Vorlesung: Spezielle Zoologie WS 2018/2019 Modul : Zoologische Systematik und Artenkenntnis

Cnidaria

Dr. Wolfgang Jakob

ITZ, Ecology & Evolution Bünteweg 17d D-30559 Hannover

Phone: +49 511-953 8481

Email: [email protected] Protostomier

Bilateria

Deuterostomier (Triploblasten, Campbell 1997

höhere Tiere)

Cnidaria Nesseltiere

Diploblasten

Placozoa Stamm: Cnidaria (Nesseltiere) ca. 11.200 Arten

Anemone, ()

Ohrenqualle, (Scyphozoa) Portugiesische Galeere, (Staatsqualle) Stamm: Cnidaria (Nesseltiere)

“Kunstformen der Natur”

Ernst Haeckel 1879

2300km x 20-300km

“Die Erdbevölkerung paßt 1.750.000 x in das Great Barrier Reef” Edgar O. Wilson, New Haven, Okt. 2007 Stamm: Cnidaria (Nesseltiere)

Äußere Systematik:

Reich: Metazoa (Vielzelligen Tiere)

Überabteilung: Diploblasten (Zweikeimblättrige)

Abteilung: Eumetazoa (Gewebetiere )

Stamm: Cnidaria (Nessel- oder Blumentiere)

Stamm: Cnidaria (Nesseltiere) Innere Systematik:

1. Klasse: Anthozoa (Blumentiere), ca. 7.500 Arten 1. Unterklasse: Hexacorallia (sechsstrahlig)

2. Unterklasse: Octocorallia (achtstrahlig) 2. Klasse: Scyphozoa (Schirmquallen), ca. 200 Arten

3. Klasse: Cubozoa (Würfelquallen), ca. 50 Arten

4. Klasse: (Hydrozoen), ca. 3.500 Arten

1. Unterklasse:

2. Unterklasse: Ordnung: Ordnung: Ordnung: (Staatsquallen)

3. Unterklasse: Stauromedusae (Becherquallen) Stamm: Cnidaria (Nesseltiere)

- > 11.000 marine Arten, wenige limnisch

- “Eumetazoa”

- meist kolonial

- Polypen- und Medusenform

- Metagenese

- Keine echten Organe - diffuses NS

- Aboral-Oral-Achse, radiärsymmetrisch

- Diploblastisch Entoderm (Gastrodermis) Ektoderm (Epidermis) Mesogloea

- Gastrovaskularsystem

- Epithelmuskelzellen & Interstitielle Zellen

Stamm: Cnidaria (Nesseltiere) Innere Systematik: Meduse (Qualle)

ABORAL ORAL

Hypostom

Manubrium

ORAL vegetative ABORAL

bisexuelle Fortpflanzung

vegetative Fortpflanzung

vegetative Fortpflanzung

Stamm: Cnidaria (Nesseltiere) Die Fortpflanzungsmodi der Cnidaria

Polyp & Meduse Benthischer Polyp geht aus der sexuellen Pelagische Meduse entsteht durch Körperachsen- Fortpflanzung der Medusen hervor. umkehr vegetativ aus dem Polypen.

Tentakel Mund/Anus

Tentakel Mund/Anus Stamm: Cnidaria (Nesseltiere) Innere Systematik: 1. Klasse: Anthozoa (Blumentiere)  Nur Polypen

2. Klasse: Scyphozoa (Schirmquallen)  Polypen & Quallen (dominant)

Strobilation

3. Klasse: Cubozoa (Würfelquallen)  Polypen & Quallen Metamorphose

4. Klasse: Hydrozoa (Hydrozoen)  Polypen (&) Quallen Knospung Stamm: Cnidaria (Nesseltiere)

Knospung Hydrozoa Tesserazoa 3500 spp.

Metamorphose Cubozoa 50 ssp. Strobilation Scyphozoa ~11,200 spp. 200 spp. überwiegend marin ~ 650 - 1000mya Anthozoa 7500 spp.

