Molecular Phylogeny of Thatcheria Mirabilis and the Superfamily of Conoidea

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國立中山大學海洋生物研究所碩士論文

旋梯螺和芋螺超科之分子親緣關係探討

Molecular phylogeny of Thatcheria mirabilis and the Superfamily

of Conoidea

研究生：賴政任撰

指導教授：劉莉蓮教授

中華民國九十八年十月

謝辭經過約兩年半的歲月，我的論文終於在劉莉蓮教授辛苦的指導下完成，從一開始對於海洋生物的陌生，到現在對於某些生物具有一定的認識及了解，這都要感謝劉教授在入學初期，提供多次出差的機會讓我去熟悉及摸索研究方向。就如老師所說的，我是到這半年才比較像個研究生，因此我更感謝老師時時刻刻的提醒，讓我了解應盡的本分，而可以順利的完成研究所學業。對於日常生活應有的禮節及態度更是重要，因為這些都會影響到我出社會後的競爭力。最後，還是要再跟老師說一次感謝。感謝兩位口試委員，高雄醫學大學的邱郁文教授及國家科學研究院海科中心的陳建勳博士，你們對於研究論文所提供的建議，讓我的論文可以更加順利及完美的呈現。研究樣本採集的順利與否對於實驗具有關鍵性的影響，在此感謝海資所陳孟仙教授實驗室及東港張先生提供底拖的螺樣本，還有澎湖水試所謝恆毅博士提供有關水試所底拖計畫的相關訊息，讓我的實驗樣本可以順利取得。感謝實驗室的大姐，所辦的王小姐、劉小姐及旺哥，謝謝你們對於出差或日常生活的協助，讓我感受到濃濃的人情味。感謝蘇老師的潛水訓練，讓我可以順利的採集自己實驗所需的樣本。實驗的順利，學長姐的經驗提供更是不可或缺，靖穎學姐每次出差的歡笑陪伴，馥如學姐、敏菁學姐及雅嵐學姐對於課業上或出差上的協助，志輝學長及宗孟學長對於分生技術的教導及建議，晏瑋學長對於拍電顯的協助，感謝你們願意花時間熱心的教導我。在這裡更要感謝我三位大學兼研究所共六年的同學黑黑、容禎和 Jacky，在高雄的這段期間，我們也是愛河之家的室友，一起度過風風雨雨，有歡樂、悲傷，也有驚奇，這些壓力或歡笑可以與妳們分享，我真的覺得很棒。一樣也在高雄的小閃和威廷，宵夜的邀約，心情的分享，雖然常都淪為嘴砲，但有你們的陪伴，我也才可以繼續瘋狂。感謝研究所同學，好友傑米不斷的跟我分享好玩有趣的事物，去北部出差時提供我住宿的地方，最重要的還有不斷的互相鼓勵與分享。感謝筱芸還有筱芸的爸媽，不斷的吃到美食，真的是開心的來源阿！感謝小銘一開始對於出差的協助及建議，讓我可以很快的進入狀況。感謝美足、Ops 及 Sam，研究所的生活有你們就是充滿歡笑，我們還要一起繼續去釣魚去瘋狂的 K 歌。感謝學弟妹，慕婷、彥臻、小呆、致銜及阿威，一起吃飯、玩樂、出差或發洩，讓我又年輕不少。謝謝左左，雖然在很奇妙的情況下認識，過著一起看著海水缸，分享海裡陎樂趣的生活，每次看到這些生物的悠遊就是覺得開心，祝福妳可以順利到加拿大，完成自己的夢想。感謝鼓山長老教會的如珽及其他教友們，你們對於我的日常生活及論文的關心和代禱，讓我的心靈更安穩。感謝嘉義大學生資 96 級的各位，儘管大家已經畢業很久了，但每次的聚會及玩樂，總是讓我又回想到大學多采多姿的生活。記得，大家還是要繼續保持聯絡，加油。最後，我最要感謝的是我最重要的親人，爺爺、奶奶及外公，雖然你們已經過世了，但你們對我的疼愛及關心我永遠記得，我會一直保持快樂的心體會生活。感謝外婆、我的父母親和老哥，你們對於我課業上的關懷及金錢上的支持是最重要的，心理上的關心更是加倍，現在我終於完成研究所學業，感謝你們，我們是永遠的一家人。我的這篇論文要獻給對於我提供協助的各位，這篇論文是由我們大家一起完成，因為有你們，才可以完美的結束。 I

旋梯螺和芋螺超科之分子親緣關係探討

國立中山大學海洋生物所碩士論文摘要

研究生 : 賴政任指導教授 : 劉莉蓮教授

旋梯螺在芋螺超科的分類地位不明，曾被歸在旋梯螺科、捲管螺科及芋螺科內，但

芋螺超科大而多元，全世界的物種數可能超過一萬種，傳統上以殼形及齒舌形態為分類

依據，分為芋螺科、筍螺科、捲管螺科，之後，以前腸的解剖構造、殼形及齒舌形態將

三科修訂至七科。本研究以粒線體的 16S rDNA 片段探討芋螺超科的分類及旋梯螺在超

科內的分類位階，結果顯示芋螺超科分為三大系群，推測此三系群分別為芋螺科、筍螺

科及捲管螺科；各系群內的帄均遺傳距離分別為 0.12、0.10 及 0.10，系群間則在 0.14~0.17

間；筍螺科及捲管螺科可能為姊妹群或二者在同一類群下，且筍螺科與捲管螺科的親緣

關係比芋螺科近。此外，旋梯螺和 Bathytoma luhdorfi 雖具有捲管螺的螺旋殼形，其親

緣關係卻與芋螺科系群的 Conus 屬較接近，其他原歸於捲管螺科的三個物種（如

Oenopota sagamiana、Phymorhynchus buccinoides 和 Raphitoma linearis）亦歸於芋螺科

系群。此分類結果不支持 Powell (1966) 和 Kohn (1998) 以殼形特徵為依據的傳統芋螺

超科分類，而與 Taylor 等人 (1993)、Rosenberg (1998) 及 Bouchet 和 Rocroi (2005) 以

前腸解剖特徵所做的支序親緣結果類似，而芋螺超科中空魚叉狀齒舌及毒腺構造可能由

各科獨立演化而產生。

關鍵字: 旋梯螺、芋螺超科、芋螺科、筍螺科、捲管螺科、16S rDNA

Molecular phylogeny of Thatcheria mirabilis and the Superfamily of Conoidea

Jeng-Ren Lai Advisor: Dr. Li-Lian Liu

Institute of Marine biology, National Sun Yat-Sen University, Kaohsiung, Taiwan, ROC

The taxonomic status of the Japanese Wonder Shell, Thatcheria mirabilis is questionable, because it has been classified in the family of Thatcheriidae, Turridae or Conidae (Superfamily: Conoidea). Conoidea is a large and diverse superfamily with more than 10,000 species. Based on shell and radula characters, it is classified into three families, i.e. Conidae, Terebridae and Turridae. However, seven families have been proposed based on foregut structure, shell and radula morphology. In the present study, the molecular phylogeny of Conoidea and the taxonomic status of Thatcheria mirabilis were determined by mitochondria DNA 16S rDNA. The results show that Conoidea includes three clades, presuming Conidae, Terebridae and Turridae. The mean genetic distances within clades were 0.12, 0.10 and 0.10, respectively. And, the distances between clades were 0.14~0.17. Phylogenetic trees reveal that Terebridae and Turridae were within the same group or sister group, Terebridae was closer to Turridae than to Conidae. Although Thatcheria mirabilis and Bathytoma luhdorfi have turrid-form shells, their phylogenetic relationship was close to Conus which was in Conidae`s clade. Some other species, i.e. Oenopota sagamiana、 Phymorhynchus buccinoides and Raphitoma linearis were also in Conidae`s clade which had been placed in Turridae. In general, the results are consistent with the cladistic classification by Taylor et al (1993), Rosenberg (1998) and Bouchet & Rocroi (2005), but differenrt from the classification by Powell (1966) and Kohn (1998) based on shell characters. Additionally, the hollow, harpoon-like teeth and venom apparatus in Conoidea might independently evolve in each family.

Keywords: Thatcheria mirabilis, Conoidea, Conidae, Terebridae, Turridae, 16S rDNA

