Ruthenica, 2012, vol. 22, No. 1: 35-39. © Ruthenica, 2012 Published March 22, 2012 http: www.ruthenica.com

Одна ошибка порождает другую: проблема boevi Uvalieva, 1967 ( : Bradybaenidae)

A. A. ШИЛЕЙКО

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской академии наук, Ленинский проспект 33, Москва, 119071, РОССИЯ. E-mail: [email protected]

One error generates another: the problem of Следует добавить, что экземпляр, анатоми- Bradybaena boevi Uvalieva, 1967 (Gastropoda рованный Увалиевой, утрачен. Pulmonata: Bradybaenidae) Недавно я получил хорошо зафиксирован- ный экземпляр этого вида с полностью сформи- A. A. SCHILEYKO рованной раковиной, описание которого приво- дится ниже. A.N. Severtzov Institute of Problems of Evolution of Russian Сокращения в тексте: ЗИН – Зоологический Academy of Sciences, Moscow, RUSSIA. E-mail: [email protected] институт Российской академии наук, Санкт-Пе- тербург; ЗММУ – Зоологический музей Мос- ковского государственного университета. ABSTRACT. Anatomical study of the de- scribed as Bradybaena boevi Uvalieva, 1967 has shown that this species does belong to the genus Bradybaena Описание ( in current sense). The contradictions in the literature, are related to the errors in the original Fruticicola boevi (Uvalieva, 1967) description, in particular, Uvalieva took penial retrac- Fig. 1, 2 tor for the flagellum. Увалиева, 1967: 216, рис. 4, 5 (Bradybaena); Шилей- ко, 1978: 163 (?Bradybaena); Egorov, Ivanov, 1997: 11, Fig. 5 (Bradybaena); Schileyko, Horsák, 2007: 71 (?Lindhol- momneme); Sysoev, Schileyko, 2009: 208, Fig. 128 D (?Lindholmomneme). В 1967 году К. Увалиева описала Bradybaena boevi из Южного Алтая. Первоописание и ил- Locus typicus – “Южный Алтай, к северу от люстрация репродуктивного тракта содержат с. Алтай, лесистый склон”. Голотип (сухая рако- противоречивые утверждения. С одной сторо- вина) в ЗИН. ны, Увалиева указывает, что моллюски имеют Материал. 1 экз. Из окр. пос. Зайсан, Восточно-Ка- длинный флагеллум (бич) – признак, не харак- захстанская область (47º28’00" N, 84º52’00" E), июль 2011, терный для рода Bradybaena (и для подсемей- leg. Каман Улыкпан, det. А. Шилейко. Экземпляр хра- ства ), но свойственный членам (в нится в ЗММУ, № Lc-39483. том числе центральноазиатским) другого семей- Раковина слегка прижатая, умеренно тонко- ства с хеликоидной раковиной – Hyromiidae; с стенная, высота завитка меньше высоты устья. другой стороны, слизистые железы этого вида Оборотов 5,5, выпуклых, медленно нарастаю- имеют альвеолярную структуру – признак се- щих; шов довольно глубокий. Последний обо- мейства Bradybaenidae. Кроме того, в первоопи- рот плавно закруглён, менее чем в полтора раза сании ничего не сообщается о наличии или от- шире предпоследнего, незначительно опущен к сутствии пениального чехла и супраатриально- устью. Окраска яркая, интенсивно красновато- го (надклоачного) пузыря, и на соответствую- коричневая, с широкой (1,2 мм) молочно-белой щем рисунке указанные органы не изображёны. периферической лентой. Эмбриональные обо- Эти противоречия и неясности послужили роты почти гладкие, скульптура последующих основанием для утверждения, что этот вид не оборотов в виде нерегулярно расположенных принадлежит семейству Bradybaenidae, посколь- радиальных морщинок и спиральных бороздок. ку имеется флагеллум [Шилейко, 1978]. Позже Устье почти круглое, умеренно косое, с тонки- Шилейко и Хорсак [Schileyko, Horsák, 1967], не ми, слегка отвёрнутыми краями; губа отсутству- располагая новыми материалами, высказали ет. Пупок открытый, почти цилиндрический, его предположение, что этот вид, возможно, при- ширина в 8-8,5 раз меньше большого диаметра надлежит роду Lindholmomneme (Hygromiidae). раковины. 36 А.А. Шилейко

РИС. 1. Fruticicola boevi. Слева – голотип. Справа – экземпляр из Зайсана.

