ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ ЖИВОТНЫХ им. А.Н. СЕВЕРЦОВА РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

Кузнецов Андрей Николаевич

СТРУКТУРА И ДИНАМИКА МУССОННЫХ ТРОПИЧЕСКИХ ЛЕСОВ ВЬЕТНАМА

03.02.01 - ботаника

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

Научный консультант Павлов Вадим Николаевич, д.б.н., профессор, член-корреспондент РАН

Москва 2015 г. 2

СОДЕРЖАНИЕ

Том 1 Введение…………………………………………………………………… 5 Глава 1. Анализ состояния изученности тропических лесов Вьетнама в 16 регионе Индокитай …………………….…………………………..

Глава 2. Объекты и методы полевых исследований…..………………….. 43 2.1. Полевое определение лесных растений, составление вертикаль- 46 ных профилей лесов ……………………………………………...

Глава 3. Природные условия Вьетнама …………………..….……………. 50 3.1. Положение Вьетнама, рельеф территории …...…………………… 50 3.2. Климат………..…………….………………………………………… 53 3.3. Почвы ……..……………….……………………………………….... 60 3.4. Растительность …………………………………………………..….. 61

Глава 4. Состав и эколого-биологические особенности растений муссонных тропических лесов …………………………………… 67 4.1. Деревья ……….……………………………………………………… 68 4.2. Лианы ………………………………………………………………… 95 4.3. Наземные травы ……………………………………………………... 109 4.4. Эпифиты и полуэпифиты.…………………………………………... 114 4.5. Паразитные и полупаразитные растения……………...…………… 126 4.6. Анализ состава жизненных форм растений ……………...…..……. 129

Глава 5. Природная динамика тропических лесов и возобновление лесных растений …………………………………………………... 134 5.1. Фазы сезонного состояния лесов в годичном цикле.……………… 134 5.1.1. Листопад ………………………………………………………. 134 5.1.2. Цветение и плодоношение …………………………………... 144 5.2. Растительный опад − формирование и утилизация ………………. 161 5.3. Природные нарушения в лесном пологе. Лесные «окна»: появление, зарастание……………………………………………….. 175 5.4. Естественное возобновление лесных деревьев……...………….…. 191

Глава 6. Вертикальная структура древостоев муссонных тропических лесов…………...……………………………………………………. 215

Глава 7. Флористический состав и структура муссонных тропических лесов Вьетнама в различных типах местообитаний……………. 236

Глава 8. Воздействие человека на тропический лес…….………………… 274 8.1. Военное воздействие на тропические леса фитотоксикантов и напалма во время Второй Индокитайской войны…………………. 276 3

8.1.1. Реакции тропических лесов на фитотоксиканты ………….. 278 8.1.2. Анализ реакций тропических лесов на применение фитотоксикантов …..…………………….……………………. 283 8.1.3. Последствия экоцида и возрастающего антропогенного воздействия на тропические леса ……………………………. 295 Заключение…………………………………………………………………... 299 Выводы ….…………………………………………………………………… 316 Список литературы …………………………………………………………. 320

Том 2 Приложения Раздел 9. Фотоиллюстрации………………………………………………… 362 Раздел 10. Краткая геологическая история территории Вьетнама……..... 413 Раздел 11. Климат леса ……………………………………………………... 419 11.1. Режим температуры и влажности под пологом равнинного высокоствольного диптерокарпового леса ……………….… 419 11.2. Режим температуры и влажности под пологом долинного высокоствольного леса ……………………………………….. 423 11.3. Режим температуры и влажности под пологом светлого диптерокарпового леса ……………………………………….. 429 11.4. Режим температуры и влажности под пологом горных лесов 432 11.5. Режим температуры и влажности в травяных сообществах... 437

Раздел 12. Корневые системы лесных деревьев …………...……………… 440

Раздел 13. Характеристика некоторых лесов Вьетнама……………….... 463 13.1. Леса в зоне морских приливов или мангровые леса на засоленных грунтах ……………………………………………….. 464 13.2. Леса равнин (на примере Юга Вьетнама) ……………………… 465 13.2.1. Леса на приморских песках ……………..…………………… 465 13.2.2. Леса на глинистых почвах …………………………………… 469 13.2.3. Леса на короткопрофильных ферраллитных почвах ………. 471 13.2.4. Леса на ферраллитных почвах средней мощности ………… 474 13.2.5. Леса на глубоко дренированных ферраллитных почвах ….. 479 13.2.6. Леса на сезонно-переувлажненных базальтовых почвах ..... 487 13.3. Леса горных массивов ……………………………………………... 490 13.3.1. Низкогорные леса на склонах массива Хонба, 400-600 м над ур. м. ………………………………………………………. 490 13.3.2. Низкогорные леса на склонах массива Хонба, 500-900 м над ур. м………………………………………………………... 493 13.3.3. Среднегорные леса на склонах массива Хонба, 1000-1500 м над ур. м………………………………………………………... 495 13.3.4. Среднегорный лес на гребне хребта, массив Хонба, 4

1500-1550 м над ур.м…………………………………………... 499 13.3.5. Среднегорный лес на гребне хребта, массив Вукуанг, 1400 м над ур.м. ……………………………………………….. 503 13.3.6. Среднегорный лес на подветренном склоне, массив Вукуанг, 1100-1200 м над ур.м. ……………………… 504 13.3.7. Среднегорные леса на плато, массив Вукуанг, 1200 м над ур.м…………………………………………...……………. 507 13.3.8. Долинный среднегорный лес, массив Вукуанг, 1300 м над ур.м. ……………………………………………………….. 513 13.3.9. Верхнегорный лес с Keteleeria evelyniana, горный массив Бидуп, 1600 м над ур. м. …………………………...... 514 13.3.10. Лес с Pinus dalatensis и P. krempfii, 1550 м над ур. м., горный массив Бидуп …………………………………………. 517 13.3.11. Туманные моховые леса и горное криволесье, массив Нгоклинь, 2450-2600 м над ур.м……………………………... 520 13.3.12. Горное криволесье и бамбучники в горах Хоангльеншон, 2800-3100 м над ур.м.……………………...………………..... 522 13.4. Леса карстовых (известняковых) массивов ……………………… 524 13.4.1. Леса главных карстовых хребтов, массив Фоння – Кебанг, 400-600 м над ур.м. …………………………………………… 524 13.4.2. Леса подчиненных карстовых хребтов, массив Фоння – Кебанг, 300 м над ур.м. ……………………………………… 526 13.4.3. Вершина карстового холма с провалом, массив Фоння – Кебанг,400 м над ур. м..…...…………………………………. 528 13.4.4. Лес на склонах внутренних карстовых хребтов, горный массив Фоння – Кебанг, 200-300 м над ур. м. ……………... 529 13.4.5. Лес на карстовом склоне и вершине, массив Фоння – Кебанг, 270-310 м над ур. м. ………………………………... 531 13.4.6. Лес на склоне, подстилаемом сланцами, 300 м над ур. м., горный массив Фоння – Кебанг…………………………….. 533

Раздел 14. Последствия хозяйственной деятельности в лесах Вьетнама... 536 14.1. Сплошные рубки и расчистки лесных территорий ………. 536 14.2. Выборочные рубки ……………………………………………. 544 14.3. Земледелие на лесных территориях …………………………. 547 14.4. Подсочка лесных деревьев …………………………………… 549 14.5. Пожары ………………………………………………………… 552

5

Введение

Биомы характеризуются господством определенной или определенных жизненных форм растений. При доминировании деревьев – это лес или лес- ной ландшафт. В выстроенном деревьями лесном сообществе только в тро- пической зоне Земли совместно произрастают растения таких биоморф как лианы, травы, эпифиты, полуэпифиты, паразиты и полупаразиты. Исследова- тели природы и различные специалисты, оказавшиеся в тропиках Старого (экваториальная Африка, Индостан, Юго-Восточная Азия, северо-восток Ав- стралии) и Нового Света (Центральная и Южная Америка), восхищались ими или проклинали их. Многие изыскательские экспедиции пропали бесследно, зоонозные (передающиеся животными) болезни унесли сотни тысяч жизней. Ни о каких других природных ландшафтах не сложено столько легенд и ми- фов как о тропических лесах. Именно легенды о природном богатстве – рас- тительном и животном мире, полезных ископаемых – стали первопричиной появления европейцев в тропиках и последующей планомерной колонизации. Только в XX веке – по прошествии 200-400 лет бесконтрольной эксплуата- ции природных и людских ресурсов – многие страны тропической зоны по- лучили или завоевали независимость. Во времена колонизации ресурсы тропического леса являлись объектом повышенного спроса в метрополиях – велась добыча и вывоз древесины, жи- вотных и декоративных растений. В наследство от колониального прошлого современные страны тропической зоны получили в разной степени промыш- ленно освоенные леса. Согласно мировому экономическому подразделению бывшие колонии сейчас – это, в основном, развивающиеся и даже слабо раз- витые страны. Подавляющее большинство правительств этих стран в эконо- мических вопросах продолжают ориентироваться на спрос мирового рынка на древесину тропических деревьев. Промышленная вырубка лесов не только продолжается, но и усиливается. Чрезвычайно активно осваиваются террито- рии Камбоджи и Лаоса, на очереди Мьянма – пока еще наиболее облесенные 6

(до 50% территории) страны Индокитая. При этом в составе традиционной (еще колониальных времен!) команды экономических европейских игроков, Австралии и Японии, появляются новые с амбициями на мировое лидерство, а именно Китай. Глобализация мировой экономики затронула развивающиеся страны тропической зоны преимущественно в аспекте интенсивной эксплуа- тации их природных ресурсов. Учитывая неослабевающий интерес стран с развитой экономикой (и, соответственно, технологиями) к природной составляющей ресурсной базы развивающихся стран, исследователи в обозримом будущем через 2-3 деся- тилетия лишатся источника получения первичных научных данных, в нашем случае – тропических лесов. В этом заключается один из парадоксов совре- менности – наряду с непредсказуемым и неизученным биологическим богат- ством этих сложнейших по взаимодействиям природных систем и, в связи с этим, принятием на уровне правительств, в том числе «тропических» стран различных природоохранных конвенций – тропические леса исчезают с по- верхности Земли быстрее, чем идет процесс их первичного (флористическо- го) изучения. Поэтому задача не только изучения оставшихся лесов, но со- хранения и восстановления становится неотложной. Тропическим лесам посвящено огромное число разноуровневых науч- ных трудов. В отечественной литературе наиболее цитируемыми являются работы Ан. А. Федорова (1958), П. Ричардса (1961), Г. Вальтера (1964). Н.Е. Кабанова (1971), А.Р. Уоллеса (1975), Т.Whitmore (1975, 1992), А.Г. Вороно- ва (1983), М.Б. Горнунга (1984), А.Н. Краснова (1987), А. Ньюмена (1989), подготовленые по результатам исследований в лесных тропических сообще- ствах Центральной и Южной Америки (Новый Свет, Неотропика), Африки, Южного Китая, Индии, Малайзии, Индонезии (Старый Свет, Палеотропика). Изучение природы Юго-Восточной Азии, в современных границах Бангла- деш, Таиланда, Мьянмы (Бирмы), Камбоджи, Лаоса, Вьетнама, Филиппин, Малайзии, Брунея и Индонезии началось с середины XIX века. Иницииро- ванные проведением внешней колониальной политики таких стран как Ни- 7

дерланды, Великобритания и Франция, исследования были направлены в первую очередь на коллектирование животных и растений с целью описания неизвестных науке видов и составления представления о флоре и фауне, а также на выявление ценных в промышленном отношении видов древесных растений (Рожнов, 1996; Sterling et al., 2006). Проведение системных исследований на полуострове Индокитай в те- чение продолжительных периодов времени было затруднено и даже невоз- можно. Так, в Мьянме (Бирме) до настоящего времени сохраняется сложная политическая обстановка, особенно в северных горных районах. Война не обошла стороной Камбоджу (1976-1990 гг.), причем даже после завершения таковой огромные территории равнинных лесов остаются начиненными ми- нами. Во Вьетнаме десятилетиями велись боевые действия против француз- ских колониальных войск (30-50-е годы), а с 1961 г. страну охватила Вторая Индокитайская война с участием армии США или освободительная война против американских агрессоров (1961-1975 гг.). Таким образом, на территории Вьетнама лишь в последние три с не- большим десятилетия стало возможным проводить планомерные научные работы. От периода изысканий времен колонизации остался значительный багаж в виде коллекций растений и животных в музеях Европы и США, а также описаний растительности отдельных районов страны, преимуществен- но северной и центральной частей Вьетнама. Материалы коллекций (герба- рий) легли в основу многотомного труда по Флоре Индокитая и некоторых других изданий. При этом разнообразие лесных растений до сих пор недоста- точно изучено - списки видов ежегодно пополняются новыми таксонами - на уровне вида и даже рода (Sterling et al., 2006). Поэтому, одним из основных направлений современных ботанических работ остается поиск и описание новых видов растений (инвентаризация) специалистами по отдельным систе- матическим группам. Наибольшее количество находок конца XX – начала XXI века относится к аралиевым (Грушевицкий, Скворцова и др., 1985), аро- идным (Серебряный, 1990; Hetterscheid, Serebryanyi, 1994; Nguyen Van Du, 8

2005), орхидным – эпифитным и наземным (Averyanov, Averyanova, 2003, 2005, 2006; Averyanov et al., 2013), саговникам (Osborne, Hill et al., 2007; Averyanov et al., 2013), аспидистрам (Bogner, Arnautov, 2004; Brauchler, Ngoc, 2005; Tillich, 2005, 2008; Tillich et al., 2007; Tillich, Averyanov, 2008; Vislo- bokov et al., 2012, 2014). Работы второго обширного направления, будучи призваны охарактери- зовать растительность разных лесных массивов Вьетнама, сводятся, как пра- вило, к составлению общих списков растений на обследованной специали- стами территории, включающие в себя в том числе культурные и рудераль- ные виды. Описания лесных растительных сообществ крайне скупы – приво- дится небольшое число видов деревьев и растений других жизненных форм. На фоне единогласного вывода исследователей о флористическом богатстве и разнообразии лесов Вьетнама недостаточное отражение элементов лесной флоры, их места, роли, взаимодействия друг с другом и средой приводит к тому, что не формируется понятийная основа существования (функциониро- вания) лесных сообществ. Отсутствуют работы, направленные на изучение структурной организации и внутренней динамики первичных тропических лесов, выявление связей, действующих внутри лесного биома, а также при- чин, обуславливающих протекание в нем различных процессов. Таким обра- зом, подходы к изучению лесов Вьетнама были разными, но никто из иссле- дователей не использовал единую комплексную методологию, подобную разработанной российской биологической школой для биогеоценозов уме- ренных широт (Программа и методика …, 1974). Следует отметить, что на фоне отсутствия до настоящего времени для подавляющего большинства лесов Вьетнама таких основных характеристик как флористический состав, вертикальная пространственная организация, многие из них за последние 30-50 лет значительно трансформированы чело- веком, а порой и уничтожены. В большей степени это касается экоцида, имевшего место во время Второй Индокитайской войны, а также не прекра- щающихся интенсивных промышленных рубок в равнинных и предгорных 9

лесных массивах, расчисток лесных территорий под плантации технических и сельскохозяйственных культур, а именно: каучуконосов, черного перца, коричного дерева, сахарного тростника, маниока, кофе, а теперь и какао. За послевоенные годы (с 1975 г.) в разы сократилась покрытая лесом площадь страны. Сейчас суммарная площадь, занятая первичными тропическими ле- сами составляет по оценкам FAO (2010), от 10% до 30%, и это, преимуще- ственно, леса, произрастающие в условиях сложного рельефа. С каждым го- дом нарастает индустриальное строительство (включая горно- обогатительные комбинаты, карьеры, дороги и пр.), ведется обустройство мест новых поселений, вплоть до создания городов с развитой инфраструк- турой. Учитывая все возрастающее воздействие человека на тропическую природу, ведущее к неуклонному сокращению площади первичных лесов, предпринятое нами подробное эколого-ботаническое исследование лесных растительных сообществ Вьетнама представляется своевременным и акту- альным. Цель исследования – выявление основных закономерностей струк- турной организации, динамики и функционирования первичных и антропо- генно измененных муссонных тропических лесов Вьетнама. Основные задачи исследования:  выявить биологические и экологические особенности средообразующих видов деревьев, а также проанализировать данные о подпологовом лес- ном микроклимате, морфологии и гидрологии лесных почв;  проанализировать данные по флоре лесов (деревья, лианы, наземные травы, эпифиты, полуэпифиты и паразиты) в контексте приуроченности растений к различным ярусам леса;  выявить закономерности вертикальной организации и особенности фло- ристического состава лесов в связи с геоморфологическими условиями и высотным градиентом; 10

 установить основные факторы, определяющие динамику природных нарушений в лесах;  выявить специфику сезонных явлений в тропических муссонных лесах;  проанализировать особенности естественного возобновления деревьев - лесообразователей;  оценить последствия разноуровневого антропогенного воздействия на тропические лесные экосистемы, включая военное применение фитоток- сикантов и напалма. Решение вышеназванных задач позволит сделать заключение об основ- ных факторах, определяющих закономерности устойчивого функционирова- ния лесов и научно обосновать гипотезу о муссонном тропическом лесе как исчерпаемом природном ресурсе. Объект исследования в настоящей работе представлен лесным зоно- биомом в границах Вьетнама. Это коренные муссонные тропические леса, сформировавшиеся на различных элементах рельефа и леса, претерпевшие антропогенное воздействие, вплоть до катастрофического техногенного с применением фитотоксикантов, напалма и авиационных бомб. Материалы собраны автором в период с 1989 по 2014 гг. во время про- ведения стационарных и экспедиционных исследований, организованных в рамках плановой тематики Тропического центра, а также экспедиций между- народных природоохранных организаций − Frontier Vietnam, BirdLife Interna- tional, WWF Indochina и Fauna and Flora International (FFI). На территории Вьетнама автором обследовано большинство представительных лесных мас- сивов. Сравнительный и мировоззренчески важный научный материал полу- чен во время работы на Юге Лаоса, в Кардамоновых горах (или горах Кра- вань) и в районе комплекса Анкор в Камбодже, на Юге и в Центре Мьянмы, на острове Калимантан (северо-восточная часть, Индонезия), а также в гор- ном массиве Кинабалу (Калимантан, Малайзия). Общая продолжительность полевых исследований составила приблизительно 1600 дней, из них 420 на стационарах Тропического центра в южной и северной частях страны. 11

Научная новизна Проанализированы и обобщены результаты эколого-ботанических ра- бот, проведенных автором в первичных муссонных тропических лесах Вьет- нама на протяжении длительного периода (свыше 20 лет) по единой ком- плексной методике, в основу которой положен классический биогеоценоти- ческий подход к рассмотрению вопросов строения и функционирования лес- ных растительных сообществ. Дана комплексная характеристика состава видов растений разных жиз- ненных форм и динамических процессов, имеющих место в тропических лесных сообществах. Существенно дополнена характеристика флористиче- ского состава лесов Вьетнама и впервые составлены вертикальные профили лесных древостоев для столь обширной по площади и разнообразной по оро- графии и климату территории. Показано, что древесным подъярусам муссонных тропических лесов присущи определенные функциональные особенности. Впервые рассмотрены важнейшие особенности биологии ряда видов лесных деревьев. Показано, что для естественных древостоев, вплоть до наиболее слож- но организованных, характерны небольшие и средние по размерам лесные «окна». Описаны параметры восстановительных ниш для ряда видов деревь- ев-эдификаторов. Установлены причины, в силу которых диаспоры лесных деревьев успешно развиваются только в условиях лесного микроклимата с мозаикой солнечных пятен и «окон» и не дают жизнеспособное потомство при внесении их в пионерное сообщество трав на обезлесенной территории. Выдвинута гипотеза о специфическом характере сукцессионных смен в муссонных тропических лесах. Обобщены реакции тропических лесных рас- тительных сообществ на разноуровневые антропогенные воздействия, в том числе впервые проанализированы последствия экоцида – преднамеренного катастрофического военного воздействия на леса с использованием фитоток- сикантов и напалма.

12

Положения, выносимые на защиту: – разнообразие муссонных тропических лесов по составу деревьев – лесооб- разователей определяется орографией, эдафофоном, гидрологией и локаль- ными климатами; на фоне преобладания полидоминантных лесов имеет ме- сто содоминирование (реже доминирование) деревьев верхней части полога; на изменение лесорастительных условий сообщества реагируют изменением видового состава деревьев – лесообразователей; - лесные древостои муссонных тропических лесов имеют разную вертикаль- ную структуру, которая определяется биологией деревьев, входящих в состав лесов; деревья в древостое формируют подъярусы, которые имеют разные функциональные особенности, различаются продолжительностью фаз сезон- ного состояния в годовом цикле, а также степенью полноты ежегодной сме- ны листьев; – для коренных лесов характерны природные нарушения в виде небольших и средних по площади прогалин или «окон», зарастание которых осуществля- ют лесные виды деревьев и лиан; образование крупных «окон» инициирова- но деятельностью человека и происходит в лесах, полог которых разрежен рубками. Естественное возобновление лесных деревьев происходит по гради- енту «полог леса – лесное «окно», а не только в лесных «окнах», как счита- лось ранее; – разная устойчивость коренных лесов к примененным во время войны США во Вьетнаме фитотоксикантам связана с биологическими особенностями де- ревьев, входящих в состав этих лесов, категорией сложности вертикальной структуры древостоев, особенностями гидрологического режима почв в го- довом цикле. Травяные саванноподобные сообщества, возникшие на месте уничтоженных человеком лесов, являются новыми для природы Вьетнама и существование их неопределенно протяженное по времени.

13

Практическая значимость работы Полученные новые знания позволяют разработать методы рациональ- ного хозяйствования в тропических муссонных лесах и способы искусствен- ного восстановления лесов, близких по видовому составу и вертикальной структуре к утраченным коренным лесам, а также видового состава древо- стоев, измененных в результате рубок. Теоретические положения и конкрет- ные данные, приведенные в работе, используются преподавателями Биологи- ческого факультета МГУ им. М.В. Ломоносова при чтении курса «Ботаниче- ская география», а также автором при чтении лекций и на практических заня- тиях со студентами и аспирантами Биофака МГУ во время проведения на ба- зе стационаров и отделений Тропического центра Школ молодых ученых «Экология тропического леса». Материалы диссертации также найдут при- менение при подготовке учебных пособий по биогеографии и общей эколо- гии и могут быть использованы при чтении курсов лесоведения, лесоводства, ботанической географии и экологии в лесотехнических и педагогических ВУЗах. Апробация работы. Материалы диссертации и положения, выносимые на защиту, были доложены и обсуждены на международных конференциях и совещаниях, среди которых: конференция по экологии и систематике Araceae (Москва, 1992); конференция «Изучение тропических дождевых лесов: со- временные подходы» (Бруней, 1993); симпозиум «Биоразнообразие и систе- матика в тропических экосистемах» (Бонн, Германия, 1994); рабочая группа по методам изучения тропических лесов на 50-гектарных площадках (Синга- пур, 1994); конференция «Стандартизация методов изучения биоразнообра- зия и мониторинга в тропических лесах Северного Вьетнама» (Винь, Вьет- нам, 1999); I и II международные Экофорумы «Окружающая среда и здоро- вье человека» (Санкт-Петербург, 2003 и 2007); конференция «Восьмой круг- лый стол по Dipterocarpaceae» (Хошимин, Вьетнам, 2005); семинар «Природа горного массива Хоангльеншон» (Шапа, Вьетнам, 2006); российско- вьетнамская конференция «Экология и здоровье человека» (Ханой, Вьетнам, 14

2010); конференция Ассоциации тропических биологов «Кризис биоразнооб- разия в тропической зоне» (Бангкок, Таиланд, 2011); III, IV, V и VI конфе- ренции «Экология и биологические ресурсы Вьетнама (Ханой, 2009, 2011, 2013, 2015); полевая школа «Биоразнообразие горного массива Хон Ба» (Национальный парк Хонба, Вьетнам, 2013); национальная конференция национальных парков и заповедников (национальный парк Бидуп – Нуйба, Вьетнам, 2014); расширенное заседание Ученого совета ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцова (Москва, 2010); отчетные конференции Тропического центра, за- седания научно-технического совета Тропического центра. Личный вклад автора. Диссертационная работа является результатом многолетних исследований (1989-2014 гг.), выполненных лично автором: планирование, организация и проведение полевых исследований, сбор, обра- ботка и интерпретация полученных данных, формулировка проблемы, поста- новка цели и задач. Фотографии сделаны автором, а также С.П. Кузнецовой – супругой и коллегой по экспедициям. Публикации по теме диссертации. По материалам диссертации опуб- ликовано 65 работ, из них 2 монографии и 4 коллективные монографии, 28 статей из списка ВАК, 31 публикация в других журналах, сборниках и мате- риалах конференций. Подготовлено 5 разделов в заключительных отчетах международных природоохранных фондов. Структура и объем работы. Диссертация изложена на 554 страницах текста, состоит из Введения, 8 Глав, Заключения, Выводов и Приложений (198 стр.), содержит 118 рисунков, 43 таблицы и 51 вставку с 437 фотографи- ями, список литературы включает 384 наименования, из них 268 на ино- странных языках. Благодарности. За годы работы во Вьетнаме, вобравшие в себя много- численные встречи, обсуждения и, как основной итог, экспедиции в тропиче- ские леса, рядом со мной находились сотрудники Тропического центра, ра- ботники лесхозов, национальных парков и заповедников, международных проектов, институтов Вьетнамской академии наук и Ханойского государ- 15

ственного университета, которые оказали посильную помощь в организации и проведении полевых исследований. Моя глубокая признательность всем, кто работал вместе со мной, особенно на начальном (1989-1992 гг.) этапе – М.В. Калякину, М.М. Серебряному, Н.И. Рудневу, А.И. Виноградову, В.В. Коровину, В.Л. Трунову, Нгуен Фыонг Шону, Ву Суан Хою. Моя благодар- ность генеральным директорам и директорам отделений Тропического цен- тра, руководству национальных парков и заповедников, народных комитетов провинций − без их внимания и поддержки многие из наших экспедиций не были бы проведены. Работа и жизнь во Вьетнаме сложились бы иначе, если бы не понимание и поддержка моего ушедшего друга Фан Лыонга − замеча- тельного человека и партнера по экспедициям с 1996 по 2008 год. Искреннее уважение и безграничную благодарность я испытываю к моим первым науч- ным наставникам – И.Н. Оловянниковой, Г.П. Максимюк и Г.В. Линдеману и Л.Г. Буровой. Также навечно в моей памяти академик В.Е. Соколов – за уве- ренность в возможности понять природу тропического леса, которую он все- лил в меня во время совместного пребывания на стационаре «Лес Мада». Огромная благодарность Вадиму Николаевичу Павлову за внимание, терпе- ние и помощь в подготовке диссертации, а также всем сотрудникам кафедры геоботаники Биофака МГУ за конструктивную критику и советы.

16

Глава 1. Анализ состояния изученности муссонных тропических лесов Вьетнама и сопредельных территорий

Индокитай – полуостров в Юго-Восточной Азии, где полностью или частично расположены такие государства как Бангладеш, Вьетнам, Камбод- жа, Лаос, Малайзия (частично), Мьянма (Бирма) и Таиланд (СЭС, 1986). В соответствии с географическими, орографическими, геоморфологическими и климатическими особенностями этих территорий тропические леса пред- ставлены здесь разнообразными растительными сообществами, формирую- щими переходы от равнинных к предгорным и горным лесам, от светлых низкоствольных к сомкнутым высокоствольным (Добби, 1952; Педлтон, 1966; Вальтер, 1968; Кабанов, 1971; Бородин, 1982; Schmid, 1974; Ashton, 1978, 1988, 1989, 1991, 1992, 1993; Whitmorе, 1978, 1992; Campbell, 1989; Nakachizuka, 1991; Kitayama, 1992, 1993; Richards, 1996; Edwards, 1999; Cor- lett, 2009). Начало ботаническим и зоологическим исследованиям Индокитая было положено в период колонизации этого региона Великобританией и Франци- ей. Изучение растительности на территории Лаоса, Камбоджи и Вьетнама (как составных частей провозглашенного Францией в 1887 г. «Индокитай- ского союза») до середины прошлого века велись преимущественно фран- цузскими ботаниками. Результатом работ стала фундаментальная сводка «Flore Generale de l’Indochine» (Lecompte, 1907-1951). Сведения о растительности и лесах Лаоса и Камбоджи представлены в работах Ж. Видаля (Vidal, 1958, 1960, 1972, 1997), М. Шмида (Schmid, 1962), Б. Роллета (Rollet, 1972), Ди Фон (Phon, 1970, 1982, 1999, 2000), Ю.Л. Ме- ницкого (1984), Ф. Рандела (Rundel, 1999) и К. Уэбба (Webb, 2003, 2005). Из этих источников следует, что север Лаоса занимают хребты, сложенные гли- нистыми сланцами и песчаниками, северо-западная часть – глинисто- сланцевое плато Траннинь, центральная – гранитный горный массив Чыонгшон (единый с Вьетнамом), южная – песчаниковое плато Боловен, пе- 17

рекрытое молодыми базальтами. Низменные районы − это аллювиальная до- лина реки Меконг и ее притоков и песчанниковая аридная равнина Юга Ла- оса. Влажно-тропические леса встречаются, согласно Ж. Видалю (Vidal, 1958, 1960), на достаточно обводненных в течение всего года аллювиальных почвах; в составе лесов доминируют Dipterocarpus alatus и Hopea odorata. На низменностях также представлены сомкнутые полувечнозеленые леса из ви- дов сем. Anacardiaceae, Meliaceae, Bignoniaceae, Boraginaceae, Lythraceae, Malvaceae, Burseraceae, Combretaceae, Dilleniaceae, Hypericaceae, Fabaceae, Sterculiaceae, Verbenaceae. Внешне такие леса схожи с влажными диптеро- карповыми. Большие пространства низменностей и предгорий плато занима- ют сухие диптерокарповые леса с Dipterocarpus obtusifolius, D. tuberculatus, Pentacme siamensis, Shorea obtusa, Hopea odorata. Отметим, что современное состояние лесной растительности на рав- нинных территориях Юга Лаоса представлено в нашей работе (Kuznetsov, 2008). Так показано, что леса на равнинах сильно изрежены рубками и фраг- ментированы в результате расчисток под сельско-хозяйственные угодья. При этом сохранившиеся лесные древостои позволяют судить о разнообразном видовом составе деревьев. Рассматриваемые территории представляют собой мозаику участков с каменистыми слабо дренированными почвами на туфах, которые сезонно заливаются атмосферными осадками и участков с дрениро- ванными ферраллитными почвами. Всхолмления на равнине (с превышением 30-60 м) сложены сланцами и здесь сформировались глубоко дренированные ферраллитные почвы. На таких почвах произрастают высокоствольные ди- птерокарповые леса. Высота деревьев до 35 м, из диптерокарповых представ- лены Dipterocarpus alatus, D. turbinatus, Shorea roxburghii и Hopea odorata, среди других деревьев верхней части полога нами отмечено более 30 видов, в том числе, такие как Irvingia malayana (Irvingiaceae), Scaphium lychnophorum (Sterculiaceae), Lagerstroemia calyculata (Lythraceae), Sandoricum koetjape (Meliaceae), Ficus spp. (Moraceae), Balakata baccata (Euphorbiaceae), Pometia 18 pinnata (Anacardiaceae), Alstonia scholaris (Apocynaceae), Anogeissus acuminata (Combretaceae), Tetramelis nudiflora (Datiscaceae), Canarium sp. (Burseraceae). На каменистых слабодренированных почвах на туфах сформировались светлые леса высотой до 14 м (единичные деревья до 18 м), полидоминант- ные по составу. В этих лесах нами отмечено свыше 40 видов деревьев, вклю- чая Xylia xylocarpa (Mimosaceae), Erythrina stricta (Papilionaceae), Bombax an- ceps (Bombacaceae), Haldina cordifolia (Rubiaceae), Terminalia alata (Combre- taceae), Berrya mollis (Tiliaceae), Dipterocarpus obtusifolius (Dipterocarpaceae), Careya arborea (Lecythidaceae), Parinari anamensis (Chrysobalanaceae), Tetra- meles nudiflora (Datiscaceae), Hydnocarpus sp. (Achariaceae), Wrightia sp. (Apocynaceae). Внутри равнинных территорий, подстилаемых туфами, встре- чаются участки, не перекрытые магматическими отложениями − со слабо дренированными ферраллитными почвами на сланцах, залегающих близко к поверхности. Такие участки заняты светлыми диптерокарповыми лесами вы- сотой 6-8 м, в составе которых представлены Dipterocarpus obtusifolius, D. tu- berculatus, Shorea siamensis, S. obtusa (Dipterocarpaceae), Terminalia alata (Combretaceae), Careya arborea (Lecythidaceae), Spondias pinnata (Anacardi- aceae). Из перечисленных Ж. Видалем видов деревьев, характерных для су- хих лесов равнин, нами не отмечен такой вид как Pentacme siamensis. Для территорий свыше 800-900 м над ур.м. Ж. Видаль указывает со- мкнутые влажные субтропические леса с представителями семейств Fagaceae и Lauraceae, а также светлые сосновые (образованные Pinus insularis или Keteleeria roulletti), дубовые и сосново-дубовые леса. Более поздняя работа Ж. Видаля о растительности Лаоса (Vidal, 1972) в большей мере отвечает взятому в скобки (в оригинале) подназванию - эколо- гические условия. В труде конспективно представлены материалы, касающи- еся общей географии, рельефа, геологии, почв и климата Лаоса. Для расти- тельности, особенно лесной, места почти не нашлось. При этом книга изоби- лует фотографиями и схемами. Эпизодически встречаются названия расте- ний, приведены фотографии «разреженных (чистые –forest claire) лесов с Dip- 19 terocarpus obtusifolius», «саванны с высокостебельными злаками (Themeda caudata и Imperata cylindrica) и папоротникообразными (Woodwardia cochinchinensis)», сосновых лесов из Pinus merkusii и «древесных саванн с Careya sphaerica (Lecythidaceae)». Представлены также несколько фотогра- фий горных лесов – «чистый лес из Quercus griffithii и Q. serrata (1200 м над ур.м.)» и «лес с Engelhardtia coolebrookiana (Juglandaceae) на высоте 1700 м над ур.м.». Природа известняковых массивов Лаоса представлена в отчетных ма- териалах экспедиционной команды, работавшей в Лаосе в районе Химнамно (Hin Namno) в феврале-марте 1998 г. (Walston, Vinton (Eds.), 1999). Леса это- го района ботаники T.N. Ninh и P. Phaensintham подразделяют на вечнозеле- ный лес, смешанный листопадный, листопадный и лес карстов. Среди доми- нантов вечнозеленого леса представлены следующие деревья: Podocarpus ne- riifolius, Dacrycarpus imbricatus (Podocarpaceae), Castanopsis annamensis, Lithocarpus fenestratus, Quercus lanbiansis (Fagaceae), Arenga pinnata, Livistona saribus, Pinanga quadrijuga (Arecaceae) и пальма-лиана Calamus diuicus. Для смешанного леса характерны следующие доминанты: Lagerstroemia calycula- ta, L. duperreana, L. indica (Lythraceae), Dipterocarpus costatus, D. turbinatus, Anisoptera costata (Dipterocarpaceae), Afzelia xylocarpa, Sindora siamensis (Caesalpiniaceae); в листопадном лесу − Pterocymbium dongnaiensis, Sterculia foetida (Sterculiaceae), Erytrina stricta (Papilionaceae), Bombax anceps (Bomba- caceae), Lagerstroemia sp. (Lythraceae). В лесу карстов доминируют Dracaena fragrans (Agavaceae), Arenga pinnata (Arecaceae) и бамбук Dendrocalamus (Po- aceae). Описание, к сожалению, очень скупое и кроме того, приведенное со- четание деревьев-доминантов для смешанного леса, в нашей практике не от- мечалось. Район Химнамно является западной частью крупнейшего в Индо- китае известнякового массива, который со стороны Вьетнама представлен районом Фоння – Кебанг (Phon Nha – Ke Bang), где проводились и наши ис- следования (Kuznetsov, Phan Luong, 2002; Кузнецов, Кузнецова, 2003). 20

Преимущественно животному миру Лаоса посвящена работа J. Duck- worth и его коллег (Duckworth et al., 1999). О растительности можно судить по фотографиям, приведенным во вводной части. Таковые дают представле- ние о ландшафтном разнообразии страны. Во введении авторы высказывают сожаление об отсутствии раздела по растительности и выражают надежду, что в будущем этот пробел будет восполнен. В работе L. Lehmann и M. Greijmans (Lehmann, Greijmans et al., 2003), приводятся краткие описания основных типов лесов, которые авторы выде- ляют в обследованном ими районе лаосской провинции Ксиенгкхоанг (Xieng Khouang), а также характеристика почти 100 видов деревьев, в том числе ин- тродуцентов (к примеру, Psidium guayava). Так, по мнению авторов, в диапа- зоне высот 900-1000 м над ур.м. расположены следующие основные типы ле- сов (major primary forest types): сосновый саванновый и сосновый лес, сме- шанный хвойно-широколиственный лес, влажный вечнозеленый лес, сухой лес на холмах, приречный лес, затапливаемый лес и сухой листопадный лес на известняках. Полевой определитель ротанговых пальм Лаоса, составленный T. Evans (Evans et al., 2001), содержит описания 51 вида этих растений, отмеченных на территории Лаоса и сопредельных стран - Камбоджи, Таиланда и Вьетнама. Подготовленный интернациональной научной командой список видов сосу- дистых растений Лаоса (Newman et al., 2007) включает 4850 видов, в том числе интродуценты и культурные растения. Семейство Dipterocarpaceae представлено 6 родами и 31 видом, в том числе 9 видами из рода Dipterocar- pus (которые, в свою очередь, характерны и для Вьетнама). Слабая изученность лесной растительности Камбоджи является, преж- де всего, следствием опасной малярийной обстановки, а также военных дей- ствий на территории этой страны. Так, на 70-е годы прошлого столетия при- шелся один из наиболее мрачных периодов в новейшей истории Камбоджи – время правления (1976-1978 гг.) лидера партии «красных кхмеров» генерала Пол Пота. С 1978 г., когда сухопутные войска Вьетнама вошли в Камбоджу, 21

чтобы остановить геноцид (свыше 1 миллиона человек уже было уничтожено – при общей численности населения приблизительно 6 млн.), лесные терри- тории страны стали местом проведения военных операций и были покрыты минными заграждениями. Наличие хаотично расположенных не закартиро- ванных минных полей представляет до настоящего времени реальную угрозу, в том числе и при проведении экспедиционных исследований. В Камбодже на равнинных территориях сформировались, согласно Ф. Ранделу (Rundel, 1999), полувечнозеленые леса нескольких форм (forms) от диптерокарповых листопадных до сосновых древостоев и открытых саванн или зарослей (savanna or thickets). Из деревьев как основной вид приводится Shorea siamensis (Dipterocarpaceae). В качестве примера влажных вечнозеле- ных лесов приводятся равнинные вечнозеленые дождевые (lowland evergreen rainforest), которые сформировались в Кардамоновых горах (или горах Кра- вань). Автор одновременно рассматривает, как аналогичные территории, Кардамоновы (Cardamom Mountains) и Слоновьи горы (Elephant Mountains), однако описание лесной растительности дает именно для последней террито- рии, опираясь на характеристики, составленные Dy Phon (1970). В списке де- ревьев указаны Anisoptera costata, Dipterocarpus costatus, D. intricatus, Hopea odorata, Shorea guiso (Dipterocarpaceae), Heritiera javanica (Sterculiaceae), Tetrameles nudiflora (Datiscaceae). Доминирующие виды подчиненных подъ- ярусов − Irvingia malayana (Simaroubaceae – по тексту), крупные лесные пальмы − Caryota urens и Oncosperma tigillarium. Характеризуя структуру и флористический состав влажных вечнозеленых лесов горных склонов, кото- рые также изучала Dy Phon (1970), Ф. Рандел приводит более представитель- ный список деревьев – доминантов полога (dominant canopy species), среди которых, однако, присутствуют виды из разных подъярусов. Сложение полу- вечнозеленого леса с эпитетом «типичный» дается у Ф. Рандела по P. Legris и F. Blasco (1972). Список деревьев-эмержентов повторяет таковой для рав- нинных вечнозеленых дождевых лесов, за исключением того, что место Dip- terocarpus intricatus занимает D. alatus, а также добавляются Shorea hypocha 22

(Dipterocarpaceae) и Ficus spp. (Moraceae). При этом следует отметить, что совместное произрастание Dipterocarpus alatus и D. costatus нами за всю нашу многолетнюю работу фиксировать не приходилось. Эти виды различа- ются по экологическим предпочтениям и не исключаем, что за D. costatus был принят D. turbinatus. Труд «Cardamom Mountains Biodiversity Survey» (Eds. Daltry, Momberg, 2000) открывается посвящением одному из участников экспедиции орнито- логу Meas Chandamony, умершему от малярии, которой исследователь зара- зился во время работы в лесах Кардамоновых гор. В разделе о растительно- сти (стр. 33-47) сказано, что были собраны образцы растений и направлены специалистам в различные гербарии. Собственно анализ лесной растительно- сти включает единичные виды и роды при подавляющем числе местных (кхмерских) названий. В дальнейшем нами не найдены списки растений, пе- реданных в гербарии Европы, США и Юго-Восточной Азии. На обложке книги размещено фото корневого паразита Sapria (Rafflesia) poilanea – находки, сделанной фотографом и биологом Джереми Хиллом (J. Hill) спустя почти век после первоописания этого растения по единственному экземпля- ру. Во время нашей экспедиции в этот район Камбоджи в декабре 2010 г. многочисленные экземпляры S. poilanea на корнях и стеблях лианы Tetrastigma sp. (Vitaceae) (фото 53д) были обнаружены нами в горном лесу на высоте 1250 м над ур.м. (Кузнецов, Кузнецова, 2012). Созданию карт растительности двух районов Кардамоновых гор − Аурал (Aural) и Самкос (Samkos) посвящены работы К. Уэбба (Webb, 2003, 2005). В свою очередь этот исследователь, как и P. Rundel (1999), цитирует работы Dy Phon (1970, 1999, 2000), обладающую, по-видимому, наибольшим опытом работы в Камбодже. При характеристике разных типов лесной расти- тельности Кардамоновых гор C.Webb (2005) приводит списки доминирую- щих семейств деревьев, отдельные роды и единично – виды лесных растений. В более ранних работах F. Momberg (1999) и J. Daltry (2003) по Кардамоно- вым горам таковые списки еще короче, а у M. Meng (2000) приводятся мест- 23

ные кхмерские названия растений с перечислением растений разных жизнен- ных форм и краткими пояснениями, к примеру «лианы с диаметром стебля менее 1 см», «ротанговые пальмы», «фиги, подобные баньяну», «все формы бамбука», «невысокий бамбук». Столь неглубокая проработка таксономиче- ского состава лесной растительности не дает понимания сложения лесов. Скудные сведения о растительных сообществах приведены в работе, посвященной территориям, расположенным среди рукавов средней части ре- ки Меконг – дренированных и затопляемых во время влажного сезона в ре- зультате подъема уровня воды (Bezuijen,Timins, 2008). При этом собственно список растений составляет почти 900 видов. Исследования, проведенные нами в лесах Кардамоновых гор (в составе экспедиции Fauna and Flora Int.), позволили расширить список растений этого района, а также составить описания лесных древостоев в диапазоне высот от 150 до 1400 м над ур.м. (Кузнецов, Кузнецова, 2012) − от светлых диптеро- карповых лесов высотой 4-7 м (на туфах) и 14-18 м (на короткопрофильных среднесуглинистых почвах, подстилаемых сланцами) и высокоствольных (40-45 м) диптерокарповых лесов (на глубоких латеритных почвах, подстила- емых глинистыми сланцами) на равнинах (150-200 м над ур м.), полидоми- нантных лесов горных склонов (включая древостои высотой до 35 м со сложной вертикальной структурой) до лесов горного плато на отметках свы- ше 900 м над ур.м. При этом главной «удачей» считаем установление при- сутствия деревьев рода Dipterocarpus (Dipterocarpaceae) на указанном высот- ном уровне, которые здесь наравне с Dacrycarpus imbricatus (Podocarpaceae) и Schima wallichii (Theaceae) входят в состав высокоствольных (35-40 м) ле- сов, сформировавшихся в южной и центральной частях плато (район Samcos). Примечательно, что эти виды деревьев характерны и для лесов Вьетнама, но в таком сочетании нами не отмечались. Совокупные данные, полученные нами при посещении Северо-запада и Центра Камбоджи (в 2009г. и в 2012г. соответственно), а также анализ фото- документов и устных сообщений иностранных коллег указывают на то, что 24

леса Камбоджи сходны по видовому составу с лесами Вьетнама на близких по сложению и высоте над уровнем моря территориях. Так, на аккумулятив- ных равнинах сформировались леса, в которых доминируют деревья сем. Dipterocarpaceae – от низкоствольных разреженных светлых диптерокарпо- вых лесов до сомкнутых высокоствольных. Светлые диптерокарповые леса сформированы при содоминировании Dipterocarpus intricatus, Parinari ana- mensis (Chrysobalanaceae) и Melanorrchoea sp. (Anacardiaceae), а также уча- стии таких видов деревьев как Morinda tomentosa, Randia sp. (Rubiaceae), Strychnos nux-vomica (Loganiaceae), Diospyros sp. (Ebenaceae). В настоящее время многие леса уступили место сельскохозяйственным угодьям, где из де- ревьев широко представлена пальма Borassus flabellifer, плоды, сок, листья и древесину которой используют для разных хозяйственных целей. Вокруг ле- гендарного исторического комплекса Анкор (Angkor), на окружающей этот памятник архитектуры равнине на дренированных участках произрастают высокоствольные леса, в верхнем подъярусе которых (высотой до 40 м) представлены следующие деревья: Dipterocarpus alatus, Hopea odorata, Schorea roxburghii (Dipterocarpaceae), Haldina cordifolia (Rubiaceae), Lager- stroemia calyculata (Lythraceae) и Tetrameles nudiflora (Datiscaceae), среди де- ревьев подчиненных подъярусов – Afzelia xylocarpa (Caesalpiniaceae), Arto- carpus regidulus (Moraceae), Diospyros decamphorii (Ebenaceae), Irvingia ma- layana (Irvingiaceae), Parinari anamensis (Chrysobalanaceae), Sandoricum koet- jape (Meliaceae), Strychnos nux-vomica (Loganiaceae), Syzygium cunii (Myrtaceae). Следует отметить, что с 2008 г. при поддержке международных приро- доохранных фондов (главным образом – Fauna and Flora Int.) издается науч- ный журнал «Cambodian Journal of Natural History» (http://www.fauna- flora.org/publications/cambodian-journal-of-natural-history/). На страницах жур- нала нашли отражение характеристика отдельных видов растений (Holden, 2010; Mey, 2010; Renner et. al., 2011; Hosoisshii, et. al., 2012), изучение пыль- цевых спектров растений (Bunleng, Lutat, 2011), вопросы восстановления ди- 25

птерокарповых деревьев после пожаров (Wood, 2012), а также использование растительных ресурсов (Mouy, 2010; Hinsley, 2011). Среди основных типов лесов Таиланда Р. Пендлтон в монографии по- священной географии этой страны (Pendleton, 1963; цит. по Пендлтон, 1966), в разделе о растительности, на основе материалов подготовленных в 1955 г. Лесным Департаментом (Royal Forest Department), выделяет вечнозеленый влажнотропический (дождевой) лес, «который некогда покрывал все равнины и горы полуострова (Малакка – уточнение наше), где обильны пальмы, а также гигантские деревья, из которых наиболее важным является янг – Dip- terocarpus alatus, среди других видов деревьев в этом лесу обычны Durio zibethinus, Balanocarpus heimii, Hopea odorata, деревья родов Polyalthia, La- gerstroemia, Sterculia, Artocarpus, Ficus и многие другие» (стр. 55). Влажный муссонный лес, точнее его подтип – смешанный листопадный лес, характе- рен для гор Северного Таиланда с латеритными почвами. Наиболее крупные по размерам деревья здесь – это Tectona grandis. Среди других видов – Lager- stroemia calyculata, L. tomentosa, Adina cordifolia, Afzelia xylocarpa. Следую- щие типы лесов – вечнозеленый широколиственный лес с Dipterocarpus alatus, Hopea odorata, Sandoricum indicum и, как тип сухого муссонного леса, низкорослый сухой лес, который «тянется с поразительным однообразием и прежде полностью занимал плато Корат и Центральную долину Таиланда» (стр. 62). Из преобладающих деревьев этого типа леса Р. Пендлтон указывает Dipterocarpus tuberculatus, D. obtusifolius, Shorea obtusa и Pentacme siamensis. Согласно S. Gardner с соавторами (Gardner et al., 2000), в Таиланде наиболее облесенные, на настоящее время, территории сохранились на севе- ре страны. Здесь представлены: равнинные леса, среди которых влажные вечнозеленые и галерейные леса с Dipterocarpus alatus, Hopea odorata (Dip- terocarpaceae), Duabanga grandiflora (Sonneratiaceae – сейчас Duabangaceae), Tetrameles nudiflora (Datiscaceae); листопадные бамбуковые леса с Tectona grandis (Verbenaceae), Pterocarpus macrocarpus (Papilionaceae), Afzelia xylo- carpa (Caesalpiniaceae), Spondias pinnata (Anacardiaceae), Terminalia spp. 26

(Combretaceae) и Lagerstroemia spp. (Lythraceae); сухие диптерокарповые леса с Dipterocarpus tuberculatus, D. obtusifolius, Shorea obtusa, S. siamensis. В со- ставе горных лесов на 800-1200 м над ур.м. – Dipterocarpus costatus, D. turbi- natus, Shorea roxburghii (Dipterocarpaceae), Irvingia malayana (Irvingiaceae) и Balakata baccata (Euphorbiaceae), а на сухих участках – доминируют Diptero- carpus tuberculatus и Pinus merkusii (Pinaceae). Горные леса в интервале высот 1200-2565 м – это влажные вечнозеленые леса с деревьями из сем. Lauraceae, Theaceae, Magnoliaceae и такими видами как Livistona speciosa (Arecaceae), Fraxinus floribunda (Oleaceae), Cephalotaxus griffithii (Cephalotaxaceae), а так- же с полуэпифитными Schefflera spp. (Araliaceae). Для вечнозеленых лесов в диапазоне 1000-1800 м над ур.м. характерно доминирование деревьев сем. Fagaceae, среди других видов обычны Schima wallichii (Theaceae), Engelhardia sp. (Juglandaceae), Betula alnoides (Betulaceae), а также представители се- мейств Elaeocarpaceae, Lauraceae и Anacardiaceae. Также упоминаются (но не характеризуются) леса известняковых массивов. Всего в работе приведены краткие описания почти 900 видов деревьев, многие из которых отмечены нами в лесах Вьетнама. В работе P. Baker и коллег (2005) прослежена история лесов запада страны в течение последних 250 лет и показана важность редких событий – ураганов (тайфунов), влияющих на трансформацию видового состава и стро- ение лесов. Видам диптерокарповых деревьев в сезонно-сухих вечнозеленых лесах Таиланда (seasonal dry evergreen forests) посвящена публикация коллектива авторов (Bunyavejchewin et. al., 2003), проводивших исследования в рамках проекта 50-ти гектарных пробных площадок. Разнообразие деревьев сем. Lauraceae в Северном Таиланде – 111 видов – рассматривается K. Sri- Ngernyuang с соавторами (2003). Леса Мьянмы (Бирмы), согласно Э. Добби (1952) включают влажно- тропические – с железным деревом и тиком, листопадные леса, саванную растительность с отдельными лесистыми участками, болотные леса на юге 27

страны, горные леса на севере, кустарниковый лес Сухой зоны в центре. Для горных лесов показано, что свыше 1000 м над ур.м. преобладают дубовые и хвойные леса, последние приурочены к возвышенным участкам, в том числе к хребтам. На самом севере страны «климат подразумевает появление родо- дендровых лесов». Наиболее важным лесным деревом Э. Добби называет тик (Tectona grandis), стволовая древесина которого (кругляк) долгие годы со- ставляла одну из основных позиций экспорта и, соответственно, дохода стра- ны. Так на стр. 132 говорится, что «добыча тика во всей остальной Юго- Восточной Азии составляла только одну треть того, что заготовляла Бирма в предвоенные годы» (до 1942г.). По мнению Э. Добби, тик является лесообра- зующим видом на многих территориях Западных гор и на Тенассеримском побережье (полуостров Малакка), при этом способен формировать как чи- стые древостои, так и участвовать в сложении верхнего полога лесов наряду с деревьями рода Dipterocarpus. Из других деревьев упоминается железное дерево (Xylia dolabriformis), черное дерево (виды рода Diospyros), а также «низкорослые колючие акации и молочайные» (отметим, что последние - ин- вазивный вид Euphorbia antiquorum). Для вечнозеленых тропических лесов Бирмы Ю.Л. Меницкий (1984), основываясь на трудах разных авторов (Kurz 1875, 1877; Collet, Hemsley, 1890; Lace, Rodger, 1922; Merrill, 1941; Chani, 1957; Ward, 1959 – в списке ли- тературы не приводятся), указывает такие виды как Swintonia floribunda, Dip- terocarpus pilosus, D. turbinatus и представителей родов Diospyros, Artocarpus, Sterculia, Bombax, Amoora, Calophyllum, Mesua, Elaeocarpus, Myristica (обра- зующих главный полог). Для «более сухих смешанных полувечнозеленых диптерокарповых лесов характерны Dipterocarpus turbinatus и D. costatus. Распространяясь на юг, приблизительно до 120с.ш. (Тенассерим), в вечнозе- леных лесах совместно произрастают D. laevis (syn. – D. turbinatus), D. alatus, Parashorea stellata, Engelhardia roxburghii, Chrysophyllum roxburghii, Lagerstroemia tomentosa, Dillenia parviflora» (стр. 258). Низинные сухие леса образованы главным образом Dipterocarpus tuberculatus. До отметки 600 м 28

над ур.м. широко распространены «холмовые листопадные диптерокарповые леса, которые сложены D. tuberculatus, D. costatus, D. obtusifolius, D. gonop- teris, Pentacme siamensis, Tristania burmannica, Anneslea fragrans». Выше 900- 1000 м расположены горные леса с преобладанием или со значительным уча- стием представителей Fagaceae. При этом в ряде районов переход от дипте- рокарповых лесов к горным «дубовым» лесам происходит постепенно. Отме- тим, что нам не приходилось отмечать совместное произрастание Dipterocar- pus costatus с D. tuberculatus и D. obtusifolius; деревья рода Chrysophyllum (Sapotaceae) характерны для тропических лесов Африки. В труде А. Роджера (Alex. Rodger) о полезных лесных растения Бирмы перечислено около 800 видов в контексте их пригодности в качестве пилома- териалов, топлива (дров и древесного угля), использования в фармакологии, а также для изготовления бумаги, резины, лаков, масел (Rodger, 1963). В списке присутствуют как нативные виды, так и интродуценты. Среди при- родных – деревья, лианы, травы и полупаразиты, последние в качестве меди- цинских растений. В плане рекомендаций по применению древесины разных видов деревьев указывается, что для изготовления корпусов лодок предпо- чтительнее использовать древесину Dipterocarpus spp., Heritiera fomes, Hopea odorata и Mangifera indica, для железнодорожных шпал более пригодны Xylia dolabriformis, Shorea oblongifolia, Pentacme siamensis, Dipterocarpus spp., Ter- minalia tomentosa, Anogeissus acuminate, Lagerstroemia speciosa. При этом А. Роджер подчеркивает, что древесина тика (Tectona grandis или «kyun» – бир- манское название) является самой востребованной в плане экспорта и приво- дит следующие цифры объема вывоза из страны по годам: 1857 г. – 25 тыс. тонн, 1922 г. – около 50 тыс. тонн, в 1956 г. − 5 тыс. тонн, 1961 г. – около 22 тыс. тонн. В качестве возможных заменителей тика («когда запасы последне- го иссякнут») приводится перечень видов деревьев из рода Dipterocarpus, произрастающих на территории Бирмы: D. alatus, D. baudii, D. turbinatus, D. costatus, D. pilosus, D. grandiflorus, D. kerrii и D. dyeri. Все эти виды объеди- 29

нены под общим названием «kanyin» и указано, что место их произрастания – Нижняя Бирма (северо-западная часть полуострова Малакка). В работе Л.И. Кураковой (1967) рассмотрены природные районы и ландшафты Бирмы. Приводится характеристика климата и геологического сложения территории. Однако растительность представлена сумбурно и ча- сто с ошибками. Тем не менее, для страны указано 33 вида из двукрылоплод- никовых, обозначена « своеобразная формация из Dipterocarpus tuberculatus – ингаинговые (?) леса», а также в качестве примера лесных деревьев высо- той 50-60 м перечислены D. alatus, D. tuberculatus, Tectona grandis, Sterculia alata, Tetrameles nudiflora, Parashorea stellata и другие, высотой до 40 м – Baccaurea sapida, Croton oblongifolius, Mangifera indica, Lagerstroemia, Pter- ospermum; до 10-15 м – пальмы, тростники, бамбуки. Согласно последней ревизии (W. Kres, 2003), флора Мьянмы включает 11800 видов покрыто- и голосеменных растений из 273 семейств и 2371 рода. Эти данные были почерпнуты нами из отчета экспедиционной зоологической команды BirdLife International (Tordoff et al., 2005), исследования которой были направлены на поиск редких видов лесных животных, в первую оче- редь птиц. В работе приведены списки животных и растений, состояние по- пуляций которых вызывает опасение при сохранении прежних темпов освое- ния человеком лесных территорий. Список растений представлен 38-ю вида- ми лесных деревьев, из которых 21 вид отмечен во Вьетнаме (в том числе Afzelia xylocarpa, Anisoptera costata, Cephalotaxus mannii, Cycas siamensis, Dipterocarpus alatus, D. baudii, D. costatus, D. dyeri, D. grandiflorus, D. kerrii, D. retusus и D. turbinatus Hopea odorata, Shorea roxburghii, Taiwania crypto- meriodes). Важно, что в работе указывается, что до настоящего времени на территории Мьянмы сохраняются высокоствольные диптерокарповые леса, массивы которых в других странах Индокитая уничтожены или сильно со- кратились. Приводится фотография одного из таких лесов в долине равнин- ной реки. 30

Площадь лесов Мьянмы, как это следует из обзора, выпущенного ми- нистерством лесного хозяйства (Forestry in Myanma, 2010), составляет около 344,23 тыс. км2, при этом прибрежные дюнные леса занимают 13,77 тыс. км2 тыс. км2, тропические вечнозеленые – 55,08 тыс. км2, смешанные – 134,25 тыс. км2, сухие – 34,42 тыс. км2, листопадные диптерокарповые – 17,21 тыс. км2, холмистые и горные вечнозеленые леса – 89,5 тыс. км2. На территории Вьетнама наиболее ранние ботанические и зоологиче- ские исследования проводились в северной и центральной частях страны, но- сивших тогда названия Тонкин и Аннам соответственно. Обследованной бо- лее других оказалась северная провинция Лаокай (Lao Cai) и особенно уезд Шапа (Sa Pa). Первые гербарные образцы из этого района датированы 70-ми годами XIX века. Исследования в окрестностях Шапы - на склонах и хребтах горного массива Хоангльеншон (Hoang Lien Son) проводились французскими учеными до 50 годов XX столетия. Ботаники работали, в основном, в составе экспедиций, которые организовывал и возглавлял известный орнитолог Ж. Делякур (J. Delacour) (Рожнов, 1998; Sterling, 2006). Здесь в условиях горного рельефа с высотами 1400 - 3143 м над ур. м. сформировались леса с преобла- данием гималайских флористических элементов (Криволуцкий, Огуреева, 1995; Nguyen Thin Nghia et al., 1998; Кузнецов, 1998; Swan, O’Reilly, 2004). Строительство в 70-80 годах XIX века в горах Южного Вьетнама (но- сившего тогда название Кохинхина) на высотах 1200-1500 м над ур.м. города Далат (Da Lat) стимулировало проведение научных изысканий в этой части страны. Так подробно была обследована ближайшая к Далату гора Лангбиан (другое название Нуйба – Nui Ba) высотой 2100 м над ур. м. Оговоримся, что с предложением к правительству метрополии построить на горном плато го- род обратился Александр Йерсин (Aleksandr Yersin, 1863-1943) – естествоис- пытатель, открывший микроб чумы. Долгие годы А. Йерсин жил и работал в приморском городе Нячанг (Nha Trang), который стал базой для изучения морских организмов залива Нячанг, а также лесов на Центральном горном плато (Тайнгуен) с высотами 700-1200 м над ур. м. По инициативе исследо- 31

вателя в 60 км от г. Нячанг в горном массиве Хонба (Hon Ba) на высоте 1500 м над ур. м. была построена биостанция. Гербарные образцы из разных районов Индокитая – Лаоса, Камбоджи, Тонкина, Аннама и Кохинхины, которые хранятся в Национальном музее Франции в Париже стали основой для двух изданий иллюстрированного определителя (в 2-х и 3-х томах), подготовленных вьетнамским ботаником Фам Хоанг Хо (Pham Hoang Ho, 1970-1972, 1999–2000). В этом труде наибо- лее полно представлены лесные и нелесные растения Вьетнама, а также ин- тродуценты, однако будучи заявлен Фам Хоанг Хо как определитель, являет- ся сложным в обращении не столько из-за громоздкости фолиантов, сколько из-за неясности рисунков и многих описаний. Тем не менее, до настоящего времени определитель остается наиболее востребованным при первичной по- левой диагностике растений до рода. Большой научный интерес представляют работы, проведенные в лесах Аннама и Кохинхимы такими французскими исследователями как М. Шмид (Schmid 1962, 1974) и Ж. Видаль (J. Vidal, 1972, 1997). В своих работах М. Шмид дал описание различным растительным сообществам, указал лесооб- разующие деревья, представил принципиальную схему районирования лесов. Монография этого исследователя от 1974 г. остается, по нашему мнению, важнейшим трудом по лесам Вьетнама, которые произрастают в границах от 120 до 160 с.ш. В подготовленном Ж. Видалем обзоре растительности Индокитая (Vidal, 1997) внимание Вьетнаму уделено прежде всего при рассмотрении горных и карстовых массивов – на примере плато Далат и карстов Кукфыон- га (Cuc Phuong) соответственно. В целом описания растительности составле- ны как на основе обобщений работ разных авторов, так и материалов самого Ж. Видаля, проводившего исследования в Индокитае с 1940 по 1954 г. Так, для южной части страны (Кохинхины) Ж. Видаль указывает на доминирова- ние в древостоях диптерокарповых деревьев. В настоящее время усилиями этого ученого издается периодический сборник, включающий в себя обзоры 32

и ревизии различных семейств растений Камбоджи, Лаоса и Вьетнама (Flore du Cambodge, du Laos et du Vietnam). Обзору отдельных семейств растений Вьетнама посвящены и работы вьетнамских исследователей, к примеру, Ха Тхи Зунг (1972) – Araliaceae, Чан Нгок Нинь (1976) – Rubiaceae, Нгуен Тхи Нен (1989) – Convolvulaceae. Необходимо отметить, что в период колонизации Индокитая экспеди- ционные работы естествоиспытателей в тропических лесах были небезопас- ны и во многие районы исследователи не рисковали проникать. Так, в науч- ном отношении нетронутыми остались высокоствольные диптерокарповые леса на Южно-Вьетнамской равнине (Кохинхина), многие районы Аннама, включая Центральное плато Тайнгуен и горный хребет Чыонгшон (Аннам- ский хребет), западные районы Тонкина (Северного Вьетнама). Кроме отря- дов бойцов сопротивления реальную угрозу представляла и малярия, особен- но при работе в равнинных и низкогорных районах Аннама и Кохинхины. Последняя угроза для ряда районов страны актуальна и сейчас (Nguyen Xuan Quang et al., 2013). Так, прояснив для себя эпидемиологическую обстановку в районе полевых работ, исследователи стремились как можно скорее завер- шить таковые и покинуть опасный район (Vandekerkhove et al., 1993). После завоевания Северным Вьетнамом в 1945 г. независимости (2 сен- тября – провозглашение государства Демократическая Республика Вьетнам или ДРВ), изгнания французских колониальных войск в 1954 г. (1945-1954 гг. – война Сопротивления) и установления некоторой политической стабильно- сти, активизировалось изучение природы на севере страны. В конце 50-х го- дов прошлого столетия под руководством замечательного почвоведа В.М. Фридланда был выполнен цикл работ по изучению лесных почв северной ча- сти Вьетнама (выше Демаркационной линии – 170 с.ш.), в результате которых была составлена почвенная карта и подготовлена классическая монография о почвах северных территорий ДРВ (Фридланд, 1964). Разразившаяся Вторая Индокитайская война или Война против амери- канской агрессии на длительный период времени (1961-1975 гг.) сделала не- 33

возможными научные изыскания в лесах Вьетнама. При этом тропические леса стали самостоятельным объектом для проведения масштабных боевых операций армией США. С целью уничтожения лесов и сельскохозяйственных угодий, как естественных укрытий и ресурсной базы Народной армии Север- ного Вьетнама широко применялись обработки фитотоксикантами (гербици- ды – дефолианты) с условными названиями «Белый», «Голубой» и «Оранже- вый» агенты или рецептуры. Первые обработки дефолиантами приходятся на 1961 год, а последние на начало 70-х годов. Таким образом, в течение почти 10 лет леса Южного и Центрального Вьетнама методично подвергались воз- действию хлорфеноксигербицидов. В результате применения фитотоксикан- тов было уничтожено приблизительно 2 млн. гектаров первичных, в основ- ном равнинных, предгорных и мангровых лесов (Westing, 1976; Досье …, 1980; Carlson, 1983; Gradwoh, Greenberg, 1990; Sokolov, Shilova et al., 1994; Гамс, 1995). После завершения военных действий (1975 г.) постепенно возобнови- лись работы по изучению природы объединенного Вьетнама. С конца 70-х годов в центральной части страны на плато Тайнгуен начинают работать совместные экспедиции Академии наук СССР и Национального центра науч- ных исследований Вьетнама. Со стороны АН СССР головной организацией по проведению исследований был назначен Институт эволюционной морфо- логии и эволюции животных им. А.Н. Северцова, а руководителем экспеди- ций – акад. В.Е. Соколов. Экспедиции проводились до 1990 г. и имели пре- имущественно зоологическую направленность, лесная растительность кратко характеризовалась в качестве фона при описании местообитаний различных видов животных (Фауна и экология …, 1986; Зоологические исследования …, 1992). Первым попытку научно систематизировать леса Вьетнама предпринял лесовод Тхай Ван Трунг (1962). Им была разработана схема районирования лесов, составлен перечень главных древесных пород и карта лесной расти- тельности. В 1962 г. в Ботаническом институте АН СССР Т.В. Трунгом была 34

успешно защищена докторская диссертация, в которой рассматривались во- просы экологии и классификации лесов. Последняя редакция его научного труда о лесных экосистемах Вьетнама (Thai Van Trung, 1998) изобилует кар- тами и схемами, в том числе с представлением ареалов лесных деревьев и ли- ан на уровне семейств, родов, видов, а также районов экспедиционных ис- следований вьетнамских и иностранных ученых. Приводятся описания раз- ных лесных массивов и, судя по тем районам, где нами проводились иссле- дования – с указанием, к сожалению, скудного набора видов деревьев и рас- тений других жизненных форм. Преимущественно на материале автореферата Т.В. Трунга построено описание лесной растительности Вьетнама, которое дает в своей монографии М.Т. Лавров (1965). Вопросы типизации тропических лесов Вьетнама на основе почвенного покрова рассматривались немецким исследователем Г. Томазиусом (H. Thomasius, 1980). О.Г. Чертов в монографии (1985), посвященной системати- зации различных экотопов тропических лесов Вьетнама, подробно характе- ризует почвенные разности, условия произрастания лесных растений и, на основе доступной литературы (Тхай Ван Трунг, 1962), приводит перечень основных семейств и видов лесных деревьев Вьетнама. При этом для лесов Южного Вьетнама О.Г. Чертов указывает на отрывочность и недостаточ- ность научных сведений и отсутствие подробных описаний этих территорий в целом. В начале 90-х годов в г. Ханое открылись представительства междуна- родных неправительственных природоохранных организаций: WWF Indichi- na, BirdLife International, Fauna and Flora International, Frontier Vietnam и ста- ли проводиться зоолого-ботанические и социально-экономические исследо- вания в различных районах страны. Экспедиции, подготовленные и прове- денные этими организациями, внесли значимый вклад в изучение природы Вьетнама. В качестве экспертов в экспедициях работали вьетнамские специ- алисты из научно-исследовательских институтов (Институт планирования и 35

инвентаризации леса, Институт науки о лесе, Институт тропической эколо- гии и биоресурсов) и ВУЗов (Ханойский государственный университет, Лес- ной институт и другие). Подразделения (институты, лаборатории) Нацио- нального центра научных исследований (теперь – Вьетнамская академия наук и технологий, сокр. ВАНТ) также проводили как самостоятельные работы, так и кооперировались с иностранными исследователями. Результаты работ нашли отражение в отчетных материалах, которые публиковались природо- охранными фондами (к примеру – Kemp et al., 1994; Hill et al., 1996; Osborn et al., 2000; Tordoff et al., 2000; Eames et. al., 2001; Meijboom, Lanh, 2002; Swan, O’Reilly, 2004). В монографии, изданной Институтом планирования и инвентаризации леса (FIPI) «Vietnam Forest Trees» (1996), кратко охарактеризованы почти 750 видов деревьев из 91 семейства, в том числе и виды-интродуценты. Рассмат- ривается морфология деревьев – размерные характеристики ствола и кроны, внешние особенности коры, ветвей, листьев, цветков, плодов (в разном объе- ме, в зависимости от наличия данных), а также показано распространение во Вьетнаме и Индокитае, по отдельным видам – в Юго-Восточной Азии. Дана оценка качества древесины и рекомендации по ее применению. Монография может использоваться и в качестве полевого определителя, при этом многие рисунки заимствованы из первой редакции 2-х томного труда Pham Hoan Ho (1970, 1972). Одновременно, в 1996 г. появилась в свет «Красная Книга Вьетнама» (Red data book of Vietnam) – растения и животные. Вышедшее в 1999 г. обобщение Ф. Рандела (Rundel, 1999) по лесной растительности Лаоса, Камбоджи и Вьетнама, в части последнего составлено, преимущественно, на основе анализа работ М. Шмида (Schmid, 1962, 1974) и вьетнамских ученых Нгуен Нгхиа Тхиня (Nguyen Nghia Thin, Harder, 1996; Nguyen Nghia Thin, 1997; 1998) и Нгуен Тьен Хиепа (Hiep, et al, 1996) прово- дивших исследования на севере Вьетнама и в районе Аннамского хребта (хребта Чыонгшон) и прилегающих к нему территориях. Эта работа до 36

настоящего времени является наиболее цитируемой в англоязычной литера- туре. Медицинскому аспекту использования тропических растений посвящен труд вьетнамского фармацевта Во Ван Чи (Vo Van Chi, 1997), в котором рас- смотрены более 3000 видов лесных и нелесных растений. Традиционная (или восточная) медицина базируется на применении различных частей растений как порознь, так и в особых сочетаниях. Нередко к растительной основе до- бавляют и животную составляющую. Для профилактики и лечения различ- ных заболеваний применяют цветки, плоды, семена, кору, древесину, корни, смолу, сок и листья деревьев, лиан, наземных трав, эпифитов, полуэпифитов, полупаразитов и корневых паразитов, а также плодовые тела грибов. Список таких растений Вьетнама включает, в частности, 118 видов Euphorbiaceae, около 100 видов Rubiaceae, 82 вида Orchidaceae, 38 видов деревьев и лиан из Annonaceae, 32 вида лиан из Menispermaceae, 31 вид из Arecaceae, 29 видов Araliaceae, а также деревья Rhizophoraceae – 9 видов, Dipterocarpaceae – 8 ви- дов, в том числе Dipterocarpus alatus, D. obtusifolius, D. tuberculatus, Hopea odorata, Shorea obtusa, Fagaceae – 4 вида. Работа подробно иллюстрирована (при этом часть рисунков заимствована из Pham Hoan Ho, 1970, 1972) и мо- жет быть использована для полевого определения растений. Рассмотрению деревьев сем. Dipterocarpaceae посвящена обзорная ра- бота N.H. Nghia (Nghia, 2002). Исследователь на основе доступной ему лите- ратуры (преимущественно труды FIPI) отмечает для Вьетнама 48 видов из 6 родов (Anisoptera, Dipterocarpus, Hopea, Parashorea и Vatica), при этом ука- зывает, что диптерокарповые деревья присутствуют на юге страны в трех ти- пах (types) лесов: вечнозеленом сомкнутом влажном тропическом; полу- вечнозеленом сомкнутом тропическом; листопадном сухом тропическом. В работе приводятся также виды деревьев, характерные для каждого из типов, при этом для первых двух типов виды совпадают (около 30 видов). Дополни- тельным типом выделяются леса на прибрежных (приморских) песках с 14 37

видами, 9 из которых характерны для первых двух типов. Для сухих листо- падных лесов отмечено 10 видов, однако в работе перечислено только 5. Обзор хвойных деревьев Вьетнама – итог нескольких лет работы кол- лектива под руководством ботаников Вьетнамской академии наук и техноло- гий Нгуен Тиен Хиепа и Фан Ке Лока (Nguyen Tien Hiep, Phan Ke Loc et al., 2004). Работа выполнялась в рамках проекта Fauna and Flora International. На сегодняшний день это наиболее полный анализ видов голосеменных – 33 ви- да из 19 родов и 5 семейств. В кратких повидовых очерках приводятся опи- сания с указанием мест произрастания. Важно, что акцент сделан на реко- мендации по сохранению видов. Так показано, что такие деревья как Taiwan- ia cryptomerioides, Xanthocyparis vietnamensis, Abies delavayi, Keteleeria da- vidiana, Amentotaxus hatuyensis, Glyptostrobus pensilis и Cupressus sp. имеют на территории Вьетнама точечные ареалы. Многие виды приурочены к се- верной части страны − приграничным с КНР провинциям (в т.ч. район из- вестняковых плато). Книга корректно иллюстрирована. В начале текущего века появилась работа, принадлежащая коллективу авторов – L.V. Averyanov, Phan Ke Loc, Nguen Tien Hiep, D.K. Harder, посвя- щенная фитогеографическому обзору Вьетнама и прилегающих районов Во- сточного Индокитая (Averyanov, Phan Ke Loc et al., 2003). Одновременно с этой работой были подготовлены чек-лист орхидных Вьетнама (Averyanov, Averyanova, 2003) и монография, посвященная растениям из рода Paphiopedi- lum (Orchidaceae) (Averyanov, Cribb et al., 2003). В последней работе введение во флору формируется за счет включения характеристик мест обитания раз- ных видов Paphiopedilum. Списки родов деревьев порой чрезвычайно обшир- ны, что характеризует уже не биотопы конкретного вида Paphiopedilum в горном массиве (к примеру, P. villosum в горах Бидуп), а леса определенного высотного интервала в целом. По инициативе Ассоциации национальных парков и заповедников или охраняемых территорий Вьетнама (Vietnam National Parks and Protected Areas Association) стали издаваться брошюры и буклеты, характеризующие приро- 38

ду (географию, климат, растения и животных) разных районов страны. В ос- нову публикаций положены научные отчеты различных профильных органи- заций (в основном - FIPI), которые были подготовлены специалистами в пе- риод комплексных обследований территорий – кандидатов на получения ста- туса охраняемой территории (заповедника) или национального парка (Phung Ngoc Lan et al. 1996; Thin Nguyen Nghia, Thai Nguyen Thi, 1998; Tam Dao…, 2001; Huynh Van Keo et. al, 2001; Thin Nguyen Nghia, Nhan Nguyen Than, 2004; Tai Nguyen Dong et al., 2004; Tran Minh Hoi et al., 2005; Nguyen Chi Thanh et al., 2005). Чаще всего такие работы публиковались через 5-10 лет после организации охраняемых территорий. Экспедиции Тропического цен- тра также были проведены на многих из таких территорий и наши научные отчеты были переданы в соответствующие подразделения национальных парков и заповедников. Лесным деревьям и судьбе лесов Вьетнама в целом, посвящен обзор- ный труд Фам Дык Чиена (Chien, 2006). Основные положения, приведенные в тексте, подкрепляются ссылками на различных авторов. Из наиболее примечательных в научном отношении следует отметить работу по саговникам (Cycas) Вьетнама Роя Осборна, Кена Хилла, Нгуен Ти- ен Хиепа и Фан Ке Лока (Osborne, Hill et al., 2007). Во введении кратко рас- сматриваются история территории (указывается, что первые поселения во Вьетнаме имеют датировку 30 000 лет), география и демография, климат, флора и фауна. Собственно работа посвящена растениям рода Cycas в грани- цах Индокитая и с привлечением данных по Южному Китаю. Авторы харак- теризуют 27 видов Cycas, в том числе Cycas condaoensis с острова Коншон (Con Son) в архипелаге Кондао (Con Dao), описанный ими в 2004 г. Ожидаем был труд коллектива авторов из Музея Национальной исто- рии США – «Vietnam a Natural History» (Sterling et al., 2006). Работа длилась несколько лет и была публично представлена в 2007 г. на специально органи- зованной конференции во Вьетнамской Академии наук и технологий. При наличии главы о фауне Вьетнама можно было ожидать и главу о флоре. Од- 39

