32 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna

underklass stam klass Underklassen Heterobranchia utgör en s.k. mono­ Den traditionella indelningen av klassen snäckor,­ underklass fyletisk grupp, dvs. den innehåller alla grupper som Gastropoda, i de tre underklasserna framgälade snäck­ infraklass subterklass omfattas av den gemensamma stamformen, men inga or (Prosobranchia), bakgälade snäckor (Opistho­ överordning andra grupper. Heterobranchia omfattar den i sin tur branchia) och lungsnäckor (Pulmonata) baserades på ordning monofyletiska­ infraklassen med omkring gälarnas placering eller frånvaro av gälar. Det har vi­ underordning infraordning 365 arter i Sverige och ett par grupper som ligger utan­ sat sig att bland dessa är framgälade snäckor en poly­ överfamilj för Euthyneura. En av dessa är en infraklass som preli­ fyletisk grupp, dvs. den innehåller grupper som inte familj minärt kallas lägre Heterobranchia och som omfattar har en gemensam stamform. Såväl bakgälade snäckor släkte mestadels marina arter, varav fyra arter i svenska vat­ som lungsnäckor är i denna mening istället parafyle­ ten, men även familjen kamgälssnäckor, Valvatidae, tiska grupper, dvs. de innehåller inte alla grupper som med fyra svenska arter som främst lever i sötvatten. omfattas av den gemensamma stamformen.

1 2 3 4

Underklassen Heterobranchia kännetecknas främst av den inre anatomin (nervsystem, gälar, matsmältningssystem m.m.), och det är svårt att på den yttre morfologin avgöra om en art hör till Hetero­branchia eller till någon annan grupp inom klassen snäckor, Gastropoda. Flera arter ser ut som typiska snäckor med ett omgivande, spiralvridet skal (1–6). Några har ett skal som helt eller delvis döljs av manteln (8–9). Slutligen finns det ganska många arter som helt saknar skal. Bland dessa finns de land­levande sniglarna (7) och flera marina grupper, bl.a. naken- snäckor (10–12), mantelsköldssnäckor (13), säcktungesnäckor (14, 16) och simsnäckor (15). Bland nakensnäckor har en del arter långa ryggutskott (cerata) som innehåller giftförsedda näs- 5 6 selkapslar från bytesdjuren som utgörs av nässeldjur (12). Även vissa säcktungesnäckor, såsom skennudingar och gröngrening, har rygg­utskott, vilka dock inte innehåller något gift. FOTO: MARC COCHU (1), NILS AUKAN (2), MANUEL ANTONIO E. MALAQUIAS (3), JONAS ROTH (4, 5, 6, 7), KLAS MALMBERG (8, 9, 12, 15), FREDRIK PLEIJEL (10, 11, 13, 14, 16)

7 8 9 gastropoda: heterobranchia • 33

1. Tandlösing Graphis albida (hav) – 2 mm 2. Toppvingsnäcka Limacina retroversa (hav) – 6 mm 3. Mindre träsnäcka Scaphander punctostriatus (hav) – 42 mm 4. Större kamgälssnäcka Valvata piscinalis (söt- och brackvatten) – 7 mm 5. Större sumpdammsnäcka Stagnicola corvus (sötvatten) – 30 mm 6. Fläcklundsnäcka Arianta arbustorum (land) – 20 mm 7. Spansk skogssnigel Arion vulgaris (land) – 140 mm 8. Fläckig manteldansare Akera bullata (hav) – skal 15 mm 9. Jättehavsmandel Philine quadripartita (hav) – kropp 70 mm 10. Långhornad sköldnuding Acanthodoris pilosa (hav) – 50 mm 11. Gulskäggsnuding Polycera faeroenis (hav) – 45 mm 12. Rödfläckig rygghorning Amphorina linensis (hav) – 20 mm 13. Dubbelvinge Pleurobranchus membranaceus (hav) – 120 mm 14. Svartvit skennuding Ercolania nigra (hav) – 8 mm 15. Änglavinge Clione limacina (hav) – 40 mm 16. Gröngrening Placida dendritica (hav) – 11 mm 10

