Diplomová Práce

PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA

Diplomová práce

David Kopr

Brno 2019

PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA

VLIV OBNOVY VÝMLADKOVÉHO HOSPODÁŘSTVÍ VE DVOU LESNÍCH POROSTECH V NP PODYJÍ NA VYBRANÉ ČELEDI SAPROXYLICKÝCH BROUKŮ

Diplomová práce

David Kopr

Vedoucí práce: doc. Dipl.-Biol. Jiří Schlaghamerský, Ph.D.

Ústv botaniky a zoologie

Brno 2019

Bibliografický záznam

Autor: Bc. David Kopr Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita Ústav botaniky a zoologie

Vliv obnovy výmladkového hospodářství ve dvou Název práce: lesních porostech v NP Podyjí na vybrané čeledi saproxylických brouků Studijní program: Ekologická a evoluční biologie

Studijní obor: Zoologie

Vedoucí práce: doc. Dipl.-Biol. Jiří Schlaghamerský, Ph.D.

Akademický rok: 2018/2019

Počet stran: 64 Klíčová slova: saproxylický hmyz; brouci; výmladkový les; chráněné druhy

Bibliographic Entry

Author Bc. David Kopr Faculty of Science, Masaryk University Department of Botany and Zoology

The effect of coppice restoration in two forest stands in Title of Thesis: the Podyjí National Park on selected families of saproxylic beetles Degree programme: Biology

Field of Study: Ecological and Evolutionary Biology

Supervisor: doc. Dipl.-Biol. Jiří Schlaghamerský, Ph.D.

Academic Year: 2018/2019

Number of Pages: 64 Keywords: saproxylic insect; beetles; coppice; protected species

Abstrakt

V této diplomové práci se věnuji vlivu obnovy výmladkového hospodářství na společenstvo saproxylických brouků vybraných čeledí na dvou předržených pařezinách v Národním parku Podyjí. Saproxyličtí brouci jsou jednou z ohrožených ekologických skupin živočichů, převážně z důvodu ztráty vhodných stanovišť pro jejich vývoj. Mnohé druhy těchto brouků jsou vázány na specifické světelné podmínky, které mohou najít v pařezinách. Tento způsob lesního hospodářství však u nás téměř vymizel. Výskyt předržených pařezin na východním okraji Národního parku Podyjí umožnil Správě NP Podyjí v průběhu zimy 2015/2016 iniciovat na dvou plochách o rozměrech přibližně jeden hektar pokus o obnovení pařeziny, či spíše o její připodobnění. Šlo o zákrok provedený za účelem ochrany přírody, částečně na podporu lesních světlomilných a ohrožených druhů rostlin a živočichů, částečně jako experiment, při kterém jsou dlouhodobě sledovány následné změny taxocenózy brouků. Výzkum probíhal pomocí letových nárazových pastí na dvou lokalitách v NP Podyjí v průběhu roku před zákrokem (2015), a dvou let po zákroku (2016 a 2017). V této práci byly studovány především saproxylické druhy brouků z čeledí Buprestidae, Cerambycidae, Curculionidae (jen saproxyličtí zástupci včetně podčeledí Scolytinae a Platypodinae) Elateridae, Eucnemidae, Salpingidae a Throscidae. Hlavním cílem bylo porovnat taxocenózy brouků vybraných čeledí před a po těžebním zásahu a provést srovnání výsledků mezi jednotlivými lety, resp. obdobím před a po zásahu ve studovaných porostech. Během tří let bylo odchyceno 10 758 jedinců brouků náležících k 313 druhům, 45 čeledím a dvěma podčeledím čeledi Curculionidae. Bylo zaznamenáno 56 druhů brouků zařazených v Červeném seznamu ohrožených druhů České republiky (Hejda et al., 2017), z toho čtyři druhy spadají do kategorie kriticky ohrožené. V prvním roce po těžebním zákroku (2015) signifikantně vzrostl počet jedinců i druhů saproxylických brouků vybraných čeledí. Počty druhů ohrožených brouků se po zákroku zvýšily, celkový počet druhů byl o více než polovinu vyšší a počty jedinců mnoha druhů se zdvojnásobily (vyjma čeledi Eucnemidae, kde došlo ke snížení počtu druhů i jedinců).

Abstract

In this diploma thesis I deal with the effect of the restoration of coppicing on the saproxylic beetles of selected families on two neglected coppices in the Podyjí National Park. Saproxylic beetles are one of the endangered ecological groups of animals, mainly because of the loss of suitable habitats for their development. Many species of these beetles are associated with specific light conditions that they may find in the coppices. However, this kind of forest mangement has almost disappeared in our country. The occurrence of neglected coppices at the eastern edge of the Podyjí National Park enabled the Podyjí NP Administration to initiate the reestablishment of coppicing in two areas of approximately one hectare in winter 2015/2016, or rather to simulate traditional coppice management. This measure was taken for the purpose of nature conservation, partly to support heliophilous and endangered species of plants and animals, partly as an experiment in which the subsequent changes in beetle taxocoenoses are monitored. The research was conducted using flight interception traps in two localities in the Podyjí National Park during the year before the logging (2015), and two years after the logging (2016 and 2017). In this thesis, saproxylic species of beetles from the families Buprestidae, Cerambycidae, Curculionidae (only saproxylic ones including Scolytinae and Platypodinae) Elateridae, Eucnemidae, Salpingidae and Throscidae were studied. The main aim was to compare beetle taxocoenoses of selected families before and after the logging intervention and to compare the assemblages of beetles between years in the studied stands. Within three years, 10,758 specimens of beetles belonging to 313 species, 45 families and two subfamilies of Curculionidae family were captured. There were 56 species of beetles included in the Red List of Endangered Species of the Czech Republic (Hejda et al., 2017), four of which fall into the critically endangered category. The numbers of species of endangered beetles increased after the logging, the total number of species was more than one half higher than before, and the number of individuals of many species doubled (except for the Eucnemidae family, where the number of species and individuals decreased).

Poděkování

Na tomto místě bych chtěl poděkovat především svému vedoucímu práce, doc. Dipl.- Biol. Jiřímu Schlaghamerskému, Ph.D., za vedení mé práce, trpělivost a cenné rady a připomínky, Mgr. Jiřímu Procházkovi, Ph.D., za pomoc se statistickými analýzami, s determinací a za cenné rady, Ing. Jiřímu Vávrovi, dr. Tomášovi Sitkovi, Ing. Vítězslavu Kubáňovi a Ing. Robertu Stejskalovi, Ph.D., za pomoc s determinací materiálu a Mgr. Zdeňkovi Račanskému za pomoc při práci v terénu. Také bych rád poděkoval svému tátovi, rodině a přátelům, bez jejich podpory by tato práce nikdy nevznikla.

Prohlášení

Prohlašuji, že jsem svoji diplomovou práci vypracoval samostatně s využitím informačních zdrojů, které jsou v práci citovány.

Brno 1. 5. 2019 ……………………………… David Kopr

Obsah

1. Úvod ...... 11 1.1 Výmladkové hospodaření...... 11 1.2 Saproxylický hmyz...... 15 2. Materiál a metodika ...... 16 2.1 Charakteristika studovaného území ...... 17 2.2 Studované plochy...... 18 2.3 Metodika sběru dat...... 21 2.4 Materiál ...... 23 2.5 Analýza dat ...... 24 3. Výsledky ...... 26 3.1 Srovnání počtů druhů pomocí interpolačních a extrapolačních křivek ...... 27 3.2 Srovnání abundancí a počtů druhů pomocí GLMM ...... 29 3.3 Beta diverzita ...... 37 3.4 Ohrožené druhy ...... 38 4. Diskuze ...... 40 4.1 Použití letových nárazových pastí ...... 40 4.2 Vlastní výzkum ...... 40 4.3 Srovnání s výsledky jiných autorů ...... 42 4.4 Ohrožené druhy ...... 44 4.5 Doporučený management ...... 45 5. Závěr ...... 46 6. Citace...... 47 7. Přílohy ...... 54

1. ÚVOD

1.1. Výmladkové hospodaření

Pařezina (výmladkový les, nebo také nízký les) je nejstarší formou obhospodařování lesa především v oblasti nížin a teplých pahorkatin 1. až 2. vegetačního stupně známou tisíce let (např. v Británii jsou známé od neolitu) (Fuller & Warren, 1993). Setkáme se s nimi prakticky po celé Evropě. Pěstování pařezin spočívá v tom, že dřeviny jsou obvykle v pravidelných intervalech osekávány nebo seřezávány blízko u země a poté z pařezů, případně kořenů, vyráží nové výmladky. Jedná se tedy o vegetativní obnovu lesa, spoléhající čistě na výmladkovou schopnost dřevin. Takto lze dřeviny seřezávat opakovaně, prakticky po neomezeně dlouhou dobu. Čím déle jsou dřeviny seřezávány, tím větší je jejich báze – výmladkový pařez (Fuller & Warren, 1993). Existence výmladkových lesů je založena na schopnosti dřevin obnovit se ze spících nebo adventivních pupenů na pařezech nebo kořenech.

Záměrem výmladkového obhospodařování byla především produkce palivového dřeva. Výmladkovým způsobem byla v minulosti obhospodařována většina lesních porostů nížin, teplých pahorkatin a vrchovin v Českých zemích. Tento způsob obhospodařování byl výhodný v dobách, kdy dřevo bylo hlavním zdrojem energie a také významným stavebním materiálem. V oblasti pravěké ekumeny (v tehdy známém světě) byly takto lesy ovlivňovány již od neolitu, v dalších oblastech po celý středověk (Buček, Drobilová & Friedl, 2012). Lidské působení mělo v krajině velice významný vliv na dynamiku lesních ekosystémů, především na utváření společenstev lesů nižších a středních poloh.

Historicky byla značně rozšířena lesní pastva nebo výmladkové hospodaření, tj. nízké a střední lesy (pařeziny). Oba tyto typy hospodaření vedou ke stálému nebo periodickému výskytu otevřených a polootevřených stanovišť. Pařeziny poskytovaly útočiště druhům vyžadujícím raně sukcesní stadia, i těm, které preferují pozdější fáze sukcese nebo zapojené tmavé lesy. Pastva vedla k tvorbě pastevních lesů, tedy ke kombinaci travinných společenstev s osluněnými solitérními stromy, ale i křovinami a stinnými háji.

Výmladkové hospodářství můžeme tedy rozdělit na dva typy: výmladkový les a výmladkový les s výstavky. Výmladkový les se v lesnické terminologii nazývá nízký les, středním lesem je nazýván tehdy, pokud obsahuje výstavky (Kadavý et al. 2011).

V případě prvního typu hospodaření se z určeného lesa v krátkých cyklech (7–25 let) průběžně těží dřevo, které se využívá především jako dřevo palivové. V případě výmladkového lesa s výstavky se ponechávají při kácení některé stromy (ty nazýváme výstavky) na lokalitě, aby potom mohly vyrůst do větších rozměrů a dřevo mohlo být použito ke stavebním účelům, dále také jako zdroj semenné obnovy porostu, či z důvodů estetických (Kadavý et al. 2011). Jako výstavky slouží především stromy vyrostlé ze semene, nebo se za tímto účelem vysazují, z důvodu rovného růstu kmene.

Hlavním ekologickým znakem výmladkového hospodaření je specifické světelné prostředí, které můžeme charakterizovat jako posouvající se mozaika světlých a stinných fází. Tyto fáze trvají dosti dlouhou dobu na to, aby udržely životaschopné populace druhů náročných na přítomnost světla, které jsou ovšem také tolerantní k zastínění (Hédl et al. 2017). Díky těmto mozaikám se v těchto světlých lesích mohou vyskytovat druhy, které z naší intenzivně obhospodařované krajiny již téměř vymizely. Po opuštění tohoto typu hospodaření a ponechání porostu svévolnému vývoji následuje přirozená sukcese směrem ke stinnému lesu s korunovým zápojem a do podrostu se tak nedostane dostatek světla, což nejen redukuje vhodná stanoviště pro organismy žijící ve světlých lesích, ale může vést i k vymizení některých náročnějších druhů. Druhy adaptované na raná sukcesní stadia se stávají ohroženými a postupně mizí z krajiny (Müllerová et al. 2015).

V důsledku tradičních způsobů hospodaření byla většina evropských lesů po velkou část své postglaciální existence dynamickými mozaikami různě otevřených stanovišť (Niklasson et al., 2010). Tato pestrost ve vegetační struktuře se rovněž vyznačovala značnou biologickou rozmanitostí – otevřené lesy jsou dnes považovány za jedny z nejbohatších biotopů evropské přírody. Najdeme v nich mnoho organismů vázaných na otevřená stanoviště, ale i organismy lesních stanovišť, a také druhy obývající výhradně řídké lesy.

Otevřené nížinné lesy mírného pásma hostí bohatá společenstva rostlin a živočichů včetně řady ohrožených druhů. Solitérní stromy a lesní okraje hostí dvakrát až čtyřikrát více druhů saproxylických brouků, pavouků, mravenců a žahadlových blanokřídlých, než stromy v zapojeném lese (Šebek et al. 2016). Otevřená struktura těchto lesů byla, po dobu než se hlavním činitelem stal člověk se svým dobytkem, udržována disturbancemi způsobenými lesními požáry a vichřicemi (Niklasson et al., 2010) a pastvou velkých býložravců (Bengtson et al., 2000; Vera, 2000).

Situace se změnila v 18. století během průmyslové a zemědělské revoluce. Intenzifikace lesního hospodářství spolu s opuštěním od tradičních postupů obhospodařování lesa vedly k podstatnému nárůstu zastínění a zapojení stromových korun a následnému přechodu z otevřených lesů na lesy stinné a zapojené (Hédl et al., 2010). Potřeba palivového dřeva se postupně začala snižovat a v 19. století začalo docházet k přeměně nízkých a středních lesů výmladkového původu na les vysoký. Především v soukromých lesích, které nebyly převedeny na les vysoký, bylo od výmladkového typu hospodaření po desetiletí upuštěno. Byly k tomu různé důvody: došlo ke zvýšení nákladů na těžbu, snížení poptávky po palivovém dříví a pokles cen dřeva. V těchto lesích, které nazýváme předrženými pařezinami, byla přesažena obvyklá doba obnovy, což vedlo ke změnám biodiverzity a struktury stanovišť (Lassauce et al. 2012).