III

章次頁碼

謝辭………………...... I

中文摘要…………….……………………………………………………….……………….II

英文摘要…………....…….………………………………………………….…....…………III

目錄……………….……...... IV

表目錄………………………….………………………………………………………….….V

圖目錄………………….……………………………………………………………...….…VI

附錄目錄……………………...………………………………………………………….…VII

前言……………………………………………….…………………………….…………..…1

材料與方法……………………………………….…………………………………...... 7

結果…………………………………………………………………………………………..11

討論…………………………………………………………………………………………..16

參考文獻……………………………………………………………………………………..21

表……………………………………………………………………………………………..26

圖……………………………………………………………………………………………..35

附錄...... …………………………………………………………………………………..52

表目錄

表次頁碼

表一、旋梯螺 Thatcheria mirabilis 分類的相關研究...... 26

表二、芋螺超科 Conoidea 分類的相關研究...... 27

表三、芋螺超科的殼形、齒舌構造及毒腺構造之比較...... 28

表四、芋螺超科採集之物種名錄...... 29

表五、本研究中分生實驗所使用物種及引用 NCBI 的基因序列代號...... 31

表六、芋螺超科核苷酸組成比例及序列長度...... 32

表七、芋螺超科之系群內帄均遺傳距離...... 33

表八、芋螺超科之系群間帄均遺傳距離...... 34

圖目錄

圖次頁碼

圖一、芋螺超科物種之殼形外觀……………………………………………………...….35

圖二、芋螺超科的前腸構造示意圖…………………………………………………...….36

圖三、筍螺科的前腸構造示意圖……………………………………………………...….37

圖四、芋螺超科兩種不同型式的齒舌囊……………………………………………...….38

圖五、芋螺超科之四種齒舌形態……………………………………………………...….39

圖六、物種採樣地點分布……………………………………………………………...….40

圖七、筍螺的新紀錄種………………………………………………………………...….41

圖八、芋螺超科物種的軟體組織及前腸之解剖圖…………………………………...….42

圖九、鄰近接近法 (Neighbor-joining) 建立之芋螺超科親緣關係樹………...………...47

圖十、最大儉約法 (Maximum-Parsimony) 建立之芋螺超科親緣關係樹…...... ………48

圖十一、系群一 (clade 1) 親緣樹狀圖………………………………………...... …...….49

圖十二、系群二 (clade 2) 親緣樹狀圖………………………………………...…………50

圖十三、系群三 (clade 3) 親緣樹狀圖………………………………………...…………51

附錄

附表一、芋螺超科種間之遺傳距離...... 52

附表二、引用自 NCBI 的物種序列代號及其出處...... 56

附圖一、芋螺超科採集物種之殼形外觀……………………………………………...... 58

VII

一. 前言

旋梯螺 (Thatcheria mirabilis, Angas 1877) 主要分布於東印度洋及西太帄洋深海約

150~500 m 的海底，北從日本南部，南至澳洲西北部都有其蹤跡；CSIRO (Australian

Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation) 於 1982 年在澳洲西北部

海域的大陸棚及斜坡進行大規模的海洋生物物種底拖調查，結果在一個斜坡區域的 28

個測站中發現 53 隻旋梯螺，其中 24 隻為活體，分佈的深度範圍為 348~508 m；這樣的

發現也使得原本認為旋梯螺分佈範圍只侷限於日本至菲律賓海域，進而往南延伸 2500

公里至澳洲西北部海域。本種在台灣主要分布於東北角及西南海域 (鍾，2005)。

旋梯螺殼色為淡白或粉紅色，殼形如螺旋梯般故得其名 (圖一 A)，其英文俗名為

Japanese Wonder Shell，意指世界上最精緻且不可思議的貝殼；Angas 於 1877 年從日本

海收集到第一個死亡標本，至 1950 年代前其貝殼價格仍昂貴，隨著採集的數量越多，

價格也隨之降低，但仍受許多貝殼收藏者喜好 (Wells, 1985)；但旋梯螺的研究與文獻十

分稀少，主要為調查報告及解剖描述兩部分。

Charig (1963) 指出 Thatcheria 旋梯螺屬中，有五個化石種，包含 T. ecuadoriana、

T. edgariana、T. gradata、T. mirabilis、T. mirabils，旋梯螺 (T. mirabilis) 是唯一現存種，

但未提到本種應歸於芋螺超科 (Conoidea, Fleming 1822)中的哪一個科。

Eales (1938) 是第一位對旋梯螺進行組織解剖研究的學者，他所解剖的組織樣本是

雄性身體前半部分，包括頭部 (head)、腹足 (foot)、一部份外套膜 (mantle)，但不含內

臟器官，在組織解剖描述部分，沒有發現吻部 (proboscis) 及齒舌構造 (radular apparatus)；該文其他有關的組織解剖特徵為具有狹小的頭部、小的雄性生殖器 (penis)、

單一水管 (siphon) 及體層 (body whorl) 上有狹小的水管通道 (siphonal canal)，傳統上，

這些是矢舌亞目 (Toxoglossa) 特有的特徵，因此，他認為旋梯螺應屬於矢舌亞目內的

一種，後來再以旋梯螺殼的X光影像認為其與捲管螺類較為類似，而應將之歸為捲管螺

科 (Turridae)；Talyor et al. (1993) 後來對旋梯螺進行解剖研究，發現旋梯螺其實具有中

空的邊緣齒 (marginal teeth) 及吻部構造，這與 Eales (1938) 的解剖結果明顯不同，可

能是因為Eales取得的標本並不完整，使二者研究結果有差異，而相關研究均指出旋梯

螺無口蓋。

關於旋梯螺的分類問題至今仍無定論，但旋梯螺曾陸續被歸在芋螺科 (Conidae)

(Taylor et al., 1993；Imperial et al., 2003)、捲管螺科 (Eales, 1938；Kuroda & Habe 1954；

Powell, 1966 ; Kohn, 1998)，甚至獨立的旋梯螺科 (Thatcheriidae) (Powell, 1942) (表一)，

上述這幾科均是芋螺超科 (Conoidea) 的螺類。

芋螺超科是一個數量多且器官構造多元的超科，全世界的物種數可能超過一萬種

(Bouchet, 1990)，目前多以19及20世紀初以殼形及齒舌特徵為依據的分類方式呈現，將

芋螺超科分為芋螺科 (Conidae, Rafinesque 1815)、筍螺科 (Terebridae, H. & A. Adams

1854) 和捲管螺科 (Turridae, Swainson 1840) (Fischer, 1887 ; Thiele, 1929 ; Wenz,

1938)。

芋螺科的傳統分類僅有Conus一屬，全世界約有500~700種，棲息範圍分布於潮間

帶至深海，60%的物種分佈於印度太帄洋地區，唯一生活於溫帶的是加州芋螺 (Conus californicus) (Rockel et al., 1995)，台灣有136種 (邵等，2008)。芋螺科的殼形呈倒錐形

(obconic) (圖一B) 或雙錐狀 (biconic)，體層極大，殼表陎光滑或有不明顯的螺脊 (spiral ridge)，螺殼尖頂較短，某些物種在殼肩處有突瘤 (nodule)，殼口 (aperture) 狹長且沒

有明顯的水管通道，腹足長且窄，所有物種皆具有口蓋 (Taylor et al., 1993)。

筍螺科的種類為三科中最少，全世界約有300~400種，且有許多尚未命名的深海種；

傳統分為四屬: Duplicaria、Hastula、Terebra 和 Terenolla (Bratcher & Cernohorsky 1987)，

分佈侷限於熱帶地區，生活棲地為淺水沙地或亞潮帶，台灣有60種 (邵等，2008)。筍

螺科的外殼在三科內同質性最高，修長的螺層如竹筍般 (圖一C)，螺殼有水管缺口

(siphonal notch) (Kohn, 1998)，而其水管通道較短或消失，殼口小而寬，使得腹足呈現

寬短狀，所有物種皆具有口蓋 (Taylor et al., 1993)。

捲管螺科的種類為三科中最多，加上化石種，全世界物種數可達10,000種，現存約

有4,000多種，已有600個屬被描述並加以分類，分佈從兩極到赤道都有，生活棲地為深

海至亞潮帶的淺水區，數量在芋螺超科中佔了90% (Bouchet et al., 2002)，台灣有247種

(邵等，2008)。捲管螺科的殼形及腹足最為多樣化，螺層高度、殼口形狀及水管通道長

度都會隨物種而有變化，但大致為紡錘狀 (fusiform) (圖一D)；殼口外唇 (outer lip) 有

凹陷(sinus)，為本科獨特的殼形特徵，具有細長的水管通道 (Kohn, 1998)，大部分具有

口蓋，少部分沒有 (Taylor et al., 1993)。

芋螺超科的前腸構造大致上由吻腔 (rhynchocoel)、吻部 (proboscis)、口腔 (buccal cavity)、齒舌構造 (radular appratus)、前腸腺體 (glands of the foregut) 及毒腺構造

(venom apparatus) 組成 (圖二)。芋螺科 Conus 屬的口管 (buccal tube)前端延伸產生可收

縮的吻部，在口管基部有口球 (buccal mass)，吻部可在吻腔內收縮，屬內種間的吻腔構

造較為一致。

Miller (1970) 曾對筍螺的口部做解剖研究，其下分三型 (圖三)，第一型: 吻腔的基

部有口球，具有可收縮的吻部、齒舌及毒腺構造，這型的筍螺與Conus的構造較相似，

如黑斑筍螺 (Terebra subulata)；第二型: 具有較簡化的構造，口管及肌肉質的吻部退化，

某些種類另外具有內翻的口部肌肉組織 (rhynchodeal introvert)，某些物種沒有齒舌及毒

腺構造，如大筍螺 (Terebra maculata)；另一部份物種雖然沒有毒腺構造卻有實心的邊

緣齒，如顯眼櫛筍螺 (Duplicaria spectabilis)；第三型: 吻腔左邊具有一個可收縮的附屬

取食器官 (accessory feeding organ)，附屬取食器官上陎有短小可收縮的乳突(short contractile papillae)，下可再細分為兩類，一類沒有吻部、齒舌及毒腺構造，如錦絲筍螺

(Terebra affinis)；另一類則具有吻部、中空魚叉狀的齒舌及毒腺構造，如 Hastula bacillus

(Taylor, 1990)。

捲管螺科則是大部分的物種在吻腔內具有可收縮的吻部構造，如 Polystira albida；

而 Daphnellinae 和 Mangeliinae 兩亞科與筍螺第二型口部構造類似，內有可內翻的口部

組織 (Smith, 1967)，其中 Daphnellinae 的內翻組織極短，且吻腔內的吻部很小或消失

(Taylor et al., 1993)。

芋螺超科的齒舌儲存於齒舌囊 (radular sac) 內，但是齒舌囊構造有兩種型態 (圖

四)，一種具有齒器 (odontophore)，具有刮食獵物的功能，與新腹足目螺類相似，Taylor et al. (1993) 認為具有此型齒舌囊的螺類大都具較原始的齒舌；另一種型態的齒舌囊則

可分為長臂 (long arm) 及短臂 (short arm or radula caecum) 兩個部分 (Taylor et al.,

1993)，長臂為製造齒舌的地方，短臂則是儲存齒舌用，此類型齒舌囊的齒舌多具中空

的邊緣齒。

芋螺超科齒舌隨著種類不同而具有多元的特化特徵，原始的齒舌 (radula) 是由一

多列包含一個中央齒 (central teeth)、兩側齒 (lateral teeth) 及兩邊緣齒 (marginal teeth)

構成的齒舌帶，齒式為1:1:1:1:1，在中央齒及側齒退化後，演化成大而複雜的中空魚叉

狀邊緣齒，中空的齒舌可以裝滿毒液發射至獵物內導致其麻痺 (Taylor et al., 1993)。

Kantor & Taylor (2000) 曾對超科內幾個物種的齒舌型態進行研究 (圖五)，此研究

的分類依據是前腸解剖構造 (Taylor et al., 1993) ，包含Conidae 、 Drilliidae 、

Pseudomelatomidae 、 Strictispiridae 、 Terebridae 和 Turridae 六個科，其中 Drilliidae 、

Pseudomelatomidae、Strictispiridae 三科於其他不同的分類研究則將之歸於捲管螺科

(Powell, 1966 ; Kohn, 1998)。Drilliidae科的齒舌較為原始，齒式為1:1:1:1:1。齒式1:0:0:0:1

的為捲管螺科中的Clionella sinuata，齒舌是由兩個叉骨狀 (wishbone) 的邊緣齒構成。

Pseudomelatomidae科齒式是1:0:1:0:1，由兩個實心彎曲且削尖狀的邊緣齒與一中間齒組

成；而特化後具有中空魚叉狀的邊緣齒為捲管螺科的Mangeliinae及Borsoniinae亞科；但

捲管螺科也有沒有齒舌的種類，如Zemacies excelsa。

芋螺科具有魚叉狀的齒舌，齒舌特徵為中空可注滿毒液的邊緣齒(圖五)。筍螺的齒

舌有兩型，一為芋螺超科內最常見的中空魚叉狀齒舌，另一類為實心的齒舌，但亦有某

些種類不具齒舌。

毒腺構造是芋螺超科一個重要的演化特徵，它由一個肌肉質的毒囊 (muscular bulb)