нако повествование о растительности, точнее о растениях, скрыто в главе 4 (Vietnam’s Living Environment). Здесь дается своеобразная характеристика различным лесам и сказано, что именно «равнинный вечнозеленый лес (леса) как тип, который наиболее близко соответствует термину тропический дож- девой лес» (стр. 75). Последний тезис нам представляется спорным, также как и суждение, что «сем. Dipterocarpaceae принадлежит к доминирующему в Старом Свете» (стр. 76). В качестве других типов естественной растительно- сти упоминаются также полу-вечнозеленый, листопадный диптерокарповый и горные леса, саванны, далее говорится о растительности на известняках (limestone) и мангровых лесах. В подразделах о типах лесов приводятся пере- числения различных, преимущественно редких растений, но при этом замал- чиваются фоновые виды. Так для полу-вечнозеленого леса указаны наземные и эпифитные представители Orchidaceae – виды рода Paphiopedilum, а также Dendrobium secundum и Bulbophyllum farreri. В отношении листопадного ди- птерокарпового леса упоминаются альтернативные названия: «idaing» (ис- пользуемые применительно к таковому в Мьянме), «forest claire a dipterocar- pacees» (франко-язычная литература), «dry or deciduous dipterocarp woodland» (англо-язычная). В подразделе о горных лесах повествуется о саговниках и динозаврах (стр. 83), а также о странных мягкохвойных соснах Pinus krempfii (syn. Ducampopinus krempfii). При описании Северного, Центрального и Юж- ного Вьетнама (главы 6-8) также приведены краткие сведения о растительно- сти. В последние годы Вьетнам участвует в международной программе REDD (Reducing emission from deforestation and degradation), которая иниции- рована ООН и реализуется под эгидой FAO. Одной из задач программы FAO- UNREDD была стратификация лесов Вьетнама. В качестве эксперта автор принимал участие в этой работе. Результатом явился отчет «Forest ecological stratification in Vietnam» (2011). Приоритеты в современных исследованиях вьетнамских ботаников располагаются в следующей последовательности: 40

– таксономия растений: деревьев (Than Thi Phuong Anh et al., 2001; Averyanov L.V. et al., 2005; Tran Phuong Anh et al., 2005; Ha Minh Tam et al., 2005; Bui Thu Ha, 2009; Do Thi Xuyen, 2009; Do Thuy Linh et al., 2013; Nguen Van Dat et al., 2013; Nguyen Thi Luyen et al., 2011; Nguyen Thi Thanh Huong et al., 2009; Phan Ke Loc et al., 2013; Vu Dinh Duy et al., 2013; Vu Quang Nam et al. 2011; Vu Quang Nam 2013), трав (Nguyen Quoc Binh, 2001; Phan Ke Loc et al., 2001; Nguyen Thi Do, 2001; Nguyen Quoc Binh, 2005; Nguyen Van Du, 2005; Duong Duc Huyen, 2009; Duong Thi Hoan, 2009, 2011, 2013; Lu Thi Ngan, 2013; Le Thi Thuy et al., 2013; Nguyen Thi Phuong Trang et al., 2011; Nguyen Thi Sao Mai et al., 2013; Nguyen Van Du, Vu Tien Chinh, 2009; Phan Ke Long et al., 2009), лиан (Bui Van Thanh, 2011; Do Van Truong, 2011; Nguyen The Cuong, 2011; Sy Danh Thuong, Tran The Bach, 2013; Sy Danh Thuong, 2013; Vu Tien Chinh, Xia Nian- he, 2011), единичны работы по эпифитам и полуэпифитам (Duong Duc Huyen, Nguyen Thanh Tuan, 2011; Nguyen Van Dat, Tran Thi Phuong Anh, 2013; Duong Duc Hueyn, 2013; Phan Ke Loc et al., 2009), мхам (Dinh Nhat Lam, Lu- ong Thiet Tam, 2013), не затронуты полупаразиты и паразиты; – разнообразие растений различных районов страны (от национальных пар- ков и других охраняемых лесных территорий до отдельных уездов, общин) – составление списков растений и разного рода обобщений, а также уточнение состава отдельных семейств и родов растений для обследованных террито- рий (Biu Thu Ha, Tran The Bach, 2011; Dang Huy Huynh Sinh, 2011; Hoang Thi Thuy Hang, Tran Dinh Ly, 2011; Khong Trung et al., 2013; Le Cong Son et al., 2013; Le Manh Tuan et al., 2013; Luu The An et al., 2011; Ly Ngoc Sam, Truong Quang Tam, 2009; Nguyen Khac Khoi et al., 2011; Nguyen Thanh Nhan, Nguyen Van Sinh, 2009; Nguyen Thi Quyen, 2013; Nguyen Van Hoan, Nguyen Thi Yen, 2013; Tran The Bac, 2013; Vu Anh Tai, 2011); – растения как медицинский ресурс (La Dinh Moi et al., 2001; Huyen Van Keo et al., 2005; Bui Hong Quang, Vu Tien Chinh, 2011; Do Ngoc Dai et al., 2011; Le Thi Huong, 2013; Nguyen Tap, 2009; Nguyen Viet Thang, 2011; Pham Thanh Loan et al., 2011; Tran My Linh, 2013; Tran Van Hai et al., 2011), в т.ч. приме- 41

нение растений народностями различных этнических групп (Nguyen Thi Minh Hai et al., 2011); – сохранение редких растений (Ha Van Tue, Dang Thi Thu Huong, 2013; Le Xuan Ai, Tran Dinh Hue, 2013; Nguyen Khac Khoi et al., Vu Dinh Duy, 2013; Vu Quang Nam et al., 2011; Vu Tien Chinh et al., 2013); – создание плантаций и лесных культур с использованием деревьев- интродуцентов и некоторых лесных видов (Dang Thi Thu Huong, 2011; Ma A Sim, Le Dong Tam, 2013; Nguyen Viet Luong, 2011; Nguyen Van Hoan, Nguyen Thi Yen, 2013; Pham Anh Tam, Do Huu Thu, 2013). Соответственно работы в области таксономии, в т.ч. с привлечением методов биохимии и генетики, лидируют. С 1989 г. Советско-Вьетнамский (с 1993 г – Российско-Вьетнамский) тропический научно-исследовательский и технологический центр проводит собственные зоолого-ботанические исследования на различных территориях Вьетнама. Поскольку одной из основных наших целей была работа в первич- ных лесных экосистемах, то неоднократно экспедиционные отряды Тропиче- ского центра «шли по следам» экспедиций, проведенных международными природоохранными организациями и отчеты (доступные) WWF, BirdLife In- ternational, Fauna and Flora International и Frontier нами подробно изучались. Результатом исследований Тропического центра явились как отчетные мате- риалы, так и научные сборники серии «Биологическое разнообразие Вьетна- ма» (1998, 2001, 2003, 2006, 2011, 2013). Сопоставляя собственный полевой материал с данными, касающимися лесной растительности (в т.ч. списки видов растений разных территорий), приведенными в опубликованных отчетах, статьях, книгах и монографиях, автор неоднократно убеждался в дискуссионном (порой некорректном) ха- рактере ряда положений этих трудов. Многолетний опыт экспедиционных исследований Тропического центра, а также участие автора в экспедициях природоохранных организаций показывает, что при уже реализованном зна- чительном объеме ботанических и лесоводственных работ корректные науч- 42

ные данные не столь уж и многочисленны. Исследователи часто поддаются соблазну экстраполяций. В связи с этим была определена задача получения собственных данных о видовом составе, пространственной организации и функционировании тропических лесов Вьетнама. Таким образом, на фоне большого объема разноплановых исследова- ний растительного мира Вьетнама не выработан подход к решению научной проблемы функционирования лесных экосистем, а по сути такая проблема и не ставилась. При этом именно знания о процессах функционирования лежат в основе рационального использования лесных ресурсов – древесных и не- древесных, а также, что в настоящий момент крайне актуально – экспертного заключения о разновременных и разномасштабных последствиях антропо- генной трансформации природных ландшафтов и решения задачи воссозда- ния близких по видовому составу растений и вертикальной структуре тро- пических лесных древостоев как природных экосистем, т.е. с реализацией глобальных биосферных функций. Для формирования подхода к рассмотрению проблемы функциониро- вания тропических лесов нами использованы новые факты, полученные при изучении видового состава растений лесных экосистем от мангровы до высо- когорья и от севера страны до юга; биологии деревьев, лиан, трав, полуэпи- фитов и эпифитов; вертикального строения и динамики лесов, лесных почв и микроклимата подпологового лесного пространства; последствий разномас- штабного антропогенного воздействия на леса вплоть до экоцида. Анализ источников литературы по Вьетнаму и Индокитаю показывает, что эколого-ботанические исследования, проведенные автором в первичных и в разной степени нарушенных лесных растительных сообществах Вьетнама существенно дополняют работы научных предшественников, а по некоторым направлениям являются новыми, своевременными и актуальными. 43

Глава 2. Объекты и методы полевых исследований

Полевые исследования в муссонных тропических лесах Вьетнама про- водились в экспедиционном режиме (в составе комплексных отрядов чис- ленностью 15-25 человек или групп из 4-6 специалистов) и на экологических стационарах Тропического центра, расположенных в равнинных лесных массивах Мада и Каттьен. Также работы были проведены на территориях, испытавших направленное техногенное воздействие во время Второй Индо- китайской войны и лишившихся лесного покрова. В полевых условиях отра- ботано приблизительно 1600 дней, из них 420 – на стационарах. География районов работ представлена на рис. 1. Исследования проведены по разработанной нами комплексной методо- логии. Использованы соответствующие методы, которым следовали при микроклиматических, почвенных, геоботанических работах, а также при изу- чении корневых систем деревьев и растительного опада (Роде, 1969; Грейг- Смит, 1967; Смирнов, 1972; Программа и методика биогеоценотических ис- следований..., 1974; Эрперт, 1974; Красильников, 1983; Глазовская, Геннади- ев, 1995). Методы адаптированы нами к условиям тропиков и подробно рас- смотрены в монографии, посвященной изучению высокоствольного диптеро- карпового леса на примере лесного массива Мада (Кузнецов, 2003а). Изучение лесных растительных сообществ в экспедиционном режиме, предусматривающем разбивку базового и временных палаточных лагерей, проводилось, прежде всего, путем маршрутного обследования территорий. Ежедневная протяженность маршрутов (в одном направлении) − от 1,5 до 7 км (единично 10-15 км). После получения базового представления о составе видов и ландшафтном разнообразии лесов выбирались наиболее представи- тельные участки, на которых вдоль трансекты длиной 150-200 м закладыва- лись 3-4 временные пробные площадки (круговые или прямоугольные по форме, площадью 300-500 м2). Заложено свыше 700 временных пробных 44

1 – Фансипан, Шапа, Хоангльеншон /Лаокай; 2 – Ванбан, Хоангльеншон /Лаокай; 3 – Бабе /Баккан; 4 – Наханг /Туйен Куанг; 5 – Тамдао /Виньфук, Тхайнгуен, Тхуенкуанг; 6 – Суансон /Намдинь; 7 – Бави /Ханой; 8 – Кукфыонг /Ниньбинь, Хоабинь, Тханьхоа; 9 – Катьба /Хайфон; 10 – Вукуанг /Хатинь; 11 – Фоння /Куангбинь; 12 – Кебанг /Куангбинь; 13 – Зиочам /Куангчи; 14 – Камло /Куангчи; 15 – Дакронг /Куангчи; 16 – Аолыой /Тхуатхиенхюэ; 17 – Батьма /Тхуатхиенхюэ; 18 – Нгоклинь /Контум; 19 – Чумомрой /Контум; 20 – Конплонг /Контум; 21 – Контяранг /Зиалай; 22 – Конкакинь /Зиалай; 23 – Еахлео /Даклак; 24 – Йокдон /Даклак; 25 – Чуянгсин /Даклак; 26 – Хонба /Кханьхоа; 27 – Бидуп - Нуйба /Ламдонг; 28 – Камрань /Кханьхоа; 29 – Че /Кханьхоа; 30 – Нуйчуа /Ниньтхуан; 31 – Бузямап /Биньфуок; 32 – Тайнинь /Тайнинь; 33 – Логосамат /Тайнинь; 34 – Биньми /Биньзыонг; 35 – Баолок /Ламдонг; 36 – Катлок /Ламдонг; 37 – Каттьен /Донгнай; 38 – Виньан /Донгнай; 39 – Мада /Донгнай; 40 – Хиеу Лием /Донгнай; 41 – Биньчау –Фыокбыу / Бария – Вунгтау; 42 – Фукуок /Киензиянг; 43 – Кондао /Бария – Вунг- тау; 44 – Мыонг Не /Диенбьен; 45 – Суан Лиен /Тханьхоа. Рис. 1. Районы экспедиционных и стационарных исследований 1989-2014 гг.: национальные парки, заповедники, лесные массивы и другие территории /провинции Вьетнама

45

площадок. Для каждой площадки составляли геоботаническое описание, для экотопа леса – краткую характеристику почв и растительного опада. В отли- чие от положений методики «50 га» (Manokaran, Lafrankie et al., 1990), кото- рой руководствуются иностранные исследователи при работе в тропических лесах, когда деревом принято считать объект с диаметром ствола свыше 10 см (Vandekerkhove,Wulf et al., 1993; Nouragues: Dynamics and Plant-Animal Interactions …, 2001; Slik, 2003; Slik, Pooli, 2013), нами учитывались все имеющиеся на пробных площадках деревья, в т.ч. тоньше 10 см. При прене- брежении последними из поля зрения исследователей выпадают деревья нижнего (или последнего) подъяруса лесного древостоя (с диаметром ствола 1,5-4 см, высотой 1-4 м) и частично предпоследнего подъяруса (диаметром 6-9 см, высотой до 8 м) и, следовательно, при таком подходе состав видов и пространственная характеристика лесов окажутся неполными. Для изучения строения лесных почв наряду с использованием класси- ческого метода – закладки прикопок и почвенных разрезов, дополнительно проводили зачистку стенок раскопов вдоль лесных дорог, берегов рек и об- рывов. Одновременно вели расчистку корней деревьев, лиан и трав. Названия почв и генетических горизонтов приводим по В.М. Фридланду (1964). Важ- ные дополнительные сведения о заглублении корней деревьев были получе- ны во время посещения подземных лабиринтов лесного лагеря партизан, рас- положенного на территории лесхоза Хиеулием, пров. Донгнай (Hieu Liem, Dong Nai). Ходы проложены здесь на глубине до 7 м (!), давность сооруже- ния этих многометровых тоннелей времен французской колонизации - более 60 лет! При обследовании стен с фонарем и после небольших зачисток (с разрешения руководства музея) было обнаружено, что даже на глубине 6,5-7 м встречаются корни деревьев диаметром 0,7-1,2 мм. Для наблюдений за ходом температуры и влажности воздуха под поло- гом леса и на нелесных территориях применены специальные датчики – тер- могигрографы iBDL-MS с последующей компьютерной обработкой материа- лов. В лесу датчики (логгеры) устанавливали на уровне листового опада, под 46

опадом (в сухое время года), а также в пространстве леса на высоте 0,5 м, 1 м и 2 м. В отдельных древостоях (в равнинных лесах Каттьена, предгорных ле- сах Бузямапа и горных лесах Бидупа) датчики вывешивались в виде верти- кальных гирлянд в кронах деревьев верхнего подъяруса, с интервалом 5 м (максимальная высота измерения 30 м). Эта возможность возникла благодаря А.А. Полилову, изучавшему население жуков, обитающих в кронах деревьев и использовавшему для подъема в верхнюю часть лесного полога специаль- ное оборудование.

2.1. Полевое определение лесных растений, построение вертикальных профилей лесов

Тропические леса удивляют и озадачивают исследователя размерами деревьев – диаметром и высотой. Кроны деревьев (и деревянистых лиан) поднимаются от земной поверхности на 30-40 м (иногда на 50 м). Ветви де- ревьев и лиан соседствуют в плотном древесном пологе. Это вызывает по- нятные трудности при идентификации лесных растений. В период с 1989 по 1991 гг. эпизодически из гладкоствольного (16 калибра) ружья отстреливали тонкие (до 3 мм диаметром) ветви из крон цветущих деревьев. Это было возможно лишь в случаях, когда искомая ветвь находилась на удалении 10- 12 м. Обычная практика – сопоставление собранных на поверхности почвы (листовом опаде) листьев, цветков и плодов с наблюдаемыми в бинокль в кронах, а также поиск упавших ветвей в ходе многодневной работы в лесу на маршрутах. Специальных рубок крупных деревьев с целью установления таксономической принадлежности растений и сбора гербарных образцов нами не велось. В первые годы работы в лесах Вьетнама (1989-1992 гг.) нами была раз- работана оригинальная схема полевого определения лесных тропических растений. Для установления их видовой принадлежности был расширен набор диагностических признаков, в число которых включены общая морфо- логия ствола и отдельно базальной части, цвет коры, среза коры и древесины; 47

цвет, запах и консистенция вытекающего сока. На примере 60 фоновых видов деревьев и лиан высокоствольного диптерокарпового леса составлена схема определения, учитывающая наряду с формой и размерами листьев, детальные специфические характеристики листовых пластинок, в частности, рисунок жилок разных порядков, запах размятой пластинки, плотность листа и др. (Кузнецов, 2003а). При полевой идентификации большинства тропических деревьев до уровня семейства, а иногда и рода, отдельного внимания заслу- живают, по нашему опыту, такие информативные признаки как особенности среза коры и наружных слоев древесины ствола дерева или лианы (Приложе- ния, фото 1-2). Срез делается мачете в 2-3 приема и, при необходимости, до- полняется зарубками на стволе или досковидных корнях – если таковые имеются у дерева. Отмечаются окраска, текстура, рисунок среза, цвет коры и древесины, запах среза (очень характерный, например, для представителей Juglandaceae – йодистый, Rosaceae – косточек абрикоса, рода Schefflera – надземной части моркови), цвет и консистенция вытекающего сока. Так, бе- лый цвет сока характерен для деревьев из Apocynaceae, Sapotaceae, некото- рых родов Moraceae и Euphorbiaceae, а также для лиан и эпифитов из Apocynaceae и Asclepiadaceae; желтый, оранжевый − для Clusiaceaе; светло- желтый – для некоторых Rutaceae; коричневый − для Anacardiaceae и Burseraceae (у видов этого семейства сок начинает вытекать из среза только через несколько минут), красный клейкий − для Myristicaceae (Knema, Hors- fieldia), некоторых Euphorbiaceae (Bischofia), а также лиан из Connaraceae и некоторых Vitaceae. Фиолетовый оттенок внешних слоев древесины характе- рен для Castanopsis, желтая окраска среза древесины наблюдается у Menispermaceae (лианы) и некоторых Rubiaceae. Специфическая текстура древесины отмечается у Lithocarpus и Quercus. Дополнительным идентифи- кационным признаком является наличие у определенных видов деревьев дос- ковидных, воздушных и ходульных корней. В ряде случаев определение лес- ных растений сводилось к установлению только родовой принадлежности или даже принадлежности к семейству – особенно во время работы в экспе- 48

диционном режиме на новых территориях и при несовпадении сроков пребы- вания в лесу со сроками цветения или плодоношения растений. Названия растений приводятся в соответствии с иллюстрированной сводкой по флоре Вьетнама (Pham Hoang Но, 1999-2000), а также с полевы- ми определителями по растениям разных жизненных форм тропической Азии (деревья – Thrower, 1988; Gardner, 2000; пальмы – Riffle, 2008; бамбуки – Meredith, 2009; папоротникообразные – Beaman, 2007; в целом – Engel, Phummai, 2008; Polunin, 2010); названия семейств приведены согласно А. Тахтаджяну (1987), за исключением Fabaceae, которое с целью более по- дробного представления рассматривается подразделенным на Caesalpinia- ceae, Mimosaceae и Papilionaceae. Применительно к одревесневающим лиа- нам термины «ствол» и «стебель» употребляются как синонимы. Характеристика вертикальной структуры лесных древостоев нами до- полнена графическим изображением в виде вертикальных профилей или со- бирательных «портретов» лесов (примеры приведены на рис. 2). В основу построения вертикальных профилей положены подробные геоботанические описания на трансектах, постоянных и временных разно- размерных лесных пробных площадках, в отличие от классического метода профильных диаграмм (Ричардс, 1961), требующего вырубки деревьев на трансекте. При графической подготовке вертикальных профилей лесов стре- мились сохранить фенотипическое сходство растений, представить фоновые растения, в первую очередь деревья, а также лианы, эпифиты, полуэпифиты, иногда травы и паразитные растения. Нанесенные на схемы числовые пока- затели указывают средние высотные параметры деревьев в метрах. Плос- костная протяженность представляемого лесного древостоя или участка леса колеблется от 60 до 100 м. Подготовлено более двухсот описаний с верти- кальными профилями лесов Вьетнама, сформировавшихся на разных элемен- тах рельефа от севера до юга страны, − от морских побережий до горных склонов и хребтов с высотами до 2900 м над ур.м.

49

Рис. 2. Профили лесов горного массива Тамдао: сверху - на гребне хребта (1380 м над ур.м.), снизу - в долине лесной реки на высоте 880 м над ур.м.

Вопросам организации и проведения длительных (до 40 суток) экспе- диционных полевых исследований в тропических лесах (составление плана- графика работ, подбор полевого оборудования, специфика обустройства ба- зового и временных лесных лагерей, правила передвижения по лесу и ориен- тирование, требования к личной экипировке, включая подбор одежды и обу- ви, соблюдение мер безопасности, контроль самочувствия и медикаменты- животные и растения, создающие проблемы здоровью, требования к пище в полевых условиях, охрана лагеря и дежурный автотранспорт посвящена сов- местная с М.В. Калякиным статья (Кузнецов, Калякин, 2003). Научная цен- ность комплексных экспедиций, когда вместе работают специалисты по раз- ным дисциплинам, заключается в постоянном обсуждении добываемого ма- териала и наблюдений. 50

Глава 3. Природные условия Вьетнама

3.1. Положение Вьетнама, рельеф территории

Территория Вьетнама – восточная часть полуострова Индокитай, а также острова и архипелаги акватории Тихого океана. На севере и западе страна соседствует с холмистыми и горными районами азиатского континен- та, на востоке и юге – омывается водами Южно-Китайского моря. Протяжен- ность сухопутной границы составляет 3730 км (в том числе 1150 км с Кита- ем, 1650 км с Лаосом и 930 км с Камбоджей), граница вдоль морского побе- режья – более 3000 км. Географические координаты крайних точек террито- рии следующие: на севере − 23022’ с.ш., на юге 8030’ с.ш., на западе − 102010’ в.д., на востоке − 109021’ в.д., протяженность с севера на юг составляет 1650 км, а с запада на восток колеблется от 600 км на севере до 50 км в центре. Площадь Вьетнама 329 600 км2. Три четверти территории страны занимают горы и холмы и одну четверть – равнины (Ву Ты Лап, 1980). В геологическом плане в пределах Вьетнама существуют три основные структурные подразделения: край Южно-Китайской платформы, Контумский геоболок и Вьетнамо-Лаосская геосинклиналь. Особенностью рельефа Вьет- нама, испытавшего на себе сильное влияние неотектонических движений на фоне сохранения многих черт древней структуры, является омоложение ста- рых гор. При поднятии древних пенепленов реки становились бурными и сильно расчленяли ландшафт. Современные горы не являются результатом нового орогенеза, а представляют собой результат глубинной эрозии древне- го пенеплена русловыми потоками, вследствие чего вершины гор подняты приблизительно на одну высоту над уровнем моря. Гребни гор обычно мягко округлены, а склоны круто нисходят к долинам. Так как неотектонике пред- шествовали древние образования, то современный рельеф отражает древние структуры − районы поднятий в современном Вьетнаме, как правило, явля- ются омоложенными древними горными массивами, а места погружений – древними разломами. 51

Рельеф Вьетнама в основном эрозионно-аккумулятивный, однако включает в себя особенности первичных горных образований. Расчленение рельефа носит резко выраженный характер и происходит как по вертикали, так и по горизонтали. В горных районах главные реки протекают в интервале высот 100-200 м над ур.м., в то время как прилегающие горы имеют высоту 1000-2000 м. Расчленение по вертикали образует резкие перепады между вершинами гор, хребтами и реками у их подножий, что делает горные склоны доминирующими в ландшафте. Углы наклона склонов − 15-250. Нередки склоны с наклоном поверхности 30-400, при этом склоны покрыты лесами. На физической карте Вьетнама (рис. 3) отчетливо прослеживается, что на севере страны река Красная разделяет вьетнамские горные системы на два региона. Северный и северо-восточный регионы в основном заняты хребтами высотой 1500-1600 м над ур.м., имеется также несколько известняковых пла- то высотой до 1000 м. При продвижении к востоку и юго-востоку горы ста- новятся ниже, а межгорные долины расширяются и постепенно переходят в предгорья с холмами высотой 100-300 м, а также в низинные равнины. Горные массивы, расположенные западнее и южнее долины реки Крас- ной, сформировались в пределах Вьетнамо-Лаосской синклинали, Контум- ского геоблока и прилегающих к нему районов. Основная ориентация хреб- тов − с северо-запада на юго-восток, а в центральной части страны − парал- лельно береговой линии моря. Самым протяженным и мощным является ста- новой хребет Чыонгшон (Долгий хребет) с преобладающими высотами 800- 2000 м. На северо-западе страны расположены крупные известняковые плато. В центре Вьетнама карсты (массивы Фоння – Кебанг и Кхенганг) представ- лены останцовыми образованиями с остроконечными вершинами и массива- ми протяженных хребтов с многочисленными пещерами. Самая высокая вершина во Вьетнаме (и Индокитае) Фаншипан – 3143 м принадлежат северному хребту Хоангльеншон. В центральной части стра- ны наиболее высокой является вершина Нгоклинь – 2598 м, на юге – вершина 52

Рис. 3. Физическая карта Вьетнама 53

Бидуп – 2257 м и Чуянгсин – 2423 м над ур.м. Вместе с наклоном материка в сторону моря, по мере приближения к береговой линии, высотные отметки гор снижаются. Непосредственно к по- бережью выходят горные отроги Хоаньшон (1044 м) и Бакма (1444 м). Эти горные образования являются важнейшими климатическими границами для Вьетнама. К югу от хребта Хайвань расположена горная область с многочис- ленными поверхностями выравнивания – плато. Со стороны Южно- Китайского моря прослеживается почти непрерывная цепь гор, которые под- ходят к береговой линии, оставляя лишь узкую полосу прибрежным равни- нам. Несимметричность восточных и западных склонов Центрального плато, или плато Тайнгуен, первые из которых круто спускаются к морю, а вторые полого тянутся к реке Меконг, составляет наиболее характерную черту рель- ефа Центрального и Южного Вьетнама. Район от Плейку до Буонматхуота (Метхуот), занят цепью широких базальтовых плато с отметками высот 500- 800 м над ур.м., экранированных от моря горными хребтами высотой до 1900 м. Юг страны занимает обширная Южно-Вьетнамская равнина. Здесь же находится дельта главной реки Индокитая – Меконга. Южнее дельты про- стираются низменности, заливаемые морскими приливами. Островная часть Вьетнама представлена: на северо-востоке (в заливе Халонг) многочислен- ными (приблизительно 1900 единиц) останцовыми островами известняковой природы, в центре страны (район г. Дананг) – песчаными островами; на юге наиболее крупными являются остров Консон в архипелаге Кондао (высотные отметки до 540 м) и остров Фукуок (до 565 м над ур.м.).

3.2. Климат

Климат Вьетнама характеризуют высокие среднегодовые температуры воздуха – более 200С и обильные осадки – 1500-2500 мм в год (рис. 4а и 4б). Над некоторыми территориями выпадает свыше 3000 мм осадков за год, 54

Рис. 4а. Климадиаграммы метеорологических пунктов на территории Вьетнама с севера на юг (построены на основе данных «Bioclimatic diagrams …», 2000). Для каждого метеопункта указаны название, высота над уровнем моря (м), среднегодовая температура (0С), сумма осадков за год (мм), координаты

55

Рис. 4б. Климадиаграммы метеорологических пунктов на территории Вьетнама с севера на юг (построены на основе данных «Bioclimatic diagrams …», 2000). Для каждого метеопункта указаны название, высота над уровнем моря (м), среднегодовая температура (0С), сумма осадков за год (мм), координаты

56

лишь в отдельных приморских районах на юге страны – менее 800 мм. Сред- ние температуры менее 200С присущи горным районам с отметками свыше 800-900 м над ур.м. на севере страны и 1200-1500 м – в центре и на юге, в то время как среднегодовые температуры на равнинах с отметками над уровнем моря не выше 60 м, превышают 230С, возрастая с севера к югу. Для террито- рии Вьетнама характерны два главных по режиму выпадения осадков сезона – сухой и влажный, а также переходные сезоны продолжительностью, в ос- новном, до месяца. Температурный режим и выпадение осадков во многом зависят от муссонов: зимнего − северо-восточного, а также летних − юго- восточного и юго-западного, кроме того, Вьетнам испытывает влияние пас- сатов Северного полушария. Погода, создаваемая пассатами всегда жаркая и засушливая. Однако в зимнее время (с декабря по февраль) из-за влияния мощного северо- восточного муссона наблюдается смещение пассата в южном направлении, главным образом южнее 180с.ш. В периоды, когда действие северо- восточного муссона ослабевает, пассаты вновь возвращаются на север и то- гда погода в этой части Вьетнама становится заметно теплее, до жаркой. Зимний муссон приходит во Вьетнам волнами, которые часто отличаются друг на друга как интенсивностью, так и ритмами. Иногда низкие температу- ры устанавливаются на два–три дня, после чего воздух теплеет, в другие пе- риоды холод (до 50С) господствует на севере страны неделями (Ву Ты Лап, 1980). С мая по сентябрь, над всей территорией Вьетнама главенствуют лет- ние муссоны. Однако пассаты не исчезают совсем, проявляя свое влияние в моменты ослабления летних муссонов. При этом наиболее выражено пассаты действуют во время переходных сезонов: весной – с марта по апрель, осенью – с сентября (октября) по ноябрь. Юго-восточный и юго-западный летние муссоны, называемые также муссонами Южного полушария и Индийского океана соответственно – пред- ставляют собой жаркие и влажные воздушные массы, но вследствие разных условий возникновения, времени действия и особенно пройденного расстоя- 57

ния, они порождают в разных районах страны различную погоду. Так, юго- западный муссон, дующий в начале лета (апрель-май) из Бенгальского залива и несущий жарко-влажные океанические массы воздуха, вызывает дожди на западных склонах хребта Чыонгшон в Лаосе и на плато Тайнгуен (Централь- ное плато) во Вьетнаме. Однако после того, как эти же воздушные массы пе- реваливают через высокие хребты Чыонгшона, они, потеряв высокую влаж- ность, начинают действовать по принципу «фена». Это так называемый Ла- осский иссушающий ветер, который определяет в летние месяцы (май- август) на северо-западе и в центре Вьетнама очень жаркую (среднесуточная температура от 330С до 400С) и сухую погоду (средняя относительная влаж- ность до 50%) (Ву Ты Лап, 1980). Орография воздействует на климат главным образом направленностью и абсолютными высотами горных хребтов, оказывая влияние как на общее количество осадков, так и на их годовой ход. На территории Вьетнама, как было сказано выше, хребты тянутся, в основном, перпендикулярно муссон- ным потокам, поэтому между открытыми (наветренными) и закрытыми (под- ветренными) для действия ветров склонами хребтов ощущаются заметные контрасты, преимущественно в отношении режима атмосферных осадков. Важное значение имеет формирование и длительность присутствия зон подъ- ема и опускания воздушных масс, создаваемых горами. Таким образом, в горной местности развиваются облака орографически-конвекционного типа и выпадают осадки, в том числе и ливни, именуемые орографическими. В це- лом в горах наиболее обильны осадки в диапазоне высот 900-1200 м над ур.м. (Риль, 1963). Принимая во внимание сложную топографию территории Вьетнама, а именно когда три четверти площади страны заняты горами с хребтами дол- готного (Хоангльеншон, Чыонгшон) и широтного простирания (Хайвань, Нгоклинь) разнообразие местных или локальных климатов, определяемое, в том числе, и конвекционными процессами, значительно и таковое до сих пор остается в синоптическом плане «белым пятном». В прибрежных районах 58

страны суточный ход облачности и осадков определяется режимом морских и береговых бризов. Возникновение бризов – морского и берегового, т.е. с морской акватории на берег (утром и отчасти днем) и с берега (вечером, но- чью) – связано с возникновением барического градиента при неравномерном нагреве поверхности суши и океана (Риль, 1963).Так, над сушей облачность и осадки достигают своего максимума днем, а ночи бывают ясными. Массивы ливневых облаков возникают на берегу или над океаном. Предполуденные часы обычно отличаются минимумом осадков. Однако многочисленные местные влияния приводят к отклонениям от этого режима. Так горные хреб- ты или отдельные горные образования, расположенные в зоне влияния мор- ского бриза (до 70 км от береговой линии) представляют собой районы кон- векции, что формирует собственный режим выпадения осадков. Это же ха- рактерно и для гористых островов. Большое число горных образований Вьетнама располагаются в зоне бриза. Это массивы Батьма, Хонба, Нуйчуа, хребты Хайвань, Бидуп и Хонгша. Острова и архипелаги в прибрежной и морской части Южно-Китайского моря также преимущественно гористы с высотами 500-1200 м над ур.м. Это о. Катьба и другие острова в архипелаге Халонг на севере страны, на юге - о. Че в заливе Нячанг, о. Консон в архипе- лаге Кондао и о. Фукуок в Сиамском заливе. Нижний порог облачности в послеполуденное время отмечался нами в горах Вьетнама на 300 м над ур.м. Это характерно, в первую очередь, для гор в прибрежной зоне. В удаленных от побережья горах облачность формирова- лась с отметок 900-1100 м над ур.м. Учитывая тот факт, что в некоторых гор- ных массивах исследования нами проводились многократно и в разное время года, в том числе вне сезонов муссонных дождей, можно говорить о близкой к постоянству по влажности воздуха погоде на высотах свыше 700-800 м над ур.м. Вечерне-ночная, развивающаяся на хребтах и склонах облачность часто является причиной моросящих осадков или образования своеобразной ка- пельной взвеси. Так, термогигрографы показывали влажность, близкую к 59

100% в течение всего года на исследованных нами хребтах и вершинах (Бави, Хонба, Бидуп). Таким образом, климатические различия на территории Вьетнама объ- ясняются неоднородностью географических условий, среди которых орогра- фия является определяющей. Муссоны делают климат над территорией Вьетнама нестабильным. Годы ранних и поздних холодов на севере, засухи и наводнения варьируют таким образом, что установить закономерность хода климата не представляется возможным. С резким сокращением площади ландшафтообразующего элемента, а именно тропического леса, климат в разных частях Вьетнама стал еще более непредсказуемым и с резко выра- женными флуктуациями температуры и осадков. Контраст в климате между северной и южной частями страны (север- нее и южнее 180с.ш.) нагляднее всего проявляется в зимнее время. Так в ян- варе-феврале в г. Ханое обычны моросящие осадки на фоне прохладной (15- 200С) погоды (рис. 4а, Ханой). В это же самое время на юге в г. Хошимине - солнечно и жарко (25-330С) (рис. 4б, Хошимин). Граница влияния зимнего северо-восточного муссона, определяющего низкие температуры в зимний сезон, проходит через 16-180 с.ш. (у хребтов Нганг и Хайвань). Разница по- годных условий в ряде центральных районов страны создается также за счет разнящихся количеств осадков, выпадающих на восточном и западном скло- нах хребта Чыонгшон (Ву Ты Лап, 1980). Так, в ноябре-декабре, когда в рай- оне г. Хюэ выпадают регулярные и обильные (ежемесячно свыше 900 мм) осадки (рис. 4а, Намдонг), над Центральном плато господствует безоблачное небо и суммарно за два этих месяца выпадает менее 70 мм осадков (рис. 4б, Контум и Плейку). Наряду с количеством и режимом выпадения осадков, необходимо остановиться на таком показателе как размер капель выпадающих осадков. Так, если в горных районах осадки часто носят моросящий характер или представлены взвесями (разновидность густых туманов), то для равнин ха- рактерны ливни, выпадающие во время муссонов (влажный или дождевой се- 60

зон). Во время ливней, которые, по нашим наблюдениям, сопровождаются в начальной фазе выпадения осадков шквалистыми порывами ветра, капли до- ждя и ветер сбивают с ветвей деревьев и лиан листья, цветки и плоды. От ударов крупных капель дождя листья в опаде смещаются в стороны и даже переворачиваются. По нашим оценкам, размер ливневых капель 6-10 мм. Таким образом, во Вьетнаме сформировалось несколько климатов се- верных, центральных и южных территорий (Bioclimatic diagrams …, 2000). Прибрежные, континентальные и горные районы имеют собственные клима- ты и, в первую очередь, режимы выпадения и количество осадков. Конвекция и бризы – важнейшие механизмы в формировании локальных климатов. Муссоны, пассаты, циклоны и антициклоны в целом определяют климат Вьетнама. Важно отметить, что лесной покров трансформирует местный климат в микроклимат лесного полога (Приложения, разд. 11.1-11.5).

3.4. Почвы

Вьетнам характеризуется сложным геологическим строением и различ- ной историей развития территорий (Приложения, разд. 10). Отсутствие одно- родного покрова четвертичных отложений обусловливает разнообразие поч- вообразующих пород. Большая амплитуда возраста материнских пород также является фактором приводящим к разнообразию почв. Согласно М.В. Фридланду (1964) почвы, развившиеся на территории страны, относятся к классу влажнотропических и подразделяются на следующие подклассы: фер- раллитные, ферралитно-маргалитные, аллювиальные и приморские, болот- ные и засоленные почвы, а также серию типов, обособившихся в результате влияния вертикальной зональности, различий природы исходных горных ма- теринских пород, гидрологических условий и также деятельности человека. В соответствии со слагающими территорию Вьетнама основными макро- скульптурами почвы разных подтипов и разностей располагаются следую- щим образом: почвы глинистые или тяжело-суглинистые оглееные, часто за- соленные (на дельтовых и приморских низменностях); ферраллитные и фер- 61

раллитно-латеритные почвы (на равнинах); на холмистых территориях - древние пенеплены с мощными ферраллитными почвами; для горных терри- торий также характерны ферраллитные почвы, но свыше 1700-1800 м над ур.м. господство переходит к аллитным почвам. Наиболее широко во Вьетнаме распространены ферраллитные почвы, которые представляют собой зональные почвы влажных тропиков (Зонн, 1959; Ричардс, 1961; Фридланд, 1964; Ву Ты Лап, 1980; Richards, 1996; Чер- тов, 1985). Формируются такие почвы на равнинах и в горах, термический режим почв в течение всего года обеспечивает достаточное количество тепла для прохождения биологических и биохимических процессов. Для водного режима ферраллитных почв характерно преобладание в годовом цикле нис- ходящих токов влаги, обусловливающих промывной режим. Ферраллитные и ферралитно-маргалитные почвы характеризуются очень высоким значением наименьшей влагоемкости (НВ) и в то же время высокой влажностью завяда- ния (ВЗ), вследствие чего количество активной влаги в этих почвах невелико. В аллювиальных почвах НВ значительно ниже, но еще ниже и ВЗ, поэтому количество активной влаги в этих почвах заметно выше. Пески с невыражен- ным почвенным профилем распространены, в основном, вдоль морского по- бережья.

3.5. Растительность

Характеристике лесной растительности Вьетнама посвящены работы М.Шмида (Schmid, 1962, 1974) – по отдельным районам юга и центра страны, для всей территории – работы Тхай Ван Трунга (Тхай Ван Трунг, 1962), Ву Ты Лапа (Ву Ты Лап, 1980; Vu T. Lap, 1999), Ф. Рандела (Rundel, 1999), Л.В. Аверьянова, Фан Ке Лока (Averyanov, Loc et al., 2003), Лесная растительность страны подразделена Тхай Ван Трунгом на ти- пы и подтипы, в зависимости от региона, климатических, эдафических и ис- торических (формирование флор) условий. Все типы объединены в две большие группы – широтных климатических и высотных климатических ти- 62

пов. По мнению Т.В. Трунга, количество выпадающих осадков, длительность и засушливость сухого сезона, а также значения температурных минимумов определяют генезис основных климатических типов растительности. В слу- чае, если состав подтипов обусловлен эдафическими факторами – тогда это эдафические подтипы. В качестве примеров эдафо-климатические подтипов приведены лес склерофильный, лес светлый, саванна и псевдостепь («чу- онг»). Согласно Т.В. Трунгу на равнинных территориях (с высотами до 700 м на севере и до 1000 м на юге страны) представлены следующие климатиче- ские типы лесов: густой (или сомкнутый – используется как синоним) вечно- зеленый дождевой сверхвлажный тропический лес; густой полулистопадный влажный тропический, полусомкнутый склерофильный полусухой тропиче- ский лес (и заросли кустарников), редкий лиственный сухой тропический лес, редкий хвойный сухой тропический лес, полуаридная тропическая са- ванна, колючая аридная тропическая труонг или псевдостепь. Эдафические подтипы включают леса на известковых скелетных горных породах, мангро- вые леса на илистой засоленной литорали. Т.В. Трунг выделяет три высотные зоны, характеризующиеся различи- ями по составу растений: 1) субтропическая нижнегорная зона – 1000-1500 м на юге (700-1200 м на севере) – со среднегодовой температурой воздуха 15- 200 С. В этой зоне «господствуют Fagaceae, Lauraceae, Theaceae, Ulmaceae, Мagnoliaceae, Juglandaceae, Rosaceae; 2) умеренная среднегорная зона – 1500- 2400 м на юге (1200-2200 м на севере) – с температурой 5-150С, «здесь появ- ляются роды из семейств умеренных областей: Alnus, Acer, Rhododendron, Pi- eris, Carpinus и т.д., которые произрастают совместно с голосеменными Po- docarpus, Dacrydium, Cephalotaxus, Cryptomeria, Fokienia hodginsii, Pinus da- latensis и Ducampopinus»; 3) холодная высокогорная зона – свыше 2200 м – где существует только нижний субальпийский ярус, «это мало исследованная зона, где некоторые ботаники отмечают наличие Abies и Tsuga» (Тхай Ван Трунг, 1962, стр. 12). 63

Отдельное внимание Т.В. Трунг уделяет антропогенным подтипам ле- са, называя их вторичными эдафо-антропогенными и подчеркивая, что дере- вья растут на почвах, измененных в результате деятельности. На крайнем юге такие деградированные подтипы представлены вторичными саваннами, ку- старниковыми или травяными, стабилизировавшимися на длительный пери- од вследствие вырубок и периодических выжиганий (стр. 24). В травяных са- ваннах доминирует Imperata cylindrica – злак, отличающийся крайней живу- честью, но вытесняемый впоследствии другим видом –- Eupatorium odoratum (Asteraceae). Основные типы естественного растительного покрова Вьетнама, со- гласно работ географа Ву Ты Лапа (Ву Ты Лап, 1980; Vu T. Lap, 1999), сле- дующие: густые вечнозеленые тропические леса (1), густые полулистопад- ные тропические муссонные леса (2), густые листопадные полувлажные леса (3), маловлажные тропические редколесья (4), сухие тропические саванны (5) и сухие тропические гольцы (6), тропические леса на известняковых грунтах (7), тропические гольцы приморских песчаных дюн (8), мангровые леса (9), густые вечнозеленые широколиственные влажные леса субтропического поя- са (10), маловлажные субтропические редколесья (11), сухие карликовые леса высокогорного пояса (12). Первые шесть типов развиваются на красно- желтых ферраллитных почвах и являются, зональными. Густые вечнозеленые тропические леса произрастают на восточных склонах горного хребта Чыонгшон на мощных ферраллитных почвах, не со- держащих плотного латерита. Представлены виды Dipterocarpaceae, Legumi- nosae, Moraceae; кронного или экологогосподствующего − Caesalpiniaceae, Mimosaceae, Papilionaceae, Sapindaceae, Meliaceae, Magnoliaceae. Наиболее распространенным типом названы густые полулистопадные тропические муссонные леса горных подножий. В этих лесах тропических видов деревьев меньше, распространение получают субтропические виды из Fagaceae и Lau- raceae. При небольшой интенсивности листопада эти леса «трудно отличить от вечнозеленых». Листопадные тропические леса пониженной влажности 64

приурочены к районам с осадками 1000-1500 мм в год или где сухой сезон имеет продолжительность до 6 мес. – к примеру, в районе плато Тайнгуена. Деревья представлены Diptericarpus obtusifolius, D. intricatus, Shorea siamen- sis, Pentacme siamensis, на хороших почвах могут развиваться однородные леса из Lagerstroemia tomentosa. Для маловлажных тропических редколесий В.Т. Лап выделяет два под- типа: широколиственный и хвойный (из Pinus merkusii - на Севере вид соче- тается с Lauraceae и Fagaceae, на Юге – с Dipterocarpus obtusifolius). В верх- нем ярусе лесов на карстах представлены виды, растущие только на извест- няковом грунте, а именно: Burretiodendron hsienmu, Garcinia fragraoides, Po- docarpus fleuryi. С ними также растут Markhamia sp. и Nauclea purpurea. Вто- рой ярус состоит из Dimerocarpus balansae, видов Taxotrophis и Ficus. В со- став мангровых лесов на Юге входят Avicennia marina, Rhizophora, Bruguiera, на Севере – Aegiceras majus. По Ф. Ранделу (Rundel, 1999) классификация лесных сообществ (forest habitats) следующим образом. В равнинные объединены леса 1000 м над ур.м. для Юга и 800 м для Севера с подразделением на 5 групп: влажные вечнозе- леные леса, полу-вечнозеленые леса, листопадные диптерокарповые леса, равнинные сосновые леса (земли) и прибрежные леса. Горные лесные сооб- щества включают сосновые леса, влажные горные леса Северного Аннама, горные леса на риолитах в Южном Аннаме, горные леса на гранитах в Юж- ном Аннаме, горные долины в Южном Аннаме, горные облачные леса в Южном Аннаме. Затем следуют широколиственные вечнозеленые и высоко- горные леса Северного Вьетнама. Завершается классификация мангровыми лесами. В работе, посвященной фитогеографическому обзору Вьетнама (Averyanov, Loc et al., 2003), выделены следующие объединения (использо- ван термин – patterns): вечнозеленые широколиственные равнинные леса на кислых почвах; вечнозеленые и полулистопадные широколиственные, сме- шанные и хвойные леса известняковых (карстовых) гор; вечнозеленые рав- 65

нинные леса на силикатных породах в диапазоне высот 0-1000 м над ур.м.; вечнозеленые горные и высокогорные леса на силикатных породах – 1000- 3000 м над ур.м.; полулистопадные сухие равнинные леса; прибрежная рас- тительность, равнинные влажные земли и мангровые заросли (термин – thickets); вторичные леса, травяные и агрокультурные сообщества, лесные культуры. Одна из последних работ, посвященных лесной растительности Вьет- нама (отдельным видам деревьев и судьбе лесов в целом) – обзорный труд Фам Дык Чиена (Chien, 2006). В биогеографическом аспекте Ф.Д. Чиен, сле- дуя за Т.В. Трунгом и В.Т. Лапом подразделяет флору Вьетнама на следую- щие элементы с указанием процентных выражений от общего числа видов: Северо-Вьетнамская – Южно-Китайская флора – 50%; Гималайско- Юньнаньская – 10%; Индо-Бирманская – 14%; Малазийско-Индонезийская – 15%; а также виды других тропических регионов – 7%, виды умеренной зоны – 3%, иные виды – 1%. Автор полагает, что флора страны насчитывает от 12 до 15 тыс. видов растений, при этом приводит данные по Thinh (1997) – 11373 вида из 2524 родов и 378 семейств. Ф.Д. Чиен (также по Thinh, 1997) дает перечень 30-ти наиболее богатых видами растений семейств, первые 10 из которых следующие: Orchidaceae (800 видов), Leguminosae (470), Euphor- biaceae (425), Poaceae (400), Rubiaceae (400), Asteraceae (336), Cyperaceae (303), Lauraceae (246), Acanthaceae (175), Annonaceae (173). В трактовке Ф.Д. Чиена основные типы лесной растительности включают: тропический вечно- зеленый широколиственный лес, тропический полу-листопадный широко- лиственный лес, тропический листопадный широколиственный лес, субтро- пический вечнозеленый лес, лес на карстах, хвойный лес, мангровый лес и бамбуковый лес. В настоящее время площадь, занятая во Вьетнаме коренными или пер- вичными лесами по отношению ко всей территории страны оценивается в интервале 10-30% (FAO, 2010). При этом точные цифры совокупной площа- ди под первичным тропическим лесом (в % или млн. га) нами в доступной 66

литературе не найдены. Отметим, что для 1960 г. этот показатель составлял 42%, 1988 г. – 28% (Meyer, Panzer, 1990), 1999 г. – 28,8% (Ле Суан Кань, 2010). Ле Суан Кань также приводит данные для 1943 г. – 43% или 14,3 млн. га и подчеркивает, что «в отдельных районах страны площадь лесов сократи- лась в разы. Так, на северо-западе в холмистых предгорьях площадь лесов рухнула до 9% с почти 90% в 1943 году». В современных официальных до- кументах лесная территория Вьетнама рассматривается как совокупность ле- сов и плантаций (лесных культур – plantation forest) и за счет последних неуклонно возрастает: облесенность страны на 1995 г. составляла 30%; на 2000 г. − 30,2% (FAO …, 2001), лесная площадь в млн. га: в 1990 г. – 9.363; в 2000 г. – 11.725, в 2005 г. – 13.077; в 2010 г. – 13.797 (FAO …, 2010). Таким образом, в работах выше перечисленных авторов леса рассмат- риваются как коренная тропическая растительность, с оговоркой, что многие леса Вьетнама в результате хозяйственной деятельности человека переходят в разряд деградированны, вторичных, либо превращаются в рукотворные са- ванны. 67

Глава 4. Состав и эколого-биологические особенности растений муссонных тропических лесов

В главе рассматриваются лесные деревья, лианы, наземные травы, эпи- фиты, полуэпифиты, паразиты и полупаразиты – таксономический состав, распределение в пространстве леса, а также биологические особенности, вли- яющие на взаимодействие растений внутри лесных сообществ. Как было отмечено в Главе 1, исследования в лесных растительных со- обществах Индокитая (Камбоджа, Лаос, Тонкин, Аннам, Кохинхима) прово- дились французскими натуралистами с середины XIX века. В связи с тем, что исследователи оказались в новом флористическом пространстве, первосте- пенной задачей явилась идентификация растений. Объем таксономических исследований не исчерпан и спустя полтора века. До настоящего времени продолжается инвентаризация флоры Вьетнама, ежегодно ревизируются ви- ды и роды, а также открываются новые для Вьетнама, Индокитая и для науки виды растений (о чем также подробно сказано во Введении и в Главе 1). В современных работах, направленных на обобщение флоры страны, исследователи рассматривают таковую с включением в нее лесных, нелесных растений и интродуцентов (Тхай Ван Трунг, 1962; Phan Ke Loc, 1998; Pham Duc Chien, 2006). Важно отметить, что обзоры, посвященные комплексному рассмотрению биоморф флоры лесов до настоящего момента отсутствуют. Краткие сведения о деревьях Вьетнама (около 750 видов) представлены в монографии «Vietnam Forest Trees» (1996), а также в книге по голосемен- ным Вьетнама – 33 вида деревьев (Nguyen Tien Hiep, Phan Ke Loc, et al., 2004). Приводятся размерные характеристики деревьев (в т.ч. параметры ствола и кроны), данные по морфологии ветвей, коры, листовых пластинок, цветков, плодов – к сожалению, не всегда в полном объеме, по некоторым видам – краткие аспекты биологии. В наших работах (Кузнецов, 1998, 2001б, 2003а, Кузнецов и др. 2003, 2006, 2011г, 2013) также приводятся данные по биологии и экологии ряда лесных деревьев Вьетнама. 68

До последнего времени отсутствуют публикации обобщающего харак- тера по другим биоморфам лесов Вьетнама − лианам, травам, эпифитам, по- луэпифитам, паразитным и полупаразитным растениям, а также работы по биологии и экологии разных видов, за некоторым исключением в аспекте ис- пользования фитосырья в традиционной медицине (Vo Van Chi, 1997). Работа по таксономии орхидных Вьетнама ведется профессором Л.В. Аверьяновым (Глава 1). Обощения по лианам и эпифитам даны в наших публикациях (Куз- нецов 2007, 2011). Попытка исследования эпифитных сообществ лесов Юж- ного Вьетнама предпринята А.К. Еськовым (2013). Трехтомный определитель Фам Хоанг Хо (Pham Hoang Ho, 1999-2000) охватывает свыше 11600 видов растений (лесные, нелесные, культурные ви- ды и интродуценты), при этом объем приведенных сведений (включая диа- гностические признаки) по каждому виду варьирует от относительно полной характеристики до скупых сведений о размерах листовых пластинок. Для де- ревьев приведены приблизительные параметры, однако без указания, к какой части пространства леса эти виды принадлежат. Это же относится и к дере- вянистым лианам. Не уделено внимание особенностям размещения лесных эпифитных и полуэпифитных растений на деревьях-хозяевах, не показан спектр хозяев паразитных и полупаразитных растений. Материалы и обоб- щения, представленные нами в главе 4 являются, в основном, новыми и рас- ширяют знания о биологических особенностях лесных растений.

4.1. Деревья

В первичных тропических муссонных лесах Вьетнама – от мангров до горных – произрастают, по нашей оценке, 3150 видов деревьев из 133 се- мейств, из которых голосеменные – 9, папоротникообразные (споровые) – 1, цветковые – 123 (табл. 1). Специализированными семействами, в состав ко- торых входят только деревья, являются 69 из 133 семейств. В остальных 65 семействах наряду с деревьями присутствуют такие биоморфы как лианы, травы, эпифиты, полуэпифиты и полупаразиты. 69

Таблица 1 Состав семейств лесных деревьев Вьетнама

Acanthaceae Connaraceae Juglandaceae* Polygalaceae Aceraceae* Cornaceae* Lauraceae Proteaceae* Achariaceae* Cordiaceae* Lecythidaceae* Rhizophoraceae* Actinidiaceae Crypteroniaceae* Leeaceae Rhodoleiaceae* Alangiaceae* Cupressaceae* Linaceae Rhoipteleaceae* Altingiaceae* Cyatheaceae* Loganiaceae Rosaceae Amentotaxaceae* Cycadaceae Lythraceae Rubiaceae Anacardiaceae Daphniphyllaceae* Magnoliaceae* Rutaceae Anisophylleaceae* Datiscaceae* Malpighiaceae Sabiaceae Annonaceae Dilleniaceae Malvaceae Salicaceae* Aquifoliaceae* Dipterocarpaceae* Mastixiaceae* Sambucaceae* Apocynaceae Dracaenaceae Melastomataceae Sapindaceae* Araliaceae Duabangaceae* Meliaceae Sapotaceae* Arecaceae Ebenaceae* Mimosaceae Saxifragaceae Asclepiadaceae Ehretiaceae Moraceae Scrophulariaceae Asteraceae Elaeagnaceae Myricaceae* Simaroubaceae Betulaceae* Elaeocarpaceae* Myristicaceae* Sonneratiaceae* Berberidaceae Epacridaceae* Myrsinaceae Staphylleaceae Bignoniaceae* Ericaceae Myrtaceae* Sterculiaceae Bombacaceae* Erythroxylaceae Nyctaginaceae* Styracaceae* Bonnetiaceae* Euphorbiaceae Ochnaceae* Symplocaceae* Boraginaceae Fagaceae* Olacaceae Taxaceae* Bretschneideraceae* Flacourtiaceae* Oleaceae Taxodiaceae Buddlejaceae* Gentianaceae Opiliaceae Theaceae* Burseraceae* Gnetaceae Pandaceae* Thymelaeaceae Buxaceae* Goodeniaceae Pandanaceae Tiliaceae Caesalpiniaceae Hamamelidaceae* Papilionaceae Ulmaceae* Capparaceae Hernandiaceae Pentaphyllaceae* Urticaceae Celastraceae Hydrangeaceae Pinaceae* Verbenaceae Cephalotaxaceae* Icacinaceae Pittosporaceae* Viburnaceae* Chrysobalanaceae* Illiciaceae* Platanaceae* Violaceae Clethraceae* Irvingiaceae* Poaceae1 Clusiaceae Iteaceae* Podocarpaceae* Combretaceae Ixonanthaceae* Polyosmataceae* Примечание: * – специализированные семейства.

Двадцать наиболее крупных семейств (табл. 2) включают 2346 видов де- ревьев, на долю остальных семейств (113) приходится «всего» 804 вида. Со значительным отрывом по числу видов лидируют четыре семейства, а имен- но: Euphorbiaceae, Rubiaceae, Lauraceae и Fagaceae - 1090 видов. Ряд семейств по числу входящих в них видов деревьев являются малочисленными – от од- ного до шести видов. К таким семействам относятся Altingiaceae, Amentotax-

1 В Poaceae многие представители подсемейства Bambusoideae имеют жизненную форму дерева. 70 aceae, Anisophyllaceae, Asclepiadaceae, Bombacaceae, Bonnetiaceae, Bre- schnederiaceae, Cephalotaxaceae, Chrysobalanaceae, Asteraceae, Connaraceae, Cordiaceae, Cupressaceae, Cyatheaceae, Datiscaceae, Duabangaceae, Epacrida- ceae, Irvingiaceae, Gnetaceae, Lamiaceae, Linaceae, Loganiaceae, Mastixiaceae, Myricaceae, Ochnaceae, Pentaphyllaceae, Platanaceae, Rhodoleiaceae, Roipteleaceae, Scrophulariaceae, Taxaceae, Urticaceae и Violaceae. Таблица 2 Наиболее крупные семейства лесных деревьев Вьетнама

Число Число Число Семейства Семейства Семейства видов видов видов Euphorbiaceae 360 Moraceae 96 Sterculiaceae 63 Rubiaceae 278 Annonaceae 91 Clusiaceae 55 Lauraceae 239 Rutaceae 89 Ericaceae 54 Fagaceae 213 Papilionaceae 81 Sapindaceae 50 Myrsinaceae 130 Theaceae 80 Dipterocarpaceae 46 Araliaceae 128 Meliaceae 79 Elaeocarpaceae 46 Poaceae 96 Ebenaceae 70 * Poaceae – Bambusoideae.

Двадцать наиболее богатых видами деревьев родов (из 14 семейств) включают 941 вид (табл. 3), при этом отметим, что деревья занимают раз- личное иерархическое положение в лесных древостоях. В числе лидеров ро- ды Lithocarpus, Ardisia, Ficus и Diospyros – в сумме 355 видов деревьев. Таблица 3 Наиболее крупные роды лесных деревьев Вьетнама

Число Число Роды (и семейства) Роды (и семейства) видов видов Lithocarpus (Fagaceae) 113 Ilex (Aquifoliaceae) 39 Ardisia (Myrsinaceae) 90 Symplocos (Symplocaceae) 39 Ficus (Moraceae) 79 Croton (Euphorbiaceae) 34 Diospyros (Ebenaceae) 73 Antidesma (Euphorbiaceae) 32 Castanopsis (Fagaceae) 54 Mallotus (Euphorbiaceae) 32 Litsea (Lauraceae) 43 Lasianthus (Rubiaceae) 31 Cinnamomum (Lauraceae) 42 Aglaia (Meliaceae) 30 Phyllanthus (Euphorbiaceae) 42 Garcinia (Clusiaceae) 29 Quercus (Fagaceae) 41 Rhododendron (Ericaceae) 29 Elaeocarpus (Elaeocarpaceae) 40 Psychotria (Rubiaceae) 29

71

Верхнюю часть древесного яруса или полога первичных лесов, сфор- мировавшихся на различных элементах ландшафта страны – от морского по- бережья до горных хребтов (высота деревьев от 7 до 55 м), слагают, по нашей оценке, не менее 340 видов деревьев из 75 семейств и 170 родов (табл. 4). Под верхней частью полога мы понимаем верхний сомкнутый подъярус древостоя или два верхних подъяруса – в случаях, когда кроны деревьев верхнего подъяруса удалены друг от друга на расстояние, кратно превыша- ющее диаметры крон. Лидирует по числу родов Anacardiaceae – 9 родов, в Caesalpiniaceae, Meliaceae – 7, Sterculiaceae - 6, по 5 родов в Dipterocarpaceae, Euphorbiaceae, Lauraceae, Rubiaceae и Theaceae, по 4 в Combretaceae, Mimosa- ceae, Podocarpaceae, в остальных 51 семействе до 3 родов. Таблица 4 Состав семейств и родов деревьев верхней части полога лесов

1. Aceraceae Caryota Cleome Parashorea Acer Livistona Crateva Shorea 2. Alangiaceae Oncosperma 18. Celastraceae 28. Dracaenaceae Alangium 10. Betulaceae Lophopetalum Dracaena 3. Altingiaceae Betula 19. Cephalotaxaceae 29. Duabangaceae Altingia Carpinus Cephalotaxus Duabanga 4. Amentotaxaceae 11. Bignoniaceae 20. Chrysobalanaceae 30. Ebenaceae Amentotaxus Markhamia Parinari Diospyros 5. Anacardiaceae Oroxylum 21. Clusiaceae 31. Elaeocarpaceae Allospondias Stereospermum Calophyllum Elaeocarpus Choerospondias 12. Bombacaceae Garcinia Sloanea Dracontomelon Bombax 22. Combretaceae 32. Ericaceae Holigarnia 13.Bretschneideraceae Anogeissus Craibiodendron Lannea Bretschneidera Combretum Rhododendron Mangifera 14. Bonnetiaceae Lumnitzera 33. Euphorbiaceae Melanorrhoea Archytaea Terminalia Balakata Gluta 15. Burseraceae 23. Crypteroniaceae Bischofia Pentaspadon Canarium Crypteronia Bridelia Semecarpus Dacryodes 24. Cupressaceae Chaetocarpus Spondias Protium Calocedrus Cleistanthus Swintonia 16. Caesalpiniaceae Fokienia Endospermum 6. Anisophylleaceae Afzelia 25. Daphniphyllaceae Phyllanthus Anisophyllea Bauhinia Daphniphyllum 34. Fagaceae 7. Apocynaceae Dialium 26. Datiscaceae Castanopsis Alstonia Erythrophleum Tetrameles Lithocarpus Wryghtia Peltophorum 27. Dipterocarpaceae Quercus 8. Araliaceae Sindora Anisoptera 35. Gentianaceae Schefflera Zenia Dipterocarpus Fagraea 9. Arecaceae 17. Capparaceae Hopea 36. Hamamelidaceae 72

Продолжение таблицы 4 Exbucklandia Mastixia Keteleeria Pometia Liquidambar 48. Meliaceae Pinus 67. Sapotaceae 37. Hernandiaceae Aglaia Tsuga Madhuca Gyrocarpus Aphanamixes 57. Platanaceae Manilkhara 38. Illiciaceae Chysocheton Platanus 68. Scrophulariaceae Illicium Chukrasia 58. Polygalaceae Paulownia 39. Irvingiaceae Sandoricum Xanthophyllum 69. Sonneratiaceae Irvingia Toona 59. Podocarpaceae Sonneratia 40. Juglandaceae Xylocarpus Dacrycarpus 70. Sterculiaceae Engelhardia 49. Mimosaceae Dacrydium Heritiera Pterocarya Albizia Nageia Pterocymbium 41. Lauraceae Adenanthera Podocarpus Pterospermum Beilschmiedia Archidendron 60. Rhizophoraceae Scaphium Caryodaphnosis Xylia Bruguiera Sterculia Cinnamomum 50. Moraceae Kandelia Tarrietia Litsea Artocarpus Rhizophora 71. Taxodiaceae Neolitsea Ficus 61. Rhodoleiaceae Cunninghamia Nothaphoebe Streblus Rhodoleia Glyptostrobus 42. Lecythidaceae 51. Myristicaceae 62. Rhoipteleaceae 72. Theaceae Careya Horsfieldia Rhoiptela Adinandra 43. Loganiaceae 52. Myrtaceae 63. Rosaceae Eurya Strychnos Melaleuca Eryobotrya Gordonia 44. Lythraceae Syzygium 64. Rubiaceae Schima Lagerstroemia Tristaniopsis Adina Ternstroemia Pemphis 53. Oleaceae Haldina 73. Tiliaceae 45. Magnoliaceae Schrebera Hymenodictyon Excentrodendron Kmeria 54. Papilionaceae Mitragyna Schoutenia Manglietia Butea Morinda 74. Ulmaceae Michelia Dalbergia Neonauclea Aphananthe 46. Malvaceae Pterocarpus 65. Salicaceae 75. Verbenaceae Hibiscus 55. Pentaphylacaceae Salix Vitex Thespesis Pentaphylax 66. Sapindaceae 47. Mastixiaceae 56. Pinaceae Harpullia

В обследованных лесных древостоях промежуточное положение меж- ду верхней и нижней частями полога (высота деревьев от 5 до 35 м) занима- ют приблизительно 2460 видов деревьев из 78 сем-в и 154 родов (табл. 5). Таблица 5 Состав семейств и родов деревьев средней части полога лесов

1. Aceraceae 5. Amentotaxaceae Polyalthia 10. Araliaceae Acer Amentotaxus Xylopia Dendropanax 2. Achariaceae 6. Anacardiaceae Alstonia Schefflera Hydnocarpus Semecarpus Tabernaemontana Trevesia 3. Actinidiaceae Toxicodendron 8. Aquifoliaceae 11. Arecaceae Saurauia 7. Annonaceae Ilex Areca 4. Alangiaceae Alphonsea 9. Apocynaceae Arenga Alangium Mitrephora Wrightia Caryota 73

Продолжение таблицы 5 Livistona Ostodes Sandoricum Morinda Oncosperma Suregada 45. Mimosaceae Randia Pinanga 30. Fagaceae Archidendron Wendlandia 12. Bignoniaceae Castanopsis Parkia 62. Rutaceae Fernandoa Lithocarpus 46. Moraceae Acronychia Radermachera Quercus Ficus Atalantia 13. Buddleiaceae 31. Flacourtiaceae Streblus Clausena Buddleja Casearia Taxotrophis Euodia 14. Capparaceae 32. Gentianaceae 47. Myricaceae 63. Sabiaceae Capparis Fagraea Myrica Meliosma Cleome 33. Goodeniaceae 48. Myristicaceae 64. Sapindaceae 15. Celastraceae Scaevola Knema Dimocarpus Euonymus 34. Hydrangeaceae 49. Myrsinaceae Nephelium 16. Clethraceae Hydrangea Ardisia Mischocarpus Clethra 35. Icacinaceae 50. Myrtaceae Xerospermum 17. Clusiaceae Apodytes Syzygium 65. Sapotaceae Calophyllum Gonocaryum 51. Nyctaginaceae Eberchardtia Cratoxylum Stemonurus Pisonia Madhuca Garcinia 36. Illiciaceae 52. Ochnaceae 66. Saxifragaceae Mesua Illicium Campylospermum Polyosma Ochrocarpus 37. Ixonanthaceae Ochna 67. Simaroubaceae 18. Connaraceae Ixonanthes 53. Olacaceae Eurycoma Ellipanthus 38. Lauraceae Anacolosa 68. Staphyleaceae 19. Cordiaceae Actinodaphne Schoepfia Turpinia Cordia Beilschmiedia 54. Papilionaceae 69. Sterculiaceae 20. Cornaceae Cinnamomum Dalbergia Pterospermum Cornus Litsea Milletia Sterculia 21. Cyatheaceae Neolitsea Ormosia 70. Styracaceae Cyathea Phoebe 55. Pittosporaceae Rehderodendron 22. Daphniphyllaceae 39. Lecythidaceae Pittosporum Styrax Daphniphyllum Barringtonia 56. Poaceae 71. Symplocaceae 23. Dilleniaceae 40. Linaceae Bambusa Symplocos Dillenia Tirpitzia Dendrocalamus 72. Taxaceae 24. Dipterocarpaceae Eurya Oxytenanthera Taxus Vatica Grewia Sinarundinaria 73. Theaceae 25. Dracaenaceae Microcos 57. Podocarpaceae Anneslea Dracaena 41. Magnoliaceae Podocarpus Camellia 26. Ebenaceae Liriodendron 58. Polygalaceae Gordonia Diospyros Magnolia Xanthophyllum 74. Thymelaeaceae 27. Elaeocarpaceae Michelia 59. Proteaceae Aquilaria Elaeocarpus Paramichelia Helicia 75. Tiliaceae 28. Ericaceae 42. Meliaceae 60. Rosaceae Colona Lyonia Aglaia Docynia 76. Ulmaceae Rhododendron 43. Malvaceae Eriobotrya Gironniera Enkianthus Hibiscus Photinia 77. Verbenaceae 29. Euphorbiaceae Kydia Prunus Vitex Antidesma 44. Melastomataceae Sorbus 78. Viburnaceae Aporusa Chisocheton 61. Rubiaceae Viburnum Baccaurea Dysoxylum Adina Cleistanthus Memecylon Gardenia Croton Pternandra Metadina 74

Деревья, образующие нижнюю или приземную часть древесного яруса, а именно нижний подъярус древостоя высотой 1,5-4 м, принадлежат к 320 видам из 49 семейств и 84 родов (табл. 6). Таблица 6 Состав семейств и родов деревьев нижней части полога лесов

1. Acanthaceae Cycas 28. Melastomataceae 39. Rubiaceae Strobilanthes 16. Ehretiaceae Allomorpha Ixora 2. Alangiaceae Ehretia Blastus Lasianthus Alangium 17. Elaeagnaceae Marrumia Pavetta 3. Annonaceae Elaeagnus Memecylon Psychotria Anaxagorea 18. Epacridaceae Oxyspora Randia Goniothalamus Styphelia Poilannaminia Saprosma 4. Apocynaceae 19. Ericaceae Pseudodissochaeta Tarenna Tabernaemontana Rhododendron 29. Meliaceae 40. Rutaceae 5. Araliaceae Vaccinium Heynia Clausena Brassaiopsis 20. Erythroxylaceae Walsura Euodia 6. Arecaceae Erythroxylum 30. Myrsinaceae Glycosmis Areca 21. Euphorbiaceae Ardisia 41. Sambucaceae Licuala Antidesma Maesa Sambucus Pinanga Blachia 31. Myrtaceae 42. Sapindaceae 7. Aquifoliaceae Breynia Baeckea Allophylus Ilex Breyniopsis Rhodamnia 43. Sterculiaceae 8. Berberidaceae Croton Rhodamyrtus Sterculia Mahonia Glochidion 32. Opiliaceae 44. Theaceae 9. Boraginiaceae Phyllanthus Lepionurus Camellia Tournefortia Sauropus Urobotrya Eurya Trichodesma Trigonostemon 33. Pandaceae 45. Thymelaeaceae 10. Buddleiaceae 22. Gnetaceae Microdesmis Daphne Buddleja Gnetum 34. Pandanaceae Wikstroemia 11. Buxaceae 23. Hydrangeaceae Pandanus 46. Urticaceae Sarcococca Dichroa 35. Poaceae Debregeasia 12. Celastraceae 24. Illiciaceae Arundinaria 47. Verbenaceae Euonymus Illicium Sinarundinaria Clerodendrum Glyptopetalum 25. Iteaceae 36. Pittosporaceae 48. Viburnaceae 13. Clusiaceae Itea Pittosporum Viburnum Calophyllum 26. Leeaceae 37. Polyosmataceae 49. Violaceae 14. Cyatheaceae Leea Polyosma Rinorea Cyathea 27. Malpigiaceae 38. Rhizophoraceae 15. Cycadaceae Hiptage Carallia

По количеству родов лидирует Euphorbiaceae – 9 родов, в Melasto- mataceae – 7, в Rubiaceae – 6 родов. При этом представители Euphorbiaceae предпочитают равнинные и низкогорные леса, а Melastomataceae – средне- и 75

верхнегорные леса. Деревья из Rubiaceae характерны как для равнин, так и для лесов горных массивов. Только в нижнем подъярусе древостоев представлены виды родов Allomorpha, Blastus, Marrumia (фото 22б), Oxyspora, Poilannommia, Pseudodissochaeta (Melastomataceae), Allophylus (Sapindaceae), Anaxagorea (Annonaceae), Arundinaria (Poaceae), Baeckea, Rhodamnia, Rhodamyrtus (фото 22д) (Myrtaceae), Brassaiopsis (Araliaceae), Breynia, Breyniopsis, Phyllanthus, Sauropus (фото 21а), Trigonostemon (Euphorbiaceae), Buxus, Sarcococca Bux- aceae), Glycosmis (Rutaceae), Debregeasia (Urticaceae), Dichroa (Hydrangeaceae), Daphne, Wikstroemia (Thymelaeaceae), Erythroxylum (Erythroxylaceae), Euonymus, Glyptopetalum (Celastraceae), Gnetum (Gnetaceae), Ixora, Lasianthus (21д), Pavetta, Psychotria, Saprosma, Tarenna (Rubiaceae), Leea (Leeaceae), Lepionurus, Urobotrya (Opiliaceae), Licuala (фото 18а, 19а) (Arecaceae), Maesa (Myrsinaceae), Microdesmis (Pandaceae), Pandanus (Pan- danaceae), Rinorea (Violaceae), Styphelia (Epacridaceae), Heynia (фото 21б), Walsura (Meliaceae) – всего из 43 родов и 24 семейств. Среди лесных деревьев выделяется группа видов, которые произрас- тают в таких специфических местообитаниях, как каменистые русла лесных рек – сланцевые, гранитные и базальтовые. Это Ardisia chevalieri (Myrsina- ceae), Buxus cochinchinensis (Buxaceae), Elaeocarpus hainanensis (Elaeocar- paceae), Ficus subpyriformis (Moraceae), Homonoia riparia (фото 14б) (Euphor- biaceae), Syzygium attopeuensis (Myrtaceae), Telectadium dongnaiense (Asclepi- adaceae) (фото 14а). Деревья затапливаются при подъеме воды в реках во время дождевого сезона. Ложбины с постоянно переувлажненными почвами и ручьями, расположенные между холмами на базальтовом плато в Цен- тральном Вьетнаме на высоте 550 м над ур.м.– это биотопы Glyptostrobus pensilis (Taxodiaceae) (Averyanov, Phan Ke Loc, et al., 2008) (фото 13). К бере- гам лесных рек часто приурочены Afzelia xylocarpa (Caesalpiniaceae), Archytaea vahlii (Bonnetiaceae), Bischofia javanica, Trewia nudiflora (Euphorbi- aceae), Dipterocarpus alatus (Dipterocarpaceae), Duabanga grandiflora (Dua- 76 bangaceae), Oncosperma tigillaria (фото 15б) (Arecaceae), Pternandra co- erulescens (Melastomataceae), Wormia (Dillenia) alata (Dilleniaceae), а также представители родов Crateva (Capparaceae), Horsfieldia (Myristicaceae) и Hydnocarpus (Achariaceae). Деревья и кустарники лесных опушек и «окон» представлены 115 ви- дами из следующих 13 семейств и 20 родов: Alangiaceae (Alangium), Araliace- ae (Aralia), Euphorbiaceae (Macaranga, Mallotus, Sapium), Caesalpiniaceae (Caesalpinia, Cassia), Malvaceae (Urena), Melastomataceae (Melastoma, Os- beckia), Mimosaceae (Mimosa), Myrtaceae (Rhodamyrtus), Rubiaceae (Antho- cephalus), Rutaceae (Zanthoxylum), Simaroubaceae (Brucea), Sterculiaceae (Helicteres), Tiliaceae (Grewia, Triumfetta), Ulmaceae (Trema), Verbenaceae (Callicarpa). Самые высокие (45-55 м), по нашей оценке, лесные деревья представ- лены в Dipterocarpaceae – 7 видов; еще 12 видов из 9 семейств имеет высоту до 40 м (табл. 7). Высоты 30-35 м достигают деревья из более чем 20 се- мейств (некоторые виды приведены в табл. 7). Для тропических лесов Юго-Восточной Азии в континентальной части самым высоким деревом является Koompassia excelsa (Fabaceae), произрас- тающее в Малайзии на полуострове Малакка – 81-84 м; в островной части (Сулавеси) – Agathis dammara (Coniferae) – 70 м (Whitmore, 1990). Самые вы- сокие лесные (тропических влажных лесов) деревья Австралии – Eucalyptus grandis (Myrtaceae) − 70 м, Araucaria cunninghamii (Araucariaceae) – до 60 м, Toona cilindrica (Meliaceae) − 55 м (Cronin, 2009). В условиях муссонного климата Вьетнама высота одних и тех же видов деревьев в разных лесах варьирует от максимальной к минимальной в связи с адаптивностью конкретного вида к эдафическим и гидрологическим усло- виям биотопов (рис. 5). Такие виды лесных деревьев отмечены нами на ко- рах выветривания сланцев, песчаников, гранитов и базальтов, а также на разном гипсометрическом уровне – от равнин до среднегорного пояса. Ми- нимальные высоты характерны при произрастании деревьев на каменистых 77

склонах, вершинах узких хребтов с короткопрофильными почвами, на пере- увлажненных почвах и каменистом субстрате. Так, отношение минимальной к максимальной высоте 1:5 для Bombax anceps, Dipterocarpus obtusifolius и Irvingia malayana – в зависимости от спектра условий биотопов на равнинах, от тяжелосуглинистых почв до глубоко дренированных ферраллитных; 1:5 для Dacrycarpus imbricatus – от короткопрофильных почв на каменистом плато в предгорном поясе до глубоких почв склонов среднегорного пояса; 1:6 для Pinus dalatensis – в горном поясе от наветренных узких гребней хреб- тов до расположенных ниже подветренных склонов. Таблица 7 Наиболее высокие лесные деревья Вьетнама

Максимальная Семейство Вид высота (м) 1 2 3 Dipterocarpaceae Dipterocarpus dyeri 50 (55) Dipterocarpaceae Anisoptera costata 45 Dipterocarpus alatus Dipterocarpus baudii Dipterocarpus costatus Dipterocarpus retusus Dipterocarpus turbinatus Anacardiaceae Mangifera cochinchinensis 40 Swintonia floribunda Bombacaceae Bombax anceps Cupressaceae Fokienia hodginsii Datiscaceae Tetrameles nudiflora Dipterocarpaceae Dipterocarpus grandiflorus Hopea odorata Shorea roxburghii Irvingiaceae Irvingia malayana Lythraceae Lagerstroemia calyculata Pinaceae Pinus krempfii Sterculiaceae Tarrietia javanica Anacardiaceae Dracontomelon dao 30-35 Apocynaceae Alstonia sholaris Betulaceae Betula alnoides Burseraceae Canarium album Caesalpiniaceae Afzelia xylocarpa Sindora cochinchinensis Combretaceae Anogeissus acuminata Terminalia microcarpa Dipterocarpaceae Dipterocarpus kerrii Parashorea stellata 78

Продолжение таблицы 7 1 2 3 Juglandaceae Engelhardia spicata Hamamelidaceae Exbucklandia tonkinensis Clusiaceae Garcinia ferrea Pinaceae Keteleeria evelyniana Pinus dalatensis Podocarpaceae Dacrycarpus imbricatus Rubiaceae Haldina cordifolia Sterculiaceae Pterocymbium macrantum Sapindaceae Pometia pinnata Taxodiaceae Cunninghamia konishii Theaceae Schima wallichii Tiliaceae Excentrodendron tonkinensis

Для тропических лесов континентальной части Юго-Восточной Азии самым высоким деревом является Koompassia excelsa (Fabaceae), произрас- тающее в Малайзии на полуострове Малакка – 81-84 м; в островной части (Сулавеси) – Agathis dammara (Coniferae) – 70 м (Whitmore, 1990). Самые вы- сокие лесные (тропических влажных лесов) деревья Австралии – Eucalyptus grandis (Myrtaceae) − 70 м, Araucaria cunninghamii (Araucariaceae) – до 60 м, Toona cilindrica (Meliaceae) − 55 м (Cronin, 2009). В условиях муссонного климата Вьетнама высота одних и тех же видов деревьев в разных лесах варьирует от максимальной к минимальной в связи с адаптивностью конкретного вида к эдафическим и гидрологическим усло- виям биотопов (рис. 5). Такие виды лесных деревьев отмечены нами на ко- рах выветривания сланцев, песчаников, гранитов и базальтов, а также на разном гипсометрическом уровне – от равнин до среднегорного пояса. Ми- нимальные высоты характерны для деревьев при произрастании на камени- стых склонах, вершинах узких хребтов с короткопрофильными почвами, на переувлажненных почвах и каменистом субстрате. Так, отношение мини- мальной к максимальной высоте 1:5 отмечено нами для Bombax anceps, Dip- terocarpus obtusifolius и Irvingia malayana – в зависимости от спектра усло- вий биотопов на равнинах, от тяжелосуглинистых почв до глубоко дрениро- ванных ферраллитных; 1:5 для Dacrycarpus imbricatus – от короткопрофиль- ных почв на каменистом плато в предгорном поясе до глубоких почв 79

55 50 45 40 35 30 25 20 15 высота max высота min,/ м 10 5 0

Bombax anceps Betula alnoides Afzelia xylocarpaPinus dalatensis Irvingia malayana Haldina cordifolia Dipterocarpus dyeri Fokienia hodginsiiDracontomelon dao Dipterocarpus alatus Keteleeria evelinianaTetrameles nudiflora Dipterocarpus costatusDacrycarpus imbricatus Dipterocarpus turbinatus

40 35 30 25 20 15 10

высота maxвысота / min, м 5 0

Schima wallichi Dacrydium elatum AlstoniaAnneslea schilaris fragransMelaleuca cajiputi Spondias pinnata Parinari anamensis Diospyros buxifolia Suregada multiflora Duabanga grandiflora Sindora cochinchinensis Acronychia pedunculata Dipterocarpus obtusifolius Dipterocarpus tuberculatus

Рис. 5. Варьирование высоты (max/min) у разных видов лесных деревьев.

