Hedera Newsletter der Deutschen Efeu-Gesellschaft 19.07.2015

Mein Besuch bei Hedera etc. in Lionville, Pennsylvania, USA Text und Bilder von Winfried Hohmann

Mitte des vergangenen Monats hatte ich beruflich in den Staaten zu tun. Mein Interesse galt aber So ergab es sich, dass einer meiner Züchterkontakte geradezu in der Efeu-Sammlung der Schlagdistanz zur Sammlung der "Amerikanischen Efeu-Gesellschaft" AIS, die bekanntlich das (AIS) lag. So nutzte ich meinen freien Sonntag nach später Ankunft in entscheidende Organ für den frühen Morgenstunden zu einem Besuch bei Russell Windle im Her- die Identifikation von Hede- zen Pennsylvanias. Die landschaftlich interessante und stark bewaldete ra-Arten und Sorten ist und Strecke (was ja bereits der Name des Bundesstaates suggeriert) hatte quasi das Monopol auf die ihre Reize, auch fanden sich Orte mit durchaus historischem Charakter, Autorisierung neuer Sorten d.h. etwas ältere Kirchen oder Bauten mit Jugendstil-Einschlag. weltweit innehat. Kein ge- ringerer als Russell Windle, der "Director of Research", war mein Anlaufpunkt, nachdem wir bereits im letzten Sommer Kontakt aufgenommen hatten, ein Besuch Ende September aber nicht zustande kam. Umso hoffnungsvoller ge- langte ich dann an einen Waldparkplatz, zu dem mich die vertraute digitale Russell Windle Stimme meines tom tom geleitet hatte. Von hier aus nahm ich Kontakt mit Russell auf, der dann flotten Schrittes einen Waldweg entlangkam und mir den weiteren Weg wies. Auf geschotterten Wegen entlang brachliegender Stahl-Erzeuger gelangten wir so zu seinen beiden Folien-Gewächshäusern im Waldin- nern, in denen ich die zwanglos umher rankenden Gewächse zweifelsfrei Gewächshäuser als Hedera identifizieren konnte.

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schehen erlaubt, gehegt und gepflegt wird, mit allen Grenzen, die gera- de Efeu setzt.

Im Gewächshaus

Ob des Sonntags-Besuchs, zudem noch amerikanischer Vatertag, plagte H. helix 'Chrysaor' mich schon ein etwas schlechtes Gewissen, ob der gewählte Zeitpunkt glücklich terminiert war. Hierbei wurden meine Bedenken aber sogleich Nun, es gab jetzt keine alphabetische Aufreihung, an der man sich hätte entkräftet und als Empfangs-Geschenk wurden mir gleich drei Bücher- orientieren können und die es mir ermöglicht hätte, anhand von Andreas Exemplare, sein Katalog sowie die offizielle Tasse der "Amerikanischen Hönemann's Wunschliste sich frei heraus zu bedienen, obwohl es mir Efeu-Gesellschaft" übergeben. Besser hätte der Start nicht laufen kön- angeboten wurde. Obschon ich mich nicht als Efeu-Kenner bezeichnen nen. Im weiteren Verlauf bestand vielleicht erst einmal Unklarheit über würde, traf ich doch viele alte Bekannte, Efeu-Sorten, die wir auch ger- die Intention meines Besuches. Mein Minimal-Ziel, überhaupt erst einmal ne diskutieren – nur eben unter ganz anderen Sortenbezeichnungen. einen Einblick in die Sammlung zu erhalten, wurde voll erfüllt. Wobei Betreffend der Sortenbezeichnungen bewegte ich mich zumeist in einem ganz klar deutlich wurde, dass die Sammlung der AIS hier von einem eng zusammengewachsenen Bestand in 9cm Viereck-Töpfen, die dort Efeu-Enthusiasten mit besten Kenntnissen, so gut es das tägliche Ge- seit Ende der 90-er Jahre verharren. Die Auffindbarkeit und Identifikati

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tausch von Informationen oder dann in einem weiteren Schritt auch für Stecklingsmaterial. So wie ich es verstanden habe, ist der Kontakt zur AIS in den letzten Jahren eher erlegen. Daraus haben sich gewisse The- orien ob der Herkunft dieser Ergebnispause ergeben, die ich nun einzig in Überforderung, denn Fehlverhaltens unsererseits, verortet sehe.