Hirnkorallen Steinkorallen Seeanemonen Weichkorallen Seefächer Stamm: Cnidaria (Nesseltiere) Polyp Morphologie:

ORAL

ABORAL Stamm: Cnidaria (Nesseltiere)

Meduse Morphologie:

ABORAL

ORAL Stamm: Cnidaria (Nesseltiere)

Histologie:

(Zur Regeneration verbrauchter oder abgestorbener Zellen) Stamm: Cnidaria (Nesseltiere)

Nesselzellen (Nematocyten) Stilett Bildung aus interstitiellen Zellen (I-Zellen)

• Volventen (Wickelkapseln) • Glutinanten (Klebekapseln) • Penetranten (Durchschlagskapseln)

Cnidocil Ausstoß nach mech. oder chem. Reiz am Cnidocil: Kapseldeckel

Nesselkapsel

(Nematocyste) Bis 19m/sec. Ausstoßgeschwindigkeit Stamm: Cnidaria (Nesseltiere), Hydrozoa dichotoma (Hydrozoa)

Metagenetischer Lebenszyklus

vegetative

bisexuelle Fortpflanzung

vegetative Fortpflanzung

vegetative Fortpflanzung

Meduse Polyp Metagenese Stamm: Cnidaria (Nesseltiere), Hydrozoa

Eleutheria-Medusen-(Knospen): Vegetative Vermehrung der Medusengeneration

Stamm: Cnidaria (Nesseltiere), Hydrozoa Metagenese bei Obelia bidentata Stamm: Cnidaria (Nesseltiere), Scyphozoa Metagenese bei Aurelia aurita (Ohrenqualle) Stamm: Cnidaria (Nesseltiere)

Vorteile der ungeschlechtliche Vorteile der sexuellen Vermehrung Vermehrung versus

Keine Genomverdünnung Sex “finds the ruby in the rubbish“ Guter Genotyp bleibt erhalten Unabhängige, vorteilhafte Mutationen finden schneller zu einander Partnersuche entfällt Verpaarung (Spermien, Manipulation, Kopulationsmechanismen, Bewachung, Mortalitätsrisiko, sexuelle Selektion) Tangled Bank - Genetisch vielfältige Nachkommenschaft - Hohe ökologische Plastizät Effizienz - Eroberung neuer Lebensräume - Maximale Reproduktionsrate - Artbildung - Hohe energetische Effizienz

Koloniebildung mit Arbeitsteilung Stamm: Cnidaria (Nesseltiere)

Wie wird ein Körperbauplan genetisch determiniert? Hox-system

• geclustert auf dem selben Chromosom

• die Reihenfolge der Gene auf dem Chromosom korreliert mit dem Ort der Expression Räumliche Kolliniarität

• in Vertebraten zusätzlich eine Aktivierung von 3‘ nach 5‘ Richtung

Zeitliche Kolliniarität Modifiziert nach Alberts et al., 2002, Garcia-Fernandez 2005 Homeotische Mutationen Proboscibedia Mutationen transformieren Ubx Mutationen transformieren Kopfteile in Beine Die Segment-Identität

Labium in Beine

Kiefer-Palpen plus Labium in Beine

Distales Labium in Beine

Milchkraut- wanze Hughes & Kaufman (2002) Stamm: Cnidaria (Nesseltiere)

From “{ }” to “oral” to “anterior”? Bauplan-Diversität in Korrelation zur Anzahl der Hox-Gene

Diploblasten Triploblasten Placozoa Porifera Cnidaria Platyhelm. Arthropoda Chordata

Hauptkörper- Achse: {} 0 {} oral-aboral, 1 a-p, 3 a-p, 3 a-p, 3

Hox/ParaHox Gene: 1 ? 5 10 12 45

Stamm: Cnidaria (Nesseltiere), Hydrozoa Cnox-1 Expression in Eleutheria dichotoma:

Meduse: + ; distinkte, ektodermale Expression als oraler Ring

I------I 200 µm

Antisense; Fluoreszenz-Mikroskop Licht-Mikroskop Stamm: Cnidaria (Nesseltiere), Hydrozoa Cnox-1 Expression in Eleutheria dichotoma:

Meduse: + ; distinkte, ektodermale Expression im oralen Nesselring

I------I 200 µm

Antisense; Fluoreszenz Mikroskop Querschnitt Stamm: Cnidaria (Nesseltiere), Hydrozoa

Cnox-1-Inhibition

Zwerg-Tentakel • Doppelte Tentakel • Stamm: Cnidaria (Nesseltiere), Hydrozoa

Cnox-3-Inhibition

Cnox-3 Antisense FITC-markiert Cnox-3 Antisense NBT/X-Phos.-Färbung Stamm: Cnidaria (Nesseltiere), Hydrozoa Cnox-5-Inhibition

Normal Phänotyp Stamm: Cnidaria (Nesseltiere) Innere Systematik:

