy Cross stratigraphical approach. Palaeogeography, Palaeoclima- Mountains, Poland. Acta Palaeontologica Polonica 47, tology, Palaeoecology 181, 251-297. 565-650. Szrek, P. 2007. Ryby pancerne a zapis górnego zdarzenia Gorizdro-Kulczycka, Z. 1934. Ptyctodontidae górnodewoń- Kellwasser w Płuckach koło Łagowa. In A. Żylińska skie z Gór Świętokrzyskich. Prace Państwowego Instytutu (ed.) Granice Paleontologii, XX Konferencja Paleobiologów Geologicznego 3, 1-17. i Biostratygrafów PTG, Św. Katarzyna pod Łysicą, 10-13 Gorizdro-Kulczycka, Z. 1949. Wykopaliska na Kadzielni i września 2007, 133-134. pewne zagadnienia ichtiologiczne. Wiadomości Muzeum Szrek, P. & Ginter, M. 2007. Poziomy wapieni typu Kellwas- Ziemi, 4, 173-186. serkalk w Płuckach koło Łagowa. In A. Żylińska (ed.) Ivanov, A. & Ginter, M. 1997. Comments on the Late Granice Paleontologii, XX Konferencja Paleobiologów i Devonian placoderms from the Holy Cross Mountains Biostratygrafów PTG, Św. Katarzyna pod Łysicą, 10-13 (Poland). Acta Palaeontologica Polonica 42, 413 - 426. września 2007, 157-161. Janvier, P. 1996. Early Vertebrates. 393 pp. Oxford Monogra- Young, G.C. 2003. Did placoderm fish have teeth? Jour- phs on Geology and Geophysics 33, Oxford University nal of Vertebrate Palaeontology 23, 987-990.

nr 3 czerwiec 2008 EWOLUCJA 27 Dinozaury w nauce polskiej Magdalena Borsuk-Białynicka

inozaury zaistniały w nauce Płn., pozwoliły na wejście Halszki Osmólskiej polskiej dopiero w połowie i Ewy Roniewicz w problematykę dinozaurów lat sześćdziesiątych ubiegłego drapieżnych (Theropoda) i ocenę na jej tle wieku, kiedy to nadeszły do gigantycznych kończyn przednich „strasznorę- kraju pierwsze materiały kiego”, jedynej części szkieletu tego zwierzęcia, wydobyte na pustyni Gobi przez polsko-mon- która zachowała się w stanie kopalnym. Koń- golskie wyprawy paleontologiczne, działające czyny tego zwierzęcia, mające długość 240 cm, w latach 1964-1965 i 1967-1971. W owym są podobne pod względem morfologii kości, czasie większość paleontologów polskich a zwłaszcza budowy dłoni, do kończyn orni- specjalizowała się w badaniach rozmaitych tomimidów. Jednak założenie ornitomimido- grup bezkręgowców, takich jak licznie repre- wych proporcji dla „strasznorękiego” dawałoby zentowane na terenie Polski koralowce, try- około 4 m wysokości ciała w okolicy krzyżowej lobity, ramienionogi, mszywioły i graptolity. kręgosłupa, rozmiar niespotykany poza grupą Znaleziska kopalnych kręgowców ograniczały gigantycznych drapieżców – tyranozauridów. się do paleozoicznych i kenozoicznych ryb, Postawiło to autorki wobec problemu ewentual- oraz głównie plioceńskich i plejstoceńskich nej konwergencji w budowie „strasznorękiego” ssaków. Z chwilą pojawienia się materiałów względem ornithomimidów, a także wobec gobijskich, kilkoro spośród badaczy bezkrę- konieczności użycia do porównań bardzo sze- gowców przerzuciło się na badania dinozau- rokiego spektrum taksonów, a w konsekwencji rów. Wśród nich Halszka Osmólska z Insty- na krytyczne spojrzenie na problem filogenezy tutu Paleobiologii PAN w Warszawie i Teresa dinozaurów drapieżnych w ogóle. Pytanie Maryańska z Muzeum Ziemi PAN poświęciły o funkcję tak wykształconych kończyn należało się całkowicie tej dziedzinie badań, stwarza- do szeroko później uprawianej dziedziny anato- jąc podwaliny dinozaurologii polskiej i roz- mii funkcjonalnej. wijając tę dziedzinę paleontologii tak, że na W tym czasie Teresa Maryańska z Muzeum trwałe weszła do nauki światowej. Ziemi PAN zajęła się opracowaniem roślinożer- nych dinozaurów pancernych – ankylozaurów, z grupy ptasiomiednicznych i kontynuowała Początki polskiej te badania w późniejszych latach opracowując dinozaurologii wraz z Halszką Osmólską dinozaury kaczo- dziobe – hadrozaury, grubogłowe – pachyce- Początek badań, przypadający na koniec lat falozaury, rogate – ceratopsy, w sumie więc sześćdziesiątych XX wieku, to prace nad dra- wszystkie ogniwa zróżnicowanej fauny ptasio- pieżnym dinozaurem gadziomiednicznym Gal- miednicznych z późnej kredy Gobi. Badania limimus bullatus należącym do ornitomimidów te ujawniły całe bogactwo szczegółów anato- i intrygującym dinozaurem „strasznorękim” micznych, m.in. wcześniej nie znany układ Deinocheirus mirificus o do dziś niepewnym kości sklepienia czaszki a także zaskakującą stanowisku systematycznym. Były one prowa- budowę okolicy nosowej czaszki dinozaurów dzone przez Halszkę Osmólską i Ewę Ronie- pancernych, a konkretnie obecność małżowin wicz z Instytutu Paleobiologii PAN, częściowo nosowych i szczękowych. Małżowiny są cien- we współpracy z Rinchenem Barsboldem kimi zwiniętymi spiralnie blaszkami kostnymi z Mongolskiej Akademii Nauk w Ułan Bator. pokrytymi wilgotnym nabłonkiem jamy noso- Kompletność i wspaniały stan zachowania wej, które u ssaków kontrolują temperaturę szkieletów gobijskich ornitomimidów, wcze- i wilgotność wdychanego powietrza. Obecność śniej praktycznie nie znanych poza Ameryką ich uważana jest za cechę ssaczą, związaną

28 EWOLUCJA nr 3 czerwiec 2008 Zaskakujące uwieńczenie eryDinozaury gadów wssakokształtnych nauce polskiej m.in. z dużym zapotrzebowaniem na tlen u organizmów stałocieplnych. To odkrycie Teresy Maryańskiej z roku 1977 skierowało badania na tory paleofizjologii. Wątek paleofizjologiczny kontynuowany był w szeregu prac obu badaczek w latach następ- nych. Halszka Osmólska zinterpretowała wiel- kość i kształt otworów nosowych u dinozaurów roślinożernych, postulując obecność gruczołów solnych u tych zwierząt. Oknom przedoczodo- łowym i pneumatyzacjom okołonosowym przy- pisała udział w termoregulacji i oddychaniu tych dinozaurów. Elementy biomechaniki czaszki i szkieletu pozaczaszkowego dinozaurów kaczo- dziobych należą do nurtu czynnościowego badań obu badaczek. W początku lat siedem- dziesiątych, kiedy to po raz pierwszy paleonto- log amerykański Robert Bakker zakwestiono- wał gadzi metabolizm i lokomocję dinozaurów, odkrycia te wpasowały się w najbardziej żywy University oraz Halszki Osmólskiej z Insty- Zofia Kielan-Jaworowska nurt paleontologii kręgowców. tutu Paleobiologii PAN w Warszawie, obej- i Halszka Osmólska Teresa Maryańska i Halszka Osmólska są muje 850 stron. Jest gruntownie przerobionym (1930-2008) autorkami lub współautorkami około pięćdzie- i uaktualnionym podsumowaniem wyników w mongolskiej jurcie. sięciu oryginalnych monografii i artykułów pracy paleontologów w ostatnim dziesięciole- naukowych opisujących cały wachlarz fauny ciu ubiegłego wieku. Ogromny udział Halszki dinozaurowej późnej kredy Gobi (z wyjątkiem Osmólskiej i Teresy Maryańskiej w redakcji gigantycznych zauropodów i tyranozauridów, i współautorstwie tego dzieła jest potwierdze- które zostały opracowane oddzielnie). Publika- niem wielkiego wkładu polskich badaczek cje te zawierają ogromną, nieznaną wcześniej w tę dziedzinę paleontologii. wiedzę na temat anatomii tych zwierząt wraz z rekonstrukcją ich budowy, postawy przyżycio- wej i lokomocji, a także istotny wkład w pozna- Klasyfikacja dinozaurów nie ich fizjologii. Zawierają też dyskusje nad – stan w roku 1990 przydatnością i ważnością cech morfologicz- nych dla rekonstrukcji filogenezy oraz propozy- Czterdzieści lat temu Theropoda dzielono cje pokrewieństw dotąd nie podważone (m.in. na dwie grupy: Coelurosauria i Carnosauria, stanowisko dinozaurów grubogłowych w obrę- obie występujące od późnego triasu po późną bie Ornithischia) lub stanowiące śmiałe wyzwa- kredę i ten podział uznawano niemal do nie dla wcześniejszych poglądów, jak zaliczenie końca ubiegłego wieku. Głównym kryterium Oviraptorosauria do tzw. aviali. Kompetentne tego podziału były cechy budowy szkieletu podsumowanie wyników tych badań do pierw- związane z rozmiarami ciała, takie jak lek- szej połowy lat 90-tych ubiegłego wieku stanowi kość lub masywność budowy, wielkość głowy artykuł Teresy Maryańskiej i Halszki Osmól- w stosunku do ciała, związane z tym długość i skiej opublikowany w roku 1996 w zeszycie cza- profil szyi oraz proporcje kończyn. Czterdzieści sopisma Kosmos poświęconym współczesnej lat temu „strasznoręki” nie mógł być zakwalifi- paleontologii polskiej a także artykuł Karola kowany do lekkonogich, często wręcz filigrano- Sabatha w zeszycie Ewolucji z 2004 r. wych coelurozaurów, lecz raczej do skłonnych W roku 1990 nakładem University Califor- do gigantyzmu karnozaurów. Carnosauria, w nia Press ukazało się siedmiusetstronicowe ówczesnym rozumieniu, obejmowały wszak naj- dzieło The Dinosauria stanowiące kompen- większych drapieżników wszechczasów – póź- dium wiedzy na temat dinozaurów, zgroma- nokredowe tyranozaury, osiągające 13 m dłu- dzonej głównie w drugiej połowie wieku XX. gości ciała, ponad 4 m wysokości na poziomie Drugie wydanie tej książki z roku 2004, pod miednicy i do 1,5 m długości czaszki; te jednak tą samą redakcją amerykańskich paleontolo- charakteryzowały się drastyczną redukcją koń- gów Dawida Weishampla z Johns Hopkins czyn przednich. Wspólny przodek deinocheiri- University i Petera Dodsona z Pennsylvania dów i tyranozaurów musiał być wyposażony w

nr 3 czerwiec 2008 EWOLUCJA 29 Dinozaury w nauce polskiej

dobrze rozwinięte trójpalce kończyny przednie, kształtowania i stosowania tych metod prze- tak jak np. jurajski przedstawiciel Carnosauria, obraziły gruntownie systematykę i wyobra- sięgający 10 m długości Allosaurus. żenia o przebiegu filogenezy dinozaurów. W obecnie przyjętej, siłą rzeczy niesły- chanie rozdrobnionej, systematyce Thero- O metodach taksonomii poda wielkość ciała, ogólny kształt czaszki, a nawet szczegółowe proporcje kończyn oka- Lata sześćdziesiąte ubiegłego wieku to okres zują się często równolegle rozwijającymi się, przełomowy nie tylko w podejściu do biologii powtarzalnymi cechami o małej wartości dinozaurów ale i pod względem metod stoso- diagnostycznej. Diagnozy zestawiane są dziś wanych w taksonomii. Zamiast syntetycznego i z drobnych szczegółów morfologicznych mało w dużej mierze intuicyjnego podejścia poprzed- mówiących o istocie jednostki systematycz- ników, wyznawcy nowej taksonomii lansują nej. Kladystyka (systematyka filogenetyczna) podejście analityczne, polegające na rozbiorze nastawiona jest bowiem wyłącznie na to, co organizmów na elementy – cechy – i kierują swą zostało dodane do zestawu cech w momen- uwagę na kontrolę logiki i ścisłości rozumowa- cie powstania taksonu, a nie na cały bagaż nia. Zamiast romantyków pojawiają się więc odziedziczony po wcześniejszych etapach księgowi dążący do ścisłego wyliczenia tego, co filogenezy. Proces ewolucyjny przebiegający jest prawdą w skomplikowanym procesie ewolu- drogą niewielkich modernizacji dodawanych cji. Jest to jednak wymóg czasu. Dramatyczny na kolejnych etapach filogenezy powoduje, wzrost ilości informacji po prostu domaga się że grupy najnowsze, niejako najlepiej wypo- rozumnego ich wykorzystania. Kladystyka, kie- sażone, poprzedzone są grupami niepełnymi runek zapoczątkowany w latach sześdziesiątych z punktu widzenia tych pierwszych. Mało pre- przez niemieckiego entomologa Williego Hen- cyzyjne, względne, lecz przydatne rozróżnie- niga stawia na ocenę diagnostycznej wartości nie na grupy koronowe (w pełni wyposażone) cech na podstawie ich rozkładu wśród klasyfiko- i grupy bazalne (niepełne) dobrze ilustruje tę wanych organizmów, a także na obserwacje ele- prawidłowość i przyjęło się w kladystycznej mentarnych wycinków drzew filogenetycznych. literaturze paleontologicznej. Oszałamiający wzrost liczby odkrywanych gatunków w połączeniu z liczbą cech daje w rezul- tacie macierze danych niemożliwe do ogarnięcia Obecna systematyka bez pomocy wyrafinowanych narzędzi matema- dinozaurów – rok 2004 tycznych i komputerów. Fenetyka (taksonomia numeryczna), której zasady wyłożyli Sneath i Zgodnie z aktualną systematyką dinozau- Sokal w podręczniku wydanym w roku 1973, rów gadziomiednicznych, opartą na zasadach zakładała minimalistycznie, że to co możemy kladystyki, Coelurosauria to grupa centralna poznać, to jedynie rozkład podobieństw mię- Theropoda obejmująca prócz tzw. Maniraptora dzy taksonami. Jest jednak nadzieja, że dzięki (= Avialae, czyli ptaki plus ich najbliżsi krewni) prawom statystyki, w miarę wzrostu liczby strusiokształtne ornitomimidy, siostrzane wzglę- danych, rozkład ten będzie przybliżał także sto- dem Maniraptora, a także nieco dalej spokrew- sunki pokrewieństwa między taksonami. Oba nione tyranozauridy, wreszcie najwcześniej kierunki taksonomii, początkowo pozostające oderwane od wspólnego pnia miniaturowe komp- w opozycji wobec siebie, w dziś uprawianej pale- sognatidy. Tyranozauridy zostały więc wyłą- ontologii kręgowców zlały się niejako w jeden czone z Carnosauria, a te ostatnie zdegradowane system obsługiwany programami komputero- do jednej z trzech grup bazalnych Theropoda, wymi, ponieważ w miarę wzrostu liczby rozpa- którymi są: Carnosauria, z rodzajami takimi jak trywanych cech coraz trudniej kontrolować ich Allosaurus (do 11 m długości; 3,2 m wysokości sens biologiczny, a wzrasta zapotrzebowanie na w okolicy krzyżowej), Carcharodonsaurus (odpo- metody numeryczne właściwe fenetyce. Żadna, wiednio 8 m i 2,3 m), Spinosauroidea obejmujące nawet najbardziej drobiazgowa metoda nie m.in. rodzaje Spinosaurus (15 m; 3,4 m), Megalo- daje oczywiście gwarancji rozpoznania prawdy saurus (9 m; 2,3 m) i Baryonyx (10 m; 2,6 m) o filogenezie, jednak przybliża rozróżnienie tego, oraz Ceratosauria z rodzajami takimi jak Cerato- co wskazuje na pokrewieństwo (homologia) od saurus (do 6 m; 1,7 m), Abelisaurus (9 m; 2,3 m) tego, co jest niezależnie osiągniętą zbieżnością i Carnotosaurus (7,6 m; 2,2 m), mniej lub bar- (konwergencja, paralelizm). dziej podobne w pokroju do tyranozaurów. Naj- Wyniki uzyskane na różnych etapach prymitywniejsze Ceratosauria to późnotriasowe

30 EWOLUCJA nr 3 czerwiec 2008 Zaskakujące uwieńczenie eryDinozaury gadów wssakokształtnych nauce polskiej małe lub średniej wielkości dinozaury z rodza- Kończyny Deinocheirus dobrze wpasowują jów takich jak Coelophysis (3 m; 0,8 m) i Dilopho- się w zakres zmienności Maniraptoriformes saurus (6 m; 1,7 m). (= Maniraptora + Onithomimosauria) w ramach Typ dwunożnego drapieżnika balansującego tych cech, które zachowały się w stanie kopal- ogonem wywodzi się co najmniej z wczesnote- nym. Niestety nie zachował się nadgarstek. ropodowego odcinka filogenezy archozaurów Zdaniem Halszki Osmólskiej i Ewy Roniewicz i jest mało oryginalny. Charakteryzuje się on kończyny te raczej sięgały ziemi niż wisiały tendencją do powiększenia paszczy i zębów, w powietrzu na podobieństwo kończyn orni- a więc głowy, czemu towarzyszy skrócenie szyi tomimidów i mogły służyć do rozszarpywania i przednich kończyn dla zrównoważenia ciała leżącej na ziemi padliny. W odróżnieniu od wspartego około połowy swej długości na tyl- kończyn owiraptorów nie były one chwytne, bo nych kończynach. Budowa tyranozaurów jest pazury zaginały się dośrodkowo nie więcej niż do ukoronowaniem tej tendencji, która wyrażona pozycji prostopadłej do dłoni. Powstaje pytanie, jest w różnym stopniu w różnych grupach bazal- czy nie mogły wspierać się o podłoże na grzbie- nych teropodów, nie świadcząc o ich specjal- towych powierzchniach podgiętych pazurów na nie bliskim pokrewieństwie, lecz o znacznym podobieństwo kończyn wielkich leniwców plej- udziale ewolucji równoległej (paralelizmu). stoceńskich, takich jak niedźwiedzich rozmia- Bardziej wyrafinowany, przypuszczalnie rów Nothrotherium lub małp człekokształtnych. pochodny, jest drugi typ drapieżcy, rezygnujący Uderzające jest także podobieństwo proporcji niejako z pogoni za rosnącymi ewolucyjnie roz- kości deinocheira do szczudłowatych kończyn miarami ofiar, czasem bezzębny, o mniejszej lub przednich trzeciorzędowych kopytnych chali- wręcz małej czaszce osadzonej na długiej szyi, koteriów, a także kończyn brachiozaura. W obu i odpowiednio zwiększającej się roli kończyn tych przypadkach chodzi o zwierzęta o unie- przednich, czemu towarzyszy zróżnicowanie ich sionej przedniej części ciała żerujące, zgodnie budowy. Typ ten reprezentują między innymi z rekonstrukcjami, w wyższych partiach drzew. ornitomimidy. Wspomniane wyżej Maniraptora Sugeruje to zupełnie inne niż u ornitomimidów (czyli drapieżcy ręczni) są ukoronowaniem tej proporcje ciała, więc i bardziej wiarygodne sza- tendencji. cunki wielkości „strasznorękiego” (około dwóch zamiast czterech metrów wysokości ciała na poziomie miednicy, przy założeniu położenia Eksperymenty miednicy poniżej barku). Przedstawione tu spe- z zastosowaniem ręki kulacje nie mają żadnej mocy dowodowej, lecz jedynie wartość hipotezy roboczej oświetlającej Maniraptora odziedziczyły trójpalcą dłoń punkty interesujące dla dalszych badań. o przerośniętym palcu drugim po swych tero- Inne niż drapieżnicze sposoby odżywiania, podowych przodkach. Poza wyszczupleniem takie jak zaginanie gałęzi za pomocą opatrzonych palca trzeciego Maniraptora udoskonaliły w pazury przednich kończyn, skrobanie tkanek zdolności chwytne dłoni poprzez zaokrąglenie roślinnych, rozgrzebywanie termitier, wreszcie jednej z kości nadgarstka zwiększające rucho- nasiono- i owocożerność proponowane są w lite- mość dłoni o ruchy boczne. Szeroki wachlarz raturze dla niektórych bazalnych Maniraptora. zmienności kończyny przedniej Maniraptora Dotyczy to m.in. problematycznej, fragmenta- obejmuje liczne przypadki wydłużenia, ale też rycznie poznanej grupy Therizinosauroidea, jak i skrajne redukcje. Stopień redukcji kończyny podają James Clark z George Washington Uni- u późnokredowego alvarezaurida Mononykus versity w USA, Teresa Maryańska z Muzeum z górnej kredy Gobi jest porównywalny z sytuacją Ziemi w Warszawie i Rinchen Barsbold z Mon- u tyranozaurów, ale dłoń przekształca się inaczej, golskiej Akademii Nauk w Ułan Bator, autorzy tworząc pojedynczy kolec o nieznanej funkcji. rozdziału dotyczącego tej grupy dinozaurów U owiraptorozaurów i dromeosauridów (ale w książce The Dinosauria. Therizinosauroidea też ornitomimidów pozostających poza Mani- łączą specyficzną miednicę, pośrednią między raptora) wydłużone dłonie służyły zapewne do typem ptasim a gadzim, z cechami manirapto- rozrywania i manipulowania schwytaną ofiarą. rowymi kończyny, ogromnymi pazurami i swo- U awiali kończyna przekształca się w skrzydło istym uzębieniem. Nazwa rodzajowa Deinoche- składane do tyłu wzdłuż grzbietu, m.in. dzięki irus pojawia się w tym kontekście, lecz opinie na zaokrąglonej kości nadgarstka o dłoni w postaci temat jego przynależności do therizinozaurów są okrytego skórą kikuta. W obrębie awiali przy- rozbieżne z powodu luk w dokumentacji. Podob- padki redukcji skrzydła nie są rzadkie. nie, jak w przypadku gobijskich zauropodów, roz-

nr 3 czerwiec 2008 EWOLUCJA 31 Dinozaury w nauce polskiej

wiązanie zagadki „strasznorękiego” musi pocze- w okolicy krzyżowej, późnokredowe tyranozaury kać na nowe wykopaliska. wywodzą się najprawdopodobniej od średniej wielkości przodków, nie zaś od głównie juraj- skich olbrzymich karnozaurów. Zdają się na to Gigantyzm i miniaturyzacja wskazywać takie tyranozauroidy, jak wczesno- w ewolucji teropodów kredowy Eotyrannus i późnokredowy Bagaratan opisany przez Halszkę Osmólską z Gobi, oba Fluktuacje rozmiarów w obrębie teropodów nie przekraczające wysokości człowieka. Śred- to kolejna ilustracja roli rozwoju równoległego niej wielkości były także bazalne Maniraptora, w ich ewolucji. Jedynie z wielką ostrożnością do których należy słynny wczesnokredowy dra- mogą być one interpretowane w kategoriach pieżnik Deinonychus, nieco niższy od człowieka, trendów ewolucyjnych. Jednak pospolitość śred- i późnokredowy nieco mniejszy Velociraptor, nich rozmiarów (od wielkości psa do wielkości o którym kilkakrotnie pisała Halszka Osmólska. strusia) wśród bazalnych dinozaurów gadzio- Inny przedmiot jej badań, troodontidy, takie jak miednicznych, takich jak późnotriasowe Eorap- późnokredowy rodzaj Saurornithoides, Borogovia i tor (wielkość psa), Staurikosaurus (2 m długości; Tochisaurus, osiągały wielkość dużego psa. Wokół 0,5 m wysokości w okolicy krzyżowej) i Her- takich samych rozmiarów oscylowały także owi- rerasaurus (3 m; 0,7 m), a także ceratozaurów raptorozaury, takie jak Oviraptor i Avimimus, oba takich, jak późnotriasowe Coelophysis (3 m; z późnej kredy Mongolii. Na tym tle jurajski Kladogram 0,6 m) Elaphrosaurus (3,5 m) czy Syntarsus Compsognathus wielkości indyka, uznawany obec- przedstawiający (3 m), pozwala domyślać się, że główny nurt nie za bazalnego celurozaura, może uchodzić za przypuszczalne ewolucji tej grupy przebiegał poprzez śred- przykład miniaturyzacji. Tendencja do miniatury- pokrewieństwa niej wielkości ogniwa. Zarówno gigantyzm, zacji charakteryzuje także Avialae, zwłaszcza te głównych grup jak i miniaturyzacja pojawiały się niezależnie zdolne do aktywnego lotu. Późnojurajski Archa- dinozaurów w różnych liniach ewolucyjnych. Gigantyczne, eopteryx i wczesnokredowy Confuciusornis były drapieżnych. sięgające 12-13 m długości i 4 m wysokości wielkości gołębia. Wśród fruwających ptaków kredowych, takich jak wczesnokredowe Ibero- mesornis i Cathaornis oraz późnokredowy Gobipteryx, pospolite były rozmiary wróbla. Gobipteryx opisany przez Andrzeja Elżanowskiego (obecnie z Uniwersytetu Wrocławskiego) na podstawie materiałów mongolskich to przedstawiciel kredo- wej grupy tzw. p t a k ó w odwróco- nych, o swo- istym ukształ- towaniu stawu barkowego (Enanthiorni- thes). Ptaki te należały już do Pygosty- lia – awiali o zredukowanym ogonie zrastającym się w pygostyl.