FIG. 1. Fruticicola boevi. Left – holotype. Right – specimen from Zaysan.

Размеры: голотип – высота раковины 12,0, Материал (два сбора), с которым имели дело диаметр 17,3 мм; изученный экземпляр – высота Егоров и Иванов, имеет этикетки: 14,1, диаметр 18,8 мм. «Ю.З. Алтай, В-Казахстанская обл., Курчум- ский р-н, около 1,5 км к с.-з. от с. Алтай, верхняя Замечания. Увалиева (1967) не указывает, часть левого борта долины ручья (с.-з. склон сколько экземпляров содержала типовая серия, холма) выше дороги, в густых зарослях шипов- и приводит размеры только одной раковины – ника и крапивы в лиственной подстилке и на голотипа: высота раковины 12,0, максимальный ветвях кустарника, совместно с Br. helvola. диаметр 16,5 мм; согласно нашим измерениям, 20.VIII.1992 г. Coll. et det. А.Г. Кузнецов». ЗММУ, диаметр раковины голотипа составляет 17,3 мм. Lc-21495. Егоров и Иванов указывают следующие разме- «Ю.З. Алтай, В-Казахстанская обл., Курчум- ры: высота раковины 9,7-12,4, диаметр 13,2-16,5 ский р-н, около 3 км к с.-з. от с. Алтай, левый мм [Egorov, Ivanov, 1997: 11]; однако это указа- борт долины ручья, с.-з. склон горы, в густых ние связано с ошибкой в определении: экземп- зарослях шиповника и крапивы на опушке топо- ляры, исследованные названными авторами, eсть лёво-берёзовой рощи, в лиственной подстилке и светлоокрашенная форма Fruticicola helvola (Fri- на ветвях кустарника, совместно с Br. helvola. valdszky in Pfeiffer, 1853). Полиморфизм в ок- 20.VIII.1992 г. Coll. et det. А.Г. Кузнецов». ЗММУ, раске – обычное явление для многих видов Lc-21893. Bradybaenidae, в частности, для широко распро- Оба сбора сделаны близ типового местона- странённого (Müller, 1774). хождения Fruticicola boevi. Проблема Bradybaena boevi Uvalieva, 1967 37

РИС. 2. Fruticicola boevi. Экземпляр из Зайсана. Репродуктивный тракт. В – вагина; ГП – гермафродитный проток; КО – камера оплодотворения; НП – надклоачный (супраатриальный) пузырь; П – пенис; ПСП – проток семеприемника; РП – ретрактор пениса; РС – резервуар семеприемника; С – семепровод; СТ – стилофор; СЖ – слизистые железы; СО – свободный овидукт; ЧП – чехол пениса. Часть стенки супраатриального пузыря удалена, чтобы показать внутреннее строение органа.

FIG. 2. Fruticicola boevi. Specimen from Zaysan. Reproductive tract. В – vagina; ГП – hermaphroditic duct; КО – talon; НП – supraatrial bladder; П – penis; ПСП – spermathecal stalk; РП – penial retractor; РС – spermathecal reservoir; С – vas deferens; T – stylophore; СЖ – mucus glands; СО – free oviduct; ЧП – penis sheath. Wall of the supraatrial bladder is partly removed to show the internal structure of the organ.

Репродуктивный тракт семепроводу возле перехода его в пенис. Сво- бодный овидукт в верхней части образует хоро- Камера оплодотворения представлена резким шо заметный изгиб, длина его приблизительно изгибом гермафродитного протока, располагаю- равна длине вагины. Стилофор массивный, уд- щимся на поверхности белковой железы. Се- линённый, неправильной формы, с широко зак- мепровод умеренно длинный, местами образует руглённой вершиной. Имеется пара слизистых лёгкие вздутия. Флагеллум отсутствует. Пенис желез с альвеолярными стенками. Каждая желе- довольно длинный, очень тонкий, нижние две за состоит из двух ветвей, одна из которых боль- трети его окружены хорошо развитым толсто- ше другой. Объединённый проток слизистых стенным чехлом; верхняя кромка пениального желез вначале сопровождает вагину, плотно кон- чехла притянута к дистальной части семепрово- тактируя с её поверхностью, обращённой к сти- да (несколько отступя от места крепления поло- лофору; затем объединённый проток образует вого ретрактора) соединительнотканной фасци- резкий изгиб и впадает в базальную часть сти- ей, в состав которой входят, видимо, и мускуль- лофора. Супраатриальный (надклоачный) пузырь ные волокна. Внутренняя поверхность пениса в хорошо развит, довольно толстостенный, зани- верхней половине без регулярного рельефа (прак- мает латеральное положение на наружной по- тически гладкая), в нижней – с продольными верхности базального отдела стилофора. Внут- складками. Пениальный ретрактор крепится к ренняя поверхность супраатриального пузыря с 38 А.А. Шилейко

