experimentos paraconstatar loshechosy fenómenos y estructuró embriónico ybuscóexplicaciones causales,formulóhipótesisydiseñó laevis. EugeniadelPino descubriólas característicasdedesarrollo Gastrotheca riobambaeyotrasespeciescomparándolo conXenopus del conocimientocientíficosobrelabiologíade la ranamarsupial, sus investigaciones realizadas para revelar el procesodeconstrucción de y necesariohacerunanálisisepistemológico lo queespertinente el trabajosistemáticoy bien orientadodemáscuatrodécadas;por biología deldesarrollodelasranasmarsupiales, logradomediante Resume elaporteoriginal delaDra. del Pino alconocimientodela de investigadores extranjeros. enQuito,conlacolaboración de BiologíadelDesarrollolaPontificia Universidad Católicadel Eugenia delPinoecuatoriana el Laboratorioen ysuscolaboradores desarrollo embrionariodelasranasmarsupiales,realizadasporlabióloga El presenteestudiocontieneunasíntesisdelasinvestigacionesdel RESUMEN Outline ofanepistemologicalanalysisconcerningtheinvestigations Esbozo deanálisisepistemológicolasinvestigaciones Universidad CentraldelEcuador, CiudadelaUniversitariaAvAméríca,-Ecuador of EugeniadelPinoaboutanimaldevelopment de EugeniadelPinosobreeldesarrolloanimal [email protected] OSWALDO BÁEZTOBAR en elritmodeldesarrollo embrionariotempranoycambiosenel está acompañadadeadaptaciones delafunciónexcretora,cambios embriones ylabolsamaterna. Seseñalaquelaincubaciónembriónica materna paralaincubacióndelosembrionesy relaciónentrelos materna ysucontrolhormonal.Seexplicalapreparación delabolsa marsupial G. riobambaequeincluyelosmodosdeoogénesis,labolsa epistemológico. Seexplicanlasadaptacionesreproductivas delarana de lainvestigaciónyesbozoanálisis los siguientesaspectos:Inicios comunidad científicanacionaleinternacional.Esteanálisis comprende biología experimentalenelEcuadoryhansidoreconocidos porla Europa. Sus aportes tienen altasignificaciónparaeldesarrollodela e investigadoraenuniversidades de EstadosUnidosAméricay que tuvo la oportunidaddecompletarsu formación comobióloga de unarevisión exhaustiva de laspublicacionesEugeniadelPino, partiendo presente análisishasidoposiblehacerlo bien sustentada.El de lascausasysusefectos,enunalíneainvestigativa consistentey una explicaciónteórica;todoestoenmagníficaconcatenación

DOI: HTTP://DX.DOI.ORG/10.24133/VINCULOSESPE.V3I3.1532 ESSAYS

• VÍNCULOS-ESPE 3,N (2018)VOL. Aceptado: 30-08-2018 Recibido: 26-04-2017 o .3:15-28 ISSN 2631-2751 ONLINE: ISSN 2477-8877 PRINT:

15 V íN CUL OS UNIVER SID A D D E LAS FUERZ A S A R M A D A S ESP E ISSN 2631-2751 ISSN 2477-8877 16 ONLINE: V íN CUL OS PRINT: UNIVER SID A D D E LAS FUERZ A S A R M A D A S ESP E as biologistandinvestigator inuniversitiesoftheUnitedStates the publicationsofEugenia delPino, whocompletedher training The presentanalysiswas possiblethroughanexhaustiverevisionof of thiswasdonewithina consistent andwellsupportedresearchline. and phenomenainordertoformulateatheoretical explanation.All formulated hypothesisandplannedexperimentsto identifythefacts embryonic developmentandsearchedforcausal explations. with Xenopuslaevis. frog Gastrothecariobambaeandotherfrogs incomparison the knowledgeconstructionprocessinstudy ofthemarsupial analysis ofherresearchispertinentandnecessary inordertoreveal for morethanfourdecades.For thisreason,anepistemological results wereachievedbysystematicandwelloriented workconducted knowledge oftheDevelopmentalBiologymarsupialfrogs.Her analysis summarizestheoriginalcontributionofDr. delPino tothe Ecuador inQuito,withthecollaborationofforeignscientists.This of DevelopmentalBiologythePontifical CatholicUniversityof Ecuadorian Biologist,andhercollaboratorsattheLaboratory of marsupialfrogsthatwereperformedbyEugeniadelPino, an This worksummarizesthestudiesaboutembryonicdevelopment ABSTRACT epistemológico. Palabras clave: la trascendenciadesusinvestigaciones. Se explicanlas líneas recientesdetrabajo.Las conclusiones resaltan Las ranasmarsupialestienenretardoenelalargamientodelcuerpo. proceso delagastrulación, con laformación deun disco embriónico. Oswaldo BáezTobar Esbozo deanálisisepistemológico

ranas marsupiales,biologíadeldesarrollo,análisis • Eugenia delPino discoveredthefeaturesof VÍNCULOS-ESPE 3,N (2018)VOL. o .3:15-28 She recognized bythenationalandinternationalscientificcommunities. the developmentofexperimentalbiologyinEcuador, andhavebeen America andEurope.Hercontributionshavehighsignificancefor University, Atlanta,GeorgiayVisitantedelInstitutoCarnegie parala Vassar College, Poughkeepsie, NewYork, Doctora(PhD)porEmory enQuito;MagisterCienciaspor de BiologíaporlaPUCE, Pino esLicenciadaenCienciasdelaEducación conlaEspecialización Quito en1973,quehancontinuadopormásde40años. EugeniaM.del Biológicas delaPontificia Universidad CatólicadelEcuador, PUCE, en estecamporealizóEugeniadelPino enlaEscueladeCiencias marsupiales seiniciaronenelEcuadorconlosprimeros trabajosque Las investigacionessobrelabiología deldesarrollodelasranas INTRODUCCIÓN analysis. Key words: conclusions highlightthesignificanceofherresearch. in marsupialfrogs.Thecurrentresearchlinesaredescribed. with theformationofanembryonicdisk.Bodyelongationisretarded embryonic developmentand changes in theprocessofgastrulation adaptations oftheexcretoryfunction,changesinrateearly is accompaniedbyembryonic incubation reviewed. The pouch are and therelationshipbetweenembryosmaternal control. Thechangesinthematernalpouchforembryonicincubation modes ofoogenesis,andthematernalpouchitshormonal reproductive adaptationsofthemarsupialfrogG. riobambae,the outline oftheepistemological analysis. The revisionincludesthe This analysisincludesthefollowingthemes:Onsetofresearchand