及一毒腺 (venom gland) 構成 (圖二)。毒腺產生的毒液經由肌肉質的毒囊收縮擠壓後運

送至中空的齒舌內，裝滿毒液的齒舌經由高壓快速發射至獵物或掠食者身上，目前已知

所有Conus屬物種都有毒腺構造，筍螺科及捲管螺科物種則是某些種類具有。

芋螺超科最早的化石紀錄可追朔至白堊紀中期 (mid-Cretaceous)，其中捲管螺科最

古老，芋螺科及筍螺科則可能起源於第三紀 (Tertiary) (Powell, 1966)，然而界定芋螺科

與捲管螺科之間的分類特徵十分困難，隨著對於此超科的了解越多，不同時期的分類學

者對於科間差異訂出的分類界線不盡相同 (Kohn, 1990)；之後，Taylor et al. (1993) 依

據解剖特徵與支序分析 (cladistic analysis) 對芋螺超科的分類進行修正，將捲管螺科內

的三個亞科提升至科的位階或將某些亞科移至芋螺科內，但這樣的修正卻對芋螺超科的

分類疑問少有解決。捲管螺科的分類也很複雜，Powell (1942 ; 1966) 將捲管螺科分為九

個亞科，之後的分類學者則是將原本的一個亞科細分為更多亞科，例如McLean (1971)

將捲管螺科分為15個亞科。

總而言之，Powell 及 Kohn主要以傳統殼形作為分類依據，Powell (1966) 是以胎

殼 (protoconch) 特徵來分類，而Taylor et al. (1993) 則是以前腸構造包括: 吻腔、吻部、

口腔、齒舌、前腸腺體、毒腺構造及殼形特徵作為親緣支序分析的依據，Bouchet和Rocroi

(2005) 則是以Taylor等人 (1993) 及Rosenberg (1998) 對於Taylor的資料再分析的結果

作為分類依據，這些不同的分類差異見於表二。直到現在，芋螺超科的分類仍有多種說

法，因此，本研究仍以Powell (1966) 及 Kohn (1999) 的分類方法將芋螺超科各物種歸

類，而以此方法整理旋梯螺、芋螺科、筍螺科及捲管螺科物種的殼形、齒舌構造及毒腺

構造特徵列於表三。

近年來利用分子生物技術做為親緣關係的鑑定已有相當的進展，以DNA序列做為

分類依據的優點為: 1. DNA有四種型態的核甘酸分別為: 腺嘌呤 adenine (A)、胸腺嘧啶 thymine (T)、鳥糞嘌呤 guanine (G)、胞嘧啶 cytosine (C)。 2.由於DNA演化突變或多或

少有一定的規律，因此可以利用數學模式計算其演化差異。 3.每種生物的基因組

(genomes) 都有很長的序列資料，因此比形態特徵隱含了更大量的親緣訊息。

DNA序列已被證實為適合用於不同的分類階層 (taxonomic levels) 分析親緣訊息

(Moritz et al., 1987) 的工具，其中粒腺體DNA (mitochondrial DNA) 適合做為親緣研究

的優點有: 1.分子量小、容易分離。 2.母系遺傳 (maternal inheritance)，所以較缺乏重組

現象 (recombination)。 3.高等動物缺少粒腺體修補系統 (repair system)，因此較容易突

變，演化速率大約為細胞核DNA (nuclear DNA) 的5~10倍，適合做為物種族群結構、基

因交流及親緣關係的研究工具 (Brown, 1985; Avise et al., 1987; Moritz et al., 1987;

Simon et al., 1994).

許多研究認為16S rDNA片段對於建立軟體動物腹足類親緣關係有幫助 (e.g.

Lieberman et al., 1993; Thollesson, 1999; Koufopanou et al., 1999; Medina & Walsh 2000)，

此分類應用主要建立於腹足類較低階分類階層的物種地理分布，如玉黍螺 (littorinids)

(Reid et al., 1996) 和川蜷 (pleurocerids) (Lydeard et al., 1997)。Thollesson (1999) 對於海

蛞蝓 (dorid nudibranchs) 進行親緣關係研究，發現16S rDNA 片段對於解決科的分類階

層有所幫助，Medina & Walsh (2000) 也曾以16S rDNA 片段探討海兔目 (Anaspidea) 的

分類。

由於旋梯螺在芋螺超科的分類位階仍不清楚，本研究將以粒線體DNA中的16S rDNA 序列片段探討旋梯螺在芋螺超科的分類位階，並藉由所建立的系統分類親緣樹與

前人依形態所做的研究進行比較，進而釐清旋梯螺及芋螺超科的分類疑問。

二、材料與方法

2.1 樣本採集及物種鑑定

樣本採自台灣本島及離島 (澎湖、小琉球、綠島和蘭嶼) (圖六)，芋螺來源可分為野

外浮潛、水肺潛水及漁市場購得，筍螺則多潛水至水深 10~20m 沙地尋獲，捲管螺則向

拖網船家購買或以研究船拖網取得。

取得樣本先經過外觀鑑種並測量殼長及殼寬，拍照後放置於 -20℃ 冰箱保存備用，

本研究以 Powell (1966) 及 Kohn (1998) 分類方式為分類依據。

2.2 芋螺超科外形與齒舌形態觀察

將芋螺超科各科不同屬樣本，每一屬至少選擇一種進行觀察，樣本拍照後，以適當

的工具施力將貝殼敲碎，將組織取出，分別進行口吻部、毒腺構造及齒舌形態觀察並拍

照。

2.3 樣本 DNA 萃取

DNA 萃取方法參考 (Ralser et al., 2006)，簡述如下:

1. 剪下樣本的腹足約10~20 mg，用二次蒸餾水 (dd H2O) 沖洗後，放至1.5 ml 微量

離心管中。

2. 加入400μl extraction buffer (50 mM Tris–HCl, 10 mM EDTA 和 2% SDS, pH 8.8)，

以研磨棒研磨組織約50下，並放置室溫超過一小時。

3. 離心13,000 rpm 5分鐘。

4. 離心後，吸取上清液至新離心管並放置於65℃水浴槽加熱5分鐘。

5. 加入250μl 4.5M 的NaCl，上下搖晃混合，以13,000 rpm離心2分鐘。

6. 離心後，抽取上清液至新 1.5ml 微量離心管，再加入相同體積的異丙醇

(isopropanol) 沉澱DNA。

7. 離心13,000 rpm 5分鐘後倒掉上清液。

8. 重複第6及第7個步驟一次。

9. 將離心管放置烘箱烘乾殘留的酒精。

10. 以100μl 二次蒸餾水回溶DNA，回溶後DNA放置於水浴槽 60℃加熱一小時或放

置於室溫一天，最後將所得的DNA產物置於－20℃存放或4℃備用。

2.4 DNA聚合脢連鎖反應 (Polymerase chain reaction, PCR)

以PCR進行粒線體DNA中16S rDNA片段大量增幅，引子為 (Palumbi, 1996):

16Sar: 5’-CGC CTG TTT ATC AAA AAC AT -3’

16Sbr: 5’-CCG GTC TGA ACT CAG ATC ACG T -3’

先將DNA產物以1:100的比例與二次蒸餾水混和稀釋，作為PCR反應所需的DNA模

板 (templates)，PCR反應體積為每管20μl，混合液比例為: ddH2O: 13.5 μl

10X Gen Taq buffer: 2 μl

2.5 mM dNTP mix: 2 μl

稀釋過的DNA 模板: 2 μl

Primer: 各0.2 μl

Gen Taq DNA Polymerase: 0.1 μl

全部藥品混合加完後，送入PCR溫度循環機 (thermal cycler， Applied Biosystems

2720)，設定的反應環境條件為:

(1) 94 ℃ 作用4分鐘，使 mt DNA 雙股完全變性解鍊 (denaturation)

(2) 94 ℃ 40秒使 mt DNA 雙股變性解鏈 (denaturation)

(3) 52 ℃ 40秒使引子黏和 (annealing)

(4) 72 ℃ 1分鐘進行延伸 (extension)

(5) 重複步驟 2~4 39次，使片段大量增幅

(6) 最後以72℃作用5分鐘使延展聚合反應完全

2.5 PCR 產物電泳分析

將PCR產物以 5μl 混合 1μl 的 6X DNA loading dye 的比例加至濃度1%的瓊酯凝

膠（argarose gel）中，並以100 bp ladder 做為標記 (marker)，以100伏特 (V) 的電壓

在1X TAE buffer 之電泳槽 (Mupid-2 plus)中跑電泳20~30分鐘，再以溴化乙啶螢光染色

劑（ Ethidium Bromide）染色30分鐘，染色後移至清水退染，並於紫外光箱 (Bio Doc-ItTM

Imaging System) 上照相，確定為目標產物後，則進行純化步驟。

有 PCR 產物後，進行以下純化步驟:

1. 加入 25μl 聚乙二醇 8000 (Polyethylene Glycol，PEG) (20% PEG, 2.5 M NaCl)，

並將 PEG 和 PCR 產物用 pipet 吸沖混合均勻。

2. 混合後，放置於 37°C 水浴槽 15 分鐘。

3. 預先將 80% 酒精放在冰上預冷。

4. 將混合物以 12,000 rpm 離心 15 分鐘後，吸取上清液並丟棄。

5. 加入 60μL 預冷的 80% 酒精並離心 1,2000 rpm 15 分鐘後，吸取上清液並丟棄。

6. 重複步驟 5。

7. 將產物置於烘箱 50℃烘乾 5~10 分鐘後，加入 20μl 二次蒸餾水回溶。

8. 以上述相同條件跑電泳，確定純化成功與否後，送至明欣生物科技公司 (台北)

進行定序，以 DNA 自動定序儀 (automated DNA sequencer, ABI 3730 XL DNA

Analyzer, Applied Biosystems) 進行 DNA 定序反應。

2.6 分子序列親緣關係分析

將得到的序列以 BioEdit (version 7.0.9) 進行初步整理，再以 MEGA 4.0 (Molecular

Evolutionary Genetics Analysis) (Tamura et al., 2007)中的 Clustal 進行序列排序 (sequence aligment)。

整理完的序列以 MEGA 4.0 分析 (1)核甘酸百分比組成 (nucleotide composition) (2)