H. helix 'California Gold' on, der wenn vorhandenen Etiketten, gestaltete sich zeitaufwändig – zumal meinen Gastgeber zunehmend die Stimme verließ. So endete mein Besuch hier an und für sich viel zu früh, nach nur 2 Stunden, um doch einen bleibenden Eindruck zu hinterlassen: H. helix 'Topazolite' Auch in der "Amerikanischen Efeu-Gesellschaft" gibt es Nachwuchs- Probleme, so wird die Mitgliedschaft der Aktiven auf gut 60 beziffert. Wie geht es weiter? Ich werde Russell darum bitten, Andreas' Suchliste Russell kam vor gut 25 Jahren als damals jüngstes Mitglied in die Gesell- zu bearbeiten. Sorten, bzw. vermeintliche Sorten, die es gar nicht mehr schaft und steht wohl nun ein bisserl alleine da. Er arbeitet als Kurier- gibt, können dann gelöscht, eliminiert werden; von solchen, die er noch fahrer, ab nachmittags bis tief in die Nacht und verbringt dann seinen bei sich weiß, ist ein Bildnachweis erbeten. Sofern dann interessant, bin Vormittag, mit einer Stunde Anfahrtszeit, in seinem Efeu-Wald. Alles in ich gerne behilflich, den Kontakt auszubauen (ein Freund hat sich schon allem erachte ich diesen Besuch für eine erfolgreiche Kontaktaufnahme bereit erklärt, Stecklinge dann im Januar nach Europa zu überführen, und hoffe nun, weitere Ansatzpunkte geschaffen zu haben, für den Aus- ggf. bin ich auch im September wieder in den Staaten).

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Die Verwandtschaftsverhältnisse der Gattung Hedera, Teil 2 von Andreas Beerendonk

Die meisten Hobby-Gärtner und Efeu-Sammler sind an der großen Viel- Die Entstehung der Gattung Hedera falt der Blattformen und Panaschierungen von Hedera helix, dem ge- wöhnlichen Efeu, interessiert. Oft sind ihnen die taxonomischen Zusam- Die Pflanzenfamilie der Araliengewächse () in der Ordnung1 menhänge der Araliengewächse (Araliaceae) und der Gattung Hedera der Doldenblütlerartigen () umfasst etwa 1.450 Arten in 43 bis 55 aber unbekannt. Andreas möchte uns nun mit einer Serie von Artikeln Gattungen. Die Araliaceae sind weltweit verbreitet, obwohl die meisten die Verwandtschaftsverhältnisse der Gattung Hedera näherbringen, ohne Arten in den Tropen wachsen. Einige Arten dringen jedoch in Ostasien, dabei einen Anspruch auf Vollständigkeit zu stellen. Nachfolgend er- Nordamerika und Europa in die gemäßigten Breiten vor. Tropische scheint dazu der zweite Teil. Diversitätszentren2 sind Südostasien, Ozeanien und die Neotropen in Süd- und Mittelamerika. Die meisten sind verholzende Pflanzen, meistens Sträucher, aber auch Bäume mit bis zu 40 Metern und Lianen. Krautige Pflanzenarten sind sehr selten.

Bild: Die weltweite Verbreitung der Araliengewächse. [nach Angio- sperm Phylogeny Website – "Mis- souri Botanical Garden"]