Typickým rysem otevřených lesů je přítomnost roztroušených, často velkých a starých stromů. Takové stromy jsou považovány za klíčové pro biodiverzitu v lesích mírného pásu (Read, 2000). Tyto roztroušeně rostoucí stromy nazýváme stromy solitérními, což znamená stromy stojící o samotě, s dobře vyvinutými a oddělenými korunami, rostoucí mimo les s korunovým zápojem. Stromy s širokými korunami se mohou vyvíjet pouze v otevřených podmínkách, které byly dříve běžné v lesních pastvinách (Plieninger et al., 2015a), tradičních ovocných nebo kaštanových sadech (Horak et al, 2013; Plieninger et al., 2015b), šlechtických loveckých parcích (Fletcher, 2015) a pařezinách s výstavky (Altman et al., 2013). Dnes se solitérní stromy vyskytují častěji pouze ve zbytcích těchto stanovišť (Plieninger et al., 2015a) a také v parcích a stromových alejích (Horak et al., 2014).

Solitérní stromy v lesních pastvinách jsou důležitými místy pro hnízdění ptáků, protože se v nich často vyvíjejí dutiny (Hartel et al., 2014). Horak et al. (2014) uvádí, že solitérní stromy jsou obzvláště atraktivní pro saproxylické brouky, protože oslunění dřeva urychluje vývoj larev. Na druhou stranu bylo zjištěno, že některé skupiny organismů, jako jsou houby nebo lišejníky, se vyskytují stejně početně jako na osluněných solitérních stromech i na okrajích lesů se zapojenými korunami (Horak et al., 2014). Bohatost členovců v lesích mírného pásu často záleží nejen na hustotě korunového zápoje, ale také na vertikální stratifikaci, což může vést k významným rozdílům ve společenstvech mezi korunami a podrostem (Floren a Schmidl, 2008).

Rozvolněné korunové patro, které je přítomno v pařezinách, má za následek specifické abiotické podmínky s vyšší letní teplotou v místech vystavených slunci, které mohou být nezbytné pro přežití některých teplomilných druhů. Předpokládá se, že kromě zdrojů mrtvého dřeva v různém stadiu rozkladu sloužícího k vývoji larev, je teplota klíčovým faktorem rozmanitosti saproxylických brouků. Vyšší letní teploty mohou dokonce kompenzovat nižší množství mrtvého dřeva (Vandekerkhove et al., 2016). Gärdenfors & Baranowski dospěli k závěru, že 70 % švédských saproxylických brouků žijících na stanovištích s duby, kteří jsou obsaženi v červeném seznamu Švédska, preferuje větší míru osvitu a pouze 16 % preferuje husté porosty. V několika studiích, jako například Franc & Götmark (2008) a Widerberg et al. (2012) autoři dospěli k závěru, že částečné otevírání starých dubových porostů může zvýšit druhovou bohatost saproxylických brouků. Tyto studie však byly provedeny v severní Evropě, takže v celkově teplejších podmínkách, jaké panují v NP Podyjí, by nemusel být průběh stejný.

1.2. Saproxylický hmyz

Saproxylický hmyz je alespoň během části svého životního cyklu závislý na mrtvém či odumírajícím dřevě starých stromů (stojících či padlých), na houbách rostoucích na dřevu či na přítomnosti jiných saproxylických organismů (Speight, 1989). Saproxyličtí brouci jsou nejvíce diversifikovanou skupinou hmyzu, která obývá tlející dřevo (Speight, 1989). A právě saproxyličtí brouci jsou považováni za nejohroženější část biodiverzity vázané na lesní prostředí (Brunet & Isacsson, 2009).

Saproxyličtí členovci dřevo rozmělňují a zpřístupňují ho mikroorganismům a houbám. Na jejich tělech se na dřevo často přenáší různé druhy dřevokazných hub. Některé druhy se na tyto dřevokazné houby dokonce specializují a živí se jimi (např. Platypus cylindrus z podčeledi Platypodinae nebo Lymexylon navale z čeledi Lymexylidae). Jiné druhy žijí přímo uvnitř plodnic některých dřevokazných hub (např. Bolitophagus reticulatus z čeledi Tenebrionidae nebo zástupci čeledi Ciidae). Mezi všemi zúčastněnými organismy se nachází vysoký stupeň závislosti. Jednou z nejdůležitějších skupin bezobratlých z hlediska počtu druhů, početností a vlivu na substrát jsou právě brouci (Coleoptera). Saproxyličtí brouci tvoří podstatný podíl veškeré fauny lesních brouků. Navíc je ekologie i taxonomie evropských druhů poměrně dobře známá, což je předpokladem ekologického výzkumu, zabývajícího se vlivy změny managementu na společenstva těchto druhů (Schlaghamerský 2000).

Saproxyličtí brouci patří mezi nejlépe prostudované organismy s vazbou na tlející dřevo (Stokland et al. 2012) a bývají členěni podle způsobu výživy na druhy xylofágní, zoofágní, mycetofágní, phloeofágní a saprofágní (Köhler 2000). Faktory ovlivňující složení společenstva vázaného na určitý druh substrátu považujeme zejména vlastnosti tlejícího dřeva (zejména druh dřeviny), průměr kmene či větví, stupeň rozkladu, vlhkost a míra oslunění či osídlení konkrétními druhy hub (Stokland et al. 2012). Důležitá je i teplota, která může být ovlivněna např. nadmořskou výškou nebo orientací svahu. Mnoho druhů saproxylických organismů má při vyšších teplotách kratší délku vývoje a může využít i méně kvalitní substrát (Müller et al. 2015). Pokud je množství tlejícího dřeva v porostu velmi nízké, už při malém navýšení jeho objemu dojde k výraznému nárůstu počtu druhů saproxylických brouků (Martikainen et al. 2000).

2. MATERIÁL a METODIKA

2.1. Charakteristika studovaného území

Výzkum probíhal na dvou lokalitách nacházejících se na území Národního parku Podyjí poblíž obcí Popice a Hnanice jihozápadně od Znojma. Lokality jsou od sebe vzdáleny přibližně 3,5 kilometru a leží v nadmořské výšce zhruba 340 m n. m. Zeměpisné souřadnice přibližného centra lokality u Popic jsou 48°49'22.015"N, 16°0'0.431"E a lokality u Hnanic 48°48'7.794"N, 15°57'56.603"E.

Národní park Podyjí se nachází na jihozápadní Moravě. Počátek velkoplošné ochrany parku se datuje rokem 1978, kdy byla na ploše 103 km² vyhlášena CHKO Podyjí. Větší část této oblasti byla součástí hraničního pásma a byla tedy nepřístupná veřejnosti. Po změně politického režimu byla CHKO v roce 1991 přehlášena na Národní park. NP Podyjí je s rozlohou 63 km² nejmenším národním parkem v ČR, plocha jeho ochranného pásma činí 29 km². Leží mezi Znojmem a Vranovem nad Dyjí při státní hranici s Rakouskem. Vyhlášení Národního parku Thayatal o rozloze necelých 14 km² na pravém, rakouském břehu řeky Dyje umožnilo vznik jedinečného bilaterálního území evropského významu (Kos & Lazárek, 2011).

Členité území národního parku je součástí pahorkatiny jihovýchodního okraje Českomoravské vrchoviny, pouze východní okraj zasahuje do Dyjsko-svrateckého úvalu. Geologické podloží je převážně tvořeno kyselými horninami moravika dyjské klenby a dyjského masivu (Kos & Lazárek, 2011).

NP Podyjí reprezentuje velmi zachovalou ukázku krajiny říčního údolí v pahorkatinném stupni střední Evropy. Kaňon Dyje vytváří unikátní říční fenomén s četnými meandry, hluboce zaříznutými údolími bočních přítoků, nejrůznějšími skalními tvary, kamennými moři a skalními stěnami. Území vyniká vysokou pestrostí rostlinných a živočišných společenstev danou střídavou expozicí svahů v údolí Dyje. Řeka Dyje, která na svém 40 km dlouhém úseku mezi Vranovem nad Dyjí a Znojmem vytvořila v horninách českého masivu kaňonovité údolí, jehož hloubka dosahuje až 220 m, tvoří přirozenou osu území.

Geologické podloží území tvoří metamorfované a vyvřelé horniny okraje Českého masívu. Metamorfované horniny jsou zastoupeny v západní a centrální části parku, podloží východní části parku je tvořeno pak horninami vyvřelými.

Stáří nejstarších metamorfitů z období starohor je přibližně 800 milionů let. Jsou uspořádány do tří jednotek. Nejspodnější jednotka lukovská, jejíž horniny najdeme v centrální části parku mezi Čížovem a Podmolím, je tvořena biotitickou ortorulou, různými druhy svoru, jakož i krystalickými vápenci. Na ni nasedá jednotka bítešská v západní části parku v oblasti mezi Čížovem a Vranovem nad Dyjí. Stáří vyvřelin ve východní části parku je odhadováno na přibližně 600 milionů let. Jedná se o hlubinné vyvřeliny blízké žule, přičemž převládající horninou je jednoznačně biotitický granit (Kos & Lazárek, 2011).

Na území Národního parku Podyjí je vysoká pestrost rostlinstva. Cévnatých rostlin je na ploše pouhých 80 km² v současnosti známo více než 1200 druhů. Hlavními příčinami velkého rostlinného bohatství jsou nejen setkávání hranic různých území a přítomnost hlubokého meandrujícího říčního údolí, ale i dlouhotrvající osídlení a využívání území člověkem. Podyjí se rozkládá na hranici dvou velkých biogeografických jednotek a to jednotky hercynské (velká část střední Evropy) a panonské (nížiny v karpatském oblouku). Oblast tedy může čerpat z dvojnásobné zásobárny druhů. Řada panonských druhů má v Podyjí severozápadní hranici rozšíření (koniklec velkokvětý, kavyl vláskovitý, zlatovlásek obecný, oman oko Kristovo), naopak druhy hercynské se zde blíží své východní hranici (rozchodník skalní, jaterník podléška). Flóru Podyjí výrazně zasáhla též migrace druhů z oblasti Alp (brambořík nachový, ploštičník evropský či oměj jedhoj) (Makovčin et al., 2007).

V oblasti se vyskytují významné saproxylické druhy vázané na duby. Na jižně exponovaných svazích s rozvolněnými teplomilnými doubravami se zde poměrně hojně objevují druhy brouků jako roháč obecný (Lucanus cervus), tesařík obrovský (Cerambyx cerdo), zlatohlávek skvostný (Cetonischema aeruginosa) nebo zlatohlávek Eupotosia affinis. K velmi vzácným druhům patří tesařík broskvoňový (Purpuricenus kaehleri), vedený v Červeném seznamu České republiky jako kriticky ohrožený druh, tesařík Stictoleptura erythroptera, kovařík rezavý (Elater ferrugineus) a kovařík fialový (Limoniscus violaceus). Na usychajících olších žije krasec Dicerca alni a tesařík

Necydalis major, v usychajících keřích janovce metlatého (Cytisus scoparius) žije tesařík Deilus fugax.

Na stepních lokalitách na východním okraji parku se vyskytuje životaschopná populace vzácného krasce Acmaeoderella flavofasciata a také pakudlanka jižní (Mantispa styriaca). Na vřesovištích se vyskytuje jinde velmi vzácný přástevník mařinkový (Watsonarctia casta). Na rozvolněných okrajích lesa a lesních pasekách zejména v západní části s fragmenty vlhkých luk se vyskytuje denní motýl jasoň dymnivkový (Parnassius mnemosyne), kvůli kterému vznikly na několika místech parku pokusné paseky. Je to vzácný a ohrožený druh, vázaný na světlé lesy s dymnivkou dutou (Corydalis cava), vedený v Červeném seznamu České republiky jako kriticky ohrožený druh. Mezi další významné zástupce patří např. bourovec trnkový (Eriogaster catax) žijící zejména na solitérních hlozích nebo pestrokřídlec podražcový (Zerynthia polyxena) vyskytující se na stepních lokalitách a vinicích ve východní části parku (Správa NP Podyjí, 2012).

2.2. Studované plochy

Obě lokality jsou pokryty předrženými dubovými pařezinami, dominantní dřevinou zde je dub zimní (Quercus petraea). Na lokalitě u Popic se vyskytuje nálet trnovníku akátu (Robinia pseudoacacia), který byl na lokalitě přítomen již před zásahem (Správa NP Podyjí, 2017). V těsné blízkosti zkoumané plochy se vyskytuje porost janovce metlatého (Cytisus scoparius). V druhově ne příliš bohatém bylinném patře jsou značně zastoupeny acidofilní druhy trav jako kostřava ovčí (Festuca ovina), bika bělavá (Luzula luzuloides) a metlička křivolaká (Avenella flexuosa) (Chytrý, 2013). Na vysýchavých stanovištích s nevyvinutým půdním profilem jsou přítomny taxony diagnostické pro svaz Quercion petraeae Zólyomi et Jakucs ex Jakucs 1960: kokořík vonný (Polygonatum odoratum), smolnička obecná (Lychnis viscaria) a tolita lékařská (Vincetoxicum hirundinaria) (Janík et al., 2007). Na obou studovaných plochách se roztroušeně vyskytují borovice lesní (Pinus sylvestris), poblíž plochy u Hnanic je její monokultura, (je v plánu převod na listnatý les). Na lokalitě u Hnanic se vyskytuje také habr obecný (Carpinus betulus), proto zde nalezneme taxony diagnostické pro svaz Carpinion Issler 1931. Jsou jimi například ptačinec velkokvětý (Stellaria holostea), plicník lékařský (Pulmonaria officinalis), violka lesní (Viola reichenbachiana), netýkavka malokvětá

(Impatiens parviflora), kakost smrdutý (Geranium robertianum) a jaterník trojlaločný (Hepatica nobilis). Keřové patro je vyvinuto jen málo, vyskytují se v něm zmlazující druhy stromového patra, z keřů pak především hlohy (Crataegus spp.) a růže (Rosa canina) (Chytrý, 2013).

40 srážky [mm] teplota [°C] 35

0 01.04.2015 01.05.2015 01.06.2015 01.07.2015 01.08.2015 01.09.2015

Obr. 1: Úhrn srážek (modře) a průměrná teplota (červeně) v Kuchařovicích v průběhu sezóny 2015 (zdroj: ČHMÚ).

60 srážky [mm] teplota [°C]

0 01.04.2016 01.05.2016 01.06.2016 01.07.2016 01.08.2016 01.09.2016

Obr. 2: Úhrn srážek (modře) a průměrná teplota (červeně) v Kuchařovicích v průběhu sezóny 2016 (zdroj: ČHMÚ).