序列間的演化差異 (Evolutionary divergence between sequences) 並建立序列距離

(sequence distance) (3)以鄰近接近法 (Neighbor-Joining Method ; NJ) 及最大儉約法

(Maximum-Parsimony Method ; MP) 建立親緣關係樹 (phylogenetic tree)，並重複 1000

次取樣(bootstrap) 計算親緣關係樹結點的可信度。

Neighbor-Joining Method (NJ) 是以演化距離建立系統樹，為簡化的

Minimum-Evolution (ME) 方法，此方法並不會尋找全部的樹型，但在分類的階段中會

先將演化距離最小的物種歸類，也就是先尋找關係最相近的分類單元，此方法所花的時

間比 ME 少。Maximum-Parsimony Method (MP) 則是以序列位置特徵建立系統樹，此方

法起初是應用於形質判定，主軸是以最少量的核甘酸置換 (substitution) 來解釋整個演

化過程，模擬出每個可能的系統樹，從中選擇最少量核甘酸置換數作為最佳的親緣關係

樹。

三、結果

採集到的芋螺超科物種共有 46 種 (表四)，芋螺科有 15 種，採集地點有澎湖、小

琉球、綠島、蘭嶼、清水、布袋、東港及墾丁（圖六），其中以小琉球和墾丁所採到的

芋螺種數最多，達 6 種之多，採集之各物種標本照見附圖一。筍螺科有 20 種，其中三

種為台灣的新紀錄種，採集地點有小琉球、綠島和墾丁，小琉球及綠島所採到的種數皆

為 13 種，此兩地點為筍螺分布較多之處。捲管螺科有 11 種，採集地點有淡水、王功、

七股、茄萣、東港和林園，其中以環珠捲管螺的分布最廣。

筍螺科新紀錄種描述

筍螺科三個新紀錄種，分別為Terebra funiculata 分布於小琉球和綠島、Terebra knorrii 分布於綠島和墾丁及彩帶筍螺 (Terebra undulata) 分布於綠島 (表四)。

Terebra undulata (Gray, 1834) 彩帶筍螺 (圖七A)

單一樣本在2008年7月31日於綠島發現，深度約12m；另一樣本則在2009年2月24日

於小琉球發現，深度約15m。本種多分佈於中、西太帄洋及印度洋(Allen & McKenna

2001），貝殼小型且細長，螺層多，殼色大致呈現深黃色，縱肋及縫合明顯，縱肋呈現

深褐色，次縫合帶呈現白色，色彩多變化，殼口小，外唇無增厚現象，具口蓋。

Terebra funiculata (Hinds, 1844) (圖七B)

單一樣本在2008年7月31日於綠島發現，深度約12m；另一樣本則在2009年2月24日

於小琉球發現，深度約15m。本種多分佈於中、西太帄洋地區（Allen & McKenna 2001），

貝殼小型且殼色呈現淡褐色或乳白色，每個螺層有五個螺紋，螺紋明顯，次縫合帶呈現

淡白色，殼口外唇無增厚現象，吸水管口凹陷較淺，具口蓋。

Terebra knorrii (Lamarck, 1822) (圖七C)

單一樣本在2008年7月31日於綠島發現，深度約12m；另一樣本則在2009年2月10日

於墾丁發現，深度約14m。本種多分佈於中、西太帄洋地區（Allen & McKenna 2001），

貝殼小型而粗壯，淡肉色而有光澤，螺層通常有黑色線狀斑紋，次縫合帶的斑紋則呈現

塊狀，斑紋顏色深淺從下到上漸漸變淡，殼口外唇無增厚，本種外殼與大筍螺 (T. maculata) 類似，極易混淆，差別是在大筍螺的體層無黑色斑紋，具口蓋。

芋螺超科各科不同屬外形與齒舌形態觀察

觀察之物種樣本總共有三科十屬十三種，分別為旋梯螺 (Thatcheria mirabilis)、柳

絲芋螺 (Conus miles)、紅磚筍螺 (Duplicaria raphanula)、長矛筍螺 (Hastula lanceata)、

巴比倫筍螺 (Terebra babylonia)、大筍螺(Terebra maculata)、錦絲筍螺 (Terebra affinis)、

魯道夫捲管螺 (Bathytoma luhforfi)、金絲捲管螺 (Gemmula congener)、低斜捲管螺

(Gemmula deshayesii)、傑佛瑞捲管螺 (Inquisitor jeffreysi)、環珠捲管螺 (Turricula nelliae) 和頂尖捲管螺 (Lophiotoma acuta)。

旋梯螺 (Th. mirabilis) 殼長介於60~120 mm，吻腔內具有收縮肌肉組成的吻部(圖八

A)，具有毒腺、毒囊及中空的邊緣齒，齒舌極小 (0.25 mm) 且齒舌基部明顯膨大，無

口蓋。

柳絲芋螺 (Co. miles) 為典型的芋螺，具有吻部、大的毒囊及較長的毒腺 (圖八B)，

中空魚叉狀的邊緣齒 (1.5mm) 明顯比旋梯螺大，齒舌上還具有倒鉤，腹足上有細長型

的口蓋。

五種筍螺有三種型態不同的口部構造，紅磚筍螺 (Du. raphanula)、長矛筍螺 (Ha. lanceata) 及巴比倫筍螺 (Te. babylonia) 的口部構造皆屬於筍螺第一型的構造，紅磚筍

螺 (Du. raphanula) 具有細長會往吻腔內翻的肌肉質構造、吻部、毒囊、短小的毒腺及

中空魚叉狀的邊緣齒 (圖八C)。長矛筍螺 (Ha. lanceata) 與紅磚筍螺類似，也具有細長

的內翻吻腔肌肉質構造、吻部、毒囊、短小的毒腺和中空魚叉般的邊緣齒 (圖八D)。巴

比倫筍螺 (Te. babylonia)口部構造為短小可收縮的吻部，不具可內翻的肌肉組織，但具

有毒囊、短的毒腺和中空魚叉狀的邊緣齒(圖八E)。大筍螺 (Te. maculata) 屬於筍螺第二

型的構造，沒有吻部、毒囊、毒腺及齒舌，但具有細長可內翻的吻腔肌肉質構造以吞食

獵物 (圖八F)。錦絲筍螺 (Te. affinis) 屬於筍螺第三型構造，與大筍螺一樣，不具吻部、

毒囊、毒腺及齒舌，不同的是，Te. affinis在吻腔內有一個特化的附屬取食器官 (圖八G)，

這五種筍螺都具有口蓋。

在捲管螺科的解剖構造探討方陎，魯道夫捲管螺 (Ba. luhdorfi) 屬 Clathurellinae 亞

科，具有吻部、毒囊、毒腺及細長的中空魚叉狀邊緣齒 (圖八 H)。金絲捲管螺 (Ge. congener) 和低斜捲管螺 (Ge. deshayesii ) 都歸於 Turrinae 亞科，金絲捲管螺也具有吻

部、毒囊、毒腺及齒舌，但其齒舌具有叉骨狀邊緣齒及尖刺狀的中央齒 (圖八 I)。低斜

捲管螺與金絲捲管螺類似，也具有吻部、毒囊、毒腺及齒舌構造，齒舌含短小刀片狀的

叉骨狀邊緣齒及尖刺狀的中央齒 (圖八 J)。傑佛瑞捲管螺 (In. jeffreysi) 被歸於

Crassispirinae 亞科，有吻部、毒囊、毒腺及齒舌，但其齒舌特徵為刀片狀的邊緣齒 (圖

八 K)。環珠捲管螺 (Tu. nelliae) 歸於 Clavatulinae 亞科，本種有吻部、毒囊、毒腺及齒

舌，其齒舌是兩邊為叉骨般的邊緣齒和鈍刺狀的中間齒 (圖八 L)。頂尖捲管螺 (Lo. acuta)

則歸於 Turrinae 亞科，但沒有吻部、毒囊、毒腺及齒舌構造 (圖八 M)，以上六種捲管

螺皆有口蓋。

芋螺超科基因序列資料分析

基因序列分析共有三科三十六種 (表五)，其中芋螺科一屬十種、筍螺科三屬十三

種及捲管螺科十一屬十三種，並以紅嬌鳳凰螺 (Strombus luhuanus) 作為外群 (outgroup)。

序列資料從NCBI資料庫取得的物種為芋螺科的加州芋螺 (Co. californicus)、僧袍芋螺

(Co. magus) 及花瑪瑙芋螺 (Co. monachus)、筍螺科的Te. babylonia、花芽筍螺 (Te. crenulata)、光滑筍螺 (Te. laevigata) 及捲管螺科的Cochlespira sp.、Comitas sp.、Iotyrris cingulifera、Lophiotoma cerithiformis、Oenopota sagamiana、Phymorhynchus buccinoides

和 Raphitoma linearis，從NCBI取得的序列資料出處列於附表二。

芋螺超科核甘酸組成比例及序列長度

旋梯螺核甘酸組成比例分別為A:36%、T:32%、G:19%、C:13% (表六)，序列長度則

為508 (bps)，芋螺科的帄均鹼基組成比例分別為A:33%、T:30%、G:21%、C:16%，筍螺

科的帄均鹼基組成比例則為A:30%、T:32%、G:24%、C:14%，捲管螺科的帄均鹼基組成

比例為A:34%、T:32%、G:19%、C:15%，三科的鹼基組成比例無顯著差異 (p>0.05, χ2-test)；

在序列片段帄均長度上，芋螺科為511 (bps)、筍螺科及捲管螺科為524 (bps)和520 (bps)。

芋螺超科之遺傳距離

以Maximum Composite Likelihood方法計算兩序列間的遺傳差距，旋梯螺與其他物

種的遺傳距離範圍為0.02~0.24 (附表一)，其中距離最近的物種為捲管螺科的 O. sagamiana，距離最遠的物種則是筍螺科的 T. maculata。

芋螺科內種間的遺傳距離範圍為0.04~0.14 (附表一)，科內帄均遺傳距離為0.08 (S.E.