marsupial frogs, developmental biology, epistemological ISSN 2631-2751 ISSN 2477-8877 ONLINE: V íN CUL OS PRINT: UNIVER SID A D D E LAS FUERZ A S A R M A D A S ESP E en universidadesdelpaís ydelexterior. como numerosas presentaciones encursos, congresos y conferencias mundo, entreellas:Nature, DevelopmentyScientificAmerican;así de 80trabajoscientíficos publicadosenrevistascientíficasdetodoel varias especiesderanasdelEcuador. Enesteámbitoseinscribenmás esclarecer losaspectoscelularesymoleculares del desarrollode internacional. Deestaformaabrióunalíneade investigación para que constituyóunanovedadenelámbitocientífico nacionale en ellaencontróimportantesdiferenciasrespecto a estudiar lareproducciónyembriologíaderana marsupial larana fácil obtenciónylaencontróenlosjardinesde la PUCE: traer ejemplaresdeestaespecie,buscóunaespecie ecuatorianade biología del desarrollo de losanfibios;peroanteladificultad para que eslaespeciemodelodelaboratorioparaelestudio desarrollo delaranaacuáticaafricana planeaba continuarsusinvestigacionessobrelabiologíadel profesora-investigadora;como PUCE la de Biológicas Ciencias de A suretornoalpaísen1972,EugeniadelPino seintegróalaEscuela comunidad científicanacionaleinternacional. llevó aalcanzarreconocimientoeimportantesdistincionesdela como científicayeliniciodesucarrerainvestigadoraquele investigación biológica;aellosedebelasolidezdesuformación en ladeterminante ensupreparacióncientíficayentrenamiento e investigacionesenlosEstadosUnidostuvieronunaimportancia la ComisiónFulbright Ecuadoren1990pararealizarsusestudios por elPrograma deBecasparaAmérica Latin (LASPAU) enl967yde Unidos deAmérica.Esprecisodestacarquelasbecasotorgadas Ciencia, Laboratorio deEmbriología,Baltimore,Maryland,Estados Gastrotheca riobambae (Hemiphractidae) Xenopus laevis . G. riobambae Así empezóa X. laevis X. (Pipidae) , lo , ,

marsupiales, particularmente especies de ranas de lafamiliaHemiphractidae,que incluye a las ranas las característicasdelaoogénesis ydesarrolloembrionariodevarias En el laboratorio deBiologíadelDesarrollo de laPUCE se estudiaron de losprocesosdeldesarrolloembrionario. comparativos con de dichosprocesos.Losdiferenciar laidentidadindependiente estudios particular delaranamarsupial la reproducción,oogénesisydesarrolloembrionariodelasranas,en LasPino Eugeniadel investigacionesde seorientaronalestudiode pygmaeus desarrollo delos embriones de que losvariosprocesosdeldesarrollosesolapan duranteelrápido molecular.control el con relacionados aspectos de tiempo tanto En rana embrionario delaranamarsupial es muchomáslentoqueeldela del cuerpodelamadre para laciencia:aldescubrirquelosembrionessonincubadosdentro adaptaciones terrestresdereproducciónerantemastotalmentenuevos la ranamarsupial porque cuandoiniciósusestudios,eldesarrolloembrionariode Eugenia delPino destacaquesus investigaciones se vieronfavorecidas libros especializadosdeloscualesesautoraycoautora. moleculares, quehansidopublicadosenartículoscientíficosy pues ha reveladodiferencias en aspectos morfológicos, citológicosy anfibios anuros,loquetienealtovalorcomparativoconotrasespecies, temas deinvestigacióndirigidosalabiologíadeldesarrollolos la continuidaddesu quehacer científico,el análisis profundo delos Xenopus laevis, ; aspectosdeldesarrollo temprano G. riobambae Gastrotheca riobambae ESSAYS lo cual ha favorecido el espaciamiento en el lo cualhafavorecidoelespaciamiento G. riobambae

Gastrotheca riobambae • VÍNCULOS-ESPE 3,N (2018)VOL. X. laevis, X. G.riobambae ayudan a comprender laidentidad encontró que eldesarrollo encontró porlocual no es posible ydeotrasranascon

de variasespecies . Sus logrosreflejan . y Flectonotus o .3:15-28 ISSN 2631-2751 ONLINE: ISSN 2477-8877 PRINT:

17 V íN CUL OS UNIVER SID A D D E LAS FUERZ A S A R M A D A S ESP E ISSN 2631-2751 ISSN 2477-8877 18 ONLINE: V íN CUL OS PRINT: UNIVER SID A D D E LAS FUERZ A S A R M A D A S ESP E avanzados quesonliberadosenelagua,peromás aún algunas especiesrenacuajos formadas yen ranitas plenamente nacen un procesodeincubaciónenlaespaldamaterna alcabodelcual Hemiphractidae tienelugar en elcuerpodelahembramediante Partió delconocimientodeque eldesarrollodelasranaslafamilia metodología quehabíaadquiridoensuépocade estudios. línea deinvestigaciónsustentadasus conocimientos científicosyla se conocíanadasobresuembriogénesis,porloquedecidióiniciaresa pues ademásdeserfrecuenteenEcuador,temprano, embrionario no el desarrollo para continuarsusinvestigacionessobre modelo excelente Eugenia delPino encontróenlarana Esbozo deanálisisepistemológico EL DESARROLLO DELASRANASMARSUPIALES conocimiento delabiologíadeldesarrolloanfibiosanuros. científico internacional,particularmenteporlascontribucionesal de investigaciónbiológicadelEcuadormásreconocidoenelámbito El mencionadolaboratorioseposicionócomounodeloscentros de losgéneros Engystomops machalilla; las ranasdendrobátidas,enparticulardelaespecie Oswaldo BáezTobar Esbozo deanálisisepistemológico excepcionales enlos anfibios por loque suscitaron varias interrogantes como ranasmarsupiales.Estascaracterísticas son cual selasconoce la incubacióndelos huevos y los embriones, característica por la otras especies de Hemiphractidaeposeenuna bolsa materna para y Flectonotus pygmaeus dos especies de las ranas con nidos deespumadelgénero dos especiesdelasranascon (Leptodactylidae) ydosespeciesdelasranascristal Espadarana • (una rana marsupial venezolana) así como VÍNCULOS-ESPE 3,N (2018)VOL. y Hyalinobatrachium Gastrotheca riobambae (Centrolenidae). o .3:15-28 G. riobambae Epipedobates un