Avialae (pełne i niepełne ptaki)

Wśród wielu cech składających się na anato- mię ptaka, typ budowy lekkiego dwunoga z małą głową jest w oczywisty sposób dziedzictwem po

32 EWOLUCJA nr 3 czerwiec 2008 Zaskakujące uwieńczenie eryDinozaury gadów wssakokształtnych nauce polskiej przodkach. To, co czyni ptaka to zespół szcze- nezy przypadający na późny trias. Wyprawy na gółów osteologicznych związanych z lotem, na pustynię Gobi nie dostarczyły szczątków kopal- bazalnym odcinku filogenezy często zestawio- nych tego wieku, ale dość nieoczekiwanie takie nych mozaikowo, niedorozwiniętych lub upośle- szczątki odkryte zostały w Polsce. Rysujące się dzonych. Pokrycie piórami od dawna przestało możliwości następnych odkryć dokumentują- być cezurą „ptakowatości”. Przypuszczenie, że cych ten przełomowy okres historii czworono- pióra powstały na użytek termoregulacji, a nie gów wywołują ogromny wzrost zainteresowania lotu, przewija się w literaturze od momentu, kiedy i aktywności wśród młodych adeptów paleon- zaczęto kwestionować zmiennocieplność dino- tologii, dla których prace Halszki Osmólskiej zaurów. Odkrycie przez paleontologów chińskich i Teresy Maryańskiej są bezcennym wzorem w 1996 roku upierzonych dinozaurów w dolnej i przewodnikiem po świecie dinozaurów. kredzie formacji Yixian w Chinach, najpierw z rodzaju Sinosauropteryx pokrewnego Compsogna- thus a potem szeregu maniraptorów, potwierdziło Literatura to przypuszczenie. Natomiast skrócenie ogona i zrośnięcie zredukowanych kręgów w jedną Osmólska, H. & Roniewicz, E. 1970. Deinocheiridae, a new płytkę – pygostyl wciąż pozostaje jedną z cech family of theropod dinosaurs. Palaeontologia Polonica 21, diagnostycznych ptaka. Odkrycie przez Halszkę 5-19. Osmólską i współpracowników pygostylu u, jak Maryańska, T. 1970. Remains of armoured dinosaurs from the to określono z początku, „nieptasiego teropoda” uppermost Cretaceous in Nemegt Basin, Gobi Desert. z grupy oviraptorozaurów, zwróciło uwagę na tę Palaeontologia Polonica 21, 22-34. zagadkową grupę maniraptorów. Opublikowana Maryańska, T. 1971. New data on the skull of Pinacosaurus w 2002 roku obszerna i dogłębna analiza obejmu- grangeri (Ankylosauria). Palaeontologia Polonica 25, jąca 195 cech 20 taksonów, w tym 9 przedstawi- 45-53. cieli oviraptorów, autorstwa Teresy Maryańskiej, Nowiński, A. 1971. Nemegtosaurus mongoliensis n. gen., n. sp. Halszki Osmólskiej i Mieczysława Wolsana, poka- (Sauropoda) from the uppermost Cretaceous of Mongo- zała, że mozaika cech owiraptorowych lokuje je lia. Palaeontologia Polonica 25, 57-81. w obrębie awiali, na miejscu bliższym grupie Osmólska, H., Roniewicz, E., & Barsbold, R. 1972. Gallimimus koronowej (Neornithes) niż to, które zajmuje bullatus n. gen., n. sp. (Ornithomimidae) from the Up- fruwający Confuciusornis. Są to głównie liczne per Cretaceous of Mongolia. Palaeontologia Polonica 27, drobne cechy spneumatyzownej czaszki, przypo- 103-143. minającej obecnością grzebienia czaszkę kazuara, Osmólska, H. 1972. Preliminary note on a crocodilian from a krótkością i kształtem dzioba papugę. Obecność the Upper Cretaceous of Mongolia. Palaeontologia Po- pygostylu, a także ptasia budowa skorupki jajowej lonica 27, 43-47. i zwyczaj wysiadywania jaj nieoczekiwanie uwia- Maryańska, T. & Osmólska, H. 1974. Pachycephalosauria, a rygodniają tę hipotezę. new suborder of ornithischian dinosaurs. Palaeontologia Badania prowadzone przez Halszkę Osmólską Polonica 30, 45-102. i Teresę Maryańską odegrały decydującą rolę Maryańska, T. & Osmólska, H. 1975. Protoceratopsidae (Di- w rozwiązaniu zagadki pokrewieństwa owirap- nosauria) of Asia. Palaeontologia Polonica 33, 133-181. torozaurów. Proponowana pozycja owiraptoro- Osmólska, H. 1976. New light on the skull anatomy and sys- zaurów nasuwa pytanie, z jakiego poziomu lotu tematic position of Oviraptor. Nature 262, 683-684. wycofały się one w nielotny tryb życia. Owirap- Borsuk-Białynicka, M. 1977. A new camarasaurid sauropod torozaury są kolejnym przykładem stymulującej Opisthocoelicaudia skarzynskii gen. n., sp. n. from the Upper roli nietypowych grup kopalnych w odniesieniu Cretaceous of Mongolia. Palaeontologica Polonica 37, 5- 64. do badań paleontologicznych. Nietypowość owi- Maryańska, T. 1977. Ankylosauridae (Dinosauria) from Mon- raptorozaurów, przejawiająca się mozaikowością golia. Palaeontologica Polonica 37, 85-151. ich budowy, jest równocześnie jak najbardziej Osmólska, H. 1979. Nasal salt gland in dinosaurs. Acta Palae- typowa dla wczesnych radiacji grup bazalnych. ontologica Polonica 24, 205-215. Maryańska, T. & Osmólska, H. 1979. Aspects of hadrosaurian cranial anatomy. Lethaia 4, 265-273. Perspektywy dinozaurologii Osmólska, H. 1980. The Late Cretaceous vertebrate assem- polskiej blages of the Gobi Desert. Mémoires de la Societé Ge- ologique de France 139, 145-150. Równie interesujący, choć spopularyzowany Osmólska, H. 1981. Cossified tarsometatarsi in theropod di- w mniejszym stopniu niż rozkwit i wymieranie nosaurs and their bearing on bird origins. Palaeontologia dinozaurów, jest początkowy odcinek ich filoge- Polonica 42, 79-95.

nr 3 czerwiec 2008 EWOLUCJA 33 Dinozaury w nauce polskiej

Maryańska, T. & Osmólska, H. 1981. Cranial anatomy of Sau- gen. et sp. n., a new troodontid (Dinosauria, Theropoda) rolophus angustirostris with comments on the Asian Had- from Mongolia. Acta Palaeontologica Polonica 36, 69-76. rosauridae (Dinosauria). Palaeontologia Polonica 42, 5-24. Sabath K. 1991. Upper Cretaceous amniotic eggs from the Maryańska, T. & Osmólska, H. 1981. First lambeosaurine di- Gobi Desert. Acta Palaeontologica Polonica 36, 151-192. nosaur from the Nemegt Formation, Upper Cretaceous, Osmólska, H. 1992. Dinosaur predators: Essay. In B. Preiss & Mongolia. Acta Palaeontologica Polonica 26, 243-257. R. Silverberg (eds) The Ultimate Dinosaur. 122-131, Ban- Perle, A., Maryańska, T., & Osmólska, H. 1982. Goyocephale tam Books, New York. latimorei gen.et sp. n., a new flat-headed pachycephalosaur Osmólska, H. 1993. Were the Mongolian “fighting dinosaurs” (Ornithischia) from the Upper Cretaceous of Mongolia. really fighting? Revue de Paléobiologie 7, 27-28. Acta Palaeontologica Polonica 27, 115-127. Mikhailov, K., Sabath, K., & Kurzanov, S. 1994. Eggs and nests Osmólska, H. 1982. Hulsanpes perlei gen. et sp. n. (Deinonycho- from the Cretaceous of Mongolia. In K. Carpenter, K.F. sauria, Saurischia, Dinosauria) from the Upper Cretaceous Hirsch, & J.R. Horner (eds) Dinosaur Eggs and Babies. Barun Goyot Formation of Mongolia. Neues Jahrbuch für 88–115. Cambridge University Press, Cambridge. Geologie und Paläontologie Mohatshefte 1982, 440-448. Osmólska, H. 1996. An unusual theropod dinosaur from the Maryańska, T. & Osmólska, H. 1983. Some implications of Late Cretaceous Nemegt Formation of Mongolia. Acta hadrosaurian postcranial anatomy. Acta Palaeontologica Palaeontologica Polonica 41, 1-38. Polonica 28, 205-207 Maryańska, T. & Osmólska, H. 1996. Polski ślad w badaniach Maryańska, T. & Osmólska, H. 1984. Postcranial anatomy of dinozaurów. Kosmos 45, 747-761. Saurolophus angustirostris with comments on other hadro- Osmólska, H. 1997. Barun Goyot Formation. Bayn Dzak. saurs. Palaeontologia Polonica 46, 119-141. Nemegt Formation. Ornithomimosauria. Polish-Mon- Maryańska, T. & Osmólska, H. 1984. Phylogenetic classifica- golian Paleontological Expeditions. In P.J. Currie & K. tion of ornithischian dinosaurs. Abstracts of 27th Interna- Padian (eds) Encyclopedia of Dinosaurs. 41-44, 471-472, tional Geological Congress, Moscow 1, 286-287. 499-503, 573-576. Academic Press, San Diego. Maryańska, T. & Osmólska, H 1985. On ornithischian phylog- Maryańska, T. & Osmólska, H 1997: The quadrate of ovirap- eny. Acta Palaeontologica Polonica 30, 137-150. torid dinosaurs. Acta Palaeontologica Polonica 42, 361-371. Osmólska, H. 1985. Antorbital fenestra of archosaurs and its Barsbold, R. & Osmólska, H. 1999. The skull of Velociraptor suggested function. Fortschritte in Zoologie 30, 159-162. (Theropoda) from the Late Cretaceous of Mongolia. Acta Osmólska, H. 1986. Structure of nasal and oral cavities in the Palaeontologica Polonica 44, 189-219. protoceratopsid dinosaurs (Ceratopsia, Ornithischia). Barsbold, R., Currie, P.J., Myhrvold, N.P., Osmólska, H., Tsogt- Acta Palaeontologica Polonica 31, 145-157. baatar, K., & Watabe, M. 2000. A pygostyle from a non- Osmólska, H. 1987. Borogovia gracilicrus gen. et sp. n., a new avian theropod. Nature 403, 155. troodontid dinosaur from the Late Cretaceous of Mongo- Barsbold, R., Osmólska, H., Currie, P.J., & Tsogtbaatar, K lia. Acta Palaeontologica Polonica 32, 133-150. 2000. A new oviraptorosaur (Dinosauria, Theropoda) Barsbold, R., Osmólska, H. & Kurzanov, S.M. 1987. On a new from Mongolia: the first dinosaur with a pygostyle. Acta troodontid (Dinosauria, Theropoda) from the Late Cre- Palaeontologica. Polonica 45, 97-106. taceous of Mongolia. Acta Palaeontologica Polonica 32, Maryańska, T, Osmólska, H., & Wolsan, M. 2002. Avialan 121-132. status for Oviraptorosauria. Acta Palaeontologica Polonica Dauphin, Y., Jaeger, J.-J., & Osmólska, H. 1988. Enamel micro- 47, 97-16. structure of ceratopsian teeth (Reptilia, Archosauria). Hurum, J.H. & Sabath, K. 2003. Giant theropod dinosaurs Geobios 21, 319-327. from Asia and North America: Skulls of Tarbosaurus Weishampel, D. B. Dodson, P., & Osmólska, H. (eds) 1990. bataar and Tyrannosaurus rex compared. Acta Palaeonto- The Dinosauria. 733 pp. University of California Press. logica Polonica 48, 161-190. Osmólska, H. 1990. Theropoda. In D. Weishampel, P. Dodson, Currie P.J., Hurum J.H., & Sabath K. 2003. Skull structure & H. Osmólska (eds) The Dinosauria. 148-151. University and evolution in tyrannosaurid phylogeny. Acta Palaeon- of California Press, Berkeley. tologica Polonica 48, 227–234. Osmólska, H. & Barsbold, R. 1990. Troodontidae. In D. Wei- Osmólska, H. 2003. Some aspects of the oviraptorosaur shampel, P. Dodson, & H. Osmólska (eds) The Dinosau- (Dinosauria, Theropoda) braincase. Abstracts of 1st Meeting ria. 259-268. University of California Press, Berkeley. of the European Association of Vertebrate Palaeontologists, Barsbold, R. & Osmólska, H. 1990. Ornithomimosauria. In D. 33. Basel. Weishampel, P. Dodson, & H. Osmólska (eds) The Dino- Osmólska, H. 2004. Evidence on relation of brain to endocranial sauria. 225-248. University of California Press, Berkeley. cavity in oviraptorid dinosaurs. Acta Palaeontologica Barsbold, R., Maryańska, T. & Osmólska, H. 1990: Ovirapto- Polonica 49, 321-324. rosauria. In D. Weishampel, P. Dodson, & H. Osmólska Weishampel, D. B. Dodson, P. & Osmólska, H. (eds) 2004. The (eds) The Dinosauria. 249-258. University of California Dinosauria. 860 pp. University of California Press. Press, Berkeley. Sabath, K. 2004. Świat żywy pustyni Gobi sprzed 70 milionów Kurzanov, S.M. & Osmólska, H. 1991. Tochisaurus nemegtensis lat. Ewolucja 2, 12-29.

34 EWOLUCJA nr 3 czerwiec 2008 Zaskakujące uwieńczeniePochodzenie ery gadów issakokształtnych ewolucja skójek Pochodzenie i ewolucja skójek Aleksandra Skawina

ałże są bardzo starą, wolno czących w podstawowych funkcjach zwierzę- ewoluującą i konserwaty- cia. Wewnątrz muszli zachowują się bowiem wną grupą zwierząt. Zapis ich przyczepy. kopalny kambryjskich mał- Położenie dwu głównych mięśni zamykają- żów jest bardzo ubogi. Pod- cych połówki muszli określa jej szczególnie czas gdy z kambru znanych jest zaledwie ważne właściwości funkcjonalne. Zmieniało kilkanaście gatunków w trzech rodzajach repre- się więc bardzo powoli w ewolucji i pozwala zentujących podgromady Palaeotaxodonta na wyodrębnienie głównych grup małżów. i Pteriomorphia, z osadów ordowiku opisano Adduktory to największe i najsilniejsze mię- sześć podgromad małżów i ponad 1450 gatun- śnie małżów, rozpięte pomiędzy połówkami ków. Od środkowego ordowiku do dziś nieprze- muszli z przodu i tyłu zwierzęcia. Zostawiają rwanie postępuje ich różnicowanie. też na muszli wyraźne ślady przyczepu (naj- Niezrozumiały jest brak znalezisk mał- częściej w postaci zagłębień w muszli, nie- żów z późnego kambru i początku ordo- kiedy jako nieznaczne wypukłości), bowiem wiku. Niektórzy autorzy twierdzą więc, że w miejscu tym nie jest odkładana mineralna wczesnokambryjskie znaleziska nie są praw- tkanka muszli. Zwykle oba te mięśnie są dziwymi małżami a te pojawiają się dopiero jednakowo rozwinięte, niekiedy jednak mię- w ordowiku – około 60 milionów lat później (to sień przedni uległ częściowej redukcji lub mniej więcej tyle czasu, ile upłynęło od końca całkowitemu zanikowi. W tym drugim przy- ery dinozaurów do dziś). Jednakże skamienia- padku mięsień tylny rozrósł się i przesunął ku łości wczesnokambryjskich Fordilla i Pojetaia, środkowi muszli. Jest wiele przykładów osią- a także środkowokambryjskiej Tuarangia mają gnięcia takiego stanu niezależnie w różnych dobrze widoczne pozostałości funkcjonalnego liniach rozwojowych małżów – np. jedno- więzadła (cecha wyłączna dla małżów) spina- mięśniowa Tridacna jest blisko spokrewniona jącego dwuczęściową muszlę, więc są niewąt- z dwumięśniowymi sercówkami Cardiidae pliwie małżami. a dwumięśniowa Dimya z jednomięśniową Już z wczesnego ordowiku (około 480 rodziną Plicatulidae. milionów lat temu) pochodzą najstarsze Poza systemem mięśni odpowiedzialnych za znaleziska małżów ze środowisk estuario- manipulowanie nogą (wciągaczy i wypychaczy wych – słonawowodnych, co oznacza, że nogi) o mniej lub bardziej skomplikowanym ukła- już w początkach swej ewolucji zwierzęta te dzie przyczepów, małże mają delikatne mięśnie mogły tolerować obniżone zasolenie. Do wód umbonalne – związane z wierzchołkiem muszli w pełni słodkich małże wkroczyły jednak (umbo). Rolą tych mięśni jest, między innymi, dopiero we wczesnym dewonie (około 410 podtrzymywanie płaszcza małża, przypinając go milionów lat temu). wewnątrz umbo do muszli. U niektórych małżów biorą one udział w dźwiganiu i wciąganiu nogi Ewolucja umięśnienia małżów.– Znaleziska do muszli. Typowe mięśnie dźwigacze rozwinęły zmineralizowanych tkanek miękkich małżów się u Palaeoheterodonta (Unionoida i Trigonio- (np. skrzeli) czy wypełnienia ich jelita zda- ida) oraz zaawansowanych ewolucyjnie małżów rzają się, ale są niezmiernie rzadkie. Podsta- z grupy Heterodonta (np. Cardiidae, Tellinidae). wowym źródłem wiedzy o anatomii wymar- Można wyróżnić cztery główne typy umięśnienia łych ich form musi więc pozostać muszla. związanego ze strefą wierzchołkową muszli. Oprócz wyobrażenia o ogólnym kształcie W zależności od wielkości przyczepów włó- ciała i położeniu otworów wlotowych i wylo- kien mięśniowych po wewnętrznej stronie muszli towych do jamy płaszczowej, muszla daje też i ich rozłożenia wokół wierzchołka, może to być informacje o rozmieszczeniu mięśni uczestni- typ z grubymi jednym lub dwoma dużymi przy-

nr 3 czerwiec 2008 EWOLUCJA 35 Pochodzenie i ewolucja skójek

czepami mięśni po zewnętrznej stronie wierz- krawędź muszli. Z kolei u wielu wyspecjalizo- chołków, lub z jednym dużym i wyraźnym przy- wanych form zajmuje miejsce między wierzchoł- czepem mięśnia dźwigacza w samym szczycie kami połówek muszli (jak u Pecten czy Ostrea). muszli. Drobne i rozproszone ślady przyczepów Może też migrować między zęby zawiasu mięśni pojawiają się na dwa sposoby – kiedy są (np. u Mactra i słodkowodnych Sphaeriidae), bardzo liczne, otaczają całe wierzchołki muszli a brzeg jednej z połówek muszli tworzy niekiedy z wyjątkiem ich przedniej części, mniej liczne specjalny językowaty wyrostek dla więzadła umieszczone są z przodu wierzchołków lub po (np. u bałtyckiego piaskołaza Mya). wewnętrznej ich stronie. W toku ewolucji mał- Proste więzadło zbudowane jest z dwóch żów różne te typy pojawiały się niezależnie w ich podstawowych warstw: zewnętrznej lamellarnej różnych gałęziach, przy czym pierwszy typ czę- (blaszkowatej), tworzonej z poziomych warstw ściej występuje w starej ewolucyjnie grupie Pala- konchioliny (jej składnikiem jest m.in. chityna) eotaxodonta (choć także tu umięśnienie bywa utwardzonej garbnikami oraz leżącej pod nią drobne i rozproszone wokół wierzchołka muszli, warstwy włóknistej, na której poziomych war- np. u ordowickiego Palaeoneilo). Skójki mają na stwach konchioliny zauważalne są wyraźne linie muszli odciski drobnych i rozproszonych mięśni przyrostowe, a składniki organiczne utwardzone umbonalnych, w zależności od rodzaju umiesz- są węglanem wapna. czonych z przodu lub po wewnętrznej stronie Więzadło rozkłada się dość szybko po śmierci wierzchołków. Trygonie – jeden silny przyczep zwierzęcia i raczej rzadko zachowuje się w mate- mięśnia dźwigacza w szczycie muszli. riale kopalnym. Zwykle łatwe jest jednak inter- Ewolucja więzadła.– Aspektem budowy muszli pretowanie śladów po nim na muszli małżów o szczególnych walorach funkcjonalnych, – w okolicy zamka. Listewki na muszli powyżej a zatem przydatnym w określaniu pozycji ewolu- zębów zamka mogą wskazywać na obecność Ewolucja układu cyjnej poszczególnych gatunków, jest położenie ligamentum zewnętrznego, podczas gdy rowki mięśniowego małżów. więzadła. Więzadło spina od zewnątrz muszle i kieszenie pozwalają wnioskować o więzadle Diagramy przedstawiają zapięciem w kształcie odwróconej litery U (jak wewnętrznym. miękkie ciało małża: u skójek). U pierwotnych małżów ligamentum Ewolucja muszli małżów.– Szczególną wartość mięśnie zwierające muszlę jest przedłużeniem zewnętrznej konchiolinowej diagnostyczną dla określania głównych grup (żółte), mięśnie nogi warstwy muszli (periostracum) i ograniczone małżów ma budowa zawiasu. Dla ustabilizo- (czerwone i niebieskie), jest do krótkiego odcinka na grzbiecie z tyłu wania połączenia między skorupkami, na ich mięśnie umbonalne wierzchołka muszli. wspólnej krawędzi bardzo wcześnie w ewolucji (zielone) i przyczepy U małżów pokrewnych perłopławom (Pteria) uformował się system zagłębień i wypukłości płaszcza (różowe). więzadło niekiedy obejmuje całą grzbietową ściśle je zespalający nawet przy częściowym