склонов среднегорного пояса; 1:6 для Pinus dalatensis – в горном поясе от наветренных узких гребней хребтов до расположенных ниже подветренных склонов. Наиболее крупные по диаметру стволы − до 280 см − отмечены нами у Cunninghamia konishii (фото 4г) (Taxodiaceae), до 200 см − у Afzelia xylocarpa (Caesalpiniaceae), Anisoptera costata, Dipterocarpus costatus, D. dyeri (Diptero- carpaceae), Excentrodendron tonkinensis (Tiliaceae), Duabanga grandiflora (Duabangaceae), Pinus dalatensis, Pinus krempfii (фото 4в), Tsuga dumosa (Pi- 80 naceae), Fokienia hodginsii (Cupressaceae), Lagerstroemia calyculata (Lyth- raceae), Irvingia malayana (фото 4б) (Irvingiaceae). Прослеживается связь между формой стволов, иерархией деревьев в лесном древостое и условиями произрастания. Так, в равнинных высоко- ствольных лесах для деревьев, образующих верхнюю часть древостоя харак- терны строго вертикальные, часто мало сбежистые стволы, в то время как у деревьев подчиненных подъярусов стволы нередко наклонены и искривлены. Деревья, произрастающие в условиях горного рельефа в зоне постоянной об- лачности и сильных ветров на открытых хребтах, даже входя в состав верх- него подъяруса древостоя, часто имеют искривленные стволы, кроме того, здесь обычны многоствольные деревья. Виды, обитающие в равнинном ландшафте на почвах, испытывающих сезонное иссушение и переувлажне- ние, также нередко имеют искривленные стволы. Кора у подавляющего большинства лесных деревьев – тонкая и глад- кая. Эта особенность деревьев тропических лесов отмечена в классических трудах исследователей (Ричардс, 1961; Вальтер, 1968). При этом в лесах, где доминируют деревья с тонкой корой, содоминантами могут выступать дере- вья с толстой корой. Как пример последних – Bombax anceps, Hopea odorata и Sindora siamensis в древостое с доминированием Lagerstroemia calyculata. Наибольшее разнообразие в морфологии коры, по нашим наблюдениям, про- слеживается у деревьев, формирующих высокоствольные леса со сложной многоуровневой (4-5 подъярусов) вертикальной структурой. Напротив, дере- вья разреженных светлых лесов сходны по морфологии коры и в большин- стве своем имеют толстую глубоко продольно трещиноватую кору (фото 10д, 10е, 11г, 11е). Толщина коры у деревьев, преимущественно, от 1 до 10 мм. С возрас- том дерева слой пробковой ткани увеличивается незначительно. Тонкую кору толщиной 1-2 мм имеют деревья из родов Lagerstroemia, Platanus, Terminalia, Tristaniopsis. У Melaleuca cajuputi (фото 11б) кора многослойная, рулонного типа, неплотно прилегающая к стволу – общая толщина 20-30 мм при тол- 81

щине одного слоя 0,5-0,8 мм. Голосеменные деревья в большинстве своем имеют толстую кору. Однако имеются деревья с тонкой корой − Dacrycarpus imbricatus, Nageia wallichiana, Podocarpus neriifolius (Podocarpaceae), Amento- taxus spp. (Amentotaxaceae), Taxus chinensis (Taxaceae) и Cephalotaxus mannii (Cephalotaxaceae). Для многих лесных деревьев характерно отслаивание коры, которая со стволов и скелетных ветвей опадает различными по форме и величине фраг- ментами. Так, отделяющиеся частицы коры у Hopea mollissima (Dipterocar- paceae) − продолговатые по форме, длиной 20-60 см и шириной 5-20 см (фото 11д); у Excentrodendron tonkinensis (Tiliaceae) и Dracontomelon dao (Anacardi- aceae) – овальные, длиной до 20 см и шириной 8-10 см; у Lagerstroemia calyc- ulata (Lecythidaceae) – причудливой формы, длиной до 50 см (иногда до 120 см), шириной до 20 см (фото 11з). Узкими полосами – длиной до 5 см и ши- риной до 4 мм – отделяется плотная кора у Diospyros spp. (Ebenaceae). У Tris- taniopsis merguensis (Myrtaceae) отслаивающиеся частицы еще на стволе начинают скручиваться в плотные трубки (диаметром 1-2 см и длиной 7-12 см) и только после этого опадают. Фрагменты опавшей коры накапливаются в основании ствола (фото 11и). В лесах среднегорного пояса массива Хонба (1200-1300 м) вокруг T. merguensis (диаметром 70-90 см) обычны «подушки» или валы, окаймляющие стволы и образованные скрученными в «трубочки» частицами коры и опавшими плотными кожистыми листьями. Высота таких валов − из медленно разлагающейся растительной массы – 30-70 см, радиус – 0,8-2 м. В толще «подушки» обильны тонкие и ростовые корни T. merguensis и соседних деревьев. При произрастании деревьев этого вида на временно за- ливаемых супесчаных почвах равнин (о. Фукуок) (Кузнецов, Кузнецова, 2011) «подушки» не образуются, − по-видимому, вследствии того, что части- цы коры сносятся потоками дождевой воды. У большинства деревьев процесс отделения частиц коры происходит постепенно, при этом у одних видов начинает отгибаться в сторону от ствола нижняя часть фрагмента коры (фото 10ж), у других – приподнимается сере- 82

дина. В результате, между стволом и отслаивающейся корой образуется пу- стое пространство (микро ниша). Это пространство, по нашим наблюдениям, в качестве стации временного обитания используют разные животные, – главным образом членистоногие (паукообразные – пауки и скорпионы, ноч- ные бабочки, сколопендры, муравьи), иногда пресмыкающиеся – ящерицы (гекконы) и змеи. Развитие порослевых побегов на стволах деревьев верхней и средней частей полога отмечается редко. Исключение составляют виды рода Cas- tanopsis, Lithocarpus (Fagaceae), Pterospermum (Sterculiaceae) и Rhodoleia (Rhodoleiaceae). Способность развивать порослевые побеги в большей степе- ни характерна для деревьев из нижней части лесного полога, а также прояв- ляется у ряда видов из верхней и средней частей полога в случаях излома стволов и от пней спиленных деревьев. При этом, прослеживается связь между способностью деревьев к образованию пневой поросли и диаметром ствола, толщиной и плотностью коры. Так у Irvingia malayana и Parinari anamensis – деревьев с тонкой и мягкой корой − пневая поросль, вплоть до развития ветви-лидера образуется даже на крупных пнях, оставшихся после рубок, в то время как у Dipterocarpus dyeri порослевые побеги не образуются от пней и развиваются только у экземпляров, получивших повреждения стволов, диаметр которых не более 20 см. При значительном наклоне ствола дерева к поверхности почвы, в ос- новании скелетных ветвей у многих видов лесных деревьев развиваются придаточные корни. Это характерно для представителей рода Ardisia (Myrsinaceae), Casearia (Flacourticaceae), Pterospermum, Sterculia (Sterculiaceae). Также в результате падения деревьев могут укореняться ске- летные ветви, прижатые к почве. Способность формировать на скелетных ветвях или стволе придаточные корни является важным механизмом в под- держании видового разнообразия путем вегетативного размножения. На поверхности стволов лесных деревьев обычны углубления, борозды, гребни, а внутри стволов (в базальной и средней частях) – пустоты (фото 12). 83

В отдельных случаях стволы деревьев разрастаются в основании, в 1,5-2 раза увеличиваясь в диаметре. Так, гипертрофия базальной части стволов была отмечена нами практически у всех деревьев из родов Lithocarpus и Elaeocar- pus, растущих в межгорной котловине с высокой влажностью воздуха и поч- вы (массив Вукуанг, 1500 м над ур.м.). На фоне разрастания основания ство- лов и вследствие выгниваная древесины многие деревья имели пустоты вы- сотой 1,6-2,2 м, диаметром 1-1,4 м (рис. 6).

Рис. 6. Разрастание базальной части стволов деревьев (указано стрелками), горный массив Вукуанг, 1500 м над ур. м.

Борозды на стволах – вертикальные или спирально закрученные (по ча- совой стрелке) – характерны для представителей Burseraceae, Combretaceae (фото 11 а), Ericaceae (фото 11г), Lythraceae и Sapindaceae. Глубина таких бо- розд 3-8 см, протяженность по стволу – до нескольких метров. В бороздах создаются условия повышенной влажности, что способствует поселению эпифитов – преимущественно папоротникообразных и мхов, а также полу- эпифитов (Fagraea, Ficus, Poikilospermum). Пустоты внутри стволов формируются у долгоживущих деревьев рав- нинных и горных лесов в условиях высокой влажности субстрата и призем- ного слоя воздуха. Такие образования были нами отмечены у деревьев из ро- дов Betula (Betulaceae), Cunninghamia, Glyptostrobus (Taxodiaceae), Elaeocar- 84 pus, Sloanea (Elaeocarpaceae), Engelhardia (Juglandaceae), Exbucklandia (Ham- amelidaceae), Dipterocarpus, Hopea (Dipterocarpaceae), Fokienia (Cupressaceae), Lagerstroemia (Lythraceae), Lithocarpus (Fagaceae), Manglietia, Michelia (Mag- noliaceae), Pinus (Pinaceae), Dacrycarpus (Podocarpaceae), Rhodoleia (Rhodoleiaceae), Schima (Theaceae), Tetrameles (Datiscaceae). Максимальный диаметр пустот – 140 см (обычны полости диаметром 30-70 см), протяжен- ность по стволу – до 20 м. В пустотах стволов деревьев поселяются летучие мыши, медведи, летяги, панголины, вивверы, птицы, ящерицы, змеи и обще- ственные насекомые - пчелы, муравьи, паукообразные, термиты, сверчки. Деревья верхней части лесного полога развивают массивные раскиди- стые кроны. Радиус крон составляет 15-20 м. Такие кроны характерны для Afzelia xylocarpa (фото 5в), Dracontomelon dao, Keteleeria evelyniana (фото 7б), Tetrameles nudiflora, многих представителей Dipterocarpus (фото 5а, 5б) и Ficus. Обычное явление для деревьев верхнего подъяруса – кроны радиусом 8-10 м. Высота основания крон – 24-28 м, а у диптерокарпов – 30-35 м. Ске- летные ветви, формирующие крону, массивные - диаметр основания – 30-50 см. Разнообразие крон у крупных деревьев сводится, в основном, к вариантам овальной (до шаровидной) и уплощенной формы. У большинства доминиру- ющих по высоте деревьев кроны сформированы 5-7 скелетными ветвями, при этом нижние ветви более протяженные и отходят от ствола почти горизон- тально. У Afzelia xylocarpa (а также иногда у Irvingia malayana и Dracontome- lon dao) крона сформирована всего тремя скелетными ветвями, при этом диаметр ветвей – 40-60 см, протяженность – 12-16 м. Вне зависимости от положения деревьев в древесном ярусе кроны мо- гут быть как плотные, так и рыхлые. Плотные кроны радиусом 1-3 м харак- терны для деревьев подчиненных подъярусов древостоев – представителей родов Barringtonia (Lecythidaceae), Knema (Myristicaceae), Garcinia, Ochro- carpus (Clusiaceae), Polyalthia (Annonaceae), Wendlandia (Rubiaceae). Кроны этих деревьев сильно затеняют поверхность почвы. При этом они сформиро- ваны 10-12 скелетными ветвями, форма крон – от конусовидной до шаровид- 85

ной. У ряда видов ветви отходят от ствола почти горизонтально. Последнее характерно для деревьев из родов Polyalthia, Sageraea (Annonaceae), Garcinia, Calophyllum (Clusiaceae), Knema, Horsfieldia (Myristicaceae), Casearia (Flacourtiaceae) и является дополнительным полевым определительным при- знаком. Важно отметить, что деревья первой величины с мощными скелетны- ми ветвями привлекательны для крупных лесных птиц-кронников – именно так называется отдельная группа (гильдия) лесных птиц по предпочитаемо- сти обитания в кроновом пространстве деревьев верхней части лесного поло- га. Для птиц, освоивших верхние «этажи» тропического леса, присутствие в пологе крупных деревьев жизненно необходимо для устройства гнездовой камеры - дупла. К таким птицам относятся бородастики (Capitonidae), попу- гаи (Psittacidae), дятлы (Picidae) и птицы-носороги (Bucerotidae), которые многочисленны в лесах Вьетнама. Примечательно, что птицы повторно не используют построенные ими дупла, а вынуждены каждый год искать новое дерево или ветвь, подходящие для устройства дупла. Эти птицы – первичные дуплогнездники. В оставленных птицами дуплах селятся другие животные: летяги (Pteromydae), рукокрылые (Chiroptera), а также общественные насе- комые – осы, пчелы, муравьи. Таким образом, мощные высокие деревья да- ют пристанище большому числу видов животных и, соответственно, при вы- рубке таких деревьев лесные животные лишаются возможности устраивать гнездовые камеры и выращивать потомство. В итоге это ведет к исчезнове- нию их в лесном массиве. Птицы делают дупла как в стволах, так и в скелетных ветвях деревьев. При этом дупло представляет собой зону ослабления (потеря механической прочности) в стволе или ветви дерева и со временем становится причиной излома ствола или крупной ветви во время сильного ветра и/или дождя. Порядок ветвления у большинства деревьев равнинных лесов не пре- вышает четырех, у самых крупных деревьев (род Dipterocarpus) – трех. Для крон деревьев горных лесов, особенно представителей Fagaceae, характерны 86

ветви вплоть до 5-го порядка ветвления. С возрастом дерева конструкция кроны может меняться. Форма крон многих деревьев, таких как Garcinia (Clusiaceae), Knema (Myristicaceae), Polyalthia (Annonaceae) и некоторых дру- гих, определяется моноподиальным ростом в высоту на протяжении всей жизни, однако ряд деревьев только до определенного возраста имеют кону- совидные кроны, после чего происходит трансформация крон в полусфери- ческие или уплощенно-зонтиковидные. Так, изменение формы кроны у пред- ставителей рода Dipterocarpus в высокоствольных лесах наблюдается при- близительно в возрасте 100 лет – по достижении деревом высоты 35-40 м. Для деревьев муссонных лесов характерна дифференциация листьев по морфологическим признакам. Большинство цветковых деревьев имеют про- стые листья. Также большинство семейств представлено деревьями именно с простыми листьями (табл. 8). Таблица 8 Распределение семейств деревьев по строению листьев

Верхняя часть полога Листья простые

Aceraceae Celastraceae Datiscaceae Ebenaceae Gentianaceae Altingiaceae Chrysobalanaceae Dipterocarpaceae Elaeocarpaceae Hamamelidaceae Apocynaceae Clusiaceae Dracaenaceae Ericaceae Hernandiaceae Betulaceae Combretaceae Duabangaceae Fagaceae Illiciaceae Irvingiaceae Magnoliaceae Myrtaceae Rhodoleiaceae Theaceae Lauraceae Malvaceae Pentaphylaceae Rosaceae Tiliaceae Lecythidaceae Mastixiaceae Platanaceae Rubiaceae Ulmaceae Loganiaceae Moraceae Polygalaceae Sapotaceae Lythraceae Myristicaceae Rhizophoraceae Scrophulariaceae Листья сложные

Araliaceae Burseraceae Mimosaceae Papilionaceae Bignoniaceae Juglandaceae Oleaceae Sapindaceae Bombacaceae Meliaceae Arecaceae Листья простые и сложные

Anacardiaceae Caesalpiniaceae Euphorbiaceae Sterculiaceae

87

Продолжение таблицы 8 Средняя часть полога Листья простые Aceraceae Cornaceae Gentianaceae Myricaceae Sabiaceae Achariaceae Daphniphyllaceae Hydrangeaceae Myristicaceae Sapotaceae Actinidiaceae Dilleniaceae Icacinaceae Myrtaceae Saxifragaceae Amentotaxaceae Dipterocarpaceae Illiciaceae Ochnaceae Sterculiaceae Annonaceae Dracaenaceae Lauraceae Olacaceae Styracaceae Aquifoliaceae Ebenaceae Lecythidaceae Pittosporaceae Symplocaceae Apocynaceae Elaeocarpaceae Linaceae Poaceae Taxaceae Celastraceae Ericaceae Magnoliaceae Podocarpaceae Theaceae Clethraceae Euphorbiaceae Malvaceae Polygalaceae Thymelaeaceae Clusiaceae Fagaceae Melastomataceae Proteaceae Tiliaceae Connaraceae Flacourtiaceae Moraceae Rubiaceae Ulmaceae Листья сложные Arecaceae Cyatheaceae Mimosaceae Sapindaceae Staphyleaceae Bignoniaceae Meliaceae Papilionaceae Simaroubaceae Verbenaceae Листья простые и сложные Anacardiaceae Araliaceae Rosaceae Rutaceae Нижняя часть полога Листья простые Acanthaceae Clusiaceae Malpigiaceae Pandanaceae Theaceae Annonaceae Epacridaceae Melastomataceae Poaceae Thymelaeaceae Apocynaceae Ericaceae Myrsinaceae Pittosporaceae Urticaceae Aquifoliaceae Erythroxylaceae Myrtaceae Rhizophoraceae Verbenaceae Buxaceae Hydrangeaceae Opiliaceae Rubiaceae Violaceae Celastraceae Illiciaceae Pandaceae Sterculiaceae Листья сложные Arecaceae Cyatheaceae Leeaceae Sapindaceae Cycadaceae Gnetaceae Meliaceae Листья простые и сложные Araliaceae Euphorbiaceae Rutaceae

Для верхней части лесного полога число семейств деревьев с простыми листьями 43, сложные листья имеют деревья из 11 семейств, в 4 семействах представлены виды как с простыми, так и сложными листьями; для средней части такие числовые значения составляют 52, 10 и 4, для нижней – 29, 7 и 3. Процентное соотношение семейств включающих деревья с простыми и сложными листьями в верхней, средней и нижней частях полога леса показа- но на рис. 7. На фоне преобладания в верхней части полога муссонных лесов дере- вьев с простыми листьями, число видов со сложными листьями возрастает в условиях горного рельефа в защищенных от преобладающих ветров и влаж- 88

100

80

60 листья простые % 40 листья сложные простые+сложные 20

0 верхняя средняя нижняя

Рис. 7. Соотношение семейств деревьев с простыми и сложными листьями в верхней, средней и нижней частях полога леса

ных местообитаниях – на экранированных пологих склонах, в межгорных котловинах и долинах – вплоть до доминирования таковых. Так, в глубоких межгорных долинах карстового массива Фоння (на отметках 300-350 м) в лесных древостоях по берегам временных (сезонных) водотоков доминируют Pometia pinnata (Sapindaceae) и Dracontomelon dao (Anacardiaceae) – деревья со сложными листьями высотой до 30 м (Кузнецов, Кузнецова, 2003). На равнинах деревья верхней части полога высокоствольных лесов (диптерокарповых, лагерстремиевых и др.) имеют листья площадью 20-270 см2, светлых диптерокарповых лесов – 150-320 см2. В горных лесах, особенно на главных хребтах, наветренных склонах и вершинах, преобладают деревья с листьями площадью 15-50 см2. Многим видам деревьев присущ возрастной диморфизм листьев, когда листья подроста, являясь теневыми, отличаются от листьев взрослых деревьев по форме и размерам. Так, у подроста деревьев из родов Artocarpus (Moraceae), Litsea (Lauraceae) и Pterospermum (Sterculiaceae), а также у Scaphium lychnophorum (Sterculiaceae) листовые пла- стинки рассеченные − против цельных у взрослых деревьев. Листья подроста Mangifera cochinchinensis (Anacardiaceae) имеют кончик-капельницу, у листь- ев взрослых деревьев таковое образование отсутствует. Листовые пластинки подроста Dipterocarpus dyeri имеют длину 40-50 см (иногда до 67 см) при ширине 25 см, тогда как у взрослых деревьев – до 23 см при ширине 14 см; у 89

подроста D. retusus – длину до 50 см при ширине 20 см против, соответ- ственно 30 см и 11 см у взрослых; у Dillenia indica (Dilleniaceae) листья под- роста достигают длины 80 см при ширине 20 см, тогда как у взрослых – дли- на листьев 20-25 см, ширина – 12-14 см. Листья разных видов деревьев различны по плотности и степени опу- шения, при этом как на равнинах, так и в горах преобладают деревья с глад- кими плотными листовыми пластинками. Опушение чаще присутсвует на нижней стороне листа, в отдельных случаях опушены главные и боковые жилки верхней стороны. У деревьев из Annonaceae, Combretaceae и Myristicaceae нижняя поверхность листовых пластинок имеет голубой отте- нок, у видов Burseraceae, Chrysobalanaceae, Cornaceae, Rhodoleiaceae и неко- торых представителей Elaeocarpaceae таковая почти белого цвета. Молодые листья деревьев окрашены в светло-зеленые (Irvingia malayana), красные (Aporusa ficifolia, Paracleisthus siamensis, Shorea obtusa), коричневые (Saraca dives) и фиолетовые тона (Mangifera cochinchinensis, Gonocaryum lobbianum, Swintonia floribunda). Что касается продолжительности жизни лесных деревьев, то, согласно нашим подсчетам годичных слоев на пнях и отрезках стволов спиленных хвойных деревьев, таковая у Fokienia hodginsii, Pinus dalatensis, P. krempfii нередко превышает 600 лет и, по-видимому, может достигать 800 лет. В це- лом, этот показатель для деревьев верхнего подъяруса варьирует от 100-200 до 600-800 лет (рис. 8). Так, Afzelia xylocarpa, Dipterocarpus dyeri, D. costatus, D. alatus, Keteleeria evelyniana живут, по нашим косвенным оценкам, до 600 лет; Betula alnoides, Dacrycarpus imbricatus, Dacrydium elatum, Dipterocarpus baudii, D. grandiflorus, D. retusus, D. turbinatus, Exbucklandia populnea, Excen- trodendron tonkinensis, Hopea odorata, Lagerstroemia calyculata, L. duperreana − до 400 лет; Irvingia malayana, Mangifera cochinchinensis, Parinari anamensis, Sandoricum koejape, Shorea roxburghii, Sindora cochinchinensis, Swintonia flori- bunda, Tarrietia javanica, Tetrameles nudiflora, Xerospermum microcarpus – 200-300 лет; такие виды как Dipterocarpus obtusifolius, D. tuberculatus, Pinus 90

800 700 600 500 400 300 возраст, лет 200 100 0

Pinus krempfii Pinus dalatensis Hopea odorata Betula alnoides Afzelia xylocarpa Fokienia hodginsii Dipterocarpus dyeri Keteleeria evelyniana Dipterocarpus alatus Dipterocarpus costatus Dacrycarpus imbricatus Dipterocarpus turbinatus LagerstroemiaDipterocarpus calyculata obtusifolius Dipterocarpus tuberculatus

Рис. 8. Максимальный возраст некоторых деревьев верхней части полога lattery, P. kesiya – 150-200 лет. Деревья средней части полога лесов имеют продолжительность жизни – 75-300 лет, нижней – 50-100 лет (рис. 9). Близ- кие диапазоны возрастов указывается по лесам западного Таиланда для Hopea odorata − 250-300 лет (Baker et al., 2005), для лесных деревьев в Цен- тральной Амазонии – 240 лет (Vieira et al., 2004). Безусловно, приводимые нами значения приблизительны, при этом они основаны на многочисленных собственных наблюдениях, сравнениях и сопоставлениях максимальных па- раметров деревьев из разных подъярусов древостоев, скорости роста и разви- тия самосева и подроста.

Верхняя

Средняя

Нижняя

0 50 100 200 300 400 500 600 700 800 лет

Рис. 9. Продолжительность жизни деревьев верхней, средней и нижней частей полога муссонных тропических лесов

91

Биоморфу дерева имеют пальмы (Arecaceae) (фото 15-20), древовидные папоротники (Cyatheaceae) (фото 23а), многие бамбуки (Poaceae) (фото 25), саговники (Cycadaceae) (фото 24а), некоторые драцены (Dracaenaceae) (фото 23б) и панданусы (Pandanaceae) (24б). Пальмы обитают в разных лесах – от мангровых до горных, не подни- маясь, по нашим наблюдениям, выше 2700 м над ур.м.; представлены следу- ющими родами: Areca, Arenga, Caryota, Didymosperma, Licuala, Livistona, Ny- pa, Oncosperma, Phoenix, Pinanga. Самым крупным родом является род Licua- la – 11 видов, одним видом представлены роды Oncosperma (O. tigillaria) и Nypa (N. fruticans). Пальмы, в основном, предпочитают влажные затененные участки леса (фото 17, 18б), встречаются в приливной зоне (фото 20). Пальма Livistona halongensis произрастает на карстах островов архипелага в заливе Халонг (Ha Long) на северо-востоке Вьетнама (фото 16). Здесь эта пальма довольствуется суровыми условиями существования, поселяясь на скальном субстрате и заглубляя корни в трещины карстовых плит, нередко встречается и на отвесных стенках известняковых скал. Древовидные пальмы формируют прямой неветвящийся ствол с круп- ными веерными или перистыми листьями, собранными на верхушке ствола. У одних видов стволы одиночные (Oncosperma tigillaria, Caryota spp., Livis- tona spp., Arenga pinnata, Licuala hexasepala, многие Pinanga), у других – в плотной группе из нескольких стволов (Areca triandra, Pinanga paradoxa, Phoenix paludosa). Стволы некоторых видов лесных пальм в процессе роста могут наклоняться (изгибаясь в основании), в результате кроновая часть рас- полагается всего в нескольких сантиметрах от почвы. Смена листьев пальм происходит постепенно, по мере развития растений, и этот процесс не связан с пиками листопада у других лесных деревьев. Стволы пальм гладкие, с ши- пами (O. tigillaria – фото 11ж) либо с остатками черешков опавших листьев. На гладких стволах видны кольцевые рубцы от опавших листьев. Созревшие плоды пальм опадают на поверхность почвы и прорастают в течение нескольких дней. Наряду с размножением семенами, также имеет 92

место и вегетативное размножение. В горных лесах Южного и Центрального Вьетнама у пальм из родов Areca (фото 19б), Licuala и Pinanga нами неодно- кратно отмечались дочерние растения в основании стволов. В большинстве своем пальмы – это растения нижней части древесного яруса, но ряд видов из родов Arenga, Caryota, Livistona выносят кроны в среднюю, а такие виды как L. saribus, L. halongensis, Oncosperma tigillaria, Caryota cf. rumphiana − в верхнюю часть полога (рис. 10, фото 15). Важно отметить, что лесная пальма L. saribus способна продолжать расти в течение длительного (10-15 лет) времени на низкогорных территориях, лишившихся лесного покрова в результате сплошных рубок (фото 19в).

Рис. 10. Профиль леса с доминированием пальмы Livistona saribus на постоянно переувлажненных почвах. Национальный парк Каттьен, сектор Катлок, 400 м над ур.м.

Древовидные папоротники принадлежат к роду Cyathea (Cyatheaceae) и встречаются преимущественно в горном ландшафте в различных частях страны: на севере обычны с высоты 600 м, в горах юга – с 1100 м над ур. м. Самая южная для Вьетнама точка, где нами были отмечены экземпляры дре- вовидных папоротников – остров Фукуок, расположенный в Сиамском зали- ве. Здесь эти растения росли в каньоне горного плато на отметке 400 м над ур. м. Отдавая предпочтение высокой влажности воздуха и субстрата, пред- ставители рода Cyathea обычны по берегам постоянных и временных лесных водотоков, при этом встречаются и на широких хребтах. Так, в горном мас- 93

сиве Хонба (Южный Вьетнам) на хребте с отметками 1500-1550 м над ур.м. фоновым был папоротник C. saletti. Древовидные папоротники произрастают одиночно и группами. Растения имеют высоту 2-3 м, диаметр ствола 10-12 см, длину вай 1-1,5 м. Наиболее крупные экземпляры были найдены нами на пологих влажных экранированных склонах и вдоль глубоко врезанных в по- верхность склонов лесных горных ручьев. Здесь папоротники достигают вы- соты 5-8 м, диаметр ствола составляет 16-20 см, а длина вай у таких растений 2-2,5 м (фото 23а). «Рекордная» из отмеченных нами высота – 12 м – принад- лежит Cyathea contaminans. Саговники – виды рода Cycas (Cycadaceae) – встречаются в равнинных и в горных лесах Вьетнама, от севера до юга. Так, эти растения мы отмечали в высокоствольных диптерокарповых и лагерстремиевых лесах, в низко- ствольных светлых диптерокарповых лесах, на пологих горных склонах и на горных плато, в долинах горных рек с аллювиальными почвами, а также на отвесных стенках известняковых гор. При этом выше отметки 800 м над ур.м. саговники нами не найдены. Высота растений 0,5-4 м, диаметр стволов 15-30 см, единично саговники достигают высоты 7 м (при диаметре ствола 40 см). Встречаются экземпляры со стволом, который разделяется на 2-3 «ветви». Высота таких экземпляров 5-6 м, а диаметр ствола в основании достигает 90 см. В лесах саговники представлены в виде одиночных экземпляров, но на отдельных лесных участках – многочисленны и даже формируют группы (фото 24а). Придавленные к почве стволы Cycas могут укореняться. Растения размножаются семенами и вегетативно, выдерживают сезонное переувлаж- нение почвы. Для саговников характерно постепенное сбрасывание нижних листьев, но иногда опадают все листья и тогда растение продолжительное время (несколько месяцев) находится в безлистном состоянии. Виды злаков из подсемейства бамбуки (Bambusoideae) растут одиноч- ными стеблями или куртинами (фото 25). В высокоствольных лесах со слож- ной многоуровневой структурой древостоя бамбуки представлены преиму- щественно одиночными экземплярами, реже – и, в основном, на влажных 94

участках – группами. Диаметр таких групп стеблей до 2 м. Заросли бамбука возникают после разрушения лесного древостоя. Стратегия жизни бамбука такова, что при изменении условий освещенности в сторону многократного увеличения – к примеру, в результате образования крупного лесного «окна» – вокруг одиночного стебля реактивно появляются несколько новых стеблей. В течение 1-2 лет формируется куртина или группа куртин, и, таким образом, бамбук колонизирует лесное «окно». Кроны стволов бамбука соседних кур- тин смыкаются и взаимопроникают, образуя сомкнутый полог. На поверхно- сти почвы формируется слой из опавших листьев, в связи с чем бамбучники обычно мертвопокровны. Однако по мере восстановления крон пострадав- ших деревьев, в результате увеличения затененности число стеблей бамбука постепенно сокращается. В случаях, когда бамбук осваивает значительные по площади лесные вырубки и формирует специфический фитоценоз – бамбу- ковую заросль или бамбуковый «лес», – на таких территориях восстановле- ние лесных деревьев становится невозможным, –при естественном или даже принудительном привносе диаспор. В древостоях некоторых горных лесов в Северном Вьетнаме крупные бамбуки образуют самостоятельный подъярус. Так, в горном массиве Ванбан (Van Ban), в древостоях на широких хребтах с отметками 600-700 м над ур.м. под деревьями верхнего (первого) подъяруса высотой 20-25 м, кроны кото- рых не смыкаются, произрастает бамбук Phyllostachys sp. – стебли высотой 10-12 м, диаметром до 7 см, удалены друг от друга на расстояние 0,5-3 м. Та- кое расположении стволов бамбука и несомкнутость крон позволяют разви- ваться самосеву и подросту деревьев из первого подъяруса, также здесь обильны травы (проективное покрытие 70-80 %), среди которых доминирует Phrynium placentarium (Marantaceae). В условиях высокой влажности подпо- логовой атмосферы на стеблях бамбука поселяются эпифиты – зеленые мхи и папоротникообразные – Asplenium nidus, а на листовых пластинках P. placen- tarium – эпифиллы. Подобные леса отмечены нами также и в карстовом мас- сиве в пров. Каобанг. 95

Гребни открытых хребтов с отметками свыше 2000 м над ур.м. и их наветренные склоны занимают в основном виды рода Arundinaria. Высота растений 0,8-1,6 м, диаметр стеблей 8-10 мм. Полог бамбука плотный –10-20 стеблей / дм2. Часто бамбук растет вместе с карликовыми формами деревьев (высотой 0,7-1,2 м) из родов Camellia (Theaceae), Rhododendron (Ericaceae) и Sorbus (Rosaceae) и лианами рода Smilax (рис. 12, стр. 103).

4.2. Лианы

Лианы – растения, которым для успешного развития необходимы опо- ры, имеют неодревесневающий (травянистый) стебель или одревесневающий стебель-ствол (по И.Г. Серебрякову (1962) – деревья с лиановидным ство- лом). Лианы обследованных нами лесов входят в 82 семейства, из которых 5 – папоротникообразные (споровые), 1 – голосеменные, 76 – цветковые рас- тения (табл. 9). Общее количество лесных лиан, по нашим приблизительным подсчетам, составляет 1310 видов, из которых 970 видов – лианы с одревес- невающим стеблем и 340 – с травянистым (Кузнецов, 2007, 2011). Специализированными (в которых представлены только лианы) явля- ются 15 семейств. В таких семействах как Apocynaceae, Aristolochiaceae, As- clepiadaceae, Connaraceae, Convolvulaceae, Gnetaceae, Loganiaceae, Piperaceae наблюдается преобладание лиан над растениями других жизненных форм. Часть травянистых лиан (из Asclepiadaceae, Convolvulaceae, Cucurbitaceae, Dioscoreaceae, Euphorbiaceae, Liliaceae, Menispermaceae, Passifloraceae, Stemonaceae, Verbenaceae, Vitaceae) – это клубневые, лукович- ные и корневищные растения-геофиты, которые развиваются в период влаж- ного сезона и отмирают с началом сухого сезона. Полупаразитные лианы принадлежат к Loranthaceae, Viscaceae (развиваются на корнях, стволах и ветвях лесных деревьев) и Cuscutaceae (на ветвях деревьев); лианы- сапрофиты отмечаются в Orchidaceae. Двадцать семейств, наиболее богатых лианами, приведены в табл. 10 и включают 958 видов.

96

Таблица 9 Состав семейств лесных лиан Вьетнама

Acanthaceae Connaraceae Loranthaceae Rhamnaceae Actinidiaceae Convolvulaceae Malpighiaceae Rosaceae Adiantaceae Cucurbitaceae* Melastomataceae Rubiaceae Anacardiaceae Davalliaceae Meliaceae Rutaceae Ancistrocladaceae* Dichapetalaceae Menispermaceae* Sabiaceae Annonaceae Dilleniaceae Mimosaceae Sargentodoxaceae* Apocynaceaе Dioscoreaceae* Moraceae Saxifragaceae Araceae Elaeagnaceae Myrsinaceae Schisandraceae* Araliaceae Euphorbiaceaе Nepenthaceae* Schizaeaceae Arecaceae Flagellariaceae* Olacaceae Simaroubaceae Aristolochiaceae Gentianaceae Oleaceae Scrophulariaceae Asclepiadaceaе Gesneriaceae Opiliaceae Smilacaceae* Asparagaceae Gleicheniaceae Orchidaceae Stemonaceae* Caesalpiniaceae Gnetaceae Pandanaceae Sterculiaceae Capparaceae Hernandiaceae Papilionaceae Thymelаeaceae Caprifoliaceae Icacinaceae Passifloraceae* Thunbergiaceae* Cardiopteridaceae* Lardizabalaceae* Piperaceae Tiliaceae Celastraceae Liliaceae Poaceae1 Verbenaceae Combretaceae Linaceae Polygalaceae Vitaceae* Commelinaceae Loganiaceae Polygonaceae Asteraceae Lomariopsidaceae Ranunculaceae Примечание: * - специализированные семейства; Poaceae1 – некоторые представители Bambusoideae

Таблица 10 Наиболее крупные семейства лесных лиан

Число Число Число Семейства Семейства Семейства видов видов видов Papilionaceae 123 Dioscoreaceae 42 Capparaceae 25 Apocynaceae 99 Caesalpiniaceae 40 Celastraceae 24 Vitaceae 92 Smilacaceae 37 Passifloraceae 21 Convolvulaceae 86 Oleaceae 36 Moraceae 20 Asclepiadaceae 71 Cucurbitaceae 34 Malpighiaceae 19 Annonaceae 56 Rubiaceae 33 Loganiaceae 18 Menispermaceae 43 Arecaceae 29

Помимо Loganiaceae, также Rhamnaceae и Rosaceae включают в себя по 18 видов лиан. Со значительным отрывом лидирует сем. Papilionaceae – 123 вида, из которых 75 – это деревянистые лианы и 48 – с травянистым стеблем. Бедны лианами Acanthaceae, Araliaceae, Commelinaceae, Asteraceae, Euphorbi- aceae, Flagellariaceae, Poaceae (подсем. Bambusoideae), Lardizabalaceae, Me- lastomataceae, Meliaceae, Polygalaceae, Rutaceae, Sabiaceae, Sargentodoxaceae, 97

Scrophulariaceae, Thunbergiaceae, Thymelaeaceae, Tiliaceae – число видов ко- леблется от одного до семи. Двадцать родов, наиболее богатых лианами, представлены в табл. 11 и включают 455 видов. Таблица 11 Наиболее крупные роды лесных лиан

Число Число Роды (семейства) Роды (семейства) видов видов Dioscorea (Dioscoreaceae) 42 Rubus (Rosaceae) 18 Tetrastigma (Vitaceae) 39 Cissus (Vitaceae) 17 Jasminum (Oleaceae) 33 Clematis (Ranunculaceae) 17 Smilax (Smilacaceae) 33 Ficus (Moraceae) 17 Piper (Piperaceae) 31 Strychnos (Loganiaceae) 17 Bauhinia (Caesalpiniaceae) 28 Argyreia (Convolvulaceae) 16 Dalbergia (Papilionaceae) 24 Fissistigma (Annonaceae) 16 Ipomoea (Convolvulaceae) 22 Merremia (Convolvulaceae) 16 Calamus (Arecaceae) 20 Cayratia (Vitaceae) 15 Melodinus (Apocynaceae) 19 Uvaria (Annonaceae) 15

Лидирует род Dioscorea – 42 вида травянистых лиан, которые начина- ют развиваться только в начале влажного сезона. В роде Tetrastigma 32 вида деревянистых лиан с характерными ремневидными стеблями, при этом наибольшее разнообразие видов представлено в предгорных и среднегорных лесах. Двадцать наиболее крупных родов принадлежат к 15 семействам, сре- ди которых Rosaceae. Лианы этого семейства из рода Rubus характерны для среднегорных и верхнегорных лесов. Верхнюю часть пространства леса с высотным диапазоном 20-35 м (иногда до 40 м), способны осваивать, как нами прослежено, лианы из 25 се- мейств и 52 родов (табл. 12). Суммарно это 112 видов лиан, из которых 92 вида с деревянистыми и 20 видов с неодревесневающими стеблями (предста- вители родов Calamus, Korthalsia, Plectocomia (Arecaceae), Epipremnum, Rhaphidophora (Araceae), Freycinetia (Pandanaceae), Piper (Piperaceae). В средней части лесного полога развиваются лианы из 55 семейств и 83 родов (табл. 13). Это 1084 вида, из которых лиан с травянистым стеблем только 73 вида (из родов Adenia (Passifloraceae), Calamus, Daemonorops, Myrialepsis (Arecaceae), Cissus (Vitaceae), Dioscorea (Dioscoreaceae), Flagellaria (Flagel- 98

Таблица 12 Состав семейств и родов лиан верхней части лесного полога

1. Anacardiaceae Korthalsia 13. Loganiaceae 20. Poaceae* Pegia Plectocomia Strychnos Melocalamus 2. Ancistrocladaceae 7. Asclepiadaceaе 14. Menispermaceae 21. Rhamnaceae Ancistrocladus Marsdenia Fibraurea Ventilago 3. Annonaceae Sarcostemma 15. Mimosaceae Ziziphus Artabotrys Streptocaulon Acacia 22. Rubiaceae Fissistigma Toxocarpus Entada Mussaenda Uvaria 8. Caesalpiniaceae 16. Oleaceae Uncaria 4. Apocynaceae Bauhinia Jasminum 23. Sargentodoxaceae Alyxia Caesalpinia 17. Pandanaceae Sargentodoxa Ichnocarpus Pterolobium Freycinetia 24. Verbenaceae Melodinus 9. Combretaceae 18. Papilionaceae Congea Parabarium Combretum Abrus Sphenodesma Strophanthus 10. Convolvulaceae Butea 25. Vitaceae Vallaris Argyreia Canavalia Cissus 5. Araceae Ipomoea Dalbergia Parthenocissus Epipremnum 11. Elaeagnaceae Mucuna Tetrastigma Rhaphidophora Elaeagnus Spatholobus 6. Arecaceae 12. Gnetaceae 19. Piperaceae Calamus Gnetum Piper Примечание: * – Poaceae - Bambusoideae lariaceae), Lygodium (Schizeaceae), Nepenthes (Nepenthaceae), Piper (Piperaceae), Pothos, Rhaphidophora, Scindapsus (Araceae), Raphidospora (Ac- anthaceae), Thunbergia (Thunbergiaceae), Trichosanthes (Cucurbitaceae), остальные свыше 1000 видов – лианы с деревянистым стеблем. В нижней ча- сти лесного полога (до 5 м, редко 7 м) представлены лианы из 33 семейств и 46 родов (табл. 14). Суммарно это 114 видов лиан, из которых большая часть – 80 видов – с травянистым стеблем, в то время как 34 вида – лианы с одре- весневающим стеблем. Последние входят в состав следующих родов: Antidesma, Delechampia (Euphorbiaceae), Aralia (Araliaceae), Clematis (Ranun- culaceae), Embelia (Myrsinaceae), Ficus (Moraceae), Halixanthera (Loranthaceae), Hedyotis (Rubiaceae), Jasminum (Oleaceae), Oxystelma, Tylopho- ra (Asclepiadaceae), Olax (Olacaceae), Tetracera (Dilleniaceae). Как следует из таблиц 12-14, имеют место совпадения по некоторым родам (и семействам). Это связано с тем, что виды лиан из крупных родов Cissus, Ficus, Jasminum, Piper, Pothos, Rhaphidophora, Smilax, Strychnos, 99

Таблица 13 Состав семейств и родов лиан средней части лесного полога

1. Acanthaceae 14. Combretaceae 27. Linaceae 42. Rosaceae Raphidospora Quisqualis Indorouchera Rubus 2. Actinidiaceae 15. Connaraceae 28. Loganiaceae 43. Rutaceae Actinidia Connarus Strychnos Luvunga 3. Annonaceae Rourea 29. Loranthaceae Paramignia Desmos 16. Convolvulaceae Dendrophtoe 44. Sabiaceae 4. Araceae Argyreia 30. Malpighiaceae Sabia Pothos Ipomoea Hiptage 45. Sapindaceae Rhaphidophora Merrenia 31. Melastomataceae Allophyllus Scindapsus Neuropeltis Diplectria 46. Saxifragaceae 5. Araliaceae 17. Cucurbitaceae Medinilla Pileostigma Schefflera Trichosanthes 32. Meliaceae 47. Schisandraceae 6. Arecaceae 18. Davaliaceae Trichilia Kadsura Calamus Nephrolepis 33. Menispermaceae Schisandra Daemonorops 19. Dichapetalaceae Coscinium 48. Schizaeaceae Myrialepsis Dichapetalum Tiliacora Lygodium 7. Asclepiadaceaе 20. Dilleniaceae Tinospora 49. Simaroubaceae Ceropegia Tetracera 34. Moraceae Harrisonia Marsdenia 21. Dioscoreaceae Broussonnetia 50. Smilacaceae Oxystelma Dioscorea Ficus Smilax Tylophora 22. Euphorbiaceae 35. Nepenthaceae 51. Sterculiaceae 8. Asteraceae Croton Nepenthes Byttneria Mikania Bridelia 36. Oleaceae 52. Thymelaeaceae Vernonia 23. Flagellariaceae Jasminum Enkleia 9. Aristolochiaceae Flagellaria 37. Opiliaceae 53. Thunbergiaceae Aristolochia 24. Hernandiaceae Cansjera Thunbergia 10. Capparaceae Illigera 38. Papilionaceae 54. Tiliaceae Capparis 25. Icacinaceae Derris Grewia 11. Caprifoliaceae Iodes Mucuna 55. Vitaceae Lonicera Miquelia 39. Passifloraceae Ampelopsis 12. Cardiopteridaceae Phytocrene Adenia Cayratia Cardiopteris Sarcostigma 40. Piperaceae Cissus 13. Celastraceae 26. Lardizabalaceae Piper Tetrastigma Euonymus Holboellia 41. Polygalaceae Salacia Stauntonia Securidaca

Tetrastigma, Uncaria, приурочены к высотным интервалам в лесном пологе от нижнего до верхнего. Таблица 14 Состав семейств и родов лиан нижней части лесного полога

1. Acanthaceae Stenochlaena 4. Araliaceae Oxystelma Staurogyne 3. Araceae Aralia Tylophora Strobilanthes Anadendrum Hedera 6. Asparagaceae 2. Adiantaceae Pothos 5. Asclepiadaceae Asparagus 100

Продолжение таблицы 14 7. Commelinaceae Dicranopteris 21. Olacaceae Polygonum Streptolirion Diplopterygium Olax 28. Polypodiaceae 8. Cucurbitaceae 15. Liliaceae 22. Oleaceae Colysis Sclena Gloriosa Jasminum Lepisorus 9. Dennstaedtiaceae 16. Lomariopsidaceae 23. Orchidaceae Microsorium Lindsaea Bolbitis Calanthe 29. Ranunculaceae 10. Dilleniaceae 17. Loranthaceae Erythrorchis Clematis Tetracera Halixanthera Galeola 30. Rubiaceae 11. Dioscoreaceae 18. Menispermaceae Vanilla Hedyotis Dioscorea Cocculus 24. Passifloraceae Psychotria 12. Euphorbiaceae Stephania Passiflora 31. Scrophulariaceae Antidesma Cyclea 25. Piperaceae Brandisia Delechampia 19. Moraceae Piper 32. Stemonaceae 13. Gentianaceae Ficus 26. Polygalaceae Stemona Tripterospermum 20. Myrsinaceae Polygala 33. Vitaceae 14. Gleicheniaceae Embelia 27. Polygonaceae Cissus

На рис. 11 приведено процентное соотношение видов лиан с одревес- невающими и неодревесневающими стеблями для трех уровней лесного по- лога: до 5 м, 5-20 м и 20-35 м. В нижних подъярусах лесных древостоев пре- обладают лианы с неодревесневающими стеблями, среди которых как сезон- ные – развивающиеся с началом выпадения дождей, так и постоянно присут- ствующие (виды Araceae, Sсhizaeaceae и др.). Средние и верхние подъярусы леса освоили лианы преимущественно с деревянистым стеблем. Лианы приспособлены к произрастанию в лесных древостоях с раз- личной структурой. При этом по видовому составу лиан наиболее предста- вительны леса со сложной вертикальной структурой древостоя (четыре-пять

100

80

60 деревянистые лианы % 40 травянистые лианы

20

0 < 5 м 5-20 м 20-35 м

Рис. 11. Соотношение деревянистых лиан и лиан с неодревесневающим стеблем в пространстве леса 101

древесных подъярусов). Здесь лианы осваивают лесное пространство от 2-3 м до 30-35 м. Бедны лианами леса с простой структурой древостоя (с одним- двумя подъярусами) и, прежде всего – разреженные (светлые) леса – дипте- рокарповые, мелалеуковые. Так в равнинных высокоствольных диптерокар- повых лесах с пятью подъярусами лианы обильны - нами отмечено 118 ви- дов лиан, относящихся к 35 семействам (Кузнецов, 2003а), тогда как в низ- коствольных светлых диптерокарповых лесах, также сформировавшихся в равнинном ландшафте, но древостой которых сложен одним-двумя подъяру- сами, – лианы единичны и представлены 14 видами из 8 семейств. В горах, как и на равнинах, лианы более многочисленны в высоко- ствольных лесах со сложной структурой и напротив – растения этой жизнен- ной формы единичны в лесах с простой структурой древостоев. В целом, в горных массивах разнообразие и обилие лиан уменьшаются с продвижением по высотному градиенту, а также с увеличением уклона поверхности скло- нов и на открытых, для преобладающих ветров, элементах горного рельефа. Так, лианы единичны в поясе криволесья и в древостоях на продуваемых ветрами вершинах и гребнях горных хребтов. К горным (не отмечаемым на равнинах) лианам относятся растения из следующих 9 семейств и 10 родов: Actinidiaceae (Actinidia), Araliaceae (Hedera), Asteraceae (Vernonia), Comme- linaceae (Spatholirion), Elaeagnaceae (Elaeagnus), Melastomataceae (Medinilla), Myrsinaceae (Embelia), Schisandraceae (Schisandra, Kadsura), Ranunculaceae (Clematis) – растения встречаются в лесных древостоях на высотных отмет- ках 1000-1200 м и прослеживаются до высоты 2500 м над ур.м. Выше верх- ней границы леса на отметках 2900-3000 м над ур.м. в плотном пологе низ- корослого (0,7-1,2 м) бамбука Arundinaria peteloti, обитают лианы из рода Smilax (Smilacaceae) с тонкими травянистыми стеблями (рис. 12). Пионерных лиан, как обособленной экологической группы, нами не отмечено. Однако, предпочитая условия прямого или близкого к таковому солнечного освещения, многие лианы способны продолжать расти на участ- ках, лишившихся лесного покрова. При этом растения преимущественно из 102

Рис. 12. Лиана Smilax sp. в пологе бамбука Arundinaria peteloti

двух семейств – Apocynaceae и Asclepiadaceae – активно заселяют разрушен- ные рубками лесные территории. Стебли этих лиан стелятся по поверхности почвы (грунта), укореняются и растения образуют монодоминантные пятна. Для лиан муссонных лесов Вьетнама характерно доминирование и со- доминирование. Так, на уровне семейства содоминируют лианы из An- nonaceae, Araceae, Caesalpiniaceae, Connaraceae, Convolvulaceae, Mimosaceae, Arecaceae, Papilionaceae, Verbenaceae, Vitaceae – 10 семейств; на уровне рода – Bauhinia (Papilionaceae), Calamus (Arecaceae), Ficus (Moraceae), Fissistigma, Uvaria (Annonaceae), Gnetum (Gnetaceae), Jasminum (Oleaceae), Lygodium (Schizaeaceae), Nepenthes (Nepenthaceae), Piper (Piperaceae), Pothos, Rhaphi- dophora (Araceae), Smilax (Smilacaceae), Strychnos (Loganiaceae) и Tetrastigma (Vitaceae) – 15 родов. На уровне вида доминируют или содоминируют Cala- mus tetradactylus, C. tonkinensis, Plectocomia elongata (Arecaceae), Entada phaseoloides (Mimosaceae), Epipremnum giganteum, Scindapsus cf. annamicus, 103

Rhaphidophora decursiva (Araceae), Freycinetia webbiana (Pandanaceae), Harri- sonia perforata (Simaroubaceae), Diplectria barbata, Medinilla pterocaula (Me- lastomataceae), Melocalamus compactiflorus (Poaceae – Bambusoideae), Mucuna gigantea (Papilionaceae), Raphidospora vagabunda (Acanthaceae) и Sarcostem- ma acidum (Asclepiadaceae). Высокое таксономическое разнообразие и обилие лиан в высоко- ствольных лесах определяется не только благоприятными условиями эдафо- фона (глубоко дренированные почвы), но и в значительной степени – верти- кальной структурой древостоя, сопряженной с последовательной заполнен- ностью всех высотных уровней пространства леса стволами и кронами дере- вьев. Для большинства видов лиан необходимо наличие потенциальных опор, особенно в высотном промежутке между нижним (последним) и рас- положенным над ним (предпоследним) подъярусами древостоя. Только при таких условиях может быть реализован весь спектр приспособлений лиан для выноса ассимилирующих органов на высотный уровень лесного про- странства с необходимой для лиан освещенностью. Для большинства дере- вянистых лиан – это кроны деревьев средних и верхних подъярусов лесных древостоев. Наиболее крупные – по диаметру стебля – лианы представлены в Caes- alpiniaceae, Mimosaceae и Papilionaceae. У растений из этих семейств – из ро- дов Acacia, Bauhinia (фото 34а), Entada (фото 37а) и Mucuna - нами неодно- кратно отмечались стебли диаметром 40-50 см (при максимуме 52 см у En- tada phaseoloides и 46 см у Bauhinia harmandiana); у лиан из родов Abrus, Butea, Caesalpinia, Dalbergia, Spatholobus – 25 см. Крупные по размерам лиа- ны представлены также в следующих родах и семействах: Gnetum (Gnetaceae) – максимальный диаметр стебля 34 см, Ancistrocladus (Ancistro- cladaceae) – 30 см; Harrisonia (Simaroubaceae) – 26 см; Artabotrys, Desmos, Fissistigma, Uvaria (Annonaceae), Strychnos (Loganiaceae), Ampelocissus, Am- pelopsis, Cissus (Vitaceae) – 20 см; Ventilago, Ziziphus (Rhamnaceae) – 18 см; Congea, Sphenodesma (Verbenaceae), Connarus (Connaraceae) – 16 см. Другие 104

деревянистые лианы имеют стебли диаметром не более 15 см. Уплощенные ремневидные стебли лиан рода Tetrastigma (Vitaceae) достигают 43 см в ши- рину при толщине 7 см. Предельная высота, на которую взбираются лианы в лесных древосто- ях, составляет около 40 м. Деревянистые лианы при диаметре стебля в 5 см могут достигать крон деревьев на высоте 20-25 м (для сравнения – подрост деревьев верхнего подъяруса при диаметре ствола 5 см имеет высоту 6-7 м). Используя разнообразные приспособления, удерживающие стебель на опо- рах, лианы выносят кроны на уровень с высокой солнечной освещенностью. Для закрепления на опоре, лианами в большинстве случаев используется об- вивание опоры стеблем или побегом с дополнительной фиксацией при по- мощи различных приспособлений: усов (представители Vitaceae – в частно- сти, Ampelopsis cantoniensis, Cissus astrotricha, C. repens, C. javanica, Par- thenocissus cuspidifera, Tetrastigma harmandii, а также виды Cucurbitaceae и Passifloraceae), колючек или шипов (Caesalpiniaceae, Capparaceae (фото 39г), Loganiaceae, Mimosaceae, Arecaceae, Papilionaceae, Rhamnaceae, Simaroubace- ae, Smilacaceae, Verbenaceae), петель на побегах (Annonaceae - Artabotrys fra- grans, Uvaria cordata и Rubiaceae – Uncaria lancifolia, U. lanosa, U. cordata), локальных утолщений, формирующихся на стебле (Gnetaceae - Gnetum latifo- lium и Loganiaceae – Strychnos axillaris (фото 39в), S. minor). Удерживанию лиан на опорах способствуют: сильно выраженная вол- нистость стебля, как у Bauhinia harmandiana (Caesalpiniaceae) или перфори- рованность как у Bauhinia cardinale, продольные гребневидные выросты (высотой до 1 см) из мягкой пробковой ткани (у лиан из Apocynaceaе, Com- bretaceae, Connaraceae, Menispermaceae (фото 39б), Vitaceae) или уплощенная (до ремневидной) форма стебля (у видов рода Tetrastigma из Vitaceae). Представители лиан – цветковые из родов Anadendrum, Epipremnum, Pothos (фото 39н), Rhaphidophora (34б), Scindapsus (Araceae), Ficus (39м), Morus (Moraceae), Freycinetia (Pandanaceae), Hedera (Araliaceae), Medinilla (39л) (Melastomataceae), Galeola, Vanilla (39д) (Orchidaceae), Raphidospora 105

(Acanthaceae), и папоротникообразные из родов Bolbitis (Lomariopsidaceae), Lepisorum, Microsorum (Polypodiaceae), Lindsaea (Dennstaedtiaceae), Oleandra (Davalliaceae), Stenochlaena (39г) (Adiantaceae) для закрепления на опоре раз- вивают корни длиной 1-10 см. В отличие от других лиан, эти растения ис- пользуют в качестве опоры ствол и ветви преимущественно одного дерева и лишь в редких случаях переходят на соседние деревья; часто осваивают скальные выходы горных пород, кроме того, во влажных горных лесах отме- чаются на поверхности почвы как травы с ползучими стеблями. Ротанговые пальмы-лианы из родов Calamus, Daemonorops, Korthalsia, Myrialepis и Plectocomia (фото 36а) используют для поднятия в кроны плете- видные усы, обильно усаженные крючкообразными колючками. Усы могут быть продолжением необлиственной верхушечной части сложного листа или развиваются из пазухи листа (длина усов 1-5 м). Примечательно, что стебли ротанговых лиан на значительном протяжении (десятки метров) сохраняют практически постоянный диаметр, варьирующий у разных видов от 0,7 см (Calamus tonkinensis) до 6 см (Plectocomia elongata). Большинство деревянистых лиан в поисках опор способны развивать безлистные побеги длиной 3-4 м. Кроме того, у лиан из Annonaceae, Apocy- naceae, Araceae, Arecaceae, Asclepiadaceae, Gnetaceae, Papilionaceae, Sabiaceae, Verbenaceae и Vitaceae стебли в случаях потери опоры могут сте- литься по поверхности почвы, дополнительно укореняясь. Избирательность в выборе побегом лианы опоры, по-видимому, отсут- ствует, - за исключением, стволов деревьев, густо усаженных колючками или шипами (к примеру, из родов Bombax, Cratoxylum и Zanthoxylum). Однако в контексте дальнейшего успешного существования деревянистым лианам предпочтительно, чтобы диаметр опоры не превышал их собственный более чем в 2-3 раза. Если потенциально мощная лиана в качестве опоры случайно «выбрала» дерево из нижней части полога леса, – диаметр которого в буду- щем не превысит 20 см, то постепенно лиана начнет подавлять развитие это- го дерева и в конечном итоге последнее, сжатое кольцами лианы, погибнет. 106

При этом лиане достаточно иметь стебель диаметром 10-12 см, то есть – в два раза быть тоньше ствола дерева-опоры. Ствол погибшего дерева будет медленно разрушаться под воздействием термитов и грибов, пока не останет- ся лишь спирально закрученный стебель лианы. В дальнейшем под весом утолщающегося стебля, спираль будет постепенно раскручиваться. В случа- ях, когда в качестве опоры лианой выбран ствол молодого экземпляра пред- ставителя верхней части лесного полога, кольца спирали лианы могут, как неоднократно нами наблюдалось, «поглощаться» стволом дерева, а иногда дерево разрывало стебель лианы, при том, что диаметр стебля последней со- ставлял уже 8 см. Во время влажного сезона многие лианы образуют воздушные корни (фото 29в), длина которых у разных видов колеблется от нескольких санти- метров до 3 метров, а диаметр составляет 2-3 мм. Окраска корней – желтая, коричневая и красная. Так, на стеблях лианы Broussonnetia kurzii (Moraceae) развиваются воздушные корни желтого цвета длиной до 1 м; у Ampelopsis cantoniensis (Vitaceae) – красного, длиной до 3 м; у Dalbergia multiflora (Pa- pilionaceae) – коричневого, длиной до 50 см; у Ventilago calyculata (Rham- naceae) – желтого цвета и длиной до 50 см; на стебле лианы Abrus mollis (Pa- pilionaceae) образуется густая бахрома из корней желтого или коричневого цвета длиной до 40 см. Наличие воздушных корней представляет собой надежный признак при полевом определении лиан, наряду с окраской, рель- ефом поверхности и формой поперечного сечения стебля. С началом сухого сезона воздушные корни отмирают, от них могут сохраняться «пеньки» вы- сотой 3-5 мм. Листья лиан разнятся морфологически – простые или сложные, с кон- чиком-капельницей и без, узкие или широкие, крупные (длиной до 30 см, а у ротанговых пальм до 2 м) или мелкие (длиной 0,7 см), тонкие, кожистые и мясистые, гладкие, редко- и густоопушенные. У некоторых видов, к приме- ру, у Sarcostemma acidum (фото 37б) (Asclepiadaceae) - лианы приморских низкоствольных диптерокарповых лесов на песках - листовые пластинки 107

полностью редуцированы и фотосинтезирующую функцию выполняют зеле- ные стебли. Лианы представлены и среди безхлорофильных микогетеро- трофных растений. Это два вида Orchidaceae – Galeola nudiflora (фото 41б) и Erythrorchis ochobiensis, которые отмечены нами в южном горном массиве Хонба. Деревянистые лианы могут развиваться и без опоры, и тогда они габи- туально схожи с деревьями. Такие экземпляры лиан не превышают в высоту 4 м. При этом, ряд видов из семейств Annonaceae, Capparaceae, Connaraceae, Mimosaceae, Papilionaceae, развиваясь подобным образом (без опоры), спо- собны цвести и плодоносить. При повреждении стеблей лиан – в результате падения крупных дере- вьев или их скелетных ветвей – пострадавшие растения не погибают, и из спящих почек на стебле развивают многочисленные быстрорастущие побеги, которые удлиняются на 5-20 см за сутки. Такая способность присуща лианам из родов Acacia, Entada (Mimosaceae), Ampelopsis, Tetrastigma (Vitaceae), An- cistrocladus (Ancistrocladaceae), Butea, Spatholobus (Papilionaceae), Bauhinia (Caesalpinia-ceae), Capparis (Capparaceae), Congea, Sphenodesma (Verbenaceae), Gnetum (Gnetaceae), Grewia (Tiliaceae), Harrisonia (Simarou- baceae), Jasminum (Oleaceae), Strychnos (Loganiaceae), а также многим видам из сем. Annonaceae, Connaraceae и Cucurbitaceae. Значение лиан велико для лесных животных. Так белки (из родов Cal- losciurus, Ratufa, Tamiops), крысы (Niviventer, Leopoldamys), тупайи (Tupai), лангуры (Pygathrix), гиббоны (Hylobates), макаки (Macaca), ящерицы (Ca- lotes, Draco), муравьи (Crematogaster) и термиты (Nasutitermes) – используют стебли лиан в качестве путей перемещения внутри лесного полога. Неодно- кратно на стеблях лиан нами отмечались крупные гнезда (открытые соты) жалящих пчел. Плодами лиан из Actinidiaceae, Arecaceae, Annonaceae, Elaeagnaceae, Flagellariaceae, Gnetaceae, Loganiaceae, Menispermaceae, Mora- ceae, Myrsinaceae, Schisandraceae, Smilacaceae, Vitaceae питаются птицы – носороги (Bucerotidae), голуби (Columbidae), бородастики (Capitonidae), 108

бюль-бюли (Picnonotidae) и цветоеды (Dicaeidae) (Калякин, 2002). Клубни лиан из рода Smilax (Smilacaceae) повреждают лесные грызуны – крысы (Berylmys) и дикобразы (Hystrix). Листья ротанговых пальм-лиан Calamus di- oicus, C. viminalis, Daemonorops pierreanus и Korthalsia laciniosa являются основой кормовой базы для яванского носорога (Rhinoceros sondaicus anna- miticus) – редкого животного, сохранившегося в лесах юга Вьетнама (нацио- нальный парк Каттьен, сектор Катлок – Cat Lok), по-видимому, благодаря и тому, что эти пальмы образуют в лесу плотные заросли высотой до 6 м − не- проходимые для человека и, соответственно, спасительные для носорога. В опаде листьями деревянистых лиан (особенно из Ancistrocladaceae, An- nonaceae, Menispermaceae, Papilionaceae и Verbenaceae) питаются термиты – представители родов Macrotermes и Odontotermes (Кузнецов, Беляева, 1997) К группе лиан или лиановидных растений также относим некоторые виды бамбуков из Dinochloa, Melocalamus и Shizostachyum. Гибкие и тонкие (диаметром 1,5-2,5 см) стебли этих бамбуков, опираясь на ветви крон дере- вьев нижних подъярусов, достигают крон деревьев верхнего подъяруса дре- востоя (12-20 м) (фото 39в), затем, лишившись опоры, изгибаются. В горных лесах произрастают на пологих и влажных склонах, часто совместно с ротан- говыми пальмами. На севере Вьетнама (Ванбан) на высотах 800-1000 м над ур.м. на отдельных склонах бамбук Melocalamus compactiflorus формирует густые заросли за счет переплетений стеблей и ветвей. В кронах этого бам- бука (на ветвях последнего порядка ветвления) в середине апреля наблюда- лись крупные орехоподобные зерновки (плоды), характерные для представи- телей этого рода. Зерновки – шаровидные по форме, диаметром от 10 до 40 мм, изначально имели светло-зеленую окраску, затем становились темно- зелеными или коричневыми. Отделившись от ветвей и достигнув поверхно- сти почвы, плоды успешно прорастали. Зерновками M. compactiflorus актив- но питаются рукокрылые (на растении) и лесные грызуны (на почве). Продолжительность жизни крупных деревянистых лиан, по нашим косвенным оценкам, находится в границах 200 лет. Со временем в мощных 109

стеблях лиан образуются пустоты протяженностью 1-5 м и диаметром 7-20 см. Стебли лиан часто повреждаются при падении ветвей деревьев и пере- жимаются упавшими стволами. Плодовые тела дереворазрушающих грибов на лианах не развиваются.