40 srážky [mm] teplota [°C] 35

0 01.04.2017 01.05.2017 01.06.2017 01.07.2017 01.08.2017 01.09.2017

Obr. 3: Úhrn srážek (modře) a průměrná teplota (červeně) v Kuchařovicích v průběhu sezóny 2017 (zdroj: ČHMÚ).

2.3. Metodika sběru dat

Obr. 4: Obrázek zachycuje polohu lokalit v NP Podyjí, lokalita u Popic (bod 1), lokalita u Hnanic (bod 2).

Obr. 5: Nárazová past (dle J. Schlaghamerského)

V průběhu roku před zásahem (rok 2015) a dvou let po zásahu (roky 2016 a 2017) byli brouci odchytávání pomocí letových nárazových pastí v počtu 10 kusů na každé lokalitě. Použité nárazové pasti byly tvořeny třemi průhlednými deskami z čiré umělé hmoty (,,plexiskla“) o tloušťce 2 mm. Jedna deska měla rozměry 25 cm x 50 cm a zbylé dvě měly rozměry 12,5 cm x 50 cm. Desky byly dohromady spojeny do kříže a byly připojeny k plastové nálevce s vnitřním průměrem horního okraje 24 cm. Nálevka ústila do sběrné nádoby, ve které byla fixační tekutina.

Pasti byly rozmístěny v transektech v náhodných rozestupech, jen ne příliš blízko sebe (přibližně ve vzdálenosti pět až patnáct metrů od sebe), aby bylo vyloučeno případné vzájemné ovlivňování pastí, podle práce Schlaghamerského (2008). Pasti byly zavěšeny na bambusových tyčích zhruba 1,5 m nad zemí a byly také nahoře opatřeny stříškou na ochranu před deštěm. Nálevka a sběrná nádoba byly jako možný atraktant okolního hmyzu kvůli svému nápadnému bílému zbarvení nastříkány zelenou barvou, k případnému zamezení zvýšené atrakce například brouků vázaných na květy, a také na ochranu před vandaly. Jako fixační tekutinu jsem použil 2,5% roztok formaldehydu, který by v malé koncentraci neměl působit jako atraktant (Schlaghamerský, 2004). Při každém výběru pastí jsem roztok formaldehydu vyměňoval.

Roku 2015 byly pasti instalovány dne 30. 3. a byly v provozu po celou dobu bez výpadku. Obsah pastí byl vybírán vždy v půli měsíce a na jeho konci. Poslední odběr proběhl dne 16. 10. 2015. V zimě 2015/2016 proběhla úprava porostu, která spočívala v prosvětlení porostu s ponecháním ojedinělých stromů, tzv. výstavků a mrtvého dřeva. Následující rok byly pasti na lokalitách opět rozmístěny v transektech v náhodných rozestupech po celou sezonu od 30. 3. do 5. 10. 2016. Poslední rok výzkumu to bylo od 26. 3. do 16. 9. 2017. V letních měsících posledního roku bylo značné sucho. Jelikož v září bylo v pastech jen minimum brouků studovaných skupin, (přílišné sucho může snížit letovou aktivitu brouků), byly pasti sklizeny o něco dříve než v předešlých letech.

2.4. Materiál

Materiál byl zpracován ze všech sezón. Nasbíraný materiál jsem z 2,5% formaldehydu převedl do 70 % lihu a poté ho vytřídil na brouky a ostatní hmyz. Brouky z čeledí Curculionidae (jen xylo či phloeofágní druhy včetně Scolytinae), Elateridae, Eucnemidae a Throscidae jsem vypreparoval a nalepil na štítky. Poté byly tyto skupiny determinovány. Brouků z čeledí Buprestidae, Cerambycidae a Salpingidae byla na štítky nalepena jen část, částečně jsem materiál určoval rovnou po vytřídění ze vzorků, jednalo se především o snadno určitelné druhy. Dále (nad rámec zadání) jsem z nasbíraného materiálu kompletně zpracoval tyto čeledě: Anobiidae, Anthribidae, Bostrichidae, Bothrideridae, Cleridae, Cucujidae, Endomychidae, Laemophloeidae, Leiodidae, Lucanidae, Lymexylidae, Melandryidae, Ptinidae, Ripiphoridae, Scarabaeidae a Tenebrionidae. Opět jsem částečně materiál určoval rovnou po vytřídění ze vzorků, jednalo se především o snadno určitelné druhy a menší část materiálu byla vypreparována, nalepena na štítky a pote determinována. Čeleď Scarabaeidae byla také kompletně zpracována, ale ve statistikách figuruje jen její menší část, protože většina odchycených druhů této čeledi není saproxylická. Dále byli zpracováni všichni jedinci čeledi Curculionidae (i nesaproxylické druhy, tato data ovšem nejsou uvedena ve statistikách). Materiál z čeledi Staphylinidae byl taktéž vypreparován a předpokládá se jeho pozdější determinace (není předmětem této práce). Ostatní odchycení členovci (především Hymenoptera, Heteroptera, Diptera a Araneae) byli pro možné budoucí zpracování také uloženi v 70 % lihu.

Během všech tří sezon jsem prováděl výběr pastí, materiál jsem pomocí determinačních klíčů a literatury (Heyrovský & Sláma, 1992; Hůrka, 2005) určoval částečně sám – (v prvním roce převážně čeledi Buprestidae, Cerambycidae a Elateridae), částečně s pomocí zkušenějších kolegů: čeleď Curculionidae (Robert Stejskal), čeleď Salpingidae (Jiří Procházka), podčeleď Scolytinae (Jiří Procházka) a čeleď Throscidae (Jiří Vávra). Brouci z čeledí Elateridae a Eucnemidae byli posláni na determinaci odborníkům ing. Jířímu Vávrovi (Ostravské muzeum, Eucnemidae) a dr. Tomáši Sitkovi (Ostrava, Elateridae). V druhém a třetím roce jsem určil všechen materiál z čeledí Cerambycidae a Salpingidae sám, taktéž většinu materiálu z čeledí Elateridae, Eucnemidae a podčeledi Scolytinae. Brouci z čeledi Elateridae a podčeledi Scolytinae byli pouze zasláni odborníkům na zkontrolování a doplnění. Část materiálu čeledi Buprestidae ze sezon 2016 a 2017 jsem určil sám, část byla kvůli značnému nárůstu

v počtu jedinců i druhů po prosvětlení porostu a také kvůli náročnější determinaci rodů Agrilus a Anthaxia poslána Vítězslavu Kubáňovi (Brno, Buprestidae). Čeledi Eucnemidae a Throscidae byly zaslány Jiřímu Vávrovi. Všichni brouci vybraných čeledí byli určeni do druhu.

2.5. Analýza dat

Data byla zadána do databáze v programu Microsoft Access. Následně byla převedena do programu Microsoft Access, kdy byly tvořeny i tabulky.

Pro porovnání druhové bohatosti společenstev saproxylických brouků mezi studovanými roky (2015, 2016 a 2017) byly použity rarefakční a extrapolační křivky (Chao et al. 2014), které byly vytvořeny pomocí softwaru iNEXT Online (září 2016). Byly vytvořeny grafy sloučením počtů zachycených druhů z obou lokalit dohromady, i pro každou lokalitu zvlášť.

Pro testování rozdílů v počtech jedinců a druhů brouků studovaných společenstev v jednotlivých letech byl použit zobecněný lineární model se smíšenými efekty (GLMM) a s Poissonovým rozdělením. Jako pevný faktor byl použit rok (2015, 2016 a 2017) a počet druhů nebo jedinců na lokalitách a jako náhodný faktor past (na každé lokalitě 10 pastí). Pro účel prováděných analýz došlo ke spojení dat za danou past ze všech termínů, protože nás zajímal rozdíl v početnostech a druhovém složení před a po těžebním zásahu. Fenologie jednotlivých druhů nebyla cílem výzkumu. Analýza byla provedena v programu R (R Core Team 2014) s použitím balíčku lme4 (Bates et al. 2015). Krabicové grafy byly vytvořeny v softwaru Statistica, verze 13.

Pro zjištění míry nepodobnosti společenstev mezi čtyřmi studovanými roky byl stanoven Bray-Curtisův index nepodobnosti (dBC) (Bray & Curtis 1957). Byl proveden rozklad nepodobnosti, který je analogií k zahnízděnosti druhů (nestedness) a výměně druhů mezi studovanými společenstvy (turnover). Rozklad nepodobnosti využívá abundancí druhů, kdežto zahnízděnost a výměna druhů se počítá z údajů o (ne)přítomnosti druhů (Baselga 2013). Analýzy míry podobnosti společenstev byly provedeny v programu R (R Core Team 2014) za použití balíčku betapart (Baselga & Orme 2012).

Pro rozdělení brouků dle trofických nároků a typu makrohabitatu bylo použito stejné metodiky jako v bakalářské práci (Kopr 2017). Použity byly údaje k jednotlivým druhům uvedené v pracích Köhler (1999 a 2000), Schlaghamerský (2000), Schmidl & Bussler (2004) a na základě online databáze Coleoptera Poloniae (2015). Druhy byly rozděleny podle míry saproxylity na obligátně saproxylické (značeno „1“), fakultativně saproxylické (značeno „2“), potenciálně saproxylické (značeno „3“) a na druhy bez vazby na mrtvé dřevo (značeno „4“).

Od ČHMÚ byla získána meteorologických data o srážkách a průměrných denních teplotách za všechny tři roky výzkumu. Měření bylo provedeno na hydrometerorologické stanici nacházející se v obci Kuchařovice přibližně 3 km severovýchodně od Znojma a 10 km vzdušnou čarou od výzkumných ploch.

3. VÝSLEDKY

V sezónách 2015, 2016 a 2017 bylo na obou lokalitách odchyceno a následně určeno celkem 10 758 jedinců brouků, náležících do 313 druhů a 47 (pod)čeledí (nejedná se o všechny jedince ani druhy brouků, které se podařilo odchytit). V roce 2015 bylo na lokalitě u Hnanic zaznamenáno 853 jedinců 95 druhů brouků náležících do 23 čeledí, na lokalitě u Popic to bylo 1148 jedinců 111 druhů brouků náležících do 27 čeledí. V roce 2016 bylo na Hnanické lokalitě zaznamenáno 2757 jedinců 156 druhů brouků 28 čeledí, pro lokalitu u Popic to bylo 2648 jedinců 155 druhů brouků náležících do 32 čeledí. V posledním roce výzkumu (tj. rok 2017) bylo na Hnanické lokalitě zaznamenáno 1565 jedinců 158 druhů náležících do 34 čeledí. Pro lokalitu u Popic to bylo 1787 jedinců 157 druhů brouků náležících do 33 čeledí. Dohromady za všechny tři roky bylo na Hnanické lokalitě zaznamenáno celkem 5175 jedinců 242 druhů brouků náležících do 39 čeledí. Na lokalitě u Popic bylo zaznamenáno 5583 jedinců 248 druhů brouků náležících do 42 čeledí. Podčeleď Scolytinae (patřící do čeledi Curculionidae) je z praktických důvodů vyhodnocována samostatně.

Do analýz bylo zahrnuto celkem 8390 jedinců patřících do 248 saproxylických druhů brouků náležících do 33 čeledí. Počet jedinců těchto druhů dohromady činil 7908. Z čeledí uvedených v oficiálním zadání této práce byly na lokalitách zaznamenány tyto počty – viz tabulka č. 1. Dále jsem do analýz zařadil saproxylické zástupce těchto čeledí: Anobiidae, Anthribidae, Bostrichidae, Bothrideridae, Cleridae, Cucujidae, Endomychidae, Laemophloeidae, Leiodidae, Lucanidae, Lymexylidae, Melandryidae, Ptinidae, Ripiphoridae, Scarabaeidae a Tenebrionidae – viz tabulka A v přílohách.

Tabulka 1: Počty druhů a jedinců brouků studovaných čeledí odchycených pomocí nárazových pastí na obou lokalitách v jednotlivých letech. 2015 2016 2017 čeleď jedinci druhy jedinci druhy jedinci druhy Buprestidae 10 3 1664 15 650 17 Cerambycidae 55 15 403 29 151 35 Curculionidae (ostatní saprox.) 6 4 0 0 3 3 Elateridae 717 28 803 32 750 35 Eucnemidae 35 6 8 4 14 2 Salphingidae 489 4 47 5 134 5 Scolytinae, Platypodinae 447 20 717 27 767 21 Throscidae 0 0 18 2 20 4 celkem 1759 80 3660 114 2489 122

3.1. Srovnání počtů druhů pomocí interpolačních a extrapolačních křivek

Rarefakční a extrapolační křivky počtů saproxylických druhů studovaných čeledí v letech 2015 až 2017 (obr. 6). Rarefakční křivky zobrazují počty druhů zachycených nárazovými pastmi, extrapolační křivky slouží k předpovědi, kolik druhů by bylo zachyceno s použitím většího množství pastí.

V roce 2015 bylo zachyceno na obou lokalitách 140 druhů, v následujícím roce pak 198 druhů, z toho 117 druhů bylo zaznamenáno poprvé. V posledním roce bylo zaznamenáno 207 druhů brouků a z toho jich bylo nově zaznamenáno 56. V roce před těžebním zákrokem bylo zachyceno méně druhů brouků, než v obou letech po zákroku. Pokud bychom navýšili počet pastí nad 20 použitých, je pravděpodobné, že by byl výsledný počet druhů zachycených pastmi vyšší, protože extrapolační křivky (obr. 6) stále mírně stoupají. Při vyhodnocení každé lokality zvlášť je průběh křivek velmi podobný, u hnanické lokality (obr. 7) je ale patrný vyšší nárůst druhů než u popické lokality (obr. 8). Je to způsobeno rozdílným počátečním množstvím druhů zachycených na lokalitách před zásahem – na lokalitě H to bylo 95 druhů a na lokalitě P 111 druhů.