36 EWOLUCJA nr 3 czerwiec 2008 Zaskakujące uwieńczeniePochodzenie ery gadów issakokształtnych ewolucja skójek rozwarciu muszli. Złożone zęby zawiasowe występo- wały już u najpierwotniej- szych kambryjskich małżów. W ordowiku uformowały się główne typy zawiasów, które z pewnymi modyfikacjami dotrwały do dziś. Pierwotnie układ zębów i bruzd był mniej więcej radialny od wierzchołka muszli. Przez powiększenie liczby zębów wielokrotnie w ewolucji uformował się grze- bykowaty typ uzębienia (tak- sodontowy). W innej linii roz- wojowej nastąpiła redukcja ich liczby i uporządkowanie (typ heterodontowy). Skójki należą do stosunkowo pierwotnej linii rozwojowej uzębienia cechują- cej się bardzo nielicznymi zębami z poprzecznym ostryg). Skójki zachowały więc skład muszli bar- Odlew rozchylonych piłkowaniem (typ schizodontowy). dzo pierwotny, jak na małże. skorupek „skójki” W materiale kopalnym rzadko zachowują się z późnego triasu elementy inne niż muszla lub jej odlew. Choć Ewolucja skrzeli małżów.– Zapisaną w kopal- Krasiejowa z zacho- wiedza o anatomii wymarłych małżów jest nej muszli informację o rozmieszczeniu skrzeli wanymi skrzelami uboga, muszla pozwala na określenie położenia można uzupełnić o wiedzę dotyczącą anatomii (brunatne prążki to narządów wewnętrznych. W jej wnętrzu zacho- dziś żyjących najbliższych krewnych wymarłego prawdopodobnie wują się często odciski przyczepów mięśni o róż- małża. Skrzela są ważnym źródłem informacji zmineralizowany nych funkcjach. Badanie mikrostruktury muszli o pokrewieństwie pomiędzy małżami. Najpier- organiczny szkielet również dostarcza informacji o pokrewień- wotniejsze są piórowate skrzela w postaci dwu listków skrzelowych). stwach pomiędzy małżami. Muszla prawdopo- rzędów urzęsionych blaszek osadzonych na dobnych przodków małżów – Monoplacophora, wspólnej osi (protobranchialne). Taką budowę kambryjskich małżów takich jak Tuarangia mają też ktenidia pierwotnych ślimaków przodo- a także najpierwotniejszych spośród małżów dzi- skrzelnych, można więc sądzić, że występowały siejszych – Palaeotaxodonta, ma raczej stabilny u wspólnego przodka tych mięczaków. Cechują układ warstw. Pod periostracum wytwarzanym dzisiejszą, pierwotną Nucula, występowały więc w fałdzie płaszcza jest zewnętrzna aragonitowa prawdopodobnie u pierwszych małżów. warstwa pryzmatyczna wydzielana na krawędzi Bardziej skomplikowane są skrzela nitkowate płaszcza i wewnętrzna warstwa perłowa wytwa- (filibranchialne) tworzące strukturę w przekroju rzana na całej jego powierzchni. Taką samą, przypominającą literę W przyczepioną do ciała pierwotną budowę muszli mają również trygo- małża środkowym grzbietem. Pojawiły się póź- nie i Unionoida oraz Anomalodesmata (morskie niej w ewolucji małżów i są obecne u dzisiejszych małże o uproszczonym zamku). U większości Mytilus czy Neotrigonia. Najbardziej skompliko- pozostałych małżów warstwa pryzmatyczna jest wane są skrzela, których nici skrzelowe łączą się z kalcytu (bardziej trwałej odmiany krystalogra- mostkami (eulamellibranchialne), dzięki czemu ficznej węglanu wapnia). Zamiast stosów sze- powstają po dwie zwarte blaszki (listki) skrzelowe ściokątnych płaskich kryształów formujących (o dużej powierzchni; również W-kształtne) po masę perłową (charakterystyczny połysk jest bokach zwierzęcia. Takie skomplikowane skrzela skutkiem dyfrakcji na granicach między krysz- cechują między innymi Unionoida. Pewne małże tałami), aragonit wewnętrznej warstwy muszli wykształciły skrzela podzielone poziomo na część większości małżów ma złożoną orientację osi górną i dolną (septibranchialne). Taki typ skrzeli kryształów (krzyżowo-blaszkowe) i chaotycz- występuje obecnie u gatunków takich jak np. Sole- nie rozprasza światło nadając muszlom zwykle mya, będących gospodarzami bakterii chemosyn- porcelanowy wygląd. Niekiedy masę perłową tezujących, przetrzymujących je w dolnej części, zastąpiła kalcytowa warstwa blaszkowata (np. u dla górnej pozostawiając rolę oddechową.

nr 3 czerwiec 2008 EWOLUCJA 37 Pochodzenie i ewolucja skójek

W jamie płaszczowej pierwotnych małżów Pokrewieństwa skójek.– Do życia w wodach woda przepływa wzdłuż muszli. Jest to natu- słodkich niezależnie od siebie przystosowało ralne w odniesieniu do form żyjących tuż pod się kilka linii rozwojowych małżów, zwykle powierzchnią osadu (np. Nucula). Małże głęboko o nowoczesnej strukturze muszli i anato- ryjące o takiej anatomii muszą kopać i utwar- mii. Większość dzisiejszych słodkowodnych dzać nogą kanały w osadzie pozwalające na swo- małżów należy jednak do gałęzi Unionoida, bodny przepływ wody. Bardzo istotną innowacją której pierwotności dowodzi masa perłowa ewolucyjną musiało więc być przekształcenie w muszli, a pochodzenia od wspólnego biegu wody w jamie płaszczowej na U-kształtny przodka biologia rozrodu ze stadium lar- – z wlotem i wylotem na tylnym końcu muszli. walnym – glochidium, pasożytującym na Małż mógł odtąd bez przeszkód zagłębiać całą skrzelach lub płetwach ryb. Za przodków muszlę w mule wystawiając na powierzchnię Unionoida uważa się morskie triasowe małże tylko jej tylny kraniec. Taka biologia cechuje więk- z rodziny Pachycardiidae, głównie ze względu szość dzisiejszych małżów z grup Heterodonta na podobieństwo budowy ich zamka. Miały i Palaeoheterodonta. one wspólnego przodka z dzisiejszą relik- tową Neotrigonia żyjącą w morzach Australii. Pokrewne jej formy znane są ze słodkowod- Małże wód słodkich nych (i brakicznych) osadów kredowych Azji, więc zwierzęta te miały potencjał fizjo- Małże są istotnym składnikiem środowisk den- logiczny, by dokonać inwazji wód słodkich. nych ekosystemów słodkowodnych. Wszystkie Dane molekularne potwierdzają to, że małże słodkowodne są filtratorami i należą do rząd Unionoida jest monofiletyczny (miał zaawansowanych ewolucyjnie małżów o dwu syfo- jednego wspólnego przodka) a Neotrigonia Pokrewieństwa w obrębie nach (lub szczelinach) umiejscowionych z tyłu reprezentuje grupę siostrzaną – rząd Trigo- Trigonioida i przypusz- muszli. Nieliczne, jak niektóre gatunki Pisidium nioida. Ewolucja morskich przedstawicieli czalne pochodzenie (groszkówek), mogą pełzać na nodze po łodygach tego rzędu udokumentowana jest kopalnymi gałęzi rozwojowej skójek podwodnych roślin, lub jak Dreissena przytwier- muszlami od okresu sylurskiego, ponad 420 Unionoida. dzają się bisiorem do twardych elementów dna. mln lat temu. Przodek skójek musiał więc

38 EWOLUCJA nr 3 czerwiec 2008 Zaskakujące uwieńczeniePochodzenie ery gadów issakokształtnych ewolucja skójek być morski i żył przed późnym permem- Vetulonaia o masywnej muszli z wierzchołkiem wczesnym triasem, ponieważ w osadach tego przesuniętym wyraźnie do przodu. Małże wieku udało się odnaleźć pierwsze Unionoida z rodziny Hyriidae w osadach jury są znajdo- będące zwierzętami słodkowodnymi. wane w mniejszej różnorodności niż w osa- dach triasowych. W jurze pojawił się i znik- nął rodzaj Hadrodon, o kwadratowej muszli Pochodzenie skójek z charakterystycznym pojedynczym żebrem z tyłu muszli. Przez wiele lat nie wiadomo było Uważa się, że małże słodkowodne Unio- z jakimi małżami powiązać to zwierzę, obec- noida wywodzą się z wymarłych triasowych nie uważa się je za boczną linię małżów z rzędu Pachycardidae – jednej z niewielkich gałęzi Unionoida. Na kredę przypadła prawdziwa licznego i zróżnicowanego szczególnie eksplozja różnorodności Unionoida. Bardzo w mezozoiku rzędu Trigonioida. Nie budzącym zróżnicowane są w tym czasie małże z rodziny kontrowersji dawnym przedstawicielem trygo- Hyriidae oraz Unionidae. W kredzie pojawiły nii jest sylurski Schizodus i wcześniejszy odeń się także pierwsze szczeżuje Anodonta – przy- Silurozodus, uważany obecnie za najstarszego stosowane do życia w miękkich osadach małże reprezentanta gałęzi Trigonioida. Ze względu o cienkiej muszli i zredukowanym zamku. na poprzeczne żebrowanie promieniście roz- W zapisie kopalnym z tego czasu pojawiają się mieszczonych zębów zamka zawiasowego, za także pierwsi przedstawiciele rodzaju Elliptio przodka Trigonioida bywają uważani przedsta- cechującego się wyraźnie wydłużonym kształ- wiciele ordowickiej rodziny Lyrodesmatidae. tem grubo skorupowej muszli i szczytami połó- Przebieg mięśni przytwierdzających płaszcz do wek muszli pokrytymi często silnymi żebrami muszli (linia płaszczowa) z zatoką wskazuje, równoległymi do linii przyrostowych. Małże że małże te miały już długi syfon z wlotem te przetrwały do dziś, choć okres najwięk- i wylotem na tylnym końcu ciała, podobnie jak szego ich zróżnicowania przypadał właśnie na niektóre permskie trygonie – Schizodus i Sca- kredę. U dzisiejszych Elliptio dość nietypowo phellina. Oznacza to, że U-kształtny przepływ masa perłowa jest koloru fioletowego. wody w jamie płaszczowej uformował się jesz- Małże z kredy podobne morfologicznie do cze dawniej i wspólnego przodka dzisiejszych małżów z rodzaju Unio są – jak ich jurajscy małżów o takim sposobie życia szukać należy przodkowie – gruboskorupowe. W kredzie we wcześniejszych epokach ordowiku. pojawiły się także pierwsze małże z rodzin Mutelidae (o delikatnej falistej ornamentacji Skójki mezozoiczne.– Znaleziska Unionoida muszli młodocianej i larwie typu lasidium), z triasu nie są liczne, ale dość szeroko rozprze- Lampsilinae (cienkomuszlowe, które dziś czę- strzenione. Małże te notowane są zarówno sto skrzela podzielone mają na tylną część, z Europy, Azji, jak i Ameryki Płn. W tamtej którą stale zajmują marsupia i przednią, słu- epoce obecne kontynenty zespolone były w jeden żąca do oddychania i filtracji) oraz Margari- superkontynent – Pangeę. Najliczniej notowaną tiferidae. rodziną skójek w późnym triasie są Hyriidae, Margaritiferidae to perłoródki, wyjątkowo przy czym identyfikacja ich w materiale kopal- długo żyjące zwierzęta (znane są ponad stulet- nym była możliwa dzięki charakterystycznej nie osobniki), które częściej niż inne Unionoida promienistej rzeźbie młodocianej części muszli. wytwarzają perły. W dzisiejszych wodach zwie- Urzeźbienie tej części muszli niesie szczególnie rzęta te nie są liczne ani różnorodne, ich zasięg cenne informacje na temat pokrewieństwa mał- obejmuje kontynenty północnej półkuli Ziemi. żów Unionoida. Jest to cecha właściwa odpo- W samej Ameryce Północnej, w której żyje dziś wiednim taksonom. Drugą notowaną w triasie tak wiele gatunków małżów słodkowodnych rodziną są Unionidae. Prócz charakterystycz- z rzędu Unionoida, występuje jedynie pięć nego Uniomerus prawdopodobnie do niej należą gatunków perłoródek (w Europie – dwa). Uważa późnotriasowe znaleziska małżów podobnych do się że ich obecne rozmieszczenie jest wynikiem dzisiejszych północnoamerykańskich rodzajów (zmniejszonego już) szerokiego zasięgu w prze- Pleurobema i Fusconaia. Ich młodociane muszle szłości. Jednocześnie trudno jest prześledzić mają rzeźbę koncentryczną lub falistą. historię ewolucyjną i pochodzenie Margaritife- W środkowej jurze pojawiły się małże ridae. Morfologia ich muszli zdecydowanie nie o rzeźbie stadiów młodocianych identycznej jest wyróżniająca, ponadto małże te zawsze mają jak u dzisiejszego Unio. Szczególną formą póź- silnie skorodowany wierzchołek muszli przez nojurajską reprezentującą tę morfologię jest zakwaszoną wodę, w której żyją. Zniszczona

nr 3 czerwiec 2008 EWOLUCJA 39 Pochodzenie i ewolucja skójek

jest więc muszla być więcej gatunków skójek niż w całej Eurazji młodociana z jej i Australii razem wziętych (odpowiednio 45 i 33 być może cha- gatunki). W porównaniu do powierzchni lądu rakterystyczną można stwierdzić, że najuboższym w gatunki ornamentacją. Unionoida lądem jest Eurazja. Najliczebniejsza dziś w gatunki rodzina Unionidae (675 gatunków) Skójki kenozoiczne.– jest notowana już od triasu na podstawie znale- Niewiele wiadomo ziska Uniomerus hanleyi z charakterystycznymi o ewolucji euro- zygzakowatymi żebrami na wierzchołku muszli. pejskich mał- Pozostałe pięć rodzin ma mniej niż sto gatunków żów z rzędu każda. Skrajnie nieliczna jest rodzina Etheriidae, Un ionoida. cementujących się do podłoża „słodkowodnych Z osadów oli- ostryg” z 4 gatunkami. gocenu ze Szwaj- carii opisano rzeko- Biologia skójek.– Zwierzęta morskie często roz- me perłoródki Margaritifera mnażają się wypuszczając do toni wodnej liczne Naturalny odlew wnę- i skójki Unio, ale żadne z nich nie przypomina gamety, także ich larwy unoszą się przez krótszy trza muszli „skójki” zwierząt dziś żyjących. Unio ze Szwajcarii jest bądź dłuższy czas jako plankton. Są wówczas z późnego triasu Lipia podobne do północnoamerykańskich Unioni- narażone na śmierć, głównie z powodu drapież- Śląskiego ukazujący dae z kredy. Istnieje prawdopodobieństwo, że nictwa. Słodkowodne skójki, w przeciwieństwie znaczne rozmiary są to relikty tej epoki. do innych małżów, mają larwę pasożytniczą. i grubość ścianki W osadach europejskiego pliocenu odnajdy- W pewnym sensie opiekują się też swoim muszli. wane są małże bardziej podobne do dzisiejszych potomstwem. Wiosną plemniki wyrzucane rodzajów azjatyckich, niż europejskich. Może przez samce otworem wylotowym muszli i wsy- być to związane z brakiem wyraźnych barier sane przez samice otworem wlotowym, trafiają pomiędzy przedlodowcowym układem cie- z prądem wody do skrzeli i odnajdują komórki ków wodnych łączących systemy wód słodkich, jajowe. Zapłodnione jaja rozwijają się w skrze- a także z równoleżnikowym układem łańcuchów lowych torbach lęgowych (marsupiach) i opusz- górskich. W czasie plejstoceńskich zlodowaceń, czają ciało matki jej syfonem wylotowym jako gdy lodowiec schodził z północy, góry unie- glochidia. Natrafiwszy na rybę, pasożytują na jej możliwiły (a przynajmniej utrudniły) migrację skrzelach lub płetwach, wrastając w ich tkanki. gatunkom słodkowodnym. Zwierzęta te w więk- Największy obecnie żyjący gatunek z rodziny szości wyginęły. Nieliczni „uciekinierzy”, którzy Unionidae w polskiej faunie, szczeżuja Ano- przetrwali epokę lodowcową w refugiach, kolo- donta cygnea, w marsupiach zaopatruje glochidia nizowali ponownie opuszczone przez lodowiec w substancje odżywcze. Niekiedy notuje się glo- tereny. Połączenia wodne w Azji wschodniej są chidia przeobrażające się w młodociane szczeżuje dogodniejsze do przetrwania i część gatunków w marsupiach osobnika dorosłego, z pominię- pozostała w jej wodach. Po ustąpieniu lodowca ciem stadium pasożytującego na rybie. gatunki azjatyckie nie miały już dostępu do wód Pasożytnicze larwy (pochodzące od glochi- europejskich. diów lasidia) zasiedlających Amerykę Połu- Zlodowacenia plejstoceńskie miały mniejsze dniową i Afrykę Mycetopodidae i Iridinidae, znaczenie dla fauny Ameryki Północnej. Główne pokrewnych „ostrygom” Etheriidae, są szcze- łańcuchy górskie ułożone są tam równoleżni- gólnie zmodyfikowane dowodząc zaawanso- kowo. Takie ułożenie łańcuchów górskich umożli- wania ewolucyjnego tych małżów. Larwy te wiło „swobodną” migrację zwierząt, wycofywanie mają uproszczoną niepodzieloną skorupkę, się na południe przed nadchodzącym lodowcem z tyłu pokryte haczykami płaty i długi wyrostek z mniejszym narażeniem na wymarcie. Również z przodu zwierzęcia, penetrujący tkanki żywiciela. powrót po wycofaniu się lodowca w takich warun- Mogą realizować dwa odmienne scenariusze roz- kach był łatwiejszy, stąd tak wielka różnorodność woju – z tworzeniem cyst na skrzelach infekowa- północnoamerykańskiego świata zwierzęcego nej przez larwę ryby, lub bez encystacji (w drugim (i roślinnego). przypadku larwa zamiast w cystę, przemienia się Małże z rzędu Unionoida przeszły intensywną w kolejne stadium larwalne). ewolucję i są bogate w gatunki. Dziś w tym rzę- Szczególną zaletą pasożytniczego trybu życia dzie jest 840 gatunków, najwięcej w Ameryce Pół- larw Unionoida jest ułatwione rozprzestrzenianie nocnej, bo aż 302. Oznacza to, że nawet w jednej się w środowisku – ryba „podróżuje” na dalsze rzece płynącej przez Amerykę Północną może odległości niż dorosły małż. Sposób ten jest nie-

40 EWOLUCJA nr 3 czerwiec 2008 Zaskakujące uwieńczeniePochodzenie ery gadów issakokształtnych ewolucja skójek zwykle skuteczny, skoro małże sprawnie zreko- blaszkowatymi skrzelami, typowymi dla Unio- lonizowały środowiska po ustąpieniu ostatniego noida. Na podstawie tak zachowanego materiału zlodowacenia. oraz eksperymentu z dzisiejszymi zwierzętami będzie można określić w jak krótkim czasie po śmierci zwierzęcia nastąpiła mineralizacja Unionoida w polskim triasie jego tkanek, a także, w jaki sposób i w jakich warunkach do tego doszło. To cenne informacje Najpospolitszymi skamieniałościami na pozwalające wnioskować o ekosystemie krasie- stanowisku w Krasiejowie koło Opola są ska- jowskiego rozlewiska i warunkach jakie pano- mieniałe muszle słodkowodnych małżów znaj- wały w osadach 230 milionów lat temu. dowane masowo w osadach ilastych późnego Krasiejowskie „skójki” od skójek później- triasu (sprzed około 230 milionów lat). Są dobrze szych różni znacznie delikatniejsza orna- zachowane, więc dostarczyć mogą cennych mentacja muszli stadiów młodocianych. informacji o pochodzeniu i wczesnej ewolucji W odróżnieniu od właściwych skójek Unio czy tej grupy zwierząt. Małże te mają kilka centy- przestawicieli amerykanskich Hyriidae nie metrów długości (przeważnie 2-3 cm) i zacho- mają wyrazistych, ukośnych żeber. Uważa się, wały się przede wszystkim w postaci odcisków że takie żebrowanie powierzchni muszli może muszli w drobnoziarnistym ile. Same muszle mieć związek z przystosowaniem do życia nie zachowały się w postaci pierwotnej, ponie- w piasku. Odpowiednio skierowane guzki, żebra waż zbudowane były z aragonitu – nietrwałej i wyrostki kotwiczą małża w podłożu, a także odmiany węglanu wapnia. Zdarzają się okazy pomagają mu się zagrzebać. Młodociane dzisiej- muszli przemienionych z aragonitu w trwały sze skójki pierwsze lata swojego życia (po prze- kalcyt. Dzięki takim znaleziskom wiadomo, że obrażeniu) spędzają głęboko wewnątrz osadu. zęby zamka tych kopalnych małżów są bardzo Brak rzeźby na muszli juwenilnej może być podobne do zębów dzisiejszych skójek. cechą prymitywną. W poziomach z wapiennymi konkrecjami Małże słodkowodne znane są również ze sta- częste są odlewy wnętrza muszli. Są dokładne nowisku w Lipiu Śląskim datowanym na czas i dostarczają informacji o rozmieszczeniu przy- tuż przed końcem triasu (około 205 milionów Pokrewieństwa pomiędzy czepów mięśni i zarysie linii płaszcza. Te dane lat). Skamieniałe małże zachowane są tam jako dzisiejszymi rodzinami pozwalają na odtworzenie układu mięśniowego ośródki i odciski powierzchni muszli. Kształtem rzędu Unionoida przypominają skójki, ale jest to przecież zgenera- określone na podstawie lizowany pokrój niewyspecjalizowanego małża danych molekularnych. z trudem pozwalający na wiarygodne określe- nie pokrewieństw ewolucyjnych. Przeciętnej wielkości małże z tego stanowiska mają 5-7 cm długości, największe okazy 12-14 cm. Są to więc jedne z największych zna- oraz innych nych małżów słodkowodnych części mięk- z osadów tria- kich tych wymar- s o w y c h łych mięczaków. Ich układ mięśniowy jest bardzo podobny do układu dzisiejszych Unio. Różni go roz- mieszczenie przyczepów mięśni umbonalnych, które u zwierzęcia triaso- wego położone są z przodu i na szczycie wierzchołków, a u rodzaju dzisiejszego znaj- dują się po wewnętrznej stronie wierzchołków muszli. Bardzo rzadkimi i cennymi znaleziskami są okazy z zacho- wanymi zmineralizowanymi