0.01)，物種間最接近的為 C. australis vs. C. monachus，差距最遠的為 C. betulinus vs. C. californicus。

筍螺科內種間的遺傳距離範圍為0.06~0.18 (附表一)，帄均為0.10 (S.E. 0.01)，物種

間距離最近的為 T. argus vs. T. babylonia 和 T. laevigata 及 T. crenulata vs. T. knorrii，

最遠的為 Hastula solida vs. T. maculata。

捲管螺科內種間的遺傳距離範圍為0.02~0.22 (附表一)，帄均為0.13 (S.E. 0.01)，物

種間最近的為 I. recurvirostrata vs. L. cerithiformis 及 O. sagamiana vs. P. buccinoides

和旋梯螺，最遠的為 R. linearis vs. T. nelliae。

芋螺超科親緣關係樹分析

排序校正後的序列資料共有 588 個鹼基，其中有 314 個變異位置 (variable sites) 和

249 個有儉約意義的位置 (parsimony-informative sites)，所佔比例分別為 53.4 % 及 42.6

% 。鄰近接近法 (NJ) (圖九)及最大簡約法 (MP) (圖十) 兩種方法所建立的親緣關係樹

狀圖，大致可將芋螺超科分為三個系群 (clade)，分別標示為 clade 1、clade 2 及 clade 3。

各系群所包含的物種在兩種不同方法所建立的親緣關係樹內是相同的，clade 1 的物種

有芋螺科 Conus 屬全部物種及捲管螺科的 B. luhdorfi、O. sagamiana、P. buccinoides、

R. linearis 及旋梯螺，NJ 系統樹的重複取樣信心指數為 91%，而 MP 系統樹的重複取樣

信心指數為 78%；clade 2 全部都是筍螺科物種，無論是 NJ 或 MP 的重複取樣信心指數

都極高 (NJ:92% ; MP:79%)；位於 clade 3 的物種則有捲管螺科的 Cochlespira sp.、Comitas

14 sp.、Inquisitor jeffreysi、Inquisitor recurvirostrata、Iotyrris cingulifera、L. acuta、L. cerithiformis 及 T. nelliae，但 NJ 及 MP 的重複取樣信心指數偏低 (NJ:42% ; MP:10%)。

計算芋螺超科三個系群內及系群間的遺傳距離，系群內帄均遺傳距離分別為 clade 1:

0.12、clade 2: 0.10 及 clade 3: 0.10 (表七)，系群間的帄均遺傳距離差異則為 clade 1 vs. clade 2: 0.17、clade 1 vs. clade 3: 0.16 及 clade 2 vs. clade 3: 0.14 (表八)，系群間的帄均遺

傳差異為 0.14~0.17。以遺傳距離及兩種不同方法所建立的親緣關係樹推測 clade 1 為芋

螺科系群、clade 2 為筍螺科系群和 clade 3 為捲管螺科系群。

此結果顯示傳統的芋螺超科分類結果 (Powell, 1966 ; Kohn, 1998) 與分子親緣分析

有差異，如原歸於捲管螺科的 B. luhdorfi、O. sagamiana、 P. buccinoides、 R. linearis

及旋梯螺，這五個物種位於 clade 1 內，換言之，這些物種應移至芋螺科，這樣的分類

改變也與 Bouchet 和 Rocroi (2005) 對於芋螺超科最新的分類建議類似；而 clade 2 及 clade 3 筍螺科及捲管螺科重複取樣信心指數皆偏低 (NJ:37%；MP:25%)，推測二者可能

為姊妹群或同屬一大分類群。

各系群內的物種親緣關係如圖十一~十三，clade 1 內的 C. californicus 明顯與 Conus

屬其他物種的親緣關係較遠，而與 B. luhdorfi 較為接近 (圖十一)，因此 Conus 屬應非單

系群，clade 1 內非 Conus 屬物種，除了 B. luhdorfi 外，其他物種自成一群，且旋梯螺位

在此群內；另外，同種不同個體之親緣關係最接近。

Clade 2 全為筍螺科物種 (圖十二)，顯示筍螺科應為單系群，而 Duplicaria 和

Hastula 兩個屬成一群，剩下的分群皆為 Terebra 屬，T. affinis 則與 Terebra 其他物種的

親緣關係較遠，同種不同個體之親緣關係最接近。

Clade 3全為捲管螺科物種 (圖十三)，同屬間的親緣關係較為接近，如I. jeffreysi 和

I. recurvirostrata、L. acuta 和 L. cerithiformis，同屬的物種皆位於同一支序內。

四、討論

芋螺超科的分類

依實驗結果所建立的系群有clade 1、clade 2 及 clade 3，分別為芋螺超科內的芋螺

科、筍螺科及捲管螺科。每個系群下的亞科及亞科內的屬以Bouchet 和 Rocroi (2005) 為

依據則為， clade 1 : Coninae (Conus) 、 Clathurellinae (Bathytoma) 、 Raphitominae

(Phymorhynchu 、 Raphitoma 及 Thatcheria) 及 Oenopotinae (Oenopota) ； clade 2:

Terebrinae (Duplicaria 、 Hastula 及 Terebra) ； clade 3: Clavatulidae (Turricula) 、

Cochlespirinae (Cochlespira 及 Comitas )、Crassispirinae (Inquisitor)及Turinae (Iotyrris 及

Lophiotoma)，Clavatulinae 則已提升至科的階層。

比較本研究和傳統分類，可知芋螺科及筍螺科物種仍各自歸屬在同一科中 (Powell,

1966 ; Taylor et al., 1993 ; Kohn, 1998 ; Bouchet & Rocroi 2005)，捲管螺科物種則分散於 clade 1及3中。鄰近相接法及最大簡約法所產生的系群重複取樣信心指數分別為91%及

78%，支持捲管螺科的Clathurellinae (B. luhdorfi)、Raphitominae (P. puccinoides、R. linearis

及旋梯螺 ) 及 Oenopotinae (O. sagamiana) 三個亞科與Coninae亞科 (Conus) 皆位於 clade 1內，也支持Taylor等人 (1993) 及Bouchet和Rocroi (2005) 的說法。

位於捲管螺科系群 (clade 3) 的 Clavatulinae 亞科 (T. nelliae)，Bouchet 和 Rocroi

(Bouchet & Rocroi 2005) 將之提升為科 (Clavatulidae)，由於本實驗 Clavatulinae 亞科的

樣本十分稀少，所以建立出的親緣樹無法看出此現象，有待更多的研究，而

Cochlespirinae 亞科中的 Cochlespira sp.和 Comitas sp.分別位於不同的支系群 (圖十一)，

且 Comitas sp.與 Crassispirinae 亞科內的 I. recurvirostrata 和 I. jeffreysi 較為接近，顯示

Cochlespirinae 可能由多系群組成。

Puillandre et al. (2008) 曾以粒線體內的COI及細胞核內的18S、28S及H3基因片段，

探討捲管螺科物種的分子親緣關係，分析樣本也包含Conus屬與筍螺科的物種，他們認

為筍螺科不是單獨存在的一科，而是歸於捲管螺科內或為其姊妹群。從本研究看，clade

2 (筍螺科) 為單一系群，與 clade 3 (捲管螺科)的重複取樣信心指數偏低 (NJ:37% ;

MP:25%)，二者的關係可能為姊妹群或是同一系群。Imperial et al. (2007) 以粒線體內的

12S rDNA 對筍螺科及芋螺超科內其他物種進行親緣研究，結果發現筍螺科在廣大的芋

螺超科類群內是個單系群，與Conus屬的遺傳距離也比捲管螺科大。Powell (1942) 分別

以筍螺科與傳統的Clavatulinae亞科中的Pusionella屬的外殼具有類似的特徵，提出筍螺

科與捲管螺科的親緣關係較芋螺科相近，Powell觀察殼形及化石物種後，認為筍螺科是

由Clavatulinae演化而來，本研究亦支持此說法。

芋螺超科的Conus屬並不是單系群，因為C. californicus與不同屬的B. luhdorfi 遺傳

距離較其他Conus屬物種來得近，系群親緣樹也顯示這兩個物種自成一支序(圖九)，這

樣的結果與Espiritu et al. (2001)及Duda et al. (2001) 分別以16S rDNA探討Conus屬物種

間的親緣關係類似，C. californicus的確與其他芋螺的遺傳距離較遠。C. californicus為

Conus屬中唯一生活於溫帶的芋螺，具有廣泛的食性，齒舌上有五個倒鉤，明顯與其他

芋螺最多只有三個倒鉤的齒舌有所不同，而其毒腺構造也具有一些其他Conus沒有的特

徵，如毒腺後端具有複雜的表皮構造，可能是特化用於壓縮運輸毒液至齒舌，而不是單

純分泌毒液 (Marshall et al., 2002); 生活環境及獵食的差異可能是造成其親緣關係與其

他Conus物種較遠的原因。然而與C. californicus親緣較為接近的B. luhdorfi，其殼形呈現

紡錘螺旋狀且殼口外唇也有凹陷，而齒舌為細長魚叉狀有一個倒鉤，這些特徵與C. californicus不同，因此齒舌特徵與殼形對於C. californicus與B. luhdorfi 來說，並不適合

作為分類依據。

NJ親緣樹顯示B. luhforfi (Clathurellinae) 與 C. californicus (Coninae) 親緣關係最近

且與Conus屬其他物種形成姊妹群的關係。MP的親緣樹也顯示B. luhforfi (Clathurellinae)

與 C. californicus (Coninae) 親緣關係最近，但其姊妹系群卻是由Conus屬、Raphitominae

和Oenopotinae 組成。這些分析結果也與Greene等人認為Conus屬的齒舌和吻部形態特徵

與Borsoninae (= Clathurellinae) 類似，進而推測Borsoninae (= Clathurellinae)為Conus屬的

姊妹群或祖先 (Greene & Kohn, 1989 ; Kantor, 1990)類似。

早期芋螺超科的分類大都以殼形及齒舌特徵為依據，捲管螺科物種的殼形呈現螺旋

紡錘狀且在殼口外唇有凹陷，此一凹陷特徵位於殼口處、凹陷淺深及形狀，更是被作為

傳統命名的依據 (Chang, 2001)，旋梯螺具有獨特的凹陷 (Thatcheria sinus)，B. luhdorfi

也具有凹陷特徵，因此早期皆被歸於捲管螺科內。然而本研究顯示旋梯螺與 B. luhdorfi

皆與Conus屬系群較為接近，因此以殼形特徵為分類依據不無疑問。然而對筍螺科來說，

外殼細長的筍形且具有水管缺口(Taylor, 1990)，殼形的一致性與本研究親緣樹

(NJ:93% ; MP:80%) 結果類似。

芋螺科系群的旋梯螺、B. luhdorfi 及筍螺科系群的 D. raphanula、H. lanceata 及 T. babylonia 皆擁有中空魚叉狀的齒舌，捲管螺科內 Zonulispirinae 亞科的 Pilsbryspira nympha 也具有中空魚叉狀的齒舌 (Taylor et al., 1993；Bouchet & Rocroi 2005)，因此三