4.3. Наземные травы

Наземные травы в лесах Вьетнама представлены растениями из 101 се- мейства, из которых споровые входят в состав 22-х, цветковые – 78-и (табл. 15), голосеменные представлены Сycadaceae. Суммарно это 1795 видов трав. Число специализированных (только травы) семейств − 51, из которых 11 – Таблица 15 Состав семейств лесных трав

Споровые Adiantaceae Dipteridaceae* Lycopodiaceae Selaginellaceae* Aspleniaceae Dryopteridaceae* Marattiaceae* Schizaeaceae Blechnaceae* Equisetaceae* Ophioglossaceae Thelypteridaceae* Cheilopleuriaceae* Hymenophyllaceae Osmundaceae* Thyrsopteridaceae* Davalliaceae Lindsaeaceae Plagiogyriaceae* Dennstaedtiaceae Lomariopsidaceae Polypodiaceae Цветковые Acanthaceae Apiaceae Aristolochiaceae Asteraceae Amaranthaceae* Araliaceae Asparagaceae Balsaminaceae* Amaryllidaceae* Araceae Asphodelaceae* Begoniaceae* Berberidaceae Gentianaceae Meliaceae Restionaceae* Boraginaceae Geraniaceae* Myrsinaceae Rosaceae Burmanniaceae* Gesneriaceae Onagraceae* Rubiaceae Caesalpiniaceae Goodeniaceae Orchidaceae Scrophulariaceae Campanulaceae* Poaceae Oxalidaceae Solanaceae* Commelinaceae Haloragaceae* Pandanaceae Taccaceae* Caryophyllaceae* Hypoxidaceae* Papilionaceae Trilliaceae* Chenopodiaceae* Juncaceae* Pentaphragmataceae* Umbelliferae* Convallariaceae Leeaceae Phormiaceae* Urticaceae Costaceae* Lentibulariaceae* Philydraceae* Valerianaceae* Crassulaceae* Liliaceae Piperaceae Verbenaceae Cyperaceae* Lamiaceae Plantaginaceae* Violaceae Dracaenaceae Lobeliaceae* Portulacaceae* Xyridaceae* Droseraceae* Malvaceae Polygalaceae Zingiberaceae Ericaceae Marantaceae* Polygonaceae Zygophyllaceae* Eriocaulaceae* Melanthiaceae* Primulaceae* Euphorbiaceae Melastomataceae Ranunculaceae Примечание: * – специализированные семейства 110

споровые, 40 – цветковые. Двадцать наиболее крупных семейств (табл. 16) включают 1553 вида трав, двадцать наиболее крупных родов (табл. 17) − 620 видов из 14 семейств. Лидирует Orchidaceae – 224 вида наземных растений, среди наиболее крупных родов − Hedyotis (Rubiaceae) с 62 видами. Растения из этого рода отмечены под пологом разных лесов − от равниных до высоко- горных, выдерживают осветление и продолжают развиваться в «окнах». На втором месте род Aspidistra (Convallariaceae) – не менее 50 видов. Таблица 16 Наиболее крупные семейства лесных трав

Семейства Число Семейства Число Семейства Число видов видов видов Orchidaceae 224 Aspleniaceae 92 Selaginellaceae 40 Acanthaceae 178 Urticaceae 76 Balsaminaceae 33 Araceae 60 Thelypteridaceae 64 Polygonaceae 26 Rubiaceae 115 Adiantaceae 59 Primulaceae 20 Zingiberaceae 109 Commelinaceae 55 Violaceae 18 Dryopteridaceae 105 Gesneriaceae 52 Polygalaceae 16 Papilionaceae 101 Begoniaceae 40

Таблица 17 Наиболее крупные роды лесных трав

Число Число Роды (и семейства) Роды (и семейства) видов видов Hedyotis (Rubiaceae) 62 Tectaria (Dryopteridaceae) 28 Aspidistra (Convallariaceae) 50 Pteris (Adiantaceae) 26 Begonia (Begoniaceae) 40 Amorphophallus (Araceae) 23 Selaginella (Selaginellaceae) 40 Justicia (Acanthaceae) 23 Diplasium (Aspleniaceae) 39 Staurogyne (Acanthaceae) 21 Strobilanthes (Acanthaceae) 39 Chirita (Gesneriaceae) 20 Crotalaria (Papilionaceae) 36 Driopteris (Dryopteridaceae) 20 Habenaria (Orchidaceae) 34 Pellionia (Urticaceae) 20 Asplenium (Aspleniaceae) 33 Viola (Violaceae) 18 Impatiens (Balsaminaceae) 32 Pilea (Urticaceae) 17

В тропических лесах видовое разнообразие трав нередко уступает та- ковому деревьев или лиан, - подобное явление хрестоматийно (Ричардс, 1961) и наблюдается в лесных сообществах со сложной структурой древо- стоя. В случаях, если под пологом первичного лесного древостоя сформиро- вался травяной ярус, то таковой может быть как полидоминантным (фото 111

46б), так и с выраженным доминированием (фото 43а, 45б, 45о) или содоми- нированием растений различных таксонов. Для наземных трав в лесах Вьет- нама нами отмечено доминирование и содоминирование на уровне семей- ства, рода и вида. Среди доминирующих семейств установлены: Araceae, Bal- saminaceae, Commelinaceae, Gesneriaceae, Melastomataceae, Rubiaceae, Selagi- nellaceae, Urticaceae, Zingiberaceae - 9 семейств. На уровне рода доминируют / содоминируют Alpinia, Curcuma, Globba, Kaempferia, Zingiber (Zingiberaceae), Angiopteris (Marattiaceae), Aspidistra (Convallariaceae), Begonia (Begoniaceae), Diplasium (Aspleniaceae), Ophiorrhiza (Rubiaceae), Pseudodracontium (Araceae), Selaginella (Selaginellaceae) – 12 родов из 8 семейств. Наземные травы нередко достигают значительной высоты, это отно- сится к растениям родов Erianthus, Narenga (Poaceae), Angiopteris (Marattiace- ae) – 4 м, Alpinia, Amomum (Zingiberaceae), Donax (Marantaceae) и Strobilan- thes (Acanthaceae) – 3 м. Высоты 2 м достигают травы из родов Achasma (Zin- giberaceae), Forrestia (Commelinaceae), Phrynium (Marantaceae), Daiswa (syn. Paris, Trilliaceae), Amorphophallus (Araceae) и Phaius (Orchidaceae). Крупны- ми по размерам (высотой до 2,5 м) являются наземные травы рода Pandanus (фото 45 м) из семейства Pandanaceae, в котором представлены также деревья и лианы. Максимальная длина листьев у панданусов – 2 м, ширина варьирует от 2 см до 6 см. Растения встречаются в равнинных и горных лесах (до 1800 м над ур.м.) на гумидных, песчаных, каменистых и даже засоленных (в ман- грах) почвах, – единично и группами. На отдельных участках, прилегающих к руслам лесных рек, панданусы образуют плотные труднопроходимые за- росли. В таких ассоциациях растения P. cf. horizontalis имеют высоту 1,5-2,5 м. В некоторых горных массивах панданусы могут быть фоновыми под поло- гом древостоя – P. cf. bipollicaris высотой 0,7-1,3 м. Примером широко рас- пространенного на территории Вьетнама лесного вида является P. tonkinensis, который встречается одиночно и в группах - высота растений от 0,5 до 1,2 м. Травы-геофиты встречаются во всех обследованных нами лесах, за ис- ключением мангров и горного криволесья, это клубневые – Amorphophallus, 112

Arisaema, Pseudodracontium, Typhonium (Araceae), Begonia (Begoniaceae), Curcuma, Gagnepainia, Kaempferia, Stahlianthus (Zingiberaceae), Cyanotis (Commelinaceae), Habenaria, Nervilia, Peristylus (Orchidaceae); корневищные – Abelmoschus (Malvaceae), Disporopsis, Polygonatum (Convallariaceae), Hedychi- um, Gastrochilus, Globba, Zingiber (Zingiberaceae), Geodorum (Orchidaceae); луковичные – Crinum, Lilium (Liliaceae). Больше всего геофитов обитает в равнинных светлых диптерокарповых лесах на приморских песках и на древ- нем речном аллювии. Проективное покрытие травами во влажном сезоне со- ставляет 60-80% и наряду с перечисленными выше видами родов Araceae обычны Biophytum petersianum (Oxalidaceae), Lepidagathis thorelii (Acanthace- ae), Murdannia sp. (Commelinaceae), Geodorum attenuatum (фото 42к) (Orchi- daceae), Curcuma pierreana (фото 42е), Globba cf. pendula, Zingiber pellitum (Zingiberaceae), на отдельных участках доминирует Cyanotis cf. vaga (Comme- linaceae) со стелящимися стеблями. Под пологом равнинных высокоствольных лесов обычны травы из сле- дующих семейств и родов: Acanthaceae (Cyclacanthus), Araceae (Aglaonema, Alocasia, Amorphophallus), Aristolochiaceae (Thottea), Convallariaceae (Aspidis- tra), Cyperaceae (Mapania), Dracaenaceae (Dracaena), Marantaceae (Calathea), Orchidaceae (Nervilia, Habenaria), Pandanaceae (Pandanus), Rubiaceae (Ophior- rhiza, Hedyotis), Selaginellaceae (Selaginella), Urticaceae (Pelea), Zingiberaceae (Achasma, Alpinia, Amomum, Elettariopsis, Globba, Zingiber). Монодоминант- ные пятна формируют отдельные виды, к примеру - Taenitis blechnoides (Lindsaeaceae), Thottea tomentosa (Aristolochiaceae), Elettariopsis triloba, Glob- ba violacea (Zingiberaceae), Ophiorrhiza cf. sanguinea (Rubiaceae). На участках леса, где кроны деревьев смыкаются с высоты 3-4 м, освещенность поверхно- сти почвы падает до 120 lx, – здесь травы отсутствуют. По берегам лесных водотоков обычны Costus speciosus (Costaceae), Donax cannaeformis, Phrynium sp. (Marantaceae), Arisaema cf. balansae, Lasia spinosa, Homalomena oculta (Araceae), Pandanus spp. (Pandanaceae). 113

В светлых диптерокарповых лесах на тяжелых ферраллитных почвах монодоминантный подъярус формирует бамбук Arundinaria pusilla (Poaceae) – высота растений 0,3-0,7 м (единично 1,2 м), диаметр стебля 3-7 мм, проек- тивное покрытие 40-80%, на отдельных участках 80-100%. Под пологом бам- бука развиваются виды родов Carex, Mapania (Cyperaceae), Costus speciosus (Costaceae) (фото 42о), а также геофиты Abelmoschus moschatus sup. sp. tu- berosus (Malvaceae), Curcuma cf. alismataefolia, C. thorelii, Kaempferia galanga, Kaempferia sp., Stahlianthus thorelii (Zingiberaceae), Amorphophallus conjac, Pseudodracontium sp., Typhonium spp. (Araceae), Geodorum attenuatum, Habenaria limprichtii, Liparis sp., Nervilia aragoana (Orchidaceae). На сезонно- переувлажненных глинисто-глеевых почвах плотный травяной покров высо- той 0,7-1 м формирует Imperata cylindrica (Poaceae). В разреженных равнинных лесных древостоях с доминированием Mela- leuca cajuputi (Myrtaceae), в травяном покрове преобладает гигрофиты – представители Burmanniaceae (фото 45а), Cyperaceae, Droseraceae, Lentibulari- aceae, Nepenthaceae, Restionaceae (фото 42ж) и Xyridaceae. На отдельных участках открытая вода сохраняется в течение всего года, и здесь обильны папоротники Blechnum indicum (Blechnaceae), Pteridium aquilinum (Dennstaed- tiaceae), Nephrolepis sp. (Davalliaceae), встречаются Nepenthes annamensis (Nepenthaceae) и крупные Pandanus cf. horizontalis, Pandanus sp. (фото 45 м) (Pandanaceae). В горных лесах видовой состав трав значительно богаче, чем в услови- ях равнин. Значимое участие приходится на «горных» представителей из следующих семейств и родов: Acanthaceae (Justicia, Staurogyne, Strobilanthes), Araliaceae (Brassaiopsis), Aristolochiaceae (Asarum), Asphodelaceae (Chlorophy- tum), Asteraceae (Ainsliaea, Gnaphalium, Sphaeranthus), Balsaminaceae (Impati- ens), Begoniaceae (Begonia), Berberidaceae (Podophyllum), Convallariaceae (Dis- porum, Ophiopogon, Polygonatum, Tupistra), Ericaceae (Monotropastrum, Vac- cinium), Gesneriaceae (Chirita, Didissandra, Didymocarpus, Slackia), Melasto- mataceae (Aschistanthera, Phyllagathis, Sarcopyramis, Sonerila), Orchidaceae 114

(Acanthephippium, Anoectochilus, Arundina, Calanthe, Collabium, Corymborkis, Cymbidium, Paphiopedilum, Peristylus, Phaius), Pentaphragmataceae (Penta- phragma), Polygalaceae (Polygala), Polygonaceae (Muehlenbeckia), Ranuncula- ceae (Anemone, Coptis), Rubiaceae (Argostemma), Trilliaceae (Daiswa), Urtica- ceae (Boehmeria, Elatostema, Pellionia, Pilea, Pouzolzia), Valerianaceae (Valeri- ana), Violaceae (Viola). В горном ландшафте отмечается основное разнообразие папоротнико- образных, плаунов, селагинелловых и мхов. Среди папоротникообразных горными наземными травами являются представители следующих семейств и родов: Aspleniaceae (Asplenium, Diplazium), Blechnaceae (Brainea, Woodwardia), Cheilopleuriaceae (Cheilopleuria), Davalliaceae (Rumohra), Dipter- idaceae (Dipteris), Dryopteridaceae (Dryopteris, Tectaria), Lomariopsidaceae (Bolbitis), Marattiaceae (Angiopteris, Archangiopteris, Marattia), Osmundaceae (Osmunda), Plagiogyriaceae (Plagiogyria), Schizaeaceae (Schizaea), Thelypteri- daceae (Pronephrium), Thyrsopteridaceae (Cibotium). Среди других споровых только в горах встречаются растения из семейств Lycopodiaceae (Huperzia, Lycopodiella, Lycopodium) и Psilotaceae (Psilotum) – как наземные травы и как эпифиты.

4.4. Эпифиты и полуэпифиты

Эпифитные растения используют в качестве субстрата для поселения и последующего развития части других растений, а именно: стволы, ветви де- ревьев разных порядков ветвления, стебли деревянистых лиан, а также раз- личные части других эпифитов. В лесах Вьетнама такие растения принадле- жат к 10 семействам споровых (220 видов) и 12 семействам цветковых (625 видов) (табл. 18). Наиболее крупное семейство среди споровых – Polypodi- aceae (108 видов из 21 рода), среди цветковых – Orchidaceae (550 видов из 81 рода). Наиболее крупные 10 родов среди споровых эпифитов представлены в табл. 19.

115

Таблица 18 Состав семейств эпифитных растений

Число Число Число Семейства Семейства Семейства видов видов видов Споровые Polypodiaceae 108 Adiantaceae 11 Psilotaceae 2 Hymenophyllaceae 31 Aspleniaceae 10 Ophioglossaceae 1 Grammitidaceae 26 Lycopodiaceae 8 Davalliaceae 18 Lomariopsidaceae 5 Цветковые Orchidaceae 550 Piperaceae 4 Zingiberaceae 2 Asclepiadaceae 30 Araceae 2 Euphorbiaceae 1 Ericaceae 17 Convallariaceae 2 Melastomataceae 1 Gesneriaceae 13 Rubiaceae 2 Urticaceae 1

Таблица 19 Наиболее крупные роды споровых эпифитных растений Число Число Роды Роды видов видов Pyrrosia (Polypodiaceae) 16 Asplenium (Aspleniaceae) 9 Colysis (Polypodiaceae) 15 Trichomanes (Hymenophyllaceae) 9 Lepisorus (Polypodiaceae) 12 Huperzia (Lycopodiaceae) 8 Davallia (Davalliaceae) 11 Crypsinus (Polypodiaceae) 7 Microsorium (Polypodiaceae) 11 Antrophyum (Adiantaceae) 6

Из цветковых (кроме орхидных, которые рассмотрены ниже) ниже приведенные 9 родов имеют более одного вида эпифитов в каждом.

Hoya (Asclepiadaceae) 21 Peperomia (Piperaceae) 4 Aeschynanthus (Gesneriaceae) 9 Lysionotus (Gesneriaceae) 3 Dischidia (Asclepiadaceae) 9 Rhododendron (Ericaceae) 3 Vaccinium (Ericaceae) 8 Polygonatum (Convallariaceae) 2 Agapetes (Ericaceae) 4

Среди эпифитов, освоивших тропические муссонные леса Вьетнама, самое богатое видами и родами семейство – Orchidaceae. Принимая во вни- мание высокий уровень представительности родовых таксонов орхидных среди эпифитных растений – 81 род, ниже приводим перечень наиболее крупных 10 родов (с указанием числа видов): Dendrobium – 100, Bulbophyllum – 73, Eria – 41, Coelogyne – 32, Oberonia – 24, Cleisostoma – 21, Thrixspermum 116

– 20, Liparis – 18, Cymbidium – 16, Pholidota – 11. В остальных родах число видов колеблется от одного до девяти. Эпифиты в подавляющем большинстве − травянистые растения, одна- ко, в горных лесах они представлены также и деревянистыми растениями из Ericaceae - виды Agapetes, Rhododendron и Vaccinium. Наиболее крупный эпифит из отмеченных нами – папоротник Platycerium grande (Polypodiaceae) (фото 48б), размеры которого могут пре- вышать 1 м3 («корзинка» до 140 см в диаметре и 80 см высотой), самый мел- кий – Eria spirodela (Orchidaceae) – до 7 мм в диаметре. Крупные размеры имеют папоротники Drynaria rigidula (фото 49а) и Aglaomorpha coronans (фо- то 48к) из Polypodiaceae – «корзинки» диаметром до 100 и 70 см соответ- ственно, а также Asplenius nidus (Aspleniaceae) (фото 48в) с вайями длиной до 130 см. Среди цветковых это Rhododendron triumphaus (Ericaceae) высотой до 150 см, Medinilla honbaense (Melastomataceae) – до 110 см, Hedychium bousigonianum (Zingiberaceae) (фото 48 а) – до 80 см, Vaccinium tonkinense (фото 49е), V. papillatum (Ericaceae) – 60 см, Dendrobium gratiosissimum (Or- chidaceae) – стебли достигают в длину 90 см, и Cymbidium insigne (фото 48м) − до 70 см, а также Hydnophytum formicarium и Myrmecodia tuberosa (фото 48ж) (Rubiaceae) – мирмекофильные растения с укороченным сферической формы стеблем диаметром до 40 см. В качестве примеров небольших по раз- мерам эпифитов можно привести папоротники из родов Hymenophyllum, Me- codium, Trichomanes (Hymenophyllaceae), а также Calymnodon asiaticus, Grammitis adspersa, G. cuneifolia, Xiphopteris sikkimensis (фото 48 п) (Gram- mitidaceae) - с вайями длиной 1-4 см. Эпифиты нами отмечены во всех лесах Вьетнама – от мангровы до гор- ного криволесья. Для растений этой жизненной формы характерно домини- рование или содоминирование на уровне семейств, родов и видов. Так, в рав- нинных высокоствольных лесах доминируют (содоминируют) эпифиты из Asclepiadaceae, Aspleniaceae, Orchidaceae, Polypodiaceae, в низкоствольных разреженных (светлых) – из Asclepiadaceae и Orchidaceae. В горных лесах на 117

пологих экранированных участках макросклонов доминируют представители Ericaceae, Davalliaceae, Gesneriaceae, Hymenophyllaceae, Orchidaceae, Zingi- beraceae. Среди родов доминирование отмечено у Aeschynanthus (Gesneria- ceae), Bulbophyllum, Coelogyne, Cymbidium, Dendrobium, Eria, Liparis, Pholidota (Orchidaceae), Dischidia (Asclepiadaceae), Elaphoglossum (Lomariop- sidaceae), Pyrrosia (Polypodiaceae), Rhododendron, Vaccinium (Ericaceae). В не- которых лесных древостоях – специфичных по микроклимату – проявляется доминирование эпифитных растений на уровне вида, это Bulbophyllum atrosanguineum, B. reptante, Cautleya gracilis, Ceratostylis subulata, Dendrobi- um parishii, Eria amica, E. paniculata, E. spirodela, Flickingeria cf. vietnamensis, Holcoglossum subulifolium (фото 48л), Monomeria dichroma (фото 49в), Obero- nia anceps, Panisea albiflora (фото 49г), Paphiopedilum villosum (фото 51б), Pleione vietnamensis, Trichotosia dasyphylla (Orchidaceae), Aglaomorpha coro- nans, Drynaria quercifolia, D. rigidula, Platycerium grande (Polypodiaceae), Hoya multiflora, H. obovata, Dischidia major (фото 48е), D. imbricata (фото 48г), D. nummularia (фото 48д) (Asclepiadaceae), Hydnophytum formicarium, Myrmecodia tuberosa (Rubiaceae), Oleandra pistillaris (Davalliaceae), Asplenium nidus (Aspleniaceae) и Remusatia vivipara (Araceae). Эпифиты селятся на большинстве лесных видов деревьев, в том числе на крупных бамбуках, а также на деревянистых лианах. На пионерных дере- вьях и в посадках лесных культур эпифиты нами не отмечены. По предпочи- таемости мест поселения на деревьях эпифиты подразделяются на кроновые и стволовые. Для большинства эпифитов характерна приуроченность к определен- ным высотным интервалам в пространстве леса. Так, в высокоствольных ди- птерокарповых лесах на протяжении почти 50-ти метров пространства, за- полненного стволами и кронами деревьев, стеблями и ветвями лиан, сформи- ровался градиент освещенности и влажности воздуха. С продвижением от поверхности почвы к кронам деревьев верхнего подъяруса, освещенность увеличивается, а влажность уменьшается. Амплитуда колебаний освещенно- 118

сти от 200-400 lx у поверхности почвы до 150 000 lx на верхней границе крон деревьев первого подъяруса. Влажность изменяется, соответственно, от 95- 98% до 60-80%. Суточные перепады температуры воздуха под пологом леса 10-140С (днем – 30-340С, ночью – 200С), в кронах деревьев до 250С (днем – 420С, ночью – 170С). Эпифитные сосудистые растения осваивают все лесное пространство, от основания стволов деревьев до ветвей крон на протяжении 45-50 м. Многие растения встречаются в узких высотных границах лесного пространства, – по-видимому, очень чутко реагируя на колебания влажности и/или освещенности. Для высокоствольных лесов, в зависимости от высоты поселения эпифитов, нами выделены 3 группы эпифитов: растения, занима- ющие нижний уровень лесного пространства; растения верхнего уровня (крон деревьев, доминирующих по высоте) и растения средней части лесного полога, которые наиболее разнообразны по таксономической принадлежно- сти. Эпифиты нижнего уровня предпочитают условия с наименьшими су- точными колебаниями температуры и влажности и с низким уровнем осве- щенности. Высота зоны поселения ограничена, в основном, 3-4 м (Asplenium nidus и Pholidota imbricata − 6-8 м). В эту группу входят следующие расте- ния: Asplenium nidus (Aspleniaceae), Colysis cf. longipes (Polypodiaceae), An- trophyum coriacium (Vittariaceae), Kingidium deliciosus, Pholidota imbricata (Orchidaceae). Так, Colysis cf. longipes нами отмечен, преимущественно, на тонких стволах (диаметром 1-3 см) деревьев нижнего подъяруса, Kingidium deliciosus – на стеблях крупных лиан с мягкой продольно трещиноватой ко- рой, Antrophyum coriacium – на наклоненных стволах деревьев на стороне, обращенной к почве. Обширную группу эпифитов средней части лесного пространства в равнинных диптерокарповых лесах составляют растения, предпочитающие интервал высот от 5-7 м до 25-30 м. Это следующие виды: Aeschynanthus cf. evrardii (Gesneriaceae), Agrostophyllum planicaule, Bulbophyllum micranthum, Coelogyne trinervis, Cymbidium deliciosum, Pholidota articulata, Staurochilus 119 fasciatum, Trichotosia pulvinata, Cleisostoma sp., Flickingeria sp., Gastrochilus sp., Luisia sp., Oberonia sp. (Orchidaceae), Dischidia pseudo-benghalensis, Hoya oblongacutifolia (Asclepiadaceae), Drynaria quercifolia, Platycerium grande, Pyrrosia flocculosa, (Polypodiaceae), Hedychium bousigonianum (Zingiberaceae), Hupersia carinatum (Lycopodiaceae), Nephrolepis biserrata, Davallia sp. (Daval- liaceae). В высокоствольных диптерокарповых лесах эпифиты крон доминиру- ющих по высоте деревьев представлены различными видами лишайников, а также сосудистыми растениями: Trichotosia dasyphylla, Dendrobium crenatum, Dendrobium sp., Luisia sp., Cleisostoma sp., Oberonia sp. (Orchidaceae), Dischid- ia hirsuta, D. major (фото 48е), D. collyris (Asclepiadaceae), Platycerium grande (Polypodiaceae). Среди эпифитов из Araceae, Aspleniaceae, Convallariaceae, Gesneriaceae, Orchidaceae, Polypodiaceae многие виды факультативны: они встречаются как на стволах деревьев, так и на скальном субстрате. Причина такого «пере- хода» с одного субстрата на другой субстрат скрыта в специфике микрокли- мата конкретного участка леса. Факультативными эпифитами являются наземные травы, которые по- селяются на каменистом субстрате в зоне капельного тумана водопадов на лесных реках. Здесь спектр факультативных литофитов значительно расши- ряется и таковыми становятся травы из Aspleniaceae, Balsaminaceae, Begonia- ceae, Commelinaceae, Convallariaceae, Gesneriaceae, Lycopodiaceae, Orchida- ceae, Selaginellaceae, Urticaceae, а также лианы из рода Nepenthes (Nepen- thaceae) и лазающие растения из рода Rhaphidophora (Araceae). В руслах лесных рек, на выступающих из воды камнях, обычны растения рода Acorus (Acoraceae), по каменистым берегам близ уреза воды встречается крупный папоротник из рода Osmunda (Osmundaceae). Отдельную группу растений составляют литофиты - Liparis clypeolum, Oberonia cf. longibracteata, Porpax elwesii, Podochilus intermedium (Orchidaceae); Begonia sinuata (Begoniaceae); Caulokaempferia sp. (Zingibera- 120 ceae); Philydrum lanuginosum (Philydraceae); Asplenium antrophyoides (Aspleni- aceae); Hydrocera triflora (Balsaminaceae). Растения, которые в качестве субстрата для поселения используют по- верхность листовых пластинок лесных растений, или эпифиллы, представле- ны водорослями и зелеными мхами (фото 50е). Встречаются эпифиллы как в лесах на равнинах, так и в горах, при этом в светлых диптерокарповых лесах нами не отмечены. Присутствие эпифиллов на листьях растений указывает на высокую влажность приземных слоев воздуха. Эпифиллы селятся на листо- вых пластинках подпологовых растений (деревьев, трав), которые в течение нескольких лет не обновляют листья. Предпочитают эпифиллы крупные ли- стья с гладкой поверхностью, но отмечены и на листьях, имеющих опуше- ние. Высота поселения над поверхностью почвы не превышает 4 м. В рав- нинном высокоствольном диптерокарповом лесу наиболее часто отмечались эпифиллы на листьях нижних ветвей у Sageraea elliptica (Annonaceae) – от- дельные листовые пластинки были почти полностью покрыты эпифиллами. Что касается поселения эпифиллов на поверхности листьев трав, то таковые наблюдались нами на крупных листьях Phrynium placentarium (Marantaceae) в долинах известняковых горных массивов, где этот вид формировал плотный травяной ярус высотой до 120 см. В ряде случаев эпифитные растения для поселения используют суб- страты других, более крупных, эпифитов. Так неоднократно в «корзинках» папоротников Asplenium nidus (Aspleniaceae), Drynaria rigidula (Polypodiaceae) нами отмечены другие эпифитные растения – преимуще- ственно из родов Crypsinus (Polypodiaceae), Huperzia (Lycopodiaceae), Ophio- glossum (Ophioglosaceae), Vittaria (Vittariaceae) (фото 49д). На стволах лесных деревьев до высоты 4 м селятся наземные травы из Balsaminaceae (Impatiens), Begoniaceae (Begonia), Selaginellaceae (Selaginella), Melastomataceae (Phyllagathis), Urticaceae (Elatostema, Pellionia), в кронах – Araceae (Amorphophallus, Colocasia (фото 49б) и Pandanaceae (Pandanus). Так, в Центральном Вьетнаме в высокоствольных лесах среднегорного пояса на 121

пологих склонах, нами были отмечены крупные растения рода Pandanus, по- селившиеся в развилках стволов деревьев на высоте 10-16 м. При этом расте- ния этого рода – фоновые эпифиты в равнинных диптерокарповых лесах на востоке острова Калимантан (Kuznetsov, 2001c). Среди случаев факультатив- ного эпифитного поселения деревьев – Caryota urens (Arecaceae) и Tetrameles nudiflora (Datiscaceae). Из общего числа эпифитов выделяются виды, обитающие преимуще- ственно в равнинных лесах, а также горные виды, не отмеченные ниже опре- деленных высот над уровнем моря. Так, к лесам равнин приурочены следу- ющие эпифитные растения: Aeschinanthus evrardii (Gesneriaceae), Dendrobium pachyphyllum, Trichotosia dasyphylla (Orchidaceae), Dischidia imbricata (фото 48г), D. hirsute, D. major, D. pseudo-bengalensis, Hoya major, H. obovata (As- clepiadaceae), Drynaria quercifolia, Platycerium grande (Polypodiaceae), Hedychium busigonianum (Zingiberaceae). Для лесов гор характерны Aglao- morpha coronans, Drynaria rigidula (Polypodiaceae), Cautleya gracilis (Zingi- beraceae), Hoya multiflora (Asclepiadaceae), Polygonatum punctatum (Convallar- iaceae), виды из родов Agapetes, Rhododendron, Vaccinium (Ericaceae), а также папоротникообразные из Hymenophyllaceae. Некоторые эпифиты встречают- ся в очень узком интервале высот. Так, в горном массиве Нгоклинь (Цен- тральный Вьетнам) виды Orchidaceae: Pleione vietnamensis – обитатель мохо- вых лесов – только на высотах 2200-2400 м, Bulbophillum ngoclinhensis – на 2500-2600 м, Dendrobium christianum и Pholidota convallariae прослеживались с отметки 1800 м до зоны криволесья (2550 м) и вершины хребта (2600 м). Во время исследований в горном массиве Бидуп (Далатское плато, Южный Вьетнам), лишь в узком интервале высот 1900-1950 м нами отмечен Paphiopedilum villosum (Orchidaceae) (фото 51б). Растения обитали на экрани- рованном участке склона (с уклоном от 150 до 400) на стволах и скелетных ветвях деревьев на высоте 1,5-8 м. Некоторые экземпляры были отмечены на поверхности отвесных скальных выходов – как литофиты. 122

Для благополучного развития эпифита на растении-хозяине определя- ющее значение имеют характер поверхности ствола и ветвей (плотность, по- ристость, рельеф коры), сочетание параметров влажности и освещенности, а также, по-видимому, химизм субстрата. Проведенные нами наблюдения дают основание предположить, что определенные виды деревьев и лиан являются предпочтительными для поселения эпифитов. Это деревья и лианы, поверх- ность стволов и стеблей которых имеет выраженный рельеф: протяженные борозды, обильные продольные и/или поперечные трещины, локальные утолщения или углубления, наплывы. Кора деревьев при этом может быть как толстой, так и очень тонкой, плотной или мягкой, с крошащимся пробко- вым слоем, и даже отслаиваться от ствола в виде разноразмерных фрагмен- тов. В меньшей степени эпифиты заселяют деревья с тонкой гладкой плотной корой, со стволами, не имеющими борозд, углублений и трещин, в которых могли бы задерживаться и прорастать семена. Таких видов деревьев мень- шинство, но, тем не менее, они присутствуют в лесных древостоях и на опре- деленных элементах ландшафта выступают в роли лесообразующих. На предпочитаемых для поселения эпифитов деревьях часто образуются мощ- ные скопления эпифитных (и полуэпифитных) растений. Нередко, в резуль- тате поселения эпифитов на скелетной ветви таковая оказывается в чехле из этих растений. Предпочитаемые для поселения эпифитов деревья (на уровне рода) из верхних подъярусов лесных древостоев, группируются по особенностям морфологии коры: - рельеф поверхности стволов и скелетных ветвей отчетливо выражен, корковый слой плотный, но крошится, главные ветви расположены в горизонтальной плоскости или близко к таковой – Afzelia, Sindora (Caesalpiniaceae), Anisoptera, Hopea, Shorea, Dipterocarpus (Dipterocar- paceae), Betula (Betulaceae), Bombax (Bombacaceae), Calocedrus, Fokienia (Cupressaceae), Castanopsis (Fagaceae), Dacrydium, Dacrycarpus, Nageia, Podocarpus (Podocarpaceae), Dracontomelon, Man- 123

gifera, Melanorrhoea (Anacardiaceae), Pinus (Pinaceae), Elaeocarpus (Elaeocarpaceae), Irvingia (Irvingiaceae), Litsea, Machilus (Lauraceae), Schima (Theaceae), Terrietia (Sterculiaceae); - стволы с продольными бороздами – Canarium, Dacriodes (Burseraceae), Engelchardia (Juglandaceae), Ficus (Moraceae), Fokienia (Cupressaceae), Lagerstroemia (Lecythidaceae), Exbucklandia (Hamamelidaceae); - стволы с гладкой корой, но имеются углубления и дупла в стволах – Ficus (Moraceae), Lagerstroemia (Lecythidaceae), Tristaniopsis (Myrtaceae); - стволы с наростами или наплывами – Lithocarpus, Quercus (Fagaceae), Manglietia (Magnoliaceae), Xerospermum (Sapindaceae). В лесном древостое на одних видах деревьев эпифиты единичны, на других – обильны. К последним, как правило, относятся деревья, имеющие мощный ствол, низко опущенную крону, образованную тремя-четырьмя ске- летными ветвями длиной 10-14 (16) м, отходящими от ствола под углом 450- 900. Обильны эпифиты на Afzelia xylocarpa (Caesalpiniaceae), Anisoptera cos- tata, Dipterocarpus alatus, D. dyeri, D. costatus, D turbinatus, Hopea odorata, Shorea roxburghii (Dipterocarpaceae), Betula alnoides (Betulaceae), Calocedrus macrolepis, Dacrycarpus imbricatus (Podocarpaceae), Engelchardia spicata (Ju- glandaceae), Exbucklandia populnea (Hamamelidaceae), Fokienia hodginsii (Cu- pressaceae), Irvingia malayana (Irvingiaceae), Pinus dalatensis, P. krempfii, Tsuga dumosa (Pinaceae), Schima wallichii (Theaceae). Среди деревьев, на которых эпифиты (и полуэпифиты) были отмечены нами единично – Tetrameles nudi- flora (Datiscaceae), Swintonia floribunda, S. minuta (Anacardiaceae), Illicium spp. (Illiciaceae) и Sterculia spp. (Sterculiaceae). Это преимущественно быстро рас- тущие деревья с гладкой корой и слабо выраженным рельефом поверхности ствола. Споры и семена эпифитов и полуэпифитов не задерживаются на по- верхности коры этих деревьев и сносятся ветром или смываются дождевыми потоками. 124

Эпифиты Drynaria quercifolia (Polypodiaceae), Asplenium nidus (Aspleni- aceae), Antrophyum coriacium (Vittariaceea) и Cymbidium deliciosum (Orchida- ceae) поселяются не только на коре, но и на поверхности протяженных хо- дов-тоннелей, которые лесные муравьи (род Crematogaster) сооружают на стеблях лиан, стволах и ветвях деревьев. В горных лесах папоротники A. ni- dus были отмечены нами на поверхности плодовых тел трутовых грибов. Полуэпифиты – к этой группе мы относим растения, которые изна- чально селятся на стволах и ветвях деревьев, иногда на стеблях деревянистых лиан как эпифиты, а затем, развивая свободно свисающие и/или продвигаю- щиеся по стволам деревьев корни, достигают почвы и укореняются. В лесах Вьетнама полуэпифиты представлены 34 видами из 9 родов и 9 семейств: Fi- cus (фото 52 а-б) (Moraceae) – 19 видов; Schefflera (52 в) (Araliaceae) – 4 вида; Poikilospermum (Cecropiaceae), Fagraea (фото 51д) (Gentianaceae), Vaccinium (Ericaceae) и Sorbus (Rosaceae) – по 2 вида; Medinilla (Melastomataceae), Wightia (Scrophulariaceae) и Premna (Verbenaceae) – по 1 виду. Растения этих семейств, за исключением Melastomataceae – крупные деревянистые расте- ния. Виды Ficus (Moraceae) - при удачном поселении и последующем разви- тии – становятся одними из самых высоких и мощных деревьев муссонных тропических лесов Вьетнама. Полуэпифиты характерны для всех лесных растительных сообществ, за исключением мангров и разреженных лесов. Доминирование отмечено нами для видов из родов Ficus (Moraceae), Schefflera (Araliaceae) и Vaccinium (Eri- caceae). Видовое разнообразие и обилие полуэпифитов достигают максимума в горных лесах со сложной вертикальной структурой в диапазоне высот от 900 до 1600 м над ур.м. Это древостои на защищенных от преобладающих ветров выположенных участках рельефа, а именно в долинах, котловинах, в нижних частях пологих склонов, на второстепенных широких хребтах. Пре- обладают растения из Araliaceae (Schefflera spp.) и Ericaceae (Vaccinium bullatum, V. dunalianum, V. pseudospadiceum). На отметках высот свыше 1600 125

м в лесных древостоях обычны полуэпифиты из Rosaceae (Sorbus granulosa, S. ligustrifolia). Полуэпифитами иногда становятся и некоторые лесные деревья. Это обусловлено тем, какой объем субстрата, пригодного для развития самосева деревьев, присутствует на ветвях и стволах деревьев – потенциальных хозяев. Подобным субстратом может быть растительный опад в углублениях ствола, моховые «подушки», крупные корзиночные папоротники и скопления эпи- фитов на ветвях. Как факультативные полуэпифиты в горных лесах Цен- трального и Северного Вьетнама на высотах 2400-2800 м над ур. м. нами бы- ли отмечены деревья из крупного рода Rhododendron (Ericaceae), а также Sorbus watti (Rosaceae). Полуэпифитный Ficus spp. (Moraceae) известен в научной литературе как фикус-душитель или удушитель, иногда его называют паразитическим фикусом. В лесах Вьетнама фикусы достигают высоты 45-55 м, при диаметре ствола (часто полого внутри) более 2 м. Размерные параметры Ficus во мно- гом определяются размерами дерева-хозяина, высотой поселения и лесным микроклиматом. Нами отмечены фикусы, закрепившиеся на деревьях на раз- ном удалении от поверхности почвы, начиная от 1,5 м (в небольшом углуб- лении ствола) до 40 м, но чаще - от 12 до 30 м. Семена полуэпифитов разносятся, в основном, животными. Так, виды Ficus играют важную роль в формировании (и поддержании на протяжении многих месяцев) кормовой базы лесных птиц (Калякин, 1998, Трунов, 1997, 2011) и млекопитающих. При рассмотрении вопросов расселения фикусов важно, что плодами кормятся как крупные птицы с большим радиусом поле- та, так и мелкие, оседлые (территориальные), живущие внутри лесного поло- га. Среди млекопитающих к плодам фикусов проявляют интерес тупайи, ле- тучие мыши, белки, обезьяны; упавшие плоды подбирают крысы, оленьки (яванский оленек), лесные свиньи, белки, обезьяны и виверры (личное сооб- щение В.Л.Трунова). Также птицы питаются плодами Schefflera spp. (Ara- liaceae) и Vaccinium spp. (Ericaceae). Крупные плоды Sorbus granulosa 126

(Rosaceae) и Fagraea ceilanica (Gentianaceae) поедают белки (личные наблю- дения).

4.5. Полупаразитные и паразитные растения

Растения с этой специфической жизненной стратегией представлены в лесах Вьетнама 68 видами из 10 семейств, при этом паразитные растения входят в состав следующих семейств: Balanophoraceae, Latraeophilaceae, Mi- trastemonaceae, Polygalaceae, Rafflesiaceae и Scrophulariaceae (подсемейство Orobanchoideae), полупаразитные − Lauraceae, Loranthaceae, Santalaceae и Viscaceae. Распределение видов в родах представлено в табл. 20. Таблица 20 Состав родов паразитных и полупаразитных растений

Число Число Роды (семейства) Роды (семейства) видов видов полупаразитные растения Viscum (Viscaceae) 9 Cassytha (Lauraceae) 2 Helixanthera (Loranthaceae) 8 Loranthus (Loranthaceae) 2 Macrosolen (Loranthaceae) 7 Elythranthe (Loranthaceae) 1 Scurrula (Loranthaceae) 7 Ginaloe (Viscaceae) 1 Dendrophtoe (Loranthaceae) 4 Hyphear (Loranthaceae) 1 Taxillus (Loranthaceae) 4 Korthalsella (Viscaceae) 1 Dendrotrophe (Santalaceae) 3 Thesium (Santalaceae) 1 Phacellaria (Santalaceae) 3 Итого: 54 паразитные растения Balanophora (Balanophoraceae) 5 Sarpia (Rafflesiaceae) 2 Aeginetia (Scrophulariaceae) 2 Rhopalocnemis (Latraeophilaceae) 1 Christisomia (Scrophulariaceae) 2 Mitrastemon (Mitrastemonaceae) 1 Epirixanthes (Polygalaceae) 1 Итого: 14

Наиболее крупным семейством является Loranthaceae с 8 родами и 34 видами, количество родов в других семействах не превышает 3, а видов − 11. Виды Balanophoraceae, Latraeophilaceae, Mitrastemonaceae, Polygalaceae, Raf- flesiaceae, Santalaceae и Scrophulariaceae (подсем. Orobanchoideae) паразити- руют на корнях лесных деревьев, лиан и трав. Представители Lauraceae, Loranthaceae и Viscaceae – полупаразиты стволов (от корневой шейки) и вет- вей покрытосеменных деревьев (для голосеменных полупаразиты нами не отмечены). Растения из Santalaceae и Viscaceae нередко используют в каче- 127

стве хозяев и другие полупаразитические растения, – преимущественно из Loranthaceae. Некоторые представители Loranthaceae также развиваются на растениях из других родов своего же семейства, демонстрируя феномен ги- перпаразитизма (Кузнецов, Кузнецова, 2011в). Паразиты и полупаразиты встречаются в равнинных и горных лесах – до высоты 2800 м над уровнем моря. В высокоствольных равнинных лесах эти растения редки. Здесь в кронах деревьев верхней части лесного полога нами отмечены лишь единичные экземпляры растений из Viscaceae. Однако в условиях равнинных разреженных древостоев с Melaleuca cajuputi (Myr- taceae) и Parinari anamensis (Chrysobalanaceae) на сезонно переувлажненных территориях полупаразиты из Loranthaceae многочисленны и достигают крупных размеров (фото 53а) – высоты до 1 м (диаметр укороченного (30 см) ствола – 3 см, радиус кроны – до 0,8 м. Паразитирующий на корнях бамбу- ков – Epirixanthes elongata (Polygalaceae), высотой 17 см со стеблем диамет- ром 1,5 мм – встречается в лесах низкогорного пояса, а корневой паразит Thesium psilotoides (Santalaceae) был отмечен нами на о. Фукуок, в лесах на плато на 400 м над ур.м. На корнях лесных трав развиваются растения из подсем. Orobanchoideae (Scrophulariaceae) – виды родов Aeginetia и Christi- somia были отмечены нами в равнинных и горных лесах до 1000 м над ур.м. (A. pedunculata – фото 53и; A. indica – фото 53г). В целом, с продвижением по высотному градиенту разнообразие паразитных и полупаразитных расте- ний возрастает. Так, паразиты корней – представители Balanophoraceae (фото 53в) появляются с высоты 400-500 м над ур.м., растения из Latraeophilaceae – с 1500-1700 м. В горных лесах полупаразиты ветвей и стволов развиваются на деревь- ях из следующих родов: Adinandra, Schima (Theaceae), Altingia (Altingiaceae), Betula (Betulaceae), Elaeocarpus (Elaeocarpaceae), Exbucklandia (Hamamelida- ceae), Lithocarpus, Quercus (Fagaceae), Manglietia (Magnoliaceae), Prunus (Rosaceae). В кронах крупных деревьев могут развиваться несколько экзем- пляров таких растений – одной или разной таксономической принадлежно- 128

сти. Так, для горных лесов обычны полупаразиты родов Helixanthera (фото 53 ж-з), Macrosolen (фото 53б), Scurrula и Taxillus (Loranthaceae). При этом полупаразиты ветвей в туманных моховых лесах нами не отмечены. Многие из полупаразитов достигают крупных размеров (высоты 150- 300 см, диаметра ствола 10-16 см, радиуса кроны 0,8 м), но полностью реали- зовать возможности роста полупаразит может только в том случае, если внедрится в основание толстой скелетной ветви (диаметром 15-25 см). С уменьшением диаметра ветви для растения уменьшаются шансы достичь крупных размеров. Тонкие ветви часто обламываются в месте внедрения по- лупаразита. Наиболее крупные экземпляры полупаразитов были отмечены нами на горном плато в Северном Вьетнаме на высоте 1200 м, на ветвях де- ревьев из Magnoliaceae и Theaceae. Растения (Scurrula cf. ferruginea - Loran- thaceae) имели высоту до 3 м и ствол протяженностью 0,3 м с диаметром в основании 16-20 см, при том, что ветви дерева-хозяина имели диаметр 20-22 см. Самые крупные экземпляры располагались на нижних скелетных ветвях. С продвижением к периферии кроны размеры растений уменьшались. Крона дерева выглядела усыхающей, в то время как полупаразитные растения были в нормальном состоянии, что подтверждало их обильное цветение. Семейство Rafflesiaceae во Вьетнаме представлено Sapria himalayana, внешне напоминающей знаменитую Rafflesia arnoldii с островов Калимантан и Суматра. Присутствие S. himalayana на горном плато Далат (1000-1200 м) подтверждается фотоматериалами Дж. Имса (J. Eames, личное сообщение), полученными им в ходе экспедиция BirdLife Int. В лесах Кардамоновых гор (Камбоджа) на высоте 1200 м над ур.м. нами был обнаружен вид Sapria poil- anei (фото 53д), паразитирующий на лиане Tetrastigma sp. (Vitaceae). При этом цветки были обильны на стеблях лиан - лежащих на поверхности почвы и до высоты 70 см. Диаметр цветков 11-16 см, окраска – от светло-розовой (у только что раскрывшихся) до темно-красной.

129

4.6. Анализ состава жизненных форм растений (заключение к главе)

Муссонные тропические лесные растительные сообщества Вьетнама формируют деревья, лианы, наземные травы, эпифиты, полуэпифиты, пара- зиты и полупаразиты. По общему числу видов и семейств, в которые входят эти биоморфы, а также по числу семейств с одной биоморфой и семейств- доминантов распределение, согласно нашим подсчетам, выглядит следую- щим образом − табл. 21. Таблица 21 Количественные характеристики биоморф флоры лесов Вьетнама (виды, семейства, %) Биоморфы Виды и Назем- Полу- Паразиты Эпи- Ито- семейства Деревья Лианы ные эпи- и полу- фиты го лесной флоры травы фиты паразиты 3150 1310 1795 845 34 68 7202 Виды растений 43,7% 18,2% 24,9% 11,7% 0,5% 0,9% Всего семейств 133 82 101 22 9 10 236 Семейства с 69 15 51 2 1 7 одной биоморфой 51,9% 18,3% 50,5% 9,1% 11,1% 70,0% 145 Семейства доминанты 19 10 9 9 4 - -

Среди рассмотренных биоморф в лесной флоре сосудистых растений Вьетнама по числу видов лидируют деревья – 3150 видов (43,7%), которые входят в состав 133 семейств. Общее число видов составляет 7132 (из 236 семейств). Наиболее крупные десять семейств и родов деревьев, лиан, трав и эпифитов представлены в табл. 22 и 23. По по числу видов, входящих в наиболее крупные семейства и роды, лидируют деревья – 1720 и 617 вида со- ответственно, далее располагаются наземные травы (1218 и 383), эпифиты (814 и 366) и лианы (743 и 264). Наибольшее число видов полуэпифитов представлено в роде Ficus (Moraceae) – 19 видов, для полупаразитов это Loranthaceae – 34 вида и род Viscum – 9 видов, для паразитов – Balanophora (Balanophoraceae) с 5 видами. Наиболее крупные десять семейств и родов с указанием перечня входящих в них биоморф представлены в табл. 24 и 25. 130

Таблица 22 Наиболее крупные семейства в флоре лесов Вьетнама по биоморфам

Деревья Видов Лианы Видов Травы Видов Эпифиты Видов Euphorbiaceae 360 Papilionaceae 123 Orchidaceae 224 Orchidaceae 550 Rubiaceae 278 Apocynaceae 99 Acanthaceae 178 Polypodiaceae 108 Lauraceae 239 Vitaceae 92 Araceae 130 Hymenophyllaceae 31 Fagaceae 213 Convolvulaceae 86 Rubiaceae 115 Asclepiadaceae 30 Myrsinaceae 130 Asclepiadaceae 71 Zingiberaceae 109 Grammitidaceae 26 Araliaceae 128 Annonaceae 56 Dryopteridaceae 105 Davalliaceae 18 Poaceae 96 Menispermaceae 43 Papilionaceae 101 Ericaceae 17 Moraceae 96 Dioscoreaceae 42 Aspleniaceae 92 Gesneriaceae 13 Annonaceae 91 Caesalpiniaceae 40 Urticaceae 76 Adiantaceae 11 Rutaceae 89 Smilacaceae 37 Thelypteridacea 64 Aspleniaceae 10 Итого 1720 Итого 689 Итого 1194 Итого 814

Таблица 23 Наиболее крупные роды в флоре лесов Вьетнама по биоморфам

Деревья Видов Лианы Видов Травы Видов Эпифиты Видов Lithocarpus 113 Dioscorea 42 Hedyotis 62 Dendrobium 100 Ardisia 90 Tetrastigma 39 Aspidistra 50 Bulbophyllum 73 Ficus 79 Jasminum 33 Begonia 40 Eria 41 Diospyros 73 Smilax 33 Selaginella 40 Coelogyne 32 Castanopsis 54 Piper 31 Diplasium 39 Oberonia 24 Litsea 43 Bauhinia 28 Strobilanthes 39 Cleisostoma 21 Cinnamomum 42 Dalbergia 24 Crotalaria 36 Hoya 21 Phillanthus 42 Ipomoea 22 Habenaria 34 Trixspermum 20 Quercus 41 Calamus 20 Asplenium 33 Liparis 18 Elaeocarpus 40 Melodinus 19 Impatiens 32 Pyrrosia 16 Итого 617 Итого 291 Итого 405 Итого 366

Таблица 24 Наиболее крупные десять семейств лесной флоры Вьетнама Жизненные формы № Число % от фло- (по степени убывания п/п Семейства видов ры лесов роли в семействе) 1 Orchidaceae* 774 эпифиты, травы, лианы 11,0 2 Rubiaceae 428 деревья, травы, лианы, эпифиты 6,1 3 Euphorbiaceae 380 деревья, травы, лианы, эпифиты 5,4 4 Papilionaceae 315 лианы, травы, деревья 4,5 5 Lauraceae 241 деревья, полупаразиты 3,4 6 Fagaceae 213 деревья 3,0 7 Acanthaceae 184 травы, лианы 2,6 8 Myrsinaceae 148 деревья, лианы, травы 2,1 9 Annonaceae 147 деревья, лианы 2,1 10 Araliaceae 139 деревья, полуэпифиты, лианы, травы 2,0 Итого 2969 Итого 42,2

** – согласно Л.В. Аверьянову (Аveryanov et al., 2009; http://www.bihrmann.com/travel/VIE/Orchids-Key.asp) на террито- рии Вьетнама отмечено 1005 видов орхидных 131

Таблица 25 Наиболее крупные десять родов лесной флоры Вьетнама % от № Число Роды лесной п/п видов Жизненные формы флоры 1 Ficus (Moraceae) 115 деревья, полуэпифиты, лианы 1,6 2 Lithocarpus (Fagaceae) 113 деревья 1,6 3 Dendrobium (Orchidaceae) 100 эпифиты 1,4 4 Ardisia (Myrsinaceae) 94 деревья, травы, лианы 1,3 5 Bulbophyllum (Orchidaceae) 73 эпифиты 1,0 6 Diospyros (Ebenaceae) 73 деревья 1,0 7 Hedyotis (Rubiaceae) 65 травы, лианы 0,9 8 Phyllanthus (Euphorbiaceae) 55 деревья, травы 0,8 9 Castanopsis (Fagaceae) 54 деревья 0,8 10 Aspidistra (Convallariaceae) 50 травы 0,7 Итого 702 Итого 9,9

Суммарный вклад десяти семейств составляет 42,2 % (для взятых в от- дельности колеблется от 2, 0% до 11,0%), десяти родов – 9,9 % (от 0,7% до 1,6 %). Девять из десяти семейств содержат в своем составе растения разных биоморф, в то время как на уровне родов – четыре рода. В флору Вьетнама Thai Van Trung (1962) включает 7146 видов расте- ний, при этом десять крупнейших семейств представляют 30% флоры (или 2144 вида – подсчеты наши). Согласно более поздней сводке, составленной Phan Ke Loc (1998), флору сосудистых растений страны (с учетом лесной, не- лесной и интродуцентов) составляют 10350 видов из 305 семейств, из кото- рых десять наиболее крупных семейств включают 3816 видов (табл. 26) или 36,9%. Согласно Nguyen Nghia Thin (1997, цит. по Pham Duc Chien, 2006) в десяти наиболее крупных семействах (табл. 26) − 3728 видов растений (при том, что для Fagaceae, не вошедшего в таблицу, указывается 111 видов), а общую флору образуют 11373 видов из 378 семейств (включая 793 вида мхов из 60 семейств). Отметим, что занимающее второе место в списках Phan Ke Loc и Nguyen Nghia Thin Fabaceae для более подробного представления нами рассматривалось подразделенным на Caesalpiniaceae, Mimosaceae и Papiliona- ceae (суммарно − 497 видов деревьев, лиан и трав). Из перечисленных вьет- намскими ботаниками десяти семейств восемь совпадают с выделенными 132

Таблица 26 Наиболее крупные десять семейств во флоре Вьетнама (по Nguyen Nghia Thin, 1997 и Phan Ke Loc, 1998)

% от % от № Число Число Семейства общей Семейства общей п/п видов видов флоры флоры по Nguyen Nghia Thin по Phan Ke Loc 1 Orchidaceae 800 7,0 Orchidaceae 753 7,8 2 Fabaceae 470 4,1 Fabaceae 557 5,8 3 Euphorbiaceae 425 3,7 Poaceae 467 4,9 4 Poaceae 400 3,5 Euphorbiaceae 416 4,3 5 Rubiaceae 400 3,5 Rubiaceae 395 4,1 6 Asteraceae 336 3,0 Cyperaceae 304 3,2 7 Cyperaceae 303 2,7 Asteraceae 291 3,0 8 Lauraceae 246 2,2 Lauraceae 245 2,5 9 Acanthaceae 175 1,5 Fagaceae 211 2,2 10 Annonaceae 173 1,5 Acanthaceae 177 1,8 Итого: 3728 32,8% Итого: 3816 36,9%

нами наиболее крупными семействами флоры лесов: Orchidaceae, Rubiaceae, Euphorbiaceae, Lauraceae, Fagaceae, Acanthaceae, Annonaceae. Для сравнения, суммарный объем флоры Индии оценивается в 25000 видов (Яковлев, 1960); Перу – 17143 видов, из которых 6350 - деревья (Brako, Zarucchi, 1996; Pennington et al., 2004); Эквадора – 16087 видов: 2736 – дере- вья, 3333 – кустарники, 1686 – лианы, 5752 – травы, 3953 – эпифиты (Jorgen- sen, Leon-Yanez, 1999); Мьянмы – 11800 видов (Tordoff et al., 2005); Бразилии – 15991 видов (4092 – травы) и Тропической Африки – 8577 видов (3560 – травы) (Серебряков, 1962). Таким образом, общая (10350 видов – Phan Ke Loc, 1998) и лесная (7202 вида, из которых 3150 деревья − наш анализ) фло- ры Вьетнама являются одними из наиболее богатых среди стран тропической зоны. В лесах Вьетнама по географическому (север – юг) и высотному (0- 2900 м над ур.м.) градиентам, по нашим данным, не менее 340 видов деревь- ев формируют верхнюю часть древесного яруса, из них 57 – виды- доминанты. До уровня крон деревьев верхнего подъяруса выносят кроны 90 видов лиан с деревянистым стеблем-стволом. Таким образом, видовое разно- образие древесных растений – деревьев и лиан – в верхней части полога мус- 133

сонных лесов составляет 430 видов. Наибольшее видовое разнообразие дере- вьев и лиан приходится на промежуточные уровни лесного пространства – здесь обитает свыше 3500 видов деревьев и лиан. В нижней части полога ле- сов представлены 320 видов деревьев и 114 видов лиан, среди которых пре- обладают (80 видов) лианы влажного сезона с травянистым стеблем. По- видимому, необходимость адаптации к прямой инсоляции, ветровому воз- действию, колебаниям температуры и относительной влажности воздуха и, наоборот, к затенению ограничило число видов верхней и нижней частей лесных древостоев, тогда как усредненные условия среды поддерживают наибольшее разнообразие видов деревьев и лиан. Присутствие в составе ле- сов семи биоморф характерно для лесных растительных сообществ, сформи- ровавшихся на различных гипсометрических уровнях – от 0 до 2900 м над ур.м. (от равнин до высокогорья). В мангровых лесах представлены растения трех жизненных форм – деревья, травы и эпифиты. Продолжительность жизни деревьев верхней части полога лесов 100- 600 лет (в лесах со сложной структурой − 400-600 лет); для средней части полога – 75-300 лет, нижней − 50-100 лет. Таким образом, с продвижением к нижним подъярусам сокращаются возраст деревьев и возрастная вариабель- ность продолжительности жизни. Возраст хвойных среднегорных и верхне- горных лесов Fokienia hodginsii (Cupressaceae), Pinus dalatensis, P. krempfii (Pinaceae) может составить 800 лет, а Cunninghamia konishii (Taxodiaceae) – 1000 лет. Верхний подъярус высокоствольных лесов со сложной и среднес- ложной структурой неизменен в течение нескольких сотен лет − в контексте запуска и поддержания динамических процессов в пологе (природных нару- шений целостности полога). На протяжении этого периода в динамические процессы вовлечены, преимущественно, деревья подчиненных подъярусов, которые сменяются несколько раз за время жизни деревьев верхней части полога. Наличие в лесном ценозе таких биоморф как лианы, полуэпифиты и эпифиты является предпосылкой для разномасштабных трансформаций в по- логе. 134

Глава 5. Природная динамика тропических лесов и возобновление лесных деревьев

5.1. Фазы сезонного состояния лесов в годичном цикле 5.1.1. Листопад

Исследования, проведенные нами в лесах Вьетнама, позволили утвер- диться во мнении, что в лесных растительных сообществах происходит еже- годная смена листьев. Это характерно для лиственных, точнее цветковых де- ревьев, лиан, полуэпифитов и некоторых эпифитов. Смена листьев при этом может быть полной или частичной, с одновременным развитием новых ли- стовых пластинок или с разновременным периодом покоя. На ежегодность листопада в тропических лесах Южного Китая указывает и Ан.А. Федоров (1958). В высокоствольных диптерокарповых лесах со сложной структурой лесного древостоя смена листьев у представителей верхней части древесного полога (яруса), таких как Anisoptera costata, Dipterocarpus alatus, D. costatus, D. dyeri, D. turbinatus (Dipterocarpaceae) происходит в начале сухого сезона – обычно в ноябре – декабре. Это – начальный этап сухого сезона, когда еще возможны осадки продолжительностью до 20 минут и мощностью 10-20 мм. Поэтому в зависимости от климатических условий конкретного года – в первую очередь от режима и количества осадков – сроки листопада могут смещаться от средних сроков в ту или иную сторону на 2–3 недели. В кронах деревьев старые (прошлогодние) листья изменяют окраску и становятся из темно-зеленых желтыми или светло-коричневыми. В первую очередь опадают листья из верхней части кроны, а также из наружных частей южной и восточной экспозиции. Последними опадают листья из внутренней части кроны и с нижних ветвей. Дольше остальных в кроне задерживаются листья на нижних скелетных ветвях северной экспозиции. Они опадают, ко- гда на ветвях верхней части кроны уже разворачиваются листья новой гене- рации. Наиболее продолжительный листопад – до 14 суток – характерен для крупных экземпляров диптерокарпов с массивными кронами радиусом 10–16 135

м. Деревья с компактными (радиусом до 6 м) кронами сбрасывают листья бо- лее динамично – в течение 3-5 суток. Обычно в середине декабря (редко в последней декаде) массовый листопад завершается. После опадения старых листьев D. alatus, D. costatus, D. dyeri, D. turbinatus и A. costata непродолжи- тельное (до 5 суток) время находятся в безлистном состоянии, затем на побе- гах верхней части кроны начинают разворачиваться новые листья. Полное облиствение крон у деревьев высотой 30-40 м происходит через 10-12 дней с начала листопада, у деревьев высотой 45-50 м – спустя 18-20 дней. Сроки листопада и развертывания новых листьев у деревьев второго (высотой до 35 м) подъяруса – видоспецифичны. В период с декабря по ап- рель, в разные сроки меняют листья Hopea odorata, Shorea roxburghii (Dipter- ocarpaceae), Irvingia malayana (Irvingiaceae), Lagerstroemia calyculata (Lyth- raceae), Mangifera cochinchinensis, Swintonia floribunda (Anacardiaceae), San- doricum koetjape (Meliaceae), Sindora siamensis (Caesalpiniaceae) и полуэпи- фитные фикусы-удушители Ficus spp. (Moraceae). При этом L. calyculata – единственный среди вышеперечисленных деревьев вид, который в течение 3- 3,5 месяцев (с декабря по март-апрель) остается без листьев. В феврале – марте опадают листья у S. roxburghii, H. odorata, I. malayana и S. floribunda. Отдельные экземпляры (в частности, крупные деревья Shorea roxburghii) начинают сбрасывать листья в январе. Изменение сроков листопада влечет за собой изменение сроков цветения и плодоношения. В конце декабря–январе происходит листопад у S. koetjape – листья перед опадением приобретают яр- кую красно-желтую, красно-коричневую и даже бордовую окраску. Крупные полуэпифитные фикусы сбрасывают листья в конце октября–ноябре и боль- шинство листьев перед опадением окраску не меняют, оставаясь темно- зелеными. Опавшие листья располагаются преимущественно в границах про- екций крон деревьев с максимумом в зоне до 4 м от ствола дерева. У деревьев из средней части лесного полога (для рассматриваемых ле- сов это третий и четвертый подъярусы древостоя) – листопад растянут во времени и наступает в разные календарные сроки. Ежегодно полностью ме- 136

няют листья Baccaurea ramiflora (Euphorbiaceae), Barringtonia pauciflora (Lecythidaceae), Elaeocarpus dongnaensis (Elaeocarpaceae), Horsfieldia glabra, Knema linifolia (Myristicaceae), Calophyllum dongnaiense, Garcinia sp. (Clusiaceae), Metadina trichotoma (Rubiaceae), Parinari anamensis (Chrisobalanaceae), Parkia sumatrana (Mimosaceae), Pterospermum grandiflo- rum, Scaphium macropodium (Sterculiaceae), Xerospermum noronhianum, Nephe- lium sp. (Sapindaceae). Смена листьев у большинства этих деревьев происхо- дит в течение сухого сезона (с декабря по апрель), у некоторых – в начале переходного сезона – от сухого к влажному (апрель–май). Частичная смена листьев характерна для Aporusa ficifolia (Euphorbiaceae), Sageraea elliptica, Polyalthia spp. (Annonaceae). В кронах деревьев этих видов листья сохраня- ются на протяжении нескольких лет (предположительно 3–4 года) и за это время верхнюю поверхность листовых пластинок заселяют эпифиллы. Опа- дение листьев происходит в течение 8-9-ти месяцев – с конца ноября до вы- падения регулярных осадков (июль). Деревья нижнего древесного подъяруса с кронами радиусом 0,5-1 м – представители родов Antidesma, Breynia, Trigonostemon, Glochidion (Euphorbi- aceae), Ardisia (Myrsinaceae), Ixora, Lasianthus, Psychotria, Randia, Tarenna (Rubiaceae), Memecylon (Melastomataceae), а также Rinorea anguifera (Violace- ae), сбрасывают только отдельные листья. Однако Saprosma cochinchinensis (Rubiaceae) теряет листья полностью и находится в безлистном состоянии с декабрь до апреля (3-4 месяца). Лианы с одревесневающим стеблем, которые выносят кроны на уро- вень деревьев верхней части лесного полога, в большинстве своем ежегодно меняют листья. Полная или близкая к таковой листопадность характерна для видов лиан, приведенных в табл. 27. У пальм-лиан из родов Calamus, Korthalsia происходит частичная смена листьев. Полуэпифитные растения с одревесневающим стеблем, обитающие в высокоствольных диптерокарповых лесах - Poikilospermum suaveolens (Cecropiaceae), Schefflera sp. (Araliaceae) и Ficus spp. (Moraceae), полностью обновляют листья в течение сухого сезона. 137

Таблица 27 Лианы высокоствольного диптерокарпового леса, ежегодно меняющие листья

Виды, семейства Виды, семейства Abrus mollis (Papilionaceae) Entada phaseoloides (Mimosaceae) Acacia spp. (Mimosaceae) Fibraurea tinctoria (Menispermaceae) Ampelopsis cantoniensis (Vitaceae) Gnetum spp. (Gnetaceae) Ancistrocladus cochinchinensis (Ancistrocladaceae) Spatholobus parviflorus (Papilionaceae) Artabotrys fragrans (Annonaceae) Strychnos spp. (Loganiaceae) Bauhinia spp. (Caesalpiniaceae) Uvaria spp. (Annonaceae) Desmos spp. (Annonaceae)

В высокоствольных долинных сезонно заливаемых лагерстремиевых лесах (с доминированием представителей Lythraceae) деревья, образующие верхнюю часть лесного полога, полностью сбрасывают листья в конце влаж- ного сезона. Начало листопада приходится на середину октября – начало но- ября. Это на 1-2 месяца раньше, чем в расположенных на удалении 30 км равнинных высокоствольных диптерокарповых лесах. Завершается листопад в декабре. Большинство видов деревьев, слагающих верхнюю часть древес- ного полога – Bombax anceps (Bombacaceae), Haldina cordifolia (Rubiaceae), Lagerstroemia calyculata, L. duperreana (Lythraceae), Tetrameles nudiflora (Da- tiscaceae) и крупные полуэпифитные Ficus spp. (Moraceae) – остаются в без- листном состоянии на протяжении 3-3,5 месяцев. В конце марта – начале ап- реля – за 30-40 дней до выпадения регулярных осадков – в кронах у этих де- ревьев появляются листья новой генерации. Виды Afzelia xylocarpa (Caesal- piniaceae), Dipterocarpus alatus, Hopea odorata (Dipterocarpaceae) формируют новые листья в течение 10-14 суток после сбрасывания старых. При этом ли- стопад у D. alatus приходится на середину декабря, а у A. xylocarpa – на по- следнюю декаду декабря. Деревья из средней части древесного полога лагерстремиевых лесов сбрасывают листья в январе-феврале и, как правило, в короткие сроки их восстанавливают. В качестве примера можно привести Ochrocarpus dong- naensis (Clusiaceae) – фоновый вид высотой до 14 м с овально-шаровидной плотной кроной радиусом до 3 м. У деревьев нижнего подъяруса, который 138

сложен видами Anaxagorea luzonensis (Annonaceae), Carallia suffruticosa (Rhi- zophoraceae), Gnetum gnemon (Gnetaceae), Memecylon floribundum (Melasto- mataceae), Randia esculenta, Ixora sp., Lasianthus sp., Psychotria sp., Tarenna sp. (Rubiaceae), Rinorea anquifera (Violaceae), Walsura bonii (Meliaceae), Allophyl- lus spp. (Sapindaceae), Antidesma spp., Breynia sp., Croton sp., Glochidion sp., Phyllanthus sp., Trygonostemon sp. (Euphorbiaceae), Ardisia spp., Maesa sp. (Myrsinaceae), Glycosmis sp. (Rutaceae), Tabernaemontana sp. (Apocynaceae) в течение всего года происходит частичная смена листьев. Деревья светлых диптерокарповых лесов, произрастающие на корот- копрофильных ферраллитных почвах, подстилаемых сланцевой платформой – полностью листопадны. Массовый листопад у деревьев наблюдается в де- кабре – январе, в этот период сбрасывают листья деревья, формирующие ос- нову лесных древостоев (табл. 28). Таблица 28 Деревья светлых диптерокарповых лесов, ежегодно полностью обновляющие листья

Семейства, виды Семейства, виды Семейства, виды Anacardiaceae D. tuberculatus Irvingiaceae Semecarpus sp. Shorea siamensis Irvingia malayana Spondias pinnata S. obtusa Lecythidaceae Bombacaceae Combretaceae Careya sphaerica Bombax anceps Anogeissus acuminate Loganiaceae Caesalpiniaceae Terminalia alata Strychnos nux-blanda Sindora siamensis T. cordicosa Mimosaceae Dilleniaceae T. mucronata Xylia xylocarpa Dillenia pentagyna T. triptera Papilionaceae Dipterocarpaceae Crypteroniaceae Butea monosperma Dipterocarpus obtusifolius Crypteronia paniculata Pterocarpus macrocarpus

В отличие от высокоствольных лесов со сложной структурой (рассмот- ренных выше диптерокарповых и лагерстремиевых) в этих лесах отсутству- ют частично листопадные виды деревьев. В течение 2-3-х месяцев деревья светлых диптерокарповых лесов находятся в безлистном состоянии. Сухой сезон здесь может иметь почти экстремальный характер, когда на протяже- нии двух или более месяцев не выпадают атмосферные осадки, дневные тем- 139

перату воздуха превышают 400С, влажность опускается до 30% и ниже (При- ложения, разд. 11.3). В понижениях рельефа и по берегам временных водото- ков в составе древостоев доминирует Lagerstroemia calyculata. Крупные (вы- сотой 25-30 м) деревья этого вида полностью сбрасывают листья в декабре и на протяжении 2-3-х месяцев остаются в безлистном состоянии. Листья но- вой генерации развиваются у деревьев в разное время. При этом сроки появ- ления листовых пластинок значительно колеблются даже для деревьев одно- го вида. У подавляющего большинства видов деревьев листья разворачива- ются в конце сухого сезона, а именно во второй половине марта. Однако сре- ди деревьев Dipterocarpus obtusifolius и D. tuberculatus присутствуют индиви- ды, которые опережают другие деревья почти на месяц. Ниже для сравнения приводим сроки листопада и развития новых ли- стьев у деревьев (по подъярусам древостоя) в высокоствольных диптерокар- повых лесах на глубоко дренированных ферраллитных почвах и в низко- ствольных светлых диптерокарповых лесах на короткопрофильных слабо дренированных ферраллитных почвах – табл. 29. В низкоствольных лесах, сформировавшихся в южной части Вьетнама севернее города Фанранг у подножия гор, расположенных вдоль береговой линии Южно-Китайского моря, деревья полностью листопадны. Здесь, также как и в светлых диптерокарповых лесах, деревья остаются в безлистном со- стоянии продолжительное время. Листопад завершается в ноябре-декабре. На этих территориях наблюдаются экстремально сухие периоды – когда в тече- ние 3-х месяцев отсутствуют атмосферные осадки и относительная влаж- ность воздуха держится на уровне 30-20%, а иногда опускается до 13%. Ли- стья новой генерации у деревьев начинают формироваться в конце сухого се- зона – в апреле. Леса сложены доминантом Pentaspagon annamense (Anacar- diaceae), содоминантами являются Buchanania siamensis (Anacardiaceae), Strychnos nux-vomica (Loganiaceae), также представлены деревья из родов An- tidesma, Aporusa, Breynia, Phyllanthus (Euphorbiaceae), Diospyros (Ebenaceae), Lagerstroemia (Lythraceae), Morinda, Randia (Rubiaceae), Sindora (Caesalpi- 140

Таблица 29 Сроки листопада и обновления листьев в равнинных лесах

п/я XII I II III IV V VI VII VIII IX X XI

Высокоствольный 1 диптерокарповый лес 2

3

4

5

Светлый диптерокар- 1 повый лес 2 полный листопад частичный листопад новые листья niaceae), Streblus (Moraceae), Vitex (Verbenaceae). Сбрасывают листья также и лианы – Entada glandulosa (Mimosaceae), Harrisonia perforata (Simaroubaceae), Bauhinia sp. (Caesalpiniaceae), Jasminum sp. (Oleaceae), Ziziphus spp. (Rhamnaceae). В светлых диптерокарповых лесах на приморских песках деревья сбрасывают листья в октябре-декабре. При этом сроки листопада у деревьев видоспецифичны. У доминантов этих лесов – Dipterocarpus chartaceus, Shorea roxburghii и S. siamensis (Dipterocarpaceae) листопад происходит в де- кабре, у содоминанта Melanorrhoea laccifera (Anacardiaceae) – в ноябре. Де- ревья на протяжении 10–20 суток находятся в безлистном состоянии, после чего начинается развитие листьев новой генерации. У Anisoptera costata (Dip- terocarpaceae) наблюдается иная схема смены листьев – в октябре на ветвях формируются побеги и раскрываются новые листовые пластинки и только после этого опадают старые листья. Деревья подчиненных подъярусов лесно- го древостоя – Aporusa tetrapleura, Suregada cf. cicerosperma, Antidesma sp., Glochidion sp. (Euphorbiaceae), Randia dasycarpa (Rubiaceae), Rhodamnia dumetorum, Rhodomyrtus tomentosa (Myrtaceae), а также виды из родов Ardisia (Myrsinaceae), Memecylon (Melastomataceae) – частично листопадны. В состав 141

лесных древостоев в понижениях рельефа входят деревья, многие из которых обычны в равнинных высокоствольных диптерокарповых лесах. Это Barring- tonia pauciflora (Lecythidaceae), Cleistanthus sumatranus (Euphorbiaceae), Irvin- gia malayana (Irvingiaceae) и Gonocaryum lobbianum (Icacinaceae). Смена ли- стьев у этих видов происходит аналогично таковой в высокоствольных лесах. Для лесов предгорий, сформировавшихся на пологих склонах, наряду с горными видами деревьев характерны виды равнинных лесов. Так в предгор- ных лесах массива Хонба (Южный Вьетнама) на отметках до 800 м над ур.м. совместно с Endospermum chinense (Euphorbiaceae), Garcinia ferrea (Clusiace- ae), Pometia pinnata (Sapindaceae), Schima wallichii (Theaceae), Dacrycarpus imbricatus (Podocarpaceae), Canarium sp. (Burseraceae) встречаются такие рав- нинные виды, как Irvingia malayana (Irvingiaceae), Swintonia floribunda и Mangifera sp. (Anacardiaceae), а вдоль временных водотоков – Hibiscus mac- rophyllus (Malvaceae) и Tetrameles nudiflora (Datiscaceae). Большинство дере- вьев в этих лесах сбрасывают листья в октябре-ноябре, новые листья форми- руют в течение короткого периода – за 15-20 дней с момента начала листопа- да. Однако в лесном древостое присутствуют виды, у которых сроки листо- пада и появления листьев новой генерации отличны от большинства других видов деревьев. Так, крупные деревья Canarium sp. (Burseraceae) сбрасывают листья в апреле, и сразу же, одновременно с опадением старых листьев, в кронах наблюдается появление молодых листьев. Деревья Pometia pinnata (Sapindaceae) наоборот сбросив листья в ноябре, остаются в безлистном со- стоянии до начала апреля. Деревья нижних подъярусов древостоев предгор- ных лесов, также как и равнинных – в основном частично листопадны. Это относится к Gnetum gnemon (Gnetaceae), а также видам родов Ardisia (Myrsinaceae), Ixora и Lasianthus (Rubiaceae). В лесах гор с уровня высот 1000-1200 м над ур.м., картина листопада меняется. Процесс смены листьев растянут во времени и деревья сбрасывают листья постепенно на протяжении 1,5-2 месяцев. Этот высотный уровень со- ответствует зоне стабильной облачности, нижняя граница которой во многих 142

южных и центральных горных массивах Вьетнама проходит на высоте 800- 1000 м, а в северных районах – на высоте 400-600 м над ур.м. В большинстве случаев наличие облачности определяется локальным климатом горных лес- ных территорий. Чем ближе горный массив расположен к береговой линии моря, тем стабильнее суточный периодизм в формировании облачности. Для внутриконтинентальных гор граница постоянной облачности и частых ве- черне-ночных моросящих осадков смещена к отметкам 1500-1600 м. На эле- ментах горного рельефа с высотами от 1800-1900 м плотная облачность мо- жет наблюдаться большую часть суток. В условиях прохладных, по сравне- нию с равнинными территориями, температур (ночью 8–100С) и постоянно высокой (80-95%) в течение года влажности воздуха и почвы (субстрата) начало листопада у деревьев приходится на наиболее холодное и одновре- менно наименее дождливое время года. В большинстве горных районов это ноябрь-январь. Дожди ливневого характера в этот период выпадают редко, преобладают моросящие осадки. По-видимому, именно уменьшение интен- сивности и частоты выпадения атмосферных осадков на фоне снижения тем- пературы воздуха служит сигналом к началу листопада. Этот период совпа- дает с сухим сезоном на равнинах. Окончание листопада приходится на март–апрель. Листовые пластинки у многих видов деревьев горных лесов, также как и у равнинных видов, пе- ред опадением изменяют окраску, становясь желтыми и даже ярко-красными, как, например, у представителей крупного рода Elaeocarpus (Elaeocarpaceae). Листья у деревьев из Fagaceae, Magnoliaceae и Theaceae опадают темно- зелеными. Продолжительный по времени постепенный листопад отмечен нами у представителей Elaeocarpaceae, Ericaceae, Hamamelidaceae, Fagaceae, Lauraceae, Magnoliaceae и Theaceae, которые являются одними из лесообра- зующих деревьев горных лесов. Нередко старые листья сохраняются в кро- нах до начала роста побегов и развертывания новых листьев. Это характерно, в частности, для многих представителей рода Lithocarpus (Fagaceae). 143

Более динамично сбрасывают листья деревья из Aceraceae, Altingiaceae, Betulaceae, Hamamelidaceae, Illiciaceae, Mastixiaceae, Moraceae, Sapotaceae. Так, у Acer campbelii (Aceraceae), Illicium griffitsii (Illiciaceae), Mastixia arbor- ea (Mastixiaceae) листья опадают в марте-апреле в течение сравнительно ко- роткого периода – за 10-15 суток. Новые листья начинают формироваться у A. campbelii, Endospermum chinense, Exbucklandia populnea через 10-15 суток. Такие деревья как Betula alnoides, I. griffithii, Sloanea sinensis, Ficus spp. и не- которые виды Elaeocarpus находятся в безлистном состоянии в течение 1-1,5 месяцев. Представители Melastomataceae, Rubiaceae, Rutaceae, которые форми- руют основу нижних подъярусов горных лесов, меняют листья ежегодно, но не полностью, а частично. Так, у деревьев рода Lasianthus (Rubiaceae) листья могут сохраняться в кронах в течение нескольких лет. Однако виды деревьев из нижних подъярусов, относящиеся к родам Ilex (Aquifoliaceae), Lyonia, Rhododendron, Vaccinium (Ericaceae) – полностью сбрасывают листья и через непродолжительное время на образующихся побегах появляются новые ли- стовые пластинки. Важно отметить, что такой режим смены листьев сохраня- ется и у многих эпифитных и полуэпифитных растений семейства Ericaceae. При этом, по нашим наблюдениям, на некоторых участках леса листовой опад полуэпифитного Vaccinium pseudospadiceum составляет до 20% от об- щего запаса опавших листьев. Для большинства деревьев, образующих леса у верхней границы рас- пространения (2800-2900 м), а именно представителей Ericaceae (Rhododen- dron arboreum, R. sinofalconeri), Rosaceae (Crataegus cuneata, Sorbus wallichii) характерна полная смена листьев. Опадение листьев происходит в декабре– январе, в течение 2-3 месяцев деревья находятся в безлистном состоянии, но- вые листья формируются в марте. Голосеменные деревья – Cunninghamia konishii, Dacrycarpus imbricatus, Keteleeria evelyniana, Pinus dalatensis, P. latteri, P. kesiya, P. krempfii, Tsuga 144 dumosa ежегодно теряют лишь часть хвои, − предположительно, 2-3-летнего возраста. Таким образом, на примере рассмотренных лесов равнин и гор нами прослежено, что среди деревьев верхней части лесного полога отсутствуют вечнозеленые лиственные виды. Это же справедливо и для крупных растений таких жизненных форм как лианы и полуэпифиты. Сроки листопада на большей части равнинных территорий определяются сроками окончания влажного сезона (прекращение выпадения ливневых осадков). В горных ле- сах импульсом для сбрасывания листьев являются низкие положительные температуры и уменьшение частоты выпадения осадков. Важное значение имеют биологические особенности разных видов древесных, в соответствии с которыми деревья вступают в фазу смены листьев в наиболее благоприятные сроки. Голосеменные деревья верхнего подъяруса являются частично листо- падными, а деревянистые лианы (род Gnetum) – полностью листопадны. Среди деревьев нижней части полога леса преобладают вечнозеленые виды. В средней – представлены как полностью листопадные, так и частично листопадные виды деревьев. Деревянистые лианы, обитающие в подчинен- ных подъярусах лесного древостоя – частично листопадны, при этом у одних видов опадение листьев происходит в конце влажного сезона, у других – в период сухого сезона.

