Dennis Rodrigues Da Silva

DENNIS RODRIGUES DA SILVA

COMUNIDADE ARBÓREA SOBRE AFLORAMENTO ROCHOSO: DIVERSIDADE, ESTRUTURA E ADEQUABILIDADE CLIMÁTICA NA AMAZÔNIA MERIDIONAL

Dissertação de Mestrado

ALTA FLORESTA-MT

2017

NISR

DRIGU

L VA

Diss.MESTRADO

PPGBioAgro

2017

UNIVERSIDADE DO ESTADO DE MATO GROSSO FACULDADE DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS E AGRÁRIAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIODIVERSIDADE E AGROECOSSISTEMAS AMAZÔNICOS

DENNIS RODRIGUES DA SILVA

COMUNIDADE ARBÓREA SOBRE AFLORAMENTO ROCHOSO: DIVERSIDADE, ESTRUTURA E ADEQUABILIDADE CLIMÁTICA NA AMAZÔNIA MERIDIONAL

Dissertação apresentada à Universidade do Estado de Mato Grosso, como parte das exigências do Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade e Agroecossistemas Amazônicos, para a obtenção do título de Mestre em Biodiversidade e Agroecossistemas Amazônicos.

Orientador: Prof. Dr. Pedro V. Eisenlohr Coorientadora: Profª. Drª. Célia Regina Araújo Soares Lopes

ALTA FLORESTA-MT

2017

AUTORIZO A DIVULGAÇÃO TOTAL OU PARCIAL DESTE TRABALHO, POR QUALQUER MEIO, CONVENCIONAL OU ELETRÔNICO, PARA FINS DE ESTUDO E PESQUISA, DESDE QUE CITADA A FONTE.

Catalogação na publicação

Faculdade de Ciências Biológicas e Agrárias

S5861c DA SILVA, Dennis Rodrigues Comunidade arbórea sobre afloramento rochoso: Diversidade, estrutura e adequabilidade climática na Amazônia Meridional / Dennis Rodrigues Da Silva.  Alta Floresta-MT, 2017. 91 f.: il.

Dissertação (Mestrado em Biodiversidade e Agroecossistemas Amazônicos. Área de Concentração: Biodiversidade e Agroecossistemas Amazônicos)  Universidade do Estado de Mato Grosso, Faculdade de Ciências Biológicas e Agrárias. Orientação: Dr. Pedro V. Eisenlohr. Coorientação: Drª. Célia Regina Araújo Soares Lopes. 1.Conservação. 2.Ecótono. 3.Inselbergs. I. Título.

CDD 580

Ficha catalográfica elaborada por: Nágila Nerval Chaves CRB 6/363

COMUNIDADE ARBÓREA SOBRE AFLORAMENTO ROCHOSO: DIVERSIDADE, ESTRUTURA E ADEQUABILIDADE CLIMÁTICA

NA AMAZÔNIA MERIDIONAL

Dennis Rodrigues da Silva

Aprovada em: ___/___/______

______Prof. Dr. Pedro V. Eisenlohr Orientador – UNEMAT / PPGBioAgro

______Profª Drª Célia Regina Araújo Soares Lopes Coorientadora – UNEMAT / PPGBioAgro

______Drª. Eliana Gressler PPGBioAgro / UNEMAT

______Drª. Marinez Ferreira de Siqueira Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro

DEDICATÓRIA

Aos meus pais, Joanice Rodrigues da Silva† e Dirceu Batista Gomes†. Ainda que falecidos, suas palavras de incentivo e apoio sempre estiveram e estarão presentes em minhas lembranças, mantendo meu foco. Aos meus irmãos, avó, tias e primos e, especialmente, ao Anderson de Souza Azevedo (‘Gorducho’) por sempre entenderem que os momentos de minha ausência eram para que eu concluísse essa etapa.

AGRADECIMENTOS

Ao meu orientador, Prof. Dr. Pedro V. Eisenlohr, pela maneira segura, ética, confiante e paciente como orientou não apenas este estudo, mas a minha formação científica.

À minha amiga e coorientadora, Profª. Drª. Célia Regina Araújo Soares Lopes, pela amizade, pelo apoio, pelas orientações e trocas de conhecimento.

À Sandra Cristina Gallo, minha leal companheira de pesquisa, uma amiga para a vida.

Aos fieis companheiros que nos auxiliaram em campo: aos graduandos Ricardo da Silva Ribeiro, Diego Ferreira da Silva e Juliana Sobreira Arguelho; aos pós-graduandos Marcelo Zortea, Islandia Silva Pereira, Leandro José da Silva e Samara Bueno; aos que hoje são mestres, Ricardo Claro de Ortiz e Rozangela Cristina de Oliveira e, claro, à Luciene Castuera de Oliveira, que nos transportou em seu carro até a barranca do Rio Teles Pires sempre que foi solicitada.

À Fundação Ecológica do Cristalino, por ter autorizado a realização da pesquisa, e pelo suporte logístico em transporte fluvial e alojamento.

A todos os profissionais do Cristalino Jungle Lodge, pela ótima recepção sempre, especialmente aos piloteiros Messias, Elias, Valmir, Maranhão, pelas ‘prosas’ no rio Cristalino, e à Cristina pelas refeições deliciosas.

Ao Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade e Agroecossistemas Amazônicos, juntamente com o seu quadro de docentes e colaboradores, pela oportunidade de realização deste curso e por proporcionarem a minha qualificação profissional.

Às equipes do Laboratório de Ecologia (LabEc) e do Herbário da Amazônia Meridional (HERBAM) que doaram parte do seu tempo para

iii realizarmos trocas de conhecimentos, debatendo trabalhos, fazendo questionamentos, rodando análises, identificando e costurando plantas, escrevendo trabalhos para eventos, etc. e, ainda, propiciando momentos de descontração.

Aos colegas de curso do PPG BioAgro, pelas experiências trocadas, especialmente, Sandra Cristina Gallo, Marcelo Zortea, Adriano Maltezo da Rocha, Maicon Diego Pinto Rossi, Luziane de Abreu Nachbar, Fabiano da Rocha, Cristiano de Oliveira Schuingues, Marraiane Ana da Silva e Cleonete Ferreira de Araújo, com os quais formei duplas, trios e quartetos durante nossas atividades.

À Priscila Simioni e Lucirene Rodrigues que há três dias para o término do prazo de inscrição da seleção do mestrado, me informaram e incentivaram para que eu participasse da seleção.

Às agências de fomento, CAPES – Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior, pela concessão da bolsa de mestrado, e FAPEMAT – Fundação de Amparo a Pesquisa no Estado de Mato Grosso, que financiou o Projeto de Pesquisa “Distribuição e diversidade de espécies vegetais na transição Cerrado-Amazônia”, Edital Universal 005/2015, ao qual este estudo esteve vinculado.

Por fim, agradeço especialmente a Deus, por todas as pessoas iluminadas (mencionadas acima) postas em meu caminho e pelas bênçãos ora concedidas a mim, por Ele.

EPÍGRAFE

Dr. Grillo disse: “Faça do ambiente o seu meio de vida”. Com toda a certeza isso não é fácil. “Antes de dar certo, dá errado. DÁ MUITO errado. Você se desespera, acha que vai enlouquecer. Perder a noção. E aí, finalmente, a felicidade chega” (Matheus Rocha).

Há uma reflexão de um autor desconhecido que diz:

– A Pedra! O distraído tropeçou nela. O violento a utilizou como projétil. O empreendedor a usou na construção. O camponês cansado a utilizou como acento. Para as crianças foi um brinquedo. Davi derrotou Golias com ela e Michelangelo a transformou nas mais belas esculturas. Em todos os casos a diferença nunca esteve na pedra e sim no homem. Não existe pedra que você não possa usar para seu conhecimento.

SUMÁRIO

LISTA DE TABELAS ...... viii

LISTA DE FIGURAS ...... ix

RESUMO GERAL ...... x

ABSTRACT ...... xii

1. INTRODUÇÃO GERAL ...... 1

2. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...... 3

3. CAPÍTULO I ...... 6

3.1. DIVERSIDADE E ESTRUTURA DA VEGETAÇÃO ARBÓREA SOBRE FRAGMENTO NATURAL DE AFLORAMENTO ROCHOSO NA AMAZÔNIA MERIDIONAL ...... 6

Resumo ...... 7 Abstract ...... 7 Introdução ...... 8 Material e Métodos ...... 11 Área de estudo ...... 11 Coleta de dados ...... 14 Instalação da unidade amostral ...... 14 Amostragem e Coleta de dados estruturais ...... 15 Coleta de material botânico ...... 16 Análise dos dados ...... 17 Estrutura da comunidade arbórea ...... 17 Identificação e listagem de espécies ...... 17 Resultados e Discussão ...... 18 Diversidade florística do componente arbóreo ...... 18 Distribuição do número de indivíduos ...... 21 Estrutura da comunidade arbórea ...... 23 Estrutura horizontal ...... 23 Estrutura vertical ...... 30 Mecanismos de Mortalidade do componente arbóreo ...... 31 vi

Composição florística das espécies lenhosas ...... 39 Conclusões ...... 54 Referências Bibliográficas ...... 54 4. CAPÍTULO II ...... 63

4.1. ESPÉCIES VEGETAIS FORA DO SEU ÓTIMO CLIMÁTICO PODEM ULTRAPASSAR FILTROS ECOLÓGICOS? O PAPEL DOS AMBIENTES ROCHOSOS NA TRANSIÇÃO CERRADO-AMAZÔNIA ...... 63

Resumo ...... 64 Abstract ...... 64 Introdução ...... 65 Material e Métodos ...... 67 Área de estudo ...... 67 Coleta de dados ...... 67 Análise dos dados ...... 69 Resultados e Discussão ...... 70 Adequabilidade do cenário climático atual ...... 76 Conclusões ...... 80 Referências Bibliográficas ...... 80 5. CONSIDERAÇÕES FINAIS ...... 84

APÊNDICE A – Modelo da Planilha de Campo de Fitossociologia ...... 85

APÊNDICE B – Sugestões acrescentadas a Planilha de Monitoramento ...... 86

APÊNDICE C – Modelo de Ficha de Coleta Botânica ...... 87

ANEXO 1 – Códigos para o Trabalho de Campo e para a Base de Dados – RAINFOR: Condições da árvore viva e morta ...... 88

ANEXO 2 – Códigos para o Trabalho de Campo e para a Base de Dados – RAINFOR: fitossanidade da copa das árvores ...... 90

ANEXO 3 – Códigos para o Índice de Iluminação da Copa da Árvore ...... 91

vii

LISTA DE TABELAS

CAPÍTULO 1

Tabela 1: Parâmetros fitossociológicos da Floresta Estacional Decidual sobre afloramento rochoso na RPPN Mirante de Serra, região do Cristalino, Amazônia Meridional, Mato Grosso, Brasil...... 26 Tabela 2: Mecanismos e Processos de mortalidade do componente arbóreo registrado na Floresta Estacional Decidual sobre afloramento rochoso na RPPN Mirante de Serra, região do Cristalino, Amazônia Meridional, Mato Grosso, Brasil...... 34 Tabela 3: Espécies lenhosas da Floresta Estacional Decidual sobre afloramento rochoso da RPPN Mirante da Serra, região do Cristalino, Amazônia Meridional, Mato Grosso, Brasil...... 42

CAPÍTULO 2

Tabela 1. Variáveis bioclimáticas obtidas na página do WorldClim derivadas das variações de temperatura e pluviosidade...... 68 Tabela 2. Algorítmos e métricas de avaliação dos modelos com as respectivas médias e desvios-padrão para cada espécie...... 72

viii

LISTA DE FIGURAS CAPÍTULO 1

Figura 1. Localização da área de estudo RPPN Mirante da Serra na Região do Cristalino, Amazônia Meridional, Mato Grosso, Brasil...... 13 Figura 2. Aspectos da Floresta Estacional Decidual sobre afloramento rochoso na RPPN Mirante da Serra, Região do Cristalino, Amazônia Meridional, Mato Grosso, Brasil...... 14 Figura 3. Esquema da área amostral implantada na RPPN Mirante da Serra, na região do Cristalino, Amazônia Meridional, Mato Grosso, Brasil...... 15 Figura 4. Distribuição de indivíduos por famílias da Floresta Estacional Decidual sobre afloramento rochoso da RPPN Mirante da Serra na região do Cristalino, Amazônia Meridional, Mato Grosso, Brasil...... 22 Figura 5. Número de indivíduos por número de espécies amostradas em 1 ha de Floresta Estacional Decidual sobre afloramento rochoso na RPPN Mirante da Serra, Região do Cristalino, Amazônia Meridional, Mato Grosso, Brasil. .... 23 Figura 6. Ranking dos parâmetros fitossociológicos do componente arbóreo da Floresta Estacional Decidual sobre afloramento rochoso na RPPN Mirante da Serra, região do Cristalino, Amazônia Meridional, Mato Grosso, Brasil...... 24 Figura 7. Classes de alturas dos indivíduos da Floresta Estacional Decidual sobre afloramento rochoso na RPPN Mirante da Serra, região do Cristalino, Amazônia Meridional, Mato Grosso, Brasil...... 30 Figura 8. Classes de diâmetro dos indivíduos da Floresta Estacional Decidual sobre afloramento rochoso na RPPN Mirante de Serra, região do Cristalino, Amazônia Meridional, Mato Grosso, Brasil...... 31 Figura 9. Processos de mortalidade do componente arbóreo da Floresta Estacional Decidual sobre afloramento rochoso na RPPN Mirante de Serra, região do Cristalino, Amazônia Meridional, Mato Grosso, Brasil...... 39

CAPÍTULO 2

Figura 1: Mapas de adequabilidade climática do presente para a espécie Eugenia dysenterica (Mart.) DC. (Myrtaceae)...... 77

Figura 2: Mapas de adequabilidade climática do presente para a espécie Campomanesia grandiflora (Aubl.) Sagot (Myrtaceae)...... 78

RESUMO GERAL

DA SILVA, Dennis Rodrigues. Universidade do Estado de Mato Grosso, Setembro de 2017. Comunidade arbórea sobre afloramento rochoso: Diversidade, estrutura e adequabilidade climática na Amazônia Meridional. Orientador: Pedro V. Eisenlohr. Coorientadora: Célia Regina Araújo Soares Lopes.

Os afloramentos rochosos podem apresentar habitats diversos, diferentes daqueles da matriz de vegetação zonal circundante, fornecendo refúgio climático e, desse modo, facilitando a persistência de espécies que são especializadas em colonizá-los. Investigar espécies ocorrentes nesses ambientes é uma interessante oportunidade de se avaliar a atuação de filtros ambientais capazes de selecionar aquelas que encontram condições e recursos adequados à sua sobrevivencia. Neste estudo, buscamos caracterizar a vegetação lenhosa sobre o afloramento rochoso da RPPN Mirante da Serra na região do Cristalino, estado do Mato Grosso, e verificar se a transição Cerrado-Amazônia possui adequabilidade climática para ocorrência tanto de espécies savânicas quanto de Florestas Pluviais. Para caracterizar a vegetação lenhosa realizamos um levantamento florístico e fitossociológico em uma parcela de 100x100m (1 ha), dividida em 25 subparcelas de 20x20m, nas quais medimos o diâmetro dos indivíduos arbóreos (DAP1,30m≥5cm). Amostramos 1.191 espécimes arbóreos (181 mortos), sendo compilado um total de 126 espécies, pertencentes a 95 gêneros e 39 famílias botânicas, quando adicionamos as coletas feitas fora das parcelas. Incrementamos 17 espécies à flora vascular da região do Cristalino. Para a avaliação da adequabilidade climática selecionamos duas espécies, sendo uma com ampla distribuição no Cerrado (Eugenia dysenterica (Mart.) DC.) e outra na Amazônia (Campomanesia grandiflora (Aubl.) Sagot), para as quais compilamos e conferimos os dados de ocorrência para toda a região neotropical. E. dysenterica é um novo registro para o Domínio Amazônico e C. grandiflora é novo registro para o estado de Mato Grosso. Os modelos indicaram baixa adequabilidade dessas espécies para a região do Cristalino. Este estudo contribui para o preenchimento de lacunas do conhecimento referentes tanto à

x flora da Amazônia quanto do estado de Mato Grosso, possibilitanto o apontamento dos afloramentos rochosos da região do Cristalino como áreas que conservam espécies tipicamente oreádicas e de florestas úmidas. Os registros de novas ocorrências, em conjunto com os resultados da modelagem de distribuição de espécies, corroboram o fato de que os afloramentos rochosos desempenham importante papel na manutenção de biodiversidade.

Palavras-chave: ecótono, filtros ambientais, florística, refúgios.

ABSTRACT

DA SILVA, Dennis Rodrigues. University of the State of Mato Grosso, September 2017. Community of tree species on rocky outcrop: Diversity, structure and climatic suitability in Southern Amazonia. Advisor: Pedro V. Eisenlohr. Co-advisor: Célia Regina Araújo Soares Lopes.