Obr. 6: Rarefakční (plná čára) a extrapolační (přerušovaná čára) křivky počtu druhů saproxylických brouků na obou lokalitách v letech 2015, 2016 a 2017 s 95% intervaly spolehlivosti na základě počtu pastí (Chao et al. 2014)

Obr. 7: Rarefakční (plná čára) a extrapolační (přerušovaná čára) křivky počtu druhů saproxylických brouků na lokalitě u Hnanic v letech 2015, 2016 a 2017 s 95% intervaly spolehlivosti na základě počtu pastí (Chao et al. 2014)

Obr. 8: Rarefakční (plná čára) a extrapolační (přerušovaná čára) křivky počtu druhů saproxylických brouků na lokalitě u Popic v letech 2015, 2016 a 2017 s 95% intervaly spolehlivosti na základě počtu pastí (Chao et al. 2014)

3.2. Srovnání abundancí a počtů druhů pomocí GLMM

Při srovnání saproxylických brouků studovaných čeledí mezi roky 2015, 2016 a 2017 (obr. 9) na lokalitě H byly počty jedinců ve všech letech rozdílné, první rok po těžebním zákroku signifikantně vyšší než v ostatních letech (GLMM). Na lokalitě P byl významný rozdíl v počtu jedinců pouze v porovnání roku 2016 s lety 2015 a 2017. V roce 2016 bylo na lokalitě P signifikantně více jedinců.

V roce 2015 byly počty jedinců saproxylických brouků studovaných čeledí signifikantně nižší než v letech po zákroku. Roky 2015 a 2016 se v počtech jedinců také vzájemně lišily (obr. 9). V roce 2017 byl zaznamenán opět pokles počtu jedinců.

Srovnáme – li počty druhů saproxylických brouků zachycených na lokalitách (obr. 10), v roce 2015 bylo zaznamenáno na lokalitách signifikantně méně druhů.

Dále jsem srovnával počty jedinců i druhů ohrožených (Hejda et al. 2017) brouků. Srovnáme – li počty jedinců ohrožených druhů mezi roky, počty se signifikantně liší pouze u lokality P v roce 2016, kdy byl zaznamenán významně vyšší počet jedinců (obr. 11). Při srovnání počtu druhů ohrožených brouků (obr. 12), počty se statisticky nelišily.

Při srovnání počtů jedinců běžných druhů mezi lety (obr. 13), počty se signifikantně lišily u lokality H, kde počet významně stoupl v roce 2016 a v roce 2017 opět klesl. U lokality P byl zaznamenán signifikantní rozdíl pouze u roku 2016. Při srovnání počtů druhů bězně se vyskytujících brouků (obr. 14) byl signifikantní rozdíl v roce 2015, kdy bylo zaznamenáno nejméně druhů. V roce 2016 jejich počty stouply a v dalším roce zase klesly.

Dále jsem srovnával počty jedinců a druhů jednotlivých čeledí studovaných brouků. U čeledi Buprestidae byl zaznamenán signifikantní rozdíl v počtu jedinců mezi mezi všemi lety (obr. 15). V roce po zákroku jejich počty významně stouply, v dalším roce opět klesly. Podobný průběh byl i s počtem druhů (obr. 16).

Při srovnání počtů jedinců čeledi Cerambycidae (obr. 17) byl průběh podobný jako u čeledi Buprestidae, i když zaznamenaný rozdíl nebyl tak velký. U počtů druhů brouků čeledi Cerambycidae byl zaznamenán signifikantní nárůst jejich počtů v roce po provedení zásahu, v roce 2017 zůstal počet druhů stejný (obr. 18).

Při srovnání počtů saproxylických jedinců brouků čeledi Curculionidae (včetně podčeledí Scolytinae a Platypodinae) byl zaznamenán signifikantní nárůst v roce 2016 na lokalitě H. Na lokalitě P se počty mezi lety nelišily (obr. 19). Srovnáme – li počty saproxylických druhů této čeledi, mezi lety nebyl statistický rozdíl (obr. 20).

Pokud srovnáme počty saproxylických jedinců čeledi Elateridae, mezi roky nebyl zaznamenán statistický rozdíl (obr. 21). Při srovnání počtu saproxylických druhů této čeledi byla situace obnodná (obr. 22).

Legenda: N – počet jedinců, S – počet druhů, H – lokalita u Hnanic, P – lokalita u Popic

Obr. 9: Počty jedinců (N) saproxylických brouků zachycených nárazovými pastmi v letech 2015 až 2017. Krabice označují 25–75% dat, body označují medián, vousy značí zbylé hodnoty. N pro lokalitu H se signifikantně liší mezi všemi třemi lety, N pro lokalitu P významně rozdílné pouze v roce 2016, p<0,001 (GLMM).

Obr. 10: Počty druhů (S) saproxylických brouků zachycených nárazovými pastmi v letech 2015 až 2017. Krabice označují 25–75% dat, s body označujícími medián, vousy značí zbylé hodnoty. SH 2015 se liší od SH 2016 a 2017: p<0,001; SP 2015 se liší od SP 2016 a 2017: p<0,005 (GLMM).

Obr. 11: Počty jedinců (N) ohrožených (Hejda et al. 2017) saproxylických druhů brouků zachycených nárazovými pastmi v letech 2015 až 2017. Krabice označují 25–75% dat, body označují medián, vousy značí zbylé hodnoty. NP 2016 se liší od NP 2015 a 2017: p<0,05 (GLMM). U NH není statisticky významný rozdíl.

Obr. 12: Počty druhů (S) ohrožených (Hejda et al. 2017) saproxylických brouků zachycených nárazovými pastmi v letech 2015 až 2017. Krabice označují 25–75% dat, body označují medián, vousy značí zbylé hodnoty. S se neliší: p<0,05 (GLMM).

Obr. 13: Počty jedinců (N) běžných druhů brouků zachycených nárazovými pastmi v letech 2015 až 2017. Krabice označují 25–75% dat, body označují medián, vousy značí zbylé hodnoty. NH se signifikantně liší mezi všemi třemi lety. NP hodnoty jsou signifikantně vyšší v roce 2016, p<0,05 (GLMM).

Obr. 14: Počty druhů (S) běžných brouků zachycených nárazovými pastmi v letech 2015 až 2017. Krabice označují 25–75% dat, body označují medián, vousy značí zbylé hodnoty. SH i SP se liší mezi všemi třemi lety, p<0,05 (GLMM). V roce 2015 jsou hodnoty signifikantně nižší.

Obr. 15: Počty jedinců (N) čeledi Buprestidae zachycených nárazovými pastmi v letech 2015 až 2017. Krabice označují 25–75% dat, s body označujícími medián, vousy značí zbylé hodnoty. Významně se liší všechny hodnoty N, v roce po zákroku byl zaznamenán značný nárůst počtu jedinců, p<0,01 (GLMM).

Obr. 16: Počty druhů (S) čeledi Buprestidae zachycených nárazovými pastmi v letech 2015 až 2017. Krabice označují 25–75% dat, s body označujícími medián, vousy značí zbylé hodnoty. SH 2015 se liší od S ostatních: p<0,05; SP 2015 se liší od ostatních: p<0,01 (GLMM).

Obr. 17: Počty jedinců (N) čeledi Cerambycidae zachycených nárazovými pastmi v letech 2015 až 2017. Krabice označují 25–75% dat, s body označujícími medián, vousy značí zbylé hodnoty. NH 2015 se liší od ostatních let, u lokality P byly odlišné všechny hodnoty, p<0,01 (GLMM).

Obr. 18: Počty druhů (S) čeledi Cerambycidae zachycených nárazovými pastmi v letech 2015 až 2017. Krabice označují 25–75% dat, s body označujícími medián, vousy značí zbylé hodnoty. Hodnoty S 2015 se liší od ostatních: p<0,05 (GLMM).

Obr. 19: Počty saproxylických jedinců (N) čeledi Curculionidae zachycených nárazovými pastmi v letech 2015 až 2017. Krabice označují 25–75% dat, s body označujícími medián, vousy značí zbylé hodnoty. NH 2015 se liší od NH 2017, u lokality P nebyly odlišné hodnoty, p<0,05 (GLMM).

Obr. 20: Počty saproxlických druhů (S) čeledi Curculionidae zachycených nárazovými pastmi v letech 2015 až 2017. Krabice označují 25–75% dat, s body označujícími medián, vousy značí zbylé hodnoty. Mezi lety nebyl statisticky významný rozdíl.

Obr. 21: Počty saproxylických jedinců (N) čeledi Elateridae zachycených nárazovými pastmi v letech 2015 až 2017. Krabice označují 25–75% dat, s body označujícími medián, vousy značí zbylé hodnoty. Mezi lety není u čeledi Elateridae v počtu jedinců statisticky významný rozdíl.

Obr. 22: Počty saproxylických druhů (S) čeledi Elateridae zachycených nárazovými pastmi v letech 2015 až 2017. Krabice označují 25–75% dat, s body označujícími medián, vousy značí zbylé hodnoty. SH 2015 se liší od ostatních let, p<0,05 (GLMM). Na lokalitě P nebyl v počtu druhů mezi lety zjištěn statisticky významný rozdíl.

3.3. Beta diverzita

Nepodobnost (Bray-Curtisův index nepodobnosti) společenstev saproxylických brouků vybraných čeledí mezi studovanými roky 2015, 2016 a 2017 činila 33−52 %. Mezi roky 2016 a 2017 byla většina nepodobnosti tvořena různými abundancemi stejných druhů. U kombinací roků před zákrokem a po zákroku (2015 a 2016, 2015 a 2017) způsobilo nepodobnost nahrazení přítomných druhů druhy jinými (tabulka 2).

Tabulka 2: Výsledky rozkladu nepodobnosti společenstva saproxylických brouků vybraných čeledí mezi jednotlivými roky. Tabulka ukazuje, jak velká část Bray- Curtisova indexu nepodobnosti (dBC) je způsobena různými abundancemi stejných druhů (dBC-bal) a jak velká část je způsobena nahrazením druhů jinými druhy (dBC- gra).

nβ diversita 2015/2016 2015/2017 2016/2017 dBC 0,47 0,52 0,33 dBC -bal 0,41 0,43 0,29 dBC -gra 0,6 0,9 0,04

3.4. Ohrožené druhy

Ze všech zaznamenaných druhů se 56 druhů nachází v červeném seznamu ohrožených druhů České republiky (Hejda et al. 2017) v různých stupních ohrožení. Čtyři druhy – Acmaeoderella flavofasciata z čeledi Buprestidae, Purpuricenus kaehleri z čeledi Cerambycidae, Hylis cariniceps a Hylis simonae z čeledi Eucnemidae – jsou klasifikovány jako kriticky ohrožené (CR). Ohrožených je 14 druhů (EN): Agrilus hastulifer, Anthaxia olympica, Anthaxia salicis, Buprestis octoguttata a Meliboeus fulgidicollis (Buprestidae), Cerambyx cerdo (Cerambycidae), Ampedus cinnaberinus, Cardiophorus vestigialis a Drasterius bimaculatus (Elateridae), Eucnemis capucina, Hylis olexai a Isorhipis marmottani (Eucnemidae), Bothrideres bipunctatus (Bothrideridae) a Laemophloeus kraussi (Laemophloeidae). 17 druhů je zranitelných (VU). Z kategorie téměř ohrožené druhy (NT) bylo zaznamenáno 21 druhů.

Tabulka 3: Druhy ohrožených brouků studovaných čeledí, zachycené nárazovými pastmi na lokalitách u Hnanic a u Popic. Řazeno abecedně. Zkratky: H – lokalita u Hnanic, P – lokalita u Popic. Ohrožení dle červeného seznamu (Hejda et al. 2017): kriticky ohrožený (CR), ohrožený (EN), zranitelný (VU) a téměř ohrožený (NT). Ohrožené druhy, které nejsou saproxylické, jsou uvedeny v závorkách. Červená barva znázorňuje, ve kterém roce byl druh v nárazových pastech zaznamenán poprvé.

druh čeleď ohrožení lokalita rok Anthribus fasciatus Anthribidae VU P 2017 Platyrhinus resinosus Anthribidae NT P 2017 Tropideres albirostris Anthribidae NT H P 2016 2017 Bothrideres bipunctatus Bothrideridae EN P 2016 2017 Acmaeoderella flavofasciata Buprestidae CR H P 2016 2017 Agrilus hastulifer Buprestidae EN H P 2016 Anthaxia olympica Buprestidae EN P 2017 Anthaxia salicis Buprestidae EN H P 2016 2017 Buprestis octoguttata Buprestidae EN H P 2016 Meliboeus fulgidicollis Buprestidae EN P 2017 (Trachys scrobiculatus) Buprestidae VU H P 2017 Cerambyx cerdo Cerambycidae EN P 2016 2017

Leptura aurulenta Cerambycidae VU P 2015 2016 Purpuricenus kaehleri Cerambycidae CR H P 2016 2017 Rhagium sycophanta Cerambycidae NT H P 2016 2017 Stictoleptura scutellata Cerambycidae NT P 2017 Cucujus cinnaberinus Cucujidae VU H P 2017 Pediacus depressus Cucujidae VU H P 2016 2017 (Sibinia variata) Curculionidae NT P 2015 Ampedus cinnaberinus Elateridae EN H P 2016 2017 Ampedus rufipennis Elateridae NT H P 2015 2016 2017 Ampedus sinuatus Elateridae NT H P 2015 2016 2017 Cardiophorus vestigialis Elateridae EN P 2015 (Drasterius bimaculatus) Elateridae EN H P 2016 2017 Hypoganus inunctus Elateridae NT H P 2015 2016 2017 Stenagostus rhombeus Elateridae VU H P 2015 2016 2017 Endomychus coccineus Endomychidae VU H P 2015 2016 Dromaeolus barnabita Eucnemidae VU H P 2015 2016 2017 Eucnemis capucina Eucnemidae EN H P 2015 Hylis cariniceps Eucnemidae CR H 2015 Hylis olexai Eucnemidae EN H 2016 Hylis simonae Eucnemidae CR H P 2015 Isorhipis marmottani Eucnemidae EN P 2015 Microrhagus pygmaeus Eucnemidae VU P 2016 Laemophloeus kraussi Laemophloeidae EN H 2017 Choleva reitteri Leiodidae VU H 2015 Aesalus scarabaeoides Lucanidae NT H P 2015 2016 Lucanus cervus Lucanidae VU H P 2017 Lymexylon navale Lymexylidae VU H 2015 Anisoxya fuscula Melandryidae NT H 2015 Conopalpus testaceus Melandryidae NT P 2015 Phloiotrya tenuis Melandryidae VU H P 2016 2017 Serropalpus barbatus Melandryidae NT H 2017 Ptinus calcaratus Ptinidae NT H P 2015 2016 (Ripidius quadriceps) Ripiphoridae NT P 2017 (Onthophagus verticicornis) Scarabaeidae NT H P 2016 2017 (Pleurophorus caesus) Scarabaeidae NT H P 2016 2017 (Sisyphus schaefferi) Scarabaeidae VU H 2015 Cyrtanaspis phalerata Scraptiidae VU H 2017 Corticeus unicolor Tenebrionidae NT P 2016 Mycetochara humeralis Tenebrionidae NT P 2015 2017 Mycetochara maura Tenebrionidae NT H P 2015 2016 2017 Prionychus ater Tenebrionidae NT H P 2015 2016 2017 Prionychus melanarius Tenebrionidae VU H P 2016 2017 Pseudocistela ceramboides Tenebrionidae VU H P 2015 2017 Uloma culinaris Tenebrionidae NT H P 2017 CELKEM: 56 19 40 47 24 30 36

4. DISKUSE

4.1. Použití letových nárazových pastí

Pro zachycení značného množství saproxylických brouků je použití nárazových pastí velmi vhodné. Roztok formaldehydu o koncentraci 2,5 % se osvědčil jako vhodný konzervant i při vyšších teplotách. Koncentrace 2 % se zdála býti dostatečná, pokud se ovšem do pasti nechytil drobný obratlovec (myš, netopýr), k čemuž občas docházelo. Rozkládající se organické tkáně pak silně atrahovaly brouky z čeledi mrchožroutovití (Silphidae) a chrobákovití (Geotrupidae).