1. Klasse: Anthozoa (Blumentiere), ca. 7.500 Arten

1. Unterklasse: Hexacorallia (sechsstrahlig)

2. Unterklasse: Octocorallia (achtstrahlig) 2. Klasse: Scyphozoa (Schirmquallen), ca. 200 Arten

3. Klasse: Cubozoa (Würfelquallen), ca. 50 Arten

4. Klasse: Hydrozoa (Hydrozoen), ca. 3.500 Arten

1. Unterklasse: Trachylinae

2. Unterklasse: Hydroidolina Ordnung: Leptothecata Ordnung: Anthoathecata Ordnung: Siphonophorae (Staatsquallen)

3. Unterklasse: Stauromedusae (Becherquallen) Anthozoa Hexacorallia, Octacorallia

>7.500

- meist kolonial

- Riffbilder (Great Barrier Reef)

- 200C Isochryme

- Aragonit (CaCO3) Stamm: Cnidaria (Nesseltiere), 1. Klasse Blumentiere (Anthozoa)

1. Unterklasse: Hexacorallia (sechsstrahlig) ca. 4.500 Arten

Ordnung: Steinkorallen (Scleractinia)

Bahamas Bermuda Malediven

Steinkorallen im Great Barrier Reef Stamm: Cnidaria (Nesseltiere), 1. Klasse Blumentiere (Anthozoa)

Steinkoralle (Scleractinia)

Bildung von mächtigen Knollen, Fächern, Pilzen oder Geweihen

Polyp

Kalkseptum Gastralraum

Korallit (Korallen- kelch)

Tabula

Altkelch

Calcium Hydrogencarbonat Calciumcarbonat Stamm: Cnidaria (Nesseltiere), 1. Klasse Blumentiere (Anthozoa)

1. Unterklasse: Hexacorallia (sechsstrahlig)

Große Mittelmeer-Zylinderrose, Ceriantharia membranaceus Diploria labyrinthiformis, Hirnkoralle - ausschließlich solitär lebende Vertreter - Symbiose mit Zooxanthellen - helle Orte - nur geschlechtlich FP - Kolonien mit mehreren m Durchmesser - tropischen & gemäßigte Meere in 1 - 50m Tiefe Stamm: Cnidaria (Nesseltiere), 1. Klasse Blumentiere (Anthozoa)

1. Unterklasse: Hexacorallia (sechsstrahlig) Ordnung: See-, Krusten & Scheibenanemonen

Grüne Riesenanemone, Anthopleura xanthogrammica Seeanemone - Symbiose mit Zooxanthellen & Zoochlorellen (Grünalgen) - Symbiose mit Anemonenfische (Amphiprion) - größte Seeanemone Ø bis 25 cm, Körperhöhe bis 25 cm - Gegenseitiger Schutz vor Fressfeinden Stamm: Cnidaria (Nesseltiere), 1. Klasse Blumentiere (Anthozoa)

2. Unterklasse: Octocorallia (achtstrahlige Symmetrie des Einzelpolypen)

ca. 3.000 Arten

Weich- (Alcyonacea) Leder- (Alcyoniidae) Röhren- (Stolonifera) oder Hornkorallen Gorgonien (Gorgonacea) Seefächer oder Seefedern (Pennatulacea)

Virgularia spec., Purpurseefeder - streng symmetrisch angeordnete Polypenkolonie Stamm: Cnidaria (Nesseltiere), 1. Klasse Blumentiere (Anthozoa)

2. Unterklasse: Octocorallia (achtstrahlige Symmetrie des Einzelpolypen)

125 Jahre alt

Bäumchen-Weichkoralle (Nephtheidae) Fächerförmige Gorgonie (Scleraxonia) - Indopazifik & Rotes Meer - in allen Weltmeeren vom Flachwasser bis Tiefsee - Symbiotischen Algen (Zooxanthellen) - Skelletbildung mittels Gorgonin  Jahresringe

- kein festes Kalkskelett, sondern kleine Kalknadeln (Sklerite) hornartiges Skleroprotein Stamm: Cnidaria (Nesseltiere) Innere Systematik:

1. Klasse: Anthozoa (Blumentiere), ca. 7.500 Arten 1. Unterklasse: Hexacorallia (sechsstrahlig)

2. Unterklasse: Octocorallia (achtstrahlig) 2. Klasse: Scyphozoa (Schirmquallen), ca. 200 Arten

3. Klasse: Cubozoa (Würfelquallen), ca. 50 Arten

4. Klasse: Hydrozoa (Hydrozoen), ca. 3.500 Arten

1. Unterklasse: Trachylinae

2. Unterklasse: Hydroidolina Ordnung: Leptothecata Ordnung: Anthoathecata Ordnung: Siphonophorae (Staatsquallen)

3. Unterklasse: Stauromedusae (Becherquallen) Stamm: Cnidaria (Nesseltiere), 2. Klasse Schirmquallen (Scyphozoa)

ca. 200 Arten 3 Ordnungen: Fahnenquallen (Semaeostomae)  z.B.Feuerqualle Kranzquallen (Coronatae) Wurzelmundquallen (Rhizostomeae)