эпифаллуса, а отмеченный участок есть прокси- мальная часть пениса. Обсуждение Как отмечено выше, Шилейко [1978] удалил этот вид из состава Bradybaenidae со следующей аргументацией: «Несмотря на несовершенство [оригинального] описания и рисунка, можно быть уверенным, что данный вид не относится к роду Bradybaena и, скорее всего, не принадле- жит семейству Bradybaenidae. Поводом для отнесения вида к данному се- мейству послужило наличие у вида слизистых желез с ячеистыми стенками. Однако, много дру- гих, гораздо более серьёзных признаков сбли- жают этот вид с представителями подсемейства Hygromiinae (Hygromiidae). К таким признакам РИС. 3. Fruticicola boevi. Репродуктивный тракт. Ориги- относятся: наличие бича; впадение слизистых нальный рисунок Увалиевой (1967). Б – бич (флагел- желез в вагину, а не в стилофор; отсутствие чех- лум); БЖ – белковая железа; ГЖ – гермафродитная ла пениса; цилиндрическая форма протока се- железа; ГП – гермафродитный проток; КЛ – клоака (половой атриум); ЛС – стилофор («сумка любовной меприемника; к тому же неизвестен характер стрелы», по Увалиевой); М – свободный овидукт крепления резервуара семеприемника – к спер- («матка», по Увалиевой); П – пенис; ПСП – проток мовидукту или к нижней стенке мантийной по- семеприемника; Р – ретрактор пениса; С – семепро- вод; СЖ – слизистые железы; СП – семеприемник; лости” [op. cit., с. 163]. ЭП – эпифаллус. Позже Шилейко и Хорсак [Schileyko, Horsák, 2007: 71], не располагая новыми материалами, FIG. 3. Fruticicola boevi. Reproductive tract. Original предположили, что этот вид может быть пред- drawing by Uvalieva (1967). Б – flagellum; БЖ – albumen gland; ГЖ – hermaphroditic gland; ГП – hermaphroditic ставителем рода Lindholmomneme (Hygromiidae); duct; КЛ – atrium; ЛС – stylophore (« sac», after Сысоев и Шилейко [Sysoev, Schileyko, 2009] под- Uvalieva); М – free oviduct («uterus», after Uvalieva); П держали это предположение со знаком вопроса. – penis; ПСП – spermathecal stalk; Р – penial retractor; Теоретически может быть четыре объясне- С – vas deferens; СЖ – mucus glands; СП – spermathecal reservoir; ЭП – epiphallus. ния противоречий между первоописанием и дан- ными, приведёнными выше. 1. У экземпляра, изображённого Увалиевой, действительно имелся флагеллум. В таком слу- хорошо развитыми складками. Проток семепри- чае наличие флагеллума у этого экземпляра нуж- емника длинный, равномерно тонкий, его ниж- но рассматривать как атавистический признак, няя часть (в отличие от большинства видов рода) поскольку наличие этого органа характерно для не расширена; резервуар семеприемника объё- подсемейства Aegistinae (Bradybaenidae) – более мистый, тонкостенный, “пристёгнут” к нижней архаичного, чем Bradybaeninae, и от которого, стенке лёгочной полости соединительнотканной по всей вероятности, Bradybaeninae произошли. связкой, доходит до белковой железы. К сожалению, переисследовать экземпляры, изу- ченные Увалиевой, невозможно, поскольку они Замечания. 1. В описании Увалиева ничего утрачены из-за пожара в Институте зоологии не сообщает о наличии пениального ретрактора, Казахской академии наук. хотя на рисунке (Рис. 3) этот мускул изображён 2. Внутри вида, описанного как Bradybaena и обозначен. Трудно сказать, с чем имела дело boevi, наблюдается явление мутагенной редук- автор; возможно (судя по положению), она при- ции флагеллума, и изученный мною экземпляр няла за ретрактор соединительнотканно-мускуль- есть мутант, характеризующийся отсутствием ную фасцию, соединяющую семепровод с верх- этого органа; в этом случае вид должен быть ним краем пениального чехла. перенесён в подсемейство Aegistinae. 2. Увалиева указывает, что «… семепровод 3. Экземпляр, исследованный мной, относит- … открывается в пенис через эпифаллус …» ся не к тому виду, с которым имела дело Увалие- (Увалиева, 1967: 216). Однако эпифаллус есть ва. орган, в котором формируется сперматофор или 4. Увалиева ошиблась и приняла за флагел- его дистальная часть. Поскольку сперматофоров лум соединительнотканно-мускульный тяж либо у представителей Bradybaeninae нет, то нет и половой ретрактор. Проблема Bradybaena boevi Uvalieva, 1967 39