nr 3 czerwiec 2008 EWOLUCJA 41 Pochodzenie i ewolucja skójek

Europy. Na obszarze Niemiec Lethaia 32, 155-157. w osadach słodkowodnych Graf, D.L. & Cummings, K.S. 2006. Palaeoheterodont di- o podobnym wieku wystę- versity (Mollusca: Trigonioida + Unionoida): what we pują powszechnie małże know and what we wish we knew about freshwater mus- słodkowodne o nie- sel evolution. Zoological Journal of the Linnean Society wielkich rozmiarach, 148, 343-394. rzadko przekracza- Graf, D.L. & Cummings, K.S. 2007. Review of the system- jących długość 3 cm. atic and global diversity of freshwater mussel species Z tego powodu znale- (Bivalvia: Unionoida). Journal of Molluscan Studies 73, zisko w Lipiu Śląskim 291-314. wydaje się wyjąt- Falniowski, A. 2001. Drogi i bezdroża ewolucji mięczaków. kowe. Rozprawy wydziału przyrodniczego. 378 pp. Polska Akademia Umiejętności, Kraków. Jell, P.A. 1980. Earliest known pelecypod on Earth – a new Podsumowanie Early Cambrian genus from South Australia. Alcheringa 4, 233 – 239. Małże mają bardzo Kat, P.W. 1984. Parasitism and the Unionacea (Bivalvia). Bio- długą i bogatą histo- logical Revievs 59, 189-207. rię. Wyspecjalizowane Kouchinsky, A.V. 1999. Shell microstructures of the Early do życia w środowisku Cambrian Anabarella and Watsonella as new evidence dennym pokazują szereg on the origin of the Rostroconchia. Lethaia 32, 173-180 sposobów funkcjonowania Liljedahl, L. 1992. Silurozodus, new genus, the oldest known w tym, zdawałoby się jednorodnym, member of the Trigonioida. Paläontologische Zeitschrift ekosystemie. Materiał kopalny jest bezpo- 66, 51-65. średnim źródłem wiedzy o tym, jakimi drogami MacKinnon, D.I. 1982. Tuarangia paparua n. gen. and n. sp., Nagromadzenie się to dokonywało. Opanowywanie środowiska a late Middle Cambrian Pelecypod from New Zealand. słodkowodnych wód słodkich i dostosowywanie anatomii do Journal of Paleontology 53, 589-598. „skójek” na powierzchni swoistych warunków tego środowiska może się McMichael, D.F. & Hiscock, I.D. 1958. A monograph of ułamka skały ilastej okazać historią szczególnie pouczającą. O ile freshwater mussels (Mollusca: Pelecypoda) of the Aus- z późnego triasu uda się we właściwy sposób zinterpretować dane tralian region. Australian Journal of Marine and Freshwa- Krasiejowa. zawarte w skamieniałościach. ter Research 9, 372-508. Parkhaev, P.Y. 2008. The Early Cambrian radiation of Mol- lusca. In W.F. Ponder & D.R. Lindberg (eds) Phylogeny Literatura and Evolution of the Mollusca. 33-69. Piechocki, A.& Dyduch-Falniowska, A. 1993. Fauna Bauer, G. 2001. Characterization of the Unionoida (= Nai- słodkowodna Polski. Mięczaki. Małże. 205 pp. Wydawnict- ads). In G. Bauer & K. Wächtler (eds) Ecology and Evolu- wo Naukowe PWN, Warszawa. University of California tion of the Freshwater Mussels Unionoida. 3-4, Springer, Press, Berkeley. Berlin. Pojeta, J. Jr, Yochelson E.L. & Brasier M.D. 1978. The ori- Cope, J.C.W. 1997. The early phylogeny of the class Bivalvia. gin and early taxonomic diversification of pelecypods. Palaeontology 40, 713-746. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Cox, L.R. 1969. General features of the Bivalvia. In R.C. Series B 284, 225-246. Moore (ed.). Treatise on Invertebrate Paleontology. Part N. Runnegar, B. & Bentley, C. 1983. Anatomy, ecology and Mollusca 6. Bivalvia. N2-N129. The University of Kansas, affinities of the Australian Early Cambrian bivalve Po- Lawrence. jetaia runnegari Jell. Journal of Paleontology 57, 73-92. Good, S.C. 1998. Freshwater bivalve fauna of the Late Trias- Watters, G.T. 2001. The Evolution of the Unionacea in North sic (Carnian – Norian) Chinle, Dockum, and Dolores America, and its implications for the worldwide fauna. Formations of the Southwest United States. In P.A. In G. Bauer & K. Wächtler (eds) Ecology and Evolution Johnston & J.W. Haggart (eds) Bivalves: An Eon of Evolu- of the Freshwater Mussels Unionoida. 281-307, Springer, tion – Paleobiological Studies honoring Norman D. Newell. Berlin. 223-249. University of Calgary Press, Calgary. Yochelson, E.L. 1978. An alternative approach to the inter- Goubanov, A. 1998. The early Cambrian molluscan evolu- pretation of the phylogeny of ancient mollusks. Malaco- tion and it’s palaeogeographic implications. Acta Univer- logia 17, 165-191. sitatis Carolinae – Geologia 42, 419-422. Yochelson, E.L. 1981. Fordilla troyensis Barrande: “The oldest Goubanov, A.P., Kouchinsky A.V., & Peel, J.S. 1999. The first known pelecypod” may not be a pelecypod. Journal of evolutionary-adaptive lineage within fossil mollusks. Paleontology 55, 113-125.

42 EWOLUCJA nr 3 czerwiec 2008 Zaskakujące uwieńczeniePochodzenie ery gadów issakokształtnych ewolucja skójek Profesor Roman Kozłowski – jakim go zapamiętałem Adam Urbanek

an Witold Kozłowski, który z Warszawy, uczeń Władysława Witwickiego napisał książkę wspomnień i Tadeusza Kotarbińskiego, który przywiózł o swoim Ojcu profesorze ze sobą dużą część swej biblioteki. Był na tyle Romanie Kozłowskim i o sobie przyjazny, że pożyczał mi niektóre książki. samym, zwrócił się do mnie Wśród nich była też Wielka przyroda ilustro- o uzupełnienie jej moimi wspomnieniami. wana z rozdziałem Historja zwierząt napisa- Życie Profesora było bowiem przede wszyst- nym przez prof. Romana Kozłowskiego. Spę- kim życiem w nauce i dla nauki. Nie czekając dziłem kilka miesięcy na czytaniu tej książki, na publikację tej książki, przedstawiam przy- a następnie przepisałem ją do mojego zeszytu, gotowany przeze mnie tekst jako zachętę do który zresztą się zachował. Była to dla mnie jej przyszłej lektury. kopalnia wiadomości, pięknie ilustrowana i podana przez znanego badacza. Poznaję Profesora W ten sposób prof. Kozłowski stał się dla mnie kimś znanym, osobą, z którą łączyłem Z profesorem Romanem Kozłowskim, swoje zainteresowania i wiedzę. Prawdopo- który miał odegrać tak wielką rolę w moim dobnie wtedy właśnie postanowiłem, że kiedy życiu, zapoznawałem się dwa razy. Pierwszy dorosnę, postaram się studiować paleonto- raz, dzięki książkom czytanym w okresie oku- logię. Kiedy teraz wspominam te czasy oraz pacji, gdy byłem jeszcze małym chłopcem. moje żywe zainteresowanie nauką, to widzę, że była to ucieczka od strasznej rzeczywistości: Pierwsze lektury.– Zaczęło się wszystko od od wrogiej okupacji, obław, coraz to większego ogólnego zainteresowania paleontologią niedostatku materialnego, epidemii, strachu. i naukami przyrodniczymi, jakie wzbudziła lek- Jaka była wtedy moja hierarchia wartości najle- tura książki Théophila Moreaux, francuskiego piej świadczy fakt, ze na wózku, który pchałem jezuity – astronoma. Trzy tomy tej książki, przed sobą w czasie wysiedlenia z linii frontu, na w tym ostatni poświęcony rozwojowi życia na którym znalazły się nasze domy położone nad Ziemi, pożyczył nam pan Kostański, serdeczny rzeką Wisłok, były przede wszystkim książki, przyjaciel mojego ojca z pracy. Był rok 1941, m.in. Idea ewolucji w biologii Józefa Nusbauma- miałem wtedy 13 lat i spędziłem nad tą dobrze -Hilarowicza (1910) oraz Gustawa Belke napisaną i bogato ilustrowaną książką wiele Mastologia, czyli historia naturalna zwierząt miesięcy. Po latach zrozumiałem, że niektóre ssących wydana w latach 30. XIX w. Tę ostat- zagadnienia, jak np. pochodzenie człowieka nią uważałem za antykwaryczną cenność. były w niej przedstawione tendencyjnie, ale Jakież było moje przerażenie, gdy po wal- bogate ilustracje pozwalały się zorientować, co kach i ostrzale, który trwał cały dzień i noc to jest np. pitekantrop jawajski. 8 września 1944 roku, wróciłem z piwnicy To zainteresowanie nigdy nie wygasło, do domu, w którym dobrzy ludzie pozwolili podtrzymane lekturą Świata ssaków Romana się nam zatrzymać i zobaczyłem jak czer- Poplewskiego (1937), genialnie napisanej wonoarmiści robią sobie skręty ze znakomi- i wtedy bardzo nowoczesnej książki popu- tego, bibułkowego papieru książki Belkego. larno-naukowej, którą mogłem kupić w księ- Na szczęście skończyło się wszystko poko- garni w Krośnie. W czasie okupacji w moim jowo, rozmową o Darwinie i pochodzeniu rodzinnym mieście schroniła się liczna człowieka od małpy, ale tych paru stron grupa ludzi bardzo wykształconych, repre- brakuje w egzemplarzu, który przekazałem zentujących różne zawody i nauki. Był wśród jakiś czas temu bibliotece Instytutu Pale- nich pan Seremak, psycholog, uchodźca obiologii PAN.

nr 3 czerwiec 2008 EWOLUCJA 43 Profesor Roman Kozłowski – jakim go zapamiętałem

czas mieścił się w gmachu Wydziału Chemii, przy ul. Wawelskiej. Było słoneczne kwietniowe popołudnie, gdy otworzyłem drzwi prowadzące na kory- tarz należący do Zakładu. W zalanym słoń- cem pomieszczeniu zobaczyłem Profesora, który polewał z koneweczki liczne dorodne kwiaty stojące na okiennicach, zaś w końcu korytarza zobaczyłem siedzącego przy stole delikatnie zbudowanego, młodego człowieka mierzącego suwmiarką ogromną żuchwę mamuta. Miało się potem okazać, że był to Julek Kulczycki, nasz kolega zajmujący się paleontologią kręgowców i pracujący wtedy nad swą rozprawą dyplomową. Wszystko to tworzyło niezwykły widok – nie przypo- minało żadnego z dotąd poznanych przeze mnie zakładów naukowych – było oazą spo- Adam Urbanek Studia uniwersyteckie.– Drugi raz spotkałem koju i przyjaznego porządku. i Roman Kozłowski prof. Kozłowskiego w kwietniu 1949 r. na (1889-1977). kursie dla młodych biologów. Byłem wtedy studentem I roku biologii na Uniwersytecie W Zakładzie Jagiellońskim, z zamiarem późniejszej spe- cjalizacji w paleozoologii. Zdążyłem się też Od października 1949 r. stałem się studen- zorientować, że paleontologia w Krakowie tem UW i zacząłem uczęszczać na wykłady nie reprezentuje nowoczesnego kierunku. paleozoologii profesora Kozłowskiego. Były Zdobyłem skierowanie na kurs, który bardzo jasne, świetnie ilustrowane wykony- odbywał się w Warszawie. Miasto leżało wanymi przez Profesora rysunkami kredą na w gruzach, wykłady odbywały się w gmachu tablicy oraz dodatkowymi tablicami wiszącymi b. Szkoły Głównej na UW. Profesor Kozłow- na ścianach. Profesor posługiwał się notatkami ski wywarł na mnie silne wrażenie, nie uwa- w postaci małych kartek, gęsto zapisanych żałem Go jednak za osobę obcą. Przeciwnie, odręcznym tekstem i wzorami rysunków. był dla mnie osobą w pewnym stopniu zna- Obok ogólnej charakterystyki morfologicznej jomą. Silne wrażenie wywarł nie tylko jego większych grup, na wykładzie omawiano przy- doskonały wykład, poświęcony najnowszym kłady ważniejszych rodzajów oraz historię roz- problemom paleontologii ewolucyjnej, o któ- woju danej grupy w czasie geologicznym. Pro- rych nie mieliśmy wówczas żadnego pojęcia, fesor przy opracowywaniu swych wykładów ale, pragnę to podkreślić, także cała powierz- chętnie posługiwał znakomitym francuskim chowność profesora. Był przystojnym, podręcznikiem zoologii opracowanym przez dobrze ubranym mężczyzną, miał na ręce Yvesa Delage’a i Edgarda Herouarda Traite` bardzo elegancki zegarek (teraz rozumiem, de Zoologie concret`e wydanym jeszcze w latach że o tym zegarku wspomina Pan Witold 1890., a podręcznik ten był udostępniany także w swoich wspomnieniach). Na tle mizernych wszystkim odrabiającym ćwiczenia. Jego czasów powojennych profesor Kozłowski sta- zaletą były m.in. kolorowe schematy budowy nowił dla mnie wtedy zapowiedź odrodzenia głównych grup zwierząt, nie znajdujące rów- nauki i polepszenia kondycji uczonych. nych sobie w literaturze. Wykłady miały duże Bezpośrednio po wykładzie zdobyłem się znaczenie nie tylko dla geologów, ale także na krok, który przesądził o całym moim dal- dla zoologów, którzy nie ukrywali, że dopiero szym życiu. Przedstawiłem się, że „jestem na wykładach profesora Kozłowskiego dowia- studentem biologii na UJ w Krakowie dywali się, czym jest zoologia systematyczna. i chciałbym specjalizować się w paleozoolo- Wykłady o kręgowcach ilustrowane były licz- gii i czy mógłbym w tym celu przenieść się nymi, doskonałymi diapozytywami, sporządzo - na UW i specjalizować się pod kierunkiem nymi specjalnie dla tego celu. W sumie wykład Pana Profesora”. Otrzymałem polecenie dawał ogromny materiał wsparty jeszcze ćwi- stawienia się na rozmowę następnego dnia, czeniami i może dlatego wielu studentów nie o godzinie trzeciej w Zakładzie, który wów- potrafiło go opanować. W każdym razie niski

44 EWOLUCJA nr 3 czerwiec 2008 ZaskakująceProfesor Roman uwieńczenie Kozłowski ery – gadówjakim go ssakokształtnych zapamiętałem poziom wielu zdających egzamin stanowił utra- Zakładu na Krakowskim Przedmieściu. Były pienie dla profesora, o czym nieraz wspominał charakterystycznie wypalone jak cegła. Te wła- w rozmowach ze mną. śnie skamieniałości profesor nazywał „skamie- niałościami na wtórnym złożu”, niejako żar- Odtwarzanie Zakładu Paleontologii UW.– tobliwie zmieniając sens paleontologicznego W początkowym okresie profesor Kozłowski terminu. Kryła się za tym dosłowna i gorzka miał dwie asystentki: Krystynę Pożaryską, prawda o dziejach paleontologii warszawskiej. która zajmowała się otwornicami kredy i danu (pierwsza jednostka stratygraficzna trzecio- Kobiety w paleontologii.– Profesor Kozłowski rzędu) oraz sedymentologią, oraz Zofię Kielan, był człowiekiem bardzo demokratycznym, która właśnie ukończyła studia i zajmowała się odnosił się życzliwie do wszystkich współpra- wtedy trylobitami. Miałem być trzecim asy- cowników, a nasze Panie traktował szczegól- stentem, a początkowo nawet tzw. zastępcą asy- nie przyjaźnie. W Zakładzie pracowało wiele stenta, tj. studentem starszych lat, który prowa- kobiet na stanowiskach badawczych, ale „poli- dzi ćwiczenia. Między asystentami panowała tycznie” największe wpływy miała pani Maria przyjazna i lojalna atmosfera współpracy, obce Ter-Oganjan, sekretarka, a potem dyrektor nam były ostre konflikty, które (jak wiedzieli- administracyjny Zakładu, przekształconego śmy) potrafiły zatruć atmosferę wielu pracowni następnie w Instytut. Obdarzona wielkim talen- i zakładów naukowych. tem organizacyjnym i umiejętnościami towarzy- Powstające równolegle przy profesorze skimi, miała ogromne zasługi dla rozwoju całej Kozłowskim dwa zakłady: uniwersytecki i aka- placówki. My, pracownicy naukowi, byliśmy demijny (tzw. PANowski) wymagały mnóstwa wszyscy młodzi i oddani swej pracy. Niektóre pracy organizacyjnej, która spadała na asysten- z naszych Pań nie widziały świata poza swymi tów. Na szczęście nazwisko profesora wszędzie okazami. Pamiętam następujące zabawne wyda- torowało nam drogę przy kłopotach finanso- rzenie: Profesor szedł korytarzem, a naprzeciw wych i inwestycyjnych. Z kłopotów tych profe- wyszła Gertruda (Gercia) Biernat (wtedy jesz- sor nie zawsze zdawał sobie sprawę. Raz poja- cze Skonieczna) niosąc w dłoni sporą muszlę wiły się problemy z opłaceniem przez Wydział ramienionoga i powiedziała: – Panie Profesorze, Biologii i Nauk o Ziemi UW zamówionej przez prawda, jakie to piękne? A Profesor z przekor- profesora ze znanej księgarni Junka monogra- nym uśmiechem odpowiedział: – No, można fii pióra Ernesta Haeckela o pierwotniakach wyobrazić sobie piękniejsze rzeczy. z grupy Acantharia. Decyzja należała do W latach 1970. opanowała go myśl, że ówczesnego Dziekana profesora Wincentego dobrze byłoby gdyby światem rządziły kobiety. L. Wiśniewskiego. Profesor Kozłowski polecił W tym czasie mało było naszych rozmów, które mi, abym interweniował i „porządnie mu nawy- by nie poruszały na początku lub na końcu tej myślał”. Udałem się więc do Dziekana z odpo- myśli. Próbowałem żartobliwie polemizować wiednią prośbą i chociaż o wymyślaniu nie z Profesorem, mówiąc, że niektóre były truci- mogło być mowy, sprawę załatwiłem pomyśl- cielkami, a te, co rządziły przypominały raczej nie. Profesor Wiśniewski wyraźnie z ciężkim mężczyzn i traciły swą łagodność, ale Profe- sercem powiedział: – Profesorowi Kozłowskiemu sor pozostawał przy swoim punkcie widzenia. się nie odmawia. Również ówczesny sekretarz Natomiast aż do przesady nie znosił wszelkiej Wydziału Nauk Biologicznych PAN Kazi- celebry i uroczystości. Kilkakrotnie prosił mierz Petrusewicz odnosił się bardzo życzliwie mnie o zastępstwo przy promocjach doktor- do wszystkich spraw, które tyczyły profesora skich, bowiem nakładanie togi i wygłaszanie Kozłowskiego i jego Zakładu. sentencji łacińskiej wydawało Mu się sztuczne Odrodzenie się paleontologii w Warszawie i sprawiało przykrość. miało znaczenie niemal symboliczne, dobrze wyrażone w stampili, którą Profesor wprowa- dził do głównego, redagowanego przez Niego Graptolity, graptolity... czasopisma Palaeontologia Polonica. Przedsta- wia ona praptaka (Archaeopteryx) szybującego Ważne znaczenie miała dla mnie pierwsza na tle krajobrazu geologicznego i symbolizuje praktyka terenowa, którą wyznaczył mi prof. polską paleontologię, która jak Feniks odro- Kozłowski w 1950 r. Wraz z nim udałem się dziła się z popiołów (starego Zakładu). W zbio- do miejscowości Wysoczki koło Staszowa rach powojennego Zakładu było zresztą sporo we wschodniej części Gór Świętokrzyskich, skamieniałości wydobytych ze zgliszcz starego samochodem Dodge, pochodzącym z demo-

nr 3 czerwiec 2008 EWOLUCJA 45 Profesor Roman Kozłowski – jakim go zapamiętałem

bilu amerykańskiego, który w tym celu oddał Głazy narzutowe.– Nieporównanie ciekaw- do dyspozycji Profesora Państwowy Instytut szym i łatwo dostępnym źródłem nowego Geologiczny. materiału okazały się bowiem wapienne głazy narzutowe. Są to bloki skalne pochodzące ze Chalcedonit z Gór Świętokrzyskich.– Z Wyso- Skandynawii i dna Bałtyku przyniesione przez czek pochodziły słynne chalcedony tremadoc- lodowce i zdeponowane w morenach czwar- kie (początek ordowiku) zawierające szczątki torzędowych. Klasycznym stanowiskiem był graptolitów, które profesor Kozłowski zbadał wysoki wschodni brzeg Wisły koło miejsco- i opisał w swej monografii, a moim zadaniem wości Zakroczym, na które zwrócił uwagę było zebranie możliwie dużej ich ilości, zwłasz- naszego Profesora zaprzyjaźniony z nim pro- cza tych, które zawierały czarne inkluzje, to jest fesor Stefan Zbigniew Różycki, znany geolog, prawdopodobne uwęglone szczątki organiczne. w tym czasie głównie interesujący się czwar- Kierowca spóźnił się mocno i zjawiłem się torzędem. W miejscowości Mochty wysoki w mieszkaniu profesora znacznie po ustalonym brzeg Wisły, zbudowany z moreny z licznymi terminie. Pamiętam, że Pani Profesorowa była tkwiącymi w niej głazami narzutowymi, był bardzo niezadowolona, ale taka była wówczas podcinany przez nurt Wisły, zwłaszcza w sta- (i jeszcze długo potem) maniera kierowców, że nach powodziowych. Dostarczał on świeżego nie trzymali się ustalonych terminów. materiału erratycznego, w tym wapieni ordo- Bez trudu dotarliśmy do Wysoczek, a Profe- wickich i sylurskich z graptolitami. Mochty to sor odnalazł zapuszczone tzw. chłopskie łomiki była prawdziwa bonanza paleontologiczna! Na z chalcedonami. Zatrzymaliśmy się w nowym, tym materiale pracowała także Zofia Kielan, jeszcze nie do końca wykończonym domu która przez pewien czas zajmowała się często w bliskim sąsiedztwie naszych odkrywek. Czasy występującymi w tych wapieniach szczękami były wtedy takie, że nasz przyjazd wzbudził nie- pierścienic, czyli skolekodontami. pokój u sąsiednich gospodarzy. Jakie będziemy Innym źródłem skał zawierających graptolity prowadzić prace ziemne? Czy będziemy robić były żwirownie Pomorza i Polski Środkowej, ale pomiary geodezyjne? Czy powstanie tu kopalnia przede wszystkim wybrzeże Bałtyku, od wyspy lub fabryka? Ale najwięcej niepokoiła ich myśl, Wolin do Władysławowa. Przez kilka lat, regu- czy ma to może związek z komasacją gruntów larnie wyjeżdżałem z profesorem Kozłowskim albo kolektywizacją. Profesor niejedną godzinę na zbieranie głazów narzutowych na plażach spędził na wyjaśnianiu charakteru naszej pracy, bałtyckich. Wyjazd poprzedzony był studiowa- rozproszył ich obawy, ale, jak myślę, nie zdołał niem map geologicznych i ustaleniem, w któ- wyjaśnić, jaki jest z naszej pracy pożytek. rych miejscach tworzył się wysoki brzeg zbudo- Po kilku dniach, gdy już rozpoczęliśmy eks- wany przez moreny zlodowacenia bałtyckiego, ploatację, Profesor wrócił do Warszawy, a ja u których podnóża z reguły powstawały nagro- z najętym robotnikiem prowadziłem wydoby- madzenia głazów narzutowych. Każdorazowo wanie i gromadzenie chalcedonów. W ten spo- taka wycieczka trwała około dwa tygodnie, sób poznałem ważne dla paleontologii stanowi- a zebrany materiał wysyłaliśmy sukcesywnie sko fauny graptolitowej. W wolnych chwilach pocztą w specjalnych paczkach, które zręcznie robiłem wycieczki po okolicznych ubogich wio- sporządzał laborant Zakładu pan Stefan Kuciń- skach, gdzie wciąż widoczne były ślady wojny. ski. Prócz tego do naszego ekwipunku należały Po jakimś czasie zjawił się Dodge i przewiózł młotki geologiczne i ręczne lupy służące do mnie wraz z ładunkiem chalcedonów do War- wypatrywania czarno zabarwionych szcząt- szawy. Teraz do moich obowiązków należało ków graptolitów na powierzchni zmoczonych rozbijanie większych kawałków chalcedonu narzutniaków. Podejrzane głazy wędrowały i wybieranie najbardziej obiecujących frag- do naszych plecaków i toreb, a potem pocztą mentów, które Profesor następnie rozpuszczał do Warszawy. Naszą wycieczkę staraliśmy się w kwasie fluorowodorowym. Techniką tą posłu- odbyć przed sezonem tak, że plaże były niemal giwał się na dużą skalę jeszcze w okresie przed- puste, ale były to lata zimnej wojny i plaże były wojennym, preparując szczątki graptolitów obszarem przygranicznym. Niektóre obiecu- zbadane następnie i opisane w jego monogra- jące tereny były niedostępne, zaś odwiedzenie fii wydanej w 1949 roku. Teraz spodziewał się żwirowni wymagało uzyskania zezwolenia u znaleźć w tym samym materiale nowe formy, centralnych władz w Warszawie (żwirownie ale te oczekiwania nie spełniły się. Otrzymywał należały do różnych resortów: budownictwa, już znane sobie gatunki i rodzaje i po pewnym transportu, PKP). Zajmowało mi to kilka tygo- czasie zawiesił te prace. dni, zanim zebrałem takie zezwolenia, ale czasy