Kranzquallen (Coronatae)

Fahnenquallen (Semaeostomae) Nausithoe aurea Lila-gestreifte Qualle (Chrysaora colorata) - Tiefseequallen - 4 lang ausgezogenen Kanten am Mundrohr - wie Fahnenquallen ca. 50 Arten - Schirmdurchmesser von wenigen cm bis >2m - Umbrella vom Randbereich (aus Randlappen, Tentakeln & statischen Organen) durch Ringfurche - Kleine Polypen-Generation (2-7mm) abgegrenzt Stamm: Cnidaria (Nesseltiere), 2. Klasse Schirmquallen (Scyphozoa) 3 Ordnungen: Kranzquallen (Coronatae) Fahnenquallen (Semaeostomae) Wurzelmundquallen (Rhizostomeae)

Wurzelmundquallen (Rhizostomeae)

Lungenqualle (Rizosthoma pulmo) Stomolophus meleagris - ca. 100 Arten - Mundrohrkanten sind stielförmig verlängert & miteinander verfalteten - hochgewölbter Schirm, tentakellos - Zentrale Mundöffnung fehlt  zahlreiche kleine Poren - 8 “Arme“ mit krausen Verzweigungen Stamm: Cnidaria (Nesseltiere) Innere Systematik:

1. Klasse: Anthozoa (Blumentiere), ca. 7.500 Arten 1. Unterklasse: Hexacorallia (sechsstrahlig)

2. Unterklasse: Octocorallia (achtstrahlig) 2. Klasse: Scyphozoa (Schirmquallen), ca. 200 Arten

3. Klasse: Cubozoa (Würfelquallen), ca. 50 Arten

4. Klasse: Hydrozoa (Hydrozoen), ca. 3.500 Arten

1. Unterklasse: Trachylinae

2. Unterklasse: Hydroidolina Ordnung: Leptothecata Ordnung: Anthoathecata Ordnung: Siphonophorae (Staatsquallen)

3. Unterklasse: Stauromedusae (Becherquallen) Stamm: Cnidaria (Nesseltiere), 3. Klasse Würfelquallen (Cubozoa)

ca. 50 Arten - Weltweit in tropischen & subtropischen Meeren

- Sehr starkes Nesselgift!

Irukandji-Qualle (Carukia barnesi)

Mittelmeer-Seewespe (Carybdea marsupialis) - Australien - Metamorphose von: - bis zu 20 cm kleinem sessilen Polypen zu deutlich größerer freilebenden Meduse

Stamm: Cnidaria (Nesseltiere), 3. Klasse Würfelquallen (Cubozoa)

ca. 50 Arten - Sehr starkes Nesselgift!

Blockade des Natrium-Ionen-Transportes an der Zellmembran

Symptome / Todesursache: Brennender Schmerz Herz- Kreislaufstörungen Bewusstlosigkeit Atemstillstand Tod durch Herzversagen

“Bonaire banded box jelly“ (Tamoya ohboya) Stamm: Cnidaria (Nesseltiere) Innere Systematik:

1. Klasse: Anthozoa (Blumentiere), ca. 7.500 Arten 1. Unterklasse: Hexacorallia (sechsstrahlig)

2. Unterklasse: Octocorallia (achtstrahlig) 2. Klasse: Scyphozoa (Schirmquallen), ca. 200 Arten

3. Klasse: Cubozoa (Würfelquallen), ca. 50 Arten

4. Klasse: Hydrozoa (Hydrozoen), ca. 3.500 Arten

1. Unterklasse: Trachylinae

2. Unterklasse: Hydroidolina Ordnung: Leptothecata

Ordnung: Anthoathecata Ordnung: Siphonophorae (Staatsquallen)

3. Unterklasse: Stauromedusae (Becherquallen) Stamm: Cnidaria (Nesseltiere), 4. Klasse Hydrozoen (Hydrozoa)

ca. 3.500 Arten

Hydra vulgaris, Gemeiner Süßwasserpolyp Portugiesische Galeere, Physalia physalia - Staatsqualle - Europa, besiedeln Süßgewässer - Pazifik, ca. 5 - 30 cm Größe, Tentakel bis 50 m Länge! - 3 cm groß - Kolonie voneinander abhängiger Polypen - Symbiose mit Grünalgen - bis zu 1000 Nesselzellen pro cm Tentakel  Nervengift Thank you!