Первые два объяснения выглядят крайне ма- передал в моё распоряжение материал. Др. А.В. Сысоев ловероятными, поскольку подобные феномены (Зоологический музей МГУ) любезно согласился изго- среди Bradybaenidae ни разу отмечены не были. товить фотографии раковин. Мне приятно выразить глу- Третье объяснение также весьма сомнитель- бокую признательность обоим названным коллегам. но, поскольку раковина Fruticicola boevi имеет очень характерный облик, и исследованный мной Литература экземпляр, собранный, как и типовая серия, на Увалиева K.K. 1967. Новые виды наземных Южном Алтае, (хотя и довольно далеко от типо- моллюсков с Южного Алтая. Труды Зоологи- вого местонахождения), полностью соответству- ческого института АН СССР, 42: 213-220. ет голотипу по всем конхологическим призна- Шилейко А.А. 1978. Наземные моллюски надсе- кам (Рис. 1); единственное отличие заключается мейства . Фауна СССР. Моллюски, Т. в том, что размеры моего экземпляра немного 3(6). Ленинград, “Наука”: 1-499. Egorov R., Ivanov D. 1997. Bradybaenidae. Treasure больше. of Russian shells, vol. 1: 1-72 p. Таким образом, наиболее правдоподобным Schileyko A.A., Horsák M. 2007. A new genus and выглядит четвёртое объяснение, опирающееся two new species of Hygromiidae (Pulmonata) from на тот факт, что в первоописании допущены southern Siberia. Ruthenica, 17(1-2): 69-72. ошибки и неточности, которые, в свою очередь, Sysoev A.V., Schileyko A.A., 2009. Land snails and вызвали ошибки в последующей оценке таксо- slugs of Russia and adjacent countries. Pensoft, номического положения вида. Недоверие к кор- Sofia-Moscow, 312 p. ректности первоописания имеет достаточные основания, поскольку, помимо отмеченных оши- бок, статья Увалиевой (1967) содержит и другие z неточности (например, в описании полового тракта Cochlicopa pseudonitens Uvalieva, 1967 отмечается наличие бича, который на самом деле РЕЗЮМЕ. Анатомическое исследование вида, есть пениальный аппендикс). описанного как Bradybaena boevi Uvalieva, 1967, показало, что вид принадлежит роду Fruticicola Благодарности (Bradybaena в прежнем понимании). Противоречия в оценке таксономического положения вида, Профессор Каман Улыкпан (Павлодарский государ- имеющиеся в литературе, вызваны ошибками, ственный университет, Республика Казахстан) собрал и допущенными в первоописании.

This paper is published on a CD-ROM to comply with the Article 8.6 of the International Code of Zoological Nomenclature. The copies of the CD-ROM were mailed on the date mentioned on the front page to: Department of biological literature of the Library on Natural Sciences of Russian Ac. Sci., Library of Zoological Institution of Russian Ac. Sci., Malacology library of Muséum National d’Histoire Naturelle (Paris, France), Malacology library of the Natural History Museum (London, UK), Library of the National Museum of Natural History, Smithsonian Institution (Washington, DC, USA); Thomson Reuters (publishers of Zoological Record).

Эта статья опубликована на CD-ROM, что соответствует требованиям статьи 8.6 Международного Кодекса Зоологической номенклатуры. Копии CD-ROM разосланы в день, указанный на первой странице в следующие библиотеки: Библиотеку биологической литературы РА Н (Москва), которая является отделом Библиотеки по естественным наукам Российской академии наук (БЕН РА Н ); библиотеку Зоологического института РА Н ; малакологическую библиотеку Muséum National d’Histoire Naturelle (Париж, Франция); малакологическую библиотеку Natural History Museum (London, UK), библиотеку National Museum of Natural History, Smithsonian Institution (Washington, DC, USA); Thom- son Reuters (издатели Zoological Record).