Rocky outcrops may present diverse habitats, which differ from the surrounding matrix of zonal vegetation, providing climatic refuge and thus facilitating the persistence of species that are specialized in colonizing them. The investigation of species occurring in such environments is an interesting opportunity to evaluate the performance of environmental filters capable of select those that find suitable conditions and resources for their survival. In this study, we sought to characterize the woody vegetation on the rocky outcrop of the RPPN Mirante da Serra in the Cristalino region, Mato Grosso State, Brazil, and verify if the Cerrado-Amazon transition region presents climatic suitability for both savanic and rainforest species. To characterize the woody vegetation we performed a floristic and phytosociological survey in a plot of 100x100m (1 ha), splitted into 25 subplots of 20x20m, where we measured the diameter of the arboreal individuals (DAP1.30m≥5cm). We sampled 1,191 tree individuals (181 dead), being compiled a total of 127 species, belonging to 95 genera and 39 plant families, when we add the collections made outside the parcels. We increased 17 species to the flora of the Cristalino region. To evaluate climatic suitability, we selected two species, Eugenia dysenterica (Mart.) DC. and Campomanesia grandiflora (Aubl.) Sagot), typical of the Cerrado and Amazon, respectively, for which we compiled and verified the occurrence data for the Neotropical region. E. dysenterica is a new record for the Amazonian Domain and C. grandiflora is new record for Mato Grosso State. The models indicated low suitability of these species for the Cristalino region. This study contributes to fill knowledge gaps regarding the flora of the Amazon and of the Mato Grosso State, making it possible to point out the rocky outcrops of the Cristalino region as an area that conserve typical oreadic and rainforest species. The records of new species occurrences coupled with the results of species distribution modeling

xii corroborate the fact that outcrops play an important role in maintaining biodiversity.

Key-words: ecotone, environmental filters, refuges.

xiii

1. INTRODUÇÃO GERAL Os afloramentos rochosos são definidos como “toda e qualquer exposição de rochas na superfície da Terra” (GUERRA & GUERRA, 2003), podendo ser resultado de processos naturais, como, por exemplo, erosão e deslizamentos de solos, ou por ação antropogênica, como aberturas de estradas e implosões de pedreiras. A ocorrência natural dos afloramentos acima da camada de solo possibilita o desenvolvimento de estudos em áreas diversas com abordagens variadas. Em fitogeografia, por exemplo, pode ser investigada a influência desses ambientes na determinação de padrões de distribuição de espécies plantas (SPEZIALE & EZCURRA, 2014), do tipo de vegetação ocorrente (MARACAHIPES et al., 2011; LEMOS et al., 2013; ZAPPI et al., 2011) e, em alguns casos, são feitas propostas de classificações fitofisionômicas (PESSOA, 2014; OLIVEIRA-FILHO, 2015). Embora possam ser locais muitas vezes de difícil acesso, os ambientes rochosos com presença de vegetação têm sido estudados em todo o mundo, por conterem especificidades que os diferem das matrizes vegetais circundantes e, inclusive de um afloramento para outro. Algumas característcas responsáveis por diferenças de composição, diversidade e estrutura são a variação diária de temperatura e umidade, a escassez hídrica, em função da rápida de drenagem nos solos delgados, e o tipo de rocha em que a vegetação se estabelece (SCARANO, 2007; MOURA et al., 2011). A fim de elucidar os principais fatores ambientais, responsáveis pela ocorrência e manutenção de espécies em locais contendo afloramentos de rochas, vários estudos contribuíram para o conhecimento da vegetação ocorrente em hábitats rochosos no Neotrópico (e.g. IBISCH et al., 1995; LABRINOS et al., 2006; GRÖGER & HUBER, 2007; SARTHOU et al., 2009; MOURA et al. 2010). Segundo Barthlott et al. (1993), as espécies vegetais que se estabelecem em afloramentos rochosos na América do Sul podem ser classificadas em três grupos funcionais: I - espécies que formam agrupamentos (e.g. bromélias); II - espécies suculentas ou com caules volumosos (e.g. as espécies de “barriguda” e “paineiras” da família Malvaceae) e; III - espécies com adaptações que permitem-nas sobreviver ao fogo (e.g. órgãos subterrâneos, caules cobertos por raízes ou bainhas foliares como em Arecaceae). A sazonalidade da disponibilidade de água em afloramentos graníticos

1 na Venezuela é um dos principais fatores limitantes para a vegetação, pois mesmo curtos períodos de seca (apenas algumas semanas) promovem um forte estresse na flora desses locais (GRÖGER & BARTHLOTT, 1996). No Brasil, um país de proporções continentais e de expressiva diversidade biológica, climática e edáfica, os estudos em ambientes rochosos têm envolvido a composição e a estrutura da vegetação de menor porte sobre afloramentos graníticos (e.g. GOMES & ALVES, 2009), quartzíticos e areníticos (e.g. CONCEIÇÃO et al., 2007) e cangas (e.g. VINCENT & MEGURO, 2008; VIANA et al., 2016). Com menor frequência, os estudos têm abordado a vegetação de porte arbóreo, podendo ser destacados dentre os realizados no Cerrado (e.g. FELFILI et al., 2007; MOTA et al. 2014), na Mata Atlântica (e.g. GOMES & SOBRAL-LEITE, 2013; TINTI et al., 2015), na Caatinga (e.g. ARAÚJO et al., 2008; TÖLKE et al., 2011) e na Amazônia (e.g. MELO et al., 2014; VIANA et al., 2016). De acordo com os estudos, os afloramentos podem apresentar vegetação campestre, savânica e/ou florestal; porém, os dois primeiros tipos foram os mais investigados, pois nos hábitats rochosos geralmente predominam plantas herbáceas, principalmente Poaceae e Cyperaceae. À medida que novos locais com afloramentos rochosos são amostrados, novas espécies são descobertas (FRISBY & HIND, 2014; PACIFICO et al., 2017) e novos registros de ocorrência são relatados (NUNES et al., 2016). No norte do estado de Mato Grosso, por exemplo, foram realizados alguns levantamentos iniciais de vegetação sobre afloramentos rochosos no Parque Estadual do Cristalino (SASAKI et al., 2010; ZAPPI et al., 2011) e no Parque Estadual do Xingu (ZAPPI et al., 2016). A partir das coletas feitas nestes trabalhos, têm sido registradas espécies típicas de outras áreas core1 como o Cerrado (e.g. Marsdenia weddellii (Fourn.) Malme – Apocynaceae) ocorrendo também no Domínio Amazônico, além de novos registros para o estado, ampliando a distribuição geográfica de determinadas espécies. Desta forma, este estudo visa somar esforços de amostragem aos habitats rochosos na região do Cristalino, os quais nós consideramos como complexos

1 Áreas core refere-se à porção territorial onde predominam as características principais de um determinado bioma, ou seja, é a área onde os conjuntos faunísticos e florísticos de um dado ecossistema formam uma paisagem homogênea e que reúne as principais características fisionômicas deste bioma (Ab’Saber, 2003). 2 fragmentos naturais e passíveis de aplicação de testes de hipóteses acerca de locais com adequabilidade climática para espécies típicas de diferentes áreas core.

2. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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3. CAPÍTULO I

3.1. DIVERSIDADE E ESTRUTURA DA VEGETAÇÃO ARBÓREA SOBRE FRAGMENTO NATURAL DE AFLORAMENTO ROCHOSO NA AMAZÔNIA MERIDIONAL2

2 Artigo a ser submetido ao periódico “Biota Neotropica”. 6

Resumo – (Diversidade e estrutura da vegetação arbórea sobre fragmento natural de afloramento rochoso na Amazônia Meridional). A vegetação que se estabelece sobre afloramentos rochosos é responsável por incrementar diversidade florística e de paisagens, uma vez que a flora pode ser distinta daquelas da paisagem circundante. O nosso objetivo foi caracterizar a vegetação lenhosa sobre o afloramento rochoso da RPPN Mirante da Serra, região do Cristalino, estado de Mato Grosso. Em uma Floresta Estacional Decidual sobre afloramento granítico, demarcamos uma parcela de 1 ha e dividida em 25 subparcelas permanentes de 20x20 m. Registramos e identificamos plantas em nível de espécie (sempre que possível) e medimos a altura e o diâmetro de todos os indivíduos arbóreos (DAP1,30m≥5cm). Realizamos ainda coletas aleatórias nas proximidades da parcela para melhor representar a flora do afloramento. Determinamos a importância relativa das espécies na estrutura horizontal da comunidade, empregando o índice de valor de importância (IVI) e calculamos os índices de diversidade e de equabilidade da comunidade. Dentro da parcela, amostramos 1.191 indivíduos arbóreos (181 mortos), agrupados em 55 espécies e 22 famílias. Ao adicionarmos as coletas realizadas fora da parcela, a amostragem resultou em um total de 126 espécies, 95 gêneros e 39 famílias. Ao todo, 17 espécies foram incrementadas à Flora do Cristalino, das quais uma é novo registro à flora do Mato Grosso e uma ao Domínio da Amazônia. O índice de Shannon foi de 3,068 nats/ind. e a equabilidade de Pielou, de 0,762. A floresta estacional estudada possui significativa contribuição de espécies localmente raras na diversidade e estrutura. Entretanto, as proporções entre raras (32,7%) e abundantes (36,4%) não indicaram o clássico padrão encontrado para as florestas do Domínio Amazônico. O padrão das florestas da Amazônia indica uma maior quantidade de espécies localmente raras e uma menor quantidade de espécies abundantes. O dossel é irregular, prevalecendo indivíduos de menor porte (entre 3 e 9 m de altura e entre 5 e 14 cm de diâmetro). O alto IVI de indivíduos mortos indica a necessidade de investigações sobre esse fato, pois o mesmo pode estar associado a perturbações ocasionadas por insetos pragas ou outros processos naturais, como acometimento por raio, infestação de hemiepífitas e lianas.

Palavras-chave: Conservação, fitossociologia, florística, inselbergs.

Abstract - (Diversity and structure of arboreal vegetation on a natural fragment of rocky outcrop in Southern Amazonia). Vegetation on rocky outcrops is responsible for increasing floristic and landscape diversity, since its flora can be different from those of adjacent landscape. Our objective was to characterize the rocky outcrop of the RPPN Mirante da Serra in the Cristalino region, Mato Grosso State, Brazil. In a Deciduous Seasonal Forest on granite outcrops, we demarcate a plot of 1ha and divided into 25 permanent subplots of 20x20 m. We recorded and identified plants at species-level (as much as possible) and we measured the height and diameter of all tree individuals (DBH1,30m≥ 5cm). We also performed random collections near the plot to better represent the outcrop flora. We determined the relative importance of the species in the horizontal structure of the community, using the importance value index (IVI) and calculated the community diversity and equability indexes. Within the plot, we sampled 1,191 arboreal individuals (181 dead), grouped in 55 species and 22 families. When we added the random samples we sampled 126 species, 95

7 genera and 39 families. Overall, 17 species were increased to the Flora of Cristalino, of which one is new record to the flora of Mato Grosso and one to the Amazon Domain. The Shannon index was 3.068 nats/ind. and the Pielou equability of 0.762. The studied seasonal forest has significant contribution of locally rare species in the diversity and structure. However, the proportions between rare (32.7%) and abundant (36.4%) did not indicate the classical pattern found for Amazonian forest. The pattern of the Amazonian forests indicates a greater quantity of locally rare species and a smaller quantity of abundant species. The canopy is irregular, prevailing individuals of smaller size (between 3 and 9 m in height and between 5 and 14 cm in diameter). The high IVI of dead individuals indicates the need for investigations on this fact, since it may be associated to disturbances caused by insect pests or other natural processes, such as lightning incidence, hemiepiphytic and liana infestation.

Key-words: Conservation, phytossociology, floristics, inselbergs.

Introdução Os ambientes rochosos são caracterizados por oscilações de temperatura, ventos dissecantes, escassez hídrica e elevadas taxas de evaporação (OLIVEIRA & GODOY, 2007), já que podem ocorrer tanto em locais expostos ao sol, ventos e geadas, quanto em locais, permanentemente sombrios e úmidos (FERNANDES & BAPTISTA, 1988). Estes atributos permitem que os ambientes condicionem a distribuição espacial das plantas, formando microambientes/micro- habitats desejáveis para que as mesmas germinem e se estabeleçam. Significa que as espécies não ocorrem de forma aleatória, porque os micro•habitats de ambientes rupestres afetam a distribuição de espécies por serem influenciados pela profundidade do solo, com maior acúmulo de sedimentos em locais aplainados e com solos mais rasos ou ausentes em locais mais escarpados (JUMPPONEM et al., 1999; CONCEIÇÃO & PIRANI, 2005). Nos ambientes rochosos, os locais com maior acúmulo de sedimentos e nutrientes são mais propícios para a ocorrencia e adensaementos dos estratos arbóreo-arbustivo, contrastando aos locais mais escarpados com menor camada de solo ou maior porção de rocha exposta, que favorecem espécies vegetais de menor porte ou promovendo uma distribuição mais esparsa dentre espécies (CONCEIÇÃO & PIRANI, 2005). Os afloramentos também interferem no fluxo hídrico, com rápida perda de água por escoamento nos declives acentuados e retenção de água em áreas planas e semi•côncavas (BENITES et al., 2003). Outros fatores como evolução, 8 radiação solar potencial, tipo de substrato, área e idade do afloramento, fatores antrópicos e microclima também exercem influência sobre a distribuição da vegetação em afloramentos rochosos, promovendo especializações dos organismos ocorrentes nesses habitats, contribuindo para a formação de mosaicos vegetacionais e, também, resguardando espécies perante mudanças ambientais (WISER, 1998; MOURA et al., 2011; SILVEIRA et al., 2015), tornando esses ambientes prioritários para conservação . Assim, estudos realizados com a vegetação sobre afloramentos rochosos buscam associar as espécies de plantas principalmente com a topografia, substrato, disponibilidade de água e severidade climática. Esses fatores proporcionam diversos microambientes possíveis para o estabelecimento de plantas, elucidando a atuação de filtros ambientais na estruturação das comunidades dos afloramentos (SILVA, 2016). Além disso, os afloramentos podem fornecer possíveis locais de refúgio durante as mudanças de clima, contribuindo, assim, para a manutenção da elevada diversidade de espécies das regiões tropicais (COLINVAUX et al., 2000; SPEZIALE & EZCURRA, 2014).

A diversidade de locais de ocorrência e os fatores que influenciam a distribuição de espécies são as principais premissas que vêm despertando nos pesquisadores um crescente interesse na investigação de vegetações sobre os ambientes rochosos no Brasil (MOURA et al., 2011). Os ambientes rochosos estão presentes em todos os Domínios Morfoclimáticos e Fitogeográficos do Brasil, além das faixas de transição entre estes domínios, proporcionando assim diversidade geológica, geomorfológica, climática e fitofisionômica (IBGE, 2001; AB’SÁBER, 2003).

Investigações relacionadas à vegetação sobre os afloramentos rochosos brasileiros têm sido realizadas principalmente no Brasil Central, na região Sudeste e na Chapada Diamantina (Bahia), abordando a vegetação de menor porte das formações campestres e savânicas sobre granitos, quartzitos, arenitos e cangas (e.g. SCARANO, 2002; CAIAFA & SILVA, 2005; CONCEIÇÃO & PIRANI, 2005; OLIVEIRA & GODOY, 2007; VIANA & LOMBARDI, 2007; MESSIAS et al., 2012, VIANA et al., 2016). No entanto, há uma demanda por estudos que visem

9 compreender as formações florestais que ocorrem nos inselbergs3 amazônicos, como, por exemplo, as matas secas ou florestas estacionais (SCARANO, 2007; MELO et al., 2014). No estado do Pará, Silva et al. (1996) investigaram os campos rupestres amazônicos, uma vegetação baixa com poucas árvores sobre canga na Serra dos Carajás. De acordo com esses autores, o relevo do terreno associado à impermeabilidade da canga retém a água no solo, influenciando diretamente a fisionomia da vegetação e sua composição florística. No leste do estado de Mato Grosso, em Cerrado Rupestre com predomínio de quartzito, Maracahipes et al. (2011) afirmam que a elevada área basal e diversidade de espécies e a estabilidade estrutural da comunidade lenhosa são devidas ao fato da fitofisionomia estar presente em uma região de transição entre o Cerrado e a Amazônia e ao bom estado de preservação por estar situada em uma unidade de conservação. Pessoa (2014) comparou duas savanas sobre rochas areníticas com baixa concentração de nutrientes, constatando baixa similaridade florística. A primeira savana foi denominada “Cerrado Rupestre de Transição” por ocorrer em área de transição entre o Cerrado e a Amazônia, com grande influência da flora do Cerrado do Brasil Central, enquanto a segunda foi denominada “Savana Amazônica Rochosa” por ocorrer circundada pelos tipos florestais amazônicos, os quais influenciam a composição florística da vegetação. No norte de Mato Grosso, foram realizados diagnósticos prévios sobre a ocorrência de afloramentos rochosos em áreas dos Parques Estaduais do Cristalino e do Xingu (SASAKI et al., 2010; ZAPPI et al., 2011; 2016). Esses estudos enfatizaram a necessidade de se intensificar a amostragem da vegetação e a determinação da composição florística sobre os afloramentos rochosos que ocorrem no Mato Grosso, uma vez que os mesmos ocorrem em pequenas porções de forma fragmentada e os resultados preliminares, no caso da região do Cristalino, são de levantamentos realizados principalmente em trilhas destinadas ao ecoturismo. Neste sentido, nosso objetivo foi caracterizar a vegetação lenhosa de um afloramento rochoso da RPPN Mirante da Serra situada na região do Cristalino, Amazônia Meridional, e verificar a sua afinidade florística com outros ambientes. Para atingir esse objetivo, elaboramos as seguintes questões: 1) Como variam as características florísticas do afloramento rochoso da RPPN Mirante da Serra? 2) Qual é a afinidade

3 Inselbergs são “colinas rochosas isoladas ou pequenas montanhas subindo abruptamente do plano circundante ou declive suave” (Speziale & Ezcurra, 2014). 10 florística da área com a flora de outros ambientes presentes na Amazônia, no Cerrado e na transição entre esses domínios?