Následné zpracování materiálu v laboratoři bylo ztíženo zejména na jaře množstvím napadaných květů stromů a požerků housenek živících se na dubových listech, i když byly pasti částečně chráněny stříškou. Na nárazových pastech se občas nacházely sítě pavouků, což mohlo snížit účinnost odchytu jak zachycením brouků do sítí, tak zviditelněním tabulí plexiskla pro letící hmyz. Použití dalších metod (ruční sběr, eklektory, lákání na světlo, prosívání,…) by mohlo rozšířit počet ulovených druhů a podat kompletnější obraz studované taxocenózy na lokalitách (což ale nebylo cílem této práce), jelikož druhy, které neochotně létají, nejsou nárazovými pastmi zachyceny buď vůbec, nebo v minimálním množství (Wermelinger et al. 2007).

4.2. Vlastní výzkum

Je zajímavé, že v roce před zásahem tj. v roce 2015 bylo zaznamenáno více jedinců i druhů čeledi Eucnemidae než v následujících dvou letech po zákroku. Důvodem pravděpodobně bylo, že druhy čeledi Eucnemidae preferují vlhčí a spíše stinná stanoviště s množstvím trouchnivého dřeva se dřevokaznými houbami (Hůrka, 2005), kterých kvůli výraznému prosvětlení lokality značně ubylo.

Celkově ale bylo v letech po provedení těžebního zásahu odchyceno výrazně více jedinců i druhů brouků. I počty ohrožených druhů značně stouply po provedení zásahu. V prvním roce bylo odchyceno 2001 jedinců brouků, v roce následujícím to bylo téměř třikrát tolik, a to 5405 jedinců. V roce následujícím počty jedinců opět klesly na 3352 jedinců. Je nutné se na výsledky dívat opatrně, jelikož je otázkou, do jaké míry jsou

změny v počtech jedinců dány změnou charakteru lokalit (struktury porostů) a do jaké míry meziročními fluktuacemi, způsobenými odlišnými přírodními podmínkami v daných letech (podstatně mohou stav také ovlivnit podmínky v 1–3 letech předcházejících, kdy ovlivňují kladení vajíček předchozí generace a vývoj larev).

Nárůst v počtech jedinců i druhů v prvním roce po těžebním zákroku, tj. v roce 2016, mohl být do značné míry ovlivněn přílivem brouků přilákaných vůní čerstvě pokáceného dřeva, což je doloženo např. u mnohých druhů čeledi Buprestidae (Škorpík et al. 2011), na kterém se brouci páří a později zde samice kladou vajíčka. Dřevo pak bylo z části z lokalit odvezeno a další stromy se nekácely, tudíž logicky v následujícím roce došlo ke snížení počtů jedinců.

Snížení počtu jedinců v druhém roce po zákroku si můžeme vysvětlovat zhoršením přírodních podmínek (odvoz dřeva, opětovné zarůstání lokalit – ať už vysokými bylinami, výmladky z pařezů nebo novým náletem), které mohlo vést ke snížení počtu jedinců, tedy jako přirozený proces sukcese, kdy v prvních letech po zákroku dojde k výraznému zvýšení počtu jedinců i druhů kvůli prosvětlení lokality a v následujících letech opět dojde ke snížení počtů a ustálení.

Pokles počtu jedinců v druhém roce po zákroku mohl být také ovlivněn značným suchem v letních měsících, kvůli kterému jsme pasti stáhli z provozu dříve než v předcházejících dvou letech, jelikož se do nich zachycovalo velmi malé množství jedinců studovaných skupin. Tento vývoj počasí se zdá být v posledních letech trendem. Pravděpodobně také kvůli suchu (a plísňovým chorobám) nedošlo ke zmlazení části pařezů a tvorbě nových výmladků.

Dále na lokalitách také došlo ke zvýšení počtu jedinců druhů brouků vázaných na světlé louky a květy, jako např. Oxytherea funesta, Strangalia attenuata či Chlorophorus varius, což lze vysvětlit značným prosvětlením lokalit a s tím spojeným zvýšeným výskytem světlomilných a lučních druhů bylin a v případě popické lokality také přítomností louky poblíž studované plochy. Zajímavý je také nález dvou jedinců brouka Ripidius quadriceps, jehož larvy jsou parazité rusců rodu Ectobius. Tento brouk byl v nedávné době téměř po 60 letech znovunalezen na území ČR.

4.3. Srovnání s výzkumy jiných autorů

Podobných prací provedených na území předržených pařezin s využitím podobných metod neexistuje mnoho. Pro srovnání uvádím tyto práce:

Šebek a kolektiv autorů (2015) ve své práci zkoumali vliv prosvětlení porostu na diverzitu a ochranářskou hodnotu společenstev živočichů a rostlin žijících v doubravách v NP Podyjí. V rámci výzkumu byli zkoumáni saproxyličtí a střevlíkovití brouci, denní a noční motýli, rostliny, ptáci a plazi s cílem kvantifikovat vliv managementového zásahu na biodiverzitu a zjistit, jestli světlomilným organismům stačí izolované, malé světliny. Prosvětlení mělo výrazně kladný vliv na diverzitu, abundanci i výskyt ohrožených druhů ve všech skupinách, kromě ptáků, střevlíkovitých brouků a nočních motýlů, kde začly dominovat běžné luční druhy a druhy eurytopní.

Výsledkem tohoto výzkumu byl prokázán pozitivní vliv prosvětlení porostu na ohrožené saproxylické brouky. Autoři studie navrhují pokračovat v experimentu se zavedením seče a pastvy na polovině výzkumných ploch. V mém výzkumu mělo prosvětlení porostu na počty ohrožených druhů brouků taktéž kladný vliv, jejich počet i abundance stouply. Zdá se, že prosvětlení saproxylickým brouků většinou prospívá, jak je z mých výsledků dobře patrné v případě čeledi Buprestidae, kde se všech sedm ohrožených druhů objevilo až po provedení zásahu a počty ostatních druhů této čeledi mnohonásobně vzrostly, a také u čeledí Cerambycidae a Cleridae. Prosvětlení ale neprospívá čeledi Eucnemidae, kde byl zaznamenán výrazný pokles (Köhler, 1999; Račanský, 2019).

Práce Račanského (2019), který svou práci prováděl s využitím stejné metody oknových nárazových pastí na dvou porostech předržených pařezin v PR Zahrady pod Hájem v CHKO Bílé Karpaty, měla téměř totožnou metodiku. Rozdílem bylo, že použil dohromady 12 nárazových pastí, šest na každé lokalitě (které ovšem lze vzhledem k vzájemné blízkosti a charakteru porostu chápat jakou dvě části lokality jediné) a výzkum probíhal v letech 2013–2016, dvě sezóny před zákrokem a dvě sezóny po

těžebním zákroku, spočívajícím také v prosvětlení předržených pařezin se záměrem obnovy výmladkového hospodářství jako způsobu ochranářského managementu.

V práci autor uvádí následující počty druhů: Buprestidae 12 druhů, Cerambycidae 32 druhů, Curculionidae (mimo Scolytinae) 2 druhy, Elateridae 17 druhů, Eucnemidae 8 druhů, Scolytinae 25 druhů, Throscidae 6 druhů. Počty druhů v mé práci: Buprestidae 20 druhů, Cerambycidae 49 druhů, Curculionidae (pouze saproxylické druhy mimo Scolytinae) 6 druhů, Elateridae 38 druhů, Eucnemidae 8 druhů, Scolytinae 35 druhů a Throscidae 4 druhy. Výsledné počty druhů jsou v mé práci celkově vyšší, na lokalitách Račanského je druhově bohatší čeleď Throscidae, v mé práci čeledi Buprestidae, Cerambycidae, Elateridae a podčeleď Scolytinae. Autor také uvádí podobný vliv prosvětlení na čeleď Eucnemidae, jejíž počet druhů se po zákroku snížil.

Köhler (1999) prováděl výzkum saproxylických druhů brouků pomocí různých metod (použil jiné typy letových nárazových pastí a také ruční sběr) ve smíšených dubových porostech v Hornorýnské nížině v Německu. Autor uvádí následující počty druhů jednotlivých čeledí: Buprestidae 12 druhů, Cerambycidae 28 druhů, Curculionidae 42 druhů, Elateridae 30 druhů, Eucnemidae 9 druhů, Scolytinae 36 druhů a Throscidae 5 druhů. Počty druhů v mé práci: Buprestidae 20 druhů, Cerambycidae 49 druhů, Curculionidae (mimo Scolytinae) 6 druhů, Elateridae 38 druhů, Eucnemidae 8 druhů, Scolytinae 35 druhů a Throscidae 4 druhy. Počty druhů v práci Köhlera jsou podobné, přestože během výzkumu použil i další metody jako ruční sběr. To lze vysvětlit lokalizací výzkumu, jelikož v NP Podyjí panuje teplejší klima. Na lokalitách Köhler zaznamenal více druhů čeledi Curculionidae, na druhou stranu na lokalitách v NP Podyjí bylo zaznamenáno více druhů čeledí Buprestidae a Cerambycidae. Počty zaznamenaných druhů čeledí Throscidae a Eucnemidae jsou v obou pracích velmi podobné.

4.4. Ohrožené druhy

Během výzkumu bylo zaznamenáno 56 druhů brouků, kteří se nachází v Červeném seznamu ohrožených druhů České republiky (Hejda et al. 2017). Čtyři druhy patří mezi kriticky ohrožené (CR). Acmaeoderella flavofasciata z čeledi Buprestidae, je teplomilný druh, ketrý se vyvíjí v odumřelých větvích dubů. Vyskytuje se v nejteplejších oblastech na jihu Moravy (Hůrka, 2005). Jeho výskyt na lokalitě souvisí s charakterem porostu, druh preferuje rozvolněné okraje teplých dubových lesů. Purpuricenus kaehleri z čeledi Cerambycidae je velmi vzácný, teplomilný brouk, jehož larvy se vyvíjí ve větvích různých listnatých stromů (duby, meruňky, broskvoně). Vyskytuje se pouze na několika místech v ČR, na území NP Podyjí je jeho výskyt známý. Hylis cariniceps a Hylis simonae z čeledi Eucnemidae, jejichž vývoj probíhá v mrtvém a tlejícím dřevě především listnatých stromů, ale i jehličnanů, prorostlých mycelii dřevokazných hub (Vávra & Škorpík, 2013).

Ohrožených bylo nalezeno 14 druhů: Agrilus hastulifer, Anthaxia olympica, Anthaxia salicis, Buprestis octoguttata a Meliboeus fulgidicollis z čeledi Buprestidae jsou druhy, jejichž výskyt je spíše sporadický, opět v teplých částech republiky (Škorpík et al., 2011). Druhy Anthaxia olympica a Anthaxia salicis se na lokalitě objevily až po zákroku, což opět souvisí s prosvětlením porostu. Jejich larvy se vyvíjí v tenkých větvích dubů a dospělí brouci sedají na květy (Škorpík et al., 2011), kterých bylo na plochách po zákroku mnohem více než předtím. Cerambyx cerdo je velký druh tesaříka, jehož larvy se vyvíjí v osluněném dřevě solitérních dubů. Brouk má večerní a noční aktivitu. Na mnoha místech je ohrožen zarůstáním lokalit a nedostatkem solitérních dtromů vhodných pro vývoj (Hůrka, 2005). Dále byly zaznamenány druhy Ampedus cinnaberinus, Cardiophorus vestigialis a Drasterius bimaculatus z čeledi Elateridae. Zástupci kovaříků rodu Ampedus jsou obligatně saproxyličtí, jejich larvy se vyvíjí v trochnivém dřevě listnatých stromů (Hůrka. 2005). Dále druhy Eucnemis capucina, Hylis olexai a Isorhipis marmottani z čeledi Eucnemidae, vázané na mrtvé dřevo listnatých i jehličnatých stromů. Jsou považovány za druhy s ekologicky velmi vyhraněnými nároky (Vávra & Škorpík, 2013). Bothrideres bipunctatus z čeledi Bothrideridae je jediným zástupcem své čeledi v ČR. Jeho larvy jsou ektoparazitoidy larev xylofágních krasců a tesaříků. Posledním druhem z kategorie ohrožených je Laemophloeus kraussi (Laemophloeidae), který žije pod odumřelou kůrou listnatých

stromů (Hůrka, 2005). Dále bylo zaznamenáno 17 druhů zranitelných (VU). Z kategorie téměř ohrožené druhy (NT) bylo zaznamenáno 21 druhů.

Z celkově nalezených osmi druhů brouků čeledi Eucnemidae byly poslední rok zaznamenány pouze dva druhy a to Dromaeolus barnabita a Melasis buprestoides. I počet jedinců těchto druhů postupně klesal. Na základě těchto výsledků můžeme říci, že na čeleď Eucnemidae měl provedený zásah negativní vliv.

4.5. Doporučený management

Ve výmladkových lesích se vyskytuje velké množství druhů rostlin náročných na přísun světla a druhů hmyzu preferujících rozvolněné okraje lesa a mozaikovitou strukturu porostů. Při bližším pohledu na společenstvo nejen saproxylických brouků na lokalitách jsou po provedeném zákroku patrné výrazné změny. Byl zaznamenán výrazný nárůst krascovitých brouků a to kvůli množství čerstvě pokáceného dřeva vhodného ke kladení vajíček a vývoji larev. Tento nárůst v počtech je také patrný u čeledi Cerambycidae. Dále bylo po zásahu na plochách zaznamenáno množství druhů brouků spíše typických pro otevřená stanoviště a louky, jako např. Oxythyrea funesta, Valgus hemipterus (Scarabaeidae), Stenurella melanura, Strangalia atenuata (Cerambycidae) a Oulema melanopus (Chrysomelidae).