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Die Araliengewächse (Araliaceae) kennen eine komplexe taxonomische überein mit der eher hantierten Aufteilung in Stämme (Tribes) nach Geschichte und sind jetzt in zwei Unterfamilien gegliedert: die Aralioide- morphologischen Kennzeichen. Also ein systematisches System nach ae Link, sie umfasst 41 bis 50 Gattungen mit etwa 1.275 Arten und die dem Aussehen ist für die Araliengewächse nicht üblich. Ein Verbrei- Hydrocotyloideae Eaton, sie enthält nur 2 bis 4 Gattungen mit 175 bis tungsmuster mit zwei der vier Kladen ist allerdings zentriert in Süd- 190 Arten. Die Unterfamilie der Aralioideae wird gegliedert in 4 Gruppen ostasien entdeckt worden (der Asian Palmate Group und der - oder Kladen: [auf Englisch] Aralia-Panax Group, Asian Palmate Group, Panax Group). Greater Raukaua Group und Polyscias–Pseudopanax Group. In geneti- schen Nachforschungen wird diese Aufteilung erwähnt, aber sie ist noch Die Pflanzen in der "Asiatischen Handförmigen Gruppe" haben neben nicht völlig aufgelöst. Keine dieser vier Gruppen stimmt einigermaßen handförmigen Blättern3 nur ein morphologisches Kennzeichen gemein- sam, nämlich die nicht ausgeprägten Blütenstiele4. Alle Gat- tungen haben doldenartige Blüten, die aber nach Gattung oder Art anders zusammengesetzt sein können. Die "Asiati- sche Handförmige Gruppe" umfasst jetzt 18 Gattungen5. Die Gattung Hedera ist eine dieser achtzehn und hat eine ab- weichende Verbreitung in Europa, Nordafrika, Makaronesien und Asien. Außer Hedera zeigen noch sechs Gattungen ei- ne Verbreitung in der gemäßigten Klimazone: Chengiopa- nax, Eleutherococcus, Gamblea, Kalopanax, Oplopanax, und Tetrapanax. Die meisten Arten der Gruppe sind ebenfalls im tropischen und subtropischen Asien konzentriert. Neben Efeu umfasst diese Gruppe der Araliengewächse bekannte Zierpflanzen wie Fatsia (Zimmeraralie), Oplopanax6 (Igel- kraftwurz), Kalopanax (Stachelbaum) und Tetrapanax (Reispapierbaum). Die meisten Gattungen der Gruppe sind in Europa leider nur Botanikern bekannt.

Bild: Die Verbreitung der "Asiatischen Handförmigen Gruppe" lässt eine deutliche Konzentration von Gattungen und Arten in Asien er- kennen. Die mit einem * bezeichneten Gattungen haben ein ge- trenntes Verbreitungsgebiet. Die fett gedruckten Namen bedeuten 7 kältetolerante Pflanzen. [nach Valcárcel et al. (2014) ]

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Blütenpflanzen entstanden ungefähr vor 160 Millionen Jahren in dem Oberjura. Die Araliengewächse entstanden etwa 25 Millionen Jahre spä- ter in der Unterkreide-Zeit. Die Pflanzen der "Asiatischen Handförmigen Gruppe" sind zuerst in Südostasien entstanden und wurden von dort weiter verbreitet8. Die Gruppe hat sich von den anderen Mitgliedern der Araliaceae während der Zeit der Oberkreide vor ungefähr 70 Millionen Jahren getrennt. Die ersten Fossile, die mit Sicherheit als Hedera be- zeichnet werden können, datieren aus dem Oligozän (vor 34 bis 28 Milli- onen Jahren). Fossile sind aber nur ein Hinweis auf das wirklicher Alter des Efeus.

Mittels Gen-Daten (rRNA, nrDNA und cpDNA) wurde durch verschiedene

Untersuchungen versucht, die Evolution von der "Asiatischen Handför- 9 7 migen Gruppe" und der Gattung Hedera zu rekonstruieren. Was die Resultate deutlich machen, ist, dass: (1) die Gattung Hedera Teil der Bild oben: Die Erde am Ende der Kreide-Zeit mit dem Stammgebiet "Asiatischen Handförmigen Gruppe" ist, (2) alle Arten in der Gattung der Gattung Hedera in Südostasien. [Paleography Department NAU, Hedera einen gemeinsamen Vorfahren haben, (3) die Gattungen außer 10 Bearbeitung AB] der in den Tropen sich früh abgezweigt haben, aber nur als Polytomie rekonstruiert werden können, (4) die Daten auf starke und frühe Retiku- lation hinweisen und (5) deshalb auch keine Schwestergruppe11 für He- dera festgestellt worden ist. Das rekonstruierte Alter der Gattung Hedera variiert, aber es soll am Anfang dieser Abzweigung der "Asiatischen Handförmigen Gruppe" ungefähr bei 65 bis 55 Millionen Jahren liegen. Der Theorie ist, dass die schnelle Abkühlung des Klimas als direktes Re- sultat des Entstehens des ostasiatischen Vulkangürtels am Ende der Oberkreide-Zeit zu einer schnellen Diversifikation von kältetoleranten Pflanzen geführt hat.