epistemológico con elpropósitodeidentificartemasesencialesdel epistemológico por lomismoresulta pertinente y necesario iniciar un análisis que lainvestigadorafueresolviendoenelcursosus investigaciones; y eltamañonúmerode huevos. Los huevos de la velocidaddeldesarrollo embrionario embriones enlabolsamaterna, de los paralaincubación materno-embriónicas las adaptaciones marsupial Eugenia delPinoque lasprincipales adaptacionesdelarana encontró Gastrotheca riobambae Adaptaciones reproductivasde constan acontinuación. como seapreciaenlasecuenciadelosprocesos investigativos que para losjóvenesinvestigadores que sonunejemplo experimentales, de investigaciones científico eilustraenformanítidaunametodología Eugenia delPinode significativo alconocimiento constituye unaporte Laa continuación. se exponen revisiónintegraldelasinvestigaciones sobre el desarrollodelas ranas marsupiales y cuyos hitos principales explicativo; atributosqueencontróenelcursodelasinvestigaciones de losanfibios anuros, el encadenamientocausal y el alcance desarrollo del la biología particular de y en general los animalesen de los conocimientosfundamentalesdeldesarrolloembriónicotemprano la coherencialógica,amplitud y fundamentación delcontenidosobre hilo conductordelas investigaciones y sus resultados, busca encontrar Laque serealizaatravésdel epistemológica, presenteaproximación tiempo. proceso deinvestigaciónllevadoacaboenformasostenidael 3 mmdediámetro,sonmás grandesqueloshuevos de Gastrotheca riobambae se relacionan con la oogénesis, con se relacionan G. riobambae Xenopus laevis miden ISSN 2631-2751 ONLINE: ISSN 2477-8877 PRINT: V íN CUL OS UNIVER SID A D D E LAS FUERZ A S A R M A D A S ESP E ISSN 2631-2751 ISSN 2477-8877 ONLINE: V íN CUL OS PRINT: UNIVER SID A D D E LAS FUERZ A S A R M A D A S ESP E ambientales. acuático duradetresmesesaunaño,segúnlascondiciones período crecen, realizanlametamorfosis y adquieren la forma de ranitas; el depositados porlamadreencharcaspermanentesotemporalesdonde la bolsamaternarenacuajosde2centímetroslongitudqueson dura aproximadamente4meses,alcabodeloscualesemergen de 87huevos en cadaestaciónreproductiva; laestaciónreproductiva de diámetro.La rana, de lafamiliaHemiphractidaecuyos huevos pueden alcanzar10mm de 1,2mmdiámetro Hembra delarana Gastrotheca riobambae G. riobambae, , peromáspequeñosquelos de otras especies Foto: EugeniadelPino produceeincubaunpromedio conembrionesensubolsadorsal. diferentes paralaformación delosoocitos. particularidades de losprocesos oogenéticos querevelandos modos en principalmente en de lascaracterísticaslaoogénesismultinucleada seestudiaron y en21especies,losoocitosfueronmononucleados. Los detalles de Hemiphractidae:laoogénesis12especies era multinucleada Gastrotheca riobambae. de oogénesisconunúniconúcleo,comoen que enlaranamarsupial encontró durante todoelperíododelaoogénesis.Por delPino elcontrario,E. riobambae La oogénesis es elproceso deformacióndeloocitoenelovario, La oogénesismultinucleadaymononucleada en multinucleada almododeoogénesisconnumerosos núcleoscomo Eugenia delPino y A. AlanHumphries Jr. denominaronoogénesis haploide unavezquesecompletólameiosis. oogénesis, demodoqueelgametofemeninoteníaun único núcleo número denúcleosseredujoaunosoloalculminarelperíodola numerosos núcleosovesículasgerminales.El tempranos contenían rana modelo: laranamarsupial investigadora tratódedeterminarcómoeslaoogénesisensuespecie ranas laoogénesistieneparticularidadesespecíficas,porloque sapos y las diferentesespeciesde óvulo. En se convierteen meiótica, que despuésdeexperimentarunprocesocrecimientoymaduración Gastrotheca riobambae Flectonotus pygmaeus Xenopus laevis contienen un único núcleo, denominado vesícula germinal, un úniconúcleo,denominado contienen Flectonotus pygmaeus y en ESSAYS

la mayoríadevertebrados, los oocitosde Se determinólaoogénesisen33especies , llegandoadeterminaren cadacasolas Gastrothecariobambae y oogénesismononucleadaalmodo