Po zákroku významně klesly početnosti jedinců čeledi Salpingidae, jejichž larvy se vyvíjejí v odumřelých větvích a pod kůrou listnatých stromů a jsou predátory především kůrovců a také mšic (Hůrka, 2005). Na ně má prosvětlení porostu podobný efekt jako na čeleď Eucnemidae. To lze vysvětlit pravděpodobně změnou vlhkostních podmínek a také úbytkem suchých větví a mrtvého dřeva, které bylo z části z lokalit odvezeno. V následujích letech by bylo vhodné provádět údržbu lokality způsobem, aby lokalita nezarostla bylinným patrem a náletem dřevin (seč). Pastva v této fázi růstu výmladků vhodná není, protože by ji dobytek spásal. Dále by bylo vhodné ponechat větší množství mrtvého dřeva na plochách, což by mohlo vést k udržení počtů druhů vázaných na dřevo ve specifickém stádiu rozkladu. Vhodné by bylo vytvoření podobných ploch v blízkosti zkoumaných ploch. Dojde tak k vytvoření mozaikovité krajiny, kde se mohou druhy snadno přesouvat.

5. ZÁVĚR

Tato diplomová práce přináší výsledky porovnání taxocenóz brouků vybraných čeledí Buprestidae, Cerambycidae, Curculionidae (pouze saproxyličtí zástupci včetně podčeledi Scolytinae), Elateridae, Eucnemidae, Salpingidae a Throscidae a dále čeledí Anobiidae, Anthribidae, Bostrichidae, Bothrideridae, Cleridae, Cucujidae, Endomychidae, Laemophloeidae, Leiodidae, Lucanidae, Lymexylidae, Melandryidae, Ptinidae, Ripiphoridae, Scarabaeidae a Tenebrionidae (které nejsou uvedeny v oficiálním zadání práce) v předržených pařezinách před a po těžebním zásahu. Průzkum byl proveden metodou odchytu do letových nárazových pastí, bylo zaznamenáno 10 758 jedinců 45 čeledí a dvou podčeledí čeledi Curculionidae v 313 druzích, z nichž bylo 56 zařazeno v Červeném seznamu ohrožených druhů České republiky. Většina jedinců patřila do čeledí Buprestidae, Elateridae a podčeledi Scolytinae.

Hlavním účelem práce bylo popsat vliv obnovy výmladkového hospodaření na lokalitách dvou předržených pařezin na společenstva saproxylických brouků v prvních dvou letech po těžebním zákroku. Lokality se ukázaly jako bohaté na saproxylické brouky i na druhy zařazené mezi ohrožené. V prvním roce po prosvětlení porostu a přechodu na pařezinu jsem zaznamenal signifikantní nárůst počtů druhů i jedinců většiny studovaných čeledí saproxylických brouků. V druhém roce po zákroku počty druhů ještě stouply, ale početnosti opět klesly. Počty ohrožených druhů vybraných čeledí po těžebním zákroku taktéž stouply. Na závěr tedy možno říci, že prosvětlení porostu za účelem znovuobnovení výmladkového hospodářství má kladný vliv na taxocenózu saproxylických brouků v teplomilných dubohabřinách. Ovšem ne pro všechny skupiny stejnou mírou a pro některé může být i nevýhodné.

6. CITACE

ALTMAN J., HÉDL R., SZABÓ P., MAZŮREK P., RIEDL V., ET AL., 2013: Tree- rings mirror management legacy: dramatic response of standard oaks to past coppicing in central Europe. PLoS ONE 8

BASELGA A. 2013: Separating the two components of abundance-based dissimilarity: balanced changes in abundance vs. abundance gradients. British Ecological society. Methods in Ecology and Evolution 4: 552–557.

BASELGA. A. & ORME, C. D. L. 2012: Betapart: an R package for the study of beta diversity. Methods in Ecology and Evolution 3: 808–812.

BATES, D., MAECHLER, M., BOLKER, B. & WALKER, S. 2015: Fitting linear mixed-effects models using lme4. Journal of Statistical Software 67, 1–48.

BENGTSSON, J., NILSSON, S. G., FRANC, A., MENOZZI, P., 2000: Biodiversity, disturbances, ecosystem function and management of European forests. For. Ecol. Manage.132, 39–50.

BRUNET, J., ISACSSON, G. 2009: Influence of snag characteristics on saproxylic beetle assemblages in a south Swedish beech forest. J Insect Conserv 13: 515–528.

BUČEK, A., DROBILOVÁ L., FRIEDL M. 2012: Význam starobylých výmladkových lesů v územních systémech ekologické stability. In: Fórum o krajině a workshop management kulturní krajiny. Sbírka příspěvků. Mendelova zemědělská a lesnická universita v Brně. CD. 7 p.

COLEOPTERA POLONIAE 2015: Beetles of Poland. Dostupné z http://coleoptera.ksib.pl/. Verze z 21. 4. 2019.

FLOREN, A., SCHMIDL, J. 2008: Canopy Arthropod Research in Europe. Bioform, Nuremberg, Germany, 576 pp.

FRANC, N., GÖTMARK, F. 2008: Openness in management: Hands-off vs partial cutting in conservation forests, and the response of beetles, Biological Conservation, 141, (9), 2310-2321

FULLER, R. J., WARREN, M. S. 1993: Coppiced woodlands: their management for wildlife. 29 pp.

GÄRDENFORS, U., BARANOWSKI, R. 1992: Beetles living in open forests prefer different tree species then those in dense forests. Entomologisk Tidskrift 113, 1-11

HARTEL T., HANSPACH J., ABSON D. J., MÁTHÉ O., MOGA C. I., FISCHER J., 2014: Bird communities in traditional wood-pastures with changing management in Eastern Europe. Basic Appl. Ecol. 15, 385–395.

HÉDL R., KOPECKÝ M., KOMÁREK J., 2010: Half a century of succession in a temperate oakwood: from species-rich community to mesic forest. Divers. Distrib. 16, 267–276.

HÉDL R., ŠIPOŠ J. & CHUDOMELOVÁ M. 2017: Dynamics of herbaceous vegetation during four years of experimental coppice introduction. Folia Geobot 52: 83–99.

HEJDA R., FARKAČ J. & CHOBOT K. 2017: Červený seznam ohrožených druhů České republiky. Bezobratlí. Příroda, Praha, 36: 1-612

HEYROVSKÝ L. & SLÁMA M. 1992: Tesaříkovití – Cerambycidae. Kabourek, Zlín, 366 pp.

HORAK, J., PELTANOVA, A., PODAVKOVA, A., SAFAROVA, L., BOGUSCH, P., ROMPORTL, D., ZASADIL, P., 2013: Biodiversity responses to land use in traditional fruit orchards of a rural agricultural landscape. Agric. Ecosyst. Environ. 178, 71–77.

HORAK, J., VODKA, S., KOUT, J., HALDA, J. P., BOGUSCH, P., PECH, P., 2014: Biodiversity of most dead wood-dependent organisms in thermophilic temperate oak woodlands thrives on diversity of open landscape structures. For. Ecol. Manage. 315, 80–85.

HŮRKA K. 2005. Brouci České a Slovenské republiky, Kabourek, Zlín. 390 pp.

CHAO, A., GOTELLI, N. J., HSIEH, T. C., SANDER, E., MA, K. H., COLWELL, R. K. & ELLISON, A. M. 2014: Rarefaction and extrapolation with Hill numbers: a framework for sampling and estimation in species diversity studies. Ecological Monographs, 84, 45–67.

CHAO, A., MA, K. H., & HSIEH, T. C. 2016: iNEXT (iNterpolation and EXTrapolation) Online. Program a uživatelská příručka dostupné z: http://chao.stat.nthu.edu.tw/wordpress/software_download/. Verze z 10. 4. 2018.

CHYTRÝ M. (ed.) 2013: Vegetace České republiky 4. Lesní a křovinná vegetace. Academia, Praha, 552 pp.

JANÍK D., VRŠKA T., ŠAMONIL P., UNAR P., ADAM D., HORT L. & KRÁL K. 2007: Struktura a ekologie doubrav Národního parku Podyjí na příkladu lokality Lipina. Thayensia, Znojmo, 7: 175-206.

KADAVÝ, J., KNEIFL, M., SERVUS, M., KNOTT, R., HURT, V. & FLORA, M. 2011: Nízký a střední les jako plnohodnotná alternativa hospodaření malých a středních vlastníků lesa. Obecná východiska. Kostelec nad Černými lesy: Lesnická práce.

KOCH WIDERBERG, M., RANIUS, T., DROBYSHEV, I. ET AL. 2012: Increased openness around retained oaks increases species richness of saproxylic beetles. Biodiversity Conservation 21: 3035.

KÖHLER, F. 1999: Die Totholzkäferfauna (Coleoptera) der Naturwaldreservate „Mörderhäufel“ und „Stuttpferch“ im Bienwald in der nördlichen Oberrheinebene. Mainzer naturwiss. Archiv (Mainz) 37, 213–280.

KÖHLER F. 2000: Totholzkäfer in Naturwaldzellen des nördlichen Rheinlands. – LÖBF Schriftenreihe, Band 18, Recklinghausen, 352 pp.

KOPR, D. 2017: Vybrané čeledi saproxylických brouků dvou předržených pařezin v NP Podyjí. Bakalářská práce, Masarykova univerzita, Brno. 40 pp

KOS J. & LAZÁRÉK P. (eds.) 2011: Národní park Podyjí, Správa Národního parku Podyjí. 38 pp.

LASSAUCE A., ANSELLE P., LIEUTIER F. & BOUGET CH. 2012: Coppice-with- standards with an overmature coppice component enhance saproxylic beetle diversity: A case study in French decidious forests. Forest Ecology Management 266: 273–285.

MAKOVČIN P. (ed.), JATIOVÁ M., DEMEK J., SLAVÍK P. et al. 2007: Chráněná území ČR IX. Brněnsko. Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, 936 pp.

MARTIKAINEN, P., SIITONEN, J., PUNTTILA, P., KAILA, L. & RAUH, J. 2000: Species richness of Coleoptera in mature managed and old-growth boreal forests in southern Finland. Biological Conservation, 94, 199–209.

MÜLLER, J., BRUSTEL, H., BRIN, A., BUSSLER, H., BOUGET, C., OBERMAIER, E., HEIDINGER, I. M. M., LACHAT, T., FÖRSTER, B., HORAK, J., PROCHÁZKA, J., KÖHLER, F., LARRIEU, L., BENSE, U., ISACSSON, G.,

ZAPPONI, L. & GOSSNER, M. M. 2015: Increasing temperature may compensate for lower amounts of dead wood in driving richness of saproxylic beetles. Ecography, 38 (5), 499–509.

NIKLASSON, M., ZIN, E., ZIELONKA, T., FEIJEN, M., KORCZYK, A. F., CHURSKI, M., SAMOJLIK,T., 2010: A 350 year tree – ring fire record from Białowieza Primeval Forest, Poland:implications for Central European lowland fire history. J. Ecol. 98, 1319–1329.

PLIENINGER, T., HARTEL, T., MARTÍN-LÓPEZ, B., BEAUFOY, G., BERGMEIER, E., KIRBY, K., MONTERO, M. J., MORENO, G., OTEROS-ROZAS, E., VAN UYTVANCK, J., 2015A: Woodpastures of Europe: geographic coverage, social – ecological values, conservation management, and policy implications. Biol. Conserv. 190, 70–79.

PLIENINGER, T., LEVERS, C., MANTEL, M., COSTA, A., SCHAICH, H., KUEMMERLE, T., 2015B: Patterns and drivers of scattered tree loss in agricultural landscapes: Orchard meadows in Germany (1968–2009). PLoS ONE 10

PROCHÁZKA J., 2011: Srovnání taxocenóz a vertikální stratifikace letové aktivity kůrovců (Coleoptera:Curculionidae: Scolytinae) v tvrdém luhu a horských jedlobučinách. Diplomová práce, Masarykova univerzita, Brno. 104 pp.

RAČANSKÝ Z., 2019: Vliv obnovy výmladkového hospodářství v NPR Zahrady pod Hájem na vybrané čeledi saproxylických brouků. Diplomová práce, Masarykova univerzita, Brno. 68 pp.

READ, H., 2000: Veteran Trees: A Guide to Good Management. English Nature. Peterborough

SCHLAGHAMERSKÝ, J. 2000: The saproxylic beetles (Coleoptera) and ants (Formicidae) of Central European hardwood floodplain forests. Folia Facultatis Scientiarum Naturalium Universitatis Masarykianae Brunensis, Biologica 103: 1– 205.

SCHLAGHAMERSKÝ J. 2004: Metodika monitoringu fauny saproxylických brouků (Návrh metodiky pro AOPK ČR, nepublikováno). Masarykova univerzita, Brno. 31 pp.

SCHLAGHAMERSKÝ J. 2008: Monitoring saproxylických brouků: od sběru dat po jejich interpretaci. In: Horák, J. (ed.). Brouci vázaní na dřeviny. Sborník referátů. Pardubice : Pardubický kraj a Česká lesnická společnost. pp. 40-44.

SCHMIDL, V. J. & BUSSLER. H. 2004: Ökologische Gilden xylobionter Käfer Deutschlands und ihr Einsatz in der landschaftsökologischen Praxis – ein Bearbeitungsstandard. Naturschutz und Landschaftsplanung 36 (7): 202–218.

SPEIGHT, M. C. D. 1989: Saproxylic Invertebrates and their Conservation, Council of Europe, Nature and Environment Series 42, Strasbourg. 79 pp.

STOKLAND J. N., SIITONEN J., JONSSON B. G. 2012: Biodiversity in dead wood. Cambridge University Press, Cambridge, 509 pp.

ŠEBEK P., BAČE R., BARTOŠ M., BENEŠ J., CHLUMSKÁ Z., DOLEŽAL J., DVORSKÝ M., KOVÁŘ J., MACHAŠ O., MIKATOVÁ B., PERLÍK M., PLÁTEK M., POLÁKOVÁ S., ŠKORPÍK M., STEJSKAL R., SVOBODA M., TRNKA F., VLAŠÍN M., ZAPLETAL M. & ČÍŽEK L. 2015: Does a minimal intervention approach threaten the biodiversity of protected areas? A multi-taxa short-term response to intervention in temperate oak-dominated forests. Forest Ecology Managment 358: 80–89.