Bild unten: Die Erde am Übergang von dem Oligozän nach dem Mio- zän vor etwa 23 Millionen Jahren, dem frühesten Alter der heutigen Efeu-Arten. [Paleography Department NAU, Bearbeitung AB]

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Damals sah die Erde übrigens anders aus. Indien lag noch in der Mitte Südeuropa verlagert. Die Gen-Daten machen deutlich, dass sich H. ne- des Ozeans neben Afrika, Westeuropa umfasste mehrere Inseln in ei- palensis von dem östlichen Bereich des Mittelmeeres nach dem Entste- nem seichten Meer, die Alpen und der Kaukasus hatten sich noch nicht hen des Himalayas (vor etwa 10 Millionen Jahren) wieder nach Asien geformt und Arabien lag noch separat von Persien. Das kältere Klima verbreitet hat. Hedera rhombea wurde wahrscheinlich (durch die Ent- war ähnlich dem Klima von Frankreich - also nicht sehr kalt aber gemä- stehung des Himalayas) auf der koreanischen Halbinsel oder in Süd- ßigt! Efeu hat an seinem tropischen Erbe festgehalten, mit immergrünen China isoliert und hat sich später auf den abgekühlten Vulkaninseln (von Blättern, getrennter Jugend- und Altersphase, abwesender Keimruhe Taiwan bis Japan) verbreitet. und abweichender Blütezeit gerade vor der Regenzeit und Reifung der Früchte während der Regenzeit (im Winter). Geologen und Paläobiolo- gen betrachten fossilen Efeu auch als einen Hinweis auf eine Hitzewelle zwischen den Kaltzeiten.

Die heutigen Efeu-Arten sind aber nicht gleichzusetzen mit den früheren Efeu-Arten, die meisten sind in Folge der Gebirgsbildung und Eiszeiten ausgestorben. Efeu gilt als typisch für trockene, subtropische, immer- grüne Vegetation mit Winterregen, welche vorher die Messinische Salini- tätskrise12 in der Umgebung des Mittelmeers und des Kaspischen Meers dominierte. Das rekonstruierte Alter für die bestehenden Efeu-Arten ist am Anfang des Miozäns (vor 23 Millionen Jahren) oder fällt um die Messinische Salinitätskrise am Übergang zwischen Miozän und Pliozän

(vor 7-6,5 Millionen Jahren). Während der Salinitätskrise konnte Efeu nur in feuchten Refugien überleben (Betisches Gebirgs-Riff, westliche Iberische Halbinsel, am Rand des Schwarzen- und des Kaspischen Mee- Bild: Die Erde während der letzten Eis-Zeit mit den heutigen Diversi- res). Es ist wahrscheinlich, dass einzelne Arten von Efeu die Salinitäts- tätszentren von Efeu um das Mittelmeer und in Asien. [Paleography krise überlebten und sich anschließend in neue Arten getrennt haben. In Department NAU, Bearbeitung AB] Europa konnten sich die Efeu-Arten weiter verbreiten, bis die Eis-Zeit sie wieder in die Wärme-Refugien am Nordrand des Mittelmeergebietes zu- rückdrängte. Langzeitige Isolation hat die Artbildung in der Gattung Hedera wesent- lich beeinflusst. Dies erklärt auch die häufigen Diversitätszentren für He- Für die Arten in Asien (H. rhombea und H. nepalensis) ist die Entste- dera im Mittelmeerbereich; mit einem Diversitätszentrum im westlichen hung des Himalayas unerlässlich. Efeu hat sein Stammgebiet in Süd- Mittelmeergebiet (Iberische Halbinsel und Makaronesien) und einen ostasien während des Paläogen verlassen und sich nach Ostasien und