• VÍNCULOS-ESPE 3,N (2018)VOL. Flectonotus pygmaeus ylaoogénesismononucleada Xenopus laevis . Comoenla los oocitos o .3:15-28 G. G. y ISSN 2631-2751 ONLINE: ISSN 2477-8877 PRINT: 19 V íN CUL OS UNIVER SID A D D E LAS FUERZ A S A R M A D A S ESP E ISSN 2631-2751 ISSN 2477-8877 20 ONLINE: V íN CUL OS PRINT: UNIVER SID A D D E LAS FUERZ A S A R M A D A S ESP E que lasespeciespresentan estemododeoogénesis son muy El estudiodelaoogénesis multinucleadasedificultadebidoa Oogénesis mononucleada en compara con dos especieseldesarrolloembrionarioocurreaun ritmolentosise en las sin embargo el procesodeoogénesisesmenosacelerado, En cambioen proceso oogenético,loque se comprueba en La oogénesismultinucleadaestáen relaciónconlamayorrapidezdel que serequierenparasustentareldesarrolloembrionario temprano. núcleos de los oocitos multinucleados proveen los productos génicos reproductiva, odosformasalternativasdecómoelnúcleolos toman lasespeciesparaprepararsus óvulos ycumplirsufunción Enconclusiónlosdosmodosdeoogénesis,sonopcionesque el embriónrealizaráafuturo. la formaciónderibosomas,necesariosparasíntesisproteicaque amplificación delosgenesribosomalesdurantelaoogénesisfacilita grandemente aldelosoocitosmononucleados pygmaeus, cuenta atodoslos2.000omásnúcleoscelularesdeunoocito en comparaciónconlosoocitosde cromosomal delosgenesribosomalesmayores(de18S, 28Sy5.8S) núcleo presentaunnivelbajoyvariabledelaamplificaciónextra- tienen cromosomasplumososynumerososnucléolos.Además,cada nuclear. Losde RNA,la síntesis en activos múltiples son núcleos características denúcleosmeióticosrodeadosporlamembrana Los numerososnúcleosdelosoocitos Oswaldo BáezTobar Esbozo deanálisisepistemológico elniveldeamplificación los genes ribosomales supera Xenopus laevis. G. riobambae, • VÍNCULOS-ESPE 3,N (2018)VOL. querealizaoogénesismononucleada, Gastrotheca riobambae Xenopus laevis F. pygmaeus Flectonotus pygmaeus . Sisetomaen o .3:15-28 X. laevis. X. tienenlas La La .F. . Gastrotheca riobambae Pino seconcentróenelanálisisdelosoocitosmononucleados difíciles deencontrarenlanaturaleza.Por talmotivo, Eugeniadel los rRNAparaensamblar sus ribosomas. de síntesis proteica debido aque no requierenprimeramentesintetizar laevis una estrategiamolecular que aceleraeldesarrolloembrionariode temprano. La acumulaciónderibosomas durantelaoogénesises proteica delos embriones hastaalcanzar el estadíoderenacuajo la síntesis ribosomas quesesintetizandurantelaoogénesisabastecen magnitud deestaestrategiamolecularserevelaen el hechodequelos ensamblaje delgran número deribosomas durante la oogénesis. La cantidades equivalentesdelosvariostiposrRNA quepermitiránel muchísimas copiasdelos5SrRNA en elgenomahaploidepermitelasíntesisde de losgenestipooocito segundo lugar la presenciadeun inmenso númerodecopiasmúltiples que sirven debaseparalasíntesislosrRNA de28S, 18Sy5.8S, yen genes ribosomalesmayoresproveenumerosascopiasdeestos primer lugar,diferentes. En delos la amplificación extra-cromosomal de ribosomasdurantelaoogénesis copia delrRNAde5S. Para laacumulación deinmensascantidades una copiadecadaunolosrRNAmayores28S,y una 18Sy5.8S Cabe señalarqueparaelensamblajedelosribosomasserequiere las célulassomáticasdelcuerpooenlosoocitos,respectivamente. Estos genesseexpresanexclusivamenteen del genedetipooocito. copias gen de5SRNAribosomal(rRNA)tiposomáticoy24.000 El genomade mononucleados de multinucleados de los oocitos , porquelascélulasembrionarias puedenacelerarsusprocesos X. laevis, X. Xenopus laevis. contieneaproximadamente400copiasdel para determinar similitudes y diferencias con Flectonotus pygmaeus Flectonotus . De estamaneraseaseguralas X. laevis X. hay dosestrategias y con los oocitos ycon X. X. ISSN 2631-2751 ONLINE: ISSN 2477-8877 PRINT: V íN CUL OS UNIVER SID A D D E LAS FUERZ A S A R M A D A S ESP E ISSN 2631-2751 ISSN 2477-8877 ONLINE: V íN CUL OS PRINT: UNIVER SID A D D E LAS FUERZ A S A R M A D A S ESP E en comparacióncon1,2 mm dediámetroen final deloocito,queesmayor en los oocitosde otros orgánulosyproteínas nuclearesconsimilitudalaspresentesen vesícula germinal seobservan cromosomas plumosos, nucléolos y mononucleados durantetodalaoogénesis.Ensu úniconúcleoo Eugenia delPinoque losoocitosde encontró ambientales apropiadas. que debepermitireldesovetanprontosetengan lascondiciones encuentran oocitosdetodoslostamañosenelovario, unaestrategia similitud con los mamíferos. En cambio enelovario de en preparaciónparaelsiguienteprocesoreproductivo; loquetendría del nacimientodelosrenacuajos,unnuevo grupo deoocitoscrece pero después del ovarionocrecenolohacenlentamente, oocitos en labolsamaterna,puesduranteincubaciónembrionarialos reproductiva. Estoestáasociadoconlaincubacióndelosembriones un sologrupodeoocitosalcanzasutamañofinalencadaestación La oogénesisde del genedetiposomático. haploide sehareportadoausenciadegenestipooocitoy400copias organismo encuyogenoma se asemejanalasituacióndelratón, números bajos,porloquenofue posible detectarlos. Estosresultados Es posiblequelosgenesdetipooocitoseencuentrenrepetidosen de haploide, similaralgendetiposomático copias deunasolaespeciegenes5SrRNAenelgenoma 500 genes ribosomalesde5SrRNA delPino secuencióyanalizólos E. Debido alinteréscomparativo, G. riobambae X. laevis X. , nosedetectarongenesde5SrRNAtipooocito G. riobambae . La diferenciamássignificativa eseltamaño G. riobambae essíncrona,loquesignifica G. riobambae. X. laevis. X. Xenopus laevis. , con3mmdediámetro G. riobambae Se encontraron En elgenoma X. laevis X. son , se . Debido aquelosembrionesdelasranaslafamiliaHemiphractidae La formacióndelabolsamaternaenlasranasmarsupiales especies delgénero glándulas mucosas.Unaestructurasimilarsehaobservadoenotras la bolsamaternacarecedeglándulasvenenoperoconserva adulta de hembrade piel la a comparable histológica estructura una con dorsal formación derivadadelapiel:similaraun plegamiento de lapiel de lacloacaen bolsa maternaseabreenlaparteposteriordeldorso,porencima materna llegaaserunaestructurapermanentedelashembras.La más especializadascomo cambios importantesenlosembriones.Enefecto,lasespecies modificaciones enlamorfologíayfisiologíademadre,asícomo delPino encontróse desarrollanenlaespaldamaterna,E. igual que durante la incubación de los embriones, para abrirse en el abrirse en para los embriones, de igual quedurantelaincubación la bolsasecierra al los ovarios crecidos, tiene la hembra cuando pequeños ylahembrano estáenlafase de reproducción;encambio cuando losovariosson está abierta los bordesseparados,es decir la rana.La abertura de labolsamaterna los renacuajos,labolsaadquierecaracterísticassimilares alapielde 87 embrionesqueuna hembra incuba en promedio.Una vez expulsados compartimientos individualesparacadaunodelos aproximadamente espalda delahembra,lasparedesseadelgazanyvascularizan, forman G. riobambae de labolsamarsupial durante laincubaciónembrionaria.La bolsade histológico cambio los hechosmásinteresantesconstituyeel Uno de renacuajos comohastaranasjuveniles. G. riobambae seagranda,ocupaeldorsoylasparteslateralesde la Gastrotheca riobambae. ESSAYS Gastrotheca cuandonoalojaembriones.Sinembargo, Flectonotus