5.1.2. Цветение и плодоношение

Наступление фазы цветения у деревьев и лиан в большинстве случаев связано по времени с развитием побегов и листьев новой генерации. Многие виды деревьев и лиан формируют цветки или соцветия одновременно с ро- стом побегов и развертыванием листьев, либо – с небольшой временной за- держкой. Такая пауза составляет 20-30 суток. Некоторые виды деревьев вступают в фазу цветения до появления новых листьев – находясь в безлист- ном состоянии (к примеру – Bombax anceps, B. ceiba, B.insigne (Bombacaceae), 145

Dillenia parviflora (Dilleniaceae). Лианы, цветущие в безлистном состоянии, нами не отмечены, кроме природно безлистных. Полагаем, что наличие индивидуальных фенологических ритмов у ви- дов деревьев указывает на длительную адаптацию к условиям произрастания, и определяется необходимостью успешного опыления в период цветения. Растения «подгадывают» формирование репродуктивных органов к началу массового появления насекомых – потенциальных опылителей. На равнинах это обычно завершение влажного или начало сухого сезона. В горах – уменьшение частоты выпадения ливневых осадков. Продолжительность цве- тения у разных видов лесных деревьев и лиан различна. Для деревьев из верхней части лесного полога таковая составляет от 5 до 20 суток: например, у Dipterocarpaceae, Myrtaceae – 5-8 суток; Elaeocarpaceae, Magnoliaceae, Sapo- taceae, Styracaceae и Theaceae – до 10 суток; Ericaceae и Fagaceae – до 20 су- ток. Деревянистые лианы и подпологовые деревья цветут в течение трех-пяти месяцев или на протяжении всего года с перерывами в один-два месяца. У деревьев и лиан, полностью меняющих листовой аппарат, генеративные ор- ганы развиваются на новых побегах. Сроки цветения лесных деревьев и де- ревянистых лиан таковы, что можно говорить – на примере обследованных нами лесных массивов – о периодах и даже пиках массового цветения в раз- ных лесных сообществах, когда одномоментно (практически в течение одно- го дня) или с небольшим временным лагом зацветает большинство деревьев и лиан определенных видов. Если фаза цветения у деревьев растянута во времени, то сами цветки могут существовать очень короткое время – до не- скольких дней или даже часов. Цветки имеют разные размеры, строение и окраску. Разнообразие строения цветков определяет и разнообразие опыли- телей. Среди анемофилов – голосеменные деревья (из родов Dacrycarpus, Po- docarpus, Nageia, Pinus и др.) и лианы Gnetum. Основными опылителями деревьев и лиан являются, по нашим наблю- дениям, чешуекрылые (Lepidoptera: бражники (Sphingidae), нимфалиды (Nymphalidae), парусники (Papilionidae), голубянки (Lycaenidae), толстого- 146

ловки (Hesperiidae), жесткокрылые (Coleoptera, в частности, мелкие усачи (Cerambycidae), пластинчатоусые (Scarabaeidae), полужесткокрылые (Hemip- tera), а также пчелы (Apidae). Среди последних наиболее массовы мелкие (3-4 мм) безжальные пчелы подсем. Meliponinae, предположительно из родов Tetrigona и Tetrigonula. Массовый лет этих насекомых приходится на время сухого сезона, когда в фазе цветения находится большинство видов деревьев и лиан верхней части полога леса. Так, во время работы в светлых диптеро- карповых лесах на приморских песках (заповедник Биньтяу – Фыокбыу) в конце мая 2014 г. насекомые были обильны на мужских мегастробилах са- говников Cycas lindstromii (Cycadaceae) (фото 59в), а также на соцветиях по- луэпифита Poikilospermum suaveolens (Cecropiaceae) (фото 59б). В качестве опылителей разных видов саговников (Cycas) в монографии, посвященной этим растениям, приводятся мелкие жуки из родов Tychiodes и Xenocryptus (Osborne, Hill et al., 2007). На роль безжальных пчел, как опылителей указы- вает D.W. Roubik (1989) для тропических лесов Африки и Нового Света. Во Вьетнаме эти насекомые встречаются в равнинных и в предгорных лесах до высотных отметок 400-500 м над ур.м. Дневные чешуекрылые из сем. толсто- головки (Hesperiidae) отмечены в равнинных и горных лесах (на высотах до 1900 м) на цветках подпологовых деревьев и цветках трав из Zingiberaceae (Achasma, Amomum, Elettariopsis, Kaempferia Stahlianthus, Zingiber), которые раскрываются на уровне почвы или листового опада. Высота расположения на стволе цветков и соцветий у подпологовых каулифлорных деревьев и лиан обычно не превышает 4 м от поверхности почвы. Каулифлория отмечена у лиан из следующих родов: Aristolochia (Aris- tolochiaceae), Desmos, Uvaria (Annonaceae), Fibraurea (Menispermaceae), Ficus, Morus, (Moraceae), Medinilla (фото 39л) (Melastomataceae), Gnetum (фо- то 41а) (Gnetaceae), Kadsura (Schisandraceae), Phytocrene (фото 66б) (Icaci- naceae), Tetrastigma (Vitaceae). В полураскрытых цветках деревьев из рода Polyalthia (Annonaceae), на внутренней стороне мясистых лепестков нередко поселяются тли (Aphididae), охраняемые муравьями, предположительно из 147

рода Crematogaster. На цветках деревьев рода Baccaurea (Euphorbiaceae) от- мечены дневные чешуекрылые, пчелы и жуки, питающиеся тычинками цвет- ков. У некоторых каулифлорных деревьев из этого же семейства (Sauropus racemosus) поникающие соцветия (длиной 20-30 см) развиваются на удале- нии 3-20 см от почвы, часто соцветие простирается по поверхности почвы (фото 55к). Для успешного развития плодов такие растения должны быть са- моопыляемыми, либо «прибегать к помощи» насекомых, обитающих в зоне растительного опада. Многочисленные в равнинных лесах крупные хищные муравьи Oecophylla sumatrana обычны на цветках деревьев Barringtonia pauciflora (Lecythidaceae) и Syzygium longifolia (Myrtaceae). Насекомые активно пере- мещаются по цветкам и соцветиям и агрессивно реагируют на других насе- комых, демонстрирующих намерения посетить цветки. Муравьи рода Crematogaster нередко обволакивают строительным материалом (из которого возводят гнезда в кронах деревьев и ходы-тоннели, прокладываемые по ство- лам и ветвям к этим гнездам) цветки подпологовых деревьев из рода Lasianthus (Rubiaceae). Кроме насекомых, опылителями также могут быть птицы и рукокры- лые (личные сообщения М.В. Калякина и С.В.Крускопа). В тропических ле- сах присутствуют несколько семейств птиц, представители которых исполь- зуют нектар цветков, как один из компонентов пищевого рациона. Гильдия птиц – специализированных потребителей нектара, таких как колибри в тро- пических лесах Нового Света, в муссонных лесах Индокитая не сформирова- лась (King, Dickinson, 1998). Птицы посещают цветущие лесные растения, которые локализованы в различных частях лесного полога. Так, нами неод- нократно отмечены нектарницы (Nectariniidae), питающиеся или проверяю- щие наличие нектара в цветках деревьев из рода Syzygium (Myrtaceae) из нижней части лесного полога. В горных лесах нектарницы зондировали цвет- ки эпифитной орхидеи из рода Coelogyne в кронах деревьев верхней части 148

полога. Цветки деревьев из рода Syzygium также посещают ночные чешуе- крылые – бражники (Sphingidae). Плоды деревьев и лиан разнообразны по строению и размерам, но пре- имущественно − это орехи с крыловидным или крыловидными выростами, желуди, бобы − от одногнездного до многогнездного, костянки с сухим или сочным экзокарпом, коробочки, стручки, крылатки и сиконии (последние – у Ficus, Moraceae). Плоды голосеменных представляют собой шишки длиной от 2 см до 20 см – у растений родов Abies, Keteleeria, Pinus, Tsuga (Pinaceae), Calocedrus, Fokienia (Cupressaceae), Glyptostrobus (Taxodiaceae), а также яго- дообразные костянки – у растений родов Amentotaxus (Amentotaxaceae), Cephalotaxus (Cephalotaxaceae), Gnetum (Gnetaceae), Dacrycarpus, Dacrydium, Nageia, Podocarpus (Podocarpaceae). Если фаза цветения у большинства деревьев и лиан приходится на су- хой или переходные сезоны, то развитие плодов может происходить как в су- хом сезоне, так и во время регулярного выпадения осадков. У некоторых ви- дов деревьев и лиан созревшие плоды и семена оказываются на поверхности почвы за несколько недель до начала выпадения регулярных осадков. Это ха- рактерно для растений, плоды которых – бобы, стручки, орехи с крыловид- ными выростами, а также коробочки с находящимися внутри окрыленными семенами. Сочные плоды созревают, преимущественно, в начале – середине влажного сезона, – как например у Irvingia malayana (Irvingiaceae), Sandori- cum koetjape (Meliaceae), Balakata baccata (Euphorbiaceae) (фото 63м), Garcinia spp. (Clusiaceae). Самые крупные плоды (диаметром 15-22 см) из деревьев развивает Xy- locarpus granata (Meliaceae) – дерево мангровых лесов. У деревьев равнин- ных и горных лесов наиболее крупные плоды (диаметром 7-12 см) имеет Hydnocarpus anthelmintica (Achariaceae). Этот вид предпочитает влажные ме- стообитания в долинах горных лесных рек. Крупные плоды (диаметром от 4 до 12 см) формируют также Afzelia xylocarpa (фото 63ж), Sindora siamensis (63з) (Caesalpiniaceae), Artocarpus lakoocha (фото 64о), A. rigida (Moraceae), 149

Archidendron balansae (Mimosaceae), Beilschmiedia vidalii, Endiandra firma (Lauraceae), Bombax anceps (Bombacaceae) (фото 63к), Careya shaerica (Lecy- thidaceae) (фото 63п), Crateva unilocularis (Capparaceae), Diospyros dasyphylla (Ebenaceae), Garcinia planchonii (Clusiaceae), Irvingia malayana (Irvingiaceae) (фото 65ж), Kmeria duperreana (Magnoliaceae) (фото 64и), Madhuca hainanen- sis, Planchonella annamensis (Sapotaceae), Mangifera cochinchinensis, M. foetida, M. longipes (фото 65в), M. reba, Melanorrhoea laccifera, Spondias pin- nata (Anacardiaceae), Parinari anamensis (Chysobalanaceae), Pterospermum di- versifolium (Sterculiaceae) (фото 65г), Sandoricum koetjape (Meliaceae) (фото 63е), Sloanea sinensis (Elaeocarpaceae) (фото 63и), Xylopia vielana (Annonaceae) (фото 63н). Из лиан с одревесневающим стеблем самые круп- ные плоды имеет Entada phaseoloides (Mimosaceae) (фото 66а) – бобы длиной до 1,4 м с семенами диаметром до 60 мм и толщиной до 17 мм. В равнинных высокоствольных диптерокарповых лесах со сложной вертикальной структурой деревья верхних подъярусов древостоя цветут во время сухого сезона: большинство с конца ноября по апрель, некоторые виды деревьев продолжают цвести до конца мая – начала июня. Во время влажного сезона цветущие экземпляры деревьев верхней части полога леса и крупные лианы с одревесневающим стеблем нами не отмечались. Вид, формирующий верхний подъярус древостоя – Dipterocarpus dyeri – вступает в фазу цветения одновременно с развитием листьев новой генера- ции. Соцветия латеральные и закладываются в пазухах листьев на отрастаю- щих укороченных побегах. Цветение начинается в конце ноября–декабре, цветки держатся на соцветиях в течение 3-5 (7) дней, после чего начинается их постепенное опадение. К моменту завершения цветения закладываются крупные завязи. Завязями диптерокарпов разных видов питаются лесные птицы, особенно попугаи из родов Psittacula и Loriculus, также завязи повре- ждают насекомые. На поверхности опада в это время года обильны опавшие венчики цветков и завязи D. dyeri. Значительная часть последних имеет яв- ные внешние повреждения (фото 70а). Также в декабре цветет D. turbinatus, 150

сроки и процесс прохождения фазы цветения у этого вида сходны с D. dyeri. Опылители цветков у этих крупных диптерокарпов, а также у близких им по размерам D. alatus и D. costatus – доподлинно нами не установлены, но пред- положительно, таковыми являются насекомые – трипсы (Ashton, 1988b). Другие представители Dipterocarpaceae, также обитающие в верхних подъярусах древостоев высокоствольных лесов, цветут позднее D. dyeri. Так, Shorea roxburghii начинает цвести в январе, а Anisoptera costata – в апреле. Соцветия у этих видов развиваются одновременно с формированием новых побегов и листовых пластинок. В более южных лесах на острове Фукуок де- ревья A. costata цветут в декабре, одновременно с D. dyeri. Цветение у S. rox- burghii и A. costata обильное, кроны деревьев приобретают окраску от светло- желтой до желтой. Насекомые активно посещают цветки этих деревьев. Одно из фоновых деревьев южных равнинных лесов – Irvingia ma- layana (Irvingiaceae) – цветет в конце февраля–начале марта. В течение одно- го–трех дней в лесном древостое зацветают все крупные деревья этого вида и цветут на протяжении 10-15 дней. Цветение обильное и, по-видимому, это дерево – одно из наиболее богатых нектаром. Большего количества и разно- образия насекомых, чем на I. malayana, нам отмечать не приходилось. В кон- це февраля – начале марта цветет Sandoricum koejape (Meliaceae). Цветки мелкие, собраны в боковые соцветия, появляются одновременно с новыми листьями. Для большинства деревьев верхних подъярусов характерно ежегодное плодоношение. Однако существуют виды, которые, как нами установлено, не встраиваются в эту схему. К примеру – представители рода Mangifera (Ana- cardiaceae), произрастающие в равнинных и горных лесах. Так, M. cochinchinensis – дерево второго подъяруса высокоствольных диптерокарпо- вых лесов – плодоносит с периодичностью раз в четыре года. Сочные круп- ные костянки (диаметром 5-7 см) созревают в мае–июне, плодоношение обильное. 151

По сравнению с деревьями двух верхних подъярусов высокоствольных диптерокарповых лесов, продолжительность периода цветения деревьев из средней части древесного полога (третий подъярус) дольше на 1-1,5 месяца: с декабря до июня-июля. Многие виды деревьев цветут на протяжении не- скольких дней, затем в короткие сроки формируют плоды. Представлены также виды, имеющие продолжительные (1-2 месяца) сроки цветения за счет того, что цветки раскрываются на ветвях последовательно. Поэтому в кроне дерева наблюдаются одновременно – цветение и развитие плодов. В течение всего года плодоносят многие подпологовые собственнокорневые деревья рода Ficus (Moraceae). Такой вид как Xerospermum noronhianum (Sapindaceae) цветет в марте, продолжительность цветения 7-10 дней, цветки в кроне обильны, плоды созревают в апреле–мае. Плод – сочная костянка диаметром 12-16 мм. В кроне плоды активно поедают птицы и, предположительно, ле- тучие мыши. С марта по июль наблюдаются цветки в кронах Polyalthia har- mandii (Annonaceae), цветки опыляются мелкими пластинчатоусыми жуками. С конца декабря по март цветет Sterculia alata (Sterculiaceae), плоды форми- руются в конце марта–апреле. Цветение у Suregada multiflora (Euphorbiaceae) приходится на январь–март, плодоношение на конец марта–апрель; Diospyros buxifolia (Ebenaceae) цветет в феврале–марте, плоды созревают в марте– апреле. Цветки развиваются на побегах и на ветвях. Цветение обильное, цветки диаметром 4-6 мм, плоды многочислены, диаметром до 10 мм, в кроне ими активно питаются птицы. Среди лиан с одревесневающим стеблем по длительности плодоношения выделяются виды из Annonaceae, Combreta- ceae, Gnetaceae и Loganiaceae. В высокоствольных долинных лесах с доминированием Lagerstroemia calyculata (Lithraceae) сроки цветения у деревьев верхней части лесного по- лога следующие: в декабре-январе цветут Dipterocarpus alatus, Hopea odorata (Dipterocarpaceae) и Hibiscus macrophyllum (Malvaceae), в марте-апреле Haldi- na cordifolia (Rubiaceae) и Tetrameles nudiflora (Datiscaceae), в мае − цветет главное дерево этих лесов – L. calyculata. Таким образом, в отличие от боль- 152

шинства видов деревьев, цветение которых приходится на сухой сезон, у L. calyculata таковое смещено к окончанию сухого – началу влажного сезона. Созревают плоды у L. calyculata в июле. Деревья нижних подъярусов цветут в период влажного сезона (с июня) до начала сухого сезона (октябрь). Массо- вое цветение лиан приходится на окончание влажного сезона – октябрь. В это время цветут такие фоновые виды как Acacia pinnata (Mimosaceae), Bauhinia cardinale (Caesalpiniaceae) и другие виды этого рода. В низкоствольных светлых диптерокарповых лесах сроки наступле- ния цветения у разных видов деревьев из верхней части лесного полога раз- личаются на 1,5-2 месяца. При этом одни виды деревьев зацветают одновре- менно с появлением новых листьев, другие через некоторое время после сме- ны листового аппарата, третьи – находясь в безлистном состоянии. К деревь- ям первой группы относятся важнейшие представители этих лесов - Diptero- carpus chartaceus, D. obtusifolius, цветение у которых начинается в конце де- кабря, и D. tuberculatus – цветение в феврале. Плоды у этих видов созревают соответственно в феврале и в марте. Однако мы отмечали отдельные деревья D. tuberculatus, которые цвели и формировали плоды уже в первой декаде ян- варя, т.е. на 1-1,5 месяца раньше большинства деревьев этого вида. В безлистном состоянии в январе цветут деревья Shorea siamensis (Dip- terocarpaceae), Bombax anceps (Bombacaceae) (фото 59д) и Butea monosperma (Papilionaceae). При этом, B. anceps отличается от других видов деревьев светлых лесов продолжительным (2-2,5 месяца) периодом цветения, цветки опадают через сутки после раскрытия. На цветках B. anceps активно кормятся попугаи и летучие мыши. С середины марта до появления листьев или одно- временно с таковым, в фазу цветения вступают Anogeissus acuminata, Termi- nalia alata (Combretaceae), Careya sphaerica (Lecythidaceae). После полной смены листового аппарата, в конце февраля цветут следующие деревья: Strychnos nux-blanda (Loganiaceae), Irvingia malayana (Irvingiaceae) и Dillenia ovata (Dilleniaceae). Таким образом, деревья светлых диптерокарповых лесов цветут во время сухого сезона – с декабря по март. 153

Сроки цветения и плодоношения деревьев (по подъярусам – п/я) раз- ных равнинных лесов в годичном цикле представлены в табл. 30. Таблица 30 Сроки цветения и плодоношения деревьев равнинных лесов

п/я XII I II III IV V VI VII VIII IX X XI

Высокоствольный 1 диптерокарповый лес с Dipterocarpus dyeri 2 (Мада) 3

4

5

Высокоствольный до- 1 линный лес с Lager- stroemia calyculata 2 (Каттьен) 3

4

Светлый низкостволь- 1 ный диптерокарповый лес (Йокдон) 2

Лес на дюнах

(п-ов Камрань)

цветение плодоношение

В лесах горных массивов, как было сказано выше (разд. 5.1.1.), смена листьев у большинства видов деревьев верхней части древесного яруса рас- тянута во времени. Опадение старых листьев часто начинается с ростом по- бегов и развитием на них новых листовых пластинок. Через небольшой про- межуток времени (10-15 суток) после полного развертывания листьев зацве- тает подавляющее большинство представителей «горных» семейств – Elaeo- carpaceae, Fagaceae, Magnoliaceae и Theaceae. Сроки цветения различны у разных видов деревьев, а также зависят от географического положения лес- ного массива, положения в рельефе того или иного лесного сообщества (вы- сота над уровнем моря, экспозиция склона). Тем не менее, применительно ко многим горным лесам можно говорить о периодах массового цветения. Так, в 154

горном массиве Хонба, на Юге Вьетнама, на высотах 1200-1500 м с конца марта по апрель нами отмечалось цветение деревьев, относящихся к следу- ющим семействам и родам: Aceraceae (Acer), Araliaceae (Aralia, Schefflera), Arecaceae (Licuala), Elaeocarpaceae (Elaeocarpus), Ericaceae (Rhododendron, Vaccinium), Euphorbiaceae, Clusiaceae, Fagaceae (Castanopsis, Lithocarpus, Quercus), Illiciaceae (Illicium), Lauraceae, Magnoliaceae (Manglietia, Michelia), Melastomataceae (Melastoma), Rubiaceae (Ixora, Lasianthus, Wendlandia), Theaceae (Camellia, Gordonia). Для сравнения – массовое цветение большинства лесообразующих де- ревьев, в том числе из многих указанных выше таксонов в лесах северного горного хребта Хоангльеншон, на высотах 1000-1500 м над уровнем моря, а именно в массиве Ванбан – южной оконечности названного хребта – прихо- дится на конец апреля – май. В середине апреля зацветают Betula alnoides (Betulaceae), некоторые виды из рода Lithocarpus (Fagaceae) и Manglietia (Magnoliaceae), отдельные представители Lauraceae – одновременно с развер- тыванием новых листовых пластинок. В апреле деревья Dacrycarpus imbrica- tus (Podocarpaceae) формируют стробилы. Также в апреле в горных лесах цветут виды рода Rhododendron (Ericaceae). На фоне цветения вышеперечис- ленных деревьев и подготовки к цветению подавляющего большинства дру- гих видов из Elaeocarpaceae, Fagaceae, Hamamelidaceae, Lauraceae, Rhodolea- ceae, Sapotaceae и Theaceae, некоторые виды деревьев в апреле уже плодоно- сят. Представитель Dipterocarpaceae − Hopea mollissima вступает в фазу цве- тения только в июне. Яркими пятнами красного, желтого и розового вспыхивают кроны де- ревьев из рода Rhododendron, массово и обильно цветущие в апреле на скло- нах и гребнях горного хребта в районе вершины Фансипан на отметках 1800– 2900 м над ур.м. (в верхнегорном поясе, поясе криволесья и высокогорных бамбучников). Повторное цветение экземпляров Rhododendron arboreum нами отмечалось здесь же (в районе Фансипана) в середине августа. В горах 155

Центрального Вьетнама (массив Батьма – Bath Ma) деревья R. arboreum цве- тут в марте. Представители важнейшего «горного» семейства Fagaceae цветут в по- давляющем большинстве после смены листьев. Соцветия как поникающие, так и прямостоячие – верхушечные или боковые. Цветение обильное, в кроне дерева формируется огромное количество соцветий с белыми или светло- желтыми (кремовыми) мелкими (3-5 мм) цветками. Во время цветения кроны деревьев отчетливо выделяются на горных склонах на фоне крон других де- ревьев. У некоторых представителей Fagaceae, к примеру, из рода Lithocarpus, начало формирования соцветий опережает полную смену листо- вого аппарата и совпадает с процессом опадения листьев. Для деревьев из родов Castanopsis, Lithocarpus и Quercus характерно продолжительное цвете- ние, которое длится до 20 суток. По окончании цветения большинство соцве- тий опадает и под кронами деревьев слой из соцветий скрывает под собой листовой опад (фото 60б). Деревья из Fagaceae являются лесообразующими в широком диапазоне высот: начиная с 200 м над ур.м. в Центральном и Северном Вьетнаме и с 900 м – в южной части страны, и прослеживаются до высоты 2800 м. При этом некоторые Fagaceae входят и в состав равнинных лесов (Lithocarpus dong- naiensis, L. leiophyllus, Quercus kerrii). Разные представители этого крупного семейства вступают в фазу цветения в различные сроки – с апреля по начало июля. Пик цветения в южных горных лесах (массив Бидуп) на высотах 1800- 2000 м приходится на апрель, в то время как для лесов Центрального Вьет- нама на 1500 м над ур.м. – это конец июня–начало июля. Отдельные цвету- щие деревья (Lithocarpus sp.) отмечены нами в октябре (массив Хонба, Юж- ный Вьетнам, 1500 м над ур.м.) и в ноябре (массив Бидуп, 1400 м над ур.м.). Цветки Fagaceae активно посещают насекомые, особенно пчелы, дву- крылые и жесткокрылые (фото 59г). Развитие плодов у Castanopsis, Lithocar- pus и Quercus длится до августа-сентября. Форма желудя от почти круглой или уплощенной до вытянутой. Плюска у многих видов почти или полностью 156

скрывает желудь, при этом у многих видов, особенно из рода Castanopsis, плюски снабжены острыми игловидными выростами разного размера (фото 64к). Плоды варьируют по размерам и форме. Самые крупные желуди из найденных нами (Центральный Вьетнам, 500-800 м над ур.м.) – длиной 40-60 мм и диаметром 16-20 мм – у Quercus edithae. У Lithocarpus cornius var. zona- tum уплощенные по форме желуди имеют длину 15-20 мм при диаметре от 30 до 50 мм. У большинства представителей Fagaceae размеры желудей более скромные – длина 12-20 мм, диаметр 10-15 мм. Созревшие плоды в соплоди- ях находятся в кронах деревьев до октября, затем соплодия опадают. Пик цветения представителей другого крупного «горного» семейства – Elaeocar- paceae – приходится на апрель – май. При этом в одном и том же горном мас- сиве отмечаются виды, которые зацветают тогда, когда другие уже плодоно- сят. Сроки цветения деревьев из Theaceae разнятся в зависимости от гео- графического положения горного массива и высоты над уровнем моря. Одна- ко для представителей большинства родов, a именно Adinandra, Camellia, Gordonia, Ternstroemia и Schima – это весенние месяцы, относительно теплые и с редкими дождями. Так, в южном горном массиве Бидуп на высотах 1550- 1700 м в апреле обильно цвели деревья Schima wallichii, произрастающие на подчиненных горных хребтах и склонах. В это же время на открытых хребтах с высотными отметками 1900-2000 м цвели деревья Adinandra sp. В июне наблюдается цветение у Hopea mollissima (Dipterocarpaceae) – вида, доминирующего в низкогорных лесах Центрального Вьетнама (Вуку- анг, Фоння) на высотах 400-800 м над ур.м. Плодоношение приходится на июль–август. Цветение другого представителя диптерокарповых – Para- shorea chinensis, также произрастающего в низкогорных лесах, происходит в конце октября–ноябре (Центральный Вьетнам, Батьма, 800-600 м над ур.м.). В декабре созревают плоды (орехи с языковидными выростами) и, оказав- шись на поверхности почвы, активно прорастают. 157

Деревья из нижней части лесного полога горных лесов, также как и вы- сокоствольных равнинных лесов, имеют продолжительные сроки цветения и плодоношения. При этом в связи с последовательным раскрытием цветков в кроне дерева можно наблюдать только несколько цветков или одно – два со- цветия. Это характерно для деревьев из родов Antidesma (Euphorbiaceae), Ardisia (Myrsinaceae), Euonymus (Celastraceae), Lasianthus, Psychotria, Tarrena (Rubiaceae), Pittosporum (Pittosporaceae). Семена и плоды лишь некоторых видов деревьев распространяются ветром – преимущественно у деревьев из Anacardiaceae (Swintonia), Apocynaceae (Wrightia), Betulaceae (Betula, Carpinus), Bombacaceae (Bombax), Combretaceae (Terminalia), Dipterocarpaceae (Hopea, Shorea), Juglandaceae (Engelhardtia), Pinaceae (Pinus, Keteleeria), Sterculiaceae (Pterosrermum, Scaphium). Среди лиан – это отмечено для Ancistrocladaceae (Ancistrocladus), Apocynaceae (Ichnocarpus, Strophanthus, Trachelospermum, Vallaris), Ascle- piаdaceae (все виды), Caesalpiniaceae (Pterolobium macropterum), Combretaceae (Combretum, Calycopteris, Quisqualis), Rhamnaceae (Ventilago calyculata) и Verbenaceae (Sphenodesma, Congea). Семена и плоды деревьев и лиан, находящиеся в кронах, а также на по- верхности почвы (или листового опада) входят в состав пищевого рациона лесных животных. В большей степени это птицы − специализированные и факультативные фруктояды (голуби (Columbidae), бюль-бюли (Pycnonotidae), бородастики (Capitonidae), птицы-носороги (Bucerotidae), фа- заны (Phasianidae) (Калякин, 1997; Трунов, 2012), а также млекопитающие – белки (Sciuridae), лесные крысы (Muridae) и виверры (Viverridae). Период массового плодоношения лесообразующих деревьев равнинных высоко- ствольных лесов по времени совпадает с появлением потомства у лесных крыс (Шекарова, 1997). Плоды и завязи плодов многих видов деревьев (осо- бенно из Dipterocarpaceae и Fagaceae) повреждают насекомые. Термиты яв- ляются неспециализированными потребителями семян и сухих плодов дере- вьев, оказавшихся на поверхности почвы или листового опада. 158

В высокоствольных равнинных лесах белки и крысы питаются, по нашим наблюдениям, плодами и семенами деревьев, которые представлены в табл. 31. Таблица 31 Деревья высокоствольных равнинных лесов, плоды и семена которых входят в состав пищевого рациона лесных грызунов − крыс и белок

Семейства, виды Семейства, виды Семейства, виды Anacardiaceae Ebenaceae Dysoxylon spp. Swintonia floribunda Diospyros maritima Sandoricum koetjape Arecaceae Elaeocarpaceae Mimosaceae Pinanga quadrijuga Elaeocarpus spp. Archidendron spp. Burseraceae Euphorbiaceae Parkia dongnaiensis Dacryodes rostrata Baccaurea ramiflora Myristicaceae Caesalpiniaceae Suregada multiflora Horsfieldia glabra Afzelia xylocarpa Fagaceae Knema cinerea Sindora siamensis Lithocarpus spp. K. linifolia Clusiaceae Quercus spp. Myrtaceae Calophyllum spp. Icacinaceae Syzygium spp. Garcinia spp. Gonocaryum lobbianum Sapindaceae Dilleniaceae Irvingiaceae Tarrietia javanica Dillenia indica Irvingia malayana Xerospermum noronhianum D. pentagyna Lauraceae Sapotaceae Dipterocarpaceae Litsea spp. Madhuca spp. Anisoptera costata Phoebe cuneata Sterculiaceae Dipterocarpus dyeri Lecythidaceae Pterospermum grandiflorum D. turbinatus Barringtonia pauciflora Scaphium lychnophorum Hopea spp. Meliaceae Sterculia alata Shorea spp Chisocheton spp.

Плодами Dipterocarpus dyeri и Irvingia malayana активно питаются белки, отыскивая плоды в кронах деревьев или собирая с поверхности поч- вы. Плоды этих деревьев составляют основу кормовой базы для белок рода Callosciurus с февраля по июнь. Наряду с белками рода Callosciurus в рав- нинных лесах многочисленны белки рода Tamiops (гималайская белка), зна- чительно уступающие первым по размеру и весу – 40-50 г против 200-250 г (Рожнов, Кузнецов, 1992). Белки рода Tamiops собирают плоды деревьев да- же с ветвей диаметром 2-3 мм. Так, во время массового плодоношения Swintonia floribunda (Anacardiaceae) белки активно питались плодами этого дерева. Кроме того, в отличие от более крупных белок, они посещают кроны отдельно стоящих деревьев − на разрушенных участках вне лесного полога. 159

Орехами диптерокарпов, находящимися на поверхности листового опада активно питаются фазаны (Lophura sp.) – птицы мощным клювом от- щипывают фрагменты оболочки плода и постепенно добираются до эндо- сперма (личное сообщение зоолога Г.В. Кузнецова). Существенно снижается количество жизнеспособных плодов у круп- ных диптерокарпов за счет повреждения созревающих орехов попугаями (Psittacula alexandri). Так, в начале марта, когда плоды диптерокарпа дости- гают 70-80% спелости, нередко отмечается их массовое опадение, при этом повреждена бывает внешняя оболочка ореха, частично или полностью изъят эндосперм. По-видимому, это связано с тем, что созревание плодов у D. dyeri по времени совпадает с началом гнездового сезона у попугаев, когда птицам необходим энергетически богатый корм. Обладая мощным клювом, способ- ностью удерживать и разрушать плоды, попугаи отделяют орехи диптеро- карпов от плодоножки, вскрывают еще непрочные внешние покровы и пол- ностью или частично выедают эндосперм. Иногда птицы, обнажив участок эндосперма, прекращают питание, либо, сорвав орех, роняют его – случайно или намеренно. Попугаи способны уничтожить, по нашим оценкам, до 80% урожая плодов D. dyeri в лесном древостое. При этом птицы питаются избирательно, преимущественно в кронах молодых деревьев высотой 20-25(30) м, орехи ко- торых, имеют вес 10-20 г (против 30-50 г у более крупных деревьев). По нашим наблюдениям, попугаи, как правило, не повреждали плоды на круп- ных диптерокарпах, орехи которых массивнее, чем у молодых деревьев, а толщина оболочки составляет 2,5-4,0 мм, тогда как на молодых деревьях – 1,8-2,3 мм. Однако, поскольку в кронах крупных диптерокарпов на протяже- нии 1,5-2 месяцев находятся плоды, дифференцированные по размерам и степени спелости, среди них присутствуют орехи, еще не сформировавшие плотные покровы, которые способны разрушить попугаи. Важно отметить, что в результате приисковых рубок – при постоянной выборке наиболее крупных экземпляров диптерокарпов высотой 40-50 м, 160

степень воздействия попугаев на молодые деревья будет возрастать. Очевид- но, что столь значительное изъятие плодов D. dyeri неблагоприятно скажется на естественном возобновлении деревьев этого ключевого для равнинного леса вида (Кузнецов, 2003а). Помимо плодов деревьев и лиан, птицы нередко используют в пищу также цветки этих растений. Так, полосатый бородастик Megalaima lineata поедает лепестки и нектар цветков Bombax и Erythrina (Short et al., 2002; Lok et al., 2009); бурый бородастик Calorhamphus fuliginosus − цветки деревьев и лиан разных видов (Lok et al., 2009). Согласно наблюдениям В.Л. Трунова (личное сообщение), Megalaima lineata срывает цветки деревянистых лиан верхних подъярусов; в период цветения Lagerstroemia calyculata на цветках кормятся дронго (Dicrurus paradiseus), большеклювая ворона (Corvus macrorhynchos), розовогрудый ожереловый попугай (Psittacula alexandri), священная майна (Graccula religiosa). Такие лесные птицы как листовки (Chloropsis spp.) отщипывают части лепестков цветков Dipterocarpus obtusifo- lius в кронах. Цветками некоторых видов деревьев и лиан средней части по- лога питаются бюль-бюли (Pycnonotus spp.). В горных лесах желуди Fagaceae (одиночные и в соплодиях), оказав- шиеся на поверхности почвы (листового опада), поедаются лесными крыса- ми. Жуки – долгоносики, ложнодолгоносики, семяноеды из Curculionidae – во множестве повреждают в кронах деревьев плоды, находящиеся на разных стадиях созревания. На поверхности почвы плодами активно питаются лес- ные грызуны. Желуди деревьев из родов Castanopsis, Lithocarpus и некото- рых видов Quercus опадают, находясь в соплодиях, и животным, чтобы до- браться до содержимого плодов, необходимо разрушить соплодие и плюску, часто очень плотную и снабженную различными выростами. Возможно, именно разнообразием размеров и форм плодов объясняется факт отсутствия у тропических Fagaceae специализированных потребителей, в частности сре- ди птиц, аналогично, к примеру, европейской сойке (Garrulus glandaris), адаптировавшейся к Quercus robur в умеренных широтах. Питание птиц же- 161

лудями Fagaceae в равнинных и горных лесах нами, а также коллегами- орнитологами не отмечено.

5.2. Растительный опад - формирование и утилизация

В тропических лесах Вьетнама растительный опад представлен листья- ми, ветвями, частицами коры, почечными чешуйками и прилистниками, цветками, соцветиями и плодами, опавшими с растений разных жизненных форм. Основную часть опада составляют ежегодно опадаемые листья деревь- ев. Согласно нашим данным, в равнинных высокоствольных лесах, опад по массе на 70-90% состоит из листьев, 10-20% составляет веточный опад (Куз- нецов, 2003а). Доля веточного опада увеличивается в горных лесах, где со- ставляет 30-40%. В сложении листового опада главную роль играют деревья. Наряду с листьями деревьев и лиан присутствуют листья лиан, эпифитов и полуэпифитов. При этом вклад лиан особенно значим в равнинных высоко- ствольных лесах, а крупных полуэпифитов – из Araliaceae (Schefflera), Cecropiaceae (Poikilospermum), Ericaceae (Vaccinium), Gentianaceae (Fagraea) и Moraceae (Ficus) – во влажных лесах среднегорного и горного поясов. Доля участия опада эпифитов в равнинных лесах незначительна, однако в горных лесах на поверхности почвы обычны упавшие с ветвей деревьев фрагменты моховых «подушек» и «муфт» с эпифитными орхидными и папоротникооб- разными. При развертывании в кронах деревьев новых листовых пластинок на поверхность почвы опадают почечные чешуйки и прилистники, а по оконча- нии цветения и плодоношения – цветки, соцветия, завязи, плоды, соплодия и семена растений. Общий запас опавших плодов деревьев бывает значитель- ным. Так, в равнинных высокоствольных лесах плоды Dipterocarpus dyeri (Dipterocarpaceae) и Irvingia malayana (Irvingiaceae) составляют 2-4 т/га (Куз- нецов, 2003а). В течение года растительный опад пополняется ветвями и зе- леными листьями деревьев и лиан, сбиваемыми ливневыми осадками и сры- ваемыми порывами ветра. 162

В большинстве обследованных нами равнинных лесов (а также в гор- ных лесах, сформировавшихся на выположенных элементах рельефа с укло- ном до 15о) листовой опад полностью покрывает поверхность почвы. Исклю- чение составляют светлые низкоствольные диптерокарповые леса, а также разреженные леса с доминированием Melaleuca cajuputi и Tristaniopsis merguensis (Myrtaceae). Основная масса растительного опада концентрирует- ся под кронами деревьев. Так, по нашим наблюдениям в высокоствольных равнинных диптерокарповых лесах, масса листового опада в пределах проек- ции кроны деревьев Dipterocarpus dyeri высотой 50-55 м (радиус кроны 12-16 м) составляет 700-1300 г/м2, при удалении от ствола на расстояние до 20 м – 500-700 г/м2 (рис. 13). Количество листового опада вне проекции крон меняется в зависимо- сти от распределения крупных деревьев по территории – от 20-30 г/м2 (еди- ничные листья) до 100-300 г/м2. Деревья D. dyeri, стволы которых в древо- стое удалены друг от друга на 25-40 м, имеют соприкасающиеся и даже пере- крывающиеся зоны опада, при средней массе листового опада 470 г/м2. В границах проекций крон деревьев опад образован, в основном, тремя- четырьмя слоями листьев. Запас ежегодного листового опада в высоко-

1200 1100 1000 900 800 700 600 500 400 массаг/кв.м опада 300 200 100 0 3 6 9 12 15 18 21 24 удаление от ствола Dipterocarpus dyeri, м

Рис. 13. Средняя масса листового опада на поверхности почвы по мере удаления от ствола Dipterocarpus dyeri высотой 53 м, радиус кроны 14 м (Мада, измерения март 1994 г.) 163

ствольном диптерокарповом лесу в марте-апреле (по окончании сезонного листопада деревьев верхних подъярусов) составляет 6-7 т/га (Кузнецов, 2003а). В светлых диптерокарповых лесах – 2-3 т/га, в горных лесах средне- горного пояса (на отметках 1000-1400 м над ур.м.) – 3-3,5 т/га. Для высоко- ствольных долинных лагерстремиевых лесов юга Вьетнама общая масса рас- тительного опада (листья, ветви, плоды и пр.) составляет 12 т/га (Аничкин, Тиунов, 2011). Согласно данным других исследователей, запас листового опада в лесах в тропической зоне (Южная Америка, п-ов Малакка, Южный Китай) – 7-12 т/га, тогда как для умеренной зоны (дубравы, смешанные леса) – 4-6 т/га (Федоров, 1958; Кабанов, 1971; Tanner, 1980; Базилевич, 1983; Veneklaas, 1990; Whitmor, 1992; Глазовская, 1995). Основополагающее значение растительного опада – преимущественно листового – заключено в поддержании круговорота химических соединений и элементов в системе «почва–вода–растение». Важную роль, по нашей оценке, играет листовой опад в предохранении поверхности почвы от нагрева и иссушения в сухой сезон. Температура внутри слоя опада и на поверхности почвы под опадом в дневное время на 2-4оС ниже, чем на поверхности опада, а в ночные и утренние часы, наоборот, выше на 1-3о С. На протяжении всего года температура почвы с глубины 20 см постоянна и составляет 26оС, в то время как на поверхности опада в разгар сухого сезона достигает 34оС. Дру- гая особенность листового опада связана с перехватыванием части выпавших атмосферных осадков и сохранением повышенной влажности в течение сле- дующих за дождем 3-4-х суток, что особенно важно во время сухого сезона. Так, атмосферные осадки интенсивностью до 6 мм почти полностью пере- хватываются слоем листового опада. Отдельные листья в опаде по причине чашевидной изогнутости их поверхности накапливают и сохраняют в течение нескольких дней до 20 мл воды. Листовой опад предохраняет поверхность почвы от капельной эрозии и, в определенной степени, препятствует плоскостному стоку воды. На фото 164

64ж отчетливо прослеживается, что происходит на участках, открытых для прямого воздействия тропического дождя во влажном сезоне. В листовом опаде в течение всего года обитают различные животные. С опадом связаны многие пресмыкающиеся (ящерицы, змеи), земноводные (лягушки), паукообразные (пауки, скорпионы), ракообразные (мокрицы), прямокрылые, двукрылые (на личиночной стадии), крупные сколопендры и кивсяки (диплоподы). Опад важен для лесных птиц – тимелий, фазанов, кур, питт, добывающих здесь корм. В апреле-мае на поверхности опада в массе появляются темно-окрашенные мелкие хищные жуки-скакуны и крупные ди- плоподы. С середины июня в опаде наблюдаются дождевые черви. Основная масса коллембол и других почвенных членистоногих появляется в опаде к концу августа – в сентябре, когда опад уже значительно разрушен. Дождевые черви покидают слой опада в октябре и уходят в верхние слои почвы, затем концентрируются в почвах глинистых линз, где пережидают сухой сезон. В деструкции растительного опада принимают участие почвенные жи- вотные и микроорганизмы. Согласно М.С. Гилярову (1941, 1975) и M. Swift (1979), в почвенной биоте выделяются следующие группы: нанофауна (про- стейшие, нематоды), микрофауна (клещи, коллемболы и др.), мезофауна, включающая наиболее крупных представителей беспозвоночных (комплекс хищников и фитофаги) и микроорганизмы (прокариоты и грибы). Как пока- зали наши наблюдения, проведенные в высокоствольном диптерокарповом лесу (массив Мада), а также исследования А.Е. Аничкина и А.В. Тиунова (2011) в долинных высокоствольных лагерстремиевых лесах (нац. парк Каттьен), скорость деструкции растительных остатков (исчезновение с по- верхности почвы) контролируется, главным образом, крупными беспозво- ночными, среди которых – термиты, дождевые черви, диплоподы, мокрицы и личинки двукрылых. Этими почвенными животными осуществляется меха- ническое разрушение, потребление и экспорт опада в другие локусы почвы. Последнее относится прежде всего к термитам и грибным садам в термитни- ках, где и происходит окончательная биохимическая деструкция раститель- 165

ного материала (Аничкин, 2008; Аничкин, Тиунов, 2011). Листьями в опаде (только что упавшими, так и пролежавшими некоторое время на поверхности опада) питаются наземные лесные крабы (наши наблюдения). Сухопутные крабы встречаются в большинстве лесов, обильны в карстовых массивахама. На завершающем этапе деструкционного процесса доминирующая роль переходит к представителям микофлоры, – преимущественно к почвенным грибам: сапротрофным и микоризообразователям. Согласно А.Е. Аничкину и А.В. Тиунову (2011) изменение общего обилия почвенной микрофауны (главным образом микроартропод) в разлагающемся опаде коррелирует с из- менением скорости его деструкции. Микроартроподы в значительной степе- ни контролируют активность сапротрофной микофлоры. С увеличением вы- соты над уровнем моря постепенно меняется спектр видов, участвующих в деструкции растительного опада, и характер доминирования отдельных групп деструкторов (Аничкин, Нгуен Ван Тхинь, 2013). В условиях муссонного климата со среднегодовой температурой 220С, основными переработчиками растительного (листового и веточного) опада в равнинных лесах являются термиты. Как показали наши наблюдения в вы- сокоствольных диптерокарповых лесах (Кузнецов, 2003а), годовой запас ли- стового опада полностью утилизируется в течение года, веточного – частич- но. В утилизации листового опада нами выделено несколько принципиаль- ных моментов. Основной запас опавших листьев формируется на поверхности почвы в период сухого сезона (ноябрь–февраль). В это время выпадают редкие дожди интенсивностью 4-6 мм и свежий (текущего года) листовой опад почти не подвергается каким либо изменениям. Только иногда после дождя на мягких прилистниках и почечных чешуйках, которые активно впитывают влагу, по- являются плодовые тела мелких сапрофитных грибов. При этом на остатках прошлогоднего опада – фрагментах листовых пластинок, черешках и глав- ных жилках листьев – в массе отмечаются плодовые тела Marasmius sp. и Mycena sp. 166

Активная переработка листового опада термитами начинается только в апреле-мае. Таким образом, с ноября по апрель – в течение 5-ти месяцев – листовой опад не подвержен видимому воздействию со стороны почвенного животного населения, вплоть до первых многочасовых (продолжительностью от 2 до 13 часов) дождей, которые резко повышают влажность в слое опада и в почве, что и дает старт интенсивной фуражировке термитов. Термиты пи- таются листьями, отмершей древесиной ветвей, стволов и корней деревьев, стеблями лиан и бамбука, а также плотными покровами различных плодов. Одни группы термитов специализируются на потреблении преимущественно листового опада, другие – на питании древесиной, третьи совмещают листья в опаде и древесину. Среди термитов, питающихся древесиной, одни предпо- читают сухую, другие – свежую древесину только что упавших стволов. В лесах Вьетнама в зависимости от климатических, орографических и эдафиче- ских условий спектр видов и плотность поселения термитов меняются (Harris, 1968; Аничкин и др., 2007; Vu et al., 2007; Беляева, 2011). Значительный запас листового опада в равнинных высокоствольных лесах, дренированность почв и обилие пригодного для строительства гнезд термитов материала определили преобладающее развитие групп термитов со смешанным типом питания, которые в зависимости от прохождения сезонов в году, отдают предпочтение листовому опаду или древесине. Наиболее мас- совыми в равнинных диптерокарповых лесах являются термиты из родов Macrotermes и Odontotermes (Кузнецов, Беляева, 1997). Термиты из этих ро- дов сооружают гнезда-купола внушительных размеров. Наиболее крупные, из отмеченных нами, достигали в высоту 180 см над поверхностью почвы при диаметре основания 140 см. Обычными по размерам являются термитни- ки высотой 100-120 см, с диаметром 120 см (фото 169в). На один гектар леса приходится до 100 земляных куполов, которые располагаются на удалении от 0,5 до 20 м друг от друга. Фуражировочная активность термитов определяется условиями, в ко- торых протекает процесс питания, и требованиями к пище. В частности, это 167

зависит от времени года и значений ночных температур воздуха, влажности потребляемого субстрата, размеров листовых пластинок, механической прочности тканей, а также от того, как – плотно или рыхло – лежат листья в опаде и какова степень освоенности опада почвенными грибами. Если гриб- ной мицелий в слое листового опада обилен – в таком опаде термиты не встречаются. Удел термитов в подобных условиях – древесина стволов и вет- вей. В большей степени последнее замечание относится к термитам в горных лесах. Климат и особенности листового опада определяют распределение термитов по высотному и широтному градиентам. Что касается предпочтения термитами листьев одних видов растений другим, то, как показали наши наблюдения на учетных площадках и экспе- рименты по выкладыванию листьев различных видов деревьев и лиан высо- коствольных лесов, наиболее привлекательными для термитов являются ли- стовые пластинки деревьев и лиан, представленных в табл. 32. Листья деревьев Clusiaceae, Datiscaceae, Lauraceae и Moraceae (Ficus spp.) термиты не используют в пищу. Полагаем, что предпочитаемость или неприятие термитами листьев определенных видов, родов или даже семейств деревьев и лиан связана с механической прочностью тканей и, возможно, с химизмом. Так, листья Sandoricum koetjape (Meliaceae), Swintonia floribunda (Anacardiaceae) и Tetrameles nudiflora (Datiscaceae) – мягкие и/или опушен- ные, при увлажнении атмосферными осадками быстро теряют механическую прочность. Плотные кожистые листовые пластинки фикусов (Ficus spp. − как полуэпифитных, так и собственно-корневых), находясь в опаде, после первых дождей ослизняются. Примечательно, что листьями Mangifera cochinchinensis (Anacardiaceae) термиты начинают питаться только со второй половины влажного сезона. По-видимому, аэрированность слоя опада, прочность тка- ней и наличие у листьев воскового слоя препятствуют развитию грибной флоры, поэтому длительное время – в течение 4 месяцев (а именно, с конца апреля – мая по конец июля) – у термитов нет конкурентов в потреблении листьев. К концу июля – началу августа, когда листья многих видов деревьев 168

Таблица 32 Деревья и лианы высокоствольного диптерокарпового леса, листья которых входят в пищевой рацион термитов

Деревья Лианы Aporusa biciflora (Euphorbiaceae) Ancistrocladus cochinchinensis (Ancistrocladaceae) Barringtоnia pauciflora (Lecythidaceae) Desmos cf. dumosus (Annonaceae) Dipterocarpus dyeri (Dipterocarpaceae) Uvaria macrophylla (Annonaceae) D. turbinatus (Dipterocarpaceae) Fibraurea tinctoria (Menispermaceae) Hopea odorata (Dipterocarpaceae) Calamus spp. (Arecaceae) Irvingia malayana (Irvingiaceae) Bauhinia spp. (Caesalpiniaceae) Parinari anamensis (Chrysobalanaceae) Polyalthia harmandii (Annonaceae) P. jucunda (Annonaceae) Pterospermum grandiflorum (Sterculiaceae) Sagerаea elliptica (Annonaceae) Scaphium macropodium (Sterculiaceae) Shorea roxburghii (Dipterocarpaceae) Tarrietia javaniсa (Sterculiaceae)

истончаются и теряют прочность, на них поселяются грибы. Несмотря на то, что в опаде еще встречаются листья, сохранившие прочность тканей, интерес термитов к ним снижается, уступая место древесине упавших ветвей и ство- лов, а также плодам с деревянистыми покровами и, в частности, орехам ди- птерокарпов. Термиты разрушают крыловидные выросты и покровы ореха, не затрагивая эндосперма. В сентябре – октябре, с уменьшением выпадаю- щих атмосферных осадков и пополнением опада за счет опавших свежих ли- стьев, а также из числа ранее зависших в кронах, термиты вновь переходят на питание листовым опадом. Объекты питания термиты часто покрывают зем- ляной лепкой – тонким (до 1 мм) слоем почвенного материала, скрепленного выделениями слюнных желез. В лепку вовлекаются, в основном, листья и плоды, а также фрагменты ветвей, которые соприкасаются с почвой. Такой слой почвы защищает термитов от солнечного освещения, способствует со- хранению влажности субстрата и скрывает от врагов, при этом легко разру- шается при механическом воздействии, в том числе капель дождя. Появление первых земляных лепок на листьях приходится на конец сухого сезона, мас- совое – отмечается во влажном сезоне, когда значительная часть нижних ли- стьев в опаде покрывается слоем из почвенных частиц. Листья, отдельно ле- 169

жащие на поверхности почвы, в меньшей степени привлекательны для тер- митов – в отличие от листьев в многослойном опаде. На участках леса, где слой листового опада мощный (3-4 листа), земляные лепки возникают чаще. Количество почвы, которое насекомые изымают из почвенного слоя и выно- сят на поверхность, составляет 70-200 г/м2 или до 2 т/га (Кузнецов, 2003а). На схеме (рис. 14) представлены основные связи, возникающие в лес- ном сообществе в результате деятельности термитов подсем. Macrotermitinae, сооружающих земляные купола. Так, переработка термитами основного (до 90%) запаса ежегодного листового опада исключает его накопление и, соот- ветственно, образование лесной подстилки, накопление гумуса и оглеение почвенных слоев. Важно отметить, что последствия последнего (оглеения) привели бы к формированию водоупорного слоя и изменению гидрологиче- ского режима почв. Тоннели термитов, проложенные в верхнем (12-15 см) слое почвы, обеспечивают дополнительное аэрирование и латеральное пере- мещение фильтрующейся атмосферной воды. Возведение и постоянное наращивание земляных куполов (гнезд термитов или термитников) ведет к появлению под термитниками сухих почвенных линз, когда вода атмосфер- ных осадков не промачивает такие участки (Кузнецов, Беляева, 1997). Сухие участки в термитниках или под термитниками предпочитают лесные грызу- ны для сооружения нор. В свою очередь низкая влажность в норах важна для поддержания популяций эктопаразитов, в том числе блох, обитающих на лесных грызунах (Сунцов, 2006). Обитание внутри стенок земляных куполов (толщина стенок до 30 см) мелких термитов из рода Microtermes (Беляева, 2011) обуславливает разнообразие фуражировочного поведения термитов и, как результат, появление земляных лепок (нанесение слоя почвы) на листо- вых пластинках и на стволах деревьев. Впоследствии земляные лепки разру- шаются ливневыми осадками, а образовавшаяся суспензия, фильтруясь через слой листьев, частично осаждается на их поверхности (оказывая, при этом, 170

переработка древеси- изъятие древесины и дополнительный суб- ны упавших стволов и привнос почвы страт для корней ветвей растений

переработка утилизация основного запаса листового опа-да в листового опада период влажного и переходных сезонов

возведение куполов постоянная динамика перераспределение из материала почвы микрорельефа воды при поверх- ностном стоке

прокладывание под- дополнительный дренаж и земных тоннелей аэрирование почвы термиты и лес термиты в куполах медведи, панголины

птицы, пресмыкаю- трофическая база термиты на опаде для лесных щиеся, муравьи, животных членистоногие

крылатые половые лесные грызуны, птицы, особи термитов паукообразные, пресмы- кающиеся, муравьи

норы лесных крыс в поддержание популя- куполах и под ций эктопаразитов, дополнительные куполами в т.ч. блох топические ниши для других живот- ных внутри и в другие термиты в сооружение земляных стенках куполов толще стенок лепок на листьях в куполов опаде и на стволах деревьев (вынос почвы на змеи, ящерицы в поверхность) куполах

Рис. 14. Роль термитов (на примере подсем. Macrotermitinae) в лесном сообществе

благоприятное воздействие на развитие сосущих и микоризных корней в ли- стовом опаде) и далее проникает в почву, где определяет образование на глу- бине 7-10 см специфического подгоризонта, котрый цементируется при вы- сыхании. 171

Термитами питаются многие лесные животные, в том числе медведи и панголины, которые при этом разламывают стенки термитников. Птицы, ве- дущие наземный образ жизни (фазановые, лесные куры), питаются термита- ми, когда насекомые находятся на листовом опаде. В периоды массового лета термитов, они становятся основой пищевого рациона паукообразных, мура- вьев, земноводных, пресмыкающихся (ящериц), птиц, особенно сумеречных (козодои), рукокрылых и лесных грызунов. Таким образом, функционирование в лесном сообществе разных видов термитов определяет мозаику микрорельефа и почвенных разностей, утили- зацию ежегодного листового опада, разновекторное перемещение почвенно- го и растительного (в том числе семян и плодов) материала с поверхностной водой, трофическую базу для популяций лесных животных. Адаптировав- шись в условиях постоянного по сезонам лесного микроклимата, семьи тер- митов погибают при резком изменении условий лесной среды – к примеру, вследствии промышленных рубок. Начиная с середины июня, когда происходит стартовая влагозарядка почвенной толщи, в слой листового опада проникают сосущие корни деревь- ев и лиан (Приложения, разд. 12). Тонкие корни постепенно осваивают слой листового опада за исключением верхних листьев. Корни плотно прилегают к поверхности листовых пластинок. Среди тонких корней представлены и микоризные – с внешними мицеллиальными чехлами. Для развития сосущих и микоризных корней важна умеренная температура, повышенная влажность и аэрированность субстрата – всем этим условиям отвечает нижний слой рас- тительного опада и верхний (1-2 см) слой почвы. При переходе от равнин к горным массивам, меняются климатические условия и, прежде всего, снижается температура воздуха. В низкогорных древостоях (до 800 м над ур.м.) термиты еще участвуют в утилизации листо- вого опада и древесины, однако ключевая роль в переработке растительного опада переходит к другим почвенным животным, а также к грибам. Термиты, возводящие купола, «поднимаются», по нашим наблюдениям, до отметок 172

500-600 м над ур.м. Это относится к термитам из рода Globitermes (купола высотой 80 см и диаметром в основании 50 см) и Odontotermes (земляные гнезда высотой до 40 см и диаметром до 200 см). Листовой опад на этих вы- сотах перерабатывается в течение года полностью. В горных лесах обитают термиты, предпочитающие древесину, а не листья деревьев и лиан. При этом доминируют термиты, которые сооружают гнезда на стволах деревьев, это позволяет избегать контакта с постоянно влажной почвой. Термитники располагаются на разном удалении (7-16 м) от поверхности почвы, при этом чаще – на стволе в кроновой части, реже – на одной из вертикально расположенных скелетных ветвей. Термитники имеют овально-вытянутую форму, иногда почти сферическую диаметром до 30 см (фото 67г). По разным причинам термитники иногда обрушиваются вниз и семья погибает (причина гибели – осадки, режим влажности, муравьи). Кли- матические условия в горах с отметок 1200-1500 м над ур.м. (в зависимости от географического положения массива) − комбинация устойчивой высокой влажности (90-100%) воздуха и относительно низких положительных темпе- ратур (10-180С) − исключают термитов как активного переработчика листо- вого опада. Здесь отмечены виды термитов из подсем. Nosutotermitidae – со- биратели лишайников с поверхности ветвей и стволов деревьев. Комплекс организмов, участвующих в переработке растительного опада, функциони- рует в течение всего года, в том числе и в зимние месяцы, когда температура воздуха не поднимается выше 120С, а в ночное время опускается до 50С. Среди почвенных животных в горах обычны диплоподы или сапротрофные многоножки (Diplopoda), коллемболы (Collembola) и дождевые черви (Lum- bricidae). В опаде встречаются кобылки (Acrididae), жуки (Coleoptera), под опадом на поверхности почвы – муравьи (Formicidae), мелкие двукрылые (Diptera), в верхних слоях почвы – личинки пластинчатоусых (Scarabaeidae) и щелкунов (Elateridae). В горных лесах на отметках до 1600 м над ур.м. нами неоднократно от- мечались копролиты дождевых червей. С продвижением по высотному гра- 173

диенту количество копролитов убывает. Так, на отметках до 800 м над ур. м. в южном горном массиве Хонба копролиты дождевых червей обильны на по- логих склонах и выположенных гребнях хребтов – 120-300 шт/м2; на высоте 1200 м над ур.м. количество снижалось до 50 шт/м2, а на 1500 м над ур.м. на широком хребте копролиты встречались единично. При этом на нижних от- метках высота копролитов составляла 20 см, на верхних – копролиты чаще всего представляли собой образования высотой до 3 см. Основная масса листового опада формируется в горных лесах зимой, а именно в январе – феврале. В зимние и следующие за ними первые месяцы весны в горах преобладают моросящие дожди, которые поддерживают опад и почву в постоянно влажном (до мокрого) состоянии. В таких условиях гифы грибов оплетают листья, прикрепляясь к их нижней поверхности и скрепля- ют листовые пластинки между собой. В связи с этим даже на склонах кру- тизной 300 поверхность почвы покрыта слоем листового опада. Обильный ве- точный опад из тонких (3-7 мм) ветвей формирует на поверхности почвы своеобразную механическую сетку, тем самым также удерживая листовой опад от перемещения вниз по склону. С марта–апреля в опаде на листовых пластинках отмечаются плодовые тела грибов из родов Marasmius и Mycena. У деревьев, формирующих основу горных лесов, листовые пластинки, в основном, плотные, кожистые, глянцевые и ткани таких листьев в опаде разрушаются медленно. Также медленной деструкции способствуют и кли- матические условия – прохладная погода с вечерне-ночными температурами 10-120С. Активность почвенных животных уменьшается в условиях пони- женных температур, в то время как на активность грибов таковые оказывают воздействие в меньшей степени. В связи с этим, по нашей оценке, главную роль в переработке листового и веточного опада в горных влажных лесах иг- рают почвенные грибы. Листовые пластинки деревьев горных лесов в подавляющем большин- стве некрупные по размерам (7-12 х 2-4 см), что обеспечивает плотное сло- жение листьев в слое опада. Изначально опавшие листья накапливаются в 174

границах проекций крон. В летние месяцы, с выпадением мощных ливней часть опада перемещается с атмосферной водой по склону и перераспределя- ется, задерживаясь у стволов деревьев, стенок досковидных и поверхностных корней. Таким образом, в течение зимнего и весеннего периодов (в разных лесах – от 5 до 8 месяцев) в лесах опад на склонах полностью покрывает по- верхность почвы и не перемещается. При этом листья опада находятся во влажном состоянии, что благоприятствует развитию здесь корней растений. Свежий листовой опад сложен, по нашим наблюдениям, 2-4 слоями: два слоя листьев характерны для древостоев на гребнях хребтов, два-три – на склонах, три-четыре – на пологих склонах и в межгорных долинах, т.е. там, где увеличиваются параметры деревьев (высота 20-25 м против 8-15 м на гребнях хребтов) и усложняется структура лесного древостоя. Поскольку в лесах на высотах свыше 800 м над ур.м. (в северной части страны – 600 м) микобиота и почвенные животные не успевают в течение го- да полностью переработать ежегодно образующуюся массу листового опада, то к моменту нового листопада еще сохраняется часть прежнего (прошлогод- него) опада. Такой опад представлен крупными (идентифицируемыми) и бо- лее мелкими (не идентифицируемыми) фрагментами листовых пластинок, плодами и соплодиями. В опаде, к примеру, сохраняются соплодия деревьев из рода Manglietia, Michelia и Lithocarpus, желуди и плюски Quercus, костян- ки Elaeocarpus, коробочки Illicium, Schima, Rhododendron, шишки голосемен- ных – Fokienia, Keteleeria, Pinus. Накапливаясь, опад формирует дифференцируемую на слои лесную подстилку, аналогичную таковой в лесах умеренной зоны. При этом нижняя граница появления лесной подстилки имеет разный уровень высоты для гор- ных массивов южной, центральной и северной частей страны. Так, в южных горах в массиве Хонба лесная подстилка образуется, начиная с отметок 1000 м над ур.м., в массиве Бидуп – с 1300 м; в центре страны – с 900-1000 м (мас- сивы Конплонг и Нгоклинь), на севере – с 600-700 м (Бави). Толщина под- стилки в большинстве горных лесов составляет от 2 до 4 см. Под коренными 175

сосняками лесная подстилка образуется вне зависимости от высоты места их произрастания над уровнем моря. Медленное разложение опада приводит также к образованию на по- верхности почвы мощного слоя из торфянистой массы, пронизанного корня- ми деревьев. Такая субстанция формируется под лиственными деревьями на выположенных элементах рельефа на отметках свыше 2300 м. Исключение составляет Tristaniopsis merguensis (Myrtaceae) – на 1200-1300 м над ур.м. под взрослыми экземплярами деревьев в радиусе до 1,5 м вокруг стволов наблю- дается подобие валов высотой 20-50 см из медленно разлагающейся пружи- нящей растительной массы, состоящей, в основном, из листовых пластинок и многочисленных плотно скрученных фрагментов опавшей коры. Под голосеменными деревьями торфянистый слой отмечается с 1300 м над ур.м., при этом наиболее мощный слой формируется под кронами долго- живущих хвойных деревьев – Pinus krempfii – 15-40 см, P. dalatensis – 10-40 см, Fokienia hodginsii – 10-25 см, Dacrydium elatum – 5-15 см. В нижних слоях торфянистая масса приобретает комковатую структуру и переходит в гуму- совый горизонт, под которым, как правило, залегает минеральный горизонт (супесь) или рыхлый слой выветрелой материнской породы.

5.3. Природные изменения в лесном пологе. Лесные «окна»: появление, зарастание

Природными изменениями в пологе муссонных тропических лесов яв- ляются разноразмерные прогалины или «окна» (гапы). Образование лесных «окон» вызывается следующими факторами (табл. 33): изломом и обрушени- ем отдельных скелетных ветвей у деревьев-доминантов; изломом стволов под кроной и обрушением крон деревьев; изломом стволов в базальной ча- сти; вывалом деревьев из верхнего подъяруса и возникновением последова- тельных нарушений («эффект домино») от падения других деревьев, стволы которых соединены между собой стеблями деревянистых лиан. Последний фактор сугубо тропический и определяется спецификой природной органи 176

Таблица 33 Специфика формирования лесных «окон» в тропических высокоствольных муссонных лесах

События, инициирующие № Причины появление лесных «окон» 1 Излом и обрушение ске- - деятельность ксилофагов, летных ветвей - образование патологий древесных тканей скелетных ветвей, - сооружение гнездовых камер млекопитающими и крупными птицами, - развитие на ветвях эпифитных растений (крупных по размерам и колоний эпифитов) 2 Излом ствола под кроной - образование патологий древесных тканей и в средней части ствола, - сооружение гнездовых камер млекопитающими и крупными птицами 3 Излом ствола в базальной - развитие центральных гнилей в стволе части или над досковид- дерева и в скелетных корнях, ными корнями - механические повреждения базальной части ствола и досковидных корней, - развитие корневых паразитов, - возникновение ран на стволе как последствий бортничества и добычи смолы огневым (ожеговым) способом 4 Вывал дерева и, в отдель- - воздействие ветра на фоне антропогенных ных случаях, возникнове- нарушений (рубок) целостности лесного ние последовательных полога, нарушений от падения де- - развитие гнилей в скелетных корнях, в ревьев, сцепленных меж- том числе как последствие добычи смолы ду собой стеблями дере- огневым (ожеговым) способом вянистых лиан («эффект домино»)

зации тропического леса и, в частности, ролью лиан. Площадь «окон» в мус- сонных лесах составляет от 15 м2 до 500 м2. Падение скелетных ветвей, обрушение крон и излом стволов деревьев происходят, по нашим наблюдениям, чаще во время влажного сезона, когда атмосферные осадки сопровождаются шквальными порывами ветра. Для Юга Вьетнама это май–июнь и ноябрь, для Центра и Севера − сен- 177

тябрь−октябрь. Основное воздействие ветра приходится на кроны деревьев верхней части лесного полога, в то время как в нижней части лесного про- странства (до высоты 12 м) наблюдается лишь едва заметное движение воз- духа (Кузнецов, 2003а). В связи с этим ветровалу, излому стволов и обруше- нию крон в наибольшей степени подвержены деревья, кроны которых под- няты на высоту 30 м и более. Деревья подчиненных подъярусов под воздей- ствием ветра падают крайне редко, и происходит это только после предвари- тельного снятия защитного экрана из крон деревьев первой величины, т.е. в результате изменения строения лесного древостоя. Причиной обламывания ветвей первого порядка нередко являются крупные эпифиты (например, корзиночный папоротник Platycerium grande объемом до 1 м3), скопления эпифитов, а также развитие в древесине скелет- ных ветвей гнилей, вызванных дереворазрушающими грибами. В скелетных ветвях – особенно нижних, наиболее старых и крупных, часто поселяются жуки-ксилофаги – златки (Buprestidae), усачи (Cerambycidae) и короеды (Ip- sidae). В этом отношении деревья тропического муссонного леса близки де- ревьям умеренной зоны (Гирс, 1982). Однако в отличие от ксилофагов боре- альных лесов, биология и роль насекомых-ксилофагов тропиков Вьетнама до настоящего времени не изучена. Излом ствола дерева связан, как правило, со снижением механической прочности тканей древесины на отдельных участках ствола. Это происходит в результате развития гнилей в древесине, поселения насекомых-ксилофагов или строительства птицами гнездовых камер. Плодовые тела дереворазру- шающих грибов (преимущественно Ganoderma sp.) приурочены, как прави- ло, к базальной части стволов деревьев, реже – к средней части. Деструктив- ная гниль, вызываемая мицелием, распространяется на 3-5 м вверх и вниз по стволу, захватывая также скелетные корни. Гнездовые камеры (дупла) в стволах и ветвях деревьев сооружают крупные лесные птицы – дятлы (Pici- dae), бородастики (Capitonidae), птицы-носороги (Bucerotidae). Расположены дупла обычно в средней и верхней частях стволов деревьев, часто под кро- 178

ной. Внутренний диаметр гнездовой камеры составляет до 20 см при общем диаметре ствола на участке сооружения дупла – 40-50 см. Для строительства гнездовых камер птицы выбирают только крупные деревья с ветвями необ- ходимого диаметра и прочности для маневрирования в кронах (Корзун, Тру- нов и др., 1997). Обычно птицы закладывают дупла под или над нижними скелетными ветвями, реже в скелетных ветвях и в средней части ствола де- рева. Важно, что повторно (в следующий брачный сезон) птицы не исполь- зуют ранее ими сооруженные гнездовые камеры, а готовят новые. Со време- нем в стволе одного дерева может появиться несколько гнездовых камер, или, иначе говоря, зон механического ослабления. В лесах Вьетнама птицы– дуплогнездники разнообразны и многочисленны (М.В. Калякин – устное со- общение), поэтому наличие деревьев с дуплами – явление обычное. Для многих видов деревьев из Anacardiaceae, Betulaceae, Datiscaceae, Dipterocarpaceae, Cupressaceae, Fagaceae, Elaeocarpaceae, Hamamelidaceae, Ir- vingiaceae, Lauraceae, Lythraceae, Magnoliaceae, Moraceae, Podocarpaceae, Rhodoleiaceae, Rubiaceae по достижении определенного возраста характерно, по нашим наблюдениям, образование в базальной и средней частях стволов внутренних полостей или пустот протяженностью от 1,5 до 12 м. Так, наибо- лее крупные полости формируются у деревьев, представленных в табл. 34. Таблица 34 Диаметры полостей внутри стволов некоторых лесных деревьев из верхней части лесного полога

Диаметры Диаметры полостей Вид (семейство) стволов внутри стволов, см деревьев, см Betula alnoides (Betulaceae) 80 20 Dacrycarpus imbricatus (Podocarpaceae) 60 40 Dipterocarpus alatus (Dipterocarpaceae) 110 70 D. grandiflorus (Dipterocarpaceae) 110 80 Exbucklandia populnea (Hamamelidaceae) 90 50 Fokiena hodginsii (Cupressaceae) 200 120 Irvingia malayana (Irvingiaceae) 100 70 Lagerstroemia calyculata (Lythraceae) 120 70-90 Manglietia insignies (Magnoliaceae) 80 40-50 Tetrameles nudiflora (Datiscaceae) 100 60

179

Излом стволов у деревьев может произойти и при отсутствии визуали- зируемых зон ослабления. Это связано, по нашему мнению, с невысокой прочностью древесины видов деревьев, имеющих в первые годы жизни зна- чительные ежегодные вертикальные приросты и формирующих досковидные корни. Со временем стволы таких деревьев могут ломаться в месте перехода досковидных корней в ствол или на участке ствол – крона. Ветровалу (вывалу с корневым комом) подвержены, в первую очередь, деревья с поверхностной корневой системой. При этом, наличие досковид- ных корней не является гарантией вертикальной устойчивости деревьев и не препятствует вывалу таких деревьев. Таким образом, не исключая опреде- ленной роли досковидных корней в удержании деревьев в вертикальном по- ложении при ветровом воздействии, полагаем, что не следует эту роль пре- увеличивать. Так, нами неоднократно были отмечены упавшие деревья с крупными досковидными корнями (Irvingia malayana, Swintonia floribunda, Tarrietia javanica и др.). Более устойчивы к воздействию ветра деревья с раз- витой корневой платформой, а также деревья с невысокими стволами, отно- сительно короткими скелетными ветвями, компактными кронами и мелкими листьями. Такие деревья многочисленны среди Elaeocarpaceae, Fagaceae, Lauraceae, Magnoliaceae, Podocarpaceae, Rhodoleiaceae, Theaceae на открытых горных хребтах и наветренных склонах. Наиболее часто источниками нарушений целостности лесного полога, в том числе появления «окон», являются, по нашим наблюдениям, виды де- ревьев, которые приведены в табл. 35. Это деревья, сформировавшие верх- нюю часть полога равнинных высокоствольных лесов, а именно два подъ- яруса (первый и второй) в высокоствольном диптерокарповом лесу и один (верхний) подъярус в высокоствольном лагерстремиевом и полидоминант- ных лесах. Суммарно факторы, вызывающие природные нарушения полога мус- сонных тропических лесов, представлены на рис. 15. Среди рассмотренных изменений лесного полога такое событие как 180

Таблица 35 Деревья, вызывающие нарушения целостности лесного полога

Деструктивные явления Деревья – виды и семейства Излом скелетных ветвей Anisoptera costata (Dipterocarpaceae) Dipterocarpus costatus (Dipterocarpaceae) D. dyeri (Dipterocarpaceae) Ficus spp. (Moraceae) (полуэпифитные) Shorea roxburghii (Dipterocarpaceae) Irvingia malayana (Irvingiaceae) Parinari anamensis (Chrysobalanaceae) Излом ствола под кроной и Dracontomelon dao (Anacardiaceae) в средней части Ficus spp. (Moraceae) (полуэпифитные) Lagerstroemia calyculata (Lythraceae) L. duperreana (Lythraceae) Metadina trichotoma (Rubiaceae) Pometia pinnata (Sapindaceae) Sloanea sinensis (Elaeocarpaceae) Swintonia floribunda (Anacardiaceae) Tarrietia javanica (Sterculiaceae) Tetramelеs nudiflora (Datiscaceae) Вывал с корневым комом Dipterocarpus alatus (Dipterocarpaceae) D. costatus (Dipterocarpaceae) D. dyeri (Dipterocarpaceae) D. turbinatus (Dipterocarpaceae) Shorea roxburghii (Dipterocarpaceae) Irvingia malayana (Irvingiaceae) Lagerstroemia calyculata (Lythraceae) Machilus odoratissima (Lauraceae) Mangifera cochinchinensis (Anacardiaceae) Swintonia floribunda (Anacardiaceae) Parkia sumatrana (Mimosaceae) Pterospermum grandiflorum (Sterculiaceae) Tarrietia javanica (Sterculiaceae) Tetrameles nudiflora (Datiscaceae) Xerospermum noronhianum (Sapindaceae)

падение скелетных ветвей у деревьев первой величины, в наибольшей степе- ни способствует поддержанию мозаики лесных гапов. Нарушения, связан- ныес деревьями из средней части лесного полога (третьего и четвертого подъярусов) не ведут к появлению «окон». Эти деревья закрыты пологом крон деревьев верхних (первого и второго) подъярусов и в природной обста- новке вываливаются редко. Роль деревянистых лиан в рассматриваемых ди- намических процессах двойственная: с одной стороны, лианы могут препят- ствовать падению деревьев подчиненных подъярусов и подроста, с другой 181

птицы дупла в скелетных ветвях падение скелетных ветвей отсроченные «окна»

млекопитающие дупла в стволе падение кроны повреждение других деревьев:

насекомые- разрушение древесины ствола падение части ствола с кроной − обламывание ксилофаги и скелетных ветвей скелетных ветвей − затесывание стволов разрушение древесины ветвей падение скелетных ветвей и досковидных корней

разрушение древесины трутовые грибы в средней части ствола падение части ствола с кроной разрушение древесины небольшие и средние в нижней части ствола по размерам «окна» раковые за- разрушение древесины болевания падение части ствола с кроной в средней части ствола ствола

эпифиты ветвей механическое воздействие на скелетные ветви

полупаразиты усыхание скелетных ветвей падение скелетных ветвей ветвей

механическое воздействие лианы, полу- падение части ствола с кроной эпифиты на скелетные ветви и ствол

средние по размерам «окна» (в горных лесах) вывал деревьев верхней ветровое воздействие части полога крупные по размерам «окна»

(в равнинных высокоствольных лесах) 181 Рис. 15. Причины и факторы, вызывающие природные нарушения полога муссонных тропических лесов 182

– приводят к их гибели (в том числе – в результате «эффекта домино»). При том, чтопадение деревьев подчиненных подъярусов не образует гапов, таковое может быть причиной повреждений стволов деревьев верхних (первого и вто- рого) подъярусов. Такие повреждения могут оказаться причиной отдаленных деструктивных явлений, ведущих к возникновению «окна». Таким образом, де- ревья третьего подъяруса опосредованно могут вести к этому природному нарушению. Размеры «окон» в равнинных лесах, не нарушенных рубками, варьируют, по нашим оценкам, от 15-30 м2 до 180 м2. Наибольшие разрушения в лесном пологе возникают после падения де- ревьев, доминирующих по высоте. В равнинных высокоствольных лесах Юга это Dipterocarpus alatus, D. dyeri, D. turbinatus – высота 40-45 (до 50) м, при- близительный объем ствола до 30 м3, диаметры крон 20-26 м, диаметры ске- летных ветвей в основании 40-60 см. Вес такого дерева составляет более 30 т, при этом на крону приходится не менее 5 т. Доминирующее положение в лес- ном пологе, разреженность верхнего подъяруса, внушительный вес и размеры кроны приводят к развитию значительной скорости при падении дерева, дела- ют невозможным его зависание в кронах соседних деревьев или ощутимое га- шение скорости в процессе падения. При падении крона дерева от удара о зем- лю разрушается и уплощается. Мощные скелетные ветви, ориентированные при падении перпендикулярно поверхности почвы, обламываются и заглубля- ются в почву на 0,7-1,0 м. Фрагменты скелетных ветвей разлетаются в стороны, повреждая деревья вокруг места падения. Комлевая часть ствола упавшего де- рева оказывается приподнятой (за счет мощных скелетных корней) над почвой на высоту до 1,5 м. Диаметр корневого кома составляет 3-4 м, а объем почвы, сохранившейся на корнях – 0,4-0,8 м3. Площадь лесной территории, погребен- ной под кроной и стволом, по нашим оценкам − 200-500 м2. При этом страдают – лишившись части кроны или всей кроны, получив повреждения стволов и досковидных корней – 50-70 экземпляров 15-20-ти видов деревьев, а также собственный подрост и самосев (Кузнецов, 2003а). 183

Лесные «окна» в предгорных высокоствольных лесах (включая гале- рейные) формируются по типу таковых в равнинных высокоствольных лесах. В горных лесах «окна» образуются в результате вывала деревьев с корневым ко- мом (фото 88а), излома и падения стволов и обрушения крон, т.е. такой фактор как обрушение отдельных скелетных ветвей исключается или крайне редок. Это связано с тем, что деревья в подавляющем большинстве имеют компакт- ные, плотные кроны. В результате ветрового воздействия из крон опадают вет- ви диаметром 0,2-3 см (реже – 7-20 см). К разрушениям среди деревьев подчи- ненных подъярусов это не приводит. Исключение составляют деревья, расту- щие в экранированных от преобладающих ветров местообитаниях и имеющие раскидистые кроны диаметром до 12 м. При падении дерева из верхнего подъ- яруса древостоя повреждаются, по нашим подсчетам, стволы (за счет стесыва- ния коры) и кроны у 2-3 соседних деревьев, кроме того, имеет место излом стволов деревьев подчиненных подъярусов и подроста – в сумме страдают до 10 экземпляров. В условиях гор размеры лесных «окон», по нашей оценке, не превышают 60 м2. Расположение на стволе плодовых тел патогенных грибов (из родов Fomes – в горах, Ganoderma – в предгорьях) указывает на то, что зоны механи- ческого ослабления возникают как в нижней, так и в средней частях дерева. Так, высота остовов деревьев – от 1 м до 6 м. Нередко при ослаблении ствола в базальной части и возникновении угрозы излома, падению дерева препятству- ют соседние деревья. В таких случаях дерево, сохраняя почти вертикальное по- ложение ствола, будет разрушаться в течение нескольких лет. Древесину ствола постепенно выедают термиты и личинки различных жуков: златок, усачей и ро- гачей (Lucanidae). В горах, кроме лесных «окон», отмечаются и такие природные изменения как обрушение скальных пород, характерное для карстовых массивов, и со- лифлюкция или гравитационное оползание мягких грунтов, перенасыщенных влагой атмосферных осадков (фото 88б). Наиболее крупные разрушения при солифлюкции наблюдались нами в горном массиве Хонба в 2006 г. (Южный 184

Вьетнам) – на участках склонов восточной и западной экспозиций, спускаю- щихся от гребня главного хребта. В результате оползания грунта образовались прогалины размером 23 х 52 м и 18 х 30 м. В отличие от «окон», такие природ- ные события как обрушение скальных пород и солифлюкция ведут не только к изменению фитоценозов, но и почвенно-грунтовых условий. Важно отметить, что пожары или возгорания в результате воздействия природных факторов не характерны для большинства обследованных лесов Вьетнама. Исключение составляют эпизодически возникающие низовые палы в горных чистых сосняках и в светлых диптерокарповых лесах на равнинах, – в обоих случаях с разреженными коренными древостоями. Деревья в таких лесах произрастают в условиях почти прямой инсоляции и имеют мощную покров- ную ткань, которая противостоит воздействию теплового поля при возможном, во время сухого сезона, возгорании высохшего травяного яруса. На катастрофические возгорания в равнинных диптерокарповых лесах указывают Дж. Слик и К. Ехорн (Slik, Eichhorn, 2003), при этом отмечают, что обширные пожары на Калимантане в 1982-83 и 1997-98 годах были связаны как с сильными засухами, так и с хозяйственной деятельностью человека. Серьезные последствия от воздействия воздушных масс при тайфунах, подобные описанным Р. Пендлтоном в труде, посвященном географии Таилан- да (1966), нельзя полностью исключить. Согласно этому автору в результате вывала первичного леса мощным тайфуном, имевшим место в 1864 г., и после- дующих палов, инициированных местными жителями, на некогда лесной тер- ритории сформировалась «подлинная саванна». Однако такие разрушительные тайфуны крайне редко достигают прибрежных лесов Вьетнама. Так в декабре 2006 года на побережье южной провинции Бария-Вунгтау (Baria – Vung Tau) обрушился тайфун, подобных которому, по заверениям местных жителей, не наблюдалось здесь свыше 50 лет. Ветер срывал крыши с домов и разрушал лег- кие постройки, прибрежные территории на несколько суток были затоплены приливной водой. Как показало наше последующее обследование лесов запо- ведника Биньтяо – Фыокбыу (Binh Chau – Phuoc Buu), наиболее сильно постра- 185

дали древостои, структура которых была нарушена выборочными рубками. Здесь сломанные и вываленные деревья образовали труднопроходимые завалы. При этом на не затронутых рубками участках устояли даже деревья первой ве- личины. В результате нарушения вертикальной структуры древостоя в образовав- шемся лесном «окне» происходят изменения микроклимата в направлении по- вышения инсоляции, температур воздуха и верхнего слоя почвы. Так, согласно нашим данным в высокоствольном диптерокарповом лесу (лесной массив Бу- зямап (Bu Gia Map, апрель 2009 г.), если под пологом леса температура подни- мается от 23,00С в утренние часы до 30,00С − в полуденные, то в границах «ок- на» (диаметром 7 м) максимум составляет 36,00С (рис. 16).