Material e Métodos

Área de estudo

Realizamos este estudo em uma área de Floresta Estacional Decidual sobre afloramento de rochas graníticas na RPPN Mirante da Serra, região do Cristalino (Figura 1), situada no município de Novo Mundo, próximo à divisa com Alta Floresta, extremo norte do estado de Mato Grosso (9° 35’ 12” S, 55° 54’ 59” O, altitude de 248 a 351 m a.n.m). A “região do Cristalino” é um termo localmente utilizado como referência à parte mato-grossense da Bacia do Rio Cristalino cuja nascente está ao sul do Pará, na Serra do Cachimbo, e aflui no Rio Teles Pires (ZAPPI et al., 2011). As áreas formadoras da região são o Parque Estadual Cristalino (PEC) e as quatro Reservas Particulares do Patrimônio Natural (RPPNs), administradas pela Fundação Ecológica do Cristalino (FEC) denominadas como: Cristalino, Gavião Real, Castanheira e a Mirante da Serra (anteriormente RPPN Lote Cristalino e RPPNs Cristalino I, II e III). Na região do estudo, o clima é quente, sazonalmente seco (três a cinco meses por ano), sendo registradas temperaturas médias anuais acima de 26ºC, pluviosidade média anual entre 2.400 mm e 2.800 mm (MATO GROSSO, 2001a; ALVARES et al., 2013; OLIVEIRA-FILHO, 2017). Durante a realização deste estudo (julho/2016 – julho/2017), a precipitação total anual foi de 2.080,27 mm, sendo o período chuvoso de setembro a abril e o período de seca – meses com precipitação < 100 mm (WALSH, 1996 apud IVANAUSKAS et al., 2008) –de maio a agosto. Fevereiro foi o mês com maior precipitação (350,28 mm), agosto com menor (22,1 mm) e os meses de junho e julho não apresentaram precipitação (P= 0 mm). A temperatura média anual durante o estudo foi de 26,52 ºC, sendo as maiores temperaturas nos meses abril (mínima média = 22,35 ºC) e agosto (média média = 27,31 ºC e máxima média = 36,08 ºC). Dados obtidos da estação A-924, município de Alta Floresta-MT a 61,5 KM da área de estudo, aproximadamente. No afloramento estudado as temperaturas na seca chegam a 43 ºC (E.Gressler, observação pessoal). 11

As formas de relevo da região são complexas estruturalmente, variando de plano a montanhoso, e caracterizadas em quatro unidades geomorfológicas: I. Planalto do Cachimbo; II. Depressão do Norte de Mato Grosso; III. Depressão Interplanáltica dos Rios Juruena/Teles Pires e IV. Planaltos Residuais do Sul da Amazônia (IBGE, 2006). A área amostrada está situada nesta última unidade geomorfológica. Os solos são em geral ácidos, de média a baixa fertilidade, arenosos e susceptíveis à erosão. Predominam Neossolos quartzarênicos, com baixo teor de nutrientes e baixa disponibilidade de água, ocorrendo também Argissolos Vermelho•Amarelos Distróficos, Argissolos Vermelho•Amarelos Álicos, Neossolos Litólicos Distróficos e Latossolos Vermelho•Escuros Distróficos (MATO GROSSO, 2001b). A vegetação da região do Cristalino apresenta áreas de tensão ecológica, caracterizadas pelos Contatos entre Floresta Ombrófila e Floresta Estacional, Floresta Estacional e Savana (Figura 2), e Floresta Ombrófila e Savana (IBGE, 2004). Sasaki et al. (2010) e Zappi et al. (2011) descreveram para a região oito fitofisionomias: Floresta Ombrófila Densa Submontana, Floresta Ombrófila Aberta Submontana, Floresta Ombrófila Densa Aluvial, Floresta Estacional Semidecidual, Floresta Estacional Decidual, Campinarana, Campos Rupestres da Amazônia e Vegetação Ribeirinha e Lagoas. O afloramento estudado foi descrito por Sasaki et al. (2010) e Zappi et al. (2011) como uma Mata Seca, encontrada nas partes mais elevadas de encostas ou ocasionalmente no topo das serras, apresentando a maioria das árvores totalmente ou quase totalmente sem folhas durante a estação seca. O dossel é relativamente aberto (20 – 25 m de altura) com árvores emergentes de até 30 m de altura e o sub-bosque varia de denso a aberto.

Figura 1. Localização da área de estudo RPPN Mirante da Serra na Região do Cristalino, Amazônia Meridional, Mato Grosso, Brasil.

Figura 2. Aspectos da Floresta Estacional Decidual sobre afloramento rochoso na RPPN Mirante da Serra, Região do Cristalino, Amazônia Meridional, Mato Grosso, Brasil. A: Área na estação chuvosa. B: Área na estação seca. C: Árvore Saxícola. D: Árvore Rupícola. E: Indivíduos arbóreos em solo raso.

Coleta de dados

Instalação da unidade amostral

Com base na metodologia da rede RAINFOR descrita por Phillips et al. (2016), alocamos uma parcela permanente composta por 25 subparcelas contíguas

14 de 20x20m, totalizando uma área de 1 ha (Figura 3). A parcela está alocada a 335 m a.n.m. e demarcada com vergalhões de ferro (5 mm de diâmetro e 1 m de comprimento) fixados no solo. Nos locais com rocha exposta os vergalhões foram chumbados utilizando argamassa. Georreferenciamos cada vergalhão utilizando GPS Garmim GPS Map 64 versão 4.10, para a elaboração de um croqui da área amostral. Delineamos com barbante os limites da linha de base da parcela e de cada subparcela, que foram identificadas numericamente em sequência.

Figura 3. Esquema da área amostral implantada na RPPN Mirante da Serra, na região do Cristalino, Amazônia Meridional, Mato Grosso, Brasil.

Amostragem e Coleta de dados estruturais

Em cada subparcela medimos, a 1,30 m da superfície do solo, todos os indivíduos do componente arbóreo com perímetro maior ou igual a 15,7 centímetros (PAP 1,30m ≥ 15,7cm), equivalente ao diâmetro DAP 1,30m ≥ 5cm. Todos os indivíduos interceptando as linhas de delimitação foram incluídos na amostragem quando mais de 50% de sua base estava dentro das respectivas subparcelas. Marcamos os indivíduos mensurados com plaquetas metálicas numeradas

15 sequencialmente. Pintamos o POM (ponto de medição) exato do DAP com tinta de emulsão (vermelha).

Fixamos as plaquetas a 1,60 m da superfície do solo, ou seja, 30 cm acima do DAP. Em casos adversos como, por exemplo, indivíduos com deformações a 1,30 m no tronco, nós seguimos as recomendações de Condit (1998 apud PHILLIPS et al., 2016). Esses indivíduos foram medidos dois centímetros abaixo da deformidade, cuja altura do POM foi sempre registrada. Os indivíduos perfilhados (hastes múltiplas de caule) ou aqueles caídos ou quebrados, mas com rebrotações, foram mensurados em cada uma de suas hastes, individualmente, desde que atingissem o critério de PAP 1,30m ≥ 15,7cm. As plaquetas foram fixadas unicamente no perfilho ou rebroto com maior diâmetro (IVANAUSKAS & RODRIGUES, 2000; LIMA et al., 2010). Na área estudada não verificamos indivíduos com raízes escoras ou tabulares a 1,30m, entretanto, o método de medição desses organismos (PHILLIPS et al. 2016) foi aplicado a três árvores hemiepífitas (figueiras), em que o POM adotado foi de 50 cm acima da base da hemiepífita sobre o forófito, anotando-se a altura do ponto medido.

Registramos em planilhas padronizadas os seguintes dados: número da subparcela (Parc.), do indivíduo (Ind.), a posição bidimensional (X e Y) medida a partir do canto inferior esquerdo de cada subparcela, o nome científico, o PAP, a altura total (HT) e o POM, além das condições do indivíduo vivo (flag 1) ou morto (flag 2), índice de iluminação da copa (I.I.C), fitossanidade quanto aos ramos quebrados e forma da copa da árvore (F.C.A.), posição (P.L.) e infestação por lianas (I.L.) e ocorrência de epífitas (Ep.) (Apêndices A, B e C, e Anexos 1, 2 e 3).

Coleta de material botânico

Coletamos durante o período de julho de 2016 a julho de 2017 os indivíduos em estágio reprodutivo encontrados nas subparcelas, nos caminhos de acesso e nos 10 m circundantes à parcela de 1 hectare. Em cada subparcela, coletamos apenas um espécime fértil de cada espécie, considerando seu estágio fenológico. A coleta de mais espécimes de uma mesma espécie somente foi realizada ao verificarmos os estágios de floração e frutificação em indivíduos 16 distintos ou em diferentes períodos de coleta. Para a formação da coleção botânica, seguimos os procedimentos recomendados por Fidalgo & Bononi (1989) e IBGE (2012). Os materiais coletados foram incorporados ao acervo do Herbário da Amazônia Meridional – HERBAM, Universidade do Estado de Mato Grosso, Alta Floresta – MT.

Análise dos dados

Estrutura da comunidade arbórea

Para descrever a estrutura vertical da comunidade arbórea, agrupamos a distribuição dos valores de alturas dos indivíduos em cinco classes: a primeira em intervalo de 3,5 m e as demais em intervalo de 4,5 m. Após a conversão de PAP para DAP (PAP/PI, onde PI=3,1415), a distribuição das classes de DAP de todos os indivíduos, incluindo os perfilhados, também foi organizada em cinco classes. As cinco classes foram obtidas, primeiramente, calculando as amplitudes dos dados de altura e DAP; posteriormente, aplicou-se a Fórmula de Sturges (K = 1+(3,3*log(n)), em que n é o número de indivíduos amostrados e log é o logaritmo na base 10) para obtenção do número de classes. O valor do intervalo de classe foi calculado dividindo os valores das amplitudes por K. Por fim, agrupamos as classes duas a duas.

Para a estrutura horizontal, obtivemos os parâmetros fitossociológicos usuais (MÜELLER-DOMBOIS & ELLENBERG, 2002), submetendo os dados de número da subparcela, número do indivíduo, família, espécie, PAP e altura à análise quantitativa no programa Fitopac 2.1 (SHEPHERD, 2010). Também obtivemos o índice de diversidade de espécies de Shannon•Wiener (H’) que expressa a riqueza e uniformidade da comunidade e o índice de equabilidade de Pielou (J’) que indica o grau de homogeneidade da comunidade, ou seja, como os indivíduos se distribuem entre as diferentes espécies. O índice de Shannon•Wiener (H’) varia entre 0 a valores positivos que raramente ultrapassam 5,0 sendo que, quanto maior seu valor, maior será a diversidade da população. O índice de Pielou (J’) varia entre 0 e 1, sendo 0 heterogeneidade total e 1,0 homogeneidade total.

Identificação e listagem de espécies

A identificação das espécies foi realizada por meio de parcerias com botânicos experientes na flora regional, bem como com a utilização de chaves dicotômicas constantes em obras de revisão (GOLDENBERG et al., 2012; OLIVEIRA et al., 2012; ZAPPI et al., 2017), comparação com os materiais depositados no acervo do HERBAM e das bases de dados on•line4 de herbários que disponibilizam imagens de exsicatas revisadas por especialistas. Também consultamos especialistas em alguns grupos mais complexos, como das famílias Myrtaceae (e.g. Marco Sobral, Carolyn Proença e Marla Ibrahim), Malvaceae (Sue Frisby), Rubiaceae (Daniella Zappi), Fabaceae (José M. Fernendes) e Melastomataceae (Fernandes Guimarães). A fim de obtermos maior confiança e sucesso na identificação dos indivíduos inférteis que foram mensurados nas subparcelas, coletamos uma amostra do indivíduo para comparação com a coleção científica do HERBAM, cujo acervo é composto principalmente por amostras oriundas da flora regional, incluindo as do Parque Estadual Cristalino.

A listagem das espécies foi elaborada a partir da compilação das nossas coletas aleatórias, da composição de cada subparcela, das espécies ocorrentes nos 10 m do entorno da área de 1 ha e dos materiais depositados no HERBAM, oriundos de levantamentos anteriores, realizados durante o Programa Flora Cristalino. Validamos a grafia aceita e correta dos nomes científicos e dos respectivos autores com base na Flora do Brasil 2020 em construção (http://floradobrasil.jbrj.gov.br/) e APG IV (2016) para a classificação genealógica dos grupos botânicos.

Resultados e Discussão

Diversidade florística do componente arbóreo

Na parcela de 1 ha, amostramos 1.191 indivíduos do componente arbóreo, dos quais 181 estavam mortos e três foram identificados em nível genérico. Os 1.010 indivíduos vivos foram agrupados em 55 espécies, 43 gêneros e 22

4 Principais databases utilizadas para consulta e comparação das identificações das espécies: Reflora, SPECIESLINK, Trópicos, Kew Herbarium Collection, New York Botanical Garden (NYBG Virtual Herbarium) e Field Museum. 18 famílias (Tabela 1). As famílias com maior contribuição para a riqueza florística foram Fabaceae (10 espécies), Rubiaceae (sete), Malvaceae e Myrtaceae (seis espécies cada), Apocynaceae e Moraceae (com quatro espécies cada). Essas seis famílias, em conjunto, corresponderam a aproximadamente 68% das espécies amostradas. As outras 16 famílias com duas ou uma espécie e completam a amostra (cerca de 32% do total).

A maior representatividade de Fabaceae é esperada devido à mesma ser uma das famílias mais diversas e ocupar posições de destaque quanto à sua riqueza em inventários do Brasil e da Amazônia (BFG 2015). Alem disso, em diversos estudos realizados no Cerrado (e.g. CAMPOS et al., 2006; WALTER & GUARINO, 2006; FERREIRA JÚNIOR et al. 2008) e na transição Cerrado-Amazônia (e.g. IVANAUSKAS et al., 2004; ARAÚJO et al., 2009; HAIDAR et al. 2013), Fabaceae também é destacada como uma das mais ricas em espécies, denotando a alta capacidade de estabelecimento desta família nos mais variados tipos de ambientes. Um estudo que avalie os solos da área aqui estudada, possivelmente, irá corroborar as afirmações dos estudos, que atribuem à capacidade de fixação de nitrogênio uma boa estratégia de manutenção das leguminosas em áreas cujo solo possui condições baixas de fertilidade, por exemplo, encostas e topos de morros. Entretanto, nem todas as espécies de leguminosas possuem essa capacidade. Quando consideramos a clássica classificação das Fabaceae em três subfamílias, as espécies da subfamília Papilionoideae possuem maior potencial de nodulação, enquanto, em espécies de Mimosoideae, a fixação de nitrogênio é comum e em Caesalpinioideae é mais incomum (COLLETA, 2010; MACEDO, 2010). Das 10 espécies de Fabaceae registradas na área investigada, cinco pertencem a subfamília Papilionoideae. Portanto, pelo menos 50% das Fabaceae podem ser potenciais fixadoras de nitrogênio tanto se considerarmos a classificação clássica, quanto se considerarmos a nova classificação (LPWG, 2017) que divide as leguminosas em seis subfamílias.

A diversidade florística para a área foi de 3,068 nats/indivíduos, conforme o índice de Shannon-Wiener (H’), e a equabilidade foi de 0,762, conforme o índice de Pielou (J’). Em comparação aos valores encontrados em outros ambientes rochosos em Mato Grosso, os valores de diversidade alfa e heterogeneidade obtidos

19 são similares aos da faixa de transição Cerrado-Amazônia (H’=2,64 a 3,45 e J’=0,77) (MARACAHIPES et al., 2011; MELO et al., 2014; PESSOA, 2014). São similares também, a outras formações de floresta estacional que não são estabelecidas sobre afloramentos rochosos (H’=3,07 a 3,38 e J’=0,5 a 0,85) (IVANAUSKAS et al., 2004; KUNZ et al., 2008; FERREIRA JÚNIOR et al., 2008), porém os valores são baixos se comparados às florestas estacionais de Mato Grosso do Sul (H’=3,48) e às da região sudeste do Brasil em que os valores do índice de diversidade de Shannon chegam a 3,56, também não amostradas sobre afloramentos rochosos. Ainda assim, a área que estudamos apresentou maior equabilidade de Pielou (0,737) em comparação a essas áreas (SILVA et al., 2004; ARRUDA & DANIEL, 2007).

A semelhança entre a diversidade alfa da área que estudamos e as áreas amostradas na transição Cerrado-Amazônia pode ser atribuída a fatores como o tamanho padronizado da amostragem em 1 ha, à estacionalidade climática, mas, principalmente ao isolamento da área em relação à matriz de vegetação característica de florestas pluviais. A diversidade de espécies da floresta tropical tende a diminuir com a sazonalidade climática e a aumentar com a precipitação, exceto nas regiões com índices pluviométricos mais elevados (RICHARDS, 1996, citado por IVANAUKAS et al., 2004). O fato de a área de estudo estar presente em uma faixa em que os índices de precipitação anual situam-se entre 2.400 e 2.800 mm, caracterizando o Clima de Monção, associados à sazonalidade de três a cinco meses de seca (ALVARES et al., 2013) e a presença isolada da vegetação sobre afloramento rochoso, possivelmente são determinadores na diversidade de espécies da área estudada.

Há uma diferença evidente na riqueza de espécies entre as florestas tropicais, sendo que as florestas tropicais secas são menos diversas que as florestas tropicais úmidas (SILVA & SCARIOT, 2003). É típico de florestas secas possuírem de 50 a 70 espécies arbóreas/hectare, enquanto as florestas pluviais possuem de 150 a 200 espécies (GENTRY, 1995). Assim, a área que investigamos possui uma riqueza de espécies situada dentro do que é esperado.