• VÍNCULOS-ESPE 3,N (2018)VOL. queincubanhastaelestadiode y La bolsamaternaesuna G. riobambae Gastrotheca labolsa mantiene o .3:15-28 ISSN 2631-2751 ONLINE: ISSN 2477-8877 PRINT: 21 V íN CUL OS UNIVER SID A D D E LAS FUERZ A S A R M A D A S ESP E ISSN 2631-2751 ISSN 2477-8877 22 ONLINE: V íN CUL OS PRINT: UNIVER SID A D D E LAS FUERZ A S A R M A D A S ESP E administración delagonadotropina coriónicadeorigenhumanoyse inducir ovulación enla rana marsupial Eugenia delPino ysus colaboradores analizaronlaposibilidadde materna paralaincubacióndelosembriones de labolsa Ovulación, maduracióndelosoocitosypreparación evolución convergente. secretar laprogesterona;sifueseasíestaríamosfrente aunhechode similar alcuerpolúteodelashembrasmamíferos, cuyafunciónes embrionaria; perosedesconocesilosfolículos tienen unafunción mantienen enelovarioduranteprimertercio delaincubación folículos post ovulatorios grandes luegodelaovulación,estosse al controlhormonaldelareproducción.Sehanobservado,además, representa uncasodeevoluciónparalelaconlosmamíferosrespecto la incubación delos embriones en labolsa de laranamarsupial, y similar aesta-,controla preñez delosmamíferos,ounahormona revelaron quelaprogesterna-eshormonaregula inertes quefueroninsertadasenlabolsamaterna.Estosexperimentos materna ylaformacióndecámarasembrionariasalrededoresferas intraperitoneal deprogesteronaprodujoelcerramientolabolsa la administración de otrosautores.Además, de acuerdoaltrabajo de labolsa puede ser gatillada porlahormona femenina estradiol-17 bolsa maternatienencontroldehormonasreproductivas.La formación Eugenia delPino concluyóqueenlashembrasde El controldelafisiologíabolsamaterna las ranasmarsupialescumpleunafuncióncoordinada. momento delnacimientode los renacuajos. Así, labolsamaternaen Oswaldo BáezTobar Esbozo deanálisisepistemológico • VÍNCULOS-ESPE 3,N (2018)VOL. G. riobambae G. riobambae o .3:15-28 mediantela la β , Xenopus laevis en como de óvulosmediantelaadministraciónestahormona, determinó queciertamentesepuedeinducir la maduracióny liberación especies delafamiliaHemiphractidae. En estructural yfisiológicaentre cadaembriónylabolsamaternaen Sus investigacioneshan logrado demostrarqueexisteunarelación Relación entrelosembrionesyla bolsamaterna función reproductivafueradelagua. reproductivos, quesepuedeexplicarenlanecesidad decumplirla pone enevidenciaunparalelismoconlosmamíferos enlosprocesos progesterona en cambio queestágatilladoporla meiosis IalametafasedeII, la profasede al avancede a huevosedebe oocito cambio de El riobambae coriónica esunadelascaracterísticasimportantes los investigadoresmediantelaadministracióndegonadotropina incubación de los embriones en ranamarsupial incubación delosembriones ovocitos, comoenloscambioslabolsamaterna asociadosconla o unahormonasimilartieneefectotantoenlamaduración delos cual seconcluyequelaprogesterona Con lo la bolsamaterna. en formación decámaras embrionarias vascularizadas para cada embrión ovocitos, elcerramientodelaabertura de labolsa marsupial y la reproductivas de labolsamarsupial: gatilla lamaduracióndelos de lascondiciones interviene enlapreparaciónymantenimiento de modo similar, laprogesteronagatillamaduracióndelosoocitos oocitos G. riobambae. . Las investigacionessiguientespermitierondeterminarquede comomodelosexperimentales. . La posibilidaddeinducirlaovulaciónavoluntad X. laevis X. Además, laprogesteronaounahormonasimilar y que se conoce como maduración delos como y queseconoce G. riobambae G. riobambae X. laevis X. seforma . Locual y G. G. ISSN 2631-2751 ONLINE: ISSN 2477-8877 PRINT: V íN CUL OS UNIVER SID A D D E LAS FUERZ A S A R M A D A S ESP E ISSN 2631-2751 ISSN 2477-8877 ONLINE: V íN CUL OS PRINT: UNIVER SID A D D E LAS FUERZ A S A R M A D A S ESP E urea oácidoúrico,por locualselesdenominaamonotélicos, compuestos deamoníaco, de losanimales,estosla eliminancomo Siendo laexcrecióndenitrógeno unodelosrequisitossupervivencia Adaptaciones delafunciónexcretora dealgunosmamíferos. placenta epitelio-corial a la comparable anatómica la madrequerepresentaunarelación anatómica delas branquias acampanadasconlabolsamaternade relación yporlaestrecha branquias acampanadasdelosembriones similar -,peroademásyenformaparalelaporla presenciadelas provocados porlahormonadepreñez-progesterona ouna posibles debidoaloscambiosintegumentariosde labolsamaterna durante loscuatromesesdeincubación.Tales intercambiosson vellosidades; a través de estas ocurre el intercambiodesubstancias que labolsamaternacomolasbranquiasacampanadastienen de lasbranquiasacampanadasquefavorecenlarelación,puesto son lasfinasmembranas pero materna; la bolsa los embrionescon de Posiblementela gelatinadelhuevocumpleunafunciónenasociación gelatina querecubrenacadaembrión. presencia delaenvolturafecundaciónyunadelgadacapa acampanadas delosembrionesseencuentranseparadasporla – embrionarios;sin embargo labolsa materna y las branquias microvellosidades quefavorecenlosintercambiosmaterno y tienen embrionarias delabolsamaternatienenabundantevascularización Tantoy lamadre. las branquiasacampanadascomocámaras con locualse establece unacomunicación íntimaentreelembrión totalmente alembriónduranteeldesarrolloenlabolsa marsupial un pardebranquias acampanadas vascularizadas querecubren la eliminación de urea, que al no ser tóxica se eliminaconmenos la eliminacióndeurea,quealnosertóxica así no venenoso, a sucarácter requiere abundanteaguadebido ureotélicos yuricotélicos,respectivamente.La excrecióndeamoníaco Por ejemplo, losembrionesdelarana en elinteriordelabolsamaterna ocurreaunritmosumamentelento. El desarrolloembrionariode laranamarsupial El ritmodeldesarrolloembrionariotemprano el puntodevistafilogenético. o losmamíferos,gruposdevertebradosquesehallan distantesdesde coneldesarrollodelosreptiles,lasaves marsupiales –anfibios anuros- encontrado característicasqueseasemejaneldesarrollo delasranas en lascualessehan blástula, gástrula,néurula,etapas la como ha permitidoestudiarlasetapasdeldesarrolloembrionario temprano rana marsupial preparó unmedioconureaparacultivar luego deensayosfallidosmedioscultivoparaembriones,se Este descubrimientotuvounimportanteefectoprácticoenellaboratorio, la acumulacióndeaguaencápsulacadaembrión. cada embrióndelabolsamaternaactúacomoosmolíticoayudandoa de aguadebidoaquelaureaacumuladaenelfluidocápsula la excrecióndeurea,condiciónqueademásfavorece la conservación período deincubaciónenlabolsamaterna;esdecirevolucionóhacia de de urea.Seinterpretaqueelurotelismolosembriones la excreción líquido, queesposiblecon mínima pérdidade con eliminar nitrógeno para fisiológico deagua,porloquesufisiologíahaevolucionado agua. Los embrionesde G. riobambae G.riobambae esuna adaptación alestrés de aguaduranteel ESSAYS G. riobambae

• . El cultivo El . VÍNCULOS-ESPE 3,N (2018)VOL. soportanunestadodeestrés Xenopus laevis in vitro in in vitro Gastrotheca riobambae embrionesdela de los embriones de requieren14 o .3:15-28