36 34

32 30 28 26

температура'C 24 22 20 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 2 4 6 часы

под пологом леса в лесном "окне"

Рис. 16. Суточный ход температуры воздуха под пологом высокоствольного диптерокарпового леса, на высоте 1 м от поверхности почвы в переходный от сухого к влажному сезон (16-17.04.2009 г.)

Различия в относительной влажности воздуха в первом случае равны 22,8% (снижается от 100% в утренние часы до 77,2% в дневные), во втором - 43,7% (от 100% до 56,3%). В кронах лесных деревьев по периферии «окна» наблюдаются ветви с поникшими и даже усыхающими листьями. Возросшая освещенность (от 200-400 lx под пологом до 5000 lx в «окне») благоприятно сказывается на развитии трав, самосева лиан, подпологовых видов деревьев, оказавшихся в границах «окна». 186

Из лесных трав положительно реагируют на осветление представители следующих родов: Aglaonema (Araceae), Alpinia, Amomum, Curcuma, Globba, Zingiber (Zingiberaceae), Calathea (Marantaceae), Curculigo (Hypoxidaceae), Dianella (Phormiaceae), Hedyotis, Ophiorrhiza (Rubiaceae), Leea (Leeaceae), Pas- palum (Poaceae), Peliosanthes (Convollariaceae), Phyllanthus (Euphorbiaceae). В «окна» с опушек и обочин лесных дорог заносятся семена такого светолюбиво- го вида как Clerodendrum paniculatum (Verbenaceae), становятся обильны лиа- ны, на это явление для лесов Ганы также указывают Т. Толедо-Ацевес и М. Сван (Toledo-Aceves, Swane, 2009). В результате привноса плодов и семян с деревьев и лиан, окружающих лесное «окно», появляется значительное число проростков. Так, для дерева верхней части полога высокоствольного леса Shorea roxburghii (Dipterocarpace- ae) - по нашим наблюдениям до 23 сеянцев /1 м2. Важно отметить, что главное дерево высокоствольных диптерокарповых лесов – Dipterocarpus dyeri – не возобновляется в лесных «окнах». Состояние самосева и подроста диптерокар- пов в гапах резко ухудшается. Проростки гибнут, а на листьях подроста появ- ляются пятна от солнечных ожогов. По нашей оценке, большинство видов деревьев нижней и средней частей древесного яруса и подрост даже при значительном повреждении стволов, вплоть до излома в основании, не погибают, а начинают образовывать стволо- вую и пневую поросль (примеры деревьев приведены в табл. 36). Согнутые в разной степени и даже придавленные к почве деревья про- должают расти, развивая лидирующую ветвь, впоследствии замещающую ствол. В период влажного сезона в основании скелетных ветвей деревьев, при- жатых к поверхности почвы, образуются придаточные корни. В качестве экс- перимента нами в высокоствольном диптерокарповом лесу была расчищена площадка 5 х 5 (м), где были срезаны на уровне корневой шейки подпологовые деревья диаметром до 3 см. По прошествии двух влажных сезонов (1993 и 1994 гг.) поврежденные деревья восстановились за счет пневой поросли, при этом побеги на поврежденных стволах отрастали на 10-30 см за период с июня по 187

сентябрь (табл. 37). Виды лиан, дающие порослевые побеги от поврежденных стеблей, представлены в табл. 38. Таблица 36 Деревья, способные восстанавливать кроны при повреждениях (излом стволов, скелетных ветвей)

Положение в пологе Вид (семейство) Средняя часть полога Adina globiflora (Rubiaceae) Paracleisthus siamensis (Euphorbiaceae) Baccaurea ramiflora (Euphorbiaceae) Barringtonia pauciflora (Lecythidaceae) Elaeocarpus dongnaiensis (Elaeocarpaceae) Grewia asiatica (Tiliaceae) Knema linifolia (Myristicaceae) Parinari anamensis (Chrysobalanaceae) Vitex sp. (Verbenaceae) Нижняя часть полога Antidesma bunius* (Euphorbiaceae), Ardisia crispa* (Myrsinaceae) Breynia sp*. (Euphorbiaceae), Carallia suffruticosa* (Rhizophoraceae) Euodia lepta* (Rutaceae) Gonocaryum lobbianum (Icacinaceae) Hedyotis capitellata* (Rubiaceae) Ixora coccinea* (Rubiaceae) Lasianthus cyanocarpus* (Rubiaceae) Memecylon floribundum* (Melastomataceae) Psychotria adenophylla* (Rubiaceae) Randia sp.* (Rubiaceae) Rinorea anguifera* (Violaceae) Syzygium longiflora (Myrtaceae) Примечание: звездочкой (*) отмечены виды, которые образуют порослевые побеги, даже будучи сломанными у корневой шейки

Таблица 37 Приросты порослевых побегов деревьев нижнего подъяруса

Приросты в высоту, см Вид, диаметр ствола в основании 1993 г. 1994 г. Antidesma bunius 2,1 см 23,1 18,3 A. bunius 1,8 см 21,4 20,1 A. bunius 0,9 см 15,8 11,7 Ardisia crispa 2,3 см 30,4 21,8 Breynia sp. 1,4 см 16,8 14,2 Carallia suffruticosa 2,3 см 28,3 20,4 Rinorea anguifera 2,0 см 16,5 16,8 R. anguifera 1,4 см 10,9 8,2 188

Таблица 38 Лианы, дающие порослевые побеги от поврежденного стебля

Вид, семейство Вид, семейство Abrus mollis (Papilionaceae) Entada phaseoloides (Mimosaceae) Acacia pinnata (Mimosaceae) Fibraurea tinctoria (Menispermaceae) Ampelopsis cantoniensis (Vitaceae) Gnetum latifolium (Gnetaceae) Ancistrocladus cochinchinensis (Ancistrocladaceae) Rourea mimosoides (Connaraceae) Artabotrys fragrans (Annonaceae) Spatholobus parviflorus (Papilionaceae) Bauhinia harmandiana (Caesalpiniaceae) Strychnos laurina (Loganiaceae) Broussonnetia kurzii (Moraceae) Tetrastigma harmandii (Vitaceae) Butea superva (Papilionaceae) Uncaria spp. (Rubiaceae) Combretum pilosun (Combretaceae) Uvaria cordata (Annonaceae) Congea tomentosa (Verbenaceae) Vallaris heynii (Apocynaceae) Dalbergia multiflora (Papilionaceae) Ventilago calyculata (Rhamnaceae) Desmos spp. (Annonaceae)

В случае присутствия под пологом леса бамбука (одиночные стебли ко- торого высотой 3-4 м и диаметром 4-6 см являются обычным явлением для ря- да лесов), с появлением «окна» происходит следующее. Бамбук активизирует развитие побегов из почек, расположенных на подземных корневищах, и уже через 2-3 года образуется мощная куртина диаметром до 2 м. Такая куртина или группа куртин будет существовать на протяжении нескольких (6-9) лет, препятствуя появлению самосева лесных деревьев. Лишь с восстановлением крон у поврежденных деревьев и возросшей затененностью в лесном «окне», число стеблей в куртинах начинает постепенно сокращаться, пока не останутся лишь отдельные стебли бамбука, – в ожидании очередного благоприятного для разрастания момента. В лесное «окно» возможен заноc (ветром и животными) семян некоторых представителей пионерной растительности. В высокостволь- ных равнинных лесах это, в основном, Eupatorium odoratum (Asteraceae), Maca- ranga trichocarpa, Mallotus albus (Euphorbiaceae), Trema cannabina, T. velutina (Ulmaceae). Появлению видов из рода Trema способствуют птицы, Eupatorium odoratum – воздушные потоки, Macaranga trichocarpa – муравьи, дождевые по- токи и, возможно, птицы. В лесных «окнах» эти растения встречаются в виде единичных экземпляров или групп. Через 4-6 лет пионеры вытесняются из га- па, успев за это время отплодоносить. Так, деревья Trema cannabina и T. veluti- na вырастали за влажный сезон на высоту 1-1,5 м и начинали плодоносить на 189

3-4 месяц. Вытеснение пионерных растений происходит в результате их зате- нения восстанавливающими свои кроны лесными деревьями, растущими по периферии «окна». Присутствие пионерных деревьев в гапах, образовавшихся на склонах гор, «растягивается» на 5-8 (редко 9-10) лет. Здесь это виды из родов Alangium (Alangiaceae), Litsea (Lauraceae), Macaranga, Mallotus, Sapium (Euphorbiaceae), причем деревья также представлены лишь единичными экземплярами. Зарас- тание идет, в основном, за счет лесных растений, при этом с появлением «ок- на» проективное покрытие наземными травами увеличивается незначительно. В гапах активно развиваются лианы родов Rubus (Rosaceae), Smilax (Smilaca- ceae), Aralia (Araliaceae), а также лиановидный папоротник Dicranopteris linear- is (Dipteridaceae). Ход температуры воздуха под пологом леса на горном склоне и в лесном «окне» (1000 м над ур.м., горный массив Бави) приведен на рис. 17. Амплитуды температур составляют 11,5оС для «окна» и 8оС для леса, дневные максимумы разнятся на 4оС. Различия в относительной влажности воздуха со- ставляют для лесного «окна» 67,9% (снижается от 100% в ранне-утренние часы до 32,1% в два часа пополудни), для леса − 39,4% (от 100% до 60,6%).

32

30

28

26

24

22 температура 'C температура

20

18 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 2 4 6 часы

в лесном "окне" под пологом леса

Рис. 17. Суточный ход температуры воздуха на высоте 2 м от поверхности почвы в лесном «окне» и под пологом среднегорного леса в переходный от сухого к влажному сезон (по измерениям 19-20.04.2009 г.)

190

Таким образом, появление в лесном пологе «окон» или гапов есть след- ствие сочетанного влияния нескольких факторов, из которых каждый взятый в отдельности является определяющим в той или иной временной перспективе − близкой или отдаленной, но прогнозируемой по результату. При этом рассмот- ренные факторы или условия, приводящие к «окнам», постоянно присутствуют в природной лесной обстановке. Соответственно для муссонного тропического леса (в широком смысле) появление лесных «окон» процесс закономерный. Случайностями будут определяться размер и форма прогалины (сочетанием условий, ведущих к гапу). Зарастание небольших и средних по размерам лесных «окон», а именно такие природные изменения (нарушения) характерны для муссонных лесов, включая высокоствольные, идет за счет реализации адаптивных способностей лесных видов деревьев и лиан (восстановление крон и развитие новых лазаю- щих стеблей), с минимальным участием пионерных деревьев (рис. 18).

Рис. 18. Зарастание лесного «окна»: 1 – первичный высокоствольный лес, 2 – образование лесного «окна», 3, 4 – зарастание лесного «окна» 191

Появление крупные лесных «окон» площадью в сотни квадратных мет- ров, образующихся после падения (вывала) деревьев – доминантов или в ре- зультате последовательных падений деревьев, соединенных между собой дере- вянистыми лианами, возможно тогда, когда древесный полог разрежен рубка- ми. В этом случае на осветленных участках появляются не только пионерные деревья, но и пионерные травы. Постепенно, по мере увеличения затенения почвы и смыкания крон деревьев, пионерные травы (а затем и пионерные дере- вья) сменяются лесными видами. Таким образом, в зависимости от размеров возникающих «окон», процес- сы их зарастания и восстановления структуры и видового состава лесного со- общества можно рассматривать в первом случае как локальные дигрессионно - демутационные флуктуации, а во втором – как демутационную сукцессию. В устойчивое функционирование муссонных тропических лесов заложен механизм поддержания динамических процессов (запуск с реализацией на раз- личных временных отрезках природных изменений), ведущих к образованию разноразмерных гапов. Предпосылки к формированию «окна» закладываются у лесных деревьев на разных возрастных стадиях, в том числе еще на стадии под- роста. В этом случае от момента закладки проблемы до проявления природного деструктивного события (нарушения) может пройти несколько десятков или даже сотен лет − в зависимости от продолжительности жизни дерева.

5.4. Естественное возобновление деревьев в муссонных лесах

Один из менее всего исследованных моментов жизни тропической приро- ды – это воспроизводство лесных древостоев в естественной обстановке. Для получения достоверных знаний о распространении плодов и семян, их прорас- тании, укоренении, дальнейшем росте и развитии растений требуется кропот- ливые и длительные наблюдения в природе. Работы, затрагивающие проблема- тику возобновления лесных деревьев, выполнены, как правило, на базе различ- ных питомников (Silvicultural Survey …, 1994; Nghia, 2003) и в условиях лабо- 192

раторий. Также рассматриваются результаты создания лесных культур из дере- вьев-интродуцентов и лесных видов (Сумардья, 1987; Dang Thi Thu Huong, 2011; Ma A Sim, Le Dong Tam, 2013; Nguyen Van Hoan, Nguyen Thi Yen, 2013; Pham Anh Tam, Do Huu Thu. 2013), включая посадку мангровых деревьев (Ngu- yen Viet Luong, 2011; Dang Van Son, Tran Hop, 2013), искусственное разведение редких и исчезающих видов (Krishnapillcy, Razak, 2003), вопросы хранения се- мян без потери всхожести (Ang et al., 2003). Лишь единичные работы выполне- ны по возобновлению деревьев в природной среде, при этом таковые сводятся к подсчетам растений самосева и подроста (Hoang Van Thoi, 2005; Le Dong Tam et al., 2005; Tran Minh Hoi et al., 2005). Эксплуатация ресурсов тропиков наряду с безвозвратной утратой лесной составляющей ландшафтов в конце концов ста- ли посылом для постановки задачи по воспроизводству лесных растений. В по- следнее десятилетие изучаются способы разведения (искусственного возобнов- ления) видов диптерокарповых деревьев в Малайзии, Индонезии, Индии (Pro- ceedings …, 2003). В настоящем разделе представлены результаты изучения возобновления лесных растений в ненарушенной природной среде, а также на участках есте- ственных нарушений, а именно: в лесных «окнах». Потенциальная численность самосева лесных деревьев определяется, прежде всего, количеством жизнеспособных, без повреждений, семян/плодов и стартовыми условиями их прорастания (рис. 19). Плоды и семена деревьев после опадения из крон деревьев оказываются в условиях приземного микроклимата. В равнинных высокоствольных лесах со сложной многоуровневой вертикальной структурой верхние древесные подъ- ярусы компенсируют внешнее климатическое воздействие, поэтому приземный слой лесного пространства характеризуется низкой освещенностью (0,1-0,4 % от полной), постоянной высокой влажностью воздуха (80-100 %), отсутствием движения воздуха, сглаженным суточным ходом температуры по сравнению с верхними уровнями пространства леса (Кузнецов, 2003а). Опавшие диаспоры 193

птицы

млекопитающие: повреждения в кроне белки, обезьяны, виверры

насекомые: жуки-семяноеды

птицы: фазановые, лесные куры

млекопитающие: крысы, повреждения на почве белки, слоны, лесные свиньи

насекомые: термиты плоды, зависание в пологе семена птицы: бородастики, голуби, трагоны, птицы-носороги

млекопитающие: виверры, белки, крысы, обезьяны, слоны перенос внутри леса собственные механизмы рассеивания

ветер, ливневые осадки перенос в опушечную зону птицы: бюль-бюли

млекопитающие: виверры, слоны

Рис. 19. Факторы, определяющие перенос диаспор и потенциальную численность самосева лесных деревьев

(плоды, семена) деревьев начинают прорастать только после выпадения атмо- сферных осадков и чем плотнее внешние покровы плода или семени, тем сум- марно большее количество осадков необходимо для запуска механизма прорас- тания. Так, диаспоры одних видов прорастают только в период влажного сезона при регулярном выпадении осадков, для других достаточно разового выпадения осадков во время сухого или переходного сезонов. У семян отсутствует дли- тельный период покоя, который характерен для деревьев бореальных лесов. Плоды главных деревьев равнинных высокоствольных диптерокарповых лесов – Dipterocarpus dyeri, D. turbinatus, D. baudii, а также представители этого рода, которые входят в состав низкогорных лесов – D. kerrii, D. retusus и D. grandiflorus прорастают в условиях подпологового микроклимата. Прорастание орехов в лесных «окнах» и на открытых участках не происходит ввиду недоста- 194

точной влажности субстрата и приземных слоев воздуха. Также, по нашим наблюдениям, не прорастали плоды, оказавшиеся на поверхности стволов упавших деревьев. После прорастания не все проростки укореняются. Число успешно укоренившихся сеянцев D. dyeri (равно как и других вышеперечис- ленных видов Dipterocarpus) значимо ниже в зоне проекции кроны материнско- го дерева и постепенно увеличивается с удалением от ствола (рис. 20, 21). Наибольшее число успешно укоренившихся проростков приходится на про- странство между проекциями крон соседних диптерокарпов − на удаление 15- 25 м от ствола материнского дерева при радиусе кроны 10-14 м соответственно. В границах проекции кроны, в связи с формированием здесь мощного слоя из опавших листьев (к моменту массового прорастания плодов сохраняющих зна- чительную механическую прочность) условия для укоренения проростков – не- благоприятные. Так орехи, проросшие в радиусе 10-16 м от ствола, гибнут по причине подсыхания первичного корня в процессе преодоления многослойного опада из плотных листьев. Успешность укоренения повышается в случае нару- шения целостности слоя опада. Лесные птицы, ведущие наземный образ жизни – фазановые из родов Arborophyla, Lophura, Pavo, Polyplectron, лесные куры Gallus gallus, а также воробьиные (тимелии) Garrulax leucolophus в поисках

30

25

20

15

10

5 плоды и проростки шт. / кв.шт.проростки м / и плоды 0 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 удаление от ствола материнского дерева, м

плодов всего плодов без повреждений укоренившиеся проростки

Рис. 20. Распределение плодов Dipterocarpus dyeri и успешно укоренившихся проростков в зависимости от удаления от ствола материнского дерева 195

100 90 80 70 60 50 40 30 20 укоренилось проростков, проростков, укоренилось % 10 0 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 удаление от ствола материнского дерева, м

от общего кол-ва плодов от кол-ва плодов без повреждений

Рис. 21. Процентное соотношение успешно укоренившихся проростков Dipterocarpus dyeri по отношению к количеству плодов на поверхности почвы (всего и без повреждений термитами, птицами и лесными грызунами) при удалении от ствола материнского дерева

корма – семян, плодов и различных животных (членистоногих, мелких ящериц, дождевых червей и т.п.) разгребают и смещают листья в опаде (собственные наблюдения (фото 70в), личное сообщение орнитолога М.В. Калякина). Пло- щадь таких открытых участков от 100 до 600 см2. В связи с таким поисковым поведением птиц орехи диптерокарпов, как и диаспоры других растений оказы- ваются на поверхности почвы, а не листового опада. У долгоживущих лесных деревьев, формирующих вокруг ствола в радиу- се 3–4 м специфическую корневую платформу толщиной 20-40 см, состоящую из переплетенных между собой и расположенных слоями (до трех) поверхност- ных корней диаметром 3-16 см, развитие самосева в границах приствольного пространства, по нашим наблюдениям, бесперспективно. По причине подсыхания первичного корня в массе гибнут сеянцы, про- росшие до выпадения регулярных осадков. Так, на завершающей фазе сухого сезона (конец апреля) выпадают атмосферные осадки интенсивностью до 10 мм, которые смачивают плоды, семена, листовой опад и мозаично увлажняют верхний слой почвы на глубину до 5 см. Повышение влажности приземного слоя воздуха и субстрата провоцирует прорастание мелких (весом до 20 г) оре- 196

хов D. dyeri, но сухая и плотная почва под опадом не дает возможности про- росткам укорениться. Промежутки между выпадением дождей в это время года составляют 10-15 суток и за этот период почва и листовой опад почти полно- стью теряют влагу. Для прорастания крупных орехов весом 40-50 г необходимо несколько дождей с суммарным количеством осадков не менее 100 мм, что обеспечивает стартовую влагозарядку почвы. Важно, что крупные орехи фор- мируются, по нашим наблюдениям, на деревьях высотой более 40 м (диаметр ствола свыше 100 см), имеющих зонтиковидно-уплощенные по форме кроны радиусом 12-16 м, в то время как мелкие плоды характерны для активно расту- щих диптерокарпов высотой 25-30 м, с диаметром ствола 70-90 см и конусо- видными кронами радиусом 4-6 м. Проростки диптерокарпов подвергаются различным неблагоприятным воздействиям. Так, до 70% укоренившихся сеянцев погибает к концу первого сухого сезона. Особенно неблагоприятные условия для прорастания плодов, укоренения и последующего развития сеянцев складываются в годы с экстре- мально затяжными промежутками между дождями – в результате могут погиб- нуть все проростки. Подобные случаи отмечены и в диптерокарповых лесах Малайзии (Kobayashi, 2003). Среди других факторов, негативно воздействую- щих на сеянцы, актуальны вымокание первичного корня и воздействие лиан. Вымокание корня чаще наблюдается у сеянцев, укоренившихся под кроной ма- теринского дерева и связано с сезонным переувлажнением илистого подгори- зонта (с глубины 15-20 см) в зоне радиусом до 8 м от ствола. Что касается вто- рого фактора − лиан, то неоднократно отмечались диптерокарпы (подрост вы- сотой 2-4 м), стволы которых были деформированы стеблями лиан. В итоге, по результатам ежегодного плодоношения потомство, одного дерева к концу влажного сезона составляют не более 4-6-ти успешно укоренившихся сеянцев. Касаясь вопроса высокой смертности самосева Shorea albida (Dipterocarpaceae) в первые годы жизни С. Кобаяши (Kobayashi, 2003) для лесов Калимантана ука- зывает на случаи 100%-ой, к концу второго года, гибели ювенильных растений. 197

Рост и развитие сеянца диптерокарпа под пологом леса протекает чрезвы- чайно медленно. К концу влажного сезона растения в возрасте 4-4,5 месяцев имеют высоту 16-20 см, диаметр корневой шейки составляет 3-4 мм. Первич- ный (центральный) корень заглубляется в почву на 37-40 см (рис. 22).

90

70

50

высота,см 30

10 0,31 2 3 4 5 6 7 8 9 101112131415 возраст, лет

190

170

150

130

110

90

70 длина главного корня, смкорня, главного длина 50

30

10 0,31 2 3 4 5 6 7 8 9 101112131415 возраст, лет

Рис. 22. Изменение с возрастом высоты надземной части и длины главного корня (внизу) самосева и подроста Dipterocarpus dyeri

В течение следующих 3-5 лет развитие надземной части сеянцев приоста- навливается (годовой прирост в высоту не превышает 1 см). В этот период от- мечается активное нарастание корневой системы – заглубление вертикального корня, который должен приблизить растение к водоносным глинистым слоям. Для определенных видов деревьев, в том числе D. dyeri это биологическая стра- тегия, способствующая выживанию успешно укоренившихся экземпляров. 198

В возрасте 5-6 лет диптерокарпы имеют высоту 30-40 см, 4-6 листьев, прирост в высоту 3-4 см в год. Постепенно растения выносят свои листовые пластинки в более освещенное пространство. Так, если на высоте до 0,5 м от поверхности почвы освещенность не более 0,4% от полного освещения, то на 1,5 м уже 1,3%. Приблизительно к 10-15 годам высота растений составляет 70- 90 см (годовой вертикальный прирост − до 6 см). Первые боковые ветви у под- роста диптерокарпов закладываются по достижении растениями высоты 150- 170 см, в возрасте – 20-25 лет. Вертикальные корни к этому моменту проника- ют в почву на глубину до 220 см и нередко к этому моменту достигают верхней границы капиллярной каймы почвенной влаги во время сухого сезона. Важно отметить, что на ранних этапах развития, когда в течение 20-25 лет растения наиболее уязвимы, им требуются постоянные условия среды: осве- щенность – в диапазоне 400-800 lx с допущением кратковременных (менее 2-х часов ежедневно) пятен солнечной мозаики освещенностью до 1500 lx; темпе- ратура в течение года – 24-320С; влажность воздуха не ниже 70%; температура почвы 25-270С. При низкой освещенности не происходит активного развития самосева других лесных растений, в первую очередь – лиан и наземных трав. Поэтому адаптация к условиям приземного лесного микроклимата позволяет сеянцам диптерокарпов избежать конкурентных отношений с растениями этих жизненных форм. Нижняя часть пространства леса в интервале 0-150 см имеет близкий к постоянному (суточному и по сезонам) микроклимат, который под- держивается благодаря суммарному затенению кронами деревьев разных подъ- ярусов древостоя, в большей степени – подчиненных подъярусов. При прорас- тании в границах лесного «окна» самосев D. dyeri гибнет (Кузнецов, 2003а). На протяжении нескольких десятилетий развитие диптерокарпов проте- кает под пологом леса. До момента выхода кроны дерева из пространства леса, сформированного сомкнутыми кронами деревьев четвертого и третьего подъ- ярусов, проходит, по нашим косвенным оценкам, 60-80 лет. Занятие D. dyeri места в этой части пространства леса сопряжено с первым полным листопадом 199

(сменой листьев), цветением и, соответственно, плодоношением. Происходит это при высоте деревьев 20-26 м. В коренном высокоствольном диптерокарповом лесу представлен ряд особей от самосева и подроста до генеративных деревьев D. dyeri (рис. 23).

50

40

30

20 высота,м

10

0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 диаметр, см Рис. 23. Высота и диаметр Dipterocarpus dyeri на участке высокоствольного диптерокарпового леса площадью 0,3 га, массив Мада

В отличие от рассмотренных выше представителей рода Dipterocarpus (D. dyeri, D. turbinatus, D. baudii, D. kerrii, D. retusus, D. grandiflorus), такие виды как D. alatus и D. costatus, а также деревья из второго подъяруса высокостволь- ных диптерокарповых и первого подъяруса других высокоствольных лесов (включая долинные лагерстремиевые) − Afzelia xylocarpa (Caesalpiniaceae), An- isoptera costata, Hopea odorata, Shorea roxburghii (Dipterocarpaceae), Bombax an- ceps (Bombacaceae), Haldina cordifolia (Rubiaceae), Irvingia malayana (Irvingiace- ae), Lagerstroemia calyculata, L. duperreana (Lythraceae), Litsea vang (Lauraceae), Mangifera cochinchinensis, Swintonia floribunda (Anacardiaceae), Sandoricum koet- jape (Meliaceae), Tarrietia javanica (Sterculiaceae), Tetrameles nudiflora (Datiscaceae) для возобновления предпочитают лесные участки большей осве- щенности − пятна солнечной мозаики, разноразмерные лесные «окна». Прорас- тая при освещенности ниже 600 lx сеянцы большинства перечисленных видов деревьев по истечении нескольких лет погибают. Так в 1994 году в равнинном диптерокарповом лесу было отмечено массовое плодоношение и прорастание семян Mangifera cochinchinensis, когда в границах проекции кроны на квадрат- 200

ный метр приходилось до 12 укоренившихся сеянцев. Однако через 9 лет под кроной дерева остались лишь единичные экземпляры, прирост в высоту кото- рых составил всего 15-20 мм. Тогда как в условиях дополнительного освещения в лесных «окнах», сеянцы M. cochinchinensis прирастали на 20-50 мм, а расте- ния подроста высотой 1,5-2 м − до 20 см в год. Сеянцы Irvingia malayana успешно развиваются как под пологом первичного леса, так и в разреженных выборочными рубками древостоях и в лесных «окнах», выдерживая прямое солнечное освещение в течение нескольких часов. Ежегодный вертикальный прирост подроста высотой 2-3 м составляет 10-15 см. Как отмечалось выше, для I. malayana характерно ежегодное и обильное плодоношение, но до 80% плодов (в разной степени созревших) в кроне дерева повреждают белки рода Cal- loscirus. Из числа зрелых плодов, оказавшихся на поверхности почвы, успешно прорастают и укореняются лишь единичные − преимущественно вне пределов проекции кроны материнского дерева, т.е. в условиях, где меньше слой соб- ственного листового опада. Рассматривая лесное «окно» как зону возобновления, подразделяем лес- ные деревья на виды, сеянцы и подрост которых успешно развиваются по всей площади «окна» и виды, предпочитающие периферийные участки. Среди по- следних, к примеру, Shorea roxburghii, в то время как к первой группе относятся Lagerstroemia calyculata, L. duperreana, Tarrietia javanica, Irvingia malayana, по- давляющее большинство деревьев, слагающих нижние подъярусы лесного дре- востоя. Предпочтение сеянцами деревьев гапов с измененным, по сравнении с подпологовым, микроклиматом – освещенность до 10000 lx против 400-600 lx, температура воздуха до 400С против 320C – не означает, что возобновление этих видов окажется успешным и на открытых территориях после снятия лес- ного полога. Сеянцы деревьев в лесных «окнах» вступают в конкурентные отношения с сеянцами лиан и других видов деревьев, а также с травами, обильными в лес- ных «окнах». В дальнейшем подрост деревьев в «окнах» нередко гибнет от ме- ханического сдавливания стеблями лиан. Это же характерно и для опушечной 201

зоны леса (Benitez-Malvido, Martinez-Ramos, 2003; Cannon et al., 2007; Ickes, 2003; Laurance et al., 2001; Kouame, 2004; Schnitzer et al., 2005; Zhu et al., 2004). Виды деревьев рассмотренной группы на участках леса вне лесных «окон» представлены крупным подростом и генеративными деревьями (рис. 24, 25), тогда как молодые (ювенильные) растения отмечаются только в «окнах» (разной давности образования).

40

30

20 высота, м 10

0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 диаметр, см

Рис. 24. Высота и диаметр деревьев Swintonia floribunda на участке высокоствольного леса площадью 2,5 га, массив Мада

40

30

20 высота, м высота, 10

0 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 диаметр, см

Рис. 25. Высота и диаметр деревьев Lagerstroemia calyculata на участке высокоствольного леса площадью 1,5 га, национальный парк Катьен

Основные факторы, влияющие на благополучие ювенильных растений в первые годы жизни - как предпочитающих условия под пологом леса, так и в «окнах» и пятнах солнечной мозаики - представлены на рис. 26. Древесные лианы в лесах со сложной структурой древостоя предпочита- ют для развития сеянцев условия лесных «окон». При прорастании диаспор 202

Рис. 26. Факторы, влияющие на благополучие сеянцев в первые годы жизни 202 203

лиан под пологом леса, рост сеянцев в высоту происходит медленно – годовой прирост не превышает 5 мм и по истечении нескольких лет большинство расте- ний гибнет. В случае прорастания самосева лиан в границах крупного солнеч- ного пятна (диаметром более 2 м) прирост составляет 50-80 см. Некоторые виды деревьев подчиненных подъярусов способны размно- жаться вегетативно – ветви, оказавшиеся на поверхности почвы, могут укоре- няться. Это характерно для Anaxagorea luzonensis (Anonnaceae) и представите- лей родов Antidesma (Euphorbiaceae), Psychotria, Ixora (Rubiaceae). Сеянцы главных видов деревьев светлых диптерокарповых лесов – Diptero- carpus chartaceus (фото 71в), D. condorensis (фото 72б), D. obtusifolius (фото 72а) и D. tuberculatus – развиваются в условиях, близких к условиям открытого пространства. Плоды (орехи) этих диптерокарпов, а также плоды и семена дру- гих деревьев светлых лесов – Anogeissus acuminata, Bombax anceps, Buthea mon- osperma, Careya sphaerica, Shorea obtusa, S. siamensis, Terminalia alata, Xylia xy- locarpa созревают и опадают в конце сухого сезона, а прорастают в начале влажного. В связи с разреженным сложением лесного древостоя проростки сра- зу попадают под воздействие солнечных лучей, в незначительной степени рас- сеиваемых кронами деревьев, а также должны конкурировать с травами, ярус которых в светлых лесах хорошо развит. Ежегодный вертикальный прирост се- янцев диптерокарпов (D. obtusifolius и D. tuberculatus) составляет 3-5 см. Под- рост диптерокарпов имеет плотные жесткие листья (обильно опушенные у D. obtusifolius), по размерам в 2-3 раза крупнее, чем листья взрослых деревьев. Ли- стовые пластинки расположены горизонтально и затеняют почву вокруг подро- ста, что, возможно, сдерживает развитие трав в непосредственной близости от ствола. В светлых диптерокарповых лесах многие виды деревьев активно возоб- новляются не только семенами, но и корневой порослью. Необходимость веге- тативного размножения вызвана, как нам представляется, тем, что значительная часть плодов и семян деревьев регулярно гибнет при низовых палах. Тем не менее, ювенильные особи перечисленных выше видов деревьев, слагающих ос- 204

нову светлых диптерокарповых лесов, многочисленны. Это связано со способ- ностью деревьев формировать на поверхностных скелетных и ростовых корнях (диаметром не менее 10 мм) почки, из которых развиваются порослевые побеги (фото 31а). Корневая поросль образуется, по нашим наблюдениям, не только при различных повреждениях поверхностных скелетных корней, но и при об- рыве ростовых корней (фото 31б). Повреждения скелетных корней возникают в результате ожогов при низовых пожарах, а также, возможно, при механическом воздействии копыт крупных животных, а именно лесных буйволов гауров (Bos gaurus), стада которых мигрируют по светлым диптерокарповым лесам. Корне- вая поросль также страдает от низовых пожаров, но растения восстанавливают- ся и продолжают дальнейший рост. Вертикальный прирост составляет до 25 см в год. По достижении деревом диаметра ствола 5-6 см корковые покровы уже могут противостоять кратковременному огневому воздействию низового пала. После сплошных рубок в светлых диптерокарповых лесах (но без после- дующей раскорчевки и распашки лесных почв) вокруг пней деревьев появляет- ся обильная поросль и через 15-20 лет древостой восстанавливается. В горных лесах деревья возобновляются на участках лесной территории с различной освещенностью – под пологом леса и в лесных «окнах», ряд видов способны также развиваться на разных субстратах, включая скальный грунт и поверхность стволов упавших деревьев. На фоне менее теплого, чем на равни- нах, климата и частой облачности, микроклимат в «окнах» характеризуется не- которым увеличением освещенности по сравнению с исходно лесным и почти не отличается от лесного по температурному и влажностному режимам при- земных слоев воздуха, а также субстрата. Деревья верхнего подъяруса горных лесов подразделяются на две основ- ные группы по требовательности сеянцев к освещенности. Так, под пологом ле- са и в лесных «окнах» успешно возобновляются большинство видов деревьев, в том числе представители родов Adinandra, Schima (Theaceae), Castanopsis, Lithocarpus, Quercus (Fagaceae), Cinnamomum, Neolitsea (Lauraceae), Elaeocarpus, Sloanea (Elaeocarpaceae), Engelhardia (Juglandaceae), Manglietia 205

(Magnoliaceae), а также Dacrycarpus imbricatus, Podocarpus neriifolius (Podocar- paceae), Exbucklandia populnea (Hamamelidaceae). Лесные «окна» и прогалины внутри леса предпочитают Betula alnoides, Carpinus poilanei (фото 72к) (Betu- laceae), Dacrydium elatum (72д), Nageia fleuryi (Podocarpaceae), Keteleeria eve- lyniana (фото 72г) (Pinaceae) и Fokienia hodginsii ( фото 72е) (Cupressaceae). По- следний вид нередко осваивает узкие продуваемые гребни горных хребтов со скальными выходами и вырубки, возобновляется на стволах поваленных дере- вьев своего вида и даже на пнях. Многочисленные семена F. hodginsii успешно прорастают под кронами материнских деревьев – в годы массового отмирания стеблей бамбука из рода Sinarundinaria, который часто сопутствует фокиении и образует плотный полог высотой до 2 м. Однако из сеянцев сохраняются лишь единичные экземпляры, устоявшие в конкурентной борьбе с появившимися позднее и стремительно подрастающими всходами бамбука новой генерации. Сеянцам фокиении не вредит прямое солнечное освещение, хотя побеги при этом приобретают иную – красноватую – окраску. В случае прорастания семян фокиении на поверхности упавших стволов, у подроста, со временем, формиру- ется аналог ходульных корней и комлевая часть дерева оказывается приподня- той над поверхностью почвы, иногда на высоту 30-60 см. Потенциально такие экземпляры менее долговечны, чем нормально укоренившиеся. Dacrycarpus imbricatus (Podocarpaceae) – широко распространенный вид предгорных и горных лесов, наиболее крупные экземпляры отмечены в замкну- тых влажных горных долинах, на пологих склонах, гребнях второстепенных широких хребтов. Самосев обычен под пологом леса и часто приурочен к тро- пам животных. Ширина троп не более 20 см, они проложены и используются такими животными как олени и лесные свиньи. Плодоношение обильное, семе- на нередко распространяются птицами. При прямом солнечном освещении са- мосева происходит ожег хвои, в результате чего растения погибают. Ежегод- ный вертикальный прирост в течение первых 3-5 лет составляет 2-3 мм, по до- стижении растениями высоты 30-40 см – увеличивается до 2-4 см. 206

Podocarpus neriifolius (Podocarpaceae) встречается от южных равнинных высокоствольных диптерокарповых лесов до северных горных лесов. При этом на равнинных территориях P. neriifolius приурочен к влажным, сезонно залива- емым понижениям, в предгорных и горных лесах обычен в долинах, на пологих склонах и на широких гребнях хребтов. Самосев нуждается в рассеянном осве- щении, создаваемым лесным пологом, и в высокой влажности воздуха, и веро- ятно поэтому в лесных «окнах» самосев и подрост отмечаются только в горных лесах. Семена редкого вида голосеменных деревьев из рода Amentotaxus (Amentotaxaceae) высеваются в основном в границах проекции кроны, реже на удалении до 8 м от таковых. Предположительно часть семян переносят птицы – судя по разрозненным, удаленным на десятки метров друг от друга экземпля- рам подроста приблизительно одного возраста, которые мы наблюдали, в част- ности в горном массиве Нгоклинь (на высоте 1800-1900 м над ур.м.) на участке одного из горных склонов при отсутствии крупных деревьев Amentotaxus на этом склоне и наличии такого дерева на соседнем. После прорастания семян молодые растения длительное время развивается медленно, при этом при уве- личение освещения рост ускоряется. Следует отметить, что развитие сеянцев не сдерживают подпологовые лесные травы. Другой редкий вид – Pinus krempfii (Pinaceae) – произрастает на локаль- ных участках горного рельефа в Южном Вьетнаме, в диапазоне высот 1200– 1700 м над ур.м., на пологих экранированных склонах, широких грядах и хол- мах и приурочен к дренированным легким почвам. Деревья растут небольшими группами (на вершинах холмов) или образуют монодоминантные древостои на площади до 1 га. Иногда встречаются крупные сосны, одиночно растущие сре- ди лиственного леса и удаленные от групп деревьев своего вида на расстояние до 30 м. На участках группового произрастания P. krempfii практически не смешиваются с деревьями первой величины других видов, исключение в от- дельных случаях составляют Fokienia hodginsii и Dacrydium elatum. Шишки P. krempfii раскрываются, еще находясь в кронах. Самосев отмечается преимуще- 207

ственно в границах проекций раскидистых (радиусом до 16 м) крон – как на по- верхности подстилки, которую формируют эти деревья, так и на выступающих на поверхность скелетных корнях, на фрагментах стволов отмерших деревьев и рухнувших скелетных ветвей. На соседних участках, под пологом лиственного леса, ювенильные растения этого вида встречаются единично. Число сеянцев невелико и составляет, по нашим наблюдениям, для одного взрослого дерева всего 1-8 экземпляров. С определенного возраста (по достижении высоты 2-х и более метров) на развитии подроста негативно сказывается соседство с другими деревьями – если кроны их соприкасаются. В этих случаях угнетается верху- шечный рост, приоритет нередко получает боковая скелетная ветвь, наиболее удаленная от нежелательного соседа – вплоть до того, что таковая со временем может стать лидером и заменить ствол. Размерные характеристики подроста и взрослых деревьев P. krempfii на отдельных лесных участках в горных массивах Хонба и Бидуп (Южный Вьетнам) приведены на рис. 27-28. Самосев и подрост другой сосны Pinus dalatensis обычны под пологом лесных древостоев горных массивов Центра (Нгоклинь) и Юга Вьетнама (Би- дуп) в диапазоне высот 1900-2500 м и 1600-1750 м над ур.м. соответственно, где эта сосна доминирует или содоминирует с лиственными деревьями. Возоб-

30

25

20

15 высота, м 10

5

0 0 20 40 60 80 100 диаметр, см

Рис. 27. Высота и диаметр деревьев P. krempfii на участке леса площадью 0,05 га, горный массив Хонба, 1300 м над ур.м. 208

30

25

20

15

высота,м 10

5

0 0 20 40 60 80 100 диаметр, см

Рис. 28. Высота и диаметр деревьев Pinus krempfii на участке леса площадью 0,6 га, горный массив Бидуп, 1540 м над ур.м.

новление отмечается на поверхности почвы, на пнях и поваленных стволах, вы- ступающих скелетных корнях. Наземные лесные травы здесь единичны, однако массовых всходов сосны на поверхности почвы не наблюдается. В горах Нгоклинь единично были отмечены «щетки» из самосева – приуроченные к мо- ховым подушкам на стволах и на скелетных ветвях материнских деревьев и имеющим следующие размеры: до 0,3 м длиной и 0,1 м шириной на стволах и до 0,5 м при ширине 0,2-0,3 м на ветвях. По нашим оценкам, возраст такого са- мосева от одного года до 5 (7) лет. Скелетные ветви с необычными «питомни- ками» периодически обрушиваются и оказываются на поверхности почвы. Не исключаем, что часть сеянцев сосны в дальнейшем сможет укорениться в но- вых условиях. На осветленных в ходе выборочных рубок участках P. dalatensis также успешно возобновляется – при условии, если такие участки не успели колонизировать травы, в частности папоротникообразные из рода Dicranopteris (Gleicheniaceae). На участках хребтов (2300-2400 м над ур. м.), где под кронами сосен имеется бамбук, самосев отсутствует, но таковой наблюдается на сосед- них, без бамбука, участках. Обильный самосев Keteleeria evelynana (Pinaceae) − типичные «щетки возобновления» отмечались в 2003 г. в горном массиве Бидуп под пологом 209

смешанного древостоя, с доминированием этого вида в верхнем подъярусе. Са- мосев присутствовал в том числе и на поверхности упавших стволов деревьев кетелерии. По прошествии 5 лет количество молодых растений сократилось в десятки и даже сотни раз, при этом под кронами деревьев таковое составляло не более 2-3 экз./м2, в лесных прогалах – от 15 до 50 экз./м2. Явление массового самосева не регулярно и возможно связано с флуктуациями плодоношения де- ревьев по годам. Так, в период с 2008 г. по 2012 г. отмечались лишь единичные экземпляры самосева текущих лет. Как показали наши наблюдения, деревья K. evelynana плодоносят с интервалом в 3 года, при этом плодоношение разных деревьев в древостое не синхронизировано по годам. Созревающие шишки у этого вида – прямостоячие. Семена высеваются из находящихся в кронах ши- шек после раскрытия, точнее отгибания вниз кроющих чешуй. В кронах дере- вьев семенами питаются белки – на это указывает наличие шишек с типичными для белок погрызами. Среди древостоя обычны разновозрастные и разнораз- мерные экземпляры кетелерии (рис. 29). Сеянцы и подрост часто повреждается упавшими ветвями деревьев. В ре- зультате обламывания верхушечной части рост в высоту приостанавливается и в дальнейшем такие растения либо погибают, либо одна из боковых ветвей

40 35 30 25 20

высота,м 15 10 5 0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 диаметр, см

Рис. 29. Высота и диаметр деревьев Keteleeria evelynana, на участке смешанного леса площадью 0,4 га, горный массив Бидуп, 1510 м над ур.м. 210

2

1,6

1,2

0,8 высота, м

0,4

0 0 0,4 0,8 1,2 1,6 2 диаметр у корневой шейки, см

Рис. 30. Высота и диаметр сеянцев и подроста Keteleeria evelynana на участке площадью 0,01 га, горный массив Бидуп, 1510 м над ур.м.

заменяет ствол − рис. 30 (обведены кружками). В чистых сосняках, образованных видами Pinus – P. kesiya и P. latteri (syn. P. merkusii) (сосны занимают горные склоны в Центральном и Южном Вьетнаме в диапазоне высот 800-1500 м над ур.м.), ярус наземных трав хорошо развит ввиду разреженного строения древостоев. При этом лесные древостои из P. kesiya формируются на почвах, подстилаемых кристаллическими сланцами, а образованные P. latteri – на базальтах. В первом случае под пологом деревьев в травяном ярусе доминируют высокостебельные осоковые (Gahnia tristis), во втором – папоротникообразные (Dicranopteris sp., Gleicheniaceae), формирую- щие на почве мощную (до 5 см) дернину из отмерших вай. Наличие яруса трав ставит возобновление сосен в условия жесткой конкуренции за питательные вещества и влагу. Климат характеризуется продолжительным сухим сезоном, при этом наблюдаются значительные (15-250) суточные перепады температур, способствующие выпадению росы в утренние часы. В сосняках с P. kesiya сре- ди трав самосев сосен единичен. В обследованных нами древостоях с P. latteri с ярусом трав из папоротникообразных самосев сосен отсутствовал, однако во множестве наблюдался на локальных участках соснового леса (небольших по площади − до 20 м2), где папоротник в результате локального низового пала выгорел. Судя по следам ожогов на стволах старых деревьев, в лесных древо- стоях, сложенных этими видами сосен, время от времени имеют место низовые 211

пожары. Во время пожаров, приуроченных, как правило, к сухому сезону, сго- рает надземная часть трав, что способствует появлению обильного самосева со- сен. Дальнейшее развитие сеянцев и подроста зависит от успешности конку- рентных отношений с травами и периодичности низовых палов. В то время как в сосняках подрост сосен немногочисленен, число экземпляров разновозрастно- го подроста возрастает на границе соснового древостоя с полидоминантным лиственным лесом, под пологом которого травы единичны. Рассмотренные выше примеры подтверждают тезис, что естественное возобновление лесообразующих видов деревьев – успешное прорастание диас- пор и оптимальное развитие сеянцев – определяется индивидуальным набором требований к окружающей среде, а именно параметрами восстановительной ниши вида. Понятие регенерационной (восстановительной) ниши для тропических растений − преимущественно для деревьев – ввел P. Grubb (1985). Изучение ре- генерационных ниш «помогает объяснить сосуществование видов в сообще- ствах» (Миркин, Наумова (2012). Полагаем чрезвычайно важным представлять под этим понятием спектр условий, необходимых для успешного прохождения начальных стадий онтогенеза разными видами лесных деревьев. Параметры (границы) регенерационной ниши обусловлены биологическими особенностя- ми конкретного вида. Выявление границ регенерационной ниши позволяет по- нять ключевые моменты в естественном возобновлении растений, что имеет важное значение в решении проблемы искусственного восстановления древо- стоев, близких по видовому составу и вертикальной структуре к коренным. Регенерационная ниша − это комплекс климатических, орографических, эдафических и гидрологических условий, приземная подпологовая лесная сре- да, в которой развивается растение, включая конкурентные отношения с други- ми растениями. Вне зависимости от иерархии вида дерева в лесном пологе (принадлежности к определенному подъярусу древостоя), именно в приземном слое идет адаптация ювенильного растения к условиям среды конкретного лес- ного растительного сообщества. 212

Суммируя наблюдения за естественным возобновлением деревьев в мус- сонных лесах Вьетнама – равнинных и горных, установлено, что в равнинных высокоствольных лесах со сложной вертикальной структурой древостоя возоб- новление деревьев и лиан происходит как в лесных «окнах», так и под пологом леса, т.е. по градиету «полог леса – лесное «окно». Только под пологом леса при постоянно низкой освещенности возобнов- ляются эдификаторные деревья Dipterocarpaceae из рода Dipterocarpus. При этом успешное возобновление происходит на участках, где листовой опад ми- нимален – на границе проекции кроны или там, где таковой под кронами отсут- ствует в силу разных причин (к примеру, после разгребания опада птицами). Самосев диптерокарпов погибает, если оказывается в «окнах». Представители средних и нижнего подъярусов равнинных высокостволь- ных лесов со сложной структурой древостоя для возобновления нуждаются в дополнительной освещенности, – таковая достигается в пятнах солнечной мо- заики и в случае появления в лесном пологе прогалин или «окон» в результате падения крупных скелетных ветвей, обламывания стволов или вывала деревьев. При этом одни виды деревьев (и их большинство) предпочитают периферий- ную зону «окна» в непосредственной близости к стене леса, другие – успешно развиваются по всей площади «окна». Появившийся под пологом, вне дополни- тельного освещения, самосев угнетается в развитии, и, как правило, через не- сколько лет погибает. Прорастание семян и плодов деревьев и лиан не пред- ставляется проблемным − большинство не поврежденных животными диаспор прорастает. Таким образом, роль лесных «окон» важна в поддержании видового раз- нообразия деревьев подчиненных подъярусов древостоя высокоствольных ле- сов со сложной вертикальной структурой. Условия лесного «окна» благоприят- ны также для возобновления большинства видов деревянистых лиан. При этом рост лиан в «окнах» повышает вероятность гибели подроста деревьев. Адаптация самосева Dipterocarpus baudii, D. dyeri, D. grandiflorus, D. kerrii, D. retusus и D. turbinatus к условиям низкой освещенности подпологового 213

пространства позволяет сеянцам избегать конкурентных отношений с лианами и травами. Суммарное экранирование поверхности почвы подъярусами древо- стоя обеспечивает поддержание постоянного приземного микроклимата. Это определяет необходимость сохранения лесного полога в пространстве верти- кальной протяженностью минимум 20-25 м, т.е. в границах трех подъярусов древостоя. Повышение инсоляции и температуры приводит к изменению мик- роклимата и внедрению пионерных трав и деревьев. В горных лесах подавляющее большинство деревьев успешно возобнов- ляются под пологом лесного древостоя и в «окнах». Узкие рамки регенераци- онной ниши отдельных видов деревьев (таких как Pinus dalatensis, P. krempfii, Keteleeria evelyniana) определены требованиями этих видов к условиям произ- растания – приуроченность к определенным элементам рельефа, высота над уровнем моря, влагообеспеченность и дренаж почвы или субстрата. Для деревьев разреженных лесов (сосняков и светлых диптерокарповых), успех прорастания и дальнейшее благополучие самосева в значительной степе- ни зависят от взаимоотношений с травами – в первую очередь злаками, в том числе бамбуками, а также папоротникообразными. Важным механизмом под- держания видового разнообразия и восстановления лесных сообществ светлых диптерокарповых лесов является способность деревьев к вегетативному раз- множению.

214

Глава 6. Вертикальная структура древостоев муссонных тропических лесов

Последовательное изучение тропической природы Старого и Нового све- та позволило исследователям получить материалы о структурной организации древостоев леса, сформировавшихся в условиях влажных тропиков. При рас- смотрении вертикальной структуры лесного сообщества древостой подразде- ляют на составляющие – ярусы или горизонты. Говоря о вертикальном строе- нии лесных сообществ, иностранные авторы, как правило, выделяют ярусы де- ревьев, кустарников и трав – высоких и низких. Так, П. Ричардс (1961; Richards, 1996), основываясь на собственных наблюдениях и обобщая работы других исследователей тропиков, утверждает, что «в большинстве сообществ нормального первичного тропического леса, как правило, существует три ос- новных яруса деревьев (А, В, С)» и при этом упоминает, что «кроме древесных ярусов имеется ярус гигантских трав и кустарников и ярус низких трав и полу- кустарников». Такой точки зрения о принципиальном строении тропического леса придерживается и Г. Вальтер (1968), приводя обобщенное описание тро- пического леса с выделением в структуре двух или трех ярусов деревьев, до- бавляя при этом, что иногда ярусность выражена недостаточно четко. На это же обстоятельство указывают и отечественные исследователи (Разумовский, 1999; Миркин, Наумова, 2012). Говоря о многообразии тропических лесных сообществ по составу, Г. Вальтер резюмирует, что «внешний облик тропиче- ских дождевых лесов на земном шаре почти одинаков». Важно, что при этом он отмечает, что типичный «дождевой лес развивается преимущественно на латеритных красноземах, а на других почвах формируются растительные со- общества иного состава» и, видимо, внешнего облика. На многоярусное вертикальное строение тропических лесных древостоев в Гане (Африка) указывает в своей очерковой работе А.П. Баранов (1956). В Китае, в том числе Южном, в середине прошлого века были проведены лесо- таксационные и ботанические обследования советскими специалистами и уче- ными. В.Н. Сукачев (1958), Ан.А. Федоров (1958) и Н.В. Дылис (1958) в своих 215

работах пишут о многоярусном строении тропических лесов Южного Китая, расчленяя древостои на древесные ярусы. М.Б. Горнунг (1984) в обзорном тру- де о постоянновлажных лесах тропиков отмечает многоярусность как «главную особенность тропических влажных лесов», предлагая выделять верхний (А), средние (Б+В) и нижние (Г+Д) ярусы леса. Важно отметить, что В.Н. Сукачев предлагал рассматривать ярусы или подъярусы лесного древостоя с позиций экологических (в нашем понимании – функциональных), а не только иерархи- ческих. В представляемой работе мы развиваем этот принцип применительно к муссонным тропическим лесам Вьетнама. Вьетнамские ботаники и лесоводы (Thai Van Trung, 1998; Nguen Nghia Thien, Nguyen Thanh Nhan, 2004) подразделяют вертикальную структуру тро- пического леса на следующие составляющие: ярусы деревьев (не более трех и обозначая их как А1, А2, А3), ярус кустарников (В), ярус трав (С). Подрост де- ревьев верхнего яруса, в зависимости от высоты, причисляется к подчиненным ярусам и к ярусу кустарников. Лианы, эпифиты и полупаразиты составляют внеярусную растительность. Верхний ярус деревьев А1 также нередко называ- ют надкронным ярусом (Ву Ты Лап, 1980) – в случаях, когда ярус образован деревьями высотой 40-50 м и «носит не сплошной характер», А2 обозначается как кронный, А3 – подкронный ярус деревьев. Наши многолетние исследования в лесах Вьетнама показали, что в верти- кальной надземной структуре тропического леса принципиально важным явля- ется выделение двух ярусов: древесного яруса или полога и яруса трав. Наибольшая дифференциация присуща древесному ярусу, в связи с чем тако- вой нами подразделяется на подъярусы – первый (верхний), второй, третий, четвертый и пятый (нижний или приземный). Подрост разных видов деревьев рассматриваем как внеярусный элемент, это относится также к лианам, эпифи- там, полуэпифитам и полупаразитным растениям. При этом, древесные лианы подчеркивают ярусность древесного полога и, обладая специфической страте- гией роста, формируют кроны, лишь достигнув высотного уровня с достаточ- ной для их развития освещенностью. Вертикальное расселение эпифитов, полу- 216

эпифитов и полупаразитов в лесном пологе также определяется строением яру- са деревьев (разд. 4.4, 4.5). Выделение яруса кустарников (подлеска) применительно к муссонным лесам Вьетнама нам представляется спорным. Подлесок не характерен для об- следованных нами лесов (при этом не отрицаем возможности его наличия в ле- сах других тропических регионов). Нижний подъярус древостоя также сложен деревьями, но не кустарниками. Растения с жизненной формой кустарник и по- лукустарник под пологом коренного (первичного) тропического леса встреча- ются редко и не образуют собственного яруса. Так, в горном массиве Нгоклинь под пологом леса на отдельных склонах в диапазоне 2000-2050 м над ур.м. в среднем подъярусе яруса трав нами отмечен полукустарник Vaccinium jevidali- agnum (Ericaceae) высотой до 60 см. Заросли кустарников (с участием растений из родов Melastoma и Callicarpa) обычны на открытых, нелесных территориях. Наше несогласие с выделением некоторыми вьетнамскими лесоводами яруса кустарников также подтверждается тем, что в соответствующих списках видов по ярусам представлены деревья, а не кустарники. Так, в обзорном труде о лесах Вьетнама лесовод проф. Тхай Ван Трунг (Thai Van Trung, 1998), давая характеристику лесам острова Фукуок (в которых нами неоднократно проводи- лись исследования (Кузнецов, Кузнецова, 2011в) указывает наряду с тремя ярусами деревьев (А1 – 40-45 м, А2 – 20-30 м, А3 – 10-20 м) ярус кустарников (В) – 2-8 м, («tang cuy bui В − 2-8 m», стр. 245) и при этом перечисляются дере- вья: Baccaurea sapida (Euphorbiaceae), Caryota mitis (Arecaceae), Dillenia indica (Dilleniaceae). Другие исследователи – проф. Нгуен Нгиа Тхиен и Нгуен Тхань Нян при характеристике лесов заповедника Пумат (Pu Mat) включают в ярус кустарников деревья из родов Antidesma, Aporusa (Euphorbiaceae), Ardisia (Myrsinaceae), Ixora, Lasianthus (Rubiaceae) (Nguen Nghia Thien, Nguyen Thanh Nhan, 2004). Как было отмечено в Главе 4 (раздел 4.3), травы под пологом сомкнутых высокоствольных муссонных тропических лесов (равнинных и предгорных) единичны и проективное покрытие ими, как правило, не превышает 10%. При 217

увеличении освещенности локальных участков некоторые виды лесных трав формируют монодоминантные синузии разного размера. Травы обильны в лес- ных «окнах», а также в лесах с разреженным древесным пологом и, соответ- ственно, с высокой освещенностью поверхности почвы. В таких условиях ярус трав хорошо развит и даже дифференцирован на подъярусы. В вертикальной структуре муссонных лесов Вьетнама нами не выделен ярус гигантских трав, под которыми исследователи (Ричардс, 1961) понимают крупные бамбуки (Po- aceae – Bambusoideae). В лесах, где бамбуки участвуют в сложении древесных подъярусов, они рассматриваются нами наряду с деревьями, согласно их жиз- ненной форме. На примерах первичных тропических лесов по географическому (с севера на юг) и высотному градиентам нами прослежено, что структура лесного дре- востоя может быть простой – с одним-двумя подъярусами, среднесложной – с тремя подъярусами и сложной, когда количество подъярусов составляет четыре или пять. Установлению принадлежности конкретного вида дерева к опреде- ленному высотному уровню древостоя и, в конечном итоге, выделению подъ- ярусов в древостое предшествуют анализ видового состава деревьев, выявление фоновых видов, доминантов, эдификаторов, установление предельных размер- ных характеристик, а также степени сомкнутости крон деревьев на разной вы- соте. Таким образом, отнесение видов деревьев к определенному подъярусу ба- зируется на биологических особенностях этих видов. Так, одним из подтвер- ждений принадлежности деревьев к самым нижним подъярусам является про- должительное и/или непрерывное цветение и плодоношение в течение года (раздел 5.1). Исследователи (Вальтер, 1968; Бородин, 1981; Whitmore, 1978) справед- ливо отмечают, что со структурой дождевого леса лучше всего можно познако- миться на примере вертикальных проекций или профильных диаграмм. В нашей работе также используется эта форма наглядного представления матери- алов, а именно в виде вертикальных профилей лесов, трактуемых нами как принципиальные схемы, которые призваны отразить архитектонику леса и ви- 218

довой состав фоновых деревьев, лиан и наземных трав, размещение на стволах и в кронах деревьев наиболее характерных эпифитов, полуэпифитов, полупара- зитов (без обязательного соблюдения размеров этих биоморф), а также наличие у деревьев досковидных, воздушных и ходульных корней. Ниже приведены примеры лесов Вьетнама (вертикальные профили и краткие описания состава), имеющих простую, среднесложную и сложную структуры древостоев. Ввиду того, что на данном этапе таксономической изу- ченности флоры лесов еще не представляется возможным идентифицировать многие растения до вида только по вегетативным признакам, часть растений в описаниях представлены родовыми эпитетами (или семействами). Подъярусы в лесных древостоях нами не вычленяются, когда леса сфор- мировались в карстовых массивах на территориях с сильно рассеченным рель- ефом (рис. 31) и на крутых горных склонах (рис. 32). Так, в первом случае из-за

Рис. 31. Вертикальный профиль леса на известняках, карстовый массив Фоння, 100 м над ур.м. Условные обозначения: Arn – Arenga pinnata, As – Asplenium nidus, Bau – Bauhinia, Bis – Bis- chofia, Cl – Calamus, Car - Caryota, Cas – Casearia, Cnr – Canarium, Dios – Diospyros, Dra – Dracaena, Drc – Dracontomelon, Dua – Duabanga, El – Elaeocarpus, Fic – Ficus, Gar – Garcinia, Gr – Grewia, Hop – Hopea, Hosf – Horsfieldia, Kn – Knema, Lasi – Lasiobema, Lits – Litsea, Mang – Mangifera, Mel – Meliaceae, Q – Quercus, Pin – Pinanga, Pol – Polyalthia, Pom - Pometia, Pter – Pterospermum, Raph – Rhaphidophora, St – Sterculia, Str – Streblus, Syz – Syzyg- ium, Vt – Vitex

219

Рис. 32. Вертикальный профиль леса на крутом склоне плато, о. Фукуок, 300 м над ур.м. Условные обозначения: Acr – Acronychia, Al –Alocasia, Anis –Anisoptera, Ard – Ardisia, Are – Arenga, Bac – Baccaurea, Bar – Barringtonia, Cl – Calophyllum, Clm – Calamus, Cls – Cleistanthus, Crt – Croton, D.cost – Dipterocarpus costatus, Dacr - Dacrydium, Dios – Diospyros, Fagr - Fagraea, Hom – Homalomena, Hop – Hopea, Hosf – Horsfieldia glabra, Kn – Knema, Las – Lasianthus, Lic – Licuala, Lits – Litsea, Mad – Madhuca cochichinensis, Mem – Memecylon, Nag – Nageia wallichiana, Olea – Oleandra, Onc – Oncosperma tigillaria, P. im – Podocarpus imbrica- tus, Pd - Podochilus, Pnd – Pandanus, Pot – Pothos scandens, Psy – Psychotria, Rin - Rinorea, Sch – Schima, Syz – Syzygium, Trt – Tristaniopsis 220

сложнорасчлененного разноуровневого рельефа, когда сплошные скальные вы- ходы чередуются с небольшими участками с мелким слоем почвы. Деревья рас- тут на каменистом субстрате и между камней, наиболее крупные экземпляры приурочены к террасам. Во втором случае подразделить лесной древостой на подъярусы не представляется возможным по причине крутизны склона (до 450), когда кроны деревьев находятся на разных уровнях. Леса с простой структурой древостоя – с одним-двумя подъярусами – характерны для равнин и гор. Это прежде всего разреженные леса, высота дере- вьев в которых, в зависимости от условий произрастания, от 4 до 20 м. В качестве примера такого древостоя на равнине приводим профиль леса на сезонно заливаемой прибрежной части южного острова Фукуок (рис. 33). Древостой высотой 12-14 м, сложен одним или двумя подъярусами. Деревья произрастают группами и одиночно. В группах деревья находятся друг от друга на расстоянии от 1,5 м до 4 м. Сомкнутость крон верхнего подъяруса – 0,4, нижнего – 0,2. В верхнем подъярусе древостоя доминирует Melaleuca cajuputi (Myrtaceae), представлены также Dipterocarpus intricatus (Dipterocarpaceae) и Parinari anamensis (Chrysobalanaceae). Нижний подъярус высотой до 2 м, сло- жен Baeckia frutescens, Rhodomyrtus tomentosa (Myrtaceae), Melastoma osbecki- oides, Memecylon sp. (Melastomataceae). В связи с разреженностью древесных подъярусов создаются условия для развития яруса трав (проективное покрытие

Рис. 33. Вертикальный профиль леса с Melaleuca cajuputi, о. Фукуок, 3 м над ур.м. Условные обозначения: Back – Baeckia frutescens, D. ob – Dipterocarpus obtusifolius, Dill – Dillenia hookeri, Lep -Leptocarpus disjunetus, Lyg – Lygodium, Mela – Melaleuca cajuputi, Mem – Memecylon, Mlst – Melastoma osbeckioides, Nep - Nepenthes thorelii, Ny – Nymphaea, Par – Parinari anamensis, Plt – Platycerium grande, Rhd – Rhodomyrtus tomentosa, Ut - Utricularia 221

Рис. 34. Вертикальный профиль сосняка с Pinus kesiya в лесном массиве Бидуп, 1600 м над ур.м.

до 90%), в котором содоминируют Leptocarpus disjunetus, (Restionaceae) и Ne- penthes thorelii (Nepenthaceae). В горах примером древостоев с простой структурой являются сосняки, в частности с Pinus kesiya, произрастающие в горном массиве Бидуп (Южный Вьетнам) на пологих участках гребней второстепенных хребтов на отметках 1600-1700 м над ур.м. (рис. 34). Высота деревьев верхнего подъяруса 25-27 м, кроны радиусом до 4 м, сомкнутость крон 0,6. Второй подъярус – фрагмента- рен, высота деревьев от 1,5 до 7 м. Ярус трав хорошо развит (проективное по- крытие – 100%) и сформирован при доминировании Poaceae. Простую структуру имеют леса на горных вершинах и открытых гребнях хребтов с отметками свыше 2000 м над ур.м. Это облачные (туманные) мохо- вые леса и криволесье. Такие древостои формируются в условиях низких поло- жительных температур и высокой влажности воздуха и почвы. Древесный по- лог сомкнут – кроны деревьев соприкасаются и взаимопроникают. Нижний подъярус фрагментарен. В качестве примера такого лесного древостоя с про- стой структурой приведем лес на вершине горного массива Бидуп (2287 м над ур.м.) в Южном Вьетнаме (рис. 35). Вершина представляет собой выровненную площадку размером приблизительно 1 гектар. Почвы короткопрофильные, с 222

Рис. 35. Вертикальный профиль леса на вершине Бидуп, 2287 м над ур.м. Условные обозначения: Arch – Archidendron, Cast – Castanopsis, Cin – Cinnamomum, El – Elaeocarpus, Ill – Illicium, Lith – Lithocarpus, Mich – Michelia, Q – Quercus, Neo – Neolitsea, Tern – Ternstroemia

глубины 20–30 см залегают скальные породы (гранит). Древесный ярус пред- ставлен одним подъярусом. Деревья имеют высоту 6-10 м. Стволы наклонены и искривлены, преобладают многоствольные деревья. Кроны деревьев сомкнуты или сближены (0,9), плотные, радиусом 1-1,5 м. Основу формируют деревья из Elaeocarpaceae (Elaeocarpus), Fagaceae (Castanopsis, Lithocarpus, Quercus), Illi- ciaceae (Illicium), Lauraceae (Cinnamomum, Neolitsea), Magnoliaceae (Michelia) и Mimosaceae (Archidendron). В связи с сомкнутым древесным пологом (0,9) про- ективное покрытие травами не превышает 10%. Лесные древостои с тремя подъярусами нами характеризуются как сред- несложные. К таким, к примеру, отнесены леса, произрастающие на равнинных территориях о. Фукуок на дренированных почвах легкого гранулометрического состава с отметками 20 м над ур.м. (рис. 36). Высота деревьев до 16 м, кроны деревьев верхнего подъярусасквозистые и плотные, по форме преимуществен- но сферические, радиусом до 2 м, сомкнутость крон – 0,7. В верхнем подъярусе доминирует Tristaniopsis merguensis (Myrtaceae). Единично встречается Diptero- carpus costatus (Dipterocarpaceae) высотой до 23 м (эмерджент). Второй подъ- ярус высотой 5-8 м, кроны деревьев радиусом 1-1,5 м. Сомкнутость до 0,5. Тре- тий подъярус высотой до 2 м, сомкнутость крон – 0,2.