科中都有中空魚叉狀齒舌，且這些物種也都具有毒腺構造。但捲管螺科的 G. congener、

G. deshayesii、I. jeffreysi 的齒舌較為原始，具有中間齒及實心的邊緣齒，相對而言，筍

螺科及芋螺科的物種齒舌演化較為先進，多為中空魚叉狀的齒舌。

芋螺超科亦有無齒舌之物種，芋螺科 Raphitominae 亞科的某些物種朝向失去齒舌

的方向演化 (Taylor et al., 1993)，筍螺科的 T. maculata 及 T. affinis 也無齒舌，捲管螺科

內的 L. acuta 也類似，且這種齒舌退化的結果也常造成其他器官的退化，如吻部、毒腺

及唾腺的消失 (Kohn, 1998)，此種失去齒舌及毒腺構造的物種在三科內都有。

Holford et al. (2009) 以 12S rDNA、16S rDNA 及 COI 的基因片段比較筍螺科物種間的

親緣關係，結果發現筍螺科在演化過程中至少有兩次失去毒腺構造的情形發生，無論是

中空魚叉狀齒舌或失去齒舌及擁有毒腺與否在三科內都曾發生，因此以是否擁有這些構

造為科別分類依據並不適合。

Clade 2 系群中 T. affinis 自成一支系群 (圖十二)，T. affinis 的口部構造為第三型，

具有獨特的附屬攝食構造，但此特徵否為為後衍特徵仍有疑問，因為其他物種也具有類

似的構造，但物種間的親緣關係尚未釐清。

Duplicaria raphanula 為 Miller (1970) 第一型的筍螺，Rudman 曾指出筍螺中的

Duplicaria 屬和 Pervicaria 屬皆有短的口吻管，無毒腺構造、齒舌應為實心 (Rudman,

1969)，但本研究發現紅磚筍螺有毒腺、毒囊，且其齒舌為中空魚叉狀，因此早期的解

剖特徵是否仍適用將之歸類為 Duplicaria 屬仍有疑問。

芋螺超科的一大特色是具有毒腺構造，毒腺產生的毒液也被廣泛研究及運用，甚至

被用於探討超科內物種間的親緣關係。Imperial et al. (2003)曾對筍螺科中 T. subulata 的

毒液組成進行生化研究，發現筍螺毒素 (augertoxins) 與芋螺毒素 (conotoxins) 在前毒

素序列 (prepropeptide precursors) 的組成及前毒素蛋白質分解 (proteolytic) 成為成熟

毒素 (mature toxins) 的過程類似。然而筍螺毒素與芋螺毒素仍有差異，大部分的筍螺

毒素在成為成熟毒素後，明顯比芋螺毒素較少修飾，因此推測筍螺毒素與芋螺超科中較

原始物種的毒素類似，因為芋螺毒素演化方向為毒素蛋白之胺基酸組成減少並高度分歧。

而 Heralde et al. (2008) 曾對捲管螺科 Turrinae 亞科內的 Gemmula 屬物種的毒液蛋白進

行研究，發現物種間胺基酸序列差異明顯，而根據齒舌特徵及毒液的分子序列顯示，

Gemmula 屬和 Conus 屬在芋螺超科的演化上很早就分開，雖然二屬都有毒腺構造，但

Conus 屬的齒舌為中空魚叉狀與 Gemmula 屬的齒舌不同；因此，他們認為芋螺超科各

科毒素組成有差異可能與掠食之獵物有關。

結論

1. 旋梯螺應歸於芋螺科內，其他原屬捲管螺科的 B. luhdorfi、O. sagamiana、P.

buccinoides 和 R. linearis 也應移至芋螺科。

2. 旋梯螺與B. luhdorfi雖具有類似捲管螺物種的外殼形態，但親緣關係皆與芋螺科較為

接近，可知外殼形態不適合做為芋螺超科物種分類之依據。

3. 本分子親緣關係的研究結果與Bouchet 和 Rocroi (2005) 以前腸、毒腺及外殼形態為

分類依據的研究結果一致，顯示以這些形態特徵為芋螺超科的分類依據有意義。

4. 三科內都有物種具中空魚叉狀的齒舌及毒腺構造，顯示這些構造可能是各自獨立演

化而產生。

五、參考文獻

賴景陽。2001 年。貝類。第二版。渡假出版社。台北市。

鍾柏生。2005 年。台灣捲管螺淺談（一）。貝友。31:3-13。

邵廣昭，彭鏡毅和吳文哲。2008年。2008台灣物種多樣性 II.物種名錄。行政院農業委員會林務局。台北市。

Allen, G. R., and S. A. McKenna. 2001. A marine rapid assessment of the Togean and Banggai islands, Sulawesi, Indonesia. RAP Bulletin of Biological Assessment 20.

Avise, J., J. Arnold, R. Ball, E. Bermingham, T. Lamb, J. Neigel, C. Reeb, and N. Saunders. 1987. Intraspecific phylogeography: The mitochondrial DNA bridge between population genetics and systematics. Annual Review of Ecology and Systematics 18:489-522.

Bandyopadhyay, P. K., B. J. Stevenson, J. P. Ownby, M. T. Cady, M. Watkins, and B. M. Olivera. 2008. The mitochondrial genome of Conus textile, coxI–coxII intergenic sequences and conoidean evolution. Molecular Phylogenetics and Evolution. 46:215-223.

Bouchet, P. 1990. Turrid genera and mode of development: The use and abuse of protoconch morphology. Malacologia 32:69-77.

Bouchet, P., and J. Rocroi. 2005. Classification and nomenclator of gastropod families. Institute of Malacology Haddonfield, USA .

Brown, W. M. 1985. The mitochondrial genome of animals. Molecular Evolutionary Genetics: Monographs in Evolutionary Biology :95.

Calvo, M., J. Templado, M. Oliverio, and A. Machordom. 2009. Hidden mediterranean biodiversity: Molecular evidence for a cryptic species complex within the reef building vermetid gastropod Dendropoma petraeum (Mollusca: Caenogastropoda). Biological Journal of the Linnean Society 96:898-912.

Chang, C. K., and W. Thorsson. Part 6 classification of Daphnellinae and Philbertinae.

Charig, A. J. 1963. The gastropod genus Thatcheria and its relationships. Bulletin of the British Museum (Natural History) 7:257-297. 21

Eales, N. 1938. On the affinities of Thatcheria mirabilis Angas. Journal of Molluscan Studies 23:15-17.

Espiritu, D. J. D., M. Watkins, V. Dia-Monje, G. E. Cartier, L. J. Cruz, and B. M. Olivera. 2001. Venomous cone snails: Molecular phylogeny and the generation of toxin diversity. Toxicon 39:1899-1916.

Franklin, J. B., S. A. Fernando, B. A. Chalke, and K. S. Krishnan. 2007. Radular morphology of Conus (gastropoda: Caenogastropoda: Conidae) from India. Molluscan Research 27:111-122.

Greene, J. L., and A. Kohn. 1989. Functional morphology of the Conus proboscis (mollusca: Gastropoda). Journal of Zoology 219:487-493.

Heralde, F. M., J. Imperial, P. K. Bandyopadhyay, B. M. Olivera, G. P. Concepcion, and A. D. Santos. 2008. A rapidly diverging superfamily of peptide toxins in venomous Gemmula species. Toxicon 50:890-897.

Holford, M., N. Puillandre, Y. Terryn, C. Cruaud, B. Olivera, and P. Bouchet. 2008. Evolution of the toxoglossa venom apparatus as inferred by molecular phylogeny of the Terebridae. Molecular Biology and Evolution 26:15-25 .

Imperial, J. S., M. Watkins, P. Chen, D. R. Hillyard, L. J. Cruz, and B. M. Olivera. 2003. The augertoxins: Biochemical characterization of venom components from the toxoglossate gastropod Terebra subulata. Toxicon 42:391-398.

Imperial, J. S., Y. Kantor, M. Watkins, F. M. Heralde 3rd, B. Stevenson, P. Chen, K. Hansson, J. Stenflo, J. P. Ownby, P. Bouchet, and B. M. Olivera. 2007. Venomous auger snail Hastula (Impages) hectica (linnaeus, 1758): Molecular phylogeny, foregut anatomy and comparative toxinology. Journal of Experimental Zoology.Part B.Molecular and Developmental Evolution 308:744-756.

Kantor, Y. I. 1990. Anatomical basis for the origin and evolution of the toxoglossan mode of feeding. Malacologia 32:3-18.

Kochzius, M., R. Söller, M. A. Khalaf, and D. Blohm. 2003. Molecular phylogeny of the lionfish genera Dendrochirus and Pterois (Scorpaenidae, Pteroinae) based on mitochondrial DNA sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 28:396-403.

Kohn, A. 1990. Tempo and mode of evolution in Conidae. Malacologia 32:55–67.

Koufopanou, V., D. G. Reid, S. A. Ridgway, and R. H. Thomas. 1999. A molecular phylogeny of the Patellid limpets (Gastropoda: Patellidae) and its implications for the origins of their antitropical distribution. Molecular Phylogenetics and Evolution 11:138-156.

Kumar, S., M. Nei, J. Dudley, and K. Tamura. 2008. MEGA: A biologist-centric software for evolutionary analysis of DNA and protein sequences. Briefings in Bioinformatics .

Kuroda, T., and T. Habe. 1954. Notes on three remarkable species of Japanese gastropods. Venus, Kyoto 18:79-84.

Lieberman, B. S., W. D. Allmon, and N. Eldredge. 1993. Levels of selection and macroevolutionary patterns in the turritellid gastropods. Paleobiology :205-215.

Lydeard, C., W. E. Holznagel, J. Garner, P. Hartfield, and J. M. Pierson. 1997. A molecular phylogeny of Mobile River drainage basin pleurocerid snails (caenogastropoda: Cerithioidea). Molecular Phylogenetics and Evolution 7:117-128.

McClain, C., and M. Rex. 2001. The relationship between dissolved oxygen concentration and maximum size in deep-sea turrid gastropods: An application of quantile regression. Marine Biology 139:681-685.

McLean, J. 1971. A revised classification of the family Turridae, with the proposal of new subfamilies, genera, and subgenera from the eastern Pacific. The Veliger 14:114-130.

Medina, M., and P. J. Walsh. 2000. Molecular systematics of the order Anaspidea based on mitochondrial DNA sequence (12S, 16S, and COI). Molecular Phylogenetics and Evolution 15:41-58.

Miller, B. 1970. Studies on the Biology of Indo-Pacific Terebridae .

Miller, J. A. 1989. The toxoglossan proboscis: structure and funtion. Journal of Molluscan Studies 55:167-181.

Moritz, C., T. Dowling, and W. Brown. 1987. Evolution of animal mitochondrial DNA: Relevance for population biology and systematics. Annual Review of Ecology and Systematics 18:269-292.

Olivera, B. M. 2006. Conus peptides: Biodiversity-based discovery and exogenomics. Journal of Biological Chemistry 281:31173-31177.