ISSN 2631-2751 ONLINE: ISSN 2477-8877 PRINT: 23 V íN CUL OS UNIVER SID A D D E LAS FUERZ A S A R M A D A S ESP E ISSN 2631-2751 ISSN 2477-8877 24 ONLINE: V íN CUL OS PRINT: UNIVER SID A D D E LAS FUERZ A S A R M A D A S ESP E de la gastrulación. Sin embargo, se encontró similitud entre el grancollar similitud entre se encontró la gastrulación.Sinembargo, de como resultado especies queformen undiscoembriónico encontrado Leptodactylidae encomparacióncon Terrarana: Eleutherodactylidae,Dendrobatidae,Centrolenidae y Se hainvestigadoelmododegastrulaciónenranas delasfamilias del huevoesparcialomeroblásticoenlasaves. gran masadeyemaquenoestádivididaencélulas, yaqueelclivaje un pequeñodiscosuperficialdecélulasqueseencuentran sobrela como ocurreenlasaves.Elcuerpodelembrión pollosederivade cuerpo delembriónsedesarrollará a partir de estediscoembrionario embriónico decélulaspequeñasalrededordelblastoporo cerrado.El circumblastoporal. Enlasuperficie del embriónse encontróundisco se acumularonalrededordelblastoporoformandoungrancollar gastrulación serevelóquelas células queingresaron porelblastoporo diferencias significativas,puesalconcluirla se encontraron embargo yema durantelagastrulación.Sin de unampliotapón alrededor un blastoporo formación de y la blastoporo dorsal del labio del anfibio –anuroconun clivaje totalu holoblástico, conlaformación Los embrionesde La gastrulaciónyeldiscoembriónico de desarrolloembrionariolento. que lasranasmarsupialestenganunritmo bolsa maternahapermitido similar,modo y de lentamente, la en madre que brindala la protección dan protecciónparentalasusembriones.Los mamíferossedesarrollan desarrollo embrionariolentosolamenteocurreenlosorganismosque En cambioen horas desde lafecundaciónhastaculminar el procesodegastrulación. Oswaldo BáezTobar Esbozo deanálisisepistemológico G. riobambae G. riobambae • VÍNCULOS-ESPE 3,N (2018)VOL. enmismoprocesorequiere 14 días. El tienenuncarácternetamentede Xenopus laevis (Pipidae) ynosehan o .3:15-28 ranas dendrobátidas.Sinembargo,losdendrobátidosnoformanun circumblastoporal de de Se concluyóqueeldiscoembrionariodelosembriones disco embriónico. circumblastoporal delagástrula se desarrollan rápidamente en el agua tienen acoplados los procesos de se desarrollanrápidamente enelaguatienenacopladoslosprocesosde del desarrolloembrionario. Así,especiescomo de acuerdoalaestrategia reproductiva decadaespecieyasuvelocidad alargamiento delcuerpopuede onoestaracopladoalagastrulación del cuerpoestádisociadodelagastrulaciónen germinales delectodermo,mesodermo y endodermo. El alargamiento el plandelcuerpodelosvertebradosconlaformación delascapas embrión pormediodelosmovimientosmorfogenéticos queestablecen fundamental delagastrulacióneselingresocélulas alinteriordel la familiaDendrobatidae.Estosdescubrimientosrevelan queelaspecto en laranadendrobátida concluir lagastrulaciónenranamarsupial han determinadoqueelalargamientodelcuerpose iniciadespuésde del gen denominado deextensiónconvergentedorsalgatilladoporlaexpresión cuerpo seiniciaenlagástrulamedia los renacuajosodeladultodevertebrados.Elalargamiento el pasodelaformaesféricadelhuevohaciaalargada Uno deloscambiosfundamentaleseneldesarrolloembrionarioes Gastrotheca riobambae El retardoenelalargamientodelcuerpode desarrollo delasaves. ha permitidoeldesarrollo a partir de huevos grandes comparable al G.riobambae brachyury . De modo sorprendente E. delPino ysuscolaboradores . DemodosorprendenteE. representa un modo paralelo de evolución que de paralelo representaunmodo Gastrotheca riobambae Epipedobates machalilla Epipedobates machalilla Xenopus laevis G. riobambae, con elprominentecollar X. laevis, X. y en otras especies de yenotrasespeciesde G. riobambae. por el proceso porelproceso cuyos huevos cuyos huevos así como asícomo y deotras El El

ISSN 2631-2751 ONLINE: ISSN 2477-8877 PRINT: V íN CUL OS UNIVER SID A D D E LAS FUERZ A S A R M A D A S ESP E ISSN 2631-2751 ISSN 2477-8877 ONLINE: V íN CUL OS PRINT: UNIVER SID A D D E LAS FUERZ A S A R M A D A S ESP E al desarrolloacuático, porque tienencuidadoparentalenbolsa presiones asociadas que especiesnotienen gastrulación, entanto de laconvergenciayextensióndorsales conla ocurre solapamiento desarrollo másrápidosy el cuerposealargatempranamenteporque con eldesarrolloacuáticotienenhuevos pequeños, procesos de Las especiesqueestánsujetasa presionesambientalesasociadas cuerpo, formacióndelanotocorda. asincronía de los eventos embriológicos: gastrulación, elongación del grandes; la oogénesis multinucleada o mononucleada;la sincronía y tiempos diferentes.Estoexplicaeltamañodeloshuevos: pequeñoso evolucionado diferentesestructurasyprocesosque transcurrenen han Según lascircunstanciasparticularesdedesarrollo embriónico sobre odentrodelcuerpodelosprogenitoresyenelmedioambiente. en otrasocurremetamorfosis ranita, pero una pequeña huevo emerge es retardado.Enciertasfamilias el desarrolloesdirecto,decirdel de losanfibiosanuros:enunasespeciesesrápidoyotras Existe variacióneneltiempoymododelosprocesosdesarrollo Tiempo, mododeldesarrolloyelblastoporo filogenéticas delasespeciesranas. está relacionadoconlaestrategiareproductivaynolasrelaciones decir elacoplamientodelagastrulaciónconalargamientodelcuerpo embriones tienenprotecciónparentalysedesarrollanlentamente.Es realizan lagastrulaciónyaquelos tiempo que cuerpo almismo el que sedesarrollanennidosterrestres,notienenlapresióndealargar cambio, laranamarsupial requiere larápidaformacióndelrenacuajoqueesalargado.En gastrulación yalargamientodelcuerpo,puessuestrategiareproductiva G. riobambae o las ranas dendróbatidas, olasranasdendróbatidas, hay solapamiento del alargamiento del cuerpo con la gastrulación del cuerpocon alargamiento del hay solapamiento terrestres delasranasdendrobátidas, ocurre en marsupial como asimetría izquierda – derecha de algunos órganos del cuerpo ocurre asimetría izquierda–derecha dealgunosórganosdelcuerpoocurre que seencuentralocalizado haciala izquierda. La determinación de la En el cuerpode los vertebrados existen órganos únicos,como el corazón Determinación delaasimetríaizquierda–derecha G. riobambae terrestres ylaevolucióndeldiscoembrionarioenel caso de la rana marsupial grandes con grandes reservas deyema en las ranascon adaptaciones durante laevolucióndelasranasyhafacilitado dehuevos y modosdegastrulación.La formación delblastoporosehamantenido universal delagástrulalosanurosconhuevos diferentestamaños en lazonamarginalhanpermitidoqueelblastoporosea unacaracterística pequeñas para mantenercélulas propusieron quelaspresionesevolutivas y portalmotivodebenserpequeñas.EugeniadelPino yAlexandraVargas deben ingresaralinteriordelagástrulaparaformarelcuerpodelembrión del tamañohuevoomododegastrulación.Las célulasmarginales zona marginal,fueronpequeñasentodaslasespeciesindependientemente vegetales comodelasanimales.Encambio,célulasecuatoriales,ola y eltamañodelascélulaslagástrulatemprana,tanto mm dediámetro.Encontróunarelacióndirectaentreel tamaño delhuevo de lagástrulatempranaendiezespeciesranasconhuevos1,1a3,5 Recientemente labiólogaAlexandraVargas analizóeltamañodelascélulas simultaneidad enloseventosdeldesarrollo. “apuro” paraqueocurran,porlotantoseseparanynoaprecia y losprocesosdedesarrolloembriónicosonlentos,porquenohay . ESSAYS Gastrotheca riobambae,