223

Рис. 36. Вертикальный профиль леса с Tristaniopsis merguensis, о. Фукуок, 20 м над ур.м. Условные обозначения: Acr – Acronychia, Ar – Architea, Ard – Ardisia, As – Asplenium ni- dus, Back – Baeckia frutescens, Br – Breynia, D.cost – Dipterocarpus costatus, Dac – Dacrydi- um elatum, Daph – Daphniphyllum, Md – Madhuca, Dill – Dillenia, Dios – Diospyros, Eu - Eu- rycoma, Gar – Garcinia, Hop – Hopea, Lic – Licuala, Mem – Memecylon, Mlst - Melasto- mataceae, Onc – Oncosperma tigillaria, Par – Parinari anamensis, Plt – Platycerium grande, Pnd – Pandanus, Rin - Rinorea, Sch – Schima wallichii, Syz – Syzygium, Trt – Tristaniopsis merguensis

В горах леса с тремя древесными подъярусами формируются на склонах, платообразных вершинах, в котловинах и по долинам рек на высотах до 2400 м над ур.м. на почвах разного гранулометрического состава. Верхний подъярус высотой 10-35 м, сомкнут. Кроны деревьев компактные плотные, соприкасают- ся или взаимопроникают, по форме – овальные или полусферические. Деревья второго подъяруса расположены сразу под кронами первого. Второй подъярус таких лесов в большинстве случаев не сомкнут. Кроны деревьев редкие, скво- зистые. Третий подъярус – в зависимости от состава деревьев, его слагающих, и от условий произрастания – разрежен или сомкнут. Так, нижний подъярус со- мкнут на экранированных гребнях хребтов и на пологих склонах, где в услови- ях постоянно высокой влажности воздуха его формируют, преимущественно, пальмы (Arecaceae). В качестве примера горного леса со среднесложной структурой древостоя приведем таковой на склонах (1500-1600 м над ур.м.) в массиве Бидуп (рис. 37). Верхний (высотой до 23 м) и нижний (высотой до 4 м) подъярусы имеют со- мкнутость 0,9 и 0,7 соответственно, средний (высотой до 14 м) – 0,3. Кроны де- 224

Рис. 37. Вертикальный профиль леса на склоне в горном массиве Бидуп, 1500-1600 м над ур.м., Условные обозначения: Ac – Acer, Agl – Aglaomorpha, Ard – Ardisia, As – Asplenium, Cam – Camelia, Cast – Castanopsis, Cin – Cinnamomum, Cl - Calamus, Crai – Craibiodendron stellatum, Cyat – Cyathea, Cym – Cymbidium, D.im – Dacrycarpus imbricatus, Dios – Diospy- ros, El – Elaeocarpus, Eur – Eurya, Exb – Exbucklandia populnea, Fic – Ficus, Gar – Garcinia, Gn – Gnetum, Gl – Glicosmis, Ill – Illicium, Las – Lasianthus, Lith – Lithocarpus, Lits – Litsea, Mar – Marattia, Mich – Michelia, Muc – Mucuna, Ost – Ostodes, Pd.n – Podocarpus neriifolius, Pin – Pinanga, Pin.k – Pinus kesiya, Poik – Poikilospermum, Psy – Psychotria, Q – Quercus, Rhd – Rhodoleia championii, Sch – Schima wallichii, Shf – Schefflera, Vitt – Vittaria

ревьев верхнего подъяруса компактные (радиусом 2–4 м), по форме овальные, иногда цилиндрические или вытянуто-овальные. Доминируют в подъярусе представители Fagaceae (Castanopsis, Lithocarpus, Quercus), также присутству- ют деревья из Elaeocarpaceae (Elaeocarpus, Sloanea), Ericaceae (Craibiodendron), Magnoliaceae (Michelia), Podocarpaceae (Dacrycarpus), Rhodoleiaceae (Rhodoleia), Theaceae (Schima). Во втором подъярусе – деревья из Aceraceae (Acer), An- nonaceae (Polyalthia), Araliaceae (Schefflera), Ebenaceae (Diospyros), Euphorbia- ceae (Ostodes), Podocarpaceae (Podocarpus). В третьем подъярусе доминирует пальма Pinanga cf. quadrijuga, среди других деревьев – представители Myrsina- 225 ceae (Ardisia), Rubiaceae (Lasianthus, Psychotria) и Illiciaceae (Illicium). Проек- тивное покрытие травами 10-20%. Леса со сложной структурой древостоя из четырех-пяти подъярусов, – это высокоствольные леса, произрастающие на выположенных элементах рель- ефа (равнины, долины, террасы) в благоприятных для деревьев по эдафофону и гидрологии условиях. Именно в таких лесах на равнинах деревья имеют макси- мальную высоту, которая составляет 40-45 м, а в отдельных случаях – 50-55 м, в горах на участках с выположенным рельефом деревья достигают 35-40 м. В качестве примера древостоя с четырьмя древесными подъярусами при- водим долинный лес с доминированием Lagerstroemia calyculata (Lythraceae) высотой 35-40 м (нац. парк Каттьен, Южный Вьетнам) (рис. 38). Сомкнутость крон деревьев верхнего (первого) подъяруса 0,7. При этом кроны доминанта подъяруса − L. calyculata по форме узкие цилиндрические (радиус 4-6 м, высота основания крон – 15-20 м), сквозистые (в том числе за счет мелких листьев). В подъярусе также представлены деревья хотя и с плот- ными, но поднятыми высоко зонтиковидно-уплощенными по форме кронами

Рис. 38. Вертикальный профиль высокоствольного леса, Каттьен, 170 м н. ур.м. Условные обозначения: Acr - Acronychia pedunculata, Af - Afzelia xylocarpa, Ant - Antidesma, Anx - Anaxagorea luzonensis, As - Asplenium nidus, Bac – Baccaurea ramiflora, Bar – Barrington- ia pauciflora, Cin - Cinnamomum, Cyc – Cycas inermis, Dios - Diospyros, Dr - Drynaria quercifo- lia, Fag – Fagraea ceilanica, Fic - Ficus, Gon - Gonocaryum labbianum, Hald - Haldina cordifolia, Hop - Hopea odorata, Kn – Knema, Lag – Lagerstroemia calyculata, Lic – Licuala, Ochr - Ochro- carpus siamensis, Pho - Phoebe, Pter – Pterospermum, Rand - Randia esculenta, Raph – Rhaphi- dophora, Rin – Rinorea anquifera, Sag – Sageraea elliptica, Sin - Sindora siamensis, Str – Streblus ilicifolius, Syz - Syzygium, Tab - Tabernaemontana, Tet - Tetrameles nudiflora, Vt – Vitex

226

(радиус 8-12 м, высота основания крон – 25-30 м): Sindora siamensis (Caesalpiniaceae), Hopea odorata (Dipterocarpaceae), Haldina cordifolia (Rubiaceae) и Tetrameles nudiflora (Datiscaceae). Тем не менее, второй (высотой до 20 м), а также третий (высотой до 10 м) подъярусы – разрежены (сомкну- тость 0,4). Самый нижний – четвертый подъярус высотой до 3 м хорошо развит (сомкнутость крон – 0,6), однако на участках, где произрастают такие деревья третьего подъяруса как, Barringtonia pauciflora (Lecythidaceae) и Ochrocarpus siamensis (Clusiaceae), имеющие низкоопущенные плотные кроны, четвертый подъярус разрежен. Проективное покрытие травами – до 10%. На глубоко дренированных почвах равнин формируются высокостволь- ных леса с пятью подъярусами. Так, высоты 40–43 м достигают деревья верхне- го подъяруса высокоствольных лесов на острове Фукуок – Dipterocarpus dyeri, D. costatus и Anisoptera costata (Dipterocarpaceae) (рис. 39). Кроны соседних де- ревьев в подъярусе удалены друг от друга на 10-20 м, поэтому такие деревья можно рассматривать как эмердженты. Сомкнутость –0,6. Примечательно, что кроны у деревьев мощные (радиусом до 12 м), равномерно развитые, плотные, уплощенные по форме и высоко поднятые – основание крон находится на вы- соте 30 м. Второй подъярус высотой 30-35 м, кроны деревьев этого подъяруса рас- полагаются в прогалах между кронами деревьев верхнего, а также в границах проекции крон верхнего, т.е. под кронами, но на удалении от ствола 4-х и более метров, сомкнутость – 0,5. Кроны по форме овальные, полусферические, радиус крон – 4-6 м. Третий и четвертый подъярусы высотой 15-23 м и 8-10 м, сомкнутость крон 0,3 и 0,4, соответственно. Радиус крон у деревьев третьего подъяруса 1,5-4 м, четвертого – 1-3 м. Нижний – пятый подъярус древостоя высотой до 5 м, на отдельных участках сомкнут (0,8). Кроны радиусом 0,5-1 м.Следует отметить, что в лесах со сложной структурой хорошо развиты, как правило, не только нижний (пятый) подъярус, но и расположенный над ним четвертый, при этом высота деревьев пятого - 1,5-3 м. Четвертый и пятый подъярусы древостоя 227

Рис. 39. Вертикальный профиль высокоствольного леса, о.Фукуок, 30 м н.ур.м. Условные обозначения: Anis - Anisoptera costata, Ard – Ardisia, Bar – Barringtonia, Cin - Cinnamomum, Cl - Calophyllum dongnaiense, Clm – Calamus, Crt – Croton, D.cost - Diptero- carpus costatus, D.d – Dipterocarpus dyeri, Dacr - Dacrydium elatum, Dill- Dillenia, Dios – Di- ospyros, Eu – Eurycoma longifolia, Fic – Ficus, Gar - Garcinia, Hop – Hopea pierrei, Irv - Ir- vingia malayana, Lic – Licuala, Lits - Litsea, Mem – Memecylon, Nag – Nageia wallichiana, Plt – Platycerium grande, Psy – Psychotria adenophylla, Rin – Rinorea angusifera, Rph – Rhaphi- dophora hongkongensis, Sag – Sageraea elliptica, Sh – Shorea roxburghii, Syz - Syzygium tinc- toria, Tar - Tarrietia javanica, Tot – Tottea tomentosa, Trg – Trigonostemon

окончательно оформляют параметры приземного микроклимата. Важность приземной зоны в промежутке 0-50 см определена параметрами восстанови- тельной ниши ключевых видов деревьев муссонных высокоствольных диптеро- карповых лесов. По нашей оценке, именно полог из крон деревьев нижних подъярусов сдерживает развитие трав и самосева лиан (прямых конкурентов самосеву деревьев) в большей степени, чем верхние подъярусы. Вариации сомкнутости подъярусов в древостоях лесов Вьетнама пред- ставлены на схеме (рис. 40), построенной на основе обобщенного анализа вер- тикальной структуры разных лесных растительных сообществ, включая приме- ры, рассмотренные выше и приведенные в Приложениях (разд. 13). Леса с простой структурой древостоев (1-2 подъяруса) сформировались на равнинах и низкогорных плато с супесчаными и глинисто-глеевыми почва- ми, на участках с близким залеганием от поверхности платформы из немета- морфизированных кристаллических сланцев. В горах это чистые сосняки, а 228

ПРОСТАЯ СТРУКТУРА

I п/я несомкнуый I п/я сомкнутый 0,2-0,6 0,8-1,0

II п/я несомкн. II п/я фрагмент. II п/я фрагмент. II п/я 0,2-0,4 < 0,2 < 0,2 отсутствует

СРЕДНЕСЛОЖНАЯ СТРУКТУРА

I п/я несомкнутый I п/я сомкнутый 0,4-0,6 0,7-0,9

II п/я несомкн. II п/я сомкн. II п/я несомкн. II п/я фрагмент. 0,4-0,6 0,8 0,4-0,6 < 0,2

III п/я III п/я III п/я не III п/я не III п/я сомкн. III п/я не сомкн. фрагмент. сомкн. сомкн. на отд. фрагмент. 0,3-0,5 <0,2 0,3-0,5 0,3-0,5 участках <0,2 СЛОЖНАЯ СТРУКТУРА (с 4 п/я)

I п/я сомкнутый 0,7-0,9

II п/я несомкн. II п/я сомкн. 0,3-0,5 0,7-0,9

III п/я III п/я III п/я не сомкн. сомкн. фрагмент. 0,3-0,5 0,7-0,8 <0,2

IV п/я IV п/я на отдельн. IV п/я IV п/я IV п/я на отдельн. не сомкн. участках сомкн. не сомкн. не сомкн. участках сомкн. 0,3-0,5 0,7-0,8 0,3-0,5 0,3-0,5 0,7-0,8

СЛОЖНАЯ СТРУКТУРА (с 5 п/я)

I п/я не сомкнутый 0,3-0,5

II п/я несомкн. II п/я сомкн. 0,4-0,6 0,7-0,8

III п/я III п/я не сомкн. фрагмент. 0,4-0,6 <0,2

IV п/я IV п/я на отдельн. IV п/я IV п/я на отдельн. не сомкн. участках сомкн. не сомкн. участках сомкн. 0,3-0,5 0,7-0,8 0,3-0,5 0,7-0,8

V п/я на отдельн. V п/я V п/я на отдельн. V п/я V п/я на отдельн. V п/я участках сомкн. не сомкн. участках сомкн. не сомкн. участках сомкн. не сомкн. 0,7-0,8 0,3-0,5 0,7-0,8 0,3-0,5 0,6-0,7 0,3-0,5

Рис. 40. Вариации сомкнутости подъярусов в древостоях лесов Вьетнама

229

также моховые облачные леса и криволесье на вершинах и открытых гребнях хребтов с отметками свыше 2000 м над ур.м. Леса с тремя подъярусами или со среднесложной структурой занимают на равнинах участки с почвами легкого гранулометрического состава; пониже- ния с торфяно-глеевыми почвами, которые сформировались среди дренирован- ных ферраллитных почв. В горах такие леса формируются насклонах хребтов, платообразных вершинах, в котловинах и по долинам рек − на почвах разного гранулометрического состава и разных кор. Верхняя граница распространения лесов с тремя подъярусами − 2400 м над ур.м. Леса, имеющие сложную структуру древостоя из четырех-пяти подъ- ярусов, произрастают на выровненных территориях в благоприятных для дере- вьев по эдафофону и гидрологии условиях. На равнинах такие леса сформиро- вались на глубоко дренированных ферраллитных почвах с профилем 3-5 м, а также на аллювиальных почвах в долинах и по берегам рек, в горах - на поло- гих склонах, обширных террасах, межгорных долинах, где глубина корнеобита- емого слоя не менее 1 м, на отметках до 1850 м над ур. м. На рис. 41 приведены размерные характеристики (высота) деревьев верх- него подъяруса для свыше чем 60-ти лесных древостоев Вьетнама (на равнинах и в горах) разной категории сложности. Общим для структур древостоев явля ется перекрывание диапазонов высот каждой следующей категории с предше- ствующей. Наибольшее варьирование рассматриваемого параметра приходится на древостои со среднесложной (из трех подъярусов) вертикальной структурой – от 12 до 40 м. Деревья лесов с простой вертикальной структурой из одного подъяруса имеют высоту от 2 до 8 м, удаленный параметр 25 м соответствует соснякам с Pinus latteri и P. kesiya. Нижний порог высоты для лесов со сложной (4-5 подъярусов) структурой – 30 м, верхний 45-48 м, единично отмечены дере вья Dipterocarpus dyeri высотой 55 м.

230

60

50

40

30

20

высотаверхнего подъяруса, м 10

0 0 1 2 3 4 5 число подъярусов

Рис. 41. Высота деревьев верхнего подъяруса лесных древостоев относительно категории сложности вертикальной структуры (1-5 подъярусов)

На рис. 42 а-б показана высота деревьев верхнего и нижнего подъярусов древостоев на разных гипсометрических отметках. На равнинах деревья верх- него подъяруса имеют высоту от 8 до 48 м (максимальная отметка в 55 м как единичная нами не используется). Здесь сформировались леса с вертикальной структурой от простой до сложной. Тренд высот деревьев на равнинах более располагает к формированию лесов с усложненной структурой, нежели про- стой, т.е. три и более подъярусов. Деревья высотой до 40 м, входящие в состав древостоев со сложной структурой, прослеживаются до отметки 800 м – верх- няя граница нижнегорного пояса – холмогорья, плато, пологие склоны. Деревья высотой 35-37 м отмечены нами до 1850 м в древостоях со среднесложной и сложной структурой (межгорные котловины). Деревья высотой до 30 м (3 подъяруса) прослеживаются до 2300 м, 20 м (2-3 подъяруса) – до 2400 м над ур.м. – на дренированных склонах и широких хребтах. Деревья нижнего подъ- яруса лесов имеют высоту от 1,5 до 3-5 м и такой диапазон прослеживается от равнин до верхнегорного пояса. 231

50

40

30 верхний п/я нижний п/я 20 высота подъярусов, м 10

0 0 50 100 150 200 250 300 высота над ур.м., м

40

30

20

высотаподъярусов, м 10

0 200 500 800 1100 1400 1700 2000 2300 2600 2900 высота над ур.м., м Рис. 42. Высота деревьев верхнего и нижнего древесных подъярусов на высотном градиенте: а (вверху) - равнины, б - горные массивы

Возвращаясь к тезису о бесструктурности тропических лесов − «в приро- де ярусность встречается реже, чем вертикальный континуум, классическим примером которого является вертикальная структура тропического леса» (Мир- кин, Наумова, 2012), следует отметить, что лесные древостои Вьетнама со сложной структурой из пяти подъярусов наиболее близки к таковым. Однако обоснованность выделения в структуре высокоствольных лесов отдельных подъярусов подтверждается и их разной функциональностью (рис. 43а – 43в). Заключение о бесструктурности внутрипологового пространства возникает вследствие визуальной заполненности лесного полога кронами разных

232

В экранирование подчиненных подъярусов от чрезмерной инсоляции, ветрового воздей- Е ствия и энергии ливневых капель, перевод части ливневых осадков в стволовой сток Р основа для формирования устойчивого лесного микроклимата - Х температуры, влажности, освещенности Н И ежегодное сезонное цветение и плодоношение – трофическая база (плоды, семена, Е завязи и нектар) для лесных животных и формирование запаса (банка) семян

формирование зоны для развития крон деревянистых лиан, эпифитов и полуэпифитов, в П том числе долгоживущих и трансформирующихся в деревья О Д поддержание динамики образования разноразмерных лесных «окон» – Ъ зон возобновления лесных деревьев, лиан и трав Я Р формирование досковидных и поверхностных корней - крупных механических преград для перемещаемого листового опада и избыточной воды при ливневых осадках У С создание условий в верхнем слое почвы для развития грибов-макромицетов Ы

ежегодное формирование основного запаса листового и веточного опада

экранирование субстрат для гнезд почвы от нагрева, наземных птиц энергии ливневых капель, чрезмерного субстрат для сезонного испарения развития сосущих и микоризных корней поддержание деревьев, лиан, трав жизнедеятельности поддержание сдерживание термитов и других жизнедеятельности избыточного почвенных животных связанных с почвой укоренения субстрат (совокупно с верхним и опадом птиц, самосева слоем почвы) для развития млекопитающих, деревьев грибов-микромицетов круговорот биогенов земноводных, и лиан в почве и структури- пресмыкающихся и рование верхнего членистоногих слоя почвы

Рис. 43а. Функциональные особенности двух верхних (первого и второго) подъярусов в лесах со сложной вертикальной структурой из пяти подъярусов или верхнего при четырех подъярусах

деревьев и их подроста и усиливается благодаря крупным лианам, как бы свя- зывающим полог в единое целое. Эффект «бесструктурности» определяется прежде всего средним (третьим) подъярусом, занимающим наиболее протяжен- ное вертикальное пространство полога. Сравнительно отчетливо выделя- 233

наибольшее видовое разнообразие лесных деревьев С Р добавление листьев в растительный опад в результате полной Е смены листьев у одних видов деревьев (в индивидуальные Д сроки) и частичной (на протяжении года) – у других Н И усиление экранирования почвы кронами деревьев, Е формирование основных параметров подпологового микроклимата

П растянутые по времени сроки цветения и плодоношения деревьев, О в т.ч. во время сухого и влажного сезонов – поддержание кормовой Д базы лесных животных Ъ Я индивидуальная устойчивость деревьев к повреждениям, сопровождающих образование лесных «окон» Р У поддержание путей проникновения деревянистых лиан С в верхние подъярусы лесных древостоев Ы

формирование досковидных, ходульных и воздушных корней

Рис. 43б. Функциональные особенности средних подъярусов в лесах со сложной вертикальной структурой (второго и третьего в древостоях с четырьмя подъярусами и третьего – при пяти подъярусах)

Н И Ж поддержание стабильного по сезонам лесного микроклимата в приземном слое, Н в том числе освещенности, что важно для теневыносливых сеянцев И Е наибольшая устойчивость при повреждениях, сопровождающих появление окон П О цветение и плодоношение на протяжении года Д

Ъ активизация роста и развития (обильное плодоношение) в лесных «окнах» Я Р У экранирование в лесных окнах поверхности почвы от чрезмерной инсоляции и сдерживание развития трав С Ы

Рис. 43в. Функциональные особенности нижнего (четвертого) или двух нижних подъярусов (четвертого и пятого) в лесах со сложной вертикальной структурой

234

ются верхние два (первый – не сомкнутый, второй – сомкнутый или почти со- мкнутый) и один, а чаще – два нижних подъяруса. Для деревьев муссонных или сезонно-влажных лесов важнейшее значе- ние имеет доступность влаги в почве на протяжении всего года. Лесные почвы различаются глубиной залегания водоупорного слоя, скоростью фильтрации атмосферной влаги, характером перераспределения воды в глубоких слоях поч- вы и аккумулятивной способностью почво-грунтов. Водоупорными являются слои осадочных и магматических пород – сланцев (от глинистых до кристалли- ческих), кальцитов, базальтов (пористых или плотных), гранитов, столбчатых гранитоидов. Такие слои залегают на различной глубине, начиная с поверхно- сти, при этом характер залегания материнских пород варьирует от мозаичного (участками) до почти сплошного (в виде щитов или плит). Глубокие и дрениро- ванные почвы способствуют стратификации (ярусности) корневых систем де- ревьев разных подъярусов, а близкое залегание водоупора такую возможность нивелирует. Так, леса со сложной структурой из пяти подъярусов в условиях муссон- ного климата формируются на глубоко дренированных красно-желтых феррал- литных почвах с мощным (до 4 м) слоем пизолитового латерита. В таких эда- фических условиях основная часть атмосферной воды влажного сезона (1100- 1500 мм – что соответствует столбу воды высотой 110-150 см/м2) аккумулиру- ется в почво-грунтах, и влага как гравитационная, так и капиллярная оказыва- ется доступной для деревьев верхних подъярусов в течение всего года. В связи с тем, что глубокие вертикальные корни этих деревьев (прежде всего рода Dip- terocarpus) достигают водоносных слоев, не исключаем того факта, что в ре- зультате может возникать эффект «гидравлического лифта», на который указы- вают Б.М. Миркин и Л.Г. Наумова (2012). Таким образом, муссонные тропические леса в результате флоро- и структурогенеза представляют собой сложные биологические системы, обла- дающие специфической вертикальной организацией. Отдельные виды деревьев формируют определенные подъярусы древостоя, локализуясь в конкретном ин- 235

тервале высот. В пространстве леса диапазоны таких высотных интервалов для деревьев каждого из ниже расположенного подъяруса варьируют в зависимости от степени развитости выше расположенных подъярусов – от сомкнутости, ра- диуса и конфигурации крон деревьев. Часто самый верхний (первый) подъярус не сомкнут, второй подъярус хорошо развит и сомкнут, расположенный ниже третий подъярус фрагментарен и самый нижний четвертый подъярус вновь хо- рошо развит. Категория сложности вертикальной структуры лесных древо- стоев определяется особенностями эдафотопа (эдафофон и гидрология) и способностью коры выветривания аккумулировать атмосферную влагу дож- девого сезона при минимальной разгрузке воды в русла лесных водотоков. 236

Глава 7. Флористический состав и структура муссонных тропических лесов Вьетнама в различных типах местообитаний

Ботанико-географическое районирование территории Вьетнама отражено в работах А.Л. Тахтаджяна (1978), С.М. Разумовского (1980), Л.В. Аверьянова (Averyanov et al., 2004). Согласно А.Л. Тахтаджяну (1978) Вьетнам располагает- ся в пределах трех ботанико-географических провинций: Аннамской (Средний Вьетнам), Кампучийской (южная часть Вьетнама) и Южно-Китайской (часть Северного Вьетнама), для которых «характерны горные леса из вечнозеленых Lithocarpus, Castanopsis и Quercus». Провинции входят в Индокитайскую об- ласть Индо-Малезийского подцарства Палеотропического царства (Paleotropis), Важно отметить, что А.Л. Тахтаджян подчеркивал, что деление Индокитайской области «носит очень предварительный характер и в будущем может подверг- нуться принципиальным изменениям». С.М. Разумовский относит Вьетнам (Вьетнамский район (Vi) к Зоне суб- тропических лесов (SUBT) Индокитайской флористической области горно- индокитайской провинции (ISM), руководящими видами здесь являются Pinus dalatensis и P. krempfii. Вьетнамский район граничит с Бирманским (Bu), Юньнанским (Yu), Хунаньским (Hn), Таиландским (Tl) и Филиппинским (Ph) районами. Из этих районов только Таиландский (Сиамская провинция SIA) и Филиппинский (Индонезийская провинция INN) отнесены им к Зоне тропиче- ских лесов (TROP). Л.В. Аверьянов придерживаясь, в целом, взглядов А.Л. Тахтаджяна, под- разделяет Аннамскую провинцию на северную, центральную (среднюю) и юж- ные части (подпровинции). Так, Л.В. Аверьянов и его коллеги выделяют на территории Вьетнама (Индокитая) следующие флористические регионы (про- винции): Сиканг-Юньнанскую, Южно-Китайскую, Северо-Индокитайскую, Центрально-Аннамскую, Южно-Аннамскую и Южно-Индокитайскую. По сути, это развитие взглядов А.Л. Тахтаджяна и такое ботанико-географическое под- разделение территории Вьетнама представляется нам наиболее удачным. 237

Последний вариант карты растительности Вьетнама (рис. 44) подготовлен в 2001 г. вьетнамскими ботаниками Фан Ке Локом и Чан Ван Тхыу на основе полевых работ в отдельных районах, материалов спутниковой и аэрофотосъем- ки, а также составленных ранее карт (Трунг, 1962; Schmid, 1974). Карта демон- стрирует разнообразие естественной растительности, а также фрагментирован- ность лесных массивов. Авторы выделяют следующие сообщества или типы в их понимании (нами сохранен авторский вариант названий растений): Сомкнутые вечнозеленые леса: 1 – тропический омброфильный равнинный широколиственный лес: Sindora tonkinensis, Hopea piereri, Paraschorea stellata, Tarrietia javanica … 2 – тропический вечнозеленый сезонный равнинный широколиственный лес: A - Aglaia, Dracontomelon, Canarium, Nephelium; Erythrophleum fordii, Madhuca pasquieri … B - Dipterocarpus, Anisoptera, Hopea, Dalbergia, Aglaia, Melanor- rhoea, Mangifera … 3 – тропический вечнозеленый влажный сезонный предгорный широколист- венный лес, иногда смешан с хвойными: Fagaceae, Lauraceae, Magnoliaceae, Theaceae, а также виды хвойных Dacrydium pierrei, Podocarpus imbricatus, Keteleeria spp. …. 4 – тропический вечнозеленый влажный сезонный горный широколиственный лес: Fagaceae, Ericaceae, Vacciniaceae, Illiciaceae, иногда смешан с хвойными Fokienia hodgensii, Pinus dalatensis, Abies nukiangensis, Tsuga chinensis … 5 – тропический вечнозеленый сезонный субальпийский широколиственный лес: Ericaceae, Vacciniaceae, Illiciaceae … 6 – тропический бамбуковый равнинный и предгорный лес: Neohouzeuoa, Den- drocalamus, Schizostachylum, Bambusa, Oxytenanthera … 7 – тропический сосновый равнинный и предгорный лес на деградированных почвах: Pinus merkusiana, P. khasya; 8 – тропический вечнозеленый влажный сезонный равнинный широколиствен- ный лес на лаймстоунах: Burretiodendron hsienmu, Garcinia fagraeoides, Milletia ichtiochtona, Dracontomelum duperreanum, Terminalia myriocarpa … 9 – тропический вечнозеленый влажный сезонный предгорный широколист- венный лес на лаймстоунах: Burretiodendron brilletii, Platycarya spp., Croton pseudoverticillata, иногда смешанный с хвойными Fokienia hodginsii, Pinus kwangtungensis … 10 – тропический мелалеукадендровый равнинный лес: Melaleuca leucadendra 11 – мангровый лес: Avicennia, Rhizophora, Bruguiera, Sonneratia ...

238

Рис. 44. Карта растительности Вьетнама по Фан Ке Лок, Чан Ван Тхыу (2001)

239

Сомкнутые полулистопадные леса: 12 – тропический полулистопадный сезонный равнинный широколиственный лес: Lagerstoemia, Terminalia, Spondias, Dipterocarpus, Hopea, Pterocarpus ... 13 – тропический полулистопадный сезонный предгорный равнинный широко- лиственный лес: Quercus, Carya, Engelhardtia, Bombax … Сомкнутые листопадные леса 14 – тропический засушливый полулистопадный равнинный и предгорный ши- роколиственный лес: A - Dipterocarpus obtusifolius, D. tuberculatus, Shorea ob- tusa, S. Siamensis. B – Lagerstroemia calyculata. C – Bauhinia variegata, Styrax tonkinensis, Liquidambar formosana … Лесные заросли вечнозеленые 15 – тропический сосновый равнинный древостой на деградированных почвах: Pinus merkusiana Лесные заросли листопадные 16 – тропический листопадный равнинный и предгорный широколиственный древостой: Dipterocarpus obtusifolius, D. tuberculatus, Shorea obtusa, S. siamensis Скрабы (кустарниковые заросли) вечнозеленые и полулистопадные 17 – тропический преимущественно равнинный и предгорный широколиствен- ный скраб с деревьями: Rhodomyrtus tomentosa, Melastoma spp., Memecylon edule, Breynia fruticosa, Myricaes culenta, Trema orientalis, Mallotus paniculatus, Litsea spp., Microcos paniculata … 18 - тропический преимущественно равнинный и предгорный широколиствен- ный скраб без деревьев: Rhodomyrtus tomentosa, Melastoma spp., Memecylon edule, Breinia fruticosa, , Myricaes culenta … 19 - тропический преимущественно равнинный и предгорный широколиствен- ный скраб на лаймстоунах: Taxotrophis illicifolius, Dimerocarpus brenieri, Teo- nongia tonkinensis … 20 – тропический полусклерофильный широколиственный скраб в прибрежной полосе песка и на песчаных дюнах с единичными деревьями: Sideroxylon mar- tima, Pleiospermum littorale, Melodorum scheffleri, Rhodamnia trinervia, Vatica tonkinensis, Calophyllum saigonense … 21 - тропический полусклерофильный широколиственный скраб в прибрежной полосе песка и на песчаных дюнах без деревьев; Скраб листопадный 22 – тропический равнинный и предгорный, часто колючие, широколиственные скрабы: Randia spp., Capparis spp., Scolopia, Phyllochlamys spinosa; Далее идут ксерофитные (23-25), гигрофитные (26-27) травяные сообще- ства и территории, используемые под сельское хозяйство (28).

240

Таким образом, Фан Ке Лок и Чан Ван Тхыу выделяют 16 типов леса, а также кустарниковые заросли и травяные сообщества. Леса на территории Вьетнама сформировались в разных геоморфологиче- ских и эдафических условиях (Schmid, 1962, 1974; Тхай Ван Трунг, 1962; Ву Ты Лап, 1980; Vu T. Lap, 1999; Rundel, 1999; Thai Van Trung, 1999; Averyanov, P.K. Loc et al., 2003; Кузнецов, 1998, 1999, 2001а; Кузнецов, Кузнецова, 2003, 2011в, 2011г; Кузнецов и др., 2006, 2013; Kuznetsov, 2002, 2003b; 2006). Разнообразие лесов можно свести к четырем группам: леса в зоне морских приливов, леса равнин, леса гор, леса карстовых массивов (Приложения, фото 74-83). Леса в зоне морских приливов или мангровые леса занимали обширные площади на южной оконечности полуострова Индокитай (мыс Камау) (Тхай Ван Трунг, 1962; Ву Ты Лап, 1980). Полоса, занятая манграми, была шириной до 400 м. Почвы глинисто-глеевые глубокие, развившиеся на мощной сланце- вой платформе. Леса - богатые по видовому составу деревьев, со сложной структурой древостоя, в котором деревья достигали высоты 25 м. Диаметры стволов деревьев, согласно нашим промерам выкорчеванных пней деревьев cf. Bruguiera, составляли 40-60 см. К настоящему моменту коренные мангровые леса в этой части Вьетнама не сохранились – массивы лесов были уничтожены фитотоксикантами и напалмом во время Второй Индокитайской войны (Кузне- цов, 2003б, 2003в). В настоящее время на территориях приливной зоны, утра- тивших природный лесной покров ведутся рекультивационные работы – созда- ются лесные культуры деревьев из рода Rhizophora. Высота деревьев в посад- ках в настоящее время до 14 м, кроны смыкаются (фото 75а). О составе мангро- вых лесов юга Вьетнама мы судим по найденным в дельте реки Меконг отдель- ным крупным деревьям, а также по сохранившимся лесам побережий островов архипелага Кондао (фото 75б) и о. Фукуок, расположенного северо-западнее мыса Камау и удаленного от материковой части страны на расстояние 40 км. Описание и вертикальный профиль мангрового леса о. Фукуок приведены в Приложениях (разд. 13.1). Доминирующие виды деревьев - Bruguiera cylindrica и Rhizophora mucronata (Rhizophoraceae). 241

В северной части страны на побережье пров. Куангнинь и в лагунах о. Катьба также сохранились мангровые древостои, деревья которых, в отличие от южных мангров, имеют высоту 1-3 м (редко 4 м) (фото 74). Кроны плотные, по форме от зонтиковидных до сферических, радиусом 0,7-1,5 м. Основу таких древостоев формирует Bruguiera gymnorrhiza (Rhizophoraceae), также присут- ствуют Rhizophora mucranata, R. stylosa (Rhizophoraceae), Kandelia candel (Rhi- zophoraceae), Lumnitzera littorea (Combretaceae), Aegyceras corniculata (Myrsina- ceae) и Excoecaria agallocha (Euphorbiaceae). В леса равнин, согласно геоморфологическим условиям Вьетнама, нами объединены леса, сформировавшиеся как на равнинах (с отметками до 300 м), так на выположенных территориях (низкогорные плато, мягко волнистые хол- могорья) с высотами до 600 м над ур.м. Ввиду того, что коренные равнинные тропические леса сохранились на Юге страны, нами рассматриваются леса об- ширной Южно-Вьетнамской равнины, простирающейся от береговой линии Южно-Китайского моря на востоке до Камбоджи на западе и от дельты Мекон- га до подножий Далатского плато на севере − от 0 до 150 м над ур.м., а также леса низкогорных плато и мягко волнистых холмогорий Центрального плато (до 600 м над ур.м.), которые, также как и равнины, находятся в условиях мус- сонного климата (со среднегодовой температурой свыше 250 С) с отчетливо выраженными и почти равными по продолжительности влажным и сухим сезо- нами. На этих территориях преобладают леса, в верхней части полога которых доминируют деревья Dipterocarpaceae. На это единогласно указывают исследо- ватели Тхай Ван Трунг (1962), О.Г. Чертов (1985), M. Schmid (1962, 1974), Thomasius (1980), P. Rundel (1999); N.P. Nghia (2002), L. Averyanov, P.K. Loc (2003), P.D. Chien, 2006; E. Sterling (2006). В связи с тем, что для равнинных лесов важнейшим фактором, определя- ющим состав и структуру, наряду с климатом является эдафофон (Чертов, 1985; Трунг, 1962) в качестве примеров в Приложениях (разд. 13.2.1 -13.2.6) приведе- 242

Рис. 45. Вертикальная структура и основные виды деревьев диптерокарповых лесов в условиях Южно-Вьетнамской равнины

ны описания и вертикальные профили лесов, сформировавшихся на основных почвенных разностях Юга Вьетнама: приморских песках, глинистых слабо- дренированных почвах, ферраллитных почвах и на сезонно-переувлажненных базальтовых почвах. Диптерокарповые леса в диапазоне высот от 0 до 150 м над ур.м. в усло- виях однородного климата, демонстрируют определяющее значение строения и гидрологии почв (по сути кор выветривания) для структуры древостоев и видо- вого состава лесной растительности (рис. 45). Вертикальная структура лесных древостоев варьирует от простой (один - два древесных подъяруса) до сложной (четыре - пять подъярусов), деревья - лесообразователи представлены следую- щими видами Dipterocarpaceae: - на песках и супесях - Anisoptera costata, Dipterocarpus alatus, D. chartaceus, D. intricatus, Hopea odorata, Shorea roxburghii, S. siamensis; - на глинистых почвах - Anisoptera costata, Dipterocarpus obtusifolius, D. intricatus, D. tuberculatus, Shorea siamensis; - на короткопрофильных средне дренированных ферраллитных почвах - Dipterocarpus alatus, D. dyeri, D. turbinatus, Hopea odorata, Shorea roxburghii; - на дренированных ферраллитных почвах - Dipterocarpus dyeri, D. turbinatus, Hopea odorata, Shorea guiso и S. roxburghii; 243

- на глубоко дренированных ферраллитных почвах - Anisoptera costata, Dipterocarpus dyeri, D. turbinatus, Shorea harmandii, S. roxburghii.

В южной части Центрального плато (или плато Тайнгуен) на отметках 200-300 м над ур.м. на короткопрофильных слабо дренированных ферраллит- ных почвах сформировались светлые диптерокарповые леса с простой структу- рой древостоев (к примеру, на территории нац. парка Йокдон). В составе верх- него полога древостоев представлены следующие виды Dipterocarpaceae: Dip- terocarpus tuberculatus, D. obtusifolius, Shorea obtusa, Shorea siamensis (Diptero- carpaceae), среди других деревьев - Careya sphaerica (Lecythidaceae), Terminalia alata, T. mucronata (Combretaceae), Mitragyna rotundifolia, Randia turgida (Rubia- ceae) и Dillenia parviflora (Dilleniaceae). На глубоко дренированных базальто- вых почвах (400-450 м над ур.м.) сформировались сосново-диптерокарповые леса с Dipterocarpus obtusifolius и Pinus kesiya (в настоящее время территории, в основном, расчищены от леса под плантации кофейных деревьев). Наряду с диптерокарповыми лесами, на равнинах, низкогорных плато и холмогорьях сформировались также: - на постоянно влажных супесчаных почвах – светлые леса с содомини- рованием Melaleuca cajiputi (Myrtaceae), Parinari anamensis (Chrysobalanaceae) и участием Dipterocarpus intricatus; низкоствольные леса с содоминированием Fagraea fragrans (Gentianaceae) и Lithocarpus microspermus (Fagaceae); - на сезонно переувлажненных базальтовых почвах – высокоствольные леса с доминированием Lagerstroemia calyculata (Lythraceae), участием Tetrameles nudiflora (Datiscaceae), Haldina cordifolia (Rubiaceae) и Hopea odorata (Dipterocarpaceae); - на постоянно переувлажненных почвах, подстилаемых базальтами – с доминированием Glyptostrobus pensilis (Taxodiaceae); - на базальтовых плато - высокоствольные полидоминантные леса с Michelia mediocris (Magnoliaceae), Canarium album (Burseraceae), Endospermum chinense (Euphorbiaceae), Garcinia ferrea (Clusiaceae).

Обобщенно леса равнин и низкогорий (с указанием доминантов и наибо- лее характерных видов деревьев) представлены на рис. 46, 47.

244

244

Рис. 46. Леса равнин в диапазоне 0-300 м над ур.м. 245

леса низкогорных плато и холмогорий, 300-600 м над ур.м.

светлые (несомкнутые) леса сомкнутые высокоствольные леса

на мелких на базальто- на постоянно влажных почвах, на базальтовых плато на сланцевых плато ферраллитах вых плато подстилаемых базальтами (с проточным увлажнением) низкоствольные сосново-диптер. полидоминантные высокоствольные диптер. леса диптер. леса с леса с участием с содоминированием доминированием леса с участием D. obtusifolius и лес с доминированием Michelia mediocris D. turbinatus и D. costatus D. obtusifolius, Glyptostrobus pensilis Canarium album D. tuberculatus Pinus kesiya

Рис. 47. Леса низкогорных плато и холмогорий

Следует отметить, что в древостоях равнин и низкогорных плато варьи- руют высота деревьев и число видов (рис. 48).

35

30 I 25 II 20 III 15 IV 10 V

высотаподъярусов, м 5

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

50

40 I 30 II III 20 IV V 10 число видов деревьев число видов

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Рис. 48. Высота деревьев по подъярусам (I-V) (вверху) и число видов (на 0,2 га) в лесах равнин и низкогорных плато Южного Вьетнама, где: 1- леса на приморских супесях, 30 м над ур.м. (Биньтяу-Фыокбыу); 2 – на приморских супесях в понижени- ях рельефа, 23 м над ур.м. (Биньтяу-Фыокбыу); 3 – на глинистых почвах, 2 м над ур.м. (Лого-Самат); 4 – на ко- роткопрофильных ферраллитных почвах, 8 м над ур.м. (Лого-Самат); 5 – на ферраллитных почвах средней мощности, 150 м над ур.м. (Хиеулием); 6 – на глинистых почвах, 145 м над ур.м. (Хиеулием); 7 – долинный на сезонно переувлажненных базальтовых почвах, 170 м над ур.м. (Каттьен); 8 – на короткопрофильных сезонно переувлажненных ферраллитных почвах, 230 м над ур.м. (Йокдон); 9 – на прирусловом участке водотока, 220 м над ур.м. (Йокдон); 10 – на глубоких ферраллитных почвах, 450 м над ур.м. (Бузямап) 246

По числу видов деревьев лидируют высокоствольные леса со сложной структурой (из 4-5 подъярусов − п/я). Это леса на глубоких ферраллитных поч- вах и долинные леса: №5 − 46 видов, №10 − 42, №4 – 35, №7 – 33, тогда как в низкоствольных лесах на глинистых почвах, короткопрофильных сезонно пере- увлажненных ферраллитных почвах и приморских супесях − от 10 до 14 видов. Разнообразие деревьев в верхней части полога низкоствольных древостоев с простой структурой (верхний п/я из 2-х) и сложной (два верхних п/я из 5-ти), сопоставимо: для первых это 13 видов (№1), 10 (№3), 14 (№8), для вторых – 11 (№4), 13 (№5), 14 (№10), тогда как для нижней части полога таковое выше в высокоствольных лесах, а именно: 13-18 против 5-8 видов − в низкоствольных. Для подъяруса над нижним: 13:7, 10:7, 14:5. При произрастании лесов на одной территории, но в разных по почвенному покрову и гидрологическому режиму условиях (пары №1 и №2, №3 и №4, №5 и №6) количество видов отличается в 1,4-2,1 раза. Число видов деревьев на 0,2 га и 1 га разнится не кратно площа- дям. Так, для низкоствольных лесов добавляются 2-4 вида в верхний п/я и 1-2 − в нижний, для высокоствольных со сложной структурой: 1-2 - в верхний или I п/я, 2-4 – во II п/я, 7-10 – в III п/я, 2-4 – в IV п/я, 1-2 вида − в V п/я. Суммарно число видов деревьев низкоствольных диптерокарповых лесов Йокдона – около 60, высокоствольных диптерокарповых лесов Мады – до 420. В ландшафте равнин отчетливо выражен мезорельеф. Перераспределение атмосферных осадков по мезорельефу, различная водопроницаемость почв и глубина залегания водоупорных пластов (материнские породы, каолиновые глины, оглеенные слои и пр.) имеют разные последствия для лесообразования. Так, если во время влажного сезона атмосферные осадки не задерживаясь фильтруются вглубь почвенной толщи и в верхней части почвы образуется го- ризонт подвешенной влаги – формируются высокоствольные древостои со сложной структурой и богатым видовым составом. Если в течение влажного се- зона на поверхности почвы или в толще корнеобитаемого слоя после выпаде- ния осадков присутствует избыточная и медленно фильтрующаяся влага, а при 247

наступлении сухого сезона почвенная вода находится в недоступных для кор- ней деревьев слоях - видовой состав деревьев обеднен, структура лесного дре- востоя упрощена и, как следствие этого, развит ярус трав. Нами установлено, что на сланцевых равнинах Вьетнама, в зависимости от поведения атмосферной воды в почве (различная глубина залегания грунто- вой воды от поверхности до свободной воды на поверхности – сезонно застой- ное увлажнение), формируются диптерокарповые леса с доминировани- ем/содоминированием разных видов рода Dipterocarpus, а именно:  D. baudii, D. dyeri, D. obtusifolius, D. turbinatus – на почвах от дрениро- ванных до глубоко дренированных;  D. turbinatus – от слабо дренированных до дренированных, в т.ч. берега рек;  D. alatus, D. obtusifolius, D. tuberculatus – на слабо дренированных, в т.ч. берега рек;  D. obtusifolius, D. tuberculatus – с временно застойным увлажнением;  D. intricatus – при длительном застойном увлажнении. Виды Dipterocarpus, формирующие высокоствольные леса со сложной вертикальной структурой – D. alatus, D. dyeri, D. turbinatus, D. costatus – произ- растают совместно с деревьями, приведенными (на уровне рода) в табл. 39. В светлых диптерокарповых лесах виды D. tuberculatus, D. obtusifolius, D. intrica- tus сообитают с лесными деревьями, которые представлены в табл. 40. Распространение видов Dipterocarpaceae из родов Dipterocarpus, Hopea и Shorea по высотному градиенту следующее: D. tuberculatus, S. obtusa, S. sia- mense – до 700 м, D. retusus - до 800 м, D. alatus, D. grandiflorus, D. turbinatus - до 900 м, Hopea mollissima, D. obtusifolius – до 1000 м , D. costatus, Hopea odora- ta – до 1100 м над ур.м.

248

Таблица 39 Произрастание деревьев из лесообразующих семейств и родов с видами рода Dipterocarpus в высокоствольных лесах

Произрастает совместно с видами № Отмечены без Семейство Род рода Dipterocarpus п/п alatus dyeri turbinatus costatus Dipterocarpus 1 Anacardiaceae Mangifera + + + + - Swintonia - + + - + 2 Apocynaceae Alstonia + + - - + Wryghtia + - + - + 3 Bombacaceae Bombax + + + - + 4 Burseraceae Canarium + + + - + Dacryodes - + + - + 5 Caesalpiniaceae Afzelia + - + + + Sindora + + + + + 6 Chrysobalanaceae Parinari - + + - + 7 Combretaceae Anogeissus + - - - - Combretum - - + + + Terminalia + + + + + 8 Datiscaceae Tetrameles + + - - + 9 Dipterocarpaceae Anisoptera + + + - - Hopea + + + + + Shorea + + + + + 10 Elaeocarpaceae Elaeocarpus + + + + + Sloanea - - + - + 11 Fagaceae Castanopsis - - + + + Lithocarpus + + + + + 12 Clusiaceae Calophyllum + + + + + 13 Irvingiaceae Irvingia - + + - + 14 Lauraceae Litsea + + + + + 15 Lecythidaceae Careya + - - - - 16 Lythraceae Lagerstroemia + + + + + 17 Meliaceae Chisocheton + + + + + Sandoricum + + - - - 18 Moraceae Artocarpus + + + - + Ficus п/э + + + + + 19 Myristicaceae Horsfieldia - + + - + 20 Myrtaceae Syzygium - - + + + 21 Papilionaceae Dalbergia + + + + + 249

Продолжение таблицы 39 22 Podocarpaceae Dacrycarpus + - + - + Nageia - + + - + Podocarpus + + + + + 23 Rubiaceae Haldina + - + - - 24 Sapotaceae Madhuca - - + + + Manilkhara + - - - + 25 Sterculiaceae Pterocymbium + - - + - Pterospermum + + + + + Scaphium + + + - - Sterculia + + - - + Tarrietia + + - - - 26 Theaceae Schima + - + + + Всего 45 34 31 36 22 36

Таблица 40 Произрастание деревьев из лесообразующих семейств и родов с видами рода Dipterocarpus в светлых диптерокарповых лесах

Произрастает совместно Произрастают № Семейство Род с Dipterocarpus также и без tuberculatus obtusifolius intricatus Dipterocarpus 1 Anacardiaceae Lannea + + - + Semecarpus + + - + Spondias + + - - 2 Apocynaceae Alstonia - + - + 3 Bignoniaceae Stereospermum - + - + 4 Bombacaceae Bombax + + - + 5 Chrysobalanaceae Parinari - + - + 6 Combretaceae Terminalia + + - + 7 Dilleniaceae Dillenia + + - + 8 Dipterocarpaceae Anisoptera - + - + Hopea - + - + Shorea + + - + 9 Ebenaceae Diospyros + + - + 10 Elaeocarpaceae Elaeocarpus + + - + Sloanea - + - + 11 Euphorbiaceae Bridelia + + - + 12 Fagaceae Quercus + + - + 13 Irvingiaceae Irvingia - - + + 14 Lecythidaceae Careya + + + + 15 Caesalpiniaceae Bauhinia + + + + 16 Mimosaceae Xylia + + - + 17 Papilionaceae Butea + + - - Pterocarpus + + - + 18 Loganiaceae Strychnos + + - - 250

Продолжение таблицы 40 19 Lythraceae Lagerstroemia + + + + 20 Myrtaceae Melaleuca - + - + Syzygium + + + + 21 Oleaceae Schrebera - + - + 22 Pinaceae Pinus - + - + 23 Rubiaceae Adina + + - + Haldina - + - - Mitragyna + + - - Morinda + + - + Randia + + - + 24 Sapotaceae Xantolis - + - + 25 Sterculiaceae Sterculia + + - + 26 Tiliaceae Berrya - + - - 27 Verbenaceae Vitex - + - - Premna - + - -

Всего 38 24 37 5 32

Горные массивы Вьетнама в границах территорий, которые не затрону- ты промышленными рубками, расчистками, выжиганием и распашкой земель – облесены. При этом, леса в горах сформировались вплоть до максимальных вы- сот, за исключением участков скальных обнажений, а также вершин самого се- верного горного хребта Хоангльеншон с отметками свыше 2900 м над ур.м. На высоте 2800–3100 м находится пояс бамбучников. По высотному градиенту прослеживаются лесные пояса, число которых и их границы варьируют в связи с географическим положением горного массива. Для тропиков в целом на это явление указывают Г. Вальтер (1968), А.Н. Краснов (1987), для Юго-Восточной Азии – K. Kitayama (1991), для Китая и Северного Вьетнама - Д.А. Криволуц- кий и Г.Н. Огуреева (1995). На основе исследований, проведенных нами в лесах северной, центральной и южной части Вьетнама (Кузнецов, 1998, 2001а; Куз- нецов и др., 2006, 2013; Kuznetsov, 2001, 2006) выделены следующие высотные лесные пояса: – предгорные или низкогорные леса: для Севера от 300 м до 500- 600 м над ур.м, для Центра верхняя граница составляет 800 м, для Юга – 500- 800 м; среднегорные леса: для Севера от 600 м до 1200-1400 м, для Центра и Юга от 800 м до 1600 м; верхнегорные леса: для Севера 1400–2300 м, для Цен- 251

тра 1600-2500 м, для Юга 1600-2400 м; высокогорные леса - на Севере в диапа- зоне 2300–2900 м, в Центре − 2500-2600 м над ур.м. Представленная схема высотной поясности отличается от схем, приводи- мых в работах других исследователей лесов Вьетнама. Так, нижняя граница горных лесов составляет 700 м над ур.м. на севере страны и 1000 м - на юге (Трунг, 1962; Лап, 1999; Rundel, 1999). При этом Тхай Ван Трунг подразделяет леса на субтропические нижнегорные (700-1200 на севере и 1000- 1500 на юге), умеренные среднегорные (1200-2200 м на севере и 1500-2400 м на юге) и свыше 2200 м – высокогорные формации, от полувлажных до аридных. Согласно Ву Ты Лапу (1980), на 600-1000 м произрастают густые вечнозеленые широко- лиственные влажные леса субтропического пояса, интервал 1600-2000 м зани- мают густые влажные субтропические леса смешанного состава, а сухие карли- ковые леса высокогорного пояса представлены на вершинах высоких гор. Ф. Рандел (Rundel, 1999) указывает на сосновые леса, влажные горные леса Север- ного Аннама (или хребта Чыонгшон), сформировавшиеся на высотах до 1200 м над ур.м.; применительно для Южного Аннама рассматривает следующие лес- ные сообщества (без указания высотных интервалов): горные леса на риолитах и гранитах, долинные горные леса, а также горные облачные леса. Обзор за- вершается горными лесами Северного Вьетнама – это широколиственные веч- нозеленые (800-2000 м) и высокогорные леса (свыше 2000 м). В фитогеографи- ческом обобщении, подготовленном Л.В. Аверьяновым, Фан Ке Локом, Нгуен Тьен Хиепом и Д. Хардером (Averyanov, Loc et al., 2003), выделены два объ- единения (patterns): вечнозеленые горные и высокогорные леса на силикатных породах с указанием общего интервала – 1000-3000 м над ур.м. В целом, разнообразие лесов по составу лесообразователей и вертикаль- ной структуре для отдельно взятого горного массива в условиях разных высот- ных поясов определяют, по нашим данным, следующие факторы: локальные климаты (как производные рельефа и высоты над уровнем моря), крутизна склона и экспозиция, мезорельеф поверхности, защищенность (экранирован- 252

ность) от преобладающих ветров, свойства материнской породы и развитость почв, мощность кор выветривания, глубина корнеобитаемого слоя и дрениро- ванность. Сложный горный рельеф и наличие развитой гидрологической сети формируют разные сочетания выше перечисленных факторов. В связи с этим разнообразие лесной растительности в условиях горного рельефа можно свести в группы по следующим местам произрастания: склоны пологие и крутые, от- крытые и экранированные, долины и берега постоянных и временных водото- ков, межгорные плато и котловины, узкие и широкие гребни хребтов, вершины хребтов. Для каждого из этих ландшафтных элементов характерны присущие только им эдафические, микроклиматические и, как результат, фитоценотиче- ские особенности. Внутри каждого высотного растительного пояса лесные древостои варьи- руют по высоте, структуре и составу. В Приложениях в качестве примеров из- менений по высотному градиенту приведены леса горного массива Хонба (разд. 13.3.1 – 13.3.4), для лесов сформировавшихся приблизительно на одних и тех же высотных отметках, но на разных элементах рельефа – леса южной части нац. парка Вукуанг, 1200-1400 м (разд. 13.3.5 -13.3.8). Прослежено, что в гор- ном массиве Хонба представлены два высотных растительных лесных пояса: предгорный (400–800 м) и среднегорный (с 800 м до вершины главного хребта – 1574 м). В предгорном поясе в составе древостоев на склонах до высоты 800 м встречаются деревья, характерные для равнинных лесов южной части Вьет- нама. Это представители родов Swintonia (Anacardiaceae), Irvingia (Irvingiaceae), Canarium (Burseraceae), Garcinia (Clusiaceae), Scaphium (Sterculiaceae). Прибли- зительно с высоты 1000 м в древостоях начинают преобладать деревья из «гор- ных» семейств: Fagaceae, Magnoliaceae, Theaceae, Podocarpaceae и, видимо, в связи с высокой влажностью – виды Illiciaceae. Лесные древостои Вукуанга, сформировавшиеся на обширных по площади участках горного рельефа, на приблизительно одних и тех же высотах, но в разной степени экранированных от воздействия воздушных масс, различаются по видовому составу деревьев. 253

Так, на плато произрастают леса, где главным видом является Fokienia hodginsii (Cupressaceae), тогда как в условиях экранированной холмистой долины – по- лидоминантные лиственные леса (с Machilus sp. (Lauraceae), Altingia excelsa (Altingiaceae), Exbucklandia populnea (Hamamelidaceae), Lithocarpus sp. (Faga- ceae), на каменистых грядах доминирует Dacrydium elatum (Podocarpaceae). Сложные, порой уникальные сочетания локальных климатических, гео- морфологических и гидрологических условий привели к появлению неожидан- ных и, возможно, эндемичных флористических комплексов. Например, леса с доминированием Keteleeria evelyniana (Pinaceae) (Приложения, разд. 13.3.9) и мягкохвойной сосны Pinus (Ducampopinus) krempfii (разд. 13.3.10) в горах юж- ной части Вьетнама. Первые сформировались на высотах 1400-1650 м над ур. м. в горном массиве Бидуп и расположенном севернее Бидупа горном массиве Чу- янгсин - на высотах 950-1600 м. Леса с P. krempfii представлены как в упомяну- тых массивах (при этом на 1600–1900 м и 1500-1800 м, соответственно), так и в расположенном восточнее Бидупа массиве Хонба (1200-1300 м). В верхнегорном лесорастительном поясе, на отметках свыше 2300 м над ур.м. в северной (Хоангльеншон) и центральной частях страны (Нгоклинь), а также с 1900 м – в южной (Бидуп), на гребнях широких хребтов, на горных склонах (за исключением имеющих крутизну свыше 300) и в котловинах, экра- нированных хребтами, произрастают туманные моховые леса – описания и вер- тикальные профили приведены в Приложениях (разд. 13.3.11, 13.3.12). Главной особенностью этих лесов являются моховые «подушки» и «муфты» на ветвях и стволах деревьев, иногда ветви и даже стволы деревьев, особенно в базальной части, оказываются полностью покрыты мхами. Моховые леса на террасах и пологих участках горных склонов часто производят впечатление парковых, т.к. стволы деревьев верхнего подъяруса древостоя удалены друг от друга на рас- стояние 4-10 м, а подчиненные подъярусы, как правило, фрагментарны. Ярус трав здесь хорошо развит и нередко даже подразделяется на подъярусы, в то время как на хребтах проективное покрытие травами варьирует от 10 до 80%. 254

Почва покрыта многослойным растительным опадом. К высотам свыше 2500 м над ур.м. приурочены низкоствольные одноярусные древостои, которые за спе- цифический внешний вид слагающих их деревьев нами определены как криво- лесье и плотное криволесье (фото 81). Изменения в составе основных деревьев верхней части лесного полога (на уровне родов) по высотному градиенту для горных массивов северной (Хо- англьеншон и Вукуанг), центральной (Нгоклинь) и южной частей Вьетнама (Хонба и Бидуп) представлены на схемах (рис. 49-52). Древесные породы ука- заны по мере убывания доли участия в древостоях. Общим для обследованных горных лесов является присутствие в составе лиственных деревьев из следую- щих 7 семейств и 10 родов: Elaeocarpaceae – Elaeocarpus, Fagaceae – Lithocarpus, Quercus, Castanopsis, Hamamelidaceae – Exbucklandia, Illiciaceae – Illicium, Magnoliaceae – Michelia, Rhodoleiaceae – Rhodoleia, Theaceae – Anneslea, причем эти деревья являются фоновыми в широком диапазоне высот:

Рис. 49. Фоновые деревья по высотным поясам и интервалам высот над ур.м., горы Хоангльеншон (вершина Фаншипан, сев. Вьетнам) 255

Рис. 50. Фоновые деревья по высотным поясам и интервалам высот над ур.м., горы Вукуанг (сев. Вьетнам)

Рис. 51. Фоновые деревья по высотным поясам и интервалам высот над ур.м, горы Нгоклинь (цент. Вьетнам) 256

Рис. 52. Фоновые деревья по высотным поясам и интервалам высот над ур.м., горы Хонба и Бидуп (юж. Вьетнам)

для южной и центральной частей страны, для северной с 900-1000 м над ур.м. с 700-800 м до 2700 м над ур.м. (кроме деревьев из родов Castanopsis и Exbuck- landia – до 2300 м). На примере некоторых древостоев одного из горных массивов Центра Вьетнама – Нгоклинь представлены (рис. 53) число видов и высота деревьев в подъярусах (на площадках 0,2 га). На фоне тенденции снижения высоты древо- стоев и уменьшения общего числа видов с продвижением по высотному гради- енту, прослеживается следующее: в среднегорном поясе для древостоя на тер- расе со слабо дренированными почвами (№5) число видов деревьев (14) и вы- сота (12 м) ниже, чем для сформировавшихся на дренированных почвах − на склонах (№3 – 23 вида, 30 м; № 4 – 26 видов, 22 м). Последним не уступают по рассматриваемым показателям и древостои расположенного выше верхнегор- ного пояса, произрастающие на пологих склонах (№6 – 23 вида, 30 м; №7 – 28 257

30

25 I 20 II

15 III IV 10 эмержент

высотаподъярусов, м 5

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

30

I 20 II III 10 IV

видов деревьев видов 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Рис. 53. Высота деревьев по подъярусам (I-IV) (вверху) и число видов (на 0,2 га) в древостоях горного массива Нгоклинь, где: 1 – склон 900 м над ур.м.; 2 – склон 1100 м (с Pinus kesiya); 3 – склон, 1650 м; 4 – склон 1800 м; 5 – терраса со слабо дренированными почвами 1800 м; 6 – склон 1900 м (с Pinus da- latensis); 7 – пологий склон 2000 м; 8 – пологий склон 2200 м; 9 – межгорная котловина 2200 м; 10 – склон 2350 м; 11 – гребень хребта 2400 м, 12 – седловина главного хребта 2500 м; 13 – гребень главного хребта 2550-2600 м

видов, 28 м). Показатели для верхнегорных лесов разнятся в зависимости от дренированности почв (№8 – 22 вида, 25 м; № 9 – 22 вида, 20 м) и экраниро- ванности от преобладающих ветров (№10 −22 вида, 30 м; №11 −20 видов, 14 м), равно как и для лесов высокогорного пояса: седловина (№12) – 13 видов, 14 м и гребень главного хребта (№13) – 14 видов, 1,2 м (у эмержента – Pinus dalatensis – 5 м, фото 81б). Важно отметить, что во всех растительных поясах преобладают полидо- минантные леса, исключение составляют сосняки с Pinus kesiya и P. latteri, ко- торые занимают обширные территории в горах Юга и Центра Вьетнама, где формируют пояс сосновых лесов, а также древостои на участках горного рель- ефа с доминированием Tristaniopsis merguensis (Myrtaceae), Dacrydium elatum, Dacrycarpus imbricatus (Podocarpaceae), Pinus krempfii, Keteleeria evelyniana (Pi- 258 naceae), Fokienia hodginsii (Cupressaceae). Такие локальные участки рельефа приурочены: для Fokienia hodginsii к экранированным плато, гребням второсте- пенных (подчиненных по высоте) отрогов хребтов и их крутым склонам в диа- пазоне высот 1200-1900 м над ур.м.; для Dacrydium elatum – к пологим склонам и узким каменистым хребтам на высотах 1200-1400 м над ур.м.; для Dacrycar- pus imbricatus – к пологим склонам в диапазоне высот 1200-1600 м над ур.м.; для Pinus krempfii – к холмам, склонам и грядам в котловинах и долинах на вы- сотах 1300-1700 м над ур.м., экранированным преобладающими по высоте хребтами; для Keteleeria evelyniana – к широким террасам и пологим отрогам хребтов на высотах 1500-1600 м над ур.м. Сосняки с Pinus dalatensis, а также с P. kesiya и P. latteri (там, где эти виды не формируют сплошного пояса сосно- вых лесов) занимают гребни второстепенных хребтов, ступенчато поднимаю- щиеся по макросклонам. В высокогорном поясе обычны «рододендровые леса», где доминируют деревья рода Rhododendron (Ericaceae). Как нами было отме- чено, на склонах и широких хребтах нередко отмечается содоминирование ви- дов деревьев, однако набор таких видов-содоминантов одном участке горного ландшафта, при переходе на соседние, меняется как за счет добавления новых видов, так и выбывания ряда прежних. Разнообразие лесов Вьетнама, сформировавшихся в условиях сложного рельефа в диапазоне 300-2900 м над ур. м., представлено на схеме (рис. 54). Для территории Вьетнама, а также Южного Китая, Центального Лаоса и Северного Таиланда характерны массивы известняковых гор или карсты. Во Вьетнаме карсты расположены в северной (пров. Куангнинь (Quang Ninh) и Хоабинь (Hoa Binh) и в центральной (пров. Куангбинь (Quang Binh) частях страны. Своеобразие известняковых гор Вьетнама состоит в преобладании ярко выраженных скалистых останцовых форм с отвесными стенками, резко высту- пающих над долинами. В северной части наряду с останцами сформировались платообразные известняковые массивы (единые с Южно-Китайскими массива- ми). Поверхность карста изобилует углублениями (каррами) с острыми реб- 259

Рис. 54. Горные леса Вьетнама

рами и глубокими узкими щелями или разломами. Обильны также карстовые шахты, воронки, пещеры и провалы, имеют место и подземные реки. Карстовые хребты разделены ущельями и долинами. В качестве примера в разд. 13.4.1- 260

13.4.6 Приложений рассмотрены леса карстового массива Фоння - Кебанг, рас- положенного в центраьной части Вьетнама (единого с Лаосским массивом Химнамно). Массив характеризуется причудливыми вариациями рельефа, что обуславливает разнообразие условий произрастания лесов. Рассматривается лесная растительность хребтов, преобладающих по высоте (400-600 м над ур.м.), подчиненных хребтов с отметками 300 м, вершин карстовых холмов, а также глинистых склонов, граничащих с карстами. В зависимости от места произрастания деревья имеют различную высоту и диаметр. Наиболее крупные – высотой до 35 м – растут в экранированных от ветра понижениях, при этом стволы деревьев прямые колонновидные, в их основании развиваются мощные досковидные корни. Нередко из-за сложного разноуровневого рельефа подраз- делить древостои на подъярусы не представляется возможным. Экстремаль- ность эдафических и гидрологических условий приводит к появлению в древо- стое видов-доминантов, упрощению его вертикальной структуры и к снижению разнообразия видового состава деревьев. Таким образом, исследованные нами леса объединяются по совокупности геоморфологических, эдафических и физиономических особенностей, с указа- нием доминирующих/содоминирующих видов или – для полидоминантных ле- сов – основных видов или родов в порядке убывания значимости в сложении древостоя. По геоморфологии – это леса равнин и гор. Обособленно - леса в зоне морских приливов и леса карстовых массивов как особые условия произ- растания. По эдафофону – леса на песках, короткопрофильных ферраллитных почвах (на сланцах, базальтах), глинисто-глеевых почвах, на средних и глубо- ких ферраллитных почвах (на сланцах, гранитах, базальтах), при этом с учетом их дренированности. По физиономическому критерию – низкоствольные, вы- сокоствольные, моховые леса, криволесье, по сомкнутости крон деревьев верх- ней части полога – леса сомкнутые и разреженные (или светлые). Для высоко- ствольных лесов важной является категория сложности вертикальной структу- ры – структура сложная (4-5 подъярусов) или среднеслосложная – 3 подъяруса. 261

Леса гор по составу и структуре разнятся в связи с принадлежностью к высот- ным поясам – леса низкогорные или предгорные, среднегорные, верхнегорные и высокогорные, при этом подразделяем на леса склонов, долин, межгорных котловин, плато, гребней хребтов – открытых или экранированных от преобла- дающих ветров, эдафические характеристики важны в части глубины корне- обитаемого слоя. На основе собранного материала нами подготовлено обобщение по рас- пространению лесов на территории Вьетнама, Лаоса и Камбоджи (рис. 55) с представлением состава деревьев верхней части полога на уровне семейств, ро- дов и видов и по мере убывания значимости в сложении древостоев. Предлага- емая нами схема уточняет и дополняет Карту растительности Вьетнама (рис. 44), подготовленную Фан Ке Локом и Чан Ван Тхыу. На рис. 55 цифрами обо- значены: 1 – леса гор, в т.ч. высокоствольные полидоминантные: Fagaceae (Lithocarpus, Quercus), Betulaceae (Betula alnoides), Ericaceae (Rhododendron), Aceraceae (Acer), Theaceae (Schima wallichii, Ternstroemia, Camellia, Adinandra, Gordonia), Magnoliaceae (Manglietia, Michelia), Elaeocarpaceae (Elaeocarpus), Cupressaceae (Fokienia hodginsii), Hamamelidaceae (Exbucklandia populnea), Podocarpaceae (Dacrycarpus imbricatus, Dacrydium elatum), Platanaceae (Platanus kerrii), Dipter- ocarpaceae (Dipterocarpus retusus), Mastixiaceae (Mastixia arborea); леса с доминированием Cupressaceae (Fokienia hodginsii) - на горных плато и гребнях хребтов; 1a – горные леса с доминированием Pinaceae (Tsuga dumosa); 2 – леса на известняковых плато, в т.ч. полидоминантные высокоствольные: Lauraceae (Caryodaphnosis tonkinensis), Elaeocarpaceae (Elaeocarpus, Sloanea sinensis), Sabiaceae (Meliosma), Podocarpaceae (Dacrycarpus imbricatus, Nageia fleurii), Tiliaceae (Excentrodendron tonkinensis), Juglandaceae (Platycarya strobilif- era), Anacardiaceae (Dracontomelon dao), Pinaceae (Pinus kwangtungensis), Amentotaxaceae (Amentotaxus yunnanensis), Hamamelidaceae (Exbucklandia pop- ulnea, Liquidambar formosamna), Euphorbiaceae (Bischofia javanica), Meliaceae, Moraceae (Ficus, Streblus), Arecaceae (Livistona), Caesalpiniaceae (Saraca dives);

262

Рис. 55. Распределение лесов по составу деревьев-лесообразователей на терри- тории Вьетнама, Лаоса и Камбоджи (пояснения в тексте) 263

3 – леса на холмах низкогорий, в т.ч. полидоминантные высокоствольные: Fa- gaceae (Lithocarpus, Castanopsis, Quercus), Dipterocarpaceae (Dipterocarpus retusus), Magnoliaceae (Manglietia, Michelia), Bombacaceae (Bombax ceiba), Theaceae (Anneslea fragrans, Schima wallichii), Elaeocarpaceae (Elaeocarpus, Sloanea sinensis), Euphorbiaceae (Endospermum chinense, Bischofia javanica), Lau- raceae (Litsea, Cinnamomum, Actinodaphne), Podocarpaceae (Dacrycarpus imbrica- tus, Dacrydium elatum, Podocarpus neriifolius), Hamamelidaceae (Exbucklandia populnea); высокоствольные диптерокарповые леса с доминированием Dipterocarpus retusus 3a – леса с доминированием Cupressaceae (Fokienia hodg- insii); полидоминантные высокоствольные на плато: Dipterocarpaceae (Hopea mollissima), Fagaceae (Lithocarpus, Castanopsis), Cupressaceae (Fokienia hodginsii), Taxodiaceae (Cunninghamia konishii), Magnoliaceae, Theaceae, Elaeo- carpaceae (Sloanea), Asteraceae (Vernonia arborea), Meliaceae; 4 – леса известняковых (карстовых) массивов: Fagaceae (Lithocarpus, Quercus, Castanopsis), Lauraceae (Caryodaphnosis tonkinensis), Cupressaceae (Calocedrus macrolepis), Elaeocarpaceae (Elaeocarpus), Magnoliaceae (Michelia, Manglietia), Mimosaceae (Archidendron), Theaceae (Schima wallichii, Ternstroemia), Cyatheace- ae (Cyathea), Cephalotaxaceae (Cephalotaxus mannii); 5 – леса известняковых массивов: Fagaceae (Lithocarpus, Quercus, Castanopsis), Hamamelidaceae (Liquidambar formosana), Lauraceae (Caryodaphnosis, Litsea), Amentotaxaceae (Amentotaxus yunnanensis), Meliaceae (Aphanamixis polystachya), Anacardiaceae (Dracontomelon dao), Aceraceae (Acer), Theaceae, Elaeocarpaceae, Euphorbiaceae (Bischofia javanica), Dipterocarpaceae (Dipterocarpus retusus); 6 – леса карстовых массивов: Lauraceae (Caryodaphnosis tonkinensis), Euphorbia- ceae (Endospermum chinensis), Combretaceae (Terminalia myriocarpa), Fagaceae (Lithocarpus, Castanopsis), Meliaceae (Aphanamixis polystachya), Duabangaceae (Duabanga grandiflora), Elaeocarpaceae, Juglandaceae, Dipterocarpaceae (Dipterocarpus retusus), Arecaceae (Arenga pinnata); 7 – леса равнин, в т.ч. высокоствольные полидоминантные: Euphorbiaceae (Bis- chofia javanica), Duabangaceae (Duabanga grandiflora), Meliaceae (Dysoxylum, Aglaia), Anacardiaceae (Mangifera), Elaeocarpaceae (Sloanea sinensis), Bombaca- ceae (Bombax ceiba), Sapindaceae (Xerospermum noronhianum), Papilionaceae, Caesalpiniaceae; 7а – леса холмогорий (400 – 600 м. над ур.м.) (реконструкция): Fagaceae (Lithocarpus, Castanopsis), Magnoliaceae (Michelia, Manglietia), Theace- ae (Anneslea fragrans, Gordonia), Dipterocarpaceae (Hopea mollissima, Dipterocarpus retusus), Lauraceae (Litsea, Cinnamomum); 8 – леса гор, в т.ч. полидоминантные высокоствольные: Fagaceae (Lithocarpus, Quercus, Castanopsis), Magnoliaceae (Manglietia, Michelia), Theaceae (Schima wal- 264 lichii, Anneslea fragrans, Adinandra, Gordonia), Podocarpaceae (Dacrycarpus im- bricatus, Dacrydium elatum, Podocarpus neriifolius), Clusiaceae (Calophyllum), Eu- phorbiaceae (Endospermum chinense, Balakata baccata, Bischofia javanica), Sapo- taceae (Madhuca), Cupressaceae (Fokienia hodginsii), Mimosaceae (Archidendron), Altingiaceae (Altingia), Caesalpiniaceae, Hamamelidaceae, Dipterocarpaceae (Hopea mollissima Parashorea stellata, Dipterocarpus kerrii), Lauraceae, Betulaceae (Betula alnoides), Mastixiaceae, Pinaceae (Pinus latteri, P. kesiya), Myrtaceae (Syzygium); 8a – леса с доминированием Cupressaceae (Fokienia hodginsii); 8б – леса с доми- нированием Pinaceae (Pinus latteri); 9 – леса равнин (реконструкция): Dipterocarpaceae (Dipterocarpus, Hopea molli- sima, Shorea), Bombacaceae (Bombax ceiba), Sterculiaceae (Sterculia, Tarrietia ja- vanica), Meliaceae (Dysoxylum, Aglaia, Chisocheton), Elaeocarpaceae, Myrtaceae (Syzygium), Moraceae (Ficus), Anacardiaceae (Mangifera), Lauraceae (Litsea), Lyth- raceae (Lagerstroemia); 10 – низкоствольные сомкнутые леса на приморских влажных песках: Gentia- naceae (Fagraea fragrans), Fagaceae (Lithocarpus microspermus), Dilleniaceae (Dillenia), Myrtaceae (Syzygium), Clusiaceae (Garcinia), Sonneratiaceae (Sonneratia); 11 – леса карстового массива: Tiliaceae (Excentrodendron hsienmu), Datiscaceae (Tetrameles nudiflora), Sapindaceae (Pometia pinnata), Moraceae (Ficus), Anacardi- aceae (Dracontomelon dao), Arecaceae (Arenga pinnata), Podocarpaceae (Dacrycar- pus imbricatus), Lauraceae, Ebenaceae, Lythraceae (Lagerstroemia calyculata), Dip- terocarpaceae (Dipterocarpus retusus), Myrtaceae (Syzygium), Meliaceae; 12 – леса карстового массива: Fagaceae (Lithocarpus, Castanopsis), Podocarpaceae (Dacrycarpus imbricatus), Lauraceae, Sapotaceae, Elaeocarpaceae, Theaceae; 13 – леса гор, в т.ч. высокоствольные полидоминантные: Pinaceae (Pinus da- latensis, P. kesiya), Betulaceae (Betula alnoides), Theaceae (Schima wallichii), Faga- ceae, Elaeocarpaceae (Elaeocarpus, Sloanea sinensis), Hamamelidaceae (Exbuck- landia populnea), Anacardiaceae (Dracontomelon, Mangifera), Magnoliaceae (Manglietia, Michelia), Aceraceae, Cornaceae, Rhodoleiaceae, Juglandaceae, Podo- carpaceae, Amentotaxaceae; 14 – низкоствольные светлые диптерокарповые леса на базальтовом плато: Dip- terocarpaceae (Dipterocarpus tuberculatus, D. obtusifolius, Shorea obtusa), Combre- taceae (Terminalia mucronata, T. alata), Dilleniaceae (Dillenia), Rubiaceae (Mi- tragyna, Morinda tomentosa), Lecythidaceae (Careya sphaerica), Loganiaceae (Strychnos nux-vomica), Lythraceae (Lagerstroemia), Bignoniaceae, Bombacaceae (Bombax anceps); 265

15 – высокоствольные диптерокарповые леса на базальтовом плато: Dipterocar- paceae (Dipterocarpus costatus, Shorea siamensis), Combretaceae (Terminalia), Sterculiaceae (Scaphium macropodium), Lecythidaceae (Careya arborea), Logania- ceae (Strychnos nux-blanda), Dilleniaceae (Dillenia), Lythraceae (Lagerstroemia), Bombacaceae (Bombax anceps); 16 – леса равнин: светлые низкоствольные диптерокарповые леса на сланцах: Dipterocarpaceae (Dipterocarpus tuberculatus, D. obtusifolius, Shorea obtusa), Combretaceae (Terminalia alata, T. mucronata), Bombacaceae (Bombax anceps), Ir- vingiaceae (Irvingia malayana), Rubiaceae (Mitragyna rotundifolia, Randia turgida), Papilionaceae (Butea monosperma), Anacardiaceae (Spondias pinnata), Lythraceae (Lagerstroemia), Fagaceae (Quercus kerrii), Dilleniaceae, Bignoniaceae, Lecythida- ceae (Careya sphaerica), Loganiaceae, Chrysobalanaceae; 16a – низкоствольные светлые полидоминантные сезонно-заливаемые леса на туфах: Tiliaceae (Berrya mollis), Lythraceae (Lagerstroemia), Verbenaceae (Vitex), Dipterocarpaceae (Dipterocarpus obtusifolius, D. intricatus); 16б – посадки Borassus flabillifer (Are- caceae) на месте светлых низкоствольных лесов с Dipterocarpaceae (Dipterocarpus obtusifolius, D. intricatus); Chrysobalanaceae (Parinari anamensis), Rubiaceae (Morinda tomentosa), Lecythidaceae (Careya arborea), Arecaceae (Cory- pha lecomtei); 16в – низкоствольные светлые леса на базальтах с доминировани- ем Pinaceae (Pinus latteri) и Dipterocarpaceae (Dipterocarpus obtusifolius), участи- ем Theaceae (Schima wallichii), Elaeocarpaceae (Elaeocarpus); 16г – высоко- ствольные полидоминантные леса: Theaceae (Schima wallichii), Juglandaceae (Engelchardia spicata) , Dilleniaceae (Dillenia), Elaeocarpaceae (Elaeocarpus), Chrysobalanaceae (Parinari anamensis); 16д – леса равнин и среднегорий, в т.ч. высокоствольные полидоминантные: Dipterocarpaceae (Anisoptera costata, Dipterocarpus, Hopea odorata), Meliaceae (Sandoricum koetjape), Anacardiaceae (Dracontomelon schmidii), Sapindaceae (Pometia pinnata), Euphorbiaceae (Endospermum chinense), Sterculiaceae (Scaphium macropodium, Sterculia), Duabangaceae (Duabanga), Fagaceae (Lithocarpus), Moraceae (Ficus, Artocarpus), Arecaceae (Arenga pinnata), Myrtaceae (Syzygium), Magnoliaceae, Clusiaceae, Bombacaceae, Caesalpiniaceae; 17 – леса равнин, в т.ч. высокоствольные диптерокарповые леса на сланцах: Dipterocarpaceae (Dipterocarpus alatus, D. dyeri, D.turbinatus), Irvingiaceae (Irvin- gia malayana), Moraceae (Ficus), Anacardiaceae (Mangifera, Swintonia floribunda), Meliaceae (Sandoricum koetjape, Dysoxylum), Sapindaceae (Xerospermum noronhi- anum), Lauraceae (Machilus), Lythraceae (Lagerstroemia calyculata), Dilleniaceae, Caesalpiniaceae (Sindora siamensis), Chrysobalanaceae, Bombacaceae (Bombax in- signe), Rubiaceae, Fagaceae (Lithocarpus dongnaensis), Podocarpaceae (Podocarpus 266 neriifolius); 17а – высокоствольные диптерокарповые леса на сланцевом плато: Dipterocarpaceae (Dipterocarpus turbinatus), Theaceae (Schima wallichii), Podocar- paceae (Dacrycarpus imbricatus), Elaeocarpaceae (Sloanea), Moraceae (Ficus), Ru- biaceae; 17б –леса на склонах плато, в т.ч. высокоствольные полидоминантные: Dipterocarpaceae (Hopea odorata), Apocynaceae (Wrightia), Sterculiaceae (Scaphium macropodium), Chrysobalanaceae (Parinari anamensis), Anacardiaceae (Mangifera), Moraceae; 17в – леса в долинах и на склонах, в т.ч. высокостволь- ные диптерокарповые: Dipterocarpaceae (Dipterocarpus costatus, D. dyeri) Ir- vingiaceae (Irvingia malayana), Moraceae (Ficus), Euphorbiaceae (Balacata bacca- ta), Caesalpiniaceae, Anacardiaceae (Mangifera), Lythraceae (Lagerstroemia calycu- lata); 17г – леса на песках, в т.ч. высокоствольные с доминированием Dipterocarpus alatus; 17д – прирусловые высокоствольные леса: Dipterocarpace- ae (Dipterocarpus alatus), Achariaceae (Hydnocarpus), Lythraceae (Lagerstroemia), Datiscaceae (Tetrameles nudiflora), 17e – высокоствольные долинные сезонно- заливаемые лагерстремиевые леса на туфах: Lythraceae (Lagerstroemia calycula- ta), Rubiaceae (Haldina cordifolia), Dipterocarpaceae (Dipterocarpus turbinatus, D. alatus, Hopea odorata, Shorea), Datiscaceae (Tetrameles nudiflora), Combretaceae (Terminalia), Mimosaceae (Dalbergia), Caesalpiniaceae (Afzelia xylocarpa), Are- caceae, Moraceae (Ficus); 18 – леса гор, в т.ч. с доминированием Pinaceae (Pinus kesiya, P. dalatensis, P. krempfii, Keteleeria evelyniana); полидоминантные высокоствольные: Magnoli- aceae (Manglietia, Michelia), Rhodoleiaceae (Rhodoleia championii), Podocarpaceae (Dacrycarpus imbricatus, Dacrydium elatum), Cupressaceae (Fokienia hodginsii), Ericaceae (Craibiodendron stellatum), Fagaceae, Theaceae, Aceraceae, Hamamelida- ceae, Elaeocarpaceae, Betulaceae (Carpinus), Myrtaceae; 19 – леса на сланцевых и базальтовых плато с доминированием Pinaceae (Pinus kesiya), участием Theaceae (Anneslea fragrans), Elaeocarpaceae (Elaecarpus), Eri- caceae (Lyonia ovalifolia); 20 – леса на базальтовом плато, в т.ч. высокоствольные полидоминантные: Magnoliaceae (Michelia madiocris), Burseraceae (Canarium), Theaceae (Schima wallichii), Caesalpiniaceae, Myrtaceae (Syzygium), Euphorbiaceae (Endospermum chinensis), Moraceae (Ficus), Clusiaceae (Calophyllum, Garcinia), Elaeocarpaceae, Juglandaceae, Dipterocarpaceae (Dipterocarpus obtusifolius); 20а – высокостволь- ные диптерокарповые леса на склонах плато: Dipterocarpaceae (Dipterocarpus costatus, Shorea), Irvingiaceae (Irvingia malayana), Bombacaceae (Bombax anceps), Lythraceae (Lagerstroemia), Euphorbiaceae (Endospermum chinense), Anacardiace- ae (Swintonia floribunda), Arecaceae (Arenga pinnata), Theaceae (Schima wallichii), Fagaceae; 267

21 – леса низкогорий, в т.ч. высокоствольные полидоминантные: Anacardiaceae (Swintonia minuta, Pentaspadon annamense), Fagaceae (Lithocarpus), Loganiaceae (Strychnos nux-vomica), Irvingiaceae (Irvingia malayana), Rubiaceae (Haldina cor- difolia), Caesalpiniaceae (Afzelia xylocarpa); 22 – низкоствольные светлые и сомкнутые диптерокарповые леса на примор- ских песках: Dipterocarpaceae (Anisoptera costata, Dipterocarpus chartaceus, Hopea odorata, Shorea roxburghii, S. siamensis), Myrtaceae (Syzygium spp.), Ir- vingiaceae (Irvingia malayana), Arecaceae (Oncosperma tigillaria), Clusiaceae (Garcinia, Calophyllum dongnaiensis), Anacardiaceae (Spondias pinnata, Melanor- rhoea laccifera), Theaceae (Anneslea fragrans), Rubiaceae (Randia dasycarpa), Ebenaceae, Annonaceae, Combretaceae; 22а – мелалеуковые леса с Melaleuca caj- uputi (Myrtaceae); 22б - светлые низкоствольные леса: Myrtaceae (Melaleuca caj- uputi), Chrysobalanaceae (Parinari anamensis), Dipterocarpaceae (Dipterocarpus intricatus); 22в - приморские диптерокарповые леса на дюнах: Dipterocarpaceae (Hopea cordata, Shorea falcata), Chrysobalanaceae (Parinari anamensis), Sapin- daceae (Lepisanthes tetraphylla), Caesalpiniaceae (Sindora siamensis), Sapotaceae (Manilkara hexandra); 22г – светлые низкоствольные диптерокарповые леса на дюнах: Dipterocarpaceae (Dipterocarpus condorensis, Hopea odorata), Sapotaceae (Manilkara hexandra), Ericaceae (Vaccinium), Chrysobalanaceae (Parinari anamen- sis), Caesalpiniaceae (Sindora siamensis); 23 – леса равнин и низкогорий, в т.ч. высокоствольные диптерокарповые: Dip- terocarpaceae (Anisoptera costata, Dipterocarpus dyeri, D. costatus, Hopea pierrei, Shorea), Irvingiaceae (Irvingia malayana), Moraceae (Ficus), Clusiaceae (Calophyl- lum dongnaiensis), Podocarpaceae (Nageia wallichiana), Theaceae, Elaeocarpaceae; 24 – леса низкогорий, в т.ч. высокоствольные с доминированием Euphorbiaceae (Bischophia javanica) и участием Apocynaceae (Rauvolfia), Ulmaceae (Aphananthe cuspidata), Meliaceae (Chukrasia tabularis, Sandoricum koetjape), Sapotaceae (Ma- nilkara hexandra), Irvingiaceae (Irvingia malayana), Dipterocarpaceae (Dipterocar- pus alatus, Hopea odorata), Arecaceae (Oncosperma tigillaria), Moraceae (Artocar- pus chaplasha); 25 – низкоствольные сезонно затапливаемые леса с доминированием Lecythida- ceae (Barringtonia asiatica) и участием Verbenaceae, Combretaceae (Terminalia), Myrtaceae, Rubiaceae, Euphorbiaceae (Croton); 26 – мангры на сланцах: Rhizophoraceae (Rhizophora mucranata, Kandelia can- del), Combretaceae (Lumnitzera littorea), Euphorbiaceae, Myrsinaceae, Meliaceae, Malvaceae; 26а – мангры на туфах: Myrsinaceae (Aegyceras corniculata), Meliace- ae, Rhizophoraceae (Rhizophora, Ceriops tagal), Lythraceae (Pemphis acidula); 26б 268

- мангры на сланцах: Rhizophoraceae (Bruguiera gymnorrhiza), Euphorbiaceae (Excoecaria agallocha).