11 12

10

13 14 13

15 15 16 16 34 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna

Heterobranchia – en grupp med Mollusca) i landets fauna. Arterna i överordning stor mångfald säcktungesnäckor, Sacoglossa, lever oftast av alger. Underklassen Heterobranchia omfattar ca 33 200 ar­ Den vanliga arten blåprickig solbadare Elysia viridis ter, av vilka nästan 32 500 hör till infraklassen Euthy­ (bild nedan) har små skimrande blå prickar men kan i neura. I Sverige finns lite över 370 arter av vilka ca övrigt vara grön, röd eller gulaktig beroende på vilka 365 hör till Euthyneura medan åtta arter hör till grup­ alger den äter. Den har en extremt nära samverkan pen lägre Heterobranchia. Den senare innehåller någ­ med algerna, vilket har studerats i detalj särskilt hos ra marina arter (bl.a. tandlösing Graphis albida, bild 1 den närstående nordamerikanska arten Elysia chloro- föregående uppslag) och fyra sötvattenslevande arter tica. Det är ett triangeldrama som involverar snäckan, (bild 4); alla dessa är skalförsedda. Av ca 365 arter som algen och ett retrovirus. Snäckan tar upp kloroplaster hör till Euthyneura är ca 170 arter marina, fem arter (de organeller där fotosyntesen sker) från algcellerna är strikt brackvattenslevande medan de övriga ca 190 till sina egna celler. Ett retrovirus flyttar, med hjälp arterna är sötvattens-eller landlevande lungsnäckor. av plasmider, de gener som reglerar fotosyntesen från Variation i form och levnadssätt är störst bland de kloroplasterna till cellkärnorna hos snäckan. Det gör marina arterna, även om de tävlar i artrikedom med att fotosyntesen kan styras av snäckan. Den är nu en de landlevande snäckorna. naturligt genmodifierad organism, som övergår från Den största marina gruppen inom Heterobranchia att äta alger till att sprida ut sina breda mantelflikar är nakensnäckor, ordning Nudibranchia, med 95 arter i solljuset och huvudsakligen vara soldriven. Snäckan i Sverige (bild 10, 11 och 12). Många nakensnäckor har förvandlats till ett så kallat plantimal, som kan ses har ett stort antal ryggutskott (cerata) i vilka de lagrar som både djur och växt (och virus) på samma gång. nässelkapslar från bytesdjuren, som utgörs av nässel­ Sjöharesnäckor, ordning Aplysiida, har bara två djur (bild 12). Andra saknar cerata och kan ha en platt representanter i svenska vatten. Vitprickig sjöhare mantel som täcker kroppen (bild 10). Dessa kan på­ Aplysia punctata är omisskänlig med sina långa, längs­ minna om den närstående ordningen mantelsköld­ rullade huvudtentakler som liknar haröron. Sjöharar näckor, Pleurobranchida (bild 13). kan bli storvuxna och arten svart sjöhare Aplysia vac- Av de övriga drygt 70 marina arterna i Sverige är caria från den amerikanska stillhavskusten kan bli ett 60-tal skalförsedda (bild 3, 8 och 9), medan 13 nästan en meter lång och väga upp till 17 kg. Det gör arter saknar skal. De senare är i många fall mycket den till den i särklass största och tyngsta arten inom snarlika nakensnäckor (jfr bild 14 och 16 med bild Heterobranchia. 11 och 12), men de har annorlunda inre anatomi I det fria vattnet vid Bohuskusten kan man period­ och annat födoval och levnadssätt. Många av dem är vis under vinter och vår finna den pelagiskt levande mycket speciella och liknar inga andra blötdjur (stam arten änglavinge Clione limacina (bild 15 på före­gående