Distribuição do número de indivíduos

As famílias que apresentaram maior abundância de indivíduos foram: Malvaceae, Bixaceae, Fabaceae, Apocynaceae, Bignoniaceae, Erythroxylaceae, Rubiaceae, Myrtaceae, Arecaceae, Melastomataceae, Vochysiaceae e Moraceae, totalizando mais de 82% dos indivíduos amostrados (Figura 4). Os táxons abundantes destas famílias apresentam síndromes de dispersão variando entre anemocórica, zoocórica e autocórica. Este ranking não incluiu a categoria do componente arbóreo morto, que é a mais abundante (181 indivíduos).

A alta abundância de Malvaceae ocorreu devida principalmente ao grande número de indivíduos de Pachira paraensis (114), Luehea candicans (36), Pseudobombax longiflorum (11) e Eriotheca globosa (oito), já que apenas essas quatro espécies juntas conferem a família Malvaceae topo no ranking das famílias com maior número de indivíduos. Considerando o ranking da abundância por espécies, a mais abundante foi Cochlospermum orinocense (Bixaceae), com 162 indivíduos. Esta espécie também foi representativa nos fragmentos de Floresta Estacional Decidual nas Fazendas Modelo, Universal e Viviane, no município de Alta Floresta (RODRIGUES, 2007; ALMEIDA et al., 2014; MELO et al., 2014). Possívelmente, a maior abundância de C. orinocense, assim como, das quatro espécies de Malvaceae deve-se as suas características biológicas, como deciduidade total e dispersão anemocórica, além de apresentar xilopódio. Cochlospermum orinocense se reproduz no período da seca, com maior intensidade de floração no auge de estiagem (junho – julho). Para esta espécie, tem sido destacada a sincronia das suas fases reprodutivas com a seca como uma forma de favorecer a atração de uma grande quantidade de abelhas de médio e grande porte, seus principais polinizadores, resultando em alta produtividade de frutos e sementes (FIGUEIREDO et al., 2009). Pois, nesta fase de seca, provavelmente devem existir poucas espécies florescendo e disponibilizando, assim, recursos aos polinizadores.

200 180 160

140 120 100

80 N. índivíduos N. 60 40 20 0

Famílias

Figura 4. Distribuição de indivíduos por famílias da Floresta Estacional Decidual sobre afloramento rochoso da RPPN Mirante da Serra na região do Cristalino, Amazônia Meridional, Mato Grosso, Brasil.

Ao contrário de outras fitofisionomias da região (e.g. CABRAL, 2010; ALMEIDA et al., 2014), em que foi amostrado elevado número de espécies localmente raras, no afloramento estudado na RPPN Mirante da Serra as proporções de raras, intermediárias e abundantes são equiparáveis. Na figura 5 mostramos que a diferença entre raras e intermediárias é de apenas uma espécie e entre as intermediárias e as abundantes são três. Estes resultados refletem a particularidade da Floresta Estacional Decidual sobre o afloramento estudada não só com relação aos elementos florísticos, mas também, com relação à distribuição da abundância entre as espécies, indicando um caráter menos heterogênio que as Florestas Pluviais. As florestas úmidas do Domínio Amazônico são comumente caracterizadas por poucas espécies abundantes e muitas espécies raras (IVANAUSKAS et al., 2004; TER STEEGE et al., 2013, 2015), contribuindo significativamente para a diversidade florística e heterogeneidade das comunidades vegetais. São consideradas localmente raras as espécies com no máximo dois indivíduos por hectare, as com um único indivíduo são denominadas singletons e as 22 com dois indivíduos doubletons; espécies de abundância intermediária possuem entre 3 e 10 indivíduos/ha e abundantes são as que em 1 ha ultrapassam 10 indivíduos (BURNHAM & OVERTON, 1979, apud GOTELLI & COLWELL, 2011). Assim, a área que estudamos apresentou 18 espécies localmente raras (32,7%), 17 abundantes intermediárias (30,9%) e 20 abundantes (36,4%).

8 N. espécies N. 6

0 0 2 4 6 8 10 N. indivíduos

Figura 5. Número de indivíduos por número de espécies amostradas em 1 ha de Floresta Estacional Decidual sobre afloramento rochoso na RPPN Mirante da Serra, Região do Cristalino, Amazônia Meridional, Mato Grosso, Brasil.

Estrutura da comunidade arbórea

Estrutura horizontal

Registramos alta densidade de plantas mortas na área de estudo (181 Indivíduo.ha-1; 15%). As plantas mortas também apresentaram frequência máxima, ocorrendo em todas as subparcelas (100%), e representaram a maior dominância, ocupando uma área basal de 5,43 m2.ha-1, equivalente a 22,11% (Figura 6).

Morto Cochlospermum orinocense Pachira paraensis

Erythroxylum anguifugum Anadenanthera peregrina Chloroleucon acacioides Espécies Handroanthus capitatus Aspidosperma subincanum Aspidosperma macrocarpon Dialypetalanthus fuscescens

0 10 20 30 40 50 RelDe RelFr RelDo

Figura 6. Ranking dos parâmetros fitossociológicos do componente arbóreo da Floresta Estacional Decidual sobre afloramento rochoso na RPPN Mirante da Serra, região do Cristalino, Amazônia Meridional, Mato Grosso, Brasil.

Apesar de Cochlospermum orinocense, assim como a categoria mortos, ocorrer em todas as parcelas, ela deteve menores valores de dominância, ocupando 3,37 m2.ha-1 (13,72%) da área basal e densidade tendo 162 Indivíduos.ha-1 (13,6%). Pachira paraensis apresentou maior dominância, ocupando 3,82 m2.ha-1 (15,57%) da área basal; entretanto, apresentou menor densidade (114 Indivíduo.ha-1), contribuindo com 9,57% dos indivíduos amostrados.

Comparando Chloroleucon acacioides e Anadenanthera peregrina, a espécie C. acacioides foi registrada com maiores valores de densidade e frequencia, com 54 indivíduos.ha-1 (4,53%) e ocorrendo em 88% das parcelas, mas ocupou a sexta posição do ranking quanto ao índice de importância, pois teve menor dominância (1,29 m2.ha-1, 5,24% de 1 ha) em relação a Anadenanthera peregrina, que ocupou a quinta posição, apresentando uma dominância de 1,95 m2.ha-1 (7,93% de 1 ha), densidade de 43 indivíduoha (3,61%) e uma frequência 84%. Essa análise reflete a importância ecológica de A. peregrina por seus indivíduos em conjunto totalizarem maior área basal (1,9 m2.ha-1) em relação ao total da área basal de C. acacioides (1,3 m2.ha-1).

Nota-se na tabela 1 maior número de espécies possuindo menor densidade, frequência e dominância absolutas, e menor número de espécies com maior valor absoluto de densidade, frequência e dominância. Rodrigues (2007) encontrou resultado semelhante em um fragmento de Floresta Estacional Decidual sobre afloramento rochoso em Alta Floresta, onde a riqueza de espécies foi elevada por aquelas que possuíam menor abundância; em contraste, poucas espécies menos dominantes dominaram a comunidade. Portanto, nessas duas comunidades, o componente arbóreo que ocupa as Florestas Estacionais sobre afloramentos rochosos apresenta duas estratégias, proporcionalmente, inversas: 1) espécies com poucos indivíduos investem em área basal; 2) espécies caracterizadas por apresentar menor área basal tendem a competir por vantagem numérica de indivíduos.

Tabela 1: Parâmetros fitossociológicos da Floresta Estacional Decidual sobre afloramento rochoso na RPPN Mirante de Serra, região do Cristalino, Amazônia Meridional, Mato Grosso, Brasil. Legenda: AbsDe: Densidade Absoluta e RelDe: Densidade Relativa; AbsFr: Frequência Absoluta e RelFr: Frequência Relativa; AbsDo: Dominância Absoluta e RelDo: Dominância Relativa; IVI: Índice de Valor de Importância. Tabela organizada em ordem descrecente de IVI.

Abs Rel Abs Rel Abs Rel Espécies Famílias De De Fr Fr Do Do IVI (Indivíduo/ha) (%) (%) (%) (m2/ha) (%) Morto Morto 181 15,2 100 6,16 5,43 22,11 43,47 Cochlospermum orinocense (Kunth) Steud. Bixaceae 162 13,6 100 6,16 3,37 13,72 33,48 Pachira paraensis (Ducke) W.S.Alverson Malvaceae 114 9,57 96 5,91 3,82 15,57 31,05 Erythroxylum anguifugum Mart. Erythoxylaceae 96 8,06 92 5,67 2,01 8,17 21,89 Anadenanthera peregrina (L.) Speg. Fabaceae 43 3,61 84 5,17 1,95 7,93 16,71 Chloroleucon acacioides (Ducke) Barneby & J.W.Grimes Fabaceae 54 4,53 88 5,42 1,29 5,24 15,19 Handroanthus capitatus (Bureau & K.Schum.) Mattos Bignoniaceae 72 6,05 72 4,43 0,4 1,65 12,13 Aspidosperma subincanum Mart. Apocynaceae 51 4,28 72 4,43 0,43 1,77 10,48 Aspidosperma macrocarpon Mart. & Zucc. Apocynaceae 35 2,94 60 3,69 0,85 3,46 10,1 Dialypetalanthus fuscescens Kuhlm. Rubiaceae 46 3,86 64 3,94 0,49 2 9,8 Handroanthus serratifolius (Vahl) S.Grose Bignoniaceae 25 2,1 60 3,69 0,59 2,39 8,18 Luehea candicans Mart. & Zucc. Malvaceae 36 3,02 60 3,69 0,13 0,54 7,26

Tabela 1: Continuação...

Abs Rel Abs Rel Abs Rel Espécies Famílias De De Fr Fr Do Do IVI (Indivíduo/ha) (%) (%) (%) (m2/ha) (%) Aspidosperma multiflorum A.DC. Apocynaceae 24 2,02 48 2,96 0,47 1,92 6,89 Syagrus cocoides Mart. Arecaceae 29 2,43 44 2,71 0,19 0,79 5,93 Callisthene fasciculata Mart. Vochysiaceae 16 1,34 40 2,46 0,44 1,77 5,58 Tibouchina barbigera (Naudin) Baill. Melastomataceae 25 2,1 36 2,22 0,1 0,41 4,72 Pseudobombax longiflorum (Mart.) A.Robyns Malvaceae 11 0,92 36 2,22 0,24 0,99 4,13 Eugenia stictopetala Mart. ex DC. Myrtaceae 21 1,76 28 1,72 0,08 0,32 3,81 Eugenia dysenterica (Mart.) DC. Myrtaceae 15 1,26 28 1,72 0,15 0,63 3,61 Machaerium acutifolium Vogel Fabaceae 11 0,92 32 1,97 0,11 0,43 3,33 Coutarea hexandra (Jacq.) K.Schum. Rubiaceae 13 1,09 32 1,97 0,06 0,26 3,32 Eugenia sp. Myrtaceae 10 0,84 32 1,97 0,05 0,18 2,99 Buchenavia tomentosa Eichler Combretaceae 3 0,25 12 0,74 0,47 1,92 2,91 Eriotheca globosa (Aubl.) A.Robyns Malvaceae 8 0,67 28 1,72 0,04 0,17 2,57 Ficus amazônica (Miq.) Miq. Moraceae 6 0,5 20 1,23 0,15 0,6 2,33 Simira rubescens (Benth.) Bremek. ex Steyerm. Rubiaceae 7 0,59 24 1,48 0,05 0,22 2,28 Cecropia sciadophylla Mart. Urticaceae 8 0,67 16 0,99 0,07 0,29 1,94 Erythrina ulei Harms Fabaceae 5 0,42 20 1,23 0,06 0,24 1,89

Tabela 1: Continuação...

Abs Rel Abs Rel Abs Rel Espécies Famílias De De Fr Fr Do Do IVI (Indivíduo/ha) (%) (%) (%) (m2/ha) (%) Ficus cf. schumacheri (Liebm.) Griseb. Moraceae 4 0,34 12 0,74 0,18 0,74 1,81 Randia armata (Sw.) DC. Rubiaceae 5 0,42 20 1,23 0,01 0,05 1,7 Platymiscium trinitatis Benth. Fabaceae 2 0,17 8 0,49 0,16 0,65 1,31 Ceiba samauma (Mart.) K.Schum. Malvaceae 4 0,34 12 0,74 0,06 0,24 1,31 Rudgea crassiloba (Benth.) B.L.Rob. Rubiaceae 3 0,25 12 0,74 0,01 0,04 1,04 Cedrela odorata L. Meliaceae 3 0,25 8 0,49 0,06 0,26 1,01 Ficus obtusifolia Kunth Moraceae 2 0,17 8 0,49 0,08 0,31 0,97 Aspidosperma sp. Apocynaceae 4 0,34 8 0,49 0,02 0,08 0,91 Senegalia polyphylla (DC.) Britton & Rose Fabaceae 3 0,25 8 0,49 0,03 0,11 0,85 Campomanesia grandiflora (Aubl.) Sagot Myrtaceae 3 0,25 8 0,49 0,02 0,09 0,83 Vitex polygama Cham. Lamiaceae 2 0,17 8 0,49 0,04 0,15 0,82 Astronium lecointei Ducke Anacardiaceae 4 0,34 4 0,25 0,06 0,23 0,81 Norantea guianensis Aubl. Marcgraviaceae 4 0,34 4 0,25 0,05 0,2 0,78 Physocalymma scaberrimum Pohl Lythraceae 1 0,08 4 0,25 0,11 0,44 0,77 Agonandra brasiliensis Miers ex Benth. & Hook.f. Opiliaceae 2 0,17 8 0,49 0,03 0,11 0,77 Amburana cf. acreana (Ducke) A.C.Sm. Fabaceae 2 0,17 8 0,49 0,02 0,09 0,75

Tabela 1: Continuação...

Abs Rel Abs Rel Abs Rel Espécies Famílias De De Fr Fr Do Do IVI (Indivíduo/ha) (%) (%) (%) (m2/ha) (%) Cordiera sessilis (Vell.) Kuntze Rubiaceae 2 0,17 8 0,49 0,01 0,03 0,7 Eugenia flavescens DC. Myrtaceae 2 0,17 8 0,49 0,01 0,02 0,68 Bauhinia cf. brevipes Vogel Fabaceae 2 0,17 8 0,49 0,01 0,02 0,68 Ceiba speciosa (A.St.-Hil.) Ravenna Malvaceae 2 0,17 4 0,25 0,05 0,2 0,62 Hymenaea courbaril L. Fabaceae 1 0,08 4 0,25 0,03 0,13 0,46 Machaerium amplum Benth. Fabaceae 1 0,08 4 0,25 0,01 0,05 0,38 Casearia pitumba Sleumer Salicaceae 1 0,08 4 0,25 0,01 0,03 0,36 Guettarda spruceana Müll.Arg. Rubiaceae 1 0,08 4 0,25 0,01 0,02 0,35 Zanthoxylum rhoifolium Lam. Rutaceae 1 0,08 4 0,25 0 0,01 0,34 Ficus sp. Moraceae 1 0,08 4 0,25 0 0,01 0,34 Maprounea guianensis Aubl. Euphorbiaceae 1 0,08 4 0,25 0 0,01 0,34 Myrcia rufipes DC. Myrtaceae 1 0,08 4 0,25 0 0,01 0,34

Estrutura vertical

Os indivíduos apresentaram alturas entre 1,5 e 25 m, com 28% dos indivíduos amostrados (337) incluídos na primeira classe (de 1,5 a 5 m de altura), evidenciando características típicas de ambientes com bom índice de regeneração natural (Figura 7). Nesta classe, 29% dos indivíduos (98) são mortos. A maior parte dos indivíduos (686, ou seja, 58%) foi incluída na segunda classe de alturas (de 5,1 a 10 m). Essa classe de alturas, em conjunto com a terceira (de 10,1 a 15 m), caracteriza um dossel irregular, prevalecendo indivíduos de menor porte. Foram registrados 10% de indivíduos mortos na segunda classe (69) e 6% na terceira (7). As outras duas classes, de 15,1 a 25 m de altura, caracterizam a ocorrência de poucas árvores emergentes, incluindo juntas 4.5% dos indivíduos amostrados (54), sendo que 37% são indivíduos mortos (7).

800

700

600

500

400

300 N. indivíduos N.

200

100

0 1.5-5 5.1-10 10.1-15 15.1-20 20.1-25 Classes de altura Figura 7. Classes de alturas dos indivíduos da Floresta Estacional Decidual sobre afloramento rochoso na RPPN Mirante da Serra, região do Cristalino, Amazônia Meridional, Mato Grosso, Brasil.

A distribuição das classes de DAP de todos os indivíduos também foi organizada em cinco classes (Figura 8). Os indivíduos apresentaram de 5 a 57,4 cm de DAP, prevalecendo os indivíduos com valores de 5 a 14 cm. Esse resultado revelou um formato de J-invertido, um padrão típico de florestas tropicais, em que a maior parte dos indivíduos possui menores diâmetros e a menor parte atinge grande porte. Os indivíduos mortos apresentaram grande participação na estrutura horizontal da comunidade. Do total de indivíduos amostrados, 15,2% são mortos com uma área basal de 5,4 m2.ha-1, contribuindo para a importância da categoria morta na estrutura da área.

900

800

700

600

500

400 N. indivíduos N. 300

200

100

0 5.0 - 14.0 14.1 - 24.0 24.1 - 33.0 33.1 - 43.0 43.1 - 57.4

Classes de diâmetros

Figura 8. Classes de diâmetro dos indivíduos da Floresta Estacional Decidual sobre afloramento rochoso na RPPN Mirante de Serra, região do Cristalino, Amazônia Meridional, Mato Grosso, Brasil.