46 EWOLUCJA nr 3 czerwiec 2008 ZaskakująceProfesor Roman uwieńczenie Kozłowski ery – gadówjakim go ssakokształtnych zapamiętałem były tak zwariowane, że nawet te zezwolenia Niżu Polskiego za pomocą głębokich wierceń. mogły nie skutkować. Pamiętam, jak kierownik Do jego obowiązków należało ogólne rozpozna- żwirowni w Gdańsku-Wrzeszczu, która wyglą- wanie stratygrafii przewierconych utworów, ale dała z naszego punktu widzenia dość obiecująco, w jego Instytucie nikt nie miał czasu na szczegó - długo wahał się trzymając w ręce zezwolenie łowe badania graptolitów w taki sposób, w jaki i w końcu zadecydował: – Wpuścić, ale o produk- ja je badałem na podstawie materiału z głazów cji żadnych informacji nie udzielać. narzutowych. Henryk zaproponował pobranie Szczątki organiczne z tych głazów, wyprepa- prób z wiercenia Mielnik IG 1, którego rdzeń rowane chemicznie za pomocą kwasu octowego znajdował się w magazynie w Iwicznej koło lub solnego (w tym mistrzynią była pani Miro- Warszawy. Gdy pewnego dnia wracaliśmy sława Nowińska, pracownik techniczny stale późnym popołudniem z pracy, wyczułem wiel- współpracujący z Profesorem), stały się pod- kie poruszenie wśród ludzi na ulicach, wielu stawą licznych i bardzo oryginalnych prac Pro- stało w grupkach na chodnikach i wszyscy fesora; m.in. opisał On nowy rząd graptolitów o czymś mówili. Okazuje się, że właśnie zakoń- bentosowych Crustoidea, przypominających czył się pierwszy lot kosmiczny Jurija Gagarina morfologicznie i ekologicznie słynne graptolity (12 kwietnia 1961 roku). Tę datę można uwa- z Wysoczek, liczne ordowickie pióroskrzelne żać za początek mojej pracy nad fauną grapto- (do niedawna praktycznie nieznane w stanie litową syluru z głębokiego wiercenia w Miel- kopalnym), których odkrycie eliminowało niku. Pierwszy jej etap zakończył się dziesięć zarzut, że wyprowadza On kopalne graptolity lat później, wydaniem trzeciej monograficznej od grupy znanej tylko współcześnie, zróżnico- rozprawy. Przez dziesięć lat moim głównym wane stułbiopławy, liczne prymitywne, ale czę- zajęciem było rozpuszczanie prób pobranych sto także wcześnie wyspecjalizowane graptolo- z rdzenia, w czym wielką pomoc okazał mi idy, czyli graptolity właściwe, itp. Stały potok laborant przydzielony mi na kilka lat z Zakładu nowych danych opartych na doskonale zacho- Paleozoologii PAN. Bez jego pomocy wykona- wanych i zbadanych okazach umacniał pozycję nie tej ogromnej roboty nie byłoby możliwe. Profesora jako czołowego badacza graptolitów. Dalej segregowałem graptolity z poszczegól- Prace te drukowane przeważnie po francusku, nych prób do dalszych badań i rysowałem odpo - w założonym przez Profesora kwartalniku Acta wiednio przygotowane okazy przy pomocy Palaeontologica Polonica, rozsyłano w formie aparatu rysunkowego spod mikroskopu. Te odbitek do szerokiego grona zainteresowanych czynności zabierały mi większość czasu. Czę- na całym świecie. Profesor otrzymywał liczną sto odwiedzał mnie profesor Kozłowski, wyraź- korespondencję, w tym pisma od Olivera M.B. nie zawsze zadowolony, gdy widział mnie przy Bulmana z Cambridge, który najlepiej mógł mikroskopie, a z którym omawiałem ostatnie ocenić znaczenie jego badań. rysunki i nasuwające się problemy. Rysunki były robione z reguły pod dość dużym powięk- Ewolucja graptolitów.– Ja także pracowałem szeniem i zestawiane przeze mnie w duże plan- w tym czasie na materiałach z sylurskich gła- sze w ołówku, które w tuszu „wyciągała” i pod zów narzutowych. Były to monograptidy, względem plastycznym ulepszała pani Krystyna główna i najważniejsza stratygraficznie grupa Budzyńska, z wykształcenia artysta-plastyk, sylurskich graptolitów. Na tym materiale zatrudniona na etacie w Zakładzie Paleozoolo- oparta była moja praca magisterska i doktor- gii PAN. Jej współpracy dużo zawdzięczam, ska. Materiał był znakomicie zachowany, ale w sumie powstało 104 plansze całostronicowe ograniczony do kilku gatunków i stosunkowo oraz 55 figur. Dokładne zbadanie anatomiczne wąskiego interwału stratygraficznego. Nadawał całej fauny było możliwe ze względu do bardzo się świetnie do nauki podstaw „graptolitologii”, dobry stan zachowania szczątków graptolito- ale nie pozwalał na badanie procesów ewolucji wych w marglistych i wapiennych wkładkach tych organizmów. Ja zaś byłem wielce oczytany występujących w całym profilu. Przez te lata w ewolucjonizmie, ale swoich wiadomości nie pracowałem z dużą radością, bowiem kolejne mogłem zastosować w praktyce badawczej. poziomy odsłaniały coraz to nowe etapy ewolu- Na tym tle wytworzył się u mnie pewnego cji, reprezentowane przez często nieoczekiwane rodzaju kompleks. Na szczęście sprawa znala- formy, połączone przez ogniwa przejściowe. zła rozwiązanie dzięki przyjaznej propozycji Nic więcej nie potrzebowałem do szczęścia. mojego kolegi Henryka Tomczyka, pracującego Była to prawdziwa paleontologia ewolucyjna! w Państwowym Instytucie Geologicznym Dążyłem przy tym do całościowego wyja- w dziale zajmującym się badaniami geologii śnienia rozwoju fauny graptolitowej ludlowu

nr 3 czerwiec 2008 EWOLUCJA 47 Profesor Roman Kozłowski – jakim go zapamiętałem

i następnie ludfordu (są to kolejne jednostki żyjących organizmach kolonijnych. Ich wyniki stratygraficzne – piętra syluru), nie przywią- pozwalały mi interpretować procesy, które zując większej wagi do liczby publikacji. Było prawdopodobnie miały miejsce u kopalnych to postępowanie niezgodne z taktyką przyjętą graptolitów. Bardzo dobra opinia profesora przez większość kolegów na Zachodzie. Wyja- Bulmana o moich badaniach, m.in. pogląd, śnił mi to Bill Berry, mój amerykański kolega że zbadane przeze mnie filogenezy należą do także zajmujący się graptolitami, w czasie swej najbardziej wiarygodnych wśród graptolitów, wizyty w Warszawie. Patrząc na moje trzy, mogła być powodem do satysfakcji, ale stała wprawdzie dość grube, ale tylko trzy prace się też powodem zawistnej reakcji ze strony zrobione w ciągu 10 lat powiedział: – Adamie, najbliższych współpracowników profesora dla mnie jest lepiej jak dziekan podczas dysku- w Anglii, którym wydawało się, że przecenia on sji nad przedłużeniem mojego okresu zatrud- moje badania, a nie docenia własnych uczniów. nienia może położyć obok siebie stos nadbitek Upłynęło kilka lat, zanim zorientowałem się, (i tu pokazał jak wysoki). co się dzieje. Następnie wyruszyliśmy na wycieczkę pale- Kontakty ze światem.– W czasie mojej pracy ontologiczną w Góry Świętokrzyskie. Zjawi- odwiedził nas profesor O.M.B. Bulman, który liśmy się w Kielcach późnym popołudniem, przyjechał z naukową wizytą do profesora więc po jakimś czasie wybrałem się z profe- Kozłowskiego. Wysoki i chudy, wysiadając sorem Bulmanem na kolację do restauracji. z samolotu miał ze sobą podniszczoną małą Najbliższa była pełna ludzi, coś hucznie świę- walizeczkę. Miałem bezpośrednio opiekować tujących, to samo we wszystkich następnych, się gościem, którego umieściliśmy w Grand gdzie po prostu nie wpuszczano nowych gości. Hotelu, czyli w najlepszym wówczas hotelu Okazało się, że to pierwszy września – rocz- w Warszawie. Zapytany następnego dnia jak nica wybuchu drugiej wojny światowej, która znajduje swój hotel, prof. Bulman powiedział, na prowincji była tak uroczyście obchodzona. że hotel jest bardzo dobry, ale nie jest to ten Odeszliśmy z kwitkiem, a w ogóle były to w Pol- rodzaj hotelu, który by mu naprawdę odpowia- sce chude lata i trzeba było uważać, żeby nie dał. Myślał zapewne o rozkosznych małych przeoczyć pory obiadowej. Wycieczkę zakoń- hotelikach, tak popularnych na Wyspach, ale czyliśmy, częściowo dla względów krajobra- nie do pomyślenia w ówczesnej Warszawie. zowych, na Świętej Katarzynie. Był pogodny Kilka dni spędził w pracowni z profesorem wieczór wrześniowy, ale do jedzenia propono- Kozłowskim, który zaznajamiał go ze swymi wano nam jedynie wino deserowe i opiekane ostatnimi odkryciami, w szczególności nowymi kiełbaski z chlebem i musztardą. Z niepewną faktami rzucającymi, jak się wydawało, światło miną przyniosłem te dania do stolika profesora na powstawanie warstwy korowej. Było też Bulmana i co widzę, kosztuje on kiełbaski, przyjęcie dla znakomitego gościa w domu Pro- zamyka z zachwytem oczy i mówi: – Delicious... fesorostwa na ul. Wilczej. (czyli pyszne). Wśród obecnych znalazła się Potem przyszła moja kolej: pokazywałem wtedy nieoczekiwanie także Solange Willefert, swoje materiały pod mikroskopem, idąc od niż- francuska zajmująca się graptolitami z Maroka, szych poziomów do wyższych, przedstawicieli zaprzyjaźniona z profesorem Kozłowskim kilku linii ewolucyjnych, których występowa- i często odwiedzająca nasz Instytut. W tym nia nikt nie przypuszczał wśród na ogół konser- międzynarodowym składzie ustaliliśmy, że naj- watywnych późnosylurskich monograptidów. lepsze są polskie kiełbasy. Bulman był bardzo zainteresowany, ale dopiero potem okazało się, jak bardzo go ten materiał poruszył. Dał temu wyraz w kolejnym wydaniu Profesor i jego prace tomu graptolitowego Treatise on Invertebrate Paleontology (1970), w którym udzielił moim Profesor Kozłowski został twórcą dużej badaniom dużo uwagi, wykorzystując szereg szkoły naukowej, ale sam wywodził się ze moich rysunków, w tym charakterystyczny szkoły, jaką stworzył jego mistrz na Sorbonie rysunek przedstawiający morfologiczne skutki – Marcellin Boule. Sam Boule był specjalistą rozłamania gałązki kolonii i następnie jej rege- od człowieka kopalnego i autorem znakomitej neracji, na którym miejsca rozłamania były monografii Les hommes fossiles (1923), stano- oznaczone jako rozcięcia za pomocą nożyczek. wiącej w swoim czasie jedno z podstawowych W ten sposób chciałem nawiązać do badań źródeł w literaturze przedmiotu i często cyto- eksperymentalnych prowadzonych na obecnie wanej. Jego głównym osiągnięciem była rekon-

48 EWOLUCJA nr 3 czerwiec 2008 ZaskakująceProfesor Roman uwieńczenie Kozłowski ery – gadówjakim go ssakokształtnych zapamiętałem strukcja postaci człowieka neandertalskiego, najbardziej znienawidzonej przez bolszewików. zagadkowego ogniwa w ewolucji człowieka. W Paryżu rozwijał swe poglądy na rolę biosfery Dalsze badania nie potwierdziły jednak wnio- w funkcjonowaniu planety oraz nowocześnie sków Boule’a, który przedstawiał neandertal- zdefiniował jej pojmowanie. Uważał, że w obrę- czyka jako istotę pod wieloma względami pry- bie biosfery istnieje enklawa, w której zachodzą mitywną. Opierał się przy tym na szkieletach procesy zależne od rozumu i woli człowieka, ze stanowiska La Chapelle aux Saints, które tzw. noosfera. W przyszłości dojdzie do roz- należały do osobników zmienionych przez szerzenia znaczenia tej domeny zależnej od starczy wiek i choroby. Pod wieloma wzglę- człowieka, która w końcu ogarnie całą planetę. dami człowiek neandertalski nadal pozostaje Mimo wspomnianych zaszłości politycznych zagadką. władze komunistyczne zezwoliły Wiernad- skiemu na powrót do kraju. Miał tam swobodę Filozofia i ewolucja.– Wśród swych kolegów pracy naukowej i rychło stał się jednym z przo- paleontologów z Sorbony prof. Kozłowski dujących uczonych w ówczesnym Związku wymieniał często Pierre Teilharda de Char- Radzieckim. Jego poglądy na biosferę i noos- din, który wstąpił do zakonu jezuitów. Spe- ferę nabrały niezwykłej atrakcyjności i znalazły cjalizował się on w paleontologii kręgowców wielu zwolenników wśród inteligencji rosyjskiej i w człowieku kopalnym, ale prawdziwym jego po drugiej wojnie światowej. Były nieraz łączone żywiołem stała się filozofia stojąca na granicy z ideami metafizycznymi, pod którymi prawdo- nauki i religii. Podstawą jego poglądów stało się podobnie nie podpisałby się sam Wiernadski, uogólnione pojęcie ewolucji, obejmującej nie ale wywierały wielki wpływ na myślenie ludzi tylko istoty żywe, ale i cały Kosmos. Ogólny zastępując niejako filozofię marksizmu, która postęp ogarniałby i istotę ludzką prowadząc do utraciła panowanie nad umysłami. jej „przebóstwienia”. Dla uzasadnienia swych Mimo takich przyjaźni, sam prof. Kozłowski poglądów de Chardin odwoływał się do teorii nie miał zainteresowań filozoficznych albo, naukowych, prawie zupełnie nie wspominając szerzej mówiąc, nawet teoretycznych. Jego Pisma Świętego. Nic dziwnego, że jego idee talent przejawiał się w pracy nad samym mate- spotykały się na ogół z życzliwym przyjęciem riałem przyrodniczym. W największym stop- ze strony ewolucjonistów, mimo ich przeważ- niu wyraziło się to w monumentalnej mono- nie ateistycznych przekonań, oraz z surową grafii poświęconej ramienionogom sylurskim krytyką ze strony Stolicy Apostolskiej. W latach i stratygrafii syluru Podola polskiego (1929), 1960. poglądy de Chardina, które zyskały sobie oraz w słynnej monografii o graptolitach miano „teilhardyzmu”, osiągnęły niezwykłą i innych grupach zwierząt z tremadoku Gór popularność – jego książki tłumaczono na Świętokrzyskich (1949). Pierwsza praca była wiele języków (także chyba wszystkie na język wynikiem wieloletnich badań terenowych polski). W tym czasie kilkakrotnie rozmawia- i laboratoryjnych i przyniosła nowoczesne łem z prof. Kozłowskim o filozofii tego niezwy- rozpoznanie rozwoju systemu sylurskiego kłego paleontologa, filozofa i poety w jednej tego obszaru oraz wszechstronnie przedsta- osobie, który był jego kolegą z czasów studiów wiła rozwój grupy ramienionogów, szczegól- na Sorbonie. Profesor odnosił się z wielką sym- nie licznie tam występujących. Obszar Podola patią do osoby i poglądów swego kolegi, mimo był oczywiście badany wcześniej, ale praca iż ogólnie uważał, że religia i nauka to odrębne prof. Kozłowskiego wniosła do tych badań dziedziny, których nie należy łączyć w jeden zupełnie nowe standardy. Stratygrafia syluru pogląd. Śledził z zainteresowaniem rolę, jaką opisana w jego dziele zachowała aktualność odegrał „teilhardyzm” w odrodzeniu ewolu- po upływie dziesiątków lat i stanowiła pod- cjonizmu w Hiszpanii po upadku reżimu gen. stawę zespołowych i kompleksowych badań Franco. Przez pewien czas teorii ewolucji nie geologicznych prowadzonych w latach 1960. można tam było wykładać, ale dozwolone było i 1970. pod kierunkiem prof. Olgi Nikiforo- wykładanie poglądów de Chardina. wej. W rozmowach z nią przeprowadzonych Innym zaprzyjaźnionym geologiem był Wła- na początku lat 1970., gdy obszar Podola po dimir Wiernadski, geochemik i mineralog rosyj- raz pierwszy po wielu latach udostępniono ski, który przebywał w Paryżu, na początku lat geologom zagranicznym, zrozumiałem, że 1920. jako jeden z ogromnie licznych białych uważa ona prof. Kozłowskiego za autorytet emigrantów. Wiernadski parał się polityką, był i wzór absolutny. Był on dla ówczesnych geolo- jednym z przywódców partii tzw. „kadetów” gów radzieckich pracujących na Podolu rodza- (konstytucyjnych demokratów), partii chyba jem legendy.

nr 3 czerwiec 2008 EWOLUCJA 49 Profesor Roman Kozłowski – jakim go zapamiętałem

Trzeba zauważyć, że badania terenowe prof. Badania Profesora wykazały, że graptolity Kozłowskiego na Podolu rozciągnęły się na są blisko spokrewnione z pióroskrzelnymi, wiele lat i zwróciły uwagę innych badaczy. Nale- małą grupą kolonijnych bezkręgowców zali- żał do nich prof. Eric Stensiö, słynny szwedzki czaną do półstrunowców. Tę myśl wypo- badacz „rybokształtnych” kręgowców kopal- wiadano już wcześniej, ale przeprowadzane nych, który opowiedział mi jak wraz z prof. porównania między pióroskrzelnymi i grap- Kozłowskim odbył w latach 1930. wycieczkę tolitami były zupełnie fałszywe. Dopiero pro- na Podole, które uważał za najbardziej inte- fesor Kozłowski wykazał dlaczego graptolity resujący pod względem geologicznym obszar, należy uważać za blisko spokrewnione z pió- jaki w ogóle widział w swym życiu. Wśród star- roskrzelnymi, a nie mają one nic wspólnego szego pokolenia zoologów spotykałem ludzi, z jamochłonami, do których je zazwyczaj którzy jako studenci uczestniczyli w wyciecz- zaliczano. Ta radykalna zmiana stanowiska kach na Podole prowadzonych przez samego systematycznego, stała się pewnego rodzaju profesora Kozłowskiego na zakończenie jego sensacją w świecie geologów, paleontologów kursu wykładów i ćwiczeń z paleozoologii. i zoologów. Nazwisko profesora Kozłow- skiego stało się szeroko znane, a jego badania Przełomowa monografia.– Drugą fundamen- były często cytowane jako niezwykle ważne talna pracą profesora Kozłowskiego była i zaskakujące odkrycie paleontologii. Wysoko monografia graptolitów z tremadoku Gór oceniane w społeczności naukowej przyspo- Świętokrzyskich. Profesor szybko odkrył zna- rzyły Profesorowi licznych dowodów uznania czenie niepozornych szczątków zachowanych w postaci medali naukowych, doktoratów we wkładkach chalcedonu. Zastosował metodę honoris causa i odznaczeń państwowych. preparowania chemicznego za pomocą kwasu Ważną rolę w upowszechnieniu tych poglą- fluorowodorowego, którą stosował przed nim, dów odegrał O.M.B. Bulman, który jeszcze na mniejszą skalę, jedynie szwedzki paleonto- w czasie wojny opierając się na komunikacie log Carl Wiman. Wypreparowany w ciągu kilku wstępnym ogłoszonym przez Kozłowskiego lat uporczywej pracy materiał był pod wieloma w 1938 r. powtórzył na własnym materiale jego względami wręcz rewelacyjny. Na tej podstawie badania i w pełni potwierdził jego obserwacje profesor Kozłowski zbadał dokładnie budowę i wnioski. Ukazanie się tomu poświęconego i mikrostrukturę graptolitów z rzędu Dendro- graptolitom i opracowanego przez Bulmana idea, których organizacja ma zasadnicze zna- w ramach wielotomowego kompendium Tre- czenie dla zrozumienia stanowiska systema- atise on Invertebrate Paleontology w 1955 r. tycznego graptolitów i dla zrozumienia rozwoju nadało tym poglądom charakter kanoniczny. kolonii graptolitowej. Tak dokładne poznanie Monografia profesora Kozłowskiego o grap- budowy dendroidów i pokrewnych im grup, nie tolitach tremadockich stała się wzorcem dla byłoby możliwe bez sporządzenia licznych serii paleontologów na całym świecie, w jaki spo- skrawków mikrotomowych, których uzyskanie sób należy wykorzystywać materiał kopalny. z materiału kopalnego wymagało niezwykłego Obok ustalenia stanowiska systematycz- kunsztu technicznego. Tu wręcz opatrznościową nego graptolitów, badania te przyniosły nowe rolę odegrała dr Kazimiera Krainska, pracow- idee dotyczące organizacji biologicznej kolonii nik naukowy Instytutu Nenckiego, wymieniana graptolitowych. Przede wszystkim profesor we wspomnieniach pana Witolda jako „ciocia Kozłowski wysunął hipotezę, że zróżnicowa- Kazia”. Nie wiem, czy ktoś jeszcze w ówczesnej nie osobników w koloniach Dendroidea nie jest Warszawie mógłby podołać temu zadaniu, a bez wynikiem polimorfizmu funkcjonalnego (np. przekrojów mikrotomowych wiele zagadnień podziału na osobniki odżywiające i obronne poruszanych w monografii nie mogłoby być jak u jamochłonów), ale stanowi wyraz dymor- zbadanych. Po latach dr Krainska pomagała fizmu płciowego (zróżnicowanie na samice również i mnie w uzyskaniu dobrych skrawków i samce). Ten punkt widzenia jest obecnie mikrotomowych, przejawiając niezwykłą wręcz uważany za najlepszą interpretację tego znajomość technik histologicznych. Monogra- zjawiska. Poglądy profesora Kozłowskiego fia poświęcona graptolitom tremadoku Polski wpłynęły też na poszukiwania przejawów ukazała się ostatecznie w lipcu 1949 roku. Nie- dymorfizmu w innych grupach kopalnych. zwykłe losy rękopisu opisane są we wspomnie- Nie wiem, czy hipoteza profesora Henryka niach pana Witolda. Profesor Kozłowski nieraz Makowskiego o silnym dymorfizmie płcio- mówił, że gdyby materiały te prawie cudem nie wym u amonitów, wyrażającym się w wiel- przetrwały, to odebrałby sobie życie. kości i budowie ich muszli, pojawiłaby się,