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weiter östlichen Teil im Süd-Kaukasus (Georgien, Türkei, Iran, Turk- Auf Grund dieser Basis-Chromosomenzahl von 2n=24 sind fast alle Gat- menistan und Armenien). In Asien kann aber auch mindestens ein tungen der "Asiatischen Handförmigen Gruppe" Paleo-polyploiden. Auch Diversitätszentrum festgestellt werden (Ostasien: Korea, Japan und Chi- hierin ist 2n=48 die Norm, aber Chromosomenzahlen von 2n=24 sind na). z.B. bei Fatsia festgestellt worden. Aus einer Verdopplung der Chromo- Neben der langzeitigen Isolation ist die Artbildung in der Gattung Hede- somenzahl sind neue Arten entstanden. In der Gattung Hedera sind ne- ra, wie in der Ordnung Araliaceae, von der Polyploidisierung13 beein- ben Diploiden auch Tetraploiden (2n=96) und Hexaploiden (2n=144) flusst. Die Basis-Chromosomenzahl der Araliaceae wird als 2n=24 be- sowie ein Octoploid (2n=192) festgestellt worden. zeichnet, obwohl 2n=12 nicht ausgeschlossen werden kann14. Dies be- Über die existenten Efeu-Arten und ihre Verwandtschaftsverhältnisse deutet, dass jede existente Efeu-Art eigentlich ein Paleo-polyploid ist; werde ich in Teil 3 dieser Serie "Gen-Daten und Abstammungslinien" die geringste Chromosomenzahl der Gattung Hedera ist dann 2n=48. weiter berichten.

ab 1 ab 4 In der Pflanzentaxonomie werden alle Pflanzen in ein gestaffeltes System ein- Das gilt aber nicht für Macropanax und Metapanax (Plunkett et al. (2004), geordnet: Klasse - Ordnung - Familie - Gattung - Untergattung - Art - Unterart Infrafamilial classifications and characters in Araliaceae: Insights from the phy- - Variante – Form (Englisch: Class - Order - Family - - Subgenus - Spe- logenetic analysis of nuclear (ITS) and plastid (trnL-trnF) sequence data.). cies - Subspecies - Variety - Form) ab 5 ab 2 Die 18 Gattungen umfassen 20 separate Abstammungslinien. So sollten die In der Biologie wird in der Welt mit mehreren sogenannten Diversitätszentren Pflanzen in der Gattung Dendropanax aus Asien als subgen. Textoria bezeich- gerechnet. Diese Diversitätszentren (Centres of Diversity) wurden 1926 von net werden und die Schefflera-Arten aus der Neotropen als subgen. Didymo- Nikolai Vavilov und Jack Harlan entwickelt und bedeuten Gebiete mit einer ho- panax. Die fast 700 Arten der Gattung Schefflera sollten übrigens weiter aufge- hen genetischen Vielfalt eines spezifischen Taxon (Ordnung, Gattung oder Art), teilt werden weil sie auch in Australien und Ozeanien vorkommen. Damit wirkt dass aber oft nicht immer auch das Stammgebiet dieser Pflanzen ist. das getrennte Verbreitungsgebiet durch die taxonomische Einteilung dieser Pflanzen. Obwohl die Gattung Hedera auch ein getrenntes Verbreitungsgebiet ab 3 kennt sind alle Arten aus einem gemeinsamen Vorfahren entstanden. Die Pflanzen in dieser Gruppe haben im Prinzip handförmige oder handförmig- geteilte Blätter, oder sie sind aus Asien und haben ungeteilte oder gefiederte ab 6 Blätter wie z.B. Heteropanax, deswegen der Name "Asiatische Handförmige In der Namensgebung der Araliengewächse geht man oft auf den Suffix Gruppe". -panax zurück. Panax ist der wissenschaftliche Name für Ginseng und der Na- me bedeutet "allheilend" auf Altgriechisch. Als nahe Verwandte sind andere