Mecanismos de Mortalidade do componente arbóreo

Os resultados relacionados ao IVI levam a importantes questões sobre o ecossistema estudado. A principal seria relacionada ao índice de indivíduos mortos do componente arbóreo. Consideramos que a abundância dos indivíduos mortos na área pode estar associada aos processos de

31 dinâmica natural da vegetação sobre o afloramento rochoso estudado. Ao analisarmos exploratoriamente as condições das árvores mortas (Anexo 1: flag 2), registramos 74 indivíduos mortos em pé, 27 mortos com o tronco quebrado e quatro mortos desenraizados. Dos 74 indivíduos mortos em pé, 49 estavam isolados, sendo 20, aparentemente atingidos por raio (Tabela 2), evento que ocorre com alta frequência na região, inclusive no topo das serras das RPPNs Mirante da Serra e Gavião Real (SRF, comunicação pessoal). Dados do INPE/ELAT colocam Alta Floresta, que faz divisa com o município de Novo Mundo na Região do Cristalino, entre os 10 municípios de Mato Grosso com maior densidade de descargas elétricas atmosféricas (11,14 Km-2.ano-1).

Dos 27 indivíduos mortos quebrados, 16 foram registrados mortos sozinhos e 10 num evento de morte múltipla, sendo que essas duas condições agrupam 13 indivíduos para os quais se desconhece o processo de mortalidade. Porém, algumas informações adicionais puderam ser realizadas. Dos 13 indivíduos, 10 apresentavam epifitismo caracterizado pela ocorrência de Philodendron acutatum Schott (Araceae). Dentro da classificação de epífitas, P. acutatum pode ser considerada uma hemiepífita secundária. Esta espécie inicia seu ciclo de vida germinando no solo e, posteriormente, escala os forófitos até perder totalmente o contato com o solo (KERSTEN, 2006). Ao contrário das holoepífitas ou epífitas propriamente ditas, as hemiepífitas geralmente exercem efeitos negativos sobre os forófitos, podendo ser mecânicos, via estrangulamento, ou competindo por luz e espaço (COELHO, 2005). Neste sentido, supomos que, dependendo do grau de infestação por P. acutatum, o componente arbóreo da área estudada sofre algum estresse que prejudica a fitossanidade e resulta em mortalidade de indivíduos. Um exemplo observado está relacionado ao peso que essa hemiepífita exerce, provocando a quebra dos fustes ou o tombamento dos forófitos de pequeno porte. Além de Philodendron acutatum, observamos infestações por lianas, cupins e por espécies de Ficus como prováveis agentes do processo de mortalidade do componente arbóreo (Figura 9).

Em uma observação geral, constatamos que são poucas as lianas presentes na área que possuem 5 cm de DAP. Estretanto essas poucas lianas

32 observadas (oito no total), exerciam efeito estrangulador nos indivíduos árboreos em que estavam presentes. Outras árvores apresentaram até 95% da sopa infestada por trepadeiras. Não há lianas com 10 cm de DAP, conforme o critério de inclusão recomendado no protocolo de lianas da Rede RAINFOR (PHILLIPS, 2016). Portanto, estudos que visarem investigar a estrutura de lianas na área deverão se adequar à realidade da mesma.

Tabela 2: Mecanismos e processos de mortalidade do componente arbóreo registrado na Floresta Estacional Decidual sobre afloramento rochoso na RPPN Mirante de Serra, região do Cristalino, Amazônia Meridional. Legenda: N. Indivíduo= Número de indivíduos mortos. Letra com fonte em negrito com códigos de a até m= Mecanismo físico da mortalidade. Letra com fonte em negrito com os códigos p, q e r= Evento de mortalidade quanto ao número de indivíduos vivos. Letra com fonte normal= Processos envolvidos na mortalidade do componente arbóreo.

N. Morte do componente arbóreo Indivíduo a= Morta em pé 74 p= Morta isolada 49 2= Morta por liana 2 4= Morta por competição com estrangulador / liana [a árvore morreu em pé] 1 o= Raio 20 s= Não foi possível definir o provável processo de mortalidade envolvido 21 t= “Assassina” de pelo menos outra árvore 1 u= Morta por outra árvore, sem mais observações 2 z= Morta por estrangulador 2 q= Morreu num evento de morte múltipla 23 3= Morta por peso de estrangulador / liana [a árvore morreu quebrada ou caída] 2 o= Raio 13 s= Não foi possível definir o provável processo de mortalidade envolvido 5 v= Morta por outra árvore que morreu quebrada 1 x= Morta por ramos caídos de uma árvore morta em pé 1 y= Morta por ramos caídos de árvore viva 1

Tabela 2: Continuação

N. Morte do componente arbóreo Indivíduo r= Evento de mortalidade quanto ao número de indivíduos desconhecido 2 s= Não foi possível definir o provável processo de mortalidade envolvido 2 b= Quebrada (tronco partido) 27 p= Morta isolada 16 3= Morta por peso de estrangulador / liana [a árvore morreu quebrada ou caída] 1 o= Raio 2 s= Não foi possível definir o provável processo de mortalidade envolvido 10 y= Morta por ramos caídos de árvore viva 1 z= Morta por estrangulador 2 q= Morreu num evento de morte múltipla 10 o= Raio 2 s= Não foi possível definir o provável processo de mortalidade envolvido 3 v= Morta por outra árvore que morreu quebrada 2 w= Morta por outra árvore que morreu desenraizada 1 y= Morta por ramos caídos de árvore viva 2 r= Evento de mortalidade quanto ao número de indivíduos desconhecido 1 s= Não foi possível definir o provável processo de mortalidade envolvido 1 c= Desenraizada (raiz virada para cima) 4 p= Morta isolada 3 o= Raio 1 s= Não foi possível definir o provável processo de mortalidade envolvido 1 v= Morta por outra árvore que morreu quebrada 1

Tabela 2: Continuação

N. Morte do componente arbóreo Indivíduo q= Morreu num evento de morte múltipla 1 t= “Assassina” de pelo menos outra árvore 1 d= Morta em pé ou quebrada, provavelmente em pé (sem desenraizamento) 41 p= Morta isolada 20 2= Morta por liana 1 o= Raio 9 s= Não foi possível definir o provável processo de mortalidade envolvido 6 u= Morta por outra árvore, sem mais observações 2 y= Morta por ramos caídos de uma árvore viva 1 z= Morta por estrangulador 1 q= Morreu num evento de morte múltipla 16 o= Raio 9 s= Não foi possível definir o provável processo de mortalidade envolvido 2 t= “Assassina” de pelo menos outra árvore 2 u= Morta por outra árvore, sem mais observações 1 x= Morta por ramos caídos de uma árvore morta em pé 1 z= Morta por estrangulador 1 r= Evento de mortalidade quanto ao número de indivíduos desconhecido 5 s= Não foi possível definir o provável processo de mortalidade envolvido 5 e= Morta em pé ou quebrada, provavelmente quebrada (sem desenraizamento) 26 p= Morta isolada 10 3= Morta por peso de estrangulador / liana [a árvore morreu quebrada ou caída] 1

Tabela 2: Continuação

N. Morte do componente arbóreo Indivíduo s= Não foi possível definir o provável processo de mortalidade envolvido 4 x= Morta por ramos caídos de uma árvore morta em pé 1 y= Morta por ramos caídos de uma árvore viva 4 q= Morreu num evento de morte múltipla 14 s= Não foi possível definir o provável processo de mortalidade envolvido 1 v= Morta por outra árvore que morreu quebrada 4 w= Morta por outra árvore que morreu desenraizada 3 x= Morta por ramos caídos de uma árvore morta em pé 3 y= Morta por ramos caídos de uma árvore viva 3 r= Evento de mortalidade quanto ao número de indivíduos desconhecido 2 s= Não foi possível definir o provável processo de mortalidade envolvido 2 f= Morta em pé ou quebrada (sem desenraizamento) 5 p= Morta isolada 4 2= Morta por liana 1 4= Morta por competição com estrangulador / liana [a árvore morreu em pé] 1 s= Não foi possível definir o provável processo de mortalidade envolvido 1 y= Morta por ramos caídos de uma árvore viva 1 q= Morreu num evento de morte múltipla 1 x= Morta por ramos caídos de uma árvore morta em pé 1 g= Quebrada ou desenraizada, provavelmente desenraizada 1 p= Morta isolada 1 s= Não foi possível definir o provável processo de mortalidade envolvido 1

Tabela 2: Continuação

N. Morte do componente arbóreo Indivíduo i= Quebrada não desenraizada 1 p= Morta isolada 1 3= Morta por peso de estrangulador / liana [a árvore morreu quebrada ou caída] 1 m= Mecanismo de mortalidade desconhecido 2 r= Evento de mortalidade quanto ao número de indivíduos desconhecido 2 s= Não foi possível definir o provável processo de mortalidade envolvido 2 Total geral 181

Figura 9. Processos de mortalidade do componente arbóreo. A: Infestação por cupins; B: Infestação por Philodendron acutatum Schott; C: Estrangulamento por liana; D: Estrangulamento por Ficus.

Composição florística das espécies lenhosas

A partir da compilação dos dados em nosso estudo e dos materiais depositados no HERBAM, listamos para a vegetação sobre afloramento rochoso da RPPN Mirante da Serra 126 espécies lenhosas, 95 gêneros e 39 famílias. Dessas espécies, oito foram identificadas até o nível de gênero devido à complexidade dos grupos e da ausência de material fértil (Tabela 3). As famílias com maior número de espécies foram Fabaceae (20), Malvaceae (13), Apocynaceae e Rubiaceae (oito espécies cada) e Bignoniaceae e Myrtaceae (sete cada). Nota-se que: ao incluirmos as espécies arbustivas e lianescentes, a riqueza da família Fabaceae dobrou, sendo registradas outras 10 espécies, além daquelas pertencentes ao componente arbóreo, medido nas subparcelas 39 que atigiu o critério de inclusão para a análise de estrutura. Das 20 espécies registradas, 10 espécies pertencem a Subfamília Papilionoideae. Além de manter Fabaceae como a família mais diversa nos afloramentos rochosos da RPPN Mirante da Serra, estes dados corroboram que das leguminosas registradas pelo menos 50% são potenciais fixadoras de nitrogênio, um importante atributo que garante sucesso a família colonizar os mais variados ambientes (COLLETA, 2010; MACEDO, 2010). Os gêneros com maior diversidade em número de espécies na área estudada foram Eugenia L. (Myrtaceae), com cinco espécies, e Aspidosperma Mart. & Zucc. (Apocynaceae) e Ficus L. (Moraceae), com quatro espécies cada. Estes três gêneros estão entre os mais importantes das suas respectivas famílias, com ampla distribuição e elevada diversidade nos neotrópicos, sendo Ficus e Eugenia pantropicais (TRÓPICOS, 2017). No Brasil, já foram relatadas 387 espécies de Eugenia, sendo 302 endêmicas (BFG, 2015). No entanto, à medida que os tratamentos taxonômicos são finalizados, há uma tendência de crescente atualização das informações pelo projeto Flora do Brasil 2020. Atualmente, são relatadas para Eugenia 384 espécies (297 endêmicas), com maior concentração encontrada na Mata Atlântica (256) e depois na Amazônia (92) (Flora do Brasil 2017). Já para Aspidosperma, são relatadas 42 espécies (13 endêmicas) e 83 (22 endêmicas) para o gênero Ficus, ambos com maior concentração na Amazônia (25 e 55 espécies, respectivamente) (FLORA DO BRASIL, 2017). A exemplo deste estudo, os gêneros Aspidosperma, no estudo de Salis et al. (2004), e Eugenia, no estudo de Ivanauskas et al. (1999), também estão entre aqueles com maior riqueza.

A partir desse estudo adicionamos 17 táxons (1,2%) à Flora do Cristalino, que passou a totalizar 1.383 espécies (ZAPPI et al., 2011). Esse incremento de espécies pode ser considerado satisfatório quando considerado o esforço amostral empregado, com coletas mensais realizadas ao longo de 13 meses. Além disso, a amostragem se concentrou em apenas uma área de afloramento rochoso da RPPN Mirante da Serra, onde ocorre a Floresta Estacional Decidual. Esta formação florestal corresponde a menos de 5% da área total do Cristalino e foi uma das fitofisionomias com menor amostragem (80 espécies) pelos inventários do Programa Flora do Cristalino (SASAKI et al., 40

2010; ZAPPI et al., 2011). Dentre as 17 espécies acrescentadas à Flora do Cristalino, sete são arbóreas, quatro arbustivas e seis são lianas. Croton hadrianii Baill. e Pseudobombax tomentosum (Mart.) A.Robyns tiveram suas identificações complementadas a partir das coletas feitas durante nosso estudo. Essas duas espécies foram coletadas nos inventários anteriores, mas se encontravam depositadas no HERBAM identificadas em nível genérico.

Outras espécies que destacamos no presente levantamento são Campomanesia grandiflora e Eugenia dysenterica, ambas pertencentes à família Myrtaceae. A espécie C. grandiflora é um novo registro para o Estado de Mato Grosso, cuja distribuição no Brasil restringia-se aos estados da Região Norte, à Bahia e ao Maranhão (SOBRAL et al., 2015). Eugenia dysenterica é um novo registro para a Amazônia, cuja distribuição é confirmada nas mais variadas formações savânicas e florestais no Brasil e na Bolívia, mas no Brasil sua ocorrência só é citada para os Domínios do Cerrado, Caatinga e Mata Atlântica (SOBRAL et al., 2015). Essas espécies vegetais encontradas em uma localidade específica circundada por vários trechos de outro ecossistema são denominadas “relictos” (AB’ SABER, 2003).

Tabela 3: Espécies lenhosas da Floresta Estacional Decidual sobre afloramento rochoso da RPPN Mirante da Serra, região do Cristalino, Amazônia Meridional. Legenda: Forma de vida (ab: arbusto, av: árvore, he: hemiepífita, li: liana, cs: cipó sublenhoso e pa: palmeira); Ocorrência: Com base nos dados das exsicatas depositadas no HERBAM (Da: Floresta Ombrófila Densa Aluvial, Ds: Floresta Ombrófila Densa Submontana, As: Floresta Ombrófila Aberta Submontana, C: Floresta Estacional Decidual, F: Floresta Estacional Semidecidual, Cra: “Campo Rupestre da Amazônia”, Ld/Lg: Campinarana Florestada e Gramíneo-lenhosa e Pa: Formações Pioneiras com Influência Fluvial); RMS: Reserva Particular do Patrimônio Natural Mirante da Serra; PEC: Parque Estadual do Cristalino e Voucher: Coletores e números de coleta (mv: material vegetativo e il: identificação in loco).

Família Forma de vida Ocorrência RMS PEC Voucher Espécies Anacardiaceae Astronium lecointei Ducke av As; C x x Indivíduo 628 Spondias mombin L. av C; Cra x x il Apocynaceae Aspidosperma macrocarpon Mart. & Zucc. av C; F x x Da Silva, D.R. 128 A. multiflorum A.DC. av C; F; Cra x x Sasaki, D. 2248 A. subincanum Mart. av C x Indivíduo 360 Aspidosperma sp. av C x Indivíduo 349 Mandevilla scabra (Hoffmanns. ex Roem. & Schult.) li C x x Da Silva, D.R. 146 K.Schum.