50 EWOLUCJA nr 3 czerwiec 2008 ZaskakująceProfesor Roman uwieńczenie Kozłowski ery – gadówjakim go ssakokształtnych zapamiętałem gdyby szlak myślenia nie został przetarty Dyskusja ta trwała dłuższy czas i wyrażano przez poglądy Kozłowskiego na dymorfizm na ten temat różne opinie. Ja sam przyczy- płciowy u bentosowych graptolitów. niłem się do zamętu, gdyż w świetle moich badań nad ultrastukturą szkieletu graptolitów Miejsce graptolitów w zoologii.– Zdaniem pro- i pióroskrzelnych wydawało mi się, że owszem, fesora Kozłowskiego, graptolity, chociaż blisko graptolity zapewne miały wspólną błonę tkan- spokrewnione z pióroskrzelnymi, różniły się kową, która wytwarzała warstwę korową, ale od nich silnym rozwojem tzw. warstwy korowej być może nie są one tak blisko spokrewnione szkieletu, złożonej z licznych, cienkich warste- z pióroskrzelnymi jak to ostatnio przyjmo- wek przyrostowych. W sumie ta warstwa może wano. Myliłem się podwójnie, bo ostatecznie być grubsza od pierwotnej warstwy szkieletu, zło- wyszło na to, że takiej błony nie było, a grap- żonej z charakterystycznych pasków o kształcie tolity są jednak bardzo blisko spokrewnione wrzeciona i dlatego nazwanych przez profesora z pióroskrzelnymi. fusellusami. Taką strukturę w całym państwie zwierzęcym mają jeszcze tylko pióroskrzelne, co stanowi zresztą jeden z dowodów bliskiego ich Współpraca ze Wschodem pokrewieństwa z graptolitami. Kozłowski uwa- i Zachodem żał, że u graptolitów warstwa korowa powstaje wtórnie na warstwie fusellarnej szkieletu i jest Po 1945 roku zaczęły rozwijać się kontakty wydzielana przez specjalną błonę tkankową ota- z uczonymi ze Związku Radzieckiego, co czającą z zewnątrz całą kolonię i rozpiętą mię- w znacznej mierze było uwarunkowane sytuacją dzy jej osobnikami. Ta interpretacja miała stać polityczną. Trzeba pamiętać, że w okresie dwu- się przedmiotem kontrowersji. Rosyjski zoolog dziestolecia międzywojennego takich kontaktów i anatom porównawczy Nikołaj Beklemiszew w ogóle nie było. Profesor Kozłowski opowiadał w swoim znakomitym dziele o anatomii porów- jak wyglądało pierwsze takie spotkanie, które nawczej bezkręgowców niezwykle starannie by można było nazwać zapoznawczym. Kilku zanalizował budowę pióroskrzelnych i doszedł uczonych radzieckich, członków Akademii, do wniosku, że, zgodnie z poglądami profesora spotkało się z grupą uczonych polskich z War- Kozłowskiego, są one blisko spokrewnione szawy na kolacji w jednej z restauracji. Nastrój z graptolitami. Natomiast w oddzielnym artykule był dobry i jak to przyjęte w Polsce sypały się z 1951 roku Beklemiszew odrzucił możliwość dowcipy, często z ostrym podtekstem politycz- powstania ciągłej błony tkankowej u graptoli- nym. Goście radzieccy byli raczej milczący, tów, jako że struktura taka nie daje się pogodzić a wreszcie jeden z nich powiedział pod adresem z planem budowy i całą organizacją pióroskrzel- rozbawionych polskich kolegów: – A znajetie, nych. Uważał on, że warstwa korowa, podobnie u nas takije anegdodczyki kak Wy uże dawno jak i fusellarna, jest wytwarzana przez poszcze- Biełomor-Kanał postroili. To przypominało gólne zooidy za pomocą tzw. płata przedustnego o różnych punktach wyjścia. i znajdujących się na nim gruczołów. Jednym Specjalnym zaufaniem i względami cieszył z argumentów przytaczanych przez profesora się u profesora Kozłowskiego akademik Jurij Kozłowskiego było zawężenie ujścia rurek, Orłow, paleontolog zajmujący się kopalnymi w których tkwiły osobniki, widoczne u niektó- ssakami, dyrektor Instytutu Paleontologii RAN rych graptolitów. Nie mogły więc one ich opusz- w Moskwie oraz kierownik Katedry Paleontolo- czać i powodować postępującego z wiekiem gii MGU. Profesor opowiadał mi, że już w pierw- kolonii stałego grubienia warstwy korowej. Ten szej rozmowie Orłow ostro skrytykował politykę pogląd w pełni podzielał również profesor Bul- rusyfikacji prowadzoną przez władze carskie man. w okresie rozbiorów, jako niesprawiedliwą i nie- Dzieło Beklemiszewa zostało przetłumaczone realistyczną, bowiem starała się unicestwić kul- na język polski i wydane pod staranną redakcją turę tak mocną, jak kultura polska. Ta wysoka prof. Tadeusza Jaczewskiego, a sam redaktor ocena po części płynęła stąd, że Orłow pocho- w związku ze wspomnianą różnicą zdań odwie- dził z arystokratycznej rodziny, a w młodości dził profesora Kozłowskiego, zapoznając się miał wychowawcę – Polaka, od którego dowie- z materiałem, a potem podzielił się ze mną wra- dział się wiele o Polsce, znał też wiele dzieł lite- żeniami, mówiąc: – Profesor Kozłowski mówi, że ratury polskiej. Ten stosunek Orłowa do Polski takie graptolity nie mogły opuszczać swoich rurek, bardzo poruszył profesora Kozłowskiego, który ale kto wie, te bezkręgowce potrafią przeciskać się odpłacił się mu wielkim zaufaniem i przyjaźnią. przez bardzo wąskie szczeliny. Z drugiej strony Orłow, gdy mowa była o naszym

nr 3 czerwiec 2008 EWOLUCJA 51 Profesor Roman Kozłowski – jakim go zapamiętałem

Profesorze zawsze powtarzał: – Kozłowskij – eto wdał się w bójkę ze studentami. Pozostawił po kłassik. Ta przyjaźń niewątpliwie wpłynęła na sobie pamięć rusyfikatora i za takiego uważał go współpracę między ośrodkiem warszawskim też profesor Kozłowski. Nasz moskiewski kolega a paleontologami i geologami radzieckimi: doszło profesor Michaił Szyszkin, którego uważamy za do wymiany wycieczek, a przede wszystkim prawie Polaka, bo tak dobrze mówi po polsku zaczęła się regularna wymiana osobowa. Goście i doskonale zna kulturę naszego kraju, mógł się rosyjscy mogli liczyć na spotkanie z Profesorem, o tym osobiście przekonać. Biorąc pod uwagę prawie zawsze związane z krótkim wykładem fakt, że Amalicki był profesorem w Warszawie i pokazem okazów ilustrujących główne cechy i jest uważany za wybitnego badacza w Rosji, morfologiczne graptolitów. Po latach spotyka- zaproponował profesorowi Kozłowskiemu łem paleontologów rosyjskich, którzy z wdzięcz- w latach 1970. aby zorganizować konferencję nością wspominali te spotkania. Współpraca naukową poświęconą osobie i osiągnięciom ze Wschodem była uzupełniana współpracą Amalickiego. Opowiadał mi, że był zaskoczony z Zachodem, przy czym wielką zasługą PAN negatywną, wręcz gniewną reakcją ze strony było otwarcie współpracy z krajami Europy Profesora. Zachodniej i USA, co przyniosło przełama- nie izolacji nauki polskiej. Profesor Kozłowski popierał wyjazdy pracowników swego Zakładu Ewolucjonizm i filozofia do przodujących uczonych i pracowni nauko- wych na świecie. Przez dłuższy czas pracował Czasami rozmowy nasze schodziły na w Komisji PAN kwalifikującej kandydatów na tematy biologii ewolucyjnej. Prof. Kozłowski wyjazdy zagraniczne. Sam też był postacią praw- był znakomicie zorientowany w problematyce dziwie międzynarodową. ewolucjonizmu, śledził w sposób ciągły postępy Mimo niedobrych doświadczeń z okresu i zmiany poglądów. Wydaje mi się przy tym, że strajku szkolnego, o czym pisze we swych wspo- nie był zwolennikiem jakiegoś jednego punktu mnieniach pan Witold, profesor Kozłowski nie widzenia na przyczyny i przebieg ewolucji. żywił niechęci do Rosjan, a wprost przeciwnie, W szczególności nie zaliczyłbym go do szkoły raczej darzył ich sympatią. Ale wspomnienia ewolucjonizmu syntetycznego (czyli tzw. neo- tamtych czasów nie poszły w niepamięć, o czym darwinizmu). Wydaje mi się, że odnosił się świadczy sprawa Władimira Amalickiego, który sceptycznie do niektórych zwolenników teorii przed pierwszą wojną światową był profesorem doboru, przyjmując jakby z niedowierzaniem geologii na Politechnice Warszawskiej, wówczas ich twierdzenia, że wszystkie cechy organiza- uczelni niemal całkowicie opanowanej przez cji rozwijały się ze względu na ich znaczenie Rosjan. Amalicki był utalentowanym bada- przystosowawcze. Był zwolennikiem poglądu, czem, należy do niego odkrycie nad Północną że brak form przejściowych między następu- Dźwiną bogatej fauny permskich gadów lądo- jącymi po sobie gatunkami należącymi do wych przypominających od dawna znaną faunę jednego rodzaju jest obiektywną cechą zapisu permskich gadów z obszaru Karoo w Afryce paleontologicznego i świadczy o tym, że w więk- Południowej. Odkrycie to bez przesady można szości przypadków takich form przejściowych nazwać sensacyjnym. Amalicki wydobył wiele nie było. Przyjmował więc w pewnym stopniu szkieletów, które preparowali przyuczeni kamie- skokowe powstawanie nowych gatunków. niarze warszawscy i zmontował je w gablotach, tworząc w gmachu politechniki w Warszawie Historia szczepów.– Profesor Kozłowski miał unikatowe muzeum, które wraz z wycofującymi w tym zakresie ogromne doświadczenie wyni- się wojskami rosyjskimi ewakuowano w 1915 kające z badań nad sylurskimi ramienionogami roku w głąb Rosji. Jak wyglądało to muzeum Podola. Fascynowało Go zjawisko zahamowa- dowiadujemy się z fotografii zamieszczonej nia ewolucji i przeżywania niezmienionych w znanej książce Othenio Abela Lebensbilder gatunków przez dziesiątki milionów lat. Przyj- aus der Tierwelt der Vorzeit (czyli Obrazy z życia mował, że początkowo nowe grupy reprezentują zwierząt ubiegłych epok geologicznych; 1921), duży potencjał ewolucyjny wyrażający się ich który też zauważył, że niektóre szkielety pod plastycznością, zaś potem postępująca specjali- względem anatomicznym zostały nieprawi- zacja ukierunkowuje ewolucję poszczególnych dłowo zmontowane. szczepów. Właśnie „szczepów”, co było cha- Wcześniej w czasie zajść rewolucyjnych 1905 rakterystycznym terminem, często występują- roku Amalicki występował przeciw wprowadze- cym w wykładach, artykułach i pracach prof. niu języka polskiego jako wykładowego i nawet Kozłowskiego, a prawie nie używanym przez

52 EWOLUCJA nr 3 czerwiec 2008 ZaskakująceProfesor Roman uwieńczenie KozłowskiPochodzenie ery – gadówjakim go issakokształtnych ewolucja zapamiętałem skójek innych autorów polskich. Być może, zaczerp- sor Kozłowski miał jeden z ważnych wykładów nął ten termin od Othenio Abela, w okresie na kursie w Dziwnowie w 1952 r. poświęconych międzywojennym bardzo znanego paleonto- zagadnieniom ewolucyjnym w świetle paleon- loga ewolucyjnego i paleobiologa, który posłu- tologii. We wstępnej części tego kursu miałem giwał się jego niemieckim odpowiednikiem. wykład o paleontologicznych dowodach ewolu- Dla poglądów prof. Kozłowskiego charaktery- cji, chociaż jeszcze nie miałem dyplomu magi- styczny był przyrodniczy materializm, czemu stra. Był to dowód zaufania do mojej wiedzy dobitny wyraz dał w swym wykładzie wygło- na temat ewolucjonizmu, która widocznie ze szonym na konferencji w Kuźnicy w 1951 r. mnie „emanowała”. Wykłady nasze podawały mówiąc, że dla postępu nauki znaczenie mają przyjętą ogólnie wiedzę o faktach i teoriach tylko hipotezy i teorie wychodzące z założeń ewolucyjnych i bynajmniej nie odnosiły się do materialistycznych. twórczego darwinizmu. W tym zakresie pale- Kiedy ja studiowałem paleontologię a następ- ontologia odegrała jakby rolę „oświeceniową” nie rozpoczynałem pracę badawczą, czas spe- w czasach pełnych zamętu myślowego i niezwy- kulatywnych i niekiedy idealistycznych teorii kłych decyzji ludzkich. Przecież wśród zwolen- w ewolucyjnej paleontologii już minął. Takie ników tzw. twórczego darwinizmu znaleźli się poglądy stanowiły rzadkość, np. w tym czasie ludzie po studiach i doktoratach zrobionych sto- (1950) ukazała się popularna książka znako- sunkowo niedawno w Stanach Zjednoczonych, mitego paleontologa z Południowej Afryki znani badacze w zakresie genetyki i embriolo- Roberta Brooma, opisująca dokonane przez gii po stażach w pracowni T.H. Morgana, czyli niego sensacyjne znaleziska „brakujących w Mekce tzw. genetyki formalnej, którą teraz ogniw”, czyli australopiteków. Przy tej okazji w czambuł potępiali. Stanowili oni i stanowią Broom przedstawia swe ogólne poglądy na dla mnie zjawisko nie do końca zrozumiałe. ewolucję, z których wynikało, że przekonany Raz rozmowa nasza zeszła na temat gorąco jest on w istnienie „ogólnego planu ewolucji wtedy dyskutowany: początku i wieku Wszech- z Planistą w tle”. Jej celem jest pojawienie się świata. Wtedy Profesor powiedział: – A czy człowieka, a następnie jego dalszy intelektu- nie lepiej przyjąć, że Wszechświat był zawsze alny i moralny rozwój. Równocześnie Broom i jest nieskończony. Mnie, wychowanemu na dostarcza rzekomych dowodów na zahamowa- materialistycznej filozofii przyrodoznawstwa nie się ewolucji wszystkich pozostałych grup pogląd ten był znany, ale mimo to słowa pro- systematycznych w ciągu trzeciorzędu. Ksią- fesora Kozłowskiego zapadły mi głęboko żeczka była dostępna w naszych „Empikach” w pamięć. Do tego stopnia, że kilka lat później, i dyskutowałem o poglądach Brooma z prof. gdy z moją córką Dorotą stałem na krańcu Pola Kozłowskim, który uważał je za całkowicie nie- Mokotowskiego podziwiając zachód słońca, uzasadnione. a mała zadała mi pytanie: – Tatusiu jak powstał świat? bez wahania odpowiedziałem: – Wszech- Czasy łysenkizmu.– W końcu lat 1940. i na świat był zawsze i jest nieskończony. Okazałem początku lat 1950. do Polski dotoczyła się fala się więc bardzo dobrym uczniem prof. Kozłow- tzw. „twórczego darwinizmu radzieckiego”, skiego i jego pogląd przekazałem następnemu opartego na poglądach Trofima Łysenki, który pokoleniu. Wprawdzie pogląd ten wkrótce oka- w ramach jednej z akcji ideologicznych póź- zał się przestarzały i dziś sądzi się, że Wszech- nego stalinizmu przeciwstawił się całej gene- świat powstał raptownie 14 mld lat temu i cały tyce klasycznej, w tym chromosomowej teorii czas się rozszerza, przy czym galaktyki pędzą dziedziczności. Kierunek ten zdobył poparcie na łeb na szyję przed siebie. Muszę przyznać władz partyjnych w Polsce Ludowej i odpo- z całym szacunkiem dla współczesnej astro- wiedzialni wtedy za rozwój biologii działacze fizyki, że pogląd ten nie odpowiada mi pod uważali, że w tym kierunku należy przebudo- względem estetycznym. Wolę majestatyczny wać biologię ewolucyjną. Organizowano wtedy Wszechświat dawnych przyrodników, który kursy teoretyczno-szkoleniowe dla kadry trwał wiecznie, ale w którym stale coś się zmie- naukowej, na których padało wiele zupełnie niało. Pod tym względem (i może nie tylko) błędnych lub słabo uzasadnionych twierdzeń. jestem człowiekiem XIX stulecia. Pozytywne znaczenie tych kursów, polegało na tym, że wzbudzały one zainteresowanie ewolu- cjonizmem, który na naszych uniwersytetach nie miał szczególnie dobrych tradycji i wła- ściwe wypadał z programów nauczania. Profe-

nr 3 czerwiec 2008 EWOLUCJA 53 Czy istnieje inteligentny plan rozwoju życia na Ziemi? Jerzy Dzik

ostawiono mi do wykonania z góry określony końcowy rezultat przemian. trudne zadanie. Mam oto mądrze Innymi słowy, jest to koncepcja permanent- odpowiedzieć na pytanie, które nego cudu. Tytuł mojego wystąpienia oznacza większość przyrodników uznaje więc pytanie, czy istnieją naukowe przesłanki za raczej niepoważne. Wiem do dopuszczające nadprzyrodzoną interwencję tego, że moi słuchacze mają ugruntowany w bieg ewolucji. pogląd na ten temat; zdanie, którego łatwo Ale co to znaczy „naukowe”? Fundamen- nie zmienią. Wątpię więc, bym kogokolwiek tem dzisiejszej nauki są dwie proste reguły: przekonał dobitnie i głośno wypowiadając zasada oszczędności metodologicznej (parsy- dziś swoją opinię o sprawie, choćby najbar- monia, czyli brzytwa Ockhama) przy wypo- dziej autorytatywną. Uczynię chyba lepiej, wiadaniu wszelkich sądów i wymaganie ich ograniczając się do pokazania dróg poznania testowalności. Znaczy to, że badacz przyrody historii życia na Ziemi i przedstawię najważ- nie powinien wprowadzać do rozważań ele- niejsze fakty niezbędne do jej zrozumienia. mentów (bytów) niekoniecznych a każde jego Liczę na to, że dostatecznie wyraziste staną wnioskowanie powinno być konfrontowalne się wówczas powody sceptycyzmu zawartego z obserwacjami przyrody (doświadczeniami). w konkluzji wykładu. Tak działają badacze z dziedzin przyrodo- znawstwa o ugruntowanej pozycji w obrębie nauki. Problem jednak z tym, że ewolucja Istota nauki z reguły nie jest oszczędna i rzadko biegnie najprostszą możliwą drogą. Do tego nie da się Zacząć wypada od dotarcia do sensu koncep- obalić hipotez co do jej przyszłego biegu, bo cji „inteligentnego planu”, której ma dotyczyć jest on z zasady nieprzewidywalny. To dlatego moje wystąpienie. To importowany z Ame- naukowy status teorii ewolucji bywa kwestio- ryki i skrojony na tamtejsze potrzeby przejaw nowany. Paradoksalnie, gdyby rzeczywiście odwiecznej potrzeby widzenia świata na ludzką nie należała do rewiru nauki, „ewolucjonizm” miarę. Trudno bowiem nam sobie wyobrazić, byłby po prostu ideologią przeciwstawną że rozumny porządek w otaczającej nas przy- religijnemu kreacjonizmowi, gdy równocze- rodzie może nie mieć osobowej sprawczej przy- śnie do naukowego statusu pretenduje inna czyny. Również z przyczyn ambicjonalnych. Jak alternatywa teorii ewolucji, czyli koncepcja bowiem dopuścić do głowy myśl, że wzniosła intelligent design. postać człowieczeństwa jest rezultatem przy- Nie wypada jednak w tym kontekście zapomi- padkowego i bezmyślnego działania praw fizyki nać o tym, że sformułowanie „teoria ewolucji” i chemii? O wiele łatwiej odwołać się do wyobra- jest co najmniej dwuznaczne. Do objaśnienia żenia zewnętrznej rozumnej siły skrojonej na różnych aspektów ewolucji biologicznej używa Tekst wykładu naszą miarę, niż żmudnie doszukiwać się sensu się bowiem fundamentalnie odmiennych spo- inaugurującego w gmatwaninie zjawisk przyrodniczych, którym sobów wnioskowania. Przywykło się sądzić, że Rok Darwina podlegamy. Karol Darwin był twórcą kompletnego teore- w Auditorium Maximum Oznacza to jednak dopuszczenie noto- tycznego opisu zjawiska ewolucji, tak jednak nie Uniwersytetu Warszawskiego; rycznej nadprzyrodzonej interwencji w bieg jest. Darwin wysunął teorię objaśniającą mecha- 15 stycznia 2008 roku. spraw świata żywego. Po to, by zapewnić nizm ewolucji, ale nie jej przebieg.