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los huevossongrandes,no oenlosnidos

o .3:15-28

ISSN 2631-2751 ONLINE: ISSN 2477-8877 PRINT: 25 V íN CUL OS UNIVER SID A D D E LAS FUERZ A S A R M A D A S ESP E ISSN 2631-2751 ISSN 2477-8877 26 ONLINE: V íN CUL OS PRINT: UNIVER SID A D D E LAS FUERZ A S A R M A D A S ESP E se enmarcan enelámbitodelagenética molecularconelpropósito En losúltimosañoslasinvestigaciones delabiologíadeldesarrollo Líneas recientesenlainvestigación alargamiento delcuerpoentrelasdiferentesranas analizadas. entre lasranas,apesarde diferencias encontradas eneliniciodel de laasimetríaizquierda–derecha debesersimilar establecimiento cinco familias diferentes sugiere que el mecanismoutilizadopara el a presencia deciliosenelGRPlanéurularanas pertenecientes (Dendrobatidae) y de lagastrulaciónyalargamientodelcuerpo, (Leptodactylidae) ydosdeellascon separaciónentrelosmovimientos Ceratophrys stoltzmanni la gastrulaciónyalargamientodelcuerpo: ciliado encuatroespeciesderanas,tresellasconsolapamiento la gastrulación.Los experimentosdemostraronlapresenciadelGRP del cuerpohastadespuésde las ranasqueretardanelalargamiento Era deinterésdeterminarsiexistíaelGRPciliadoenlasnéurulas asimetría izquierda–derechadelaposiciónlosórganos. genes quedeterminanlaposiciónasimétricadelosórganos,esdecir, la de fluidohaciaelladoizquierdoyestemovimientogatillalaexpresión los ciliosdelGRPendireccióndelasagujasrelojresultaunflujo gastrocele (GRP, porsusiglaseninglés).Elmovimientocoordinadode estaáreaes laplacadetechodel superficial concélulasmono-ciliadas, presenta unáreadeformaaproximadamentetriangularmesodermo Xenopus laevis. asimetría izquierda–derechahasidoampliamenteestudiadoenlarana vertebrados, aexcepcióndelpollo.Elmecanismodedeterminaciónla inmediatamente despuésdelagastrulación,ennéurulatodoslos Oswaldo BáezTobar Esbozo deanálisisepistemológico El techodelintestinoprimitivodelanéurula Gastrotheca riobambae • VÍNCULOS-ESPE 3,N (2018)VOL. (Ceratophrydae) y Xenopus laevis Epipedobates machalilla (Hemiphractidae). La Engystomops randi o .3:15-28 (Pipidae), X. laevis laevis X. seguida por E. delPino hasidoladedeterminarpresencia seguida porE. gastrulación, organizacióncorporal,lamodularidad.La estrategia de determinarlafunción específica de varios genes claveenla acuática como marcadoresdelendodermo Los genes obtenidos delaexpresiónBrachyury. tronco (notocorda).Estosresultados están deacuerdoalos resultados de Lim1permitióidentificar retardo enlaexpresióndelmesodermo rana dendrobátida se expresaenlaranamarsupial proteína Brachyury en eliniciodelalargamientodelanotocordaporexpresión Así selogróidentificaralmesodermoprospectivoydetectardiferencias conanticuerposespecíficos. inmuno-detección proteínas deimportanciaeneldesarrollotempranomediantela y nidosdeespuma machalilla (Hemiphractidae), larana connidosterrestres Eleutherodatylidae), la rana marsupial como laranadedesarrollodirecto especificación delendodermosonconservadasen ranastandiversas estudio comparativoindicóquelasestrategiasparala tamaños. El molecularmente elendodermoderanasconhuevos de diferentes se expresanenelendodermode de en losembriones organizador Speman-Mangold conocida tambiéncomoLhx1)que está implicada enlaformaciónde de gastrulación.La expresióndelaproteínaLIMhomeobox1(Lim1, Xenopus laevis vegt (Dendrobatidae), lasranas conreproducciónacuática y mix1

Epipedobates machalilla. lo que a su vez ayudó a caracterizar los modos Engystomops randi codificanparafactoresdetranscripciónque (Pipidae). Eleutherodactylus coqui Gastrotheca riobambae Xenopus laevis . Eradeinteréscaracterizar (Leptodactylidae) ylarana Gastrotheca riobambae El análisis comparativo X. laevis X. y se consideran Epipedobates (Terrarana: también yenla ISSN 2631-2751 ONLINE: ISSN 2477-8877 PRINT: V íN CUL OS UNIVER SID A D D E LAS FUERZ A S A R M A D A S ESP E ISSN 2631-2751 ISSN 2477-8877 ONLINE: V íN CUL OS PRINT: UNIVER SID A D D E LAS FUERZ A S A R M A D A S ESP E marsupiales ydeotrasespecies deanfibiosanuros. cual llegaadescubrir y explicar labiología deldesarrollodelasranas mediante el de labaseteóricayundepuradoprocesometodológico excelente modelodetrabajoinvestigativo,puescombina eldominio ecuatorianos yextranjerosdurantecuatrodécadas constituyenun desarrollo queharealizadoEugeniadelPino y sus colaboradores El análisis epistemológico delas investigaciones de labiologíadel diferentesmodos dehacerunarana”.Eugenia delPino que“hay concluir a permiten Estas comprobaciones en elumbralagua-tierra. de losanfibiosanuros,yensucondiciónvertebrados quesehallan a lasdemandasdemodelosnuevos de desarrolloenlaevolución de estaconelembrión,así como lafunción excretora sonrespuestas de labolsaparaincubación,relación fisiológico, lapreparación En lasranasmarsupialeslaformacióndebolsamaterna,elcontrol CONCLUSIÓN biología actual. de la desarrollo comparadadevertebradosqueeselnuevocampo del En estalíneaavanzalainvestigacióndebiología en elpollo. la filogeniayseexpresatantodelasranascomoenelpezcebra expresión eneldesarrollo.Estegeneesaltamenteconservado en Unidos, estudióelgen Richard ElinsondelaUniversidadDuquesne,Pittsburg, Estados como elprofesorinvestigadorÓscarPérez,queencolaboracióncon Es precisodestacarlascontribucionesdejóvenesinvestigadores Gastrotheca riobambae vegt en y Epipedobates machalilla Xenopus laevis ; secuencióelgen yanalizósu vegt