Palumbi, S. 1996. Nucleic acids II: The polymerase chain reaction. Molecular Systematics 2:205-247.

Powell, A. W. B. 1942. The New Zealand recent and fossil mollusca of the family Turridae, with general notes on turrid nomenclature and systematics. The Unity press limited, printers.

Powell, A. W. B. 1966. The molluscan families Speightiidae and Turridae: An evaluation of the valid taxa, both recent and fossil, with lists of characteristic species. Auckland Institute and Museum.

Puillandre, N., S. Samadi, M. Boisselier, A. Sysoev, Y. Kantor, C. Cruaud, A. Couloux, and P. Bouchet. 2008. Starting to unravel the toxoglossan knot: Molecular phylogeny of the" turrids"(Neogastropoda: Conoidea). Molecular Phylogenetics and Evolution 47:1122-1134.

Ralser, M., R. Querfurth, H. J. Warnatz, H. Lehrach, M. L. Yaspo, and S. Krobitsch. 2006. An efficient and economic enhancer mix for PCR. Biochemical and Biophysical Research Communications 347:747-751.

Reid, D., E. Rumbak, and R. Thomas. 1996. DNA, morphology and fossils: Phylogeny and evolutionary rates of the gastropod genus Littorina. Philosophical Transactions: Biological Sciences :877-895.

Remigio, E. A., and D. Blair. 1997. Molecular systematics of the freshwater snail family Lymnaeidae (Pulmonata: Basommatophora) utilising mitochondrial ribosomal DNA sequences. Journal of Molluscan Studies 63:173-185.

Rockel, D., W. Korn, and A. Kohn. 1995. Manual of the living Conidae, vol. 1, Indo-Pacific region.

Rosenberg, G. 1998. Reproducibility of results in phylogenetic analysis of mollusks: A reanalysis of the Taylor, Kantor, and Sysoev (1993) data set for Conoidean gastropods. American Malacological Bulletin 14:219-228.

Roy, K. 2002. Bathymetry and body size in marine gastropods: A shallow water perspective. Marine Ecology Progress Series 237:143-149.

Schander, C., K. M. Halanych, T. Dahlgren, and P. Sundberg. 2003. Test of the monophyly of Odostomiinae and Turbonilliinae (Gastropoda, Heterobranchia, Pyramidellidae) based

on 16S mtDNA sequences. Zoologica Scripta 32:243-254.

Schneider, J. A., and D. Ó . Foighil. 1999. Phylogeny of giant clams (Cardiidae: Tridacninae) based on partial mitochondrial 16S rDNA gene sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 13:59-66.

Simon, C., F. Frati, A. Beckenbach, B. Crespi, H. Liu, and P. Flook. 1994. Evolution, weighting and phylogenetic utility of mitochondrial gene sequences and a compilation of polymerase chain reaction primers. Annals of the Entomological Society of America 87:651-701.

Smith, B., P. Beesley, G. Ross, and A. Wells. 1998. Mollusca: The southern synthesis. fauna of Australia.

Tamura, K., J. Dudley, M. Nei, and S. Kumar. 2007. MEGA 4: Molecular evolutionary genetics analysis (MEGA) software version 4.0. Molecular Biology and Evolution 24:1596.

Taylor, J., Y. Kantor, and A. Sysoev. 1993. Foregut anatomy, feeding mechanisms, relationships and classification of the Conoidea(= toxoglossa)(gastropoda). Bulletin of the Natural History Museum.Zoology Series 59:125-170.

Thollesson, M. 1999. Phylogenetic analysis of Euthyneura (Gastropoda) by means of the 16S rRNA gene: Use of a ‘fast’ gene for ‘higher-level’ phylogenies. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 266:75-83.

Watkins, M., D. R. Hillyard, and B. M. Olivera. 2006. Genes expressed in a turrid venom duct: Divergence and similarity to conotoxins. Journal of Molecular Evolution 62:247-256.

Weisburg, W., S. Barns, D. Pelletier, and D. Lane. 1991. 16S ribosomal DNA amplification for phylogenetic study. Journal of Bacteriology 173:697-703.

Wenz, W. 1938. Gastropoda. Teil 1:1–240.

Fischer, P. H. 1887. Manuel de conchyliologie et de paléontologie conchyliologique: Ou, histoire naturelle des mollusques vivants et fossiles. F. Savy .

Thiele, J. 1929. 1931 handbuch der systematischen weichtierkunde, vol. 1. Jena: Verlag Von Gustav Fischer.

表一. 旋梯螺 Thatcheria mirabilis 分類的相關研究。 Table 1. The taxonomic studies of Thatcheria mirabilis.

分類位階分類依據參考文獻 Conidae 芋螺科前腸構造、齒舌特徵及殼形 Taylor et al., 1993 Bouchet & Rocroi 2005

Thatcheriidae 旋梯螺科殼形 Powell, 1942

Turridae 捲管螺科殼形 Eales, 1938 Kuroda & Habe 1954 Powell, 1966 Kohn, 1998

表二. 芋螺超科 Conoidea 分類的相關研究。上標:分類位階有變異的分類群。 Table 2. The taxonomic studies of Conoidea. Superscript: Classified into different taxa.

表三. 芋螺超科的殼形、齒舌構造及毒腺構造之比較。分類依據參考 Powell, 1966 & Kohn, 1998; 解剖特徵參考 Taylor et al., 1993；+: 有； –:無； +/–:有或無。 Table 3. The comparisons of shell morphology, radular apparatus and venom apparatus of Conoidea. Classification followed Powell, 1966 & Kohn, 1998; anatomic characters followed Taylor et al., 1993 ; +: present；–: absent；+/–: present or absent.

Shell Radula Odontophore Radula Venom form caecum Central Lateral Marginal apparatus Thatcheria mirabilis turreted + – – – hollow + 旋梯螺

Conidae coniform + – – – hollow + 芋螺科

Terebridae terebriform + / – + / – – – hollow + / – 筍螺科 solid

Turridae fusiform + / – + / – +/ – +/ – hollow + / – 捲管螺科 wishbone

表四. 芋螺超科採集之物種名錄。分類依據參考 Powell (1966) 及 Kohn (1998)；★: 新紀錄種；+: 有發現。 Table 4. Samples of Conoidea collected in this study. Classification followed Powell (1966) & Kohn (1998) ; ★: new record；+: present.

表四. 接續 Table 4. Continued

表五. 本研究分子定序之物種及引用 NCBI 基因序列代號一覽表。分類依據參考 Powell (1966) 及 Kohn (1998); ★:序列資料來源為自有樣本及 NCBI 資料庫。 Table 5. List of Conoidea sequenced species. Classification followed Powell (1966) & Kohn (1998) ;★:sequence data from this study and NCBI.

表六. 芋螺超科核苷酸組成比例及序列長度。分類依據參考 Powell (1966) 及 Kohn (1998)；＊: sequence from NCBI。 Table 6. The base compositions and sequence length of Conoidea. Classification followed Powell (1966) & Kohn (1998) ;＊: sequence from NCBI.

表七. 芋螺超科之系群內帄均遺傳距離。 Table 7. The mean genetic distances within clades of Conoidea.

Clade (Family) Average distance Clade 1 (Conidae) 0.12

Clade 2 (Terebridae) 0.10

Clade 3 (Turridae) 0.10

表八. 芋螺超科之系群間帄均遺傳距離。 Table 8. The mean genetic distances among clades of Conoidea.

Clade (Family) Clade 1 Clade 2 Clade 3 Clade 1 (Conidae)

Clade 2 (Terebridae) 0.17

Clade 3 (Turridae) 0.16 0.14

圖一. 芋螺超科物種之殼形外觀。A.塔形 (旋梯螺)；B.倒錐形 (柳絲芋螺)；C.筍形 (大筍螺)；D.紡錘形 (金絲捲管螺)。

Fig 1. The shell morphology of Conoidea. A. Thatcheria mirabilis with turreted shell；B. Conus miles with coniform shell；C. Terebra maculata with terebriform shell；D. Gemmula congener with fusiform shell.

圖二. 芋螺超科前腸構造示意圖 (參考 Taylor et al., 1993; Kohn, 1998)。bma: buccal mass 口球、btu: buccal tube 口管、mo: mouth 嘴巴、mub: muscular bulb 毒囊、oes: oesophagus 食道、prb: proboscis 吻部、rhc: rhynchocoel 吻腔、rhm: rhynchostome 吻腔口、rhw: rhynchodeal wall 吻腔壁、rs: radular sac 齒舌囊、sgl: salivary gland 唾腺、vg: venom gland 毒腺。

Fig 2. Composite diagram of the Conoidea foregut apparatus. bma: buccal mass；btu: buccal tube；mo: mouth；mub: muscular bulb；oes: oesophagus；prb: proboscis；rhc: rhynchocoel；rhm: rhynchostome；rhw: rhynchodeal wall；rs: radular sac；sgl: salivary gland； vg: venom gland.

圖三. 筍螺的前腸構造示意圖 (參考 Miller, 1970)。a:第一型；b:第二型；c:第三型。 afo: accessory feeding organ 附屬取食器官、bm: buccal mass 口球、bt: buccal tube 口管、 mb: muscular bulb 毒囊、p: proboscis 吻部、rhc: rhynchocoel 吻腔、rm: retractor muscles 收縮肌、rsac: radula sac 齒舌囊、sgl: salivary gland 唾腺。

Fig 3. Three types of foregut apparatus within Terebridae. a. Type I；b. Type II；c. Type III. afo: accessory feeding organ； bm: buccal mass；bt: buccal tube；mb: muscular bulb；p: proboscis；rhc: rhynchocoel；rm: retractor muscles；rsac: radula sac；sgl: salivary gland.

圖四. 芋螺超科之兩種不同型式的齒舌囊 (參考Taylor et al., 1993)。a.具齒器的齒舌囊； b.不具齒器的齒舌囊。lr: long arm 長臂、od: odontophore 齒器、rc: radula caecum (or short arm) 短臂、rs: radular sac 齒舌囊、t: radular teeth 齒舌。

Fig 4. Two types of radular sac within Conoidea. a. radular sac with odontophore；b. radular sac without odontophore. lr: long arm；od: odontophore；rc: radula caecum (or short arm)；rs: radular sac；t: radular teeth.