Blåprickig solbadare Elysia viridis, som hör till överordningen säcktungesnäckor, Sacoglossa, Änglavinge Clione limacina har tre par långa muntentakler äter alger och varierar i färg beroende på vilka alger den äter. Den tar upp de fotosyn­ som kan krängas ut, som på denna bild, när den ska fånga tetiserande kloroplaster som finns i algerna till sina egna celler. Med hjälp av ett retrovirus byten. Bytesdjuren utgörs av toppvingsnäcka Limacina flyttas de gener som reglerar fotosyntesen från kloroplasterna till cellkärnorna hos snäckan. retroversa. När änglavingen inte fångar byten hålls mun- Det gör att fotosyntesen kan styras av snäckan, som har blivit en naturligt genmodifierad, tentaklerna indragna i kroppen som på bild 15 (föregående soldriven organism som är både djur och växt på samma gång. uppslag) och syns inte alls. FOTO: FREDRIK PLEIJEL FOTO: ALEXANDER SEMENOV / SCIENCE PHOTO LIBRARY gastropoda: heterobranchia • 35 uppslag), som placeras i ordningen simsnäckor, Ptero­ poda. Den har en spolformig kropp och simmar med slag av två plattade ”simfenor” som är utskott från manteln. Den ser skenbart änglalik ut men kan plöts­ ligt kränga ut sex långa tentakler ur munhålan för att fånga sitt byte, som utgörs av arten toppvingsnäcka Limacina retroversa (bild 2). Med tentaklerna håller änglavingen fast i toppvingsnäckans skal medan den sliter ut mjukdelarna med ett par knippen med kiti­ nösa krokar som sitter på sidorna av svalget. Ängla­ vinge och toppvingsnäcka finns i stora mängder som plankton ute i Nordatlanten och uppträder period­ vis vid svenska Bohuskusten. I Kosterfjordens djup­ vatten kan man finna en ännu märkligare simsnäcka som heter bläckfiskssnäckaPneumodermopsis paucidens. Den har framtill på huvudet en fångstarm med fem sugskålar, som hos en bläckfisk. I andra havsområ­ den finns arter med flera långa fångstarmar försedda med sugskålar. Det är därför inte så konstigt att man tidi­gare trodde att bläckfiskarna utvecklats från dessa snäckor, men detta är i själva verket ett fall av s.k. pa­ Äggmassa från jättehavsman- rallell evolution. Sötvattenslungsnäckor, överordning Hygrophila del Philine quadripartita Jättehavsmandel Philine quadripartita (bild 9), som (bild 5), dvärglungsnäckor, ordning Ellobiida (bild som äts av flera små exemplar av gleshornad skennuding tillhör ordningen huvudsköldssnäckor, Cephala­ 6), och landlungsnäckor, ordning Stylommatophora Calliopaea bellula. spidea, lever grävande i mjuka lerbottnar vid bohus­ (bild 7), har avancerade ögon, vilka hos de två förra FOTO: KLAS MALMBERG kusten på grunt vatten och kommer bara upp till grupperna sitter vid basen av huvudtentaklerna och bottenytan under högsommaren. Plötsligt kan då hos den sistnämnda i spetsen av huvudtentaklerna. en mjukbotten på bara några få meters djup bli full Hos alla tre grupperna har gälarna tillbakabildats med upp till sju centimeter långa och fyra centime­ och gälhålan omvandlats till en funktionell lunga be­ ter breda, vita snäckor. De kommer upp för att lägga nämnd mantelhåla. Många av de sötvattenslevande klotrunda och lite sladdriga äggsamlingar, vilka gärna lungsnäckorna måste därför gå upp till ytan för att äts av gleshornad skennuding Calliopaea bellula (över­ hämta luft. Skivsnäckor, familj Planorbidae, har dock ordning säcktungesnäckor, Sacoglossa). Äggsamling­ hemoglobin i blodet och har därför en så effektiv syre­ arna är först gulaktiga men blir gröna efter en tid. transport att mantelhålan kan fyllas med vatten från Äggen kläcks efter ett par veckor. Jättehavsmandel vilket syre tas upp. Större dammsnäcka Lymnaea stag- och dess släktingar har ett inre skal och tjocka mantel­ nalis är den största sötvattenslevande arten i landet lober samt ett brett, sköldformigt huvud som passar med en skalhöjd på upp till 6 cm. Amfibisk damm­ till att gräva med. Den har körtlar i huden som kan snäcka Galba truncatula kan som namnet antyder gå utsöndra svavelsyra som försvar mot fiskar och andra upp på land och påträffas ofta i fuktiga gräsmarker rovdjur. Arten är åtminstone i yngre stadier knuten nära diken och kärr. till ålgräsängar (efter ålgräs eller bandtång Zostera Bland de landlevande lungsnäckorna är vinbergs­ marina), vilket är en miljö som minskat kraftigt längs snäcka Helix pomatia vår största art med en kropps­ hela Västkusten och därmed även bör ha påverkat jät­ längd på upp till 10 cm och skal med en höjd på upp till tehavsmandeln negativt. Lokalt kan den dock fortfa­ 5 cm. Den afrikanska jättesnäckan Achatina achatina rande vara talrik. kan nå en kroppslängd på 30 cm och ett skal som kan Till Heterobranchia hör också den ofullständigt bli 18 cm högt och är därmed världens största land­ utredda gruppen locklungsnäckor, Pylopulmonata, levande snäcka. Hos sniglar, som hör till olika famil­ som i Sverige är representerad av ett trettiotal arter jer och därmed inte utgör en taxonomisk grupp, har i familjen snyltsnäckor, Pyramidellidae. Det är en skalet reducerats bort, vilket innebär att skal saknas i grupp mycket små marina snäckor som lever som pa­ likhet med flera marina grupper såsom nakensnäckor, rasiter på andra bottenlevande ryggradslösa djur. De­ ordning Nudibranchia, tagghudingssnäckor överord­ ras mundelar har ombildats till en sugsnabel med en ning Acochlidiimorpha, och säcktungesnäckor,­ över­ vass, penetrerande tagg som de använder för att suga ordning Saco­glossa. Det finns stora arter även bland kroppsvätska ur sitt värddjur. De är ofta värdspeci­ sniglarna. Gråsvart kölsnigel Limax cinereoniger kan fika och svåra att artbestämma, delvis på grund av sin bli 25 cm lång och är Sveriges största snigelart; den är ringa storlek, med en skalhöjd som oftast endast upp­ även en av världens största snigelarter. går till ett par millimeter. 36 • nationalnyckeln till sveriges flora och fauna