54 EWOLUCJA nr 3 czerwiec 2008 ZaskakująceCzy istnieje uwieńczenieinteligentny planery gadów rozwoju ssakokształtnych zycia na Ziemi?

Zjawisko ewolucji gatunku. Założenie to jest powszechnie stoso- wane w biologii dzisiejszych organizmów – bez Teoria Darwina w postaci dzisiejszej, uzyska- niego trudno byłoby rozpoznawać ich gatunki. nej po półtora stulecia badań nad jej naturą, głosi, Drugie założenie jest równie oczywiste – przyj- że jeśli obiekty cechujące się losowo powstającą muje się, że jeśli dwie próbki z kolejnych warstw zmiennością dziedziczonych właściwości pod- skalnych nie różnią się istotnie od siebie, to dać selekcji, to w kolejnych pokoleniach domi- reprezentują różne stadia jednego ciągu genealo- nować poczną te z nich, które są preferowane. gicznego. Jeśli zaś skrajne próbki takiego ciągu Jest to opis mechanizmu pozwalającego na prze- różnią się od siebie dogłębnie, jest to przejaw widywanie rezultatów działań w odniesieniu ewolucji. do obiektu o znanych właściwościach i wyjścio- Opis przebiegu ewolucji to już teoria, choć wym stanie. Tak od stuleci postępują hodowcy nie Darwina. Hipotezy o związku przodek-po- nowych ras zwierząt i roślin. Teoria Darwina tomek na poziomie populacji są testowalne na w ścisłym rozumienia jest więc testowalna (fal- gruncie paleontologii. Linię ewolucyjną należy syfikowalna) i nie różni się metodologicznie od wtedy rozdzielić na elementarne zdarzenia. Jeśli klasycznych teorii przyrodoznawstwa. kierunek nacisku selekcyjnego nie zmieniał się Dziś treść teorii Darwina zdaje się truizmem. chaotycznie, spodziewać się można stopnio- Wiemy bowiem, na czym polega zmienność wych przemian morfologii między próbkami. i dziedziczność. Darwin, publikując w 1859 roku Zwiększając gęstość opróbkowania wystarczy swoje opus magnum o ewolucji, ledwie się tego wykazać nieciągłość następstwa (np. w wyniku domyślał. Nie konstruował jednak przecież swo- migracji), by obalić hipotezę o związku ewolu- jej teorii jako pustego intelektualnego ćwiczenia cyjnym. – postawił sobie zadanie objaśnienia natury Jak daleko da się dojść w poszukiwaniach zjawiska, które było już wówczas dobrze roz- kompletnego kopalnego zapisu ewolucji? Rzecz poznane. Nie Karol Darwin odkrył ewolucję, jasna, tylko znikoma część niegdyś żyjących bo prowadzono nad nią badania już znacznie organizmów pozostawiła po sobie ślady w war- wcześniej. I to przy pomocy solidnych metod stwach skalnych. Są jednak takie ich rodzaje, badawczych. które nie tylko dają się badać w setkach próbek Jedno z takich zapomnianych doniesień ilu- złożonych z mrowia szczątków, ale umożliwiają strujących przygotowanie ówczesnych przyrod- wgląd w przebieg formowania się cech ich ana- ników do przyjęcia teorii ewolucji wyszło dru- tomii w trakcie rozwoju osobniczego. Co więcej, kiem w 1847 roku, zatem dekadę przed dziełem rozwój osobniczy można wykalibrować nawet Darwina. Był to rezultat ekspedycji okrętu w pojedynczych dniach. Możliwości takie Beacon w rejon Morza Egejskiego z udziałem otwiera choćby dzienna cykliczność przyrostu znakomitego ówczesnego badacza mięczaków, emalii zębów czy kostek słuchowych ryb. Edwarda Forbesa. Forbes, wraz ze współpra- Kiedy w badaniach przebiegu ewolucji wią- cującym z nim porucznikiem (późniejszym żemy rozkład zmienności z krzyżowaniem wiceadmirałem) Thomasem A.B. Sprattem w obrębie populacji, przywołujemy aspekt różno- zbadali następstwo form kopalnych ślimaków rodności świata żywego, który nie jest konieczną w liczących około 5 mln lat warstwach gliny konsekwencją darwinowskiego mechanizmu na wyspie Kos u wybrzeża Turcji. Stwierdzili, ewolucji. że zmian urzeźbienia ich muszelek nie da się wyjaśnić inaczej, niż dopuszczając możliwość przekształcania się (transmutacji) gatunków. Geneza różnorodności Dziś znane są dziesiątki podobnych następstw biologicznej populacji w warstwach skalnych i przyjmujemy za zasadne interpretowanie ich jako przykłady Wbrew tytułowi dzieła Darwina O pocho- kopalnego zapisu ewolucji. Podstawę do takiego dzeniu gatunków..., sprawa pochodzenia gatun- sądu dają dwa założenia. Po pierwsze, że mniej ków nie została w nim wyjaśniona. Korzysta- więcej normalny (gaussowski) rozkład częstości jąc z ówczesnego zasobu wiedzy biologicznej w klasach wartości cech organizmów jest prze- Darwin nie mógł nawet wiedzieć, czym jest jawem wymiany genów drogą krzyżowania w gatunek organizmu żywego. Dlaczego ma on obrębie populacji. Pozwala to na twierdzenie, że wyraźnie odrębną i w zasadzie niezmienną próbka skamieniałości z pojedynczej warstwy postać w skali trwania naszego życia. Do tego skalnej wykazująca taki rozkład zmienności niezbędna jest osobna teoria. Teoria płci – nie- jest reprezentatywna dla niegdyś istniejącego możliwa do skonstruowania bez wiedzy Grze-

nr 3 czerwiec 2008 EWOLUCJA 55 Czy istnieje inteligentny plan rozwoju zycia na Ziemi?

gorza Mendla o mechanizmach krzyżowania ności biologicznej w wielkiej skali dziesiąt- czy Thomasa Morgana o naturze zapisu gene- ków milionów lat czasu geologicznego, czyli tycznego. o drzewie rodowym organizmów. Dopiero pół wieku po śmierci Karola Darwina genetyk populacyjny Fiodor Dobrzański (Theodosius Dobzhansky) Filogeneza i zoolog Ernst Mayr wyjaśnili naturę gatunku biologicznego. To oni powinni użyć tytułu Historię przemian złożoności świata żywego O pochodzeniu gatunków... do swoich książek. przedstawiano w konwencji drzewa rodowego Mechanizm łączenia, wymiany i uporząd- na długo przed Darwinem. I na długo przed kowanego rozdzielania zapisu genetycznego zaakceptowaniem ewolucyjnej przyczyny z różnych linii genealogicznych osobników takiej formy powiązań między wymarłymi jest istotą zjawiska płci i przyczyną wystę- organizmami. Nie wiemy, jak Louis Agassiz, powania gatunków. Gdyby nie płeć, świat sławny szwajcarski badacz wymarłych ryb żywy składałby się z nieprzeliczonej liczby i lodowców alpejskich, mógł pogodzić swój genetycznie osobnych istot dający się co ortodoksyjny kreacjonizm z przedstawieniem najwyżej subiektywnie przyporządko- w 1844 roku schematu pokrewieństw kopal- wać do szczepów. Dzięki płci – i ewolucji nych ryb rozmieszczonych na skali czasu geo- – są grupy osobników (populacje) dysponujące logicznego. Explicite ewolucyjny sens nadał wspólną pulą genową i oddzielone od innych drzewu rodowemu dopiero zoolog i wolno- niemożnością partycypowania w wymianie myśliciel Ernst Haeckel, który nazwał proces genów. Dzieje się tak, bo rozbieżna ewolucja ewolucyjnych przekształceń szczepów organi- izolowanych populacji po jakimś czasie pro- zmów filogenezą. wadzi do takiej odmienności, że nie da się Z racji swojego zawodu Ernst Haeckel odwo - technicznie przeprowadzić wymiany albo też ływał się w konstrukcji drzew rodowych głów- rezultaty wymiany prowadzą do zaburzeń nie do organizmów dziś żyjących. Z dzisiej- w wykorzystaniu zapisu genetycznego. Tylko szej perspektywy jego drzewa filogenetyczne dzięki temu możemy próbować policzyć te nie grzeszą rygoryzmem metodologicznym, parę milionów istniejących dziś gatunków ale by je skonstruować musiał przynajmniej i opłakiwać wymieranie części z nich. podświadomie przyjąć fundamentalne założe- Powstawanie gatunków (specjacja) nie nie nowoczesnej filogenetyki. To mianowicie, jest przyczyną ani nawet istotą ewolucji. Jest że istnieje związek pomiędzy odmiennością tylko jednym z jej skutków. Ewolucja może jakiejkolwiek pary gatunków dzisiejszych zachodzić bez wytwarzania gatunków. Tak organizmów a czasem, który upłynął od roz- się zresztą działo przez pierwsze parę miliar- dzielenia się ich dróg ewolucji. Wykorzystu- dów trwania życia na Ziemi, kiedy uformo- jąc to założenie, można uznać niemal każdy wały się podwaliny organizacji komórki drzewkowaty diagram pokrewieństw między i większość zjawisk biologicznych. organizmami (dendrogram, kladogram, feno- Koncepcja gatunku zastosowana do zbioru gram) za drzewo rodowe. Pokrewieństwo współczesnych sobie populacji pozwala na można oszacować na podstawie liczby zgod- testowanie i łatwe obalenie tez o tym, czy jakaś ności cech lub hierarchicznego porządku populacja należy do określonego gatunku czy w ich rozprzestrzenieniu. Najprostsze, najbar- też nie. Wystarczy przeprowadzić test krzyżo- dziej obiektywnie wydzielane i z grubsza rów- wania. Oczywiście jest mnóstwo komplikacji nowartościowe cechy to pojedyncze amino- wynikających z tego, że bariery genetyczne kwasy w białkach czy nukleotydy w kwasach między gatunkami są nie w pełni wykształ- nukleinowych. Dzięki tym właściwościom cone. Można jednak śmiało powiedzieć, że wyjściowych danych i precyzji metody, filoge- teoria gatunku biologicznego, tak jak teoria netyka molekularna jest dziś jedną z najbar- płci czy sama teoria Darwina to solidne, falsy- dziej dynamicznie rozwijających się dziedzin fikowalne teorie dzisiejszej biologii. Powraca wiedzy naukowej. więc pytanie, dlaczego teoria ewolucji mia- Związek pomiędzy czasem a zmianami łaby być niefalsyfikowalna? By się do odpo- ewolucyjnymi jest jedynie statystyczny, także wiedzi na to pytanie przybliżyć, przywołać w odniesieniu do zmian (mutacji) nukleoty- trzeba kolejny obszar rozważań o ewolucji, dów czy aminokwasów. Zignorowanie tego, że którego rozpoznanie nie było zasługą Karola wymiana litery kodu genetycznego w różnych Darwina. Mowa o opisie przemian różnorod- miejscach łańcucha DNA może mieć funda-

56 EWOLUCJA nr 3 czerwiec 2008 ZaskakująceCzy istnieje uwieńczenieinteligentny planery gadów rozwoju ssakokształtnych zycia na Ziemi? mentalnie odmienne konsekwencje (a więc anatomii z małpiej jest już rozpoznany z cał- i wagę w porównaniach), a także tego, że tempo kiem sporą precyzją. ewolucji różnych grup organizmów bywa cał- W mniejszym lub większym przybliżeniu kiem inne, istotnie deformuje konstruowane prześledzić możemy naszą genealogię wstecz w ten sposób drzewo rodowe. Linie szczególnie przez stadium podobnych do szczura pier- szybko ewoluujące ukazują się wtedy mylnie wotnych ssaków sprzed stu milionów lat czy jako najbardziej pierwotne. Uniknięcie tego rybich przodków sprzed czterystu milionów źródła deformacji i uwiarygodnienie drzewa lat aż do prawie pół miliarda lat – obecnego wymaga starannego wykalibrowania jak naj- krańca możliwości paleontologii w tej dzie- większej liczby jego gałęzi w milionach lat przy dzinie. Ze skruchą przyznaję jedynie, że nie użyciu danych paleontologicznych (wiemy np., wiemy jak wyglądała szczegółowa anatomia że tempo ewolucji much jest dwukrotnie więk- naszych przodków w stadium robaka. Pro- sze niż pająków). Dopiero wtedy można inter- blemy, przed którymi stoimy mają jednak polować i ekstrapolować interpretacje. całkiem zwyczajny charakter. To jasne, że Tu znów pojawia się pytanie, jak daleko przecież mnóstwo zagadnień nauki pozostaje można dojść w wykorzystaniu danych paleon- tajemnicą. I całe szczęście, bo czym byśmy tologicznych do takich celów. Możliwości te są zajęli naszych uczniów? Nie ma jednak żad- niebywałe dzięki szczęśliwie równoczesnemu nych przesłanek by twierdzić, że metoda i równoległemu do filogenetyki molekularnej rozumowania, którą stosujemy w nauce rozwojowi technik badawczych paleobiologii. zawodzi z powodu anomalii w zapisie kopal- Z zapisu kopalnego bez trudu daje się dziś uzy- nym zmuszających do przywołania przyczyn skać dane o kształtach, rozmiarach a nawet nadprzyrodzonych. Sprzeciw wobec pocho- wewnętrznej strukturze pojedynczych komó- dzenia człowieka od małpy jest problemem rek organizmów sprzed setek milionów lat. Ze natury psychologicznej, nie naukowej. skał wydobywa się nawet zawarte w osłonkach Rzeczywiste problemy fundamentalnej jajowych zarodki zwierząt sprzed pół miliarda natury związane z teorią ewolucji ukryte są lat ukazujące szczegóły ich wnętrza. całkiem gdzie indziej. Są na styku przyrodo- Tym, co najbardziej przyciąga uwagę nie znawstwa i nauk historycznych. są jednak przecież subtelności przebiegu ewolucji wymarłych robaczków. Niepokoi przede wszystkim możliwość pochodzenia Historyczne i inżynierskie nas samych z małpiego łoża na gałęzi afrykań- aspekty ewolucji skiego baobabu. Filogenetyka paleontologiczna jest jedyną dziedziną biologii, która zmuszona jest do Pochodzenie człowieka posługiwania się metodami wnioskowania swoistymi dla nauk historycznych. By to A tu niewiele da się poradzić przeciw fak- zauważyć, trzeba jednak najpierw oczyścić tom. Do czasu ekspansji cywilizowanego zagadnienia ewolucji biologicznej z tych człowieka liczebność jego populacji nie była aspektów, które nie są dla nich swoiste. większa od któregokolwiek z przeciętnych Z aspektów dających się wyjaśnić przy uży- gatunków świata zwierząt. Stosownie do ciu standardowej metodologii fizykochemii. tego i produkcja biologiczna populacji nie Nazywamy je inżynierskimi, zwykle chodzi była imponująca, a to przecież liczba skła- bowiem o zjawiska i struktury, które służą danych w ziemi zwłok decyduje o jakości organizmom żywym do pozyskiwania mate- zapisu kopalnego. Badania żadnego innego rii i energii ze środowiska. Po to, by się roz- gatunku świata żywego nie uzyskały jednak mnażać i opanowywać środowisko. Jak to tak dobrego finansowania, jak gatunek wyna- czynić, zapisane jest w chromosomach. lazcy pieniędzy. Nic więc dziwnego, że rezul- Inżynierskimi rezultatami ewolucji zaj- taty są nieproporcjonalnie duże w stosunku muje się większość biologów. Wystarczy im do możliwości. Mimo to bez końca trwać odwołanie się do wiedzy chemicznej i fizycz- będą przecież spory o szczegóły interpretacji nej (dokonanie redukcji biologii do fizyko- danych. Nie będzie zgody co do tego, na ile chemii), by zinterpretować badane zjawiska. gatunków podzielić pieczołowicie pozbierane Stają jednak bezradni przed pytaniem: dla- kostki i zęby. Nie zmienia to jednak postaci czego właśnie w ten sposób przebiega dany rzeczy – przebieg uformowania się ludzkiej proces czy skonstruowany jest narząd, skoro

nr 3 czerwiec 2008 EWOLUCJA 57 Czy istnieje inteligentny plan rozwoju zycia na Ziemi?

nasza wiedza dopuszcza dziesiątki innych (a praktycznie nie działa przy obecnym pozio- rozwiązań? Dlaczego rogi służące samcom mie eliminacji osobników przed zakończe- do walk godowych miewają tak całkiem różne niem rozrodu), jego kierunek byłby całkiem pochodzenie? Dlaczego mięśnie wykorzystu- odmienny od tego, który kształtował nas przez jące chemiczną energię z glukozy i zasadę ostatni milion lat. dźwigni umieszczone są na zewnątrz belkowa- Tak więc porzucić należy sposoby wniosko- tego szkieletu u jednych zwierząt (kręgowce) wania wzięte z fizykochemii i polegające na a wewnątrz sztywnej rury u innych (stawo- przewidywaniu (predykcji) przyszłego stanu nogi). Odpowiedź wymaga odwołania się do układów żywych na podstawie znajomości przeszłości historycznej. Wymaga odtworze- stanu wyjściowego i przy użyciu testowanej nia przebiegu ewolucji tych organizmów. teorii. Pozostaje jednak możliwość testowania Jak jednak poznawać i opisywać przebieg hipotez o przebiegu ewolucji wstecz osi czasu, ewolucji, by nie wypaść z kolein ścisłej metody przez retrodykcję. To metoda skuteczna, bo naukowej. By teorie filogenetyczne pozostały dzięki niej skonstruowaliśmy przecież drzewo falsyfikowalne? W początkach rozwoju nowo- rodowe organizmów. Przy jej użyciu porzu- czesnej nauki próbowano na to znaleźć odpo- camy wcześniejsze interpretacje w miarę pozy- wiedź imitując wprost i nader powierzchownie skiwania nowych danych. teorie fizyki. Próbowano dotrzeć do praw A to niemożność przewidywania ewolu- rozwoju historycznego. W dziedzinie historii cji jest powodem oskarżania teorii ewolucji społeczeństwa podejście to znalazło rozlegle o nienaukowość. Zarzutu niewłaściwie kiero- zastosowanie i kojarzy się dziś z nazwiskami wanego w stronę Karola Darwina zamiast do Georga W.F. Hegla i Karola Marksa. W biolo- Ernsta Haeckela. Stosując właściwą metodę gii to już tylko odległa historia, ale pojęcia bez- wnioskowania (retrodykcji), wspólną zresztą władności ewolucyjnej (ortogenezy), starzenia z humanistyczną historią (gdzie przecież się szczepów (typostrofizmu) czy wskazywa- także aspekty historyczne splatają się z inży- nie określonego celu ewolucji (terminalizm) są nierskimi), można jednak konstruować teorie wciąż przypominane podczas wykładów uni- falsyfikowalne. wersyteckich. Chyba nikt nie traktuje ich już Idea zastosowania teorii Darwina do obja- poważnie. Wyprowadzone z nich wnioski nie śnienia historycznych przemian człowieczeń- dają się bowiem rygorystycznie skonfrontować stwa nie jest nowa. W sposób zadowalający z danymi doświadczalnymi. Nie da się przewi- biologa proponował to już Karl R. Popper dzieć biegu ewolucji. w swojej koncepcji Świata 3., czyli ewolucji świadomości społecznej (poznania bez pod- miotu poznającego). Odpowiednikiem puli Testowalność hipotez genowej był dla niego zasób ludzkiej wiedzy filogenetycznych dziedziczonej przez nauczanie i modyfikowa- nej (powiedzmy, że losowo) w wyniku wpro- Nie można przewidywać przyszłej ewolucji wadzania modyfikacji i ulepszeń. Zadania z powodu jej mechanizmu. Dobór, działając selekcji wypełnia wolny rynek. Oczywiście, na losową zmienność, wprowadza do popula- ewolucji społecznej daleko do rygoru, któ- cji organizmów nowy porządek (informację). remu podlega ewolucja biologiczna. Nie mają W dłuższej skali czasu prowadzi to do „wyna- więc głębszego sensu próby mechanicznego lazków” ewolucyjnych dramatycznie zmie- nakładania pojęć biologicznych na aspekty niających warunki funkcjonowania układów społeczne. Niemniej, analogia ta zdaje mi się żywych. I nieprzewidywalnych tak, jak nie- bardzo pouczająca. Przynajmniej na tyle, by przewidywalne są wynalazki technologiczne posłużyć się przykładem z dziedziny ewolucji przewracające do góry nogami wcześniejsze technologii do uzmysłowienia nietrafności idei oczekiwania. intelligent design w zastosowaniu do ewolucji. Przewidywanie jest możliwe tylko wtedy, Popatrzmy na to, co działo się w ewolucji kiedy niezmienna pozostaje pula genowa średniowiecznych katedr. Nie było wówczas populacji i stały jest kierunek nacisku selek- wydziałów architektury na politechnikach, ale cyjnego (tak jest i w ekonomii). Dlatego wiedza inżynierska przekazywana była (dzie- modne niegdyś ekstrapolowanie w przy- dziczona) w strzechach budowlanych (Bau- szłość ewolucyjnego rozwoju anatomii czło- hütten). Proces budowy odbywał się pod ścisłą wieka nie ma sensu. Gdyby bowiem nadal kontrolą selekcyjną. Co rusz budowle się waliły działał na nasz gatunek nacisk selekcyjny a pozytywny dobór odnosił się do kosztów

58 EWOLUCJA nr 3 czerwiec 2008 ZaskakująceCzy istnieje uwieńczenieinteligentny planery gadów rozwoju ssakokształtnych zycia na Ziemi? i konstrukcyjnej klarowności, która dawała (dwuniciowe DNA) oraz niebywale złożony należyty efekt estetyczny. Ograniczeniem mechanizm enzymatyczny umożliwiający tempa przemian była podaż mutacji, czyli przeniesienie dziedziczonej informacji na wynalazków umożliwiających budowanie czytnik (transkrypcja na jednoniciowe RNA) coraz wyższych świątyń o coraz większej roz- a następnie wykorzystanie do produkcji bia- piętości sklepień. Ewolucję zainicjował wynala- łek (translacja). Wszystko to się odbywało w zek gurtu pozwalając na rozdzielenie procesu osłonie lipidowych błon i ściany komórkowej. na etapy i uwolnienie szalunku powierzchni Nad budową czegoś takiego długo musiałyby sklepiennych od konieczności opierania na się zastanawiać najtęższe umysły i pewnie nie- ziemi. Potem wykreślanie szalunku żeber wiele by zdziałały. w formie wycinku koła umożliwiło umieszcze- Problem ten przełamał już w 1976 roku nie na jednej wysokości zworników sklepień Jeffrey Tse-fei Wong, pracujący wówczas i wierzchołków poprzecznych łuków. Wreszcie w Toronto. Zwrócił uwagę na zadziwiającą pojawiła się umiejętność rozprowadzenia rze- prawidłowość w różnorodności liter (nukleoty- czywistych naprężeń pod dekoracyjną powłoką dowych tripletów) kodu genetycznego. Kiedy rzekomych żeber i filarów. Oto klasyczny opis bowiem spróbował użycia technik filogenetyki przebiegu ewolucji, dający się odnieść w rów- do ich uporządkowania w diagram pokre- nym stopniu i do organizmów i produktów wieństw, rezultat okazał się całkiem spójny technologicznych. Zadajmy jednak podsta- logicznie. Konieczne było wprowadzenie zale- wowe pytanie: czy wynalazca gurtu przewi- dwie nielicznych hipotetycznych stadiów, by dywał ostateczny rezultat procesu przemian? przez zmiany pojedynczych nukleotydów uło- Ewolucja sklepienia Czy potrzebny jest nam jakikolwiek nadzorca żyć wszystkie znane kody w nieukorzenione gotyckich katedr we tego procesu, by mógł on przebiegać zgodnie (jakby widziane od góry) drzewo rodowe. Naj- francusko-normańskim z zadziwiającą regularnością? Oczywiście, nie. bardziej zaskakujące jest jednak to, że dia- kręgu kulturowym Postęp był kumulacją pojedynczych nieprze- gram ten precyzyjnie nakłada się widywalnych (i nierzadko przypadkowych) na wykonany w podobnym duchu wynalazków podlegających następnie selekcji. Pozostaje więc odpowiedzieć już tylko na ostatnie pytanie. Skoro w trakcie ewolucji bio- logicznej nie jest niezbędna zewnętrzna inter- wencja, to może choć do jej zainicjowania musimy przywołać zewnętrzną rozumną moc sprawczą?