ŠEBEK P., VODKA Š., BOGUSCH P., PECH P., TROPEK R., WEISS M., ZIMOVÁ K., ČÍŽEK L., 2016: Open-grown trees as key habitats for arthropods in temperate woodlands: The diversity, composition, and conservation value of associated communities, Forest Ecology and Management, Volume 380, 172-181.

ŠKORPÍK M., KŘIVAN V. & KRAUS Z. 2011: Faunistika krascovitých (Coleoptera: Buprestidae) Znojemska, poznámky k jejich rozšíření, biologii a ochraně. Thayensia, 8: 109–291.

VANDEKERKHOVE K., THOMAES A., CRÈVECOEUR, L., DE KEERSMAEKER L., LEYMAN A., KÖHLER F. 2016: Saproxylic beetles in non-intervention and coppice-with-standards restoration management in Meerdaal forest (Belgium): an exploratory analysis. iForest 9: 536-545.

VÁVRA J. CH. & ŠKORPÍK M. 2013: Dřevomilovití brouci (Coleoptera: Eucnemidae) v Národním parku Podyjí a jeho blízkém okolí, s poznámkami k jejich bionomii. Thayensia, 10: 53–90.

VERA, F. W. M., 2000. Grazing Ecology and Forest History. CABI Publishing, Wallingford, 506 pp.

WERMELINGER, B., FLÜCKIGER, P. F., OBRIST, P. K. & DUELLI P. 2007: Horizontal and vertical distribution of saproxylic beetles (Col., Buprestidae, Cerambycidae, Scolytinae) across sections of forest edges. Journal of Applied Entomology 131: 104-114.

7. PŘÍLOHY

Tabulka A: Seznam druhů brouků, jejich čeledí a počty jedinců odchycených nárazovými pastmi na lokalitách u Hnanic a u Popic v Národním parku Podyjí v průběhu sezón 2015, 2016 a 2017. Řazeno abecedně. Zkratky: H – lokalita u Hnanic, P – lokalita u Popic. Ohrožení dle červeného seznamu (Hejda et al. 2017): kriticky ohrožený (CR), ohrožený (EN), zranitelný (VU), téměř ohrožený (NT) a chybějící informace (DD). Saproxylicita: obligátně (1), fakultativně (2), potenciálně (3) a bez vazby na mrtvé dřevo (4).

2015 2016 2017 Sapro červený druh čeleď xylicita seznam H P H P H P Ernobius abietis Anobiidae 1 - 1 0 0 0 0 0 Gastrallus laevigatus Anobiidae 1 - 0 0 0 0 0 1 Hadrobregmus pertinax Anobiidae 1 - 0 1 1 0 1 0 Hedobia pubescens Anobiidae 1 - 0 0 1 0 0 0 Hemicoelus canaliculatus Anobiidae 1 - 0 1 0 0 0 0 Hemicoelus fulvicornis Anobiidae 1 - 1 1 0 0 1 0 Microbregma emarginatum Anobiidae 1 - 0 0 0 0 1 0 Oligomerus brunneus Anobiidae 1 - 0 1 0 0 0 1 Priobium carpini Anobiidae 1 - 1 0 0 0 0 0 Pseudoptilinus fissicollis Anobiidae 1 - 0 1 0 0 0 0 Ptilinus pectinicornis Anobiidae 1 - 1 1 0 0 0 0 Ptinomorphus imperialis Anobiidae 1 - 0 0 0 0 1 0 Xestobium rufovillosum Anobiidae 1 - 1 8 0 1 0 0 Xyletinus ater Anobiidae 1 - 2 6 3 0 3 0 Xyletinus longitarsis longitarsis Anobiidae 1 - 0 0 2 1 0 0 Xyletinus pectinatus Anobiidae 1 - 0 0 0 0 0 1 Anthribus fasciatus Anthribidae 1 VU 0 0 0 0 0 1 Dissoleucas niveirostris Anthribidae 1 - 1 3 0 1 2 0 Enedreytes sepicola Anthribidae 1 - 5 0 2 0 0 0 Platyrhinus resinosus Anthribidae 1 NT 0 0 0 0 0 1 Platystomos albinus Anthribidae 1 - 1 1 3 0 1 0 Rhaphitropis marchicus Anthribidae 1 - 0 0 0 1 0 1 Tropideres albirostris Anthribidae 1 NT 0 0 3 0 0 1 Attelabus nitens Attelabidae 4 - 0 1 0 0 0 1 Bostrichus capucinus Bostrichidae 1 - 0 0 6 5 0 0 Sinoxylon perforans Bostrichidae 1 - 0 0 36 72 1 5 Xylopertha retusa Bostrichidae 1 - 0 0 3 12 1 2 Bothrideres bipunctatus Bothrideridae 1 EN 0 0 0 1 0 1 Acmaeoderella flavofasciata Buprestidae 1 CR 0 0 0 1 1 1 Agrilus angustulus Buprestidae 1 - 1 3 360 334 31 28 Agrilus biguttatus Buprestidae 1 - 1 1 281 304 42 108 Agrilus graminis Buprestidae 1 - 0 0 16 25 1 4 Agrilus hastulifer Buprestidae 1 EN 0 0 11 36 0 0

Agrilus laticornis Buprestidae 2 - 0 0 6 2 6 1 Agrilus obscuricollis Buprestidae 2 - 0 0 14 34 7 5 Agrilus olivicolor Buprestidae 1 - 0 0 2 0 0 0 Agrilus sulcicollis Buprestidae 2 - 1 3 75 132 2 8 Anthaxia godeti Buprestidae 1 - 0 0 0 0 1 0 Anthaxia helvetica Buprestidae 2 - 0 0 0 0 16 13 Anthaxia morio Buprestidae 1 - 0 0 0 1 1 1 Anthaxia olympica Buprestidae 1 EN 0 0 0 0 0 1 Anthaxia quadripunctata Buprestidae 1 - 0 0 26 30 141 239 Anthaxia salicis Buprestidae 1 EN 0 0 0 1 1 3 Buprestis octogutata Buprestidae 1 EN 0 0 1 0 0 0 Chrysobothris affinis Buprestidae 1 - 0 0 0 3 0 2 Meliboeus fulgidicollis Buprestidae 1 EN 0 0 0 0 0 1 Trachys minuta Buprestidae 4 - 0 0 1 0 3 1 Trachys scrobiculatus Buprestidae 4 VU 0 0 0 0 1 1 Lamprobyrrhulus nitidus Byrrhidae 4 - 0 0 0 0 1 1 Anchomenus dorsalis Carabidae 4 - 0 0 1 0 0 0 Brachinus explodens Carabidae 4 - 0 0 2 0 0 0 Diachromus germanus Carabidae 4 - 0 0 1 1 0 0 Microlestes minutulus Carabidae 4 - 0 0 0 1 0 0 Pseudoophonus rufipes Carabidae 4 - 0 0 5 3 3 5 Aegomorphus clavipes Cerambycidae 1 - 0 0 0 0 0 1 Agapanthia villosoviridescens Cerambycidae 4 - 0 0 0 0 1 0 Anaglyptus mysticus Cerambycidae 1 - 0 1 0 0 0 1 Anastrangalia dubia Cerambycidae 1 - 0 0 0 0 1 0 Anastrangalia sanguinolenta Cerambycidae 1 - 0 0 1 0 0 0 Anisorus quercus Cerambycidae 1 - 0 0 1 0 0 0 Callidium violaceum Cerambycidae 1 - 0 0 0 0 0 1 Cerambyx cerdo Cerambycidae 1 EN 0 0 0 4 0 1 Cerambyx scopoli Cerambycidae 1 - 0 0 5 7 0 4 Clytus arietis Cerambycidae 1 - 0 1 1 2 0 0 Clytus lama Cerambycidae 1 - 0 0 0 1 0 0 Cortodera femorata Cerambycidae 1 - 2 0 0 0 1 0 Cortodera humeralis Cerambycidae 1 - 8 5 6 15 0 5 Grammoptera abdominalis Cerambycidae 1 - 0 0 0 0 0 1 Grammoptera ruficornis Cerambycidae 1 - 0 0 0 0 0 1 Grammoptera ustulata Cerambycidae 1 - 0 0 0 1 0 0 Chlorophorus sartor Cerambycidae 1 - 0 0 1 1 1 1 Chlorophorus varius Cerambycidae 1 - 0 0 3 3 1 0 Leiopus nebulosus Cerambycidae 1 - 1 0 0 0 0 0 Leptura aurulenta Cerambycidae 2 VU 0 2 0 1 0 0 Leptura quadrifasciata Cerambycidae 1 - 0 0 1 0 0 0 Mesosa curculionoides Cerambycidae 1 - 0 0 1 0 2 0 Molorchus minor Cerambycidae 1 - 0 0 0 0 3 2 Pachytodes erraticus Cerambycidae 1 - 0 0 0 0 0 1 Paracorymbia maculicornis Cerambycidae 1 - 1 0 7 1 4 3 Phymatodes testaceus Cerambycidae 1 - 4 1 9 2 0 0 Phytoecia virgula Cerambycidae 4 - 0 0 1 0 0 0

Plagionotus arcuatus Cerambycidae 1 - 0 0 41 76 13 22 Plagionotus detritus Cerambycidae 1 - 0 0 2 5 0 0 Poecilium alni Cerambycidae 1 - 0 0 1 3 0 1 Pogonocherus fasciculatus Cerambycidae 1 - 0 0 0 0 0 0 Pogonocherus hispidus Cerambycidae 1 - 1 0 0 0 1 0 Prionus coriarius Cerambycidae 1 - 0 8 4 5 4 2 Purpuricenus kaehleri Cerambycidae 1 CR 0 0 0 1 1 1 Pyrrhidium sanguineum Cerambycidae 1 - 1 3 83 68 9 9 Rhagium bifasciatum Cerambycidae 1 - 1 1 0 0 0 0 Rhagium inquisitor Cerambycidae 1 - 0 0 0 1 0 1 Rhagium mordax Cerambycidae 1 - 0 0 0 0 4 1 Rhagium sycophanta Cerambycidae 1 NT 0 0 1 1 0 3 Rutpela maculata Cerambycidae 1 - 0 0 2 6 1 4 Spondylis buprestoides Cerambycidae 1 - 0 0 0 0 0 1 Stenostola dubia Cerambycidae 1 - 2 3 0 0 0 0 Stenurella bifasciata Cerambycidae 1 - 0 0 0 0 0 1 Stenurella melanura Cerambycidae 1 - 5 1 2 2 11 5 Stenurella nigra Cerambycidae 1 - 0 0 0 0 1 1 Sticoleptura rubra Cerambycidae 1 - 0 0 3 0 2 0 Stictoleptura scutellata Cerambycidae 1 NT 0 0 0 0 0 1 Strangalia attenuata Cerambycidae 1 - 0 0 1 2 0 0 Xylotrechus antilope Cerambycidae 1 - 0 1 3 15 2 0 Clerus mutillarius Cleridae 1 - 4 7 429 359 14 24 Denops albofasciatus Cleridae 1 - 0 0 1 9 0 0 Korynetes caeruleus Cleridae 4 - 0 0 1 4 0 1 Opilo mollis Cleridae 1 - 0 1 1 0 1 1 Thanasimus formicarius Cleridae 1 - 9 2 2 1 1 0 Tilloidea unifasciata Cleridae 1 - 0 0 1 0 0 0 Trichodes apiarius Cleridae 4 - 0 0 2 5 3 1 Coccinella septempunctata Coccinellidae 4 - 0 0 103 85 62 77 Harmonia axyridis Coccinellidae 4 - 0 0 12 56 41 12 Cucujus cinnaberinus Cucujidae 1 VU 0 0 0 0 1 1 Pediacus depressus Cucujidae 1 VU 0 0 0 1 0 1 Magdalis exarata Curculionidae 1 - 0 0 0 0 1 0 Magdalis rufa Curculionidae 2 - 0 0 0 0 1 0 Pissodes castaneus Curculionidae 2 - 0 0 0 0 1 0 Rhyncolus sculpturatus Curculionidae 1 - 0 3 0 0 0 0 Sibinia variata Curculionidae 4 NT 0 1 0 0 0 0 Stereocorynes truncorum Curculionidae 1 - 0 1 0 0 0 0 Megatoma undata Dermestidae 3 - 4 2 4 3 0 0 Drilus concolor Drilidae 4 - 0 0 1 0 0 0 Adrastus rachifer Elateridae 4 - 0 4 0 6 3 17 Agriotes acuminatus Elateridae 4 - 6 0 16 3 10 0 Agriotes obscurus Elateridae 4 - 0 0 0 0 1 1 Agriotes pilosellus Elateridae 4 - 6 11 13 13 2 15 Agriotes ustulatus Elateridae 4 - 0 0 26 11 0 0 Agrypnus murinus Elateridae 4 - 3 5 5 8 14 28 Ampedus balteatus Elateridae 1 - 4 1 14 0 5 0