圖五. 芋螺超科四種齒舌型態 (參考Kantor & Taylor 2000)。a. 齒式為1:1:1:1:1 如 Clavus sp. (Drillidae)；b. 齒式為1:0:0:0:1如Clionella sinuata (Turridae)；c. 齒式為 1:0:1:0:1如Pseudomelatoma penicillata ( Pseudomelatomidae)；d. 中空魚叉狀齒舌齒式為 1:0:0:0:1 如Conus boholensis (Conidae)。ct: central tooth 中間齒、lt: lateral tooth 側齒、 mt: marginal tooth 邊緣齒。

Fig 5. Four types of radula within Conoidea. a. radula formulum 1:1:1:1:1 in Clavus sp. (Drillidae)；b. radula formulum 1:0:0:0:1 in Clionella sinuata (Turridae)；radula formulum 1:0:1:0:1 in Pseudomelatoma penicillata ( Pseudomelatomidae) ； d. radula formulum 1:0:0:0:1 in Conus boholensis (Conidae). ct: central tooth；lt: lateral tooth；mt: marginal tooth.

圖六. 物種採樣地點分布。

Fig 6. Map of the sampling locations.

1 cm

圖七. 筍螺的新紀錄種。 A. 彩帶筍螺 (Terebra undulata)；B. Terebra funiculata；C. Terebra knorrii。

Fig 7. Three new records of Terebridae. A. Terebra undulata；B. Terebra funiculata；C. Terebra knorrii.

圖八. 芋螺超科物種的軟體組織及前腸之解剖圖。A. 旋梯螺；B. 柳絲芋螺；C. 紅磚筍螺；D. 長矛筍螺；E. 巴比倫筍螺；F. 大筍螺；G. 錦絲筍螺；H. 魯道夫捲管螺；I. 金絲捲管螺；J. 低斜捲管螺；K. 傑佛瑞捲管螺；L. 環珠捲管螺；M. 頂尖捲管螺。

Fig 8. The body and foregut anatomy of Conoidea species. A. Thatcheria mirabilis；B. Conus miles；C. Duplicaria raphanula；D. Hastula lanceata；E. Terebra babylonia；F. Terebra maculata；G. Terebra affinis；H. Bathytoma luhforfi；I. Gemmula congener；J. Gemmula deshayesii；K. Inquisitor jeffreysi；L. Turricula nelliae；M. Lophiotoma acuta.

圖八. 接續 Fig 8. Continued

圖九. 鄰近接近法 (Neighbor-joining) 建立之芋螺超科親緣關係樹。分類依據參考 Powell (1996) 及 Kohn (1998)； Conidae， Terebridae， Turridae； Family/Subfamily:依據 Bouchet & Rocroi 2005；bootstrap:1000。

Fig 9. Molecular phylogenies of Conoidea produced by Neighbor-joining of individual gene sequence data from 16S rDNA. Classification followed Powell (1996) & Kohn (1998) ; Conidae Terebridae Turridae；Family/Subfamily followed Bouchet & Rocroi 2005; Strombus luhuanus was the outgroup. Bootstrap values are indicated on or below branches.

圖十. 最大儉約法 (Maximum-parsimony) 建立之芋螺超科親緣關係樹。分類依據參考 Powell (1996) 及 Kohn (1998)； Conidae， Terebridae， Turridae； Family/Subfamily:依據Bouchet & Rocroi 2005；bootstrap:1000。

Fig 10. Molecular phylogenies of Conoidea produced by Maximum-parsimony of individual gene sequence data from 16S rDNA. Classification followed Powell (1996) & Kohn (1998) ; Conidae Terebridae Turridae；Family/Subfamily followed Bouchet & Rocroi 2005 ; Strombus luhuanus was the outgroup. Bootstrap values are indicated on or below branches.

圖十一. 系群一 (clade 1)親緣樹狀圖。分類依據參考 Powell (1996) 及 Kohn (1998)； Conidae， Turridae；a. Neighbor-joining tree；b. Maximum-parsimony tree。

Fig 11. Molecular phylogenies of clade 1. Classification followed Powell (1996) & Kohn (1998) ; Conidae Turridae；Strombus luhuanus was the outgroup. Bootstrap values are indicated on or below branches. a. Neighbor-joining tree; b.Maximum-parsimony tree .

圖十二. 系群二 (clade 2)親緣樹狀圖。分類依據參考 Powell (1996)及 Kohn (1998)； Terebridae；a. Neighbor-joining tree；b. Maximum-parsimony tree。

Fig 12. Molecular phylogenies of clade 2. Classification followed Powell (1996) & Kohn (1998) ; Terebridae；Strombus luhuanus was the outgroup. Bootstrap values are indicated on or below branches. a. Neighbor-joining tree；b. Maximum-parsimony tree .

a. Iotyrris cingulifera (NCBI) 100

99 Lophiotoma cerithiformis (NCBI)

29 Lophiotoma acuta

Turricula nelliae

Comitas sp. (NCBI)

54 Inquisitor jeffreysi

100 Inquisitor recurvirostrata

Cochlespira sp. (NCBI)

Strombus luhuanus outgroup

0.02

b. Inquisitor jeffreysi 99 53 Inquisitor recurvirostrata Comitas sp. (NCBI) 29 Lophiotoma acuta

37 98 Iotyrris cingulifera (NCBI)

99 Lophiotoma cerithiformis (NCBI) Turricula nelliae

Cochlespira sp. (NCBI)

Strombus luhuanus outgroup

圖十三. 系群三 (clade 3)親緣樹狀圖。分類依據參考 Powell (1996)及 Kohn (1998)； Turridae；a. Neighbor-joining tree；b. Maximum-parsimony tree。

Fig 13. Molecular phylogenies of clade 3. Classification followed Powell (1996) & Kohn (1998) ; Turridae；Strombus luhuanus was the outgroup. Bootstrap values are indicated on or below branches. a. Neighbor-joining tree；b. Maximum-parsimony tree .

附表一. 芋螺超科種間之遺傳距離。分類依據參考 Powell (1966) 及 Kohn (1998)；＊: NCBI。 Appendix table 1. Pairwise sequence divergences, for the 16S rDNA. Classification followed Powell (1966) & Kohn (1998) ;＊: sequence from NCBI.

附表一. 接續 Appendix table 1. Continued

附表二. 引用 NCBI 物種序列代號及其出處。分類依據參考 Powell (1966) 及 Kohn (1998)。 Appendix table 2. References of sequenced species from NCBI. Classification followed Powell (1966) & Kohn (1998). 物種 Accession numbers 基因序列出處 Conidae 芋螺科 Conus betulinus AF143999 Detomal,D.J.C., Monje,V.D. and Olivera,B.M.

Conus californicus AF036534 Monje,V.D., Cruz,L.J. and Olivera,B.M.

Conus frigidus AF160706 Detomal,D.J.C., Monje,V.D. and Olivera,B.M.

Conus magus EU078939 Bandyopadhyay,P.K., Stevenson,B.J., Ownby,J.P., Cady,M.T., Watkins,M. and Olivera,B.M. Conus miles AF108821 Detomal,D.J.C., Monje,V.D. and Olivera,B.M.

Conus monachus EU078938 Bandyopadhyay,P.K., Stevenson,B.J., Ownby,J.P., Cady,M.T., Watkins,M. and Olivera,B.M. Conus quercinus AF174195 Duda,T.F. Jr., Kohn,A.J. and Palumbi,S.R.

Conus sponsalis EU584432 Duda,T.F. Jr., Bolin,M.B., Meyer,C.P. and Kohn,A.J.

Conus textile EU078936 Bandyopadhyay,P.K., Stevenson,B.J., Ownby,J.P., Cady,M.T., Watkins,M. and Olivera,B.M. Terebridae 筍螺科 Hastula lanceata EU685631 Holford,M., Puillandre,N., Terryn,Y., Cruaud,C., Olivera,B. and Bouchet,P.

Hastula penicillata EU685766 Holford,M., Puillandre,N., Terryn,Y., Cruaud,C., Olivera,B. and Bouchet,P.

Hastula solida EU685742 Holford,M., Puillandre,N., Terryn,Y., Cruaud,C., Olivera,B. and Bouchet,P.

Terebra affinis EU685751 Holford,M., Puillandre,N., Terryn,Y., Cruaud,C., Olivera,B. and Bouchet,P.

附表二. 接續 Appendix table 2. Continued

Terebra argus EU685734 Holford,M., Puillandre,N., Terryn,Y., Olivera,B., Cruaud,C. and Bouchet,P.

Terebra babylonia EU685738 Holford,M., Puillandre,N., Terryn,Y., Cruaud,C., Olivera,B. and Bouchet,P.

Terebra crenulata AF108825 Detomal,D.J.C., Monje,V.D. and Olivera,B.M.

Terebra knorrii EU685767 Holford,M., Puillandre,N., Terryn,Y., Cruaud,C., Olivera,B. and Bouchet,P.

Terebra laevigata EU685750 Holford,M., Puillandre,N., Terryn,Y., Cruaud,C., Olivera,B. and Bouchet,P.

Terebra maculata EU685682 Holford,M., Puillandre,N., Terryn,Y., Cruaud,C., Olivera,B. and Bouchet,P.

Terebra subulata EU685693 Holford,M., Puillandre,N., Terryn,Y., Cruaud,C., Olivera,B. and Bouchet,P.

Turridae 捲管螺科

Cochlespira sp. EU685781 Holford,M., Puillandre,N., Terryn,Y., Cruaud,C., Olivera,B. and Bouchet,P.

Comitas sp. EU870552 Puillandre,N., Strong,E.E., Bouchet,P., Boisselier,M.-C., Couloux,A. and Samadi,S.

Iotyrris cingulifera EU685780 Holford,M., Puillandre,N., Terryn,Y., Cruaud,C., Olivera,B. and Bouchet,P.

Lophiotoma cerithiformis EU682307 Nam,H.H., Corneli,P.S., Watkins,M., Olivera,B.M. and Bandyopadhyay,P.K.

Oenopota sagamiana AB453970 Watanabe,H., Fujikura,K., Kinoshita,G., Yamamoto,H. and Okutani,T.

Phymorhynchus buccinoides AB453969 Watanabe,H., Fujikura,K., Kinoshita,G., Yamamoto,H. and Okutani,T.

Raphitoma linearis DQ280053 Giribet,G., Okusu,A., Lindgren,A.R., Huff,S.W., Schrodl,M. and Nishiguchi,M.K.

附圖一.芋螺超科採集物種之外觀形態。分類依據參考 Powell (1966) 及 Kohn (1998)。 Appendix figure 1. The shell morphology of studied species. Classification followed Powell (1966) & Kohn (1998).

附圖一. 接續 Appendix figure 1. Continued

個人履歷

姓名賴政任

生日民國七十四年四月十六日

永久地址彰化縣員林鎮員東路二段 261 巷 5 號

學歷國立嘉義大學生物資源學系

國立彰化高中