Pochodzenie życia

Często się słyszy, nawet z ust wykształco- nych przyrodników: życie jest zbyt skompli- kowane, by mogło powstać drogą przypadku. I rzeczywiście, nawet najprostszy z dziś żyją- cych organizmów jest zbyt złożony, by uformo- wał się losowo. Co wię- cej, nie mógł tą drogą powstać nawet wspólny przodek wszystkich dziś żyjących organizmów. Ostatni wspólny przodek dzisiejszych organizmów (w angiel- skim skrócie nazywany LUCA) był bowiem orga- nizmem wyposażonym w nośnik dziedziczności

nr 3 czerwiec 2008 EWOLUCJA 59 Czy istnieje inteligentny plan rozwoju zycia na Ziemi?

diagram pokrewieństw między aminokwa- chemicznej ze środowiska. To wystarcza do zaini- sami kodowanymi przez te triplety. Pośrodku cjowania darwinowskiej ewolucji przez selekcję. są najprostsze aminokwasy a na obrzeżu dal- sze etapy w procesach syntezy biologicznej. Wnioski Kod na mRNA jest rozpoznawany przez prze- noszące określony aminokwas tRNA, nie ma By dopuścić istnienie nadprzyrodzonych on więc do aminokwasów żadnego chemicz- zdarzeń w ewolucji, trzeba by najpierw doko- nego powinowactwa. Oznacza to, że diagram nać obserwacji zdarzeń przyrodniczych, Wonga sięga do historycznych (nieinżynier- których nie da się wywnioskować z wiedzy skich) przyczyn różnorodności liter kodu o stanie poprzedzającym i z praw przyrody rzą- i mamy do czynienia z rzeczywistym drzewem dzących przemianami. Wówczas albo prawa rodowym. Na początku były więc tylko nie- są błędne, albo dokonała się nadprzyrodzona liczne proste aminokwasy, a nowe ich rodzaje interwencja. Nie są mi jednak znane naukowe pojawiały się w toku ewolucji, kodowane przesłanki do twierdzenia, że kiedykolwiek przez modyfikowane triplety kodu. Znaczy to w trakcie ewolucji życia na Ziemi związki ni mniej, ni więcej, lecz że na początku było przyczynowo-skutkowe miały charakter nad- zbyt mało rodzajów aminokwasów, by ułożyć przyrodzony. Teoria Darwina zadowalająco z nich niezbędną różnorodność skutecznie wyjaśnia mechanizm ewolucji biologicznej działających enzymów! i jest w pełni falsyfikowalna. Falsyfikowalne są Jak zatem przebiegały wtedy procesy kata- również hipotezy o przebiegu ewolucji (filoge- lizy biologicznej? Znamy odpowiedź na to nezie), tyle że rozumowanie przeprowadzane pytanie. Wiemy, że funkcje katalityczne obok być musi wstecz osi czasu (przez retrodykcję) białkowych enzymów mogą również pełnić ze względu na termodynamiczną naturę pro- cząsteczki RNA (i pełnią do dziś jako „rybo- cesu. To dlatego nie można przewidzieć przy- zymy”). Białka nie są więc niezbędne do proce- szłego biegu ewolucji biologicznej ani historii sów życiowych (jakkolwiek wątłe by bez nich cywilizacji i nie ma potrzeby twierdzić, że pro- były). Skoro tak, to nie jest konieczny kod gene- cesy te odbywają się pod nadzorem jakiejkol- tyczny. DNA przejęło niegdyś funkcję archi- wiek rozumnej zewnętrznej siły. O rezultacie wisty zapisu genetycznego, bo jest chemicznie darwinowskiej ewolucji, zarówno biologicznej trwalsze od RNA. Można sobie jednak wyobra- jak technologicznej, decyduje mechanizm prze- zić sytuację, kiedy zarówno funkcje nośnika mian oraz okoliczności, w których przebiegają. informacji jak i katalizatora procesów ener- Jeśli czuwał nad tym czynnik zewnętrzny, był getycznych pełni ta sama cząsteczka – RNA. prawdziwie nadprzyrodzony, bo niewidoczny Jest więc do pomyślenia świat RNA, nieporów- i nieidentyfikowalny metodą nauki. nanie prostszy od dzisiejszego świata DNA. Konkluzji tej nie wypada pozostawić bez Wciąż jednak o znacznym stopniu złożoności. komentarza. Jest mnóstwo pytań o fundamen- Chciałoby się zidentyfikować cząsteczki, talnym znaczeniu, na które scientia nie potrafi które mając stabilność nie mniejszą od RNA odpowiedzieć, bo nie umie ich sformułować mogły się samopowielać i katalizować to czy dotrzeć do odpowiednich danych. Jest powielanie bez udziału złożonych procesów jeszcze więcej pytań takich, które ignoruje, chemicznych. Nie ma jednak spójnej hipotezy, uznając za pozbawione sensu w kategoriach która by ten etap ewolucji, poprzedzający świat swojej metody. Wszystkie razem stanowią zbiór RNA, wyjaśniała. Że jest to możliwe, dowodzi zagadnień metafizyki, których nie możemy istnienie kwasów peptydonukleinowych, w któ- lekceważyć, bo byłoby to wbrew naszym bio- rych miejsce nietrwałego cukru (rybozy) zaj- logicznym i duchowym potrzebom. Pamię- muje pierwotny aminokwas (glicyna). Związki tać jednak trzeba o tym, że jest metafizyka te są wykorzystywane w terapii nowotworów, dla nieuków i jest prawdziwa metafizyka dla zastępują bowiem kwasy nukleinowe, blokując dobrze poinformowanych. Ta pierwsza, a do w efekcie procesy życiowe. Skądinąd glicyna niej należy koncepcja intelligent design, omija może też zastąpić cukry w procesach energe- wiedzę łatwo dostępną i nieudolnie wyważa tycznych organizmów. dawno już otwarte drzwi. Ta druga, prawdziwa Nie wiemy, jak naprawdę wyglądały pierwsze metafizyka zaczyna się tam, gdzie kończą się obiekty żywe. Nie ma jednak powodu wątpić obecne możliwości nauki. By do niej dojść, w możliwość spontanicznego powstania łań- przejść trzeba przez pole stosownej dziedziny cuchowych polimerów zdolnych do autokata- wiedzy aż po jego krawędź i wyjrzeć poza nią. litycznego samopowielania przy użycia energii Innej drogi nie ma.

60 EWOLUCJA nr 3 czerwiec 2008 Zaskakujące uwieńczenie ery gadów ssakokształtnych

GMINA PAWONKÓW

POŁOŻENIE GEOGRAFICZNE

Gmina Pawonków położona jest w północno-zachodniej części woje- wództwa śląskiego w powiecie lublinieckim. Graniczy od północy z gmi- ną Ciasna, od wschodu z gminą Kochanowice i miastem Lubliniec, od południa z gminą Krupski Młyn i Zawadzkie (woj. opolskie) zaś od zacho- du z gminą Dobrodzień (woj. opolskie). Odległość do Katowic wynosi 70 km, do Częstochowy 45 km. Miejscowość Pawonków, będąca siedzibą gminy o tej samej nazwie, stanowi centrum administracyjno-usługowe dla okolicznych mieszkańców. Sołectwo Pawonków położone jest na skraju Garbu Woźnickiego, który jest wyraźnie rzucającym się w oczy elementem krajobrazu. Przebiega on od Zawiercia przez Koszęcin, a kończy się w okolicach Kocur w powiecie ole- skim. Najwyżej położone miejsce w Pawonkowie znajduje się za Pietraszowi- cami i wynosi 279,3 m n.p.m.

DANE STATYSTYCZNE

Powierzchnia Gminy: 119 km2 Ludność: 6545 (stan na dzień 31.12.2007) 10 sołectw: Pawonków, Draliny, Kośmidry, Koszwice, Łagiewniki Małe, Łagiewniki Wielkie, Skrzydłowice, Gwoździany, Lisowice i Solarnia. 6 kościołów: w Pawonkowie, Gwoździanach, Lisowicach, Łagiewnikach Małych, Łagiewnikach Wielkich i Solarni. Siedziba Urzędu Gminy znajduje się w Pawonkowie przy ul. Zawadzkie- go 7, tel. (034) 3534100, www.pawonkow.pl, [email protected]. 766 indywidualnych gospodarstw rolnych. Użytki rolne zajmują 5 580 ha, co stanowi 47% pow. gminy. Lasy zajmują 44,5% pow. gminy. Prawie 100 ha gruntów pod zabudowę położonych w różnych atrak- cyjnych miejscach gminy.

HISTORIA

Osada Pawonków istnieje od bardzo dawna, być może powstała już przed epoką średniowiecza. Znalezisko z terenów Solarni (skorupy na- czyń) pochodzące z okresu kultury łużyckiej pozwala wnioskować, że na tym terenie ludzie żyli i mieszkali już od ok. 1100 lat p.n.e. Pierwsze historyczne wzmianki o Pawonkowie, Łagiewnikach Wielkich, Lisowicach i Dralinach, pojawiają się w 1305 roku w Księdze uposażeń biskupstwa wrocławskiego.

nr 3 czerwiec 2008 EWOLUCJA 61 WALORY PRZYRODNICZE

Obszar gminy Pawonków to obszar typowo rolniczy, zarówno z uwagi na warunki przyrodni- czo-klimatyczne, dobre gleby, jak i brak przemysłu. Największy atut gminy Pawonków, przyciągający ludzi chcących odpocząć od wielkomiej- skiego zgiełku, to malownicze tereny rekreacyjne z pięknymi krajobrazami, zbiornikami wod- nymi oraz lasami.

O walorach przyrodniczych gminy Pawonków decydują przede wszystkim:

Dolina rzeki Lublinicy wraz z kom- pleksem leśnym w jej otoczeniu.

Występowanie fragmentów cen- nej pod względem przyrodniczym roślinności bagiennej w otocze- niu borów świeżych, wilgotnych i bagiennych.

Torfowisko i bagno śródleśne „Ko- śmidry” oraz otaczające je drze- wostany stanowiące zanikający element środowiska leśnego.

Kompleksy stawów hodowlanych – ostoja ptactwa wodnego – bę- dące również miejscem wystę- powania rzadkich i chronionych gatunków roślin a także ptaków i ich miejsc lęgowych.

Duże, zwarte kompleksy leśne zajmujące 44,5% obszaru gminy zaliczane do lasów grupy pierwszej tj. ochronnych, gdzie można podziwiać rzadko spotykane w środowisku leśnym ro- dodendrony i inne gatunki objęte prawną ochroną, obok gatunków pospolitych dla boru.

Występujące w gminie lasy charakteryzują się znaczną różnorodnością typów siedliskowych. Przeważają siedliska borowe: bór świeży, bór mieszany świeży, bór mieszany wilgotny i bór wilgotny na siedliskach leśnych przeważa las mieszany wilgotny. Najmniejsze powierzchnie zajmują bór suchy, bór bagienny, las wilgotny, ols i ols jesionowy.

62 EWOLUCJA nr 3 czerwiec 2008 Zaskakujące uwieńczenie ery gadów ssakokształtnych

Gmina Pawonków położona jest na obrzeżach Parku Krajobrazowego „Lasy nad górną Liswartą”. Na terenie gminy znajdują się liczne stawy hodowlane, stanowiące istotny skład- nik krajobrazu. Często spotykane są tu torfowiska oraz tereny źródliskowe. Poza krajobra- zem stawów rybnych występują tu też krajobrazy z dominacją siedlisk lasów mieszanych świeżych; lasów iglastych borów i lasów mieszanych zdominowanych przez monokultury sosonowe oraz krajobraz dolin rzecznych z fragmentami łęgów wierzbowo-topolowych i torfowisk.

ZABYTKI

Bardzo interesujące dla odwiedzających gminę Pawonków okazać się mogą obiekty dzie- dzictwa kulturowego

Kościół pw. Św. Katarzyny w Pawonkowie

Wybudowany został w latach 1806-1809 na miejscu drewnia- no-murowanego kościoła. Murowana późnoklasycystyczna świątynia wyróżnia się wysoką wieżą, którą dobudowano w późniejszym okresie. W 1956 r. został odnowiony wraz z freska- mi na płaskim suficie. W ołtarzu znajduje się obraz św. Katarzy- ny z 1806 r. autorstwa Karola Fryderyka Helda (przedstawiciel znanej niemieckiej rodziny malarzy i architektów). Natomiast żeliwna ambona i drewniana chrzcielnica pochodzą z pocz. XIX w. Kościół posiada barokowy kielich z pocz. XVII zakupio- ny w 1807 r. od jezuitów z Nysy.

Klasycystyczna plebania powstała w 1831 r. a widoczny obok niej budynek gospodarczy – obecnie świetlica para- fialna – ma zachowane belki z datami 1690 i 1768. Tuż za zabudowaniami plebanii znajduje się cmentarz pa- rafialny. Powstał on z końcem XIX w. Na cmentarzu znajduje się kilka wyjątkowych mogił, np. Augustyna Kurda poległego w III Powstaniu Śląskim.

nr 3 czerwiec 2008 EWOLUCJA 63 Na początku głównej alejki rodzinna mogiła Kurpierzy, a w niej pochowany 64-letni Roch, mły- narz spod Pawonkowa. W dniu 28.11.1944 r. zginął on wraz z dwoma niemieckimi antyfaszystami - spłonęli w młynie, który otoczyli i podpalili hitlerowcy. Na cmentarzu znajduje się również mogiła pozostałych ofiar tej akcji, czyli Josepha Gieffera i Rudolfa Gyptnera.

Drewniany Kościół pw. Narodzenia NMP w Gwoździanach

Drewniany kościółek, stojący w Gwoździanach od 1978 roku, jest konstrukcyjnie wiernym ob- razem dawnej świątyni z 1576 r. przeniesionej z Kościeliska koło Olesna. Oryginalnymi częściami są tylko belka nad drzwiami wejściowymi z datą 1576 oraz dwa krzyże znajdujące się na wieżach kościoła. Parafia dba o to, by nowe wyposażenie nie stanowiło dysharmonii z drewnianym, chociaż nieco zmienionym wnętrzem kościoła. Świadczą o tym stacje drogi krzyżowej rzeźbione w drewnie przez nieżyjącego już artystę z Rybnika Masorza, drewniany posoborowy ołtarz poświęcony Matce Bożej i figury świętych.

Kościół pw. Św. Jana Chrzciciela w Łagiewnikach Wielkich

W 1679 r. powstał w Łagiewnikach Wielkich pierwszy drewniany kościół, który spłonął w 1961 r. Z pożaru ocalała jedynie zabytkowa monstrancja z XVII w. oraz niewielki krzyż żelazny, który zdobi teraz szczyt kapliczki stojącej obok kościoła. Obecna – bardzo nowoczesna – świątynia powstała dopiero w latach 1968-69.

Kościół pw. Św. Jadwigi w Łagiewnikach Małych

Kościół został konsekrowany w 1929 r. Samodzielna parafia powstała w Łagiewnikach Małych dopiero w okresie międzywojennym, gdy Łagiewniki Małe pozostały – po 1922 r. – w granicach Niemiec.

Kościół pw. Św. Jana Nepomucena w Lisowicach

Na terenie Lisowic istnieje (obecnie nieczynna) murowana kaplica p.w. św. Jana Nepomucena, wybudowana około 1902 r. W 1984 r. mieszkańcy Lisowic postanowili wybudować kościół oraz zaple- cze duszpastersko-katechetyczne. W 1987 r. biskup katowicki Damian Zimoń mianował ks. Józefa Anczoka rektorem kaplicy i budowniczym nowego kościoła, powierzając mu zadanie utworzenia w Lisowicach samodzielnej parafii. Kościół konsekro- wał w 1994 r. biskup gliwicki Jan Wieczorek.

Kościół pw. Św. Kazimierza w Solarni

Konsekrowany w 1992 r. przez biskupa gliwickiego Jan Wieczorka kościół o nowoczesnej archi- tekturze wybudowany został przez mieszkańców Solarni. Należy do parafii prowadzonej przez ojców Oblatów w Lublińcu. Nowa świątynia pełni tylko rolę parafii filialnej.

Na terenie gminy znajduje się wiele przydrożnych kapliczek z XVIII i XIX w., które mają cechy sztuki ludowej.

64 EWOLUCJA nr 3 czerwiec 2008 MUZEUM PALEONTOLOGICZNE w Lisowicach

WYKOPALISKA PALEONTOLOGICZNE W LIPIU ŚLĄSKIM

Uczestnicy wykopalisk w roku 2006 i wiosną roku 2007:

Michał Andziak, Mikołaj Andziak, Ewa Barycka, Damian Błyszcz, Robert Borzęcki, Robert Bronowicz, Anna Bujok, Kasia Janiszewska, dr Wojciech Krawczyński, dr Wojciech Majewski, Piotr Menducki, Jan Pomorski, Rafał Piechowski, Tadeusz Ptaszyński, Krzysztof Surga, Zbigniew Remin, Grzegorz Sadlok, Mateusz Tałanda, Ireneusz Wicik, Katarzyna Zaremba, dr Michał Zatoń

Uczestnicy wykopalisk w sierpniu 2007:

Maria Andruszkiewicz, Michał Brodacki, Przemysław Gorzelak, Rafał Gutaker, Katarzyna Janiszewska, Jakub Kowalski, Michał Lewicki, Magda Łukowiak, Katarzyna Mazur, Dawid Mazurek, Urszula Meissner, Anna Mozer, Joanna Roszkowska, Maciek Rybicki, Marcin Szuszkiewicz, Ewa Samorzewska, Anna Sobczak, Roksana Socha, Dawid Surmik, Marlena Świło, Mateusz Tałanda, Agnieszka Topolska

Gośćmi wykopalisk byli też prof. Jan Pawłowski (z Genewy) z synem Stanisławem, dr Wojciech Majewski z Instytutu Paleobiologii PAN z siostrzeńcem Stanisławem oraz dr hab. Piotr Węgierek z Uniwersytetu Śląskiego. MUZEUM PALEONTOLOGICZNE w Lisowicach

Lisowice wraz z przysiółkiem Lipie Śląskie są częścią gminy Pawonków. Dzieliły burzliwą historię tej części Śląska wraz z sąsiednim Lublińcem. Jako część księstwa Opolskiego przez stulecia należały do korony czeskiej i tylko na krótki czas, od 1645 do 1666 roku, pozostawało pod władaniem króla polskiego Władysława IV. Dopiero po trzecim powstaniu śląskim w 1922 roku skrawek Śląska sięgający po Lisowice został przyłączony do Polski. Podział ten, po krótkim powojennym administrowaniu całym Górnym Śląskiem w granicach jednego województwa, został przywrócony w 1950 roku. Paradoksalnie, cegielnia powstała w 1928 roku w Lipiu Śląskim, przyczynia dziś sławy regionowi i wiąże go z Opolszczyzną w dziedzinie całkiem nieoczekiwanej. Lipie Śląskie pod Lublińcem i Krasiejów pod Ozimkiem łączą sensacyjne znaleziska triasowych dinozaurów. Jeśliby kto jednak chciał uzasadnienia dla podziałów, może je znaleźć i w odległej przeszłości geologicznej. Choć bowiem z całego Śląska przed 200-230 milionami lat spływały na północ rzeki, których rozlewiska pokrywały błotem szczątki prehistorycznych roślin i zwierząt, w Krasiejowie utrwalone zostały dokumenty historii przyrody ówczesnego lądu sudeckiego i czeskiego, zaś w Lisowicach (późniejsze o paręnaście milionów lat) ślady życia na lądzie górnośląskim i małopolskim. Można by żartobliwie stwierdzić, że dinozaurom z Lipia bliżej do smoka wawelskiego. W istocie odmienność tych dwu znakomitych stanowisk paleontologicznych śląskiego triasu w większym nawet stopniu wynika z tej odmienności położenia geograficznego niż z różnicy wieku geologicznego. O ile skład drzewostanu lasów późnego triasu uwarunkowany był głównie przemianami klimatu w całej ówczesnej Europie, to fauna zachowywała odmienność raczej pod wpływem lokalnych uwarunkowań ekologicznych. Sugerują to znaleziska w innych, wciąż opracowywanych stanowiskach kopalnych w tym regionie. I ta odmienność przede wszystkim stanowi o wyjątkowości Lisowic. Nie to jest bowiem najważniejsze, że znalezione tu zostały pierwsze w Polsce szczątki drapieżnych dinozaurów. Najbardziej zaskakującym aspektem triasowej fauny Lisowic jest występowanie w niej ogromnych, wielkości nosorożca, i ostatnich w świecie gadów ssakokształtnych. Znalezisko to gruntownie zmieniło wyobrażenia o dopełnieniu dominacji dinozaurów i przesunęło jej rzeczywisty początek o parędziesiąt milionów lat, do końca okresu triasowego. W muzeum w Lisowicach można zapoznać się z wstępnymi wynikami badań nad niespodzi- ewanie udokumentowanym „łabędzim śpiewem” gadów ssakokształtnych, zwierząt typowych dla okresów geologicznych permu i triasu. Ich upadek w chwili, gdy z ich drapieżnych form powstawały ssaki, oznaczał zablokowanie kariery naszych przodków na sto pięćdziesiąt milionów lat. Warto poznać i zrozumieć przyczyny tych dramatycznych wydarzeń z historii własnej linii genealogicznej.

PUBLIKACJA SFINANSOWANA ZE ŚRODKÓW URZĘDU GMINY PAWONKÓW