Tabela 3: Continuação Família Forma de vida Ocorrência RMS PEC Voucher Espécies Marsdenia cf. macrophylla (Humb. & Bonpl.) E.Fourn. ab, li C x x Da Silva, D.R. 118 M. weddellii (Fourn.) Malme li C x x Da Silva, D.R. 137 Odontadenia sp. li C x Morfotipo 71 Arecaceae Bactris acanthocarpa Mart. pa Ds; F x x Sasaki, D. 1180 Syagrus cocoides Mart. pa C x x Da Silva, D.R. 141 Aristolochiaceae Aristolochia sp. li C x Morfotipo 28 Bignoniaceae Adenocalymma impressum (Rusby) Sandwith li C x Ribeiro, R.S. 250 Fridericia cinnamomea (DC.) L.G.Lohmann li C; Cra x il Handroanthus capitatus (Bureau & K.Schum.) Mattos av C x x Da Silva, D.R. 119 H. serratifolius (Vahl) S.Grose* av C x Koch, A.K. 843 Pyrostegia venusta (Ker Gawl.) Miers li As; C; F; Cra x x il Tabebuia aurea (Silva Manso) Benth. & Hook.f. ex av C; F x Henicka, G.S. 107 S.Moore Tynanthus polyanthus (Bureau ex Baill.) Sandwith li As; C; F x x Sasaki, D. 1625

Tabela 3: Continuação Família Forma de vida Ocorrência RMS PEC Voucher Espécies Bixaceae Cochlospermum orinocense (Kunth) Steud. av C; Cra x x Sasaki, D. 1337 ab C x x Da Silva, D.R. 95 C. regium (Mart. ex Schrank) Pilg. Calophyllaceae Kielmeyera regalis Saddi av, ab F; Ld/Lg; Cra x x Henicka, G.S. 111 Caricaceae Jacaratia digitata (Poepp. & Endl.) Solms av F; As x x Morfotipo 10 Clusiaceae Clusia panapanari (Aubl.) Choisy ab, he C x x Sasaki, D. 1606 C. weddelliana Planch. & Triana av, he C; Ld/Lg; Cra x x Da Silva, D.R. 186 Combretaceae Buchenavia tomentosa Eichler av C; Cra x x Gallo, S.C. 190 Combretum laxum Jacq. li Da; As; C; Pa x x Da Silva, D.R. 184 Connaraceae Connarus coriaceus G.Schellenb. li As; C; Cra x Sasaki, D. 2234a

Tabela 3: Continuação Família Forma de vida Ocorrência RMS PEC Voucher Espécies Cucurbitaceae Siolmatra pentaphylla Harms* li, cs C x Gallo, S.C. 69 Erythroxylaceae Erythroxylum anguifugum Mart. av, ab C; Cra x x Da Silva, D.R. 138 E. leptoneurum O.E.Schulz ab C x Da Silva, D.R. 125 Euphorbiaceae Croton hadrianii Baill.* ab C x x Da Silva, D.R. 168 Manihot anomala Pohl ab C x Gallo, S.C. 71 M. tristis Müll.Arg. ab, li C; Cra x x Da Silva, D.R. 145 Maprounea guianensis Aubl. av F x il Fabaceae Amburana cf. acreana (Ducke) A.C.Sm. av F x Indivíduo 878 Anadenanthera peregrina (L.) Speg. av C; Ld/Lg; Cra x x Da Silva, D.R. 134 Bauhinia cf. brevipes Vogel* av, ab C x Da Silva, D.R. 180 B. depauperata Glaz. ab C; Cra x Henicka, G.S. 17 Bauhinia cf. rufa (Bong.) Steud.* ab C x Da Silva, D.R. 181 Camptosema ellipticum (Desv.) Burkart li, cs C; Ld/Lg; Cra x x Gallo, S.C. 123

Tabela 3: Continuação Família Forma de vida Ocorrência RMS PEC Voucher Espécies Chamaecrista cf. brevicalyx (Benth.) H.S.Irwin & Barneby* ab C x Da Silva, D.R. 163 Chloroleucon acacioides (Ducke) Barneby & J.M.Grimes av C x x Da Silva, D.R. 188 Dalbergia gracilis Benth. ab, li C; Pa x x Sasaki, D. 1618 Enterolobium maximum Ducke av F x Nascimento, J. 34 Erythrina fusca Lour. av C; F x x Gallo, S.C. 190 E. ulei Harms av C x x Da Silva, D.R. 93 Galactia striata (Jacq.) Urb.* ab, cs C x Da Silva, D.R. 148 Hymenaea courbaril L. av Da; Ds; C; F x x P.F.C. 241 Machaerium acutifolium Vogel av C x x Gallo, S.C. 34 M. amplum Benth. av; ab; li C x Gallo, S.C. 193 Periandra coccinea (Schrad.) Benth. li, cs C x Da Silva, D.R. 175 Platymiscium trinitatis Benth. av C x x P.F.C. 239 Senegalia polyphylla (DC.) Britton & Rose av As; C; F; Pa x x il S. tenuifolia (L.) Britton & Rose ab, li C x il Lamiaceae Amasonia lasiocaulos Mart. & Schauer ex Schauer* ab C x Ribeiro, R.S. 219 Vitex polygama Cham. av C x X Da Silva, D.R. 132

Tabela 3: Continuação Família Forma de vida Ocorrência RMS PEC Voucher Espécies Loganiaceae Strychnos araguaensis Krukoff & Barneby li C x Nascimento, J. 32 Lythraceae Physocalymma scaberrimum Pohl av C x P.F.C. 289 Malpighiaceae Banisteriopsis megaphylla (A.Juss.) B.Gates li C x x Da Silva, D.R. 143 B. stellaris (Griseb.) B.Gates li C x x Sasaki 1936 Diplopterys lutea (Griseb.) W.R.Anderson & C.C.Davis li C x P.F.C. 466 Janusia janusioides (A.Juss.) W.R.Anderson* li C x Da Silva, D.R. 193 Malvaceae Ceiba samauma (Mart.) K.Schum. av C x x Da Silva, D.R. 153 C. speciosa (A.St.-Hil.) Ravenna av C x x Henicka, G.S. 32 Eriotheca globosa (Aubl.) A.Robyns av C; F x x Sasaki, D. 2465 Helicteres brevispira At.St.-Hil. ab C x x il H. muscosa Mart. ab C x x Da Silva, D.R. 922 H. pentandra L. ab C; Cra x x Da Silva, D.R. 194 Luehea candicans Mart. & Zucc. av C x x Da Silva, D.R. 124

Tabela 3: Continuação Família Forma de vida Ocorrência RMS PEC Voucher Espécies Mollia lepidota Spruce ex Benth. av C x x Da Silva, D.R. 139 Pachira paraensis (Ducke) W.S.Alverson av Ds; C; Cra x x Da Silva, D.R. 190 Peltaea sp. ab C; Cra x x Da Silva, D.R. 171 Pseudobombax longiflorum (Mart.) A.Robyns av Ds; C; Cra x x Da Silva, D.R. 189 P. tomentosum (Mart.) A.Robyns* av C x Da Silva, D.R. 185 Theobroma speciosum Willd. ex Spreng. av Ds; F x x Da Silva, D.R. 98 Marcgraviaceae Norantea guianensis Aubl. av, ab, li C; Cra x x Da Silva, D.R. 116 Melastomataceae Ernestia sp. ab C x Da Silva, D.R. 150 Mouriri apiranga Spruce ex Triana av As; C; Ld/Lg; Pa x x Gallo, S.C. 188 Tibouchina barbigera (Naudin) Baill. av C; Cra x x Da Silva, D.R. 162 Meliaceae Cedrela odorata L. av Ds; C x x Gallo, S.C. 185 Menispermaceae Odontocarya cf. tamoides (DC.) Miers li C x Morfotipo 55

Tabela 3: Continuação Família Forma de vida Ocorrência RMS PEC Voucher Espécies Moraceae Ficus amazonica (Miq.) Miq. av C x x Da Silva, D.R. 94 Ficus obtusifolia Kunth av, he C x x Sasaki, D. 2028 Ficus cf. schumacheri (Liebm.) Griseb.* av, he C x Da Silva, D.R. 167 Ficus sp. av, he C x Indivíduo 5 Myristicaceae Compsoneura ulei Warb. av Da; Ds; As; F x x Sasaki, D. 1225 Iryanthera juruensis Warb. av Da; Ds; C x x Nascimento, J. 36 Myrtaceae Campomanesia grandiflora (Aubl.) Sagot* av C x Gallo, S.C. 29 Eugenia aurata O.Berg av C x x Gallo, S.C. 100 E. dysenterica (Mart.) DC.* av C x Da Silva, D.R. 129 E. flavescens DC. av; ab C x x Da Silva, D.R. 121 E. stictopetala Mart. ex DC. av C x x Da Silva, D.R. 131 Eugenia sp. av C x Indivíduo 1035 Myrcia rufipes DC. av; ab C; Ld/Lg; Cra x x Da Silva, D.R. 97

Tabela 3: Continuação Família Forma de vida Ocorrência RMS PEC Voucher Espécies Ochnaceae Ouratea sp. av C x Da Silva, D.R. 100 Opiliaceae Agonandra brasiliensis Miers ex Benth. & Hook.f. av C x Indivíduo 994 Polygalaceae Bredemeyera floribunda Willd. li C; Cra x x Da Silva, D.R. 187 B. lucida (Benth.) Klotzsch ex Hassk. li C; Cra x x Ribeiro, R.S. 135 Securidaca diversifolia (L.) S.F.Blake li C; Ld/Lg; Cra x x Ribeiro, R.S. 134 Rhamnaceae Gouania colurnifolia Reissek* li C x Da Silva, D.R. 177 Rubiaceae Bertiera guianensis Aubl. av, ab C; Ld/Lg; Cra x x Da Silva, D.R. 130 Cordiera sessilis (Vell.) Kuntze av C; F; Cra x x Zappi, D.C. 1445 Coutarea hexandra (Jacq.) K.Schum. av C; F; Ld/Lg; Cra x x Da Silva, D.R. 140 Dialypetalanthus fuscescens Kuhlm. av C; F; Cra x x Da Silva, D.R. 127 Guettarda spruceana Müll.Arg. av C x x Sasaki, D. 1850 Randia armata (Sw.) DC. av, ab As; C; F; Pa x x Gallo, S.C. 24

Tabela 3: Continuação Família Forma de vida Ocorrência RMS PEC Voucher Espécies Rudgea crassiloba (Benth.) B.L.Rob. av C x Indivíduo 134 Simira rubescens (Benth.) Bremek. ex Steyerm. av C; Cra; Ld/Lg x x Sasaki, D. 1607 Rutaceae Ertela trifolia (L.) Kuntze ab C x x Sasaki, D. 1535 Esenbeckia pilocarpoides Kunth av, ab C; F x x Sasaki, D. 1218 Metrodorea flavida K.Krause av Ds; As; C; F x x il Zanthoxylum rhoifolium Lam. av C; F x x Sasaki, D. 1216 Salicaceae Casearia gossypiosperma Briq. av C x x P.F.C. 261 C. pitumba Sleumer av C x Indivíduo 151 Sapindaceae Allophylus racemosus Sw. ab C x x Ribeiro, R.S. 223 Trigoniaceae Trigonia laevis Aubl.* li F; C; Pa x Da Silva, D.R. 157 T. nivea Cambess. li As; C x x Ribeiro, R.S. 136 Urticaceae Cecropia sciadophylla Mart. av Ds; C x x il

Tabela 3: Continuação Família Forma de vida Ocorrência RMS PEC Voucher Espécies Urera baccifera (L.) Gaudich. ex Wedd. ab F; Cra x x il Vitaceae Cissus erosa Rich. cs Da; As; C x x Da Silva, D.R. 147 C. duarteana Cambess. li C; Ld/Lg; Cra x x Da Silva, D.R. 142 C. tinctoria Mart.* li C x Da Silva, D.R. 176 Vochysiaceae Callisthene fasciculata Mart. av C x x Da Silva, D.R. 133 Qualea dinizii Ducke* av F x Da Silva, D.R. 192 * Espécies incrementadas à Flora do Cristalino.

Neste estudo compilamos 65 espécies arbóreas (incluindo quatro hemiepífitas: Clusia weddelliana, Ficus obtusifolia, Ficus cf. schumacheri e Ficus sp.), 18 arbustos (incluindo a hemiepífita Clusia panapanari), 29 lianas (incluindo os cipós sublenhosos) e duas espécies de palmeiras. Além destas, quatro espécies foram registradas como arbustos ou lianas: Marsdenia cf. macrophylla (Apocynaceae), Manihot tristis (Euphorbiaceae), Dalbergia gracilis e Senegalia tenuifolia (Fabaceae); sete como árvores ou arbustos: Kielmeyera regalis (Calophyllaceae), Erythroxylum anguifugum (Erythroxylaceae), Eugenia flavescens e Myrcia rufipes (Myrtaceae), Bertiera guianensis e Randia armata (Rubiaceae) e Esenbeckia pilocarpoides (Rutaceae). As espécies Machaerium amplum Benth. (Fabaceae) e Norantea guianensis Aubl. (Marcgraviaceae) foram encontradas como árvores, arbustos ou lianas. A variabilidade da forma de vida destas espécies representa suas estratégias competitivas e a sua alta capacidade de adaptação frente às condições impostas pelo ambiente (VIA et al., 1995). Considerando esses autores, acreditamos que o isolamento, aliado à característica pedológica e a sazonalidade climática regional, são fatores que favorecem a plasticidade da forma de vida das espécies na área estudada.

O afloramento rochoso estudado parece possuir uma boa afinidade florística com outros ambientes da região do Cristalino, apesar de apresentar a maior parte de espécies ocorrentes sendo exclusivas. Das 126 espécies compiladas neste estudo, 66 foram exclusivas da Floresta Estacional Decidual, 50 compartilhadas com as fitofisionomias vizinhas e nove espécies foram registradas apenas nas fitofisionomias vizinhas (Tabela 3). Contudo, ressaltamos que pode haver uma influência do esforço amostral intensificado na área do afloramento rochoso aqui estudado. Além disso, durante a elaboração da Flora do Cristalino, as coletas se intensificaram nas áreas de Floresta Ombrófila Densa e esforço amostral menor para as áreas de afloramentos (e.g. ZAPPI et al., 2011), ainda assim, os autores evidenciaram diferenças na diversidade de espécies entre essas áreas.

Conclusões Os afloramentos dessa faixa marginal sul da Amazônia salvaguardam componentes florísticos típicos do Cerrado (e.g. Eugenia dysenterica), outros tipicamente amazônicos (e.g. Campomanesia speciosa), o que provavelmente é resultado da confluência das diversidades geomorfológica, de solos e fitofisionômica que caracterizam a região do Cristalino. A sazonalidade climática parece ser fator chave para explicar a semelhança na diversidade de espécies com outros ambientes rochosos ocorrentes na faixa de transição Cerrado-Amazônia. A estrutura comunitária arbórea dos afloramentos rochosos na Amazônia também possui importante participação de espécies pouco abundantes, em contraste a poucas espécies que dominam esses ecossistemas. Os elementos florísticos da Floresta Estacional Decidual sobre Afloramentos Rochosos possuem pouca afinidade com a vegetação de entorno, corroborando afirmações sobre a contribuição dos ambientes rochosos na diversidade de habitats e, consequentemente, de espécies nas regiões em que se fazem presentes. Os valores dos índices de diversidade corroboram afirmações acerca dos modelos que propõem menor diversidade de florestas tropicais secas em relação às florestas tropicais pluviais. Entretanto, os resultados de incremento de espécies para a Flora do Cristalino, com algumas sendo novos registros para o Mato Grosso e outras para a Amazônia, reforçam a necessidade de investigações desses afloramentos que ocorrem formando um corredor de ilhas de vegetação rupestre em meio às florestas pluviais da borda sul-amazônica. Esse corredor de vegetação rupestre, abrangendo o norte de Mato Grosso e o sul do Pará, pode ser determinante para uma distribuição mais ampla de algumas espécies, como aquelas espécies com dispersão anemocórica.

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4. CAPÍTULO II

4.1. ESPÉCIES VEGETAIS FORA DO SEU ÓTIMO CLIMÁTICO PODEM ULTRAPASSAR FILTROS ECOLÓGICOS? O PAPEL DOS AMBIENTES ROCHOSOS NA TRANSIÇÃO CERRADO-AMAZÔNIA5

5 Artigo a ser submetido ao periódico “Biota Neotropica”. 63

Resumo – (Espécies vegetais fora do seu ótimo climático podem ultrapassar filtros ecológicos? O papel dos ambientes rochosos na transição Cerrado- Amazônia). Padrões de distribuição de plantas podem ser explicados por filtros capazes de selecionar espécies que podem encontrar condições e recursos adequados a sua sobrevivência. A Modelagem de Distribuição de Espécies é uma ferramenta útil para compreendermos a distribuição dos diversos grupos de seres vivos. O nosso objetivo foi verificar se uma área de floresta sobre afloramento rochoso na transição Cerrado-Amazônia possui adequabilidade climática para ocorrência de uma espécie de Savana e outra de florestas úmidas. As espécies selecionadas foram Eugenia dysenterica (Mart.) DC., novo registro para o Domínio Fitogeográfico da Amazônia, e Campomanesia grandiflora (Aubl.) Sagot, novo registro para o Estado de Mato Grosso. Trabalhamos com variáveis térmicas e de precipitação como preditoras. Processamos modelos de distribuição de espécies com base em 10 algoritmos, sendo retidos para o modelo de consenso aqueles com desempenho bom ou ótimo. Os modelos detectaram baixa adequabilidade climática para as duas espécies na região de transição Cerrado-Amazônia. Para E. dysenterica, os modelos indicaram máxima adequabilidade climática para o Domínio do Cerrado, enquanto para C. grandiflora, os modelos indicaram alta adequabilidade climática para a Amazônia. A característica azonal do sítio amostrado tem papel decisivo no filtro ambiental que possibilita ocorrência de ambas as espécies. Nosso estudo reforça a importância de ambientes rochosos para a conservação da biodiversidade na transição Cerrado- Amazônia. Palavras-chave: adequabilidade climática; distribuição de espécies; inselbergs.

Abstract – (Can plant species outside their climate optimum overcome ecological filters? The role of rocky environments in the Cerrado-Amazon transition). Plant distribution patterns can be explained by filters capable of selecting species that may find suitable conditions and resources. Species Distribution Modelling is an useful tool for understanding the distribution of different groups of living beings. Our objective was to verify if the Cerrado- Amazonian transition has a climatic suitability for the occurrence of one Savana species and another from moist forests. The selected species were Eugenia dysenterica (Mart.) DC., new record for the Phytogeographical Domain of the Amazon, and Campomanesia grandiflora (Aubl.) Sagot, new record for the State of Mato Grosso. We worked with thermal and precipitation variables as predictors. We processed species distribution models based on 10 algorithms, retaining those with good or optimal performance for the consensus model. The models detected low climatic suitability for the two species in the Cerrado- Amazonian transition region. For E. dysenterica, the models indicated maximum climate suitability for the Cerrado Domain, while for C. grandiflora, the models indicated high climatic suitability for the Amazon. The azonal characteristic of the sampled site plays a decisive role in the environmental filter that allows the occurrence of both species. Our study reinforces the importance of rocky environments for biodiversity conservation in the Cerrado-Amazon transition. Key-words: climate suitability; species distributions; inselbergs.

Introdução

As áreas de distribuição de espécies são determinadas por fatores que atuam com diferentes intensidades em diferentes escalas, expressando a sua complexidade ecológica e história evolutiva (GASTON, 2003). Padrões de distribuição de espécies vegetais podem ser explicados por filtros, os quais são capazes de selecionar espécies que podem se deslocar, se estabelecer e encontrar condições e recursos adequados à sua sobrevivência, crescimento e reprodução (ACKERLY, 2003). Existem, por exemplo, filtros de dispersão e filtros ambientais; enquanto os primeiros determinam quais espécies podem alcançar um determinado ambiente, os últimos atuam como modeladores da sobrevivência e sucesso ecológico (ASSIS et al., 2011). A compreensão de padrões de distribuição de espécies é fundamental para a identificação de regiões com elevada importância conservacionista (DE MARCO JÚNIOR & SIQUEIRA, 2009).