la PUCE, a la relación con investigadores de alto nivel científico alto con investigadoresde la relación a la PUCE, investigación, alalibertaddecátedrayelapoyoinstitucional de una línea a lacontinuidaden obedece alcanzado éxito El lo cualcumploconexpresarle miagradecimiento. del desarrollo,por que sesustentaenlabiología molecularygenética a losavancesmásrecientesdeembriogénesis temprana lo referente otros que me facilitara la autora; fue complementado porEugeniaen publicados porEugeniadelPino, queconservo en mibibliotecay y otrasespeciesdeanurosserealizósobrelabase delostrabajos El presenteensayosobrelasinvestigacionesen ranasmarsupiales AGRADECIMIENTOS en esteanálisis. de labiologíadeldesarrollolosanfibiosanuros queseofrece los hechos,nosolodescribirlos.Estosereflejaenlasinvestigaciones relaciones queexistenentreellos”.La buenacienciabusca explicar conocimiento ordenadodelosfenómenosnaturalesylas expresión delfilósofodelacienciaDampier:“La cienciaesel Al finalizaresteapasionantediscernimientocaberecordarla por labiologíaevolutivaenpresentedécada. fenómenos evolutivos; estos aspectosestánsiendoabordados porque estosimponenlimitacionesydireccionamientosalos a losfenómenosontogenéticos, que demandanmayoratención desarrollo devertebrados,tanimportanteenlos tiempos actuales construir un ejeorientadordelas investigaciones de labiologíadel trascendente enlascienciasbiológicas,alavezquelogró de otrospaíses;contodoelloplasmóenuntrabajocientífico ESSAYS

• VÍNCULOS-ESPE 3,N (2018)VOL. o .3:15-28 ISSN 2631-2751 ONLINE: ISSN 2477-8877 PRINT: 27 V íN CUL OS UNIVER SID A D D E LAS FUERZ A S A R M A D A S ESP E ISSN 2631-2751 ISSN 2477-8877 28 ONLINE: V íN CUL OS PRINT: UNIVER SID A D D E LAS FUERZ A S A R M A D A S ESP E Vargas A, del Pino EM. 2017.Analysis of cellsizeinthegastrula of Sudou N, Garcés-Vásconez A,López-Latorre MA,Taira M,delPino Sáenz-Ponce N, SantillanaOrtizJD, delPinoThe gastrocoel EM.2012. Elinson RP, delPinoDevelopmental diversity EM.2012. of amphibians. del Pino EM,Venegas-Ferrín A,Montenegro-Larrea M,Romero-Carvajal del Pinoy desarrolloembrionariodelasranas Biología EM.2013. del Pino EM.1989.MarsupialFrogs. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Oswaldo BáezTobar Esbozo deanálisisepistemológico Evolution of Experimental Zoology Part B:Molecularand Developmental a conservedpatternofsmall cellsinthemarginalzone. frog speciesrevealsacorrelationofeggwithcell sizes, and ten United StatesofAmerica frogs. and dorsalspecificationin and conservedendoderm vegt mRNA, Transcription2016. EM. factorsMix1andVegT, relocalization of S66. roof plateinembryosofdifferentfrogs. WIREs DevelopmentalBiology States ofAmerica ofSciences oftheUnited Proceedings of theNationalAcademy Tairacomparative analysisoffrogearlydevelopment. A M.2007. P, Sáenz-Ponce N, Moya IM, AlarcónI,SudouN, Yamamoto S, Letras ArtesyCienciasdelEcuador marsupiales (Hemiphractidae). Proceedings ofSciencesthe oftheNationalAcademy 328B:88–96. • 104:11882–11888. VÍNCULOS-ESPE 3,N (2018)VOL. 113:5628–5633. 1:345–369. Scientific American Revista NacionaldeCultura 22:41–68. Differentiation o 260:110–118. .3:15-28 83:S62– Journal Quito, Vassar Collegue,Poughkeepsis, Realizóen laPUCE, estudios deBiología EUGENIA DELPINO: y dedivulgación. y ensayosbiológicossociales, trabajaentemasdebiologíateórica conferenciante. Esautory coautor devarios libros, escritordeartículos y expositor congresos ycursoscomo Biología, Jornadas de en Museo SmithsonianodeHistoriaNatural,Washington. Haparticipado de CienciasFiladelfiaInvitado porlaAcademia de Biología. y Presidente delaSociedadEcuatoriana 2003. Ministerio delMedioAmbiente, en laFundación Natura.Asesordel de ConservaciónlaNaturaleza Quito. CoordinadordeProyectos Naturales, UniversidadCatólicade de laFacultad de Ciencias Exactas y y Ambientales,UniversidadCentral de laCarreraCienciasBiológicas principal delaEscuelaBiologíay Central delEcuador. Fue profesor Doctor enBiología,Universidad OSWALDO BÁEZ: Charles DarwinparalasIslasGalápagos. CONACYT yCONUEP, VicepresidenteparaEcuadordelaFundación PremioDesempeñó funcionesen EugenioEspejoenCiencias,2012. Extrajero delaAcademiaNacionalCienciasEstadosUnidos, Asociado Estados UnidosyMiembro Artes yCienciasde de Americana Mundo en Desarrollo, Miembro HonorarioExtranjerodelaAcademia de Cienciasdel Biología delaAcademia la MujerenCiencia,MedallaTWAS en Latina,Premio L’Oreal para UNESCO de laAcademiaCienciasAmérica distinciones ypremioscomo:Miembro desarrollo deanfíbiosanurosalcanzó (Ph D).Por susinvestigacionesdel Georgia, dondeobtuvoelDoctorado New York y , Atlanta,

ISSN 2631-2751 ONLINE: ISSN 2477-8877 PRINT: V íN CUL OS UNIVER SID A D D E LAS FUERZ A S A R M A D A S ESP E