Vad är Heterobranchia? Heterobranchia är en av sju underklasser inom klas­ sen snäckor, Gastropoda. Namnet heterobranchia är mun tentakel latin för ”de med olika gälar” (fr. lat. hetero = olika, branchos = gäle), vilket syftar på att de i grundformen har en oparig gäle, i motsats till ett framåtriktat par tarmkanal gälar, som är fallet hos de övriga grupperna av snäckor förmak nerv och som representerar grundformen, det s.k. plesio­ kammare morfa, tillståndet hos Gastropoda. Mycket tyder på att hjärtsäck luktlob den opariga gälen hos Heterobranchia är en sekundär nybildning, kallad plicatidium, där den ursprungliga mantelhåla gälen, kallad ctenidium, kraftigt reducerats eller för­ mantel gäle lorats helt i stamformen. Hos många grupper inom Heterobranchia har dock även denna opariga gäle tillbakabildats. Dessutom har kroppen genomgått en skal sekundärt ”återställd” vridning så att gälen, där den analöppning finns, och analöppningen är vända mot högersidan eller bakåt. Nervsystemet har i processen blivit rakt, tarmkörtel bilateralsymmetriskt och ej överkorsande (se nedan). Ett annat grundläggande drag för arterna inom fot Heterobranchia är att de har en så kallad hyperstroph protoconch, där larvskalet, eller protoconchen, är vri­ det i en annan riktning än det vuxna skalet. I det van­ Principiell byggnad, Heterobranchia. ligaste fallet är larvskalet vänstervridet och vuxenska­ let högervridet. Larvskalet är det skal som bildas inne i ägget och som det har kvar under det frisimmande så kallade veligerstadiet. Larvskalet är därför inte större än att det får plats i ägget och det saknar tillväxtlinjer. Det lilla larvskalet blir sedan kvar i ”toppen” av vux­ alla snäckor, Gastropoda. Den bestod av en vridning, enskalet, som egentligen är skalets bakände om man s.k. torsion, av positionen av de inre organen och ser till kroppens riktning. Skalet som växer fram hos nervsystemet ungefär ett halvt varv, vilket medförde det vuxna djuret kallas för teleoconch och har oftast att längsgående nervbanor korsades och att en del or­ synliga tillväxtlinjer. gan bytte plats från vänster till höger sida av kroppen, Hos de flesta arter bland övrigaunderklasser ­ av samtidigt som kroppen böjdes, så att mantelhålans snäckor, samt bland heterobranchierna hos klyv­ öppning och könsöppningarna hamnade nära huvu­ grenings­snäckor, familj Tjaernoeiidae, och kamgäls­ det. Denna vridning medförde att en större del av snäckor, familj Valvatidae, är larvskalet vridet i kroppen lättare kunde dras in i det skyddande skalet samma riktning som det vuxna skalet (­orthostroph utan att livsnödvändiga kroppsöppningar blockera­ protoconch). Vissa skalbärande grupper inom He­te­ des, vilket var överlevnadsmässigt fördelaktigt. Detta ro­­­branchia, som de landlevande lungsnäckorna, har tillstånd kallas streptoneuri (gr. strepsos = vriden, gr. otydligt spiralvridning av larvskalet, troligen för att neuron = nerv), ibland chiastoneuri. Vridningen an­ de inte längre har något frilevande larvstadium utan läggs redan i embryonalstadiet. har direktutveckling i ägget. Andra grupper som sak­ Den andra stora evolutionära händelsen, som in­ nar vuxenskal, som nakensnäckorna, tagghudings­ träffade tidigt i utvecklingsträdet för Heterobran­ snäckorna och säcktungesnäckorna,­ har ett frilevande chia inklusive Euthyneura, är att de inre organen och larvstadium med larvskal men detta kastas av när lar­ nervsystemet vreds tillbaka. Denna retorsion (åter­ ven omvandlas och tar det vuxna djurets form. vridning) är en del i processen av kroppsformens för­ ändring vid den tillbakabildning av skalet som skett Snäckornas vridna kropp – en evolutionär inom många undergrupper. Samtidigt med retorsio­ historia med twist nen skedde en återgång till en tvåsidigt symmetrisk Det som kanske är den mest utmärkande egenskapen kropp. Hos Heterobranchia går den ursprungliga för arterna inom Heterobranchia är inte så påfallande vridningen helt eller delvis tillbaka under omvand­ i den yttre formen, men avslöjas av namnet för under­ lingen från frisimmande veligerlarv till vuxet djur. gruppen infraklass Euthyneura, som betyder ”de med Hos veligerlarven är kroppen vriden. Hos det vuxna raka nerver” (gr. euthys = rakt, gr. neuron = nerv). Det­ djuret sitter kroppsöppningar och gälar på högersidan ta bygger på två genomgripande evolutionära händel­ eller baktill på kroppen. Könsöppningarna finns dock ser. Den första av dessa dök upp hos stamformen till alltid på högersidan. gastropoda: heterobranchia • 37