Ampedus cinnaberinus Elateridae 1 EN 0 0 1 6 3 12 Ampedus elongatulus Elateridae 1 - 2 6 16 14 10 16 Ampedus nemoralis Elateridae 1 - 2 0 5 1 4 0 Ampedus pomorum Elateridae 1 - 0 5 3 2 5 5 Ampedus rufipennis Elateridae 1 NT 3 8 8 7 5 9 Ampedus sanguineus Elateridae 1 - 4 5 4 1 3 2 Ampedus sinuatus Elateridae 1 NT 4 4 16 12 8 6 Anostirus purpureus Elateridae 1 - 1 0 29 1 44 1 Athous haemorrhoidalis Elateridae 3 - 64 83 36 32 110 73 Athous vittatus Elateridae 4 - 2 1 5 1 5 1 Cardiophorus erichsoni Elateridae 2 - 0 0 12 31 0 12 Cardiophorus nigerrimus Elateridae 2 - 0 0 0 1 0 0 Cardiophorus ruficollis Elateridae 2 - 2 2 44 20 2 1 Cardiophorus vestigialis Elateridae 2 EN 0 2 0 0 0 0 Cidnopus pilosus Elateridae 4 - 0 1 1 0 2 0 Dalopius marginatus Elateridae 2 - 13 4 8 0 7 1 Dicronychus cinereus Elateridae 4 - 0 5 0 4 2 1 Drapetes cinctus Elateridae 1 - 0 0 0 2 0 7 Drasterius bimaculatus Elateridae 4 EN 0 0 2 1 4 6 Hemicrepidius hirtus Elateridae 2 - 0 2 0 0 1 0 Hypoganus inunctus Elateridae 1 NT 1 10 0 1 1 1 Limonius minutus Elateridae 4 - 0 5 0 1 2 3 Limonius poneli Elateridae 4 - 0 2 1 0 1 1 Melanotus castanipes Elateridae 1 - 9 15 0 0 2 7 Melanotus punctolineatus Elateridae 1 - 0 1 0 0 0 1 Nothodes parvulus Elateridae 4 - 202 167 134 129 98 44 Pheletes aeneoniger Elateridae 4 - 0 0 7 2 12 0 Prosternon tesselatum Elateridae 4 - 32 10 33 32 64 72 Sericus brunneus Elateridae 1 - 0 0 0 0 1 0 Sericus sulcipennis Elateridae 1 - 0 0 14 3 7 1 Stenagostus rhombeus Elateridae 1 VU 2 2 2 3 2 2 Endomychus coccineus Endomychidae 1 VU 1 0 1 3 0 0 Mycetina cruciata Endomychidae 1 - 0 3 1 1 2 0 Triplax russica Erotylidae 1 - 0 0 0 0 1 0 Tritoma bipustulata Erotylidae 1 - 0 0 0 0 2 5 Dromaeolus barnabita Eucnemidae 1 VU 2 5 3 1 3 1 Eucnemis capucina Eucnemidae 1 EN 1 1 0 0 0 0 Hylis cariniceps Eucnemidae 1 CR 1 0 0 0 0 0 Hylis olexai Eucnemidae 1 EN 0 0 1 0 0 0 Hylis simonae Eucnemidae 1 CR 12 1 0 0 0 0 Isorhipis marmottani Eucnemidae 1 EN 0 1 0 0 0 0 Melasis buprestoides Eucnemidae 1 - 2 9 2 0 5 0 Microrhagus pygmaeus Eucnemidae 1 VU 0 0 0 1 0 0 Anoplotrupes stercorosus Geotrupidae 4 - 0 2 0 0 0 0 Trypocopris vernalis Geotrupidae 4 - 1 0 2 3 0 8 Atholus corvinus Histeridae 2 - 0 0 1 0 0 0 Atholus duodecimstriatus duodecimstriatus Histeridae 2 - 0 0 0 0 0 1

Eurosoma minor Histeridae 1 - 0 0 0 0 0 8 Eurosomides minor Histeridae 1 - 0 0 0 2 0 0 Hololepta plana Histeridae 1 - 0 1 0 0 0 0 Margarinotus carbonarius Histeridae 2 - 0 0 0 1 0 0 Platysoma compressum Histeridae 1 - 0 0 5 10 1 10 Hispa atra Chrysomelidae 4 - 0 0 1 0 0 0 Chrysomela populi Chrysomelidae 4 - 0 0 0 0 0 1 Oulema gallaeciana Chrysomelidae 4 - 0 0 4 3 7 13 Oulema melanopus Chrysomelidae 4 - 0 0 24 21 30 44 Laemophloeus kraussi Laemophloeidae 1 EN 0 0 0 0 1 0 Laemophloeus monilis Laemophloeidae 1 - 0 0 0 1 0 0 Lampyris noctiluca Lampyridae 4 - 0 0 1 1 7 2 Apocatops nigrita Leiodidae 4 - 0 1 0 0 0 0 Catops grandicollis Leiodidae 3 - 0 1 0 0 0 0 Catops kirbyi Leiodidae 3 - 0 1 0 0 0 0 Catops nigriclavis Leiodidae 3 - 1 0 0 0 0 0 Catops picipes Leiodidae 2 - 1 0 0 0 0 0 Choleva reitteri Leiodidae 3 VU 1 0 0 0 0 0 Nargus anisotomoides Leiodidae 3 - 2 2 0 0 0 0 Nargus velox Leiodidae 3 - 1 0 0 0 0 0 Aesalus scarabaeoides Lucanidae 1 NT 0 1 1 0 0 0 Lucanus cervus Lucanidae 1 VU 0 0 0 0 1 2 Platycerus caraboides Lucanidae 1 - 1 0 15 2 3 2 Dictyoptera aurora Lycidae 1 - 1 0 0 0 0 0 Lygistopterus sanguineus Lycidae 4 - 0 1 0 5 0 0 Hylecoetus dermestoides Lymexilidae 1 - 1 0 0 1 0 0 Lymexylon navale Lymexilidae 1 VU 1 0 0 0 0 0 Anisoxya fuscula Melandryidae 1 NT 1 0 0 0 0 0 Conopalpus testaceus Melandryidae 1 NT 0 1 0 0 0 0 Halomenus binotatus Melandryidae 1 - 0 1 0 0 0 0 Orchesia fasciata Melandryidae 1 - 0 0 2 0 0 0 Orchesia micans Melandryidae 1 - 0 0 0 0 1 1 Orchesia undulata Melandryidae 1 - 5 1 0 0 0 0 Phloiotrya rufipes Melandryidae 1 - 0 2 0 0 0 0 Phloiotrya tenuis Melandryidae 1 VU 0 0 1 0 7 2 Serropalpus barbatus Melandryidae 1 NT 0 0 0 0 1 0 Hoshihananomia perlata Mordellidae 4 - 0 1 0 0 0 0 Glischrochilus quadripunctatus Nitidulidae 3 - 0 0 0 0 5 0 Xantochroa carniolica Oedemeridae 4 - 0 0 0 0 4 0 Platypus cylindrus Platypodinae 1 - 1 1 6 13 3 7 Ptinus calcaratus Ptinidae 1 NT 2 4 5 5 0 0 Ptinus pilosus Ptinidae 1 - 2 6 21 15 7 2 Ptinus rufipes Ptinidae 1 - 0 0 2 5 2 2 Ptinus sexpunctatus Ptinidae 2 - 0 1 0 0 0 0 Ptinus subpillosus Ptinidae 1 - 10 4 21 4 1 1 Pyrochroa coccinea Pyrochroidae 1 - 1 0 0 1 1 2 Ripidius quadriceps Ripiphoridae 4 NT 0 0 0 0 0 2 Lissodema cursor Salpingidae 1 - 0 0 0 1 0 0

Lissodema denticolle Salpingidae 1 - 0 0 0 0 2 0 Salpingus aeneus Salpingidae 1 - 8 16 1 3 6 0 Salpingus planirostris Salpingidae 1 - 126 247 17 18 55 68 Salpingus ruficollis Salpingidae 1 - 30 41 1 0 1 2 Vincenzellus ruficolis Salpingidae 1 - 7 14 1 5 3 0 Aphodius distinctus Scarabaeidae 4 - 0 0 3 2 5 0 Aphodius fasciatus Scarabaeidae 4 - 0 0 0 1 0 0 Aphodius fimetarius Scarabaeidae 4 - 0 0 0 0 0 1 Aphodius granarius Scarabaeidae 4 - 0 0 7 0 1 1 Aphodius luridus Scarabaeidae 4 - 0 0 0 3 0 0 Aphodius prodromus Scarabaeidae 4 - 0 0 6 0 0 0 Aphodius sticticus Scarabaeidae 4 - 0 0 1 0 0 0 Cetonia aurata Scarabaeidae 2 - 1 0 0 6 3 1 Onthophagus coenobita Scarabaeidae 4 - 0 0 1 2 2 3 Onthophagus fracticornis Scarabaeidae 4 - 0 0 5 7 3 5 Onthophagus joannae Scarabaeidae 4 - 0 0 1 4 0 0 Onthophagus ovatus Scarabaeidae 4 - 0 0 1 2 0 2 Onthophagus vacca Scarabaeidae 4 DD 0 0 0 1 0 0 Onthophagus verticicornis Scarabaeidae 4 NT 0 0 9 3 2 4 Oxythyrea funesta Scarabaeidae 4 - 0 0 0 20 3 113 Phyllopertha horticola Scarabaeidae 4 - 0 0 0 0 0 0 Pleurophorus caesus Scarabaeidae 4 NT 0 0 30 29 1 0 Potosia cuprea Scarabaeidae 2 - 0 0 0 1 0 1 Rhizotrogus aestivus Scarabaeidae 3 - 2 2 30 11 7 13 Sisyphus schaefferi Scarabaeidae 4 VU 1 0 0 0 0 0 Valgus hemipterus Scarabaeidae 1 - 0 0 1 23 4 60 Anisandrus dispar Scolytinae 1 - 17 57 14 22 25 16 Dryocoetes himalayensis Scolytinae 1 - 2 3 1 1 0 1 Dryocoetes villosus Scolytinae 1 - 1 4 10 4 0 1 Hylastes angustatus Scolytinae 1 - 0 0 1 0 0 1 Hylastes ater Scolytinae 1 - 0 0 1 0 0 0 Hylastes attenuatus Scolytinae 1 - 7 1 16 1 2 2 Hylastes brunneus Scolytinae 1 - 6 0 0 0 0 0 Hylastes cunicularius Scolytinae 1 - 0 0 1 1 0 0 Hylastes linearis Scolytinae 1 - 0 0 1 3 0 0 Hylesinus fraxini Scolytinae 1 - 0 1 0 0 1 2 Hylurgops palliatus Scolytinae 1 - 1 0 0 0 0 0 Hylurgus ligniperda Scolytinae 1 - 0 0 3 0 1 0 Ips acuminatus Scolytinae 1 - 0 0 0 2 0 1 Ips cembrae Scolytinae 1 - 0 0 1 2 0 1 Ips sixdentatus Scolytinae 1 - 0 0 2 0 0 0 Pityogenes chalcographus Scolytinae 1 - 0 0 9 4 1 1 Pityophthorus carniolicus Scolytinae 1 - 0 0 0 0 0 1 Pityophthorus pubescens Scolytinae 1 - 1 0 0 0 0 0 Pteleobius vittatus Scolytinae 1 - 1 0 0 0 0 1 Scolytus carpini Scolytinae 1 - 0 0 1 1 0 1 Scolytus intricatus Scolytinae 1 - 1 6 45 32 5 9 Scolytus mali Scolytinae 1 - 0 1 0 1 0 0

Scolytus multistriatus Scolytinae 1 - 0 0 1 0 1 0 Taphrorychus bicolor Scolytinae 1 - 0 0 0 0 1 0 Taphrorychus villifrons Scolytinae 1 - 0 5 1 2 0 0 Tomicus minor Scolytinae 1 - 0 0 2 0 0 0 Trypodendron signatum Scolytinae 1 - 0 3 0 0 0 0 Xyleborinus alni Scolytinae 1 - 2 0 0 0 0 0 Xyleborinus attenuatus Scolytinae 1 - 0 0 0 3 0 0 Xyleborinus saxesenii Scolytinae 1 - 21 50 4 10 30 15 Xyleborus cryptographus Scolytinae 1 - 0 1 0 0 0 0 Xyleborus dryographus Scolytinae 1 - 15 29 163 76 52 25 Xyleborus monographus Scolytinae 1 - 13 36 148 75 206 223 Xylosandrus germanus Scolytinae 1 - 81 76 7 3 57 44 Cyrtanaspis phalerata Scraptiidae 1 VU 0 0 0 0 1 0 Dendroxena quadrimaculata Silphidae 4 - 6 10 7 11 15 7 Nicrophorus humator Silphidae 4 - 1 0 0 3 0 1 Uleiota planata Silvanidae 1 - 17 35 0 13 16 18 Scaphidium quadrimaculatum Staphylinidae 1 - 3 1 3 2 1 1 Alphitophagus bifasciatus Tenebrionidae 1 - 0 0 0 3 0 0 Bolitophagus reticulatus Tenebrionidae 1 - 3 3 0 0 0 0 Corticeus unicolor Tenebrionidae 1 NT 0 0 0 1 0 0 Cteniopus sulphureus Tenebrionidae 4 - 0 0 2 3 6 4 Diaperinus boleti Tenebrionidae 1 - 0 0 0 0 3 2 Eledona agaricola Tenebrionidae 1 - 0 0 0 0 1 0 Gonodera luperus Tenebrionidae 1 - 0 0 7 7 23 19 Mycetochara humeralis Tenebrionidae 1 NT 0 5 0 0 0 2 Mycetochara maura Tenebrionidae 1 NT 0 5 3 1 1 0 Mycetophagus quadripustulatus Tenebrionidae 1 - 1 3 0 0 0 0 Nalassus dermestoides Tenebrionidae 1 - 0 0 4 2 0 1 Paraphloeus fasciatus Tenebrionidae 1 - 0 0 0 0 0 4 Paraphloeus linearis Tenebrionidae 1 - 0 0 0 0 1 0 Prionychus ater Tenebrionidae 1 NT 2 2 1 0 2 5 Prionychus melanarius Tenebrionidae 1 VU 0 0 3 8 4 0 Pseudocistela ceramboides Tenebrionidae 1 VU 2 1 0 0 2 2 Stenomax aeneus Tenebrionidae 1 - 0 0 1 0 0 0 Uloma culinaris Tenebrionidae 1 NT 0 0 0 0 2 1 Aulonothroscus brevicollis Throscidae 1 - 0 0 1 11 4 1 Trixagus dermestoides Throscidae 1 - 0 0 0 0 0 2 Trixagus elateroides Throscidae 1 - 0 0 0 0 1 0 Trixagus meybohmi Throscidae 1 - 0 0 3 3 8 3 Trox sabulosus Trogidae 4 - 0 0 1 0 0 1 Tenebroides fuscus Trogossitidae 1 - 0 1 0 0 0 0 CELKEM: 313 47 57 853 1148 2757 2648 1565 1787

Obr. 1: Lokalita u Hnanic v dubnu 2015

Obr. 2: Lokalita u Popic v květnu 2015

Obr. 3: Výběr pasti na lokalitě u Popic v květnu 2015

Obr. 4: Stav lokality u Hnanic po zákroku, 23. 4. 2016, autor snímku J. Schlaghamerský

Obr. 5: Stav lokality u Popic po zákroku, 23. 4. 2016, autor snímku J. Schlaghamerský

Obr. 6: Lokalita u Hnanic, 23. 4. 2017, autor snímku J. Schlaghamerský

Obr. 7: Lokalita u Popic, 23. 4. 2017, autor snímku J. Schlaghamerský

Obr. 8: Část materiálu čeledi Buprestidae z nárazových pastí z roku 2017