No Brasil, padrões de distribuição de espécies em afloramentos rochosos vêm sendo investigados particularmente desde o final da década de 1990. Há evidências, por exemplo, de que esses ambientes constituiriam importantes refúgios para a conservação da biodiversidade (MACHADO et al., 2004; BENITES et al., 2007; MARTINELLI, 2007; LENZA et al., 2011; SANTOS et al., 2012). De fato, espécies com características ecológicas bastante peculiares são comuns em afloramentos rochosos, incluindo aquelas com distribuição geográfica restrita (MOURA et al., 2011). Essas espécies possuem, muitas vezes, estruturas de armazenamento que permitem a elas sobreviverem em ambientes fortemente sazonais e raízes adventícias, as quais favorecem a aderência à superfície rochosa (SAFFORD, 1999; CONCEIÇÃO & PIRANI, 2005; RIBEIRO et al., 2007). Além disso, ambientes rochosos podem estar inseridos em uma matriz de vegetação sobre solos mais desenvolvidos (SARTHOU & VILLIERS, 1998), podendo apresentar, nestes casos, afinidades florísticas com tipos vegetacionais encontrados nas proximidades, embora também possam abrigar espécies típicas de tais ambientes (MOURA et al., 2011).

A vegetação sobre afloramentos rochosos possui característica azonal. Assim, em um zonobioma ou zonoecótono, tal vegetação constitui situação de exceção e, pelo fato de ocorrer em ambientes associados fortemente a tipos particulares de solos, é conhecida como um pedobioma (WALTER, 1986) ou, mais especificamente, litobioma (COUTINHO, 2006). Espécies que ocorrem nos ambientes rochosos em zonoecótonos representam uma oportunidade interessante de se avaliar a atuação de filtros ambientais, pois temos o caso de duas situações coocorrentes de importância biogeográfica. Zonas de transição representam ora ambientes de características intermediárias entre as regiões nucleares adjacentes, ora ambientes de características notadamente distintas dessas regiões, abrigando uma flora peculiar, a qual se aproveitou da instabilidade das condições ecológicas transicionais (AB’SÁBER, 2003).

Fundamentada na teoria de nicho ecológico, a Modelagem de Distribuição Potencial de Espécies (MDP) é uma ferramenta útil para compreendermos a distribuição dos diversos grupos de seres vivos. A técnica básica envolve uma interpolação, utilizando os pontos de ocorrência e dados ambientais associados a esses pontos para gerar superfícies de distribuição potencial (PETERSON, 2001; FRANKLIN, 2010). O exponencial crescimento do uso da MDP está relacionado a crescente disponibilização de métodos estatísticos e técnicas mais confiáveis desenvolvidas na área da computação, e também, devido a maior facilidade de obtenção de dados ambientais em uma maior escala geográfica (DE MARCO JÚNIOR & SIQUEIRA, 2009). Tais fatores proporcionam a realização dos mais variados estudos, como a utilização de MDP em análises biogeográficas (SIQUEIRA & DURIGAN, 2007).

Neste trabalho, buscamos responder a seguinte pergunta: do ponto de vista climático, seria esperado que uma espécie savânica e uma espécie de florestas úmidas ocorressem em vegetação sobre afloramento rochoso em uma região de transição savana-floresta? Para responder a essa pergunta, modelamos a distribuição geográfica potencial das espécies com base em variáveis climáticas. Caso os modelos detectem baixa adequabilidade para as espécies na região transicional, podemos concluir que a característica azonal da vegetação em que essas espécies foram encontradas (afloramento rochoso)

66 constitui elemento importante para explicar a ocorrência dessas espécies em tal região.

Material e Métodos

Área de estudo

O estudo foi realizado abrangendo as ocorrências das espécies para o Neotrópico, onde ocorrem os climas tropical, temperado e árido (PEEL et al. 2007). As ocorrências foram levantadas a partir dos registros na região do Cristalino, caracterizada no 1o capitulo deste trabalho.

Coleta de dados

Selecionamos as espécies para serem modeladas com base nos dados de novidades florísticas apresentados no capítulo 1 deste estudo: Eugenia dysenterica (Mart.) DC., novo registro para o Domínio Fitogeográfico da Amazônia, e Campomanesia grandiflora (Aubl.) Sagot, novo registro para o Estado de Mato Grosso. A partir de então, realizamos buscas por dados de ocorrência dessas espécies nas seguintes bases de busca on line: SpeciesLink (http://www.splink.org.br/), Reflora (http://reflora.jbrj.gov.br), GBIF – Global Biodiversity Information Facility (http://www.gbif.org) e SIBBr – Sistema de Informação sobre a Biodiversidade Brasileira (http://www.sibbr.gov.br). Realizamos também um levantamento de dados na coleção do HERBAM (Herbário da Amazônia Meridional), UNEMAT, Alta Floresta, MT.

Conferimos a confiabilidade de cada ponto de ocorrência das espécies, verificando a existência de coordenadas geográficas e se as mesmas condiziam com os respectivos locais de coleta. Verificamos os dados com registro de imagens das exsicatas e se os dados baixados eram condizentes com os dados registrados nas etiquetas das exsicatas. A partir dessas etiquetas, recuperamos informações não constantes nas planilhas baixadas das bases de dados, por exemplo, as coordenadas dos locais de coleta. Retiramos os pontos de ocorrência com dados redundantes ou inconsistentes, 67 como registros sem coordenadas ou quando as mesmas não puderam ser recuperadas a partir dos dados contidos nas etiquetas. Por fim, para os dados selecionados, padronizamos os nomes científicos aceitos e corretos conferindo a sua grafia conforme a base de dados on line da Flora do Brasil 2020 em contrução.

Extraímos da base de dados WorldClim os conjuntos de camadas climáticas globais (Tabela 1) largamente usadas para modelagem e mapeamentos espaciais (HIJMANS et al., 2005). Um conjunto é referente a 11 variáveis que representam atributos de temperatura (de BIO1 a BIO 11) e o outro conjunto é referente a oito variáveis que representam atributos de precipitação (de BIO 12 a BIO 19).

Tabela 1. Variáveis bioclimáticas obtidas na página do WorldClim derivadas das variações de temperatura e pluviosidade.

Variável Descrição BIO1 Temperatura média anual BIO2 Amplitude térmica média diária BIO3 Isotermalidade BIO4 Sazonalidade de temperatura (desvio padrão*100) BIO5 Temperatura máxima do mês mais quente BIO6 Temperatura mínima do mês mais frio BIO7 Amplitude térmica anual BIO8 Temperatura Média do trimestre anual mais úmido BIO9 Temperatura Média do trimestre anual mais seco BIO10 Temperatura Média do trimestre anual mais quente BIO11 Temperatura Média do trimestre anual mais frio BIO12 Precipitação anual BIO13 Precipitação do mês mais frio BIO14 Precipitação do mês mais seco BIO15 Sazonalidade de precipitação (Coeficiente de variação) BIO16 Precipitação do quadrimestre mais úmido BIO17 Precipitação do quadrimestre mais seco BIO18 Precipitação do quadrimestre mais quente BIO19 Precipitação do quadrimestre mais frio

Análise dos dados

Utilizando o pacote ‘biomod2’ (THUILLER, 2003) em ambiente R 3.4.0 (R CORE TEAM, 2015), partimos de 93 dados de ocorrência de E. dysenterica e 55 de C. grandiflora para modelar a distribuição potencial dessas duas espécies. Com esse pacote não usamos uma única técnica de modelagem para predizer a distribuição de espécies, mas uma estrutura avaliando diferentes modelos para cada espécie, sendo selecionados aqueles cujos algoritmos apresentaram métricas com médias ≥ 0,5 (THUILLER 2003). Assim, a análise foi constituída de três etapas principais:

1- Seleção das variáveis ambientais: realizamos essa etapa com base nos pontos de ocorrência para cada espécie, em que selecionamos as variáveis bioclimáticas por meio de uma PCA (Análise de Componentes Principais) a fim de eliminar aquelas variáveis colineares. Mantivemos um conjunto de variáveis cujos valores do Fator de Inflação da Variância não fossem superiores a 10 (BORCARD et al., 2011). A função utilizada foi a ‘vifcor’, do pacote ‘usdm’ (NAIMI, 2017), adotando como valor de corte 0,8. A colinearidade foi checada duas vezes, sendo uma para os pontos de ocorrência de cada espécie e outra para 10.000 pontos aleatórios em todo o Neotrópico. Com esse procedimento selecionamos três variáveis de temperatura (BIO2, BIO3 e BIO8) e quatro de precipitação (BIO12, BIO15, BIO18 e BIO19), descritas anteriormente (Tabela 1).

2- Calibração dos algoritmos: nessa etapa da modelagem, particionamos os dados em 71% para treino e 29% para teste, aplicando a Fórmula de Huberty (HUBERTY 1994 apud FRANKLIN, 2009): [1/1+ (p-1)], sendo ‘p’, o número de preditores. Os algoritmos utilizados foram: Generalized Boosting Model (GBM – em português, Modelo de Impulso Generalizado), Classification Tree Analysis (CTA – Análise de Árvore de Classificação), Random Forest (RF), Artificial Neural Network (ANN – Rede Neural Artificial), Generalized Linear Models (GLM – Modelo Linear Generalizado), Generalized Additive Model (GAM – Modelo Aditivo Generalizado), Multiple Adaptive Regression Splines (MARS – Regressão Adaptativa Múltipla), Maximum Entropy (MAXENT – Máxima Entropia), Surface Range Envelop (SRE – 69

Envelope de Alcance de Superfície, usualmente chamado de BIOCLIM) e Flexible Discriminant Analysis (FDA – Análise Discriminante Flexível). Para cada um dos algorítmos do pacote biomod2 extraímos 10 conjuntos de pseudoausências (PA) com 10 repetições cada, totalizando 100 modelos/algoritmo. O critério utilizado para extrair os dados de PA foi o envelope bioclimático, ou seja, os dados de pseudoausência foram gerados na área externa a esse envelope (quantile=0,025). Utilizamos 10.000 pseudoausências, exceto para as técnicas de classificação (GBM, CTA e RF), para as quais utilizamos 93 para E. dysenterica e 55 para C. grandiflora, ou seja, o mesmo número de registros de ocorrência (BARBET-MASSIN et al., 2012).

3- Avaliação dos modelos: selecionamos os algoritmos com base nos valores de média das métricas de avaliação, sendo descartados aqueles para os quais uma ou mais métricas não apresentaram resultado satisfatório (média ≥ 0,5). Com os modelos produzidos pelos demais algoritmos, elaboramos um modelo de consenso médio. As métricas utilizadas para selecionar os algoritmos foram: True Skill Statistics (TSS), Área sob a curva ROC (AUC, Area Under the Curve), Acurácia (ACCURACY), Taxa de Sucesso (SR, Success Ratio) e Pontuação de Polarização ou Viés de Frequência (BIAS Score).

Resultados e Discussão

Os modelos de distribuição potencial que geramos, verificando a adequabilidade climática das espécies Eugenia dysenterica e Campomanesia grandiflora (para o clima presente, apresentaram bons ou ótimos desempenhos para os algoritmos GBM, CTA, RF e Maxent, os quais foram, portanto, selecionados para a elaboração do modelo de consenso (Tabela 2). Além desses quatro, retivemos ainda o algoritmo FDA para a espécie E. dysenterica. Os demais algoritmos falharam principalmente na taxa de acerto (Tabela 2). Assim, apresentamos um modelo de consenso para E. dysenterica composto

70 por modelos médios individuais de cinco algoritmos e, para C. grandiflora, um consenso de quatro algoritmos. As métricas utilizadas para a avaliação dos modelos alcançaram médias elevadas para os algoritmos citados acima (Tabela 2). Os valores médios de AUC se aproximaram de 1, considerando os modelos gerados pelos algoritmos GBM, RF, FDA e Maxent. Para E. dysenterica, estes modelos apresentaram, respectivamente, AUC= 0,95377; 0,96343; 0,93496 e 0,95792, enquanto, para Campomanesia grandiflora, o AUC de GBM, RF e Maxent foram de 0,93345; 0,94308 e 0;96321. Estes resultados indicam um excelente desempenho do método utilizando AUC para a validação dos modelos, pois, embora, para o algoritmo CTA a métrica em questão teve resultado com valores abaixo daqueles relatados anteriormente, as médias de AUC ainda indicam excelentes performances. Os desvios-padrão calculados a partir das cinco métricas de avaliação foram baixos, indicando baixa variabilidade entre as médias dos modelos (Tabela 2).

Tabela 2. Algorítmos e métricas de avaliação dos modelos com as respectivas médias e desvios-padrão para cada espécie. Legenda: TSS (True Skill Statistic), AUC (Área sob a curva ROC), ACCURACY (Acurácia), SR (Taxa de sucesso) e BIAS Score (Pontuação de Polarização ou Viés de Frequência).

Algoritmos Métricas Eugenia dysenterica Campomanesia grandiflora Média ± Desvio padrão Média ± Desvio padrão GBM: Modelo de Impulso Generalizado* TSS 0,80686 ± 0,0812 0,79443 ± 0,09860 (RIDGEWAY, 1999) AUC 0,95377 ± 0,0281 0,93345 ± 0,04265 ACURÁCIA 0,90320 ± 0,0406 0,89729 ± 0,04943 SR 0,99686 ± 0,0126 0,99418 ± 0,02655 BIAS 0,99593 ± 0,0116 0,99380 ± 0,01869 CTA: Analise da Árvore de Classificação* TSS 0,68695 ± 0,1010 0,64634 ± 0,13678 (BREIMAN et al., 1984) AUC 0,85288 ± 0,0571 0,82388 ± 0,08382 ACURÁCIA 0,84328 ± 0,0504 0,82310 ± 0,06844 SR 0,85575 ± 0,0794 0,81796 ± 0,09270 BIAS 0,91305 ± 0,0748 0,86632 ± 0,10529 RF: Random Forest* TSS 0,83424 ± 0,0758 0,82880 ± 0,10651 (BREIMAN, 2001) AUC 0,96343 ± 0,0225 0,94308 ± 0,04413 ACURÁCIA 0,91689 ± 0,0379 0,91450 ± 0,05334 SR 0,99940 ± 0,0059 0,99214 ± 0,03549 BIAS 0,99556 ± 0,0120 0,99628 ± 0,01480

Tabela 2. Continuação… Algoritmos Métricas Eugenia dysenterica Campomanesia grandiflora Média ± Desvio padrão Média ± Desvio padrão GLM: Modelo Linear Generalizado TSS 0,80741 ± 0,0947 0,81147 ± 0,07070 (McCULLAGH & NELDER, 1989) AUC 0,93137 ± 0,0563 0,93464 ± 0,03770 ACURÁCIA 0,99114 ± 0,0005 0,99501 ± 1,00E-04 SR** 0,29691 ± 0,1944 0,28509 ± 0,15010 BIAS 0,82681 ± 0,1674 0,64256 ± 0,26536 GAM: Modelo Aditivo Generalizado TSS 0,83522 ± 0,0592 0,71835 ± NA (HASTIE & TIBSHIRANI, 1990) AUC 0,94068 ± 0,0333 0,87441 ± NA ACURÁCIA 0,99103 ± 3,0E-04 0,99500 ± NA SR** 0,38170 ± 0,0707 0,27511 ± NA BIAS*** 0,76939 ± 0,1890 0,40406 ± NA ANN: Rede Neural Artificial TSS 0,73513 ± 0,0688 0,71306 ± 0,09461

(RIPLEY, 1996) AUC 0,90406 ± 0,0337 0,88383 ± 0,05165

ACURÁCIA 0,99101 ± 1,00E-04 0,99500 ± 0

SR** 0,16992 ± 0,0960 0,09322 ± 0,03862

Tabela 2. Continuação… Algoritmos Métricas Eugenia dysenterica Campomanesia grandiflora Média ± Desvio padrão Média ± Desvio padrão BIAS** 0,23298 ± 0,3426 0,14059 ± 0,28802

SRE: Envelope de Alcance de Superfície = TSS 0,62290 ± 0,1143 0,57532 ± 0,14555 BIOCLIM AUC 0,81145 ± 0,0572 0,78769 ± 0,07277 (BUSBY, 1991) ACURÁCIA 0,99149 ± 0,0011 0,99512 ± 0,00043 SR** 0,40771 ± 0,1643 0,28567 ± 0,17471 BIAS** 0,36968 ± 0,3585 0,19625 ± 0,30763 FDA: Análise Discriminante Flexível * TSS 0,76828 ± 0,0687 0,73600 ± NA (HASTIE et al., 1994) AUC 0,93496 ± 0,0284 0,92520 ± NA ACURÁCIA 0,99258 ± 0,0009 0,99500 ± NA SR*** 0,95807 ± 0,1090 0,11060 ± NA BIAS 0,97336 ± 0,0252 0,98760 ± NA MARS: Regressão Adaptiva Múltipla TSS 0,84067 ± 0,0516 0,83328 ± 0,06161 (FRIEDMAN, 1991) AUC 0,95063 ± 0,0220 0,94206 ± 0,03136 ACURÁCIA 0,99121 ± 0,0006 0,99501 ± 1,00E-04 SR** 0,41275 ± 0,1461 0,21739 ± 0,08878 BIAS 0,87716 ± 0,0763 0,49377 ± 0,31680

Tabela 2. Continuação… Algoritmos Métricas Eugenia dysenterica Campomanesia grandiflora Média ± Desvio padrão Média ± Desvio padrão MAXENT: Máxima Entropia* TSS 0,83499 ± 0,0564 0,85029 ± 0,05274 (PHILLIPS et al., 2006) AUC 0,95792 ± 0,0223 0,96321 ± 0,01910 ACURÁCIA 0,99390 ± 0,0009 0,99609 ± 0,00051 SR 0,99818 ± 0,0182 0,99600 ± 0,02814 BIAS 0,97336 ± 0,0252 0,97516 ± 0,03536 * Algorítmos retidos para consenso de modelo médio. ** Métrica que falhou para ambas as espécies. *** Métrica que falhou para C. grandiflora.