1 2 3 4

Ursprungsform, Gastropoda. De inre organens vridning med utgångspunkt i en tänkt bilateralsymmetrisk ursprungsform hos snäck- or, klass Gastropoda (1). Vridningen innebär att gälarna vrids (2, 3) tills de hamnar i ett läge där de till- sammans med bl.a. luktorganen och analöppningen pekar framåt (4). Rotationen får till följd att de längs­gående nerverna korsas, s.k. streptoneuri. Huvudet kan nu också dras in i mantelhålan.

Förändringen fortsätter med att det symmetriska arrangemanget med två lunga gälar ersätts av en vänsterställd, fram- åtriktad gäle (5). Inga nu levande ­representanter finns dock med ett så- dant arrangemang. För underklassen Heterobranchia sker sedan en tillbaka­ vridning som får till följd att de längs- gående nervernas korsning vrids till- baka och nerverna åter får raka banor (6). Gälen är nu bakåt­riktad och sitter på högra sidan, troligen är den delvis en nybildning. Hos lungsnäckorna (7) sker ytterligare för­­änd­ring av nerver- nas arrangemang; gälen försvinner igen och gälsäcken utvecklas till en lunga som kan fungera på land. 5 6 7 ILLUSTRATION: JAN-ÅKE WINQVIST

Det är viktigt att notera att även om de tidiga skal­ kroppen än på den andra. Oftast är det den högra si­ bärande snäckorna, alltså de med streptoneuri, nästan dan som växer snabbast och skalet blir därmed höger­ slog knut på sig själva vad gäller de inre organen är vridet. Hos marina Heterobranchia med skal, t.ex. den vridningen inte kopplad till vindlingen av ska­ fläckig manteldansare Akera bullata, är de inre ­organen let. Det är en helt annan process. Skalets vindling vridna endast ett kvarts varv, medan skalet har vind­ uppkommer som en effekt av att mantelkanten, som lingar i flera varv. avsöndrar skalet, växer snabbare på den ena sidan av