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Gattungen nach panax benannt mit einem unterschiedlichen Prefix z.B. Oplo- Kladistik. Zwei Taxa, die eine nur ihnen gemeinsame Stammart besitzen, sind panax (bewaffnet), Kalopanax (schön), Terapanax (vierfaltig), Heteropanax Schwestergruppen. Schwestergruppen auf taxonomischer Ebene der Art nennt (andersartig), Macropanax (groß), Metapanax (neben), Sinopanax (chinesisch), man Schwesterarten. Dendropanax (baumartig), Merrilliopanax (benannt nach dem Botaniker Elmer Für die Gattung Hedera wurden Kalopanax, Eleutherococcus, Trevisia, Dendro- D. Merrill) usw. Viele Araliengewächse werden in Asien als Medizin eingesetzt, panax und Merilliopanax als Schwestergattung vorgeschlagen, aber die Gen- auch Hedera. Daten erwähnen oft sehr verschiedene Schwestergruppen, sodass die Schwes- tergruppe von Hedera bis jetzt noch nicht nachgewiesen ist. ab 7 Die Hybride x Fatshedera lizei zeigt auch eine mögliche Verwandtschaft zwi- Valcárcel V., Fiz-Palacios O., Wen J. (2014) The origin of the early differentiati- schen Hedera und Fatsia welche ebenfalls nicht aus den Gen-Daten hervor- on of Ivies (Hedera L.) and the radiation of the Asian Palmate group (Arali- kommt. aceae). ab 12 ab 8 Die Messinische Salinitätskrise bedeutet einen Abschnitt der Geologie, in dem Laut der Rekonstruktion in: Mitchell A., Li R., Brown J. W., Schönberger I. und das Mittelmeer teilweise oder vollständig ausgetrocknet war. Das Klima war Wen J. (2012) Ancient divergence and biogeography of Raukaua (Araliaceae) sehr trocken mit minimalem Regenfall. Dies geschah in der Zeit vor ungefähr 6 and close relatives in the southern hemisphere. Millionen Jahren bis vor etwa 5 Millionen Jahren am Ende des Messin, der letz- ten Stufe des Miozäns. ab 9 Mitchell A., Wen J., (2004) Phylogeny of the Asian core Araliaceae clade based ab 13 on Granule-Bound Starch Synthase I (GBSSI) sequence data. & Li R., Ma P-F., Yi T-S., Lowry II P.P., Plunkett G.M., Wen J. (2004) Chromosomal evolution in Wen J. (2013) Complete Sequencing of Five Araliaceae Chloroplast Genomes Araliaceae and close relatives. and the Phylogenetic Implications. ab 14 ab 10 Die meisten Arten innerhalb die Araliodeae haben eine Chromosomenzahl von Eine Polychotomie oder Polytomie beschreibt die Aufteilung von mehr als zwei 2n=24 (2 x 12) oder 2n=48 (4 x 12), aber auch 2n=36 (3 x 12) wurde er- nicht überlappenden Strukturen. In der Kladistik sind Dichotomien erforderlich, wähnt. Die Arten der Hydrocotyloideae kennen aber auch Chromosomenzahlen wobei Taxa sich in gleichwertige Verzweigungen trennen. Wenn die Reihenfol- von 2n=18, 2n=36 und 2n=60, was eine Basis-Chromosomenzahl für die Arali- ge der Taxa unsicher ist, wird eine Polytomie eingesetzt um den vorläufigen aceae von 2n=6 erfordert. Sachverhalt wiederzugeben. Wenn das richtig ist, sind die Arten der Gattung Hedera (2n=48) nicht Paleo- tetraploid (4 x n=12), aber mindestens Paleo-octaploid (8 x n=6) oder viel- ab 11 leicht Paleo-sedecaploid (16 x n=3), welche später noch von weiteren Chromo- Eine Schwestergruppe, auch Schwestertaxon genannt, ist ein Begriff aus der somenzahlverdopplungen beeinflusst worden sind.

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Garten- Kaleido- skop im Juli 2015

Links oben: Astilbe

Links unten: Hosta

Rechts oben: Lilium

Rechts un- ten:

Dick- maulrüssler – böser Kä- fer den kei- ner braucht

links lebend

rechts am Spieß

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