Adequabilidade do cenário climático atual

Os modelos de consenso detectaram baixa adequabilidade climática para as duas espécies na região de transição Cerrado-Amazônia. Conforme esperávamos, para a espécie E. dysenterica, os modelos indicaram máxima adequabilidade no cenário atual para o Domínio do Cerrado (Figura 1), enquanto, para C. grandiflora, os modelos indicaram alta adequabilidade climática no cenário atual para o Domínio Amazônico (Figura 2).

Ao verificarmos individualmente os modelos gerados, percebemos que o CTA foi o que apresentou maior projeção de possíveis áreas com adequabilidade climática para a ocorrência das espécies investigadas. Embora a taxa de acerto (tabela 2) por esse algoritmo tenha sido menor em relação aos outros selecionados, no modelo gerado pelo CTA percebemos projeções com percentuais que variam de 50% a ≈ 85%, indicando adequabilidade para a ocorrência de E. dysenterica em porções das transições Cerrado-Amazônia, Cerrado-Caatinga e Cerrado-Mata Atlântica. Estes valores percentuais de projeção do algoritimo CTA também foram verificados para C. grandiflora, porém, para a transição Amazônia-Caatinga, além de algumas áreas da transição Cerrado-Amazônia.

Por outro lado, com o Maxent, registrado com elevadas taxas de acerto (médias próximas a 1), obtivemos modelos com as menores projeções para áreas extra-Cerrado, analisando E. dysenterica e, para áreas extra- amazônicas, analisando C. grandiflora. As projeções de ocorrência dos modelos pelo Maxent para as duas espécies indicam uma adequabilidade climática fragmentada. Por exemplo, observamos para C. grandiflora, pouquíssima adequabilidade em áreas fora dos ambientes florestais amazônicos. Em locais da Caatinga verifica-se 0% de adequabilidade, mas na Mata Atlântica na região nordeste do Brasil verifica-se adequabilidade máxima.

Figura 1: Mapas de adequabilidade climática do presente para a espécie Eugenia dysenterica (Mart.) DC., mostrando a área do Neotrópico e dos Domínios Morfoclimáticos e Fitogeográficos sensu Ab’Sáber (2005) (A); os modelos individuais gerados pelos algoritimos selecionados, sendo GBM (B), CTA (C), RF (D), FDA (E) e Maxent (F); e o Modelo de Consenso entre os algoritmos (G).

Figura 2: Mapas de adequabilidade climática do presente para a espécie Campomanesia grandiflora (Aubl.) Sagot, mostrando a área do Neotrópico e dos Domínios Morfoclimáticos e Fitogeográficos sensu Ab’Sáber (2005) (A); os modelos individuais gerados pelos algoritmos selecionados, sendo GBM (B), CTA (C), RF (D) e Maxent (E); e o Modelo de Consenso entre os algoritmos (F).

Com base nos resultados obtidos, as duas espécies modeladas possuem especificidades distintas relacionadas com a sua distribuição. Apesar de ambas coocorrerem na floresta estacional decidual do afloramento rochoso que amostramos, a partir do modelo de consenso verifica-se que as espécies possuem padrões fitogeográficos distintos. Verificando os modelos e os pontos plotados no mapa dos domínios morfoclimáticos, E. dysenterica distribui-se com intensa densidade no domínio do Cerrado, tendendo a diminuir à medida que se afasta do Brasil Central. Por outro lado, C. grandiflora distribui-se de forma mais dispersa pelas áreas de florestas úmidas da Amazônia, ocasionalmente ocupando locais sujeitos a poucos índices pluviométricos até chegar à faixa de Mata Atlântica, onde se verifica novamente ocorrência de Florestas Pluviais. 78

Considerando a baixa adequabilidade climática detectada pelos modelos na região do Cristalino, a característica azonal da vegetação onde efetuamos esses novos registros constitui um importante elemento para explicar a ocorrência dessas espécies. A região, conforme descrita e discutida no capítulo 1, apresenta uma confluência de tipologias de contato entre Floresta Ombrófila e Floresta Estacional, Floresta Estacional e Savana, e Floresta Ombrófila e Savana (IBGE, 2004).

Os padrões florísticos em áreas de contato entre tipologias vegetais são influenciados da mesma forma que os de transição. Tanto áreas de contato quanto áreas de transição possuem floras que se aproveitaram da instabilidade das condições ecológicas presentes (Ab’SÁBER, 2003). Este autor complementa, ainda, que alguns elementos florísticos encontraram, em subáreas, condições climáticas e ecológicas que eram desfavoráveis aos padrões de paisagem correspondentes às áreas core. Entretanto, essas mesmas condições climáticas e ecológicas favoreceram o adensamento e a expansão de outras determinadas floras (e.g. mata de cipó, matas secas).

Na região de afloramento rochoso que estudamos na região do Cristalino, percebemos alguns exemplos sobre as definições acima. Alguns são relacionados às áreas oportunas para germinação e estabelecimento de espécies arbóreas, em que aquelas com grande porte são verificadas em menor proporção nas faixas com camadas rasas de solo, em fendas nas rochas ou sobre a superfície rochosa. O adensamento de espécies também é uma característica presente na área, na qual verificamos algumas espécies mais dominantes em número de indivíduos, por exemplo, Cochlospermum orinocense (Kunth) Steud. e Pachira paraensis (Ducke) W.S.Alverson.

A região do Cristalino compartilha características com as outras áreas em que são conhecidos os registros de ocorrência das espécies por nós investigadas. E. dysenterica aparece em muitas listagens florísticas de estudos realizados em ambientes rochosos no Cerrado (e.g. MOURA et al., 2010; LEMOS et al., 2013), nos quais os solos são classificados como distróficos. Geralmente, nas áreas de ocorrência, tanto de E. dysenterica quanto de C. grandiflora, são verificadas classes que segundo o IBGE (2001), englobam

Afloramentos de Rochas, Argissolos, Cambissolos Háplicos, Latossolos, Neossolos Litólicos e/ou Quatzarênicos e Plintossolos Pétricos.

Conclusões

A característica azonal do sítio amostrado (afloramento rochoso na região do Cristalino) tem papel decisivo no filtro ambiental que possibilita a ocorrência de E. dysenterica e C. grandiflora. Porém, como se explica a ocorrência dessas espécies fora de seu ótimo de adequabilidade climática? Os modelos indicaram claramente que o ótimo climático para as duas espécies situa-se em áreas core, diminuindo à medida que se aproxima da transição Cerrado-Amazônia, sobre tudo na faixa situada ao norte de Mato Grosso. Assumindo que as espécies evoluíram nesses ambientes de ótimo climático, em algum momento ocorreu oportunidade para que elas avançassem além desse ótimo mediante a ação de um agente dispersor (ambas as espécies são zoocóricas). Após o sucesso da dispersão, o próximo passo foi vencer a barreira ambiental, ou seja, estabeleceram-se em habitats com condições e recursos favoráveis, que substituíam as condições e recursos dos ambientes originais. A conservação de afloramentos rochosos deve ser incentivada, particularmente em áreas de transição e em regiões com grande pressão antrópica, como o “Arco do Desmatamento”.

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5. CONSIDERAÇÕES FINAIS

A conservação dos ambientes rochosos, considerados como potenciais áreas de refúgios de espécies frente às mudanças climáticas, mostrou-se mais uma vez necessária. Os nossos esforços contribuem para o preenchimento de uma pequena parcela dentre as lacunas de conhecimento da Amazônia, historicamente detentora de extensas áreas necessitando de esforços de levantamento da sua biodiversidade. Ao mesmo tempo, contribuimos com o preechimento de outra lacuna, apontando mais uma espécie para a flora do estado de Mato Grosso. Apontamos os afloramentos rochosos na região do Cristalino como áreas transicionais que conservam tanto espécies tipicamente oreádicas quanto espécies de florestas úmidas.

Nosso estudo representa um insight por meio da Modelagem de Distribuição Potencial de Espécies voltado para a detecção de adequabilidade climática associada a registros de novas ocorrências de espécies. Embora as adequabilidades indicadas pelos modelos não tenham sido elevadas para a região que investigamos isso não implica que a região não possua condições de abrigar E. dysenterica e C. grandiflora. Os modelos implicam que os fatores climáticos apenas não são os determinadores mais fortes relacionados com a ocorrência de espécies sobre os afloramentos rochosos, devendo ser considerado em discussões características associadas, como o isolamento da área, síndromes de dispersão, o tipo de solo e as estratégias de estabelecimento. A aplicação da modelagem à verificação de adequabilidade climática em áreas onde são feitos novos registros de ocorrência de espécies constitui uma poderosa ferramenta capaz de auxiliar o entendimento dos padrões de distribuição, reforçando as discussões acerca dos afloramentos rochosos como fragmentos naturais de ecossistemas. Além disso, a junção de registros de novas ocorrências com os resultados gerados pela modelagem corroboram os argumentos sobre as áreas de afloramentos rochosos desempenharem papel primordial na manutenção de biodiversidade.

APÊNDICE A – Modelo da Planilha de Campo de Fitossociologia

Planilha de Fitossociologia DAP5cm = PAP15.7cm Data: / / Sigla: ALF 3 Equipe: Parc. Ind. X (m) Y (m) Nome científico DAP (cm) HT. (m) PIM (m) POM (m) Flag1

Ind. Flag2 I.I.C. F.C.A P.L. I.L. Ep. Nota

APÊNDICE B – Sugestões acrescentadas a Planilha de Monitoramento

Sugestões Planilha de monitoramento

1) Legendas definidas para forma da copa Quanto à forma, as árvores recebem a seguinte classificação, com os respectivos códigos: 1) Círculo completo 2) Circulo irregular 3) Meio círculo 4) Menos que meio círculo 5) Principalmente rebrotação 6) Viva, mas sem folhas. 7) Sem copa definida, folhas densamente congestas (Palmeira) ou folhas dísticas (Pacova) 8) Colunar 9) Corimbosa 10) Piramidal

2) Legendas definidas para o Grau de epifitismo. Exemplo: A – ausente P – presença de poucas epífitas M – grau médio de epifitismo G – grande grau de epifitismo

APÊNDICE C – Modelo da Ficha de Coleta Botânica

Numero do Coletor Método de coleta Data / / ( ) Pontos ( ) Entre os Pontos

Local: Altitude: Latitude: Longitude: Coletores:

Família:

Espécie:

Habitat: Nome vulgar:

DESCRIÇÃO DA PLANTA Altura CAP: Hábito:árvore( ); arbusto( ); erva( ); cipó( ); epífita( ); hemiepífita ( ) BASE: reta( ) digitada( ) dilatada( ) raízes fúlcreas ( ) sapopemas( ) com raízes aéreas( ) FUSTE: cilíndrico( ) cônico( ) tortuoso( ) acanalado( ) CASCA: Ritidoma/aparência: liso( ) rugoso( ) sujo ou áspero( ) reticulado( )fissurado( ) fendido( ) estriado ( ) lenticelado( ) Desprendimento: placas lenhosas ( ) c/ depressões( ) escamoso( ) esfoliante papiráceo( ) esfoliante coriáceo( ) Presença de: acúleos( ) espinhos( ):

Cor da Casca morta: Odor: Cor da Casca viva: Odor: ALBURNO: cor EXSUDATO: Cor: consistência : após exposição ao ar torna•se:

FOLHAS: Cor: concolor ( ) discolor( ) Consistência: membranácea ( ) cartácea( ) coriácea( ) carnosa( ) Presença de pilosidade : face abaxial: face adaxial: odor:

FLORES: Cor: cálice: corola: odor:

FRUTOS:N° das fotos: Carnosos( ) secos( ) deiscentes( ) indeiscente( ) Cor: odor:

ANEXO 1 – Códigos para o Trabalho de Campo e para a Base de Dados – RAINFOR: Condições da árvore viva e morta

Apêndice 1 - RAINFOR - Códigos para o Trabalho de Campo e para a Base de Dados - Árvores

FLAG 1: CONDIÇÕES DA ÁRVORE VIVA (Se a árvore estiver morta, escreva “0” nesta coluna)

a= Viva normal, este código deve ser usado por si só, a não ser que uma árvore seja uma recruta. b= Viva, fuste quebrado/topo e com rebrota, ou pelo menos com floema/xilema vivo. Anote na coluna de comentários a que altura o fuste está quebrado. c= Viva, inclinada ≥10%. O código de inclinada não deve ser usado com o código de caída 'd'. d= Viva, caída (por ex. no chão) e= Viva, árvore acanalada e/ou fenestrada f= Viva, tronco oco g= Viva, tronco podre h= Árvore com múltiplos fustes. Cada fuste com mais de 99mm recebe um número único. Deverá ser sempre acompanhado por outro código – por ex., se a árvore estiver partida e com múltiplos fustes, utilize “bh”. i= Viva, sem ou com poucas folhas j= Viva, tronco queimado k= Viva, tronco quebrado <1,3m (portanto, o diâmetro a 1,3m é 0mm) l= Viva, tem liana ≥ 10cm de diâmetro no talo ou na copa m= Coberta por lianas. Use quando pelo menos 50% do dossel da árvore está coberta por lianas, mesmo quando uma liana individual não chega a 10cm de diâmetro. n= Novo recruta. Use sempre com outro código - por ex., se a árvore for normal e nova, então use o código “an”; se a árvore estiver quebrada e for um novo recruta, o código será “bn”. o= Sofreu danos causados por um raio p= Cortada q= Casca solta/a descamar s= Tem um estrangulador z= Viva, com baixa produtividade (quase morta)

Nota: Os códigos de Condição da Árvore Viva podem ser usados em conjunto com qualquer combinação. Os únicos códigos de exceção são: 'a', 'c' e 'd'. Por favor leia as notas quando usar estes códigos!

Se for “estranguladora”, escreva na coluna de comentários.

FLAG 2: MORTE DA ÁRVORE (Se a árvore estiver viva, escreva “1” nesta coluna)

Todas as árvores mortas têm códigos de duas ou três letras.

1) Mecanismo Físico da Mortalidade (Como morreu a árvore?)

a= Morta em pé b= Quebrada (tronco partido) c= Desenraizada (raiz virada para cima) d= Morta em pé ou quebrada, provavelmente morreu em pé (não desenraizada) e= Morta em pé ou quebrada, provavelmente morreu quebrada (não desenraizada) f= Morta em pé ou quebrada (não desenraizada) g= Quebrada ou desenraizada, provavelmente desenraizada h= Quebrada ou desenraizada, provavelmente quebrada i= Quebrada ou desenraizada (não em pé) k= Desaparecida (localização encontrada, procurámos a árvore, mas não a encontrámos) l= Assumida morta (localização da árvore não encontrada, por ex. por problemas de falta de coordenadas, mapas pobres, etc.) m= Não se sabe como

2) Número de Árvores no evento de Mortalidade

p= Morreu sozinha q= Morreu num evento de morte múltipla r= Não se sabe

Desenvolvido em 2005 - 2007 por participantes da RAINFOR. Revisado em 2014. (Oliver Phillips, Tim Baker, Kuo-Jung Chao, Eliana Jimenez, Simon Lewis, Jon Lloyd, Julie Peacock, Gabriela Lopez-Gonzalez, Ted Feldpausch)

ANEXO 1 (Continuação) – Códigos para o Trabalho de Campo e para a Base de Dados – RAINFOR: Condições da árvore viva e morta

ANEXO 2 – Códigos para o Trabalho de Campo e para a Base de Dados – RAINFOR: fitossanidade da copa das árvores

Apêndice 3 - Códigos de Infestação de Lianas e Índice de Iluminação da Copa da RAINFOR

Folhas de Liana na Copa: Tronco Copa da 0 1 2 3 4 Árvore

Folhas de Lianas

Liana Infestação da Copa

0 Nenhumas lianas na copa 1 1-25% da copa coberta por folhas de lianas 2 > 25-50% da copa coberta 3 > 50-75% da copa coberta 4 > 75% da copa coberta

ANEXO 3 – Códigos para o Índice de Iluminação da Copa da Árvore

Índice de Iluminação da Copa – Português

A rede RAINFOR utiliza uma versão modificada do índice de Dawkins (Dawkins 1958), como em Synnott (1979) e Moravie (1999)

Definição do Índice

5 Copa totalmente exposta à luz vertical e lateral numa curva de 45 graus, ex: emergente 4 Copa totalmente exposta à luz vertical, mas a luz lateral está bloqueada por alguns ou todos os cones invertidos de 90 graus que englobam a copa 3b Muita luz vertical (>50%) 3a Pouca luz vertical (menos de 50% da copa está exposta à luz vertical) 2c Muita luz lateral 2b Média luz lateral 2a Pouca luz lateral 1 Sem luz direta (a copa não está iluminada diretamente vertical ou lateralmente)

Imagem tirada de Synnott, T.J. (1979). Synnott, T.J. (1979). A manual of permanent plot procedures for tropical rain forests. Tropical Forestry Papers no. 14. 67pp. Department of Forestry Commonwealth Forestry Institute, University of Oxford. UK. ISBN:0 85074 031 2. ISSN:0141-9668.