В зависимости от конкретных условий территории, а именно: особенно- стей локального климата, орографии и эдафотопа проявляется специфичность лесных древостоев по видовому составу древесных растений. Количество ви- дов деревьев на один гектар леса исчисляется десятками. Так, для высоко- ствольных равнинных диптерокарповых лесов на глубоко дренированных фер- раллитных почвах этот показатель составляет около 80-ти видов. Одни виды деревьев встречаются единично, другие являются фоновыми и формируют ос- нову лесных древостоев. В группе последних выделяются доминирующие и содоминирующие виды деревьев. Так, в исследованных лесах нами прослежено доминирование для 57-ти видов деревьев из 41 рода и 25-ти семейств: − на равнинах (0-300 м над ур.м.) – Anisoptera costata, Dipterocarpus alatus, D. chartaceus, D. condaoensis, D. dyeri, D. intricatus, D. kerrii, D. obtusifolius, D. tu- berculatus, D. turbinatus, Hopea cordata, H. odorata, H. pierre, Shorea falcata, S. siamensis, S. obtusa, S. roxburghii (Dipterocarpaceae), Fagraea fragrans (Gentia- naceae), Irvingia malayana (Irvingiaceae), Lagerstroemia calyculata, L. duperreana (Lythraceae), Livistona saribus (Arecaceae), Madhuca hainanensis (Sapotaceae), Melaleuca cajuputi, Tristaniopsis merguensis (Myrtaceae), Melanorrhoea laccifera (Anacardiaceae), Parinari anamensis (Chrysobalanaceae), Tetrameles nudiflora (Da- tiscaceae); − в лесах низкогорий (300–1000 м над ур.м.) − Bischofia javanica (Euphorbia- ceae), Canarium album, C. serratum (Burseraceae), Dipterocarpus costatus, D. ob- tusifolius, D. retusus, Hopea mollissima, H. odorata, Parashorea chinensis (Diptero- carpaceae), Dracontomelon dao, Pentaspadon annamense, Swintonia floribunda, S. maigayi, S. minuta (Anacardiaceae), Garcinia ferrea (Clusiaceae), Liquidambar for- mosana (Hamamelidaceae), Livistona saribus (Palmae), Pinus kesiya (Pinaceae); − в лесах среднегорного пояса (1000–1400 м над ур.м.) − Betula alnoides (Betu- laceae), Dacrycarpus imbricatus, Dacrydium elatum (Podocarpaceae), Exbucklandia 269 populnea (Hamamelidaceae), Fokienia hodginsii (Cupressaceae), Garcinia ferrea (Clusiaceae), Pinus dalatensis, P. kesiya, P. krempfii, P. latteri (syn. merkusii) (Pina- ceae), Tristaniopsis merguensis (Myrtaceae); − в лесах верхнегорного пояса (1400–2300 м над ур.м.) - Exbucklandia populnea (Hamamelidaceae), Keteleeria evelyniana, Pinus dalatensis (Pinaceae), Rhododen- dron arboreum, R. sincofalnery (Ericaceae); − в лесах высокогорного пояса (2300-2900 м над ур.м.) - Rhododendron arbo- reum, R. sincofalnery (Ericaceae), Tsuga dumosa (Pinaceae); - в лесах карстовых массивов (200-300 м над ур.м.) - Bischofia javanica (Euphor- biaceae), Caryodaphnosis tonkinensis (Lauraceae), Excentrodendron tonkinensis (Tiliaceae), Pometia pinnata (Sapindaceae) и Arenga pinnata (Arecaceae). По числу видов деревьев - доминантов (рис. 56) лидирует (Dipterocar- paceae) – 21 вид, в остальных 18-ти семействах от одного до шести видов: Ana- cardiaceae и Pinaceae имеют по 6 видов, Burseraceae, Ericaceae, Hamamelidaceae, Lythraceae, Myrtaceae, Podocarpaceae – по 2 вида, остальные из приведенных семейств – по одному виду деревьев. Примеры или варианты содоминирования некоторых деревьев верхней части полога лесов приведены на рис. 57.

22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0

Palmae PinaceaeEricaceae Tiliaceae Myrtaceae Lythraceae Guttiferae Burseraceae Datiscaceae Irvingiaceae SapindaceaeSapotaceae Gentianaceae Anacardiaceae Podocarpaceae Dipterocarpaceae Hamamelidaceae Chrysobalanaceae

Рис. 56. Число видов деревьев – доминантов в различных семействах

270

Dipterocarpus alatus Parinari anamensis Melaleuca cajuputi Dipterocarpus costatus Dipterocarpus intricatus

Dipterocarpus dyeri Dipterocarpus turbinatus

Anisoptera costata Lagerstroemia calyculata Swintonia floribunda

Irvingia malayana Dipterocarpus turbinatus

Hopea odarata Manilakara hexandra

Livistona saribus Dipterocarpus obtusifolius

Dipterocarpus tuberculatus Shorea siamensis Michelia sp.

Terminalia alata

Dipterocarpus chartaceus

Anisoptera costata Pometia pinnata Melanorrhoea laccifera

Calophyllum dongnaiense Duabanga grandiflora

Dracontomelon dao Parinari anamensis Bischofia javanica

Dipterocarpus turbinatus

Tetrameles nudiflora Dipterocarpus costatus

Garcinia ferrea Anisoptera costata

Irvingia malayana Dipterocarpus turbinatus

Melanorrhoea laccifera

Dipterocarpus turbinatus Shorea roxburghii

Parinari anamensis

Dipterocarpus obtusifolius Pinus latteri

Shorea roxburghii Tetrameles nudiflora

Hopea odorata Lagerstroemia calyculata Afzelia xylocarpa

Haldina cordifolia

Hopea mollissima

Pinus dalatensis Pinus dalatensis Dacrycarpus imbricatus Pinus krempfii Dacrydium elatum Dacrydium elatum

Betula alnoides Fokienia hodginsii

Рис. 57. Примеры содоминирования деревьев верхнего подъяруса муссонных тропических лесов

Знания о возможности совметного произрастания лесообразующих дере- вьев актуальны при составлении схем искусcтвенного воссоздания разрушен- ных или утраченных лесов. 271

Лесные древостои с монодоминантным верхним подъярусом высотой от 7 до 55 м в лесах на равнинных территориях и элементах горного рельефа фор- мируют 15 видов деревьев из 8 семейств, а именно: голосеменные – 6 видов из 3 семейств – Dacrydium elatum (Podocarpaceae), Fokienia hodginsii (Cupressaceae), Keteleeria evelyniana, Pinus latteri, P. kesiya, P. krempfii, Tsuga dumosa (Pinaceae); цветковые – 9 видов из 5 семейств - Dipterocarpus dyeri, D. costatus, D. tuberculatus, D. obtusifolius (Dipterocarpaceae), Dracontomelon dao (Anacardiaceae), Lagerstroemia calyculata (Lythraceae), Livistona saribus (Are- caceae), Melaleuca cajuputi, Tristaniopsis merguensis (Myrtaceae). Примерами эдификаторов являются: Dipterocarpus dyeri в лесах на глубоко дренированных ферраллитных почвах Южно-Вьетнамской равнины и на острове Фукуок (Куз- нецов, 2003а; Кузнецов, Кузнецова, 2011в); Fokienia hodginsii – на горном пла- то (1200 м над ур. м.) массива Вукуанг (Кузнецов, 2001); Pinus krempfii – в гор- ных массивах южной части страны – Чуянгсин, Бидуп и Хонба на холмах, гря- дах и склонах в интервале высот 1300-1900 м (Кузнецов и др., 2006; Kuznetsov et al., 2011). Число доминирующих видов и семейств лесных деревьев по градиенту высоты над ур. м. представлено на рис. 58. В лесах на равнинах показатель до- стигает 26 видов (это максимум по сравнению с другими территориями), при этом 15 видов принадлежат Dipterocarpaceae, в остальных девяти семействах по 1-2 вида деревьев-доминантов. Для низкогорий также сохраняется приоритет Dipterocarpaceae – 6 видов, при этом 5 видов из Anacardiaceae. Виды Pinaceae доминируют начиная с низкогорий, в среднегорном поясе добавляются пред- ставители Podocarpaceae и Cupressaceae. В верхнегорном и высокогорном поя- сах сохраняется доминирование голосеменных, наряду с представителями Eri- caceae.

272

28 26 24 22 20 18 16 14 12 10

число видов / семейств 8 6 4 2 0 0-300 м н.у.м. 300-1000 м н.у.м. 1000-1400 м н.у.м. 1400-2300 м н.у.м. 2300-2900 м н.у.м. Рис. 58. Число доминирующих видов деревьев и семейств (пунктирная линия) в зависимости от положения лесов над уровнем моря

Многие лесообразующие виды деревьев Вьетнама, по нашим данным, также входят в состав лесных древостоев Лаоса и Камбоджи (рис. 55), что дает основание для выделения индокитайского комплекса видов деревьев, которые формируют основу лесов полуострова (табл. 41) - 95 видов из 42 семейств. Таблица 41 Лесные деревья, формирующие основу индокитайского комплекса Семейства, виды Семейства, виды Семейства, виды Anacardiaceae Canarium album Dillenia indica Choerospondias axillaris C. serratum D. pentagyna Dracontomelon dao Caesalpiniaceae Dipterocarpaceae Melanorrhoea laccifera Bauhinia malabarica Anisoptera costata Pentaspadon annamense Sindora siamensis Dipterocarpus alatus Spondias pinnata Chrysobalanaceae D. baudii Swintonia floribunda Parinari anamensis D. costatus Apocynaceae Combretaceae D. dyeri Alstonia scholaris Anogeissus acuminata D. intricatus Betulaceae Terminalia alata D. obtusifolius Betula alnoides T. mucronata D. retusus Bignoniaceae Cupressaceae D. tuberculatus Oroxylum indicum Calocedrus macrolepis D. turbinatus Bombacaceae Fokienia hodginsii Hopea odorata Bombax anceps Datiscaceae Shorea siamensis B. ceiba Tetrameles nudiflora S. obtuse Burseraceae Dilleniaceae S. roxburghii 273

Продолжение таблицы 42 Duabangaceae Barringtonia acutangula Pinus kesiya Duabanga grandiflora Careya arborea P. latteri Ericaceae C. sphaeryca Podocarpaceae Craibiodendron stellatum Lythraceae Dacrycarpus imbricatus Lyonia ovalifolia Lagerstroemia calyculata Dacrydium elatum Rhododendron arboretum L. duperreana Nageia wallichiana R. simsii L. tomentosa Podocarpus neriifolius Euphorbiaceae L. venusta Rubiaceae Aporusa villosa Malvaceae Haldina cordifolia Balacata baccata Hibiscus macrophyllus Metadina trichotoma Bischofia javanica Meliaceae Rutaceae Endospermum chinense Chukrasia tabularis Acronychia pedunculata Homonoia riparia Sandoricum koetjape Sapindaceae Ostodes paniculata Mimosaceae Pometia pinnata Phyllanthus emblica Parkia sumatrana Xerospermum noronhianum Fagaceae Xylia xylocarpa Saurauiaceae Quercus kerrii Moraceae Saurauia napaulensis Gentianaceae Streblus ilicifolia Simaroubaceae Fagraea fragrans Myristicaceae Eurycoma longifolia Strychnos nux-vomica Horsfieldia glabra Sterculiaceae Clusiaceae Myrtaceae Scaphium macropodium Cratoxylum formosum Melaleuca cajuputi Tarrietia javanica Hamamelidaceae Tristaniopsis merguensis Theaceae Exbucklandia tonkinensis Oleaceae Anneslea fragrans Juglandaceae Schrebera swietenioides Schima wallichii Engelhardia spicata Papilionaceae Tiliaceae Lauraceae Butea monosperma Berrya mollis Litsea monopetala Pterocarpus macrocarpus Excentrodendron tonkinensis Lecythidaceae Pinaceae

Также в состав лесов полуострова Индокитай входят представители ро- дов Albizia, Archidendron (Mimosaceae), Antidesma (Euphorbiaceae), Artocarpus, Ficus (Moraceae), Camellia, Eurya (Theaceae), Cinnamomum (Lauraceae), Crateva (Capparaceae), Dalbergia (Papilionaceae), Diospyros (Ebenaceae), Elaeocarpus, Sloanea (Elaeocarpaceae), Helicia (Proteaceae), Knema (Myristicaceae), Mangifera (Anacardiaceae), Mitragyna (Rubiaceae), Nephelium (Sapindaceae), Garcinia (Clusiaceae), Sterculia, Pterospermum (Sterculiaceae), Symplocos (Symplocaceae), Stereospermum (Bignoniaceae), Syzygium (Sterculiaceae), Syzygium (Myrtaceae) и Vitex (Verbenaceae). В контексте наличия единого комплекса лесообразующих видов деревьев для Индокитая лесные сообщества Вьетнама можно рассматри- вать в качестве модели для формирования научной базы знаний о процессах и закономерностях, характерных для этого района мира. 274

Глава 8. Воздействие человека на тропический лес

Площадь территории Вьетнама, покрытой коренными лесами, по оценкам вьетнамских ученых и международных экспертов стремительно сократилась в течение последних десятилетий (разд. 3.4). С начала 80-х годов интенсифици- ровался процесс промышленной добычи древесины для внутренних и экспорт- ных целей и, по-видимому, только в начале нового тысячелетия этот процесс приостановился по причине нерентабельности дальнейших промышленных ле- созаготовок. Многие территории, в настоящий момент имеющие статус запо- ведника провинциальной подчиненности, ранее также были вовлечены в сферу промышленных лесоразработок. Нелегальные выборочные рубки особо ценных пород деревьев продолжаются до сих пор и уже преимущественно на террито- риях национальных парков и заповедников. Огромный урон лесам Вьетнама нанесли военные действия в период Второй Индокитайской войны, когда по су- ти, леса стали объектом целенаправленного военного уничтожения. В настоящее время большинство лесных массивов имеют характер ост- ровных. Крупные по площади территории с первичными лесами сохранились только в условиях горного рельефа. Фрагментация лесов является общей со- временной проблемой тропиков Старого и Нового Света (Laurance et аl., 2001; Benitez-Malvido, Martinez-Ramos, 2003; Ickes et al., 2003; Kouame et al., 2004; Zhu et al., 2004; Schnitzer, 2005; Cannon et al., 2007). Основные последствия та- ковой − увеличение протяженности опушек («граней леса»), потеря среды оби- тания растений и животных, разрыв биологических связей, внедрение и быст- рое увеличение численности агрессивных видов, изменение углеродного балан- са, трансформация климата. Для фрагментов лесов, разделенных открытыми пространствами (в том числе агроландшафтами) повышается значимость ветро- вого воздействия и, как следствие, вероятность вывала деревьев и изменение вертикальной структуры лесных древостоев. Ветровое воздействие будет толь- ко усиливаться вследствие общих изменений климата и учащения ураганных ветров из-за нагрева открытых территорий (Laurance, 2008). 275

Последствия хозяйственной деятельности в лесах Вьетнама рассмотрены в разд. 14.1-14.5 Приложений. Оценивая изменения, происходящие на лесных территориях в результате сплошных и выборочных рубок, сжигания порубоч- ных остатков и расчисток под сельскохозяйственные культуры, можно просле- дить следующую динамику их трансформации: - одиночные лесные «окна», инициированные выборочными (приисковы- ми) рубками деревьев, зарастают лесными растениями при временном участии пионерных трав и деревьев буферной зоны; - в зарастании множественных и крупных по размерам лесных «окон» зна- чимую роль играют пионерные травы и деревья-вторичные эдификаторы, лесные лианы и бамбуки; постепенно идет восстановление видового со- става и структуры коренного сообщества; - после сплошных (промышленных) рубок, не сопровождающихся рас- чисткой порубочных остатков, бывшие лесные территории зарастают: в равнинных ландшафтах, преимущественно, крупностебельными злаками (из родов Imperata, Pennisetum, Themeda) или сложноцветными (Eupatori- um odoratum) при незначительном участии деревьев буферной зоны и ку- старников; в горах – преимущественно папоротникообразными (Dicran- opteris, Diplopterygium, Gleichenia, Pteridium) или бамбуками. Лесные де- ревья, сохраненные на лесосеках в качестве семенных деревьев, не дают жизнеспособного потомства; - при сплошной вырубке с последующим сжиганием порубочных остатков, расчисткой территории и посадкой сельскохозяйственных культур впо- следствии, по завершению хозяйственной деятельности, идет зарастание пионерными травами (крупностебельными злаками или сложноцветны- ми); лесные виды деревьев здесь не восстанавливаются. Перечисленные виды деятельности человека в той или иной модифика- циии характерны для большинства тропических стран. Еще одним видом прин- ципиально нового воздействия, которое пришлось испытать Вьетнаму, является 276

использование в военных целях химических препаратов (фитотоксикантов) для уничтожения лесов и сельскохозяйственной растительности.

8.1. Военное воздействие на тропические леса фитотоксикантов и напалма во время Второй Индокитайской войны

В период Второй Индокитайской войны (1961-1975 гг.) – или более из- вестной как войны армии США во Вьетнаме - впервые в новейшей истории бы- ла предпринята широкомасштабная военная акция по уничтожению массивов тропических лесов, под прикрытием которых перемещались подразделения вьетнамской народной армии и располагались базы партизан. Война в Южном Вьетнаме была исключением из общего правила ведения военных действий, это была война с лесом (Bethel, Turnbull, 1975). В тактическом плане наиболее серьезную опасность представляли лесные массивы, расположенные вдоль Демаркационной линии (проходившей по 17 параллели и разделявшей Вьетнам на Северный (или ДРВ) и Южный); нахо- дившиеся севернее столицы Южного Вьетнама – города Сайгон –- и прости- равшиеся на северо-запад вплоть до границы с Камбоджей и на северо-восток к горному плато Далат, а также мангровые леса, произраставшие вдоль морского побережья и в дельте реки Меконг, то есть юго-восточнее и южнее Сайгона. В период с 1962 по 1971 гг. мангровые, а также равнинные и предгорные леса в провинциях Южного и Центрального Вьетнама наряду с сельскохозяй- ственными угодьями методично обрабатывались гербицидными препаратами или дефолиантами авиацией (ВВС) США. Массированное и многолетнее применение различных гербицидов (и именно в больших количествах) явилось одной из новых форм ведения военных операций (Bethel, Turnbull, 1975). В войне США применили около 96 000 тонн гербицидов, содержащих от 50 до 100 мг/кг диоксинов, в результате чего в эко- системы Южного Вьетнама было внесено более 500 кг этих соединений (Май- стренко, Клюев, 2004). Наибольший объем гербицидов – 60 тыс. кубических 277

метров (или около 84 %) был направлен на поражение лесных массивов. Общая площадь обработанных дефолиантами лесов составила по приблизительным оценкам 2,2 млн. га (при этом 1,4 млн. га – на юге) (Westing, 1976; цит. по Со- колов, Шилова, 1996). Уничтожено лесных деревьев в объемном исчислении, согласно подсчетам различных экспертов, от 40 до 42 миллионов кубических метров (Bethel, Turnbull, 1975; Соколова, 1986, цит. по Соколов, Шилова, 1996). В комплексе с гербицидами для полного уничтожения лесной растительности использовались напалм и различные авиационные бомбы. На карте-схеме (рис. 59) показаны территории подвергшиеся обработкам дефолиантами – затонированные участки показывают районы обработок, рим- ские цифры – тактическое разграничение территории. В военное и послевоен- ное время возникли только специалистам понятные сокращения и наименова- ния, такие как «зона D», «железный треугольник», «полоса иллюминации»,

Рис. 59. Карта-схема обработок территорий Центрального и Южного Вьетнама фитотоксикантами в ходе Второй Индокитайской войны (тонировано красным) (по «For the victims….», 2006), треугольники – места наших работ 278

белый, голубой и оранжевый агенты, операция «Rang hand» и многие другие. В ходе многолетней химической войны такие провинции Юга Вьетнама, как Тайнинь (Tay Ninh) и Шонбе (Song Be - в настоящее время разделена на две провинции - Биньзыонг (Binh Duong) и Биньфыок (Binh Phuoc), более чем наполовину лишились лесного покрова. Площадь лесов другой провинции – Донгнай (Dong Nai) – также значительно сократилась. В южной части страны погибли: огромный массив мангровых лесов и массивы равнинных светлых ди- птерокарповых лесов, была нарушена существовавшая до войны связь лесных массивов Юга Вьетнама с лесными массивами Камбоджи. В послевоенные го- ды в связи с возросшей потребностью разоренной войной страны в строитель- ной и коммерческой древесине, сохранившиеся в зоне обработок гербицидами высокоствольные равнинные леса были вовлечены в рубки, в том числе и про- мышленные, что привело к дальнейшему сокращению территорий, занятых ко- ренными тропическими лесами.

8.1.1. Реакции муссонных тропических лесов на фитотоксиканты

Тот факт, что в районах применения дефолиантов сохранились отдельные лесные деревья и даже фрагменты древостоев, не остался без внимания вьет- намских и американских ученых (Ashton, 1984; Phung Tuu Boi, Le Van Cham, 1994; Thai Van Trung, 1994). Профессор P. Ashton – один из крупнейших специ- алистов по тропическим диптерокарповым лесам – указывает на присутствие крупных экземпляров Irvingia malayana (Irvingiaceae) на обработанных терри- ториях в лесном массиве Мада (Ma Da). Исследуя состояние пострадавших лес- ных массивов, вьетнамские ученые Фунг Ты Бой и Ле Ван Чам (Phung Tuu Boi, Le Van Cham) сделали вывод о разном уровне устойчивости древесных видов растений к гербицидам и привели списки лесных деревьев, наиболее восприим- чивых к химическим обработкам (погибших), а также видов, выживших после воздействия на них фитотоксикантов. 279

В отечественной научной литературе последствия химической войны США во Вьетнаме рассматривались преимущественно в плане изучения меди- цинской проблематики (Позняков, Румак и др., 2006; Софронов, 2006, 2010), а также содержания токсикантов в различных природных объектах (Соколова, 1986; Соколов, Шилова, 1996; Юфит, 2002; Майстренко, Клюев 2004; Виноку- ров, 2007) и природной химической трансформации (Сойфер и др., 1999; Клюев и др., 2003). Влияние фитотоксикантов на лесные деревья исследовалось при отработке схем формирования лесных культур (Методические рекомендации …, 1985; Шутов, Бельков и др., 1989; Методические рекомендации по испыта- нию …, 1985; Методика испытаний …, 1990; Котов, 1993; Ключников, 1996; Бельков, 1997; Шутов, Мартынов и др., 1998; Белов, 2001), при этом послед- ствия обработок гербицидами лесов как таковых, отражения не нашли, - в силу понятного отсутствия масштабных натурных экспериментов, подобных тем, что имели место во Вьетнаме. Для уничтожения во Вьетнаме тропической лесной растительности арми- ей США в большинстве случаев использовался гербицидный препарат, состо- явший из смеси 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоты (2,4-D) и 2,4,5- трихлорфеноксиуксусной кислоты (2,4,5-T), в равных пропорциях. Раствор или суспензию для лучшего прилипания к поверхности растений готовили с ис- пользованием минеральных масел. Наиболее известен гербицидный препарат «Оранжевый агент» (Agent Orange), получивший свое название по оранжевой окраске маркировочных знаков на емкостях с порошкообразным реагентом. Все применявшиеся армией США гербицидные рецептуры – Орандж I, Орандж II, Пурпурная, Розовая, Зеленая, а также Диноксол и Триноксол – представляли собой смеси различных эфиров дихлор- и трихлорфеноксиуксусных кислот. Над территорией Вьетнама было распылено, по данным, официально признан- ным США, 57 тыс. тонн этих гербицидов (Юфит, 2002). Оба базовых гербицида - 2,4-D и 2,4,5-T относятся к препаратам типа ро- стовых веществ или стимуляторов роста. В растения гербицид проникает через 280

листовые пластинки, побеги и корни. Симптомы поражения разнообразны и могут проявляться через несколько дней, недель или даже месяцев после обра- ботки. Картина повреждения растений состоит в явлениях увядания, искривле- ния, скручивания и других формативных изменениях листьев и побегов. Сила и интенсивность действия гербицида зависят от дозы действующего вещества и индивидуальной чувствительности обработанного растения (Майер-Боде, 1972). Как было сказано выше, обработки лесов проводили в период сухого се- зона (при минимуме осадков), чтобы избежать смыва гербицида с поверхности растений дождями. Среди деревьев, наиболее восприимчивых к гербицидам, вьетнамские ученые Phung Tuu Boi, Le Van Cham (1994) по материалам обследования ими пострадавших лесных территорий Центра и Юга Вьетнама называют следую- щие виды, формирующие верхний подъярус древостоев: равнинных высоко- ствольных и светлых (сухих) диптерокарповых – Dipterocarpus dyeri, Diptero- carpus obtusifolius, Shorea cochinchinensis (syn. – S. roxburghii) (Dipterocarpaceae), Sindora cochinchinensis (Caesalpiniaceae); мангровых лесов – виды родов Rhizophora, Bruguiera, Sonneratia, а также мангровую пальму Nypa fruticans (Arecaceae); мелалеуковых – Melaleuca cajuputi (Myrtaceae); предгор- ных и горных лесов - Parashorea stellata (Dipterocarpaceae), Podocarpus imbrica- tus, P. neriifolius, Dacrydium pierrei (syn. – D. elatum) (Podocarpaceae), виды ро- дов Lithocarpus (Fagaceae), Michelia (Magnoliaceae). Важно однако подчеркнуть, что, проводя собственные исследования на обработанных фитотоксикантами территориях (на которых сохранилась лесная растительность) мы отмечали крупные экземпляры (по возрасту явно пережившие обработки) вышеуказан- ных видов, за исключением деревьев мангровых лесов. Обращаясь к вопросу воздействия фитотоксикантов на лесные древостои в целом, а не только на отдельно взятые виды лесных тропических деревьев, рассмотрим последствия обработок дефолиантами на примере лесов Юга Вьет- нама, различающихся по видовому составу деревьев и строению древостоев. 281

Мангровые леса, произраставшие в зоне морских приливов на южной оконечности полуострова Индокитай и в дельте р. Меконг (Mecong), характери- зовались богатым видовым составом деревьев и сложной структурой древостоя. Диаметры стволов деревьев, согласно нашим промерам сохранившихся базаль- ных частей деревьев cf. Bruguiera (Rhizophoraceae) составляли 40-60 см, высота, предположительно, до 20 м. Для многих деревьев мангровых лесов характерны корневые системы с обильными воздушными, ходульными и дыхательными корнями. Ходульные корни, отходящие от ствола и ветвей, удерживают деревья в илисто-глеевом субстрате, периодически затапливаемом морской водой. Специфика мангрового леса заключается еще и в том, что деревья обновляют листья на протяжении всего года. Из крон деревьев опадают отдельные листья, которые заменяются новыми. Такая схема постепенной смены листового аппарата способствует, поддержанию необходимого солевого баланса в тканях дерева (Вальтер, 1968). При обработках дефолиантами, происходило попадание химического реа- гента на поверхность воздушных, ходульных и дыхательных корней, что, по- видимому, крайне негативно сказалось на состоянии деревьев. Одновременно, опадение большей части листьев (или даже всех листьев) после таких обрабо- ток привело к резкому нарушению солевого баланса, а суммарно – к необрати- мым последствиям, т.е. массовой гибели деревьев. На гибель мангровых дере- вьев после обрезки ветвей и, соответственно, отчуждения листьев обратил вни- мание П.А. Баранов (1956) во время поездки по тропической Африке. В резуль- тате обработок фитотоксикантами обширный мангровый массив погиб. Сейчас на вышедших из-под леса территориях ведутся рекультивационные работы – создаются лесные культуры из деревьев рода Rhizophora. Светлые диптерокарповые леса занимали в южной части полуострова Индокитай пространства аккумулятивной равнины со слабо дренированными почвами. К настоящему моменту подобные лесные сообщества во Вьетнаме со- хранились на более северных территориях (таких, как национальный парк Йок- 282

дон, пров. Даклак (Dac Lac), а за пределами Вьетнама – на обширных равнинах Камбоджи и Лаоса. Светлые диптерокарповые леса формируются на ферраллитных, глини- сто-глеевых и песчаных почвах. Описание и профили светлых диптерокарпо- вых лесов приведены в Приложениях (разд. 13.2.1 и 13.2.2). В нашем случае мы рассматриваем леса на ферраллитных почвах. Уровень залегания глин и слан- цевой платформы колеблется от 20 до 150 см. Корнеобитаемый слой для дре- весных растений ограничен 80 см. Микроклимат под пологом леса близок к климату открытых пространств. Освещенность поверхности почвы колеблется в полуденные часы, по нашим измерениям, от 20000 до 48000 lx. Во время су- хого сезона дневные температуры воздуха составляют 36-430С. Почвенная вода опускается в глубокие слои глин и сланцевой платформы и становится недо- ступной для корней растений. Светлые диптерокарповые леса провинции Тайнинь (Южный Вьетнам), находившиеся в зоне массированного применения гербицидных препаратов и напалма, были уничтожены. В настоящее время часть вышедших из-под леса площадей заняты, в зависимости от гранулометрического состава и гидрологии почв, различными сельскохозяйственными культурами или посадками быстро- растущих видов деревьев-интродуцентов из родов Acacia и Eucalyptus. При этом территория используемых земель покрыта сетью дренажных каналов, ко- торые были проложены для улучшения гидрологического режима почв. На землях, не вовлеченных в рекультивацию, сформировались саванноподобные травяные сообщества с доминированием Imperata cylindrica, Pennisetum cf. pol- ystachyon и Themeda arundinacea (Poaceae). Возобновление лесных деревьев и восстановление лесов здесь не происходит. На глубоко дренированных ферраллитных почвах равнин Южного Вьет- нама сформировались высокоствольные диптерокарповые леса со сложной вертикальной структурой – древесный ярус включает 4-5 подъярусов. Описание и профили лесов приведены в Приложениях (разд. 13.2.3-13.2.5). 283

В высокоствольных лесах со сложной вертикальной структурой кроны деревьев верхних подъярусов (и деревянистых лиан) образуют своеобразный экран, который формирует специфический климат лесной среды. Так, нами вы- явлено, что в течение всего года относительная влажность приземных слоев воздуха поддерживается на уровне не ниже 80% (измерения до высоты 2 м), температуры воздуха в полуденное время суток редко превышают 320С (При- ложения, разд. 11.1). Температура на поверхности почвы колеблется от 240С до 280С. Почвы глубокие – 3-6 м, дренированы, водный режим лесных почв про- мывной. Высокоствольные лесные древостои с доминированием Lagerstroemia ca- lyculata (Lythraceae) или лагерстремиевые леса, сформировались на отметках 150-170 м над уровнем моря, на короткопрофильных темноцветных сезонно- переувлажненных почвах, подстилаемых базальтами. Описание приведено в Приложениях (разд. 13.2.6), профиль леса - на рис. 38 (Глава 6). В результате обработок гербицидными препаратами высокоствольные леса оказались в разной степени нарушены. При этом значительные по площа- ди участки лесов сохранили вертикальную структуру, свойственную первич- ным тропическим лесным экосистемам.

8.1.2. Анализ реакций муссонных тропических лесов на фитотоксиканты

Чтобы понять, почему одни леса сохранились в результате обработок гер- бицидными препаратами, а другие погибли, необходимо обратиться к вопросам биологии леса и аспектам биологии фоновых лесных деревьев. В качестве объ- ектов сравнения рассмотрим диптерокарповые леса – светлые разреженные низкоствольные и сомкнутые высокоствольные. В этих лесных растительных сообществах именно деревья из Dipterocarpaceae являются, как нами установ- лено, эдификаторами. Различия между этими лесами состоят в пространствен- ной структурной организации древостоев (древесный ярус светлых редко- 284

ствольных лесов представлен одним-двумя подъярусами против четырех-пяти подъярусов сомкнутых высокоствольных лесов), во флористическом составе (деревья в первом случае относятся к сорока видам против четырехсот - во вто- ром), в наличии хорошо развитого яруса трав в светлом лесу и фрагментарном в сомкнутом. Имеются также различия в биологии главных видов деревьев, в лесном микроклимате, строении и гидрологическом режиме почв. Наши наблюдения за лесным микроклиматом показали, что в лесах со сложной вертикальной структурой эффективность выпадающих атмосферных осадков напрямую зависит от их интенсивности. Листовые пластинки, ветви, стволы деревьев и слой растительного опада перехватывают на разных лесных участках от 4 до 6 мм осадков и тем самым препятствуют поступлению части атмосферной воды в почву. Очевидно, что количество распыленной над кронами деревьев суспензии гербицидного препарата было менее 1 мм (в эквиваленте атмосферных осадков) и в основном препарат осаждался на листьях и ветвях крон деревьев двух верх- них подъярусов. Видимо, только в лесных «окнах» гербицид мог достигнуть уровня нижних древесных подъярусов и поверхности почвы. Таким образом, во время обработок лесов со сложной вертикальной структурой прямой контакт химического вещества с корнями деревьев оказался невозможен. Однако нельзя исключать факт такого контакта для древостоев с простой структурой, т.е. для светлых диптерокарповых лесов. Обработки лесных массивов фитотоксикантами велись с низко летящих самолетов в период сухого сезона, чтобы избежать смыва гербицида с растений атмосферными осадками. Когда гербициды проникают в корни растений, это приводит к нарушению корне-листовых отношений (Майер-Боде, 1972; Куд- рявцев, 1983). Но прямого контакта гербицидов с физиологически активными корнями деревьев не могло произойти ввиду сезонного отмирания таких корней в верхнем горизонте почвы. Как показали наши исследования, массовое отми- рание тонких корней приходится на сухой сезон или переходный к сухому, ко- 285

гда влажность в гумусовом слое почвы понижается до уровня влажности завя- дания и почвенная вода становится недоступной для растений. Как реакция на сезонную экстремальность гидрологического режима в верхнем горизонте поч- вы у лесных растений отмирают тонкие, наиболее физиологически активные корни, а также корни с эктомикоризами. Такая динамика в функционировании наиболее тонких корней деревьев характерна для анализируемых лесов – свет- лых и сомкнутых (Кузнецов, 2003а). Доминирование в древостое какого-либо вида сопряжено со специализа- цией к этому виду насекомых – филофагов и ксилофагов (Гирс, 1982). Эволю- ционно сформировавшиеся отношения между деревьями и насекомыми преду- сматривают определенную адаптивную реакцию растений на «не запланиро- ванную» потерю листьев (Физиология…, 1983). Наши исследования подтвер- дили, что это характерно и для диптерокарповых деревьев высокоствольных лесов. Так, в декабре - январе 1990-1991 гг. и затем в 2001-2002 гг. нами отме- чалось массовое объедание листьев в кронах Dipterocarpus dyeri и D. turbinatus личинками чешуекрылых. После 70-100% потери деревьями молодых листьев уже через 10-12 дней началось развитие листьев второй генерации. При этом размеры и вес листовых пластинок уменьшились на 20-30% по сравнению с ли- стьями первой генерации. В год объедания деревья испытывали, очевидно, фи- зиологический стресс и поэтому не цвели и, соответственно, не плодоносили. В следующие два года в кронах деревьев появились лишь единичные плоды. Полностью деревья оправились от объедания только по истечению 4-х лет. На основе этого наблюдения возникло предположение, что D. dyeri и D. turbinatus, а также, возможно, и другие крупные деревья способны восстанавливать утра- ченные листья за счет запасов питательных веществ, аккумулированных в тка- нях массивного ствола, и воды, которую доставляли глубокие вертикальные корни из водоносных грунтов (с глубины 3 м и более). Последствия от прину- дительной потери листьев у диптерокарпов были различны: одни деревья быст- ро восстановили листья, другие – ослабленные (например, имеющие на стволах 286

раковые язвы) – новых листьев не развивали и погибали. Таким образом, и в ре- зультате обработок гербицидами, приводивших к опадению листьев, крупные деревья, по-видимому, ослаблялись, но в большинстве случаев не погибали. Восстановлению нормального физиологического состояния деревьев в значи- тельной степени способствовал продолжительный влажный сезон, следовавший за сухим. Обработки гербицидами иначе сказались на деревьях низкоствольных светлых диптерокарповых лесов. Так, в связи с простой вертикальной структу- рой древостоя (один-два подъяруса), распыленные гербициды максимально пе- рехватывались кронами. Деревья, после вынужденного сбрасывания листьев, в условиях отсутствия доступной для корней почвенной влаги, в большинстве своем новых листьев не развивали, ослаблялись и погибали. На это указывали и очевидцы таких обработок. На опавших с деревьев листовых пластинках сохранялись осевшие на них химические реагенты. В дальнейшем это должно было привести к попаданию гербицидов в почву, а значит – в корни. Как отмечает Майер-Боде (1972) мик- робное разложение 2,4-D и 2,4,5-Т в биологически активных почвах протекает в течение нескольких дней. Важно отметить, что под пологом сомкнутого высо- коствольного леса в приземном слое воздуха в течение всего года поддержива- ется высокая влажность, в опаде на обращенной к почве поверхности листьев в результате перепада суточных температур конденсируется парообразная влага. В связи с этим, в слое листового опада и в пограничном с опадом слое почвы даже во время сухого сезона обильны и жизнедеятельны различные микроорга- низмы (почвенные грибы и бактерии), что позволяет рассматривать почвы под сомкнутыми высокоствольными тропическими лесами как имеющие высокую биологическую активность. С началом первых ливневых дождей (середина мая) происходило вмывание гербицидов в верхний горизонт почвы. Однако физио- логически активные корни у большинства главных видов деревьев начинают формироваться, по нашим наблюдениям, только со второй декады июня, т.е. 287

приблизительно через месяц с момента выпадения первых ливневых осадков. К этому времени эффективность гербицидов была значимо снижена комплексным нейтрализующим воздействием химических веществ почвы и микроорганиз- мов, поэтому всасывающие корни деревьев контактировали с уже утратившими эффективность продуктами разложения гербицидов. Проведенные обработки лесов дефолиантами были подготовкой к выжи- ганию их напалмом. Изначально напалм – нефтепродукты, сбрасываемые в 200- литровых емкостях с низко летящего над кронами деревьев самолета – был призван стать главным оружием в борьбе с лесом. Но первый опыт использова- ния напалма для уничтожения сомкнутого высокоствольного тропического леса показал, что лес не горит, точнее в древостое не происходит распространения огня. Это обусловлено, по нашему мнению, лесным подпологовым микрокли- матом, и, прежде всего, высокой влажностью воздуха (на высоте до 2 м в тече- ние всего года не менее 70% днем, и до 96-100% – в вечернее и ночное время). В приземных слоях почти отсутствует движение воздуха. Значительную роль в неподдержании горения играет чрезвычайно низкая горючесть свежей древеси- ны многих деревьев, диптерокарпов, в частности. Так, используя последнее об- стоятельство, местное население традиционно добывает смолу из стволов ди- птерокарповых деревьев (роды Dipterocarpus и Hopea) путем нанесения огне- вых или ожоговых ран. Для этого в стволе дерева выдалбливается углубление, в которое из смоляных ходов начинает стекать смола, затем свежую смолу под- жигают, из отверстия вырывается темно-красное коптящее пламя, при этом древесина ствола не загорается, пламя постепенно гаснет, и на поврежденных огнем участках ствола активно выделяется смола. По словам очевидцев, сбро- шенные с самолета бочки с напалмом вызывали в высокоствольных сомкнутых лесах только локальные, не распространяющиеся очаги возгорания. В редкостойных светлых диптерокарповых лесах ситуация складывалась с точностью до наоборот. Здесь напалм в комбинации с гербицидами оказался роковым для лесов, даже несмотря на то, что эти леса являются природно- 288

пирогенными и деревья устойчивы к воздействию кратковременных низовых палов. После химических обработок дефолиантами деревья, потерявшие листья и не восстановившие их заново, ослабевали и гибли. Постепенно количество погибших деревьев начинало преобладать над живыми. Сухостойные деревья легко воспламенялись при попадании на них напалма. Потеки смолы на стволах и скелетных ветвях диптерокарповых деревьев в светлых лесах создавали до- полнительные микроочаги возгорания. Также распространению огня способ- ствовали ветер, сухость воздуха, высохшие растения травяного яруса и листо- вой опад. Так, мы наблюдали, как во время принудительных палов, которые осуществляли работники лесхозов в период сухого сезона, горящие листья Dip- terocarpus tuberculatus, подхваченные порывами ветра, легко переносятся на расстояние до 20 м. Заметим, что в период сухого сезона высокая (более 80%) влажность воздуха для приземных слоев характерна, по нашим измерениям, лишь для ночных и ранних утренних часов (с 22-23 часов вечера и до восхода солнца – 6 часов), затем в течение двух – трех часов влажность снижалась до уровня 70%, а к полудню не превышала 50%. Таким образом, основные причины, по которым высокоствольные дипте- рокарповые леса оказались более устойчивы к воздействию фитотоксикантов и напалма, следующие: 1) сложная вертикальная структура древостоев – в связи с чем происходило перехватывание распыленных реагентов кронами верхних (одного или двух) подъярусов древостоя (из имеющихся четырех – пяти); 2) способность лесообразующих видов деревьев после принудительной дефолиа- ции развивать листья новой генерации, – используя запасы питательных ве- ществ в стволе и глубокие вертикальные корни, доставляющие воду из водо- носных грунтов; 3) отсутствие внутри леса условий для поддержания и распро- странения огня (Кузнецов и др., 2010). Все эти причины (или факторы), как мы полагаем, в полной мере относятся и к другим рассмотренным высокостволь- ным лесам Юга Вьетнама – лагерстремиевым и полидоминантным предгорным. 289

Однако перечисленные выше факторы более высокой устойчивости к хи- мическим обработкам и напалму высокоствольных лесов со сложной верти- кальной структурой не явились залогом их сохранности там, где леса много- кратно обрабатывались гербицидами и выжигались напалмом − вдоль транс- портных магистралей и на стратегически важных элементах рельефа (к приме- ру, возвышенностях). При этом, по словам очевидцев, выжигание превалирова- ло – лес буквально «заливали напалмом». Сгоревшие древостои затем расчища- ли бульдозерами-скреперами, на участки вдоль дорог вносили семена трав, в частности – Pennisetum polystachyon (Poaceae). За влажный сезон стебли трав поднимались до высоты 2 м. В сухом сезоне надземная часть растений высыха- ла и траву принудительно сжигали в целях дистанционного контроля террито- рии со смотровых вышек. В начале влажного сезона появлялись новые стебли. На территориях, испытавших подобное катастрофическое сочетанное воздей- ствие гербицидов и напалма, как показали наши обследования, остались еди- ничные лесные деревья (Irvingia malayana и Dipterocarpus dyeri). Комплексное массированное и многолетнее применение во время Второй Индокитайской войны гербицидов и напалма привело к полному уничтожению полосы дипте- рокарпового леса (шириной 300-500 м и протяженностью 30-40 км), примыка- ющего к провинциальной дороге №322, проложенной через массив Мада и имевшей стратегическое значение (Соколов, Шилова, 1996). После войны эти территории были расчищены и к настоящему моменту на них проведены по- садки лесных культур-интродуцентов (австралийские виды Acacia и Eucalyptus), а также фруктовых деревьев (кешью – Anacardium occidentale, ман- го – Mangifera indica). Территории, не затронутые рекультивацией, заняты са- ванноподобными травяными сообществами. Граница между травяными сооб- ществами и лесом – резкая, при этом лесные виды деревьев (даже из числа наиболее светолюбивых) не внедряются на открытые территории. В результате комплексного техногенного воздействия на леса происходи- ло элиминирование защитного экрана из крон лесных деревьев и лиан. Поверх- 290

ность почвы оказывалась открытой прямому воздействию солнечной радиации и атмосферных осадков – прямых факторов разрушения и смыва верхнего слоя почвы. Высокие температуры сухого сезона приводили к спеканию, а осадки влажного - к уплотнению верхнего слоя грунта, что в результате привело к об- разованию ферраллитной корки, или панциря, толщиной 3-7 (иногда до 12) см со свойствами водоупора. Наличие такой корки препятствовало фильтрации атмосферной влаги, вело к усилению поверхностного переноса воды и, соответ- ственно, к развитию плоскостной эрозии. На территории, которые лишились лесного покрова, воздушными пото- ками заносились семена пионерных растений, преимущественно трав Imperata cylindrica, Pennisetum polystachyon и Themeda arundinacea (Poaceae), Eupatorium odoratum (Asteraceae). Кроме того, во время войны имел место высев семян трав (Pennisetum) с самолетов и вертолетов. В течение влажного сезона травы вы- растали до двух метров, цвели и обильно плодоносили. Таким образом, откры- тые территории в кратчайшие сроки были колонизированы крупностебельными злаками. В результате возникли устойчивые во времени травяные сообщества. В этом отношении показательны территории, на которых в ходе проведе- ния комплекса военных мероприятий по уничтожению тропических лесов еще во время войны сформировались злаковые сообщества, а по окончании войны здесь не проводились рекультивационные мероприятия (не считая частичного разминирования). Это район Линьтхыонг (Linh Thuong) (16054’ с.ш. и 106053’ в.д.) уезда Золинь (Gio Linh) в провинции Куангчи (Quang Tri) – одной из наиболее пострадавших в период военных действий (фото 90). Площадь саван- ноподобного сообщества на эродированных почвах составляет не менее 120 кв. километров. К настоящему времени, т.е. по прошествии более чем сорока лет злаковники не претерпели изменений в сторону смены их древесной или ку- старниковой растительностью (Кузнецов, Кузнецова, 2011б). 291

Причины невозможности самовосстановления леса на разрушенных тер- риториях связаны с изменением климата, строения и гидрологии почв, а также с биологией лесных тропических деревьев. В качестве примера изменения показателей температуры и влажности воздуха приведем сравнительные данные, полученные нами в ходе исследова- ний, проведенных на злаковниках и на сохранившихся (при этом сильно фраг- ментированных) лесных участках. Структура древостоя - из трех древесных подъярусов, высота деревьев верхнего подъяруса – 17-20 м, вертикальный про- филь приведен на рис. 60. В июле дневная температура воздуха под пологом леса составляла на 120 см над поверхностью почвы 330С, тогда как в злаковни- ках достигала 430С. Максимальные значения температуры на поверхности поч- вы под пологом леса и в злаковниках составили 280С и 360С соответственно, а температуры почвы на глубине 5 см – 270С и 320С. Влажность воздуха под по-

Рис. 60. Профиль лесного древостоя на сланцевых холмах (частичная реконструкция) Условные обозначения: Alst – Alstonia, Cin – Cinnamomum, Dios – Diospyros, El – Elaeocarpus, Eur – Eurycoma, Fic – Ficus, Gar – Garcinia, Gir – Gironniera, Gon – Gonocaryum, Lag – Lagerstroemia, Laur – Lauraceae, Lith – Lithocarpus, Lits – Litsea, Liv – Livistona, Mngf – Mangifera, Pod.n – Podocarpus neriifolius, Pol – Polyalthia, Pter – Pterospermum, Q – Quercus, Shf – Schefflera, Str – Streblus, Tar – Tarrietia, Vit – Vitex

292

логом леса колебалась от 85% до 100%, – в злаковниках – от 55% до 95% (по- дробнее в разд. 11.5). В естественных условиях лесообразующие виды деревьев возобновляют- ся, как было отмечено в разделе 5.4, по градиенту «полог леса – лесное «окно» и не способны возобновляться на открытых территориях. Деревьями равнин- ных тропических лесов не выработаны механизмы для самостоятельного рассе- ивания (переноса) семян на большие расстояния. Семена и плоды только от- дельных видов деревьев распространяются ветром. Для многих птиц, как возможных дессиминаторов (распространителей семян), важно наличие присад (Калякин, 2002), что на открытых территориях исключено. Но, что, по нашему мнению, самое главное – в силу биологических особенностей лесные деревья не способны развиваться вне лесной среды. Так, для прорастания семян и дальнейшего роста самосева и подроста главного вида высокоствольных равнинных диптерокарповых лесов – Dipterocarpus dyeri (Dipterocarpaceae) – необходимы особые условия: температура приземных сло- ев воздуха в течение года 24-320С, температура почвы в слое 0-20 см – 25-270С, влажность воздуха не ниже 70%, освещенность 200-400 lx. В отличие от лесных деревьев, деревья из группы пионерных, успешно развиваются в условиях температур и освещенности, близких к показателям от- крытого пространства – температура до 450, влажность воздуха 50-60%, осве- щенность до 150 тыс. lx. Во Вьетнаме это растения из следующих семейств: Alangiaceae – Alangium barbatum, A. chinense; Araliaceae – Aralia armata; Eu- phorbiaceae - Sapium discolor, S. sebiferum, до 14 видов из рода Macaranga (в том числе на Юге - M. trichocarpa), до 30 видов из рода Mallotus; Lauraceae – Litsea cubeba; Melastomataceae – до 14 видов из рода Melastoma (в том числе для Юга – M. osbeckoides); Malvaceae – Urena lobata, Abutilon indicum; Mimosaceae – не- сколько видов из рода Mimosa (в том числе M. pudica, M. pigra); Myrtaceae – Rhodamnia dumetorum, Rhodomyrtus tomentosa; Rubiaceae - Antocephalus chinen- sis; Rutaceae – Euodia lepta, Zanthoxylum rhetsa; Simaroubaceae – Brucea javanica; 293

Sterculiaceae – 9 видов из рода Heliteres (из которых наиболее обычны H. an- gustifolia, H. isora); Tiliaceae – 7 видов из рода Triumfetta (в том числе T. bar- bramia и T. pseudocana); Ulmaceae – Trema cannabina, T. orientalis и T. velutina; Verbenaceae – не менее 20 видов из рода Callicarpa. Вертикальный прирост у Macaranga trichocarpa, Trema velutina, Anto- cephalus chinensis достигает 150 см за влажный сезон. Максимальная высота у первых двух видов составляет 8 м, у последнего – до 20 м. Деревья в короткие сроки после прорастания цветут и плодоносят. Так, в эксперименте деревья T. velutina зацветали уже через 3 месяца с момента прорастания. Продолжитель- ность жизни этих деревьев, по нашим оценкам, составляет 10-15 лет. Плодоно- шение ежегодное и обильное, однако развитие самосева под собственным поло- гом нами не отмечено. Приведенные выше виды деревьев обычны в лесных «окнах», на участках выборочных (приисковых) рубок и по опушкам леса. Так, у стены высоко- ствольного леса пионерные деревья образуют опушечную полосу или своеоб- разную буферную зону между первичным лесом и травяными или саваннопо- добными сообществами (рис. 61). Ширина такой полосы 3-7 метров. Важная роль быстро растущих деревьев буферной зоны заключается в действенной защите поверхности почвы от инсоляции и капельно-дождевой эрозии. Одновременно, это путь к восстановлению параметров лесного микро- климата в приземном (0-20 см) слое воздуха. Под пологом этих деревьев со временем (через 3-4 года) могут успешно прорастать поступающие со стороны леса диаспоры лесных видов деревьев. Так, в буферной зоне мы отмечали самосев и подрост следующих видов: Cra- toxylum formosanum (Clusiaceae), Irvingia malayana (Irvingiaceae), Hopea odorata, Shorea roxburghii (Dipterocarpaceae) и Parinari anamensis (Chrysobalanaceae). Происходит это с момента, когда нижние ветви крон деревьев – вторичных эдификаторов окажутся на высоте 1,5- 2 м от поверхности почвы. В свою оче- редь, с ростом лесных видов деревьев полог деревьев в буферной зоне изре- 294

Рис. 61. Деревья в буферной зоне между первичным лесом и травяным сообществом

живается, но эти деревья сохраняются на границе с травами. Полоса тени от стены леса (а также от подрастающих деревьев в буферной зоне) отодвигает границу травяного сообщества и это способствует увеличению площади под древесной лесной растительностью. Постепенная трансформация микроклимата под кронами деревьев в сторону лесного, а также наличие вблизи опушек взрослых плодоносящих деревьев из верхней части лесного полога будут спо- собствовать восстановлению на этом участке коренного древостоя тропическо- го леса. Однако этот процесс «возвращения» лесных видов деревьев верхних подъярусов древостоя (даже не всех, а хотя бы значимой части из них) будет длительным и составит 50-80 лет. В реальных условиях отношений «человек – тропический лес» такой сукцессионный процесс не имеет, как правило, места из-за непрекращающегося антропогенного воздействия. Это относится к вы- рубке крупных (и, соответственно, вступивших в стадию плодоношения) дере- 295

вьев на древесину, и их подроста – на мелкие хозяйственные нужды (изготов- ление инвентаря, шестов и т.д.). Деревья буферной зоны не способны, по нашим наблюдениям, заселить обширные территории, полностью лишенные коренных лесных древостоев. Здесь эти деревья представлены отдельными экземплярами и редко – группами из 3-7 деревьев. Деревья буферной зоны не внедряются в плотный ярус пионер- ных трав, не растут на эродированных почвах, где изменение физических свойств почвы привело к формированию водоупорного ферраллитного панци- ря. Таким образом, стратегия жизни этой группы деревьев, способных осваи- вать участки природных нарушений внутри леса (разд. 5.4), и не способных осваивать территории, ставшие нелесными, не полностью отвечает принятому понятию «пионер». Это деревья промежуточных условий существования, то есть деревья буферной зоны. В отличие от деревьев, именно травы в условиях муссонного тропическо- го климата способны заселять открытые обезлесенные территории. Так, глини- стые, суглинистые и супесчаные почвы, вышедшие из-под леса, а также эроди- рованные почвы являются пригодными для развития травянистых растений – однодольных и двудольных.

8.1.3. Последствия экоцида и возрастающего антропогенного воздействия на тропические леса

Оценки экологических последствий химической войны армии США стали возможны только после формирования научной базы знаний о коренных тро- пических лесных растительных сообществах. Наши исследования первичных и измененных человеком тропических лесных экосистем в Южном, Центральном и Северном Вьетнаме, а также в Южном Лаосе и Восточном Калимантане (Ин- донезия) показали, что реакция лесного сообщества на антропогенное наруше- ние специфична и определяется комплексом факторов, среди которых ведущую роль играют видовой состав растений, вертикальная структура лесного сообще- 296

ства, присутствие в древостое главных видов деревьев или вида-эдификатора, биологические особенности древесных растений, особенности лесного микро- климата, строение и гидрология почв. На основе результатов наших исследований и имеющихся данных лите- ратуры (Тхай Ван Трунг, 1962; Вальтер, 1968), можно утверждать, что саванны и саванноподобные сообщества являются вторичными для Вьетнама и, по- видимому, для Индокитая в целом. Появление растительных сообществ с до- минированием трав инициировано деятельностью человека, направленной на уничтожение лесов – в хозяйственных или военных целях (рис. 62). После антропогенных катастрофических трансформаций облика есте- ственной лесной растительности происходит формирование саванноподобных сообществ с травянистой растительностью. Такие сообщества азонального типа формируется на почвах с измененными физико-химическими свойствами и

Рис. 62. Трансформация первичного тропического леса после сплошных (промышленных) рубок (а) и обработок дефолиантами и напалмом (б) 297

гидрологическим режимом. Соответственно при снятии древесного яруса век- тор дальнейших событий проецируется на стремительную колонизацию терри- торий различными видами трав. На равнинах формируются сообщества с доми- нированием крупностебельных злаков (из родов Bambusa, Dendrocalamus, Im- perata, Pennisetum, Themeda) или сложноцветных (Eupatorium odoratum), в го- рах – сообщества с доминированием папоротников (Dicranopteris, Diplopterygi- um, Gleichenia, Pteridium) или бамбуков (Arundinaria, Sinarundinaria). В практическом понимании чрезвычайно важно, что существование этих новых для территории Вьетнама травяных сообществ является неопределенно протяженным во времени. Это связано с отсутствием природных факторов, способных изменить облик этих сообществ. Многолетнее устойчивое суще- ствование травяных сообществ дает основание предположить прерывистость в сукцессионных сменах и формирование диаспорического субклимакса (Раз- умовский, 1981, 1999). В силу своей биологической специфики лесные деревья не способны возобновляться среди трав даже при принудительном внесении диаспор и посадке саженцев. В связи с этим на вышедших из-под леса участках отмечается резкая граница между возникшими саванноподобными сообще- ствами и древостоем. Очевидно, что такая картина не характерна для бореаль- ных лесов, в которых лесные деревья, в том числе лесообразующие, осваивают измененные человеком ландшафты. Для воссоздания тропических лесов необ- ходимо искусственно формировать условия как для возобновления главных ви- дов деревьев, характерных для определенных территорий, так и для создания многовидовых древостоев путем последовательного внедрения саженцев лес- ных деревьев под полог деревьев – вторичных эдификаторов. Таким образом, из проведенных нами работ следует, что муссонный тро- пический лес представляет собой исчерпаемый природный ресурс. В настоящее время уникальные по видовой композиции и сложности тропические муссон- ные леса в результате деятельности человека замещаются на простые (если не сказать примитивные) растительные сообщества с доминированием трав. Мас- 298

штабная замена коренных лесов на саванноподобные сообщества и агроценозы (плантации гевеи, кешью, кофе, черного перца, чая и др.) становится причиной катастрофически резкого сокращения биологического разнообразия, исчезно- вения видов растений и животных (генетическая дистрофикация) и в итоге ве- дет к прекращению реализации лесны сообществами биосферных функций. По- следнее определяет изменения в водном режиме рек, озер и водохранилищ, а также трансформацию локальных климатов разных районов Вьетнама. Анало- гичные процессы набирают силу в Лаосе (Kuznetsov, 2008) и Камбодже (Кузне- цов, Кузнецова, 2012). Изменение параметров климата на обширных террито- риях этих стран неминуемо ведет к трансформации климата во всем Индокитае. 299

Заключение

Разнообразие лесов Вьетнама определяется характером территории стра- ны - сложной орографией и протяженностью в меридиональном направлении до 1650 км. От континентальных атмосферных масс территория с запада экра- нирована становым горным хребтом Чыонгшон (протяженность до 600 км, преобладающие высоты 1200-1900 м, вершины – до 2600 м над ур.м.). Сосед- ство горного хребта с обширными равнинами Лаоса и Камбоджи с запада и с океанической акваторией с востока обусловливает взаимодействие воздушных масс, образующихся над сушей и океаном, что лежит в основе формирования локальных климатов (особенно в горных районах). В составе флоры лесов Вьетнама присутствует свыше 7 тыс. видов расте- ний, принадлежащих к различным жизненным формам, из которых деревья со- ставляют 3150 видов (43,7%), наземные травы – 1795 видов (24,9%), лианы – 1310 видов (18,2%), эпифиты – 845 видов (11,7%), полупаразиты и паразиты – 67 видов (0,9%), полуэпифиты – 34 вида (0,5%). Флористическое богатство страны включает более 10 тыс. видов (Phan Ke Loc, 1998). Сравнение флоры лесов Вьетнама и сопредельных территорий Индокитая (Vidal, 1972; Rundel, 1999) и Южного Китая (Юньнань, Южный Сычуань) (Ды- лис, 1958; Федоров, 1958; Кабанов, 1971; Zhu, 2004) указывает на эволюцион- ную общность формирования растительности в этой части Евразийского кон- тинента. Региональные флоры родственны до ранга семейств, родов, иногда – видов. Таким образом, территория Вьетнама представляет собой репрезента- тивную модель для изучения закономерностей развития лесных растительных сообществ Индокитая или континентальной части Юго-Восточной Азии. Разнообразие лесных древостоев по видовому составу определяется ландшафтом, эдафотопом и параметрами локального климата. В лесах Вьетна- ма отмечено доминирование и содоминирование 57 видов деревьев из следую- щих 24 семейств и 43 родов: Anacardiaceae (Dracontomelon, Melanorrhoea, Pen- 300 taspadon, Swintonia), Arecaceae (Livistona), Betulaceae (Betula, Carpinus), Burser- aceae (Canarium), Clusiaceae (Garcinia), Combretaceae (Terminalia), Chrysobalanaceae (Parinari), Cupressaceae (Fokienia), Datiscaceae (Tetrameles), Dipterocarpaceae (Anisoptera, Dipterocarpus, Hopea, Parashorea, Shorea), Elaeo- carpaceae (Elaeocarpus), Ericaceae (Rhododendron), Euphorbiaceae (Bischofia), Fagaceae (Lithocarpus, Quercus), Gentianaceae (Fagraea), Hamamelidaceae (Exbucklandia, Liquidambar), Lauraceae (Caryodaphnosis, Cinnamomum, Litsea), Lythraceae (Lagerstroemia), Meliaceae (Aglaia), Myrtaceae (Melaleuca, Tristaniop- sis), Pinaceae (Keteleeria, Pinus, Tsuga), Podocarpaceae (Dacrycarpus, Dacrydium), Rhizophoraceae (Bruguiera, Rhizophora), Sapindaceae (Pometia), Sapotaceae (Manilkhara), Tiliaceae (Excentrodendron). Практическая ценность знаний о до- минировании и содоминировании деревьев верхней части полога лесов заклю- чается в возможности формировать будущие лесные древостои природно кор- ректно. Сравнения флористического состава лесных массивов по широтному и высотному градиентам, выявили специфичность таксономического состава первичных лесных сообществ. Это обусловлено тем, что лес является древним эволюционно сложившимся образованием на территории Вьетнама. Причины этого заключены в последовательных исторических трансформациях расти- тельного покрова, инициированных неоднократными трансгрессиями и регрес- сиями уровня мирового океана и орогенезом позднеюрского и мелового време- ни, на фоне сохранения положительных температур и отсутствия нивальной зоны в горных районах (Синицын, 1965; Рельеф Земли, 1967; Алексеева, 2000; Sterling, Harley, 2006). Длительный флорогенез, формирование адаптаций рас- тений к природным условиям и коадаптаций к фитосреде определили возмож- ность сохранения реликтовых видов, а также образование новых, в том числе, эндемичных таксонов. Высокий эволюционный возраст флорогенеза подтвер- ждается присутствием в лесах представителей древних таксонов разного ранга: мезозойских реликтов ранга вида (Cunninghamia konischii, Glyptostrobus 301 pensilis, Pinus (syn. Ducampopinus) krempfii ), рода (Amentotaxus, Angiopteris, Cephalotaxus, Cyathea, Cycas, Keteleeria, Liquidambar, Liriodendron, Marattia) и семейства (Amentotaxaceae, Cephalotaxaceae, Cyatheaceae, Cycadaceae, Marat- tiaceae). Муссонные тропические леса в результате длительного флоро- и струк- турогенеза представляют собой сложные биологические системы, обладающие специфической вертикальной структурой. Отдельные виды деревьев формиру- ют определенные подъярусы древостоя, локализуясь в конкретном интервале высот. В пространстве леса диапазоны таких высотных интервалов для деревь- ев каждого из ниже расположенного подъяруса варьируют в зависимости от степени развитости вверхних подъярусов, а также от сомкнутости, радиуса и конфигурации крон деревьев. Нередко самый верхний (первый) подъярус не сомкнут, второй подъярус сомкнут, третий подъярус фрагментарен и самый нижний − четвертый подъярус вновь хорошо развит. Верхнюю часть древесно- го полога лесов Вьетнама формируют около 340 видов деревьев, среднюю – 2460 и нижнюю – 320 видов. На изменение условий среды лесное растительное сообщество реагирует изменением видового состава, в первую очередь верхне- го подъяруса. Продолжительность жизни деревьев верхней части полога лесов нахо- дится в границах 100-600 лет, при этом в лесах со сложной структурой − 400- 600 лет; для средней части полога возраст составляет 200-300 лет, нижней − 50- 150 лет, соответственно с продвижением к нижним подъярусам возраст деревь- ев и возрастная вариабельность продолжительности жизни сокращаются. Наиболее долгоживущие (до 800 лет) виды деревьев представлены в горных лесах, это Cunninghamia konishii (Taxodiaceae), Fokienia hodginsii (Cupressaceae), Pinus dalatensis, P. krempfii (Pinaceae). Продолжительность жиз- ни лиан с деревянистым стеблем сопоставима с продолжительностью жизни деревьев подчиненных подъярусов – 75-200 лет. Значительная продолжитель- ность жизни деревьев и деревянистых лиан (сотни лет) − это чрезвычайно ве- 302

сомый аргумент в аккумулировании углерода тропическим лесным сообще- ством. Верхний подъярус высокоствольных лесов со сложной и среднесложной структурой стабилен в течение нескольких сотен лет, что актуально в контек- сте запуска и поддержания динамических процессов в лесном пологе (природ- ных нарушений целостности полога). На протяжении этого периода в динами- ческие процессы вовлечены, преимущественно, деревья подчиненных подъ- ярусов, которые сменяются несколько раз за время жизни деревьев верхней ча- сти полога. Наличие в лесном ценозе таких биоморф как лианы, полуэпифиты и эпифиты является важной предпосылкой различных трансформаций в пологе – разномасштабных текущих и отсроченных по времени проявления. Крупные по размерам эпифиты, также как и скопления эпифитов приводят к обламыва- нию скелетных ветвей деревьев, лианы сокращают продолжительность жизни деревьев из средней части древостоя и приводят к обрушению скелетных вет- вей у деревьев верхней части полога. Установлены три категории вертикальной структуры лесов (простая, среднесложная и сложная), формирующихся в условиях выпадения 1500-3000 мм осадков. Категория сложности определяется особенностями эдафотопа, в том числе способностью почв аккумулировать атмосферную влагу. На равнин- ных территориях леса с простой структурой древостоя (1-2 древесных подъ- яруса, высота 4-12 м), отмечены на супесчаных, глинисто-глеевых почвах, на почвах с близким от поверхности залеганием платформы из кристаллических сланцев, а также в морской приливной зоне (мангровые леса или мангрова). Среднесложные древостои (три подъяруса, высота 10-35 м) формируются на почвах легкого гранулометрического состава, подстилаемыми глинами (слан- цами), и на торфяно-глеевых почвах. Леса со сложной структурой (4-5 подъ- ярусов, высота 40-55 м) произрастают на аллювиальных почвах в долинах рек , а также на дренированных и глубоко дренированных красно-желтых феррал- литных почвах с мощным (до 4 м) слоем пизолитового латерита. В последнем 303

случае часть атмосферной воды влажного сезона (1100-1500 мм осадков) акку- мулируется в коре выветривания, а не уходит во временные и постоянные во- дотоки. Запасенная вода доступна для корней деревьев верхних (I и II-го) подъ- ярусов в течение всего года. Таким образом, по мере оптимизации условий фильтрации атмосферной влаги и формирования водоносных, аккумулирую- щих влагу дождевого сезона, слоев идет усложнение вертикальной структуры древостоев. Почвы различаются глубиной залегания водоупорных слоев и скоростью фильтрации атмосферной влаги, характером перераспределения влаги в почво- грунтах и аккумулятивной способностью кор выветривания. Водоупорными являются слои неметаморфизированных горных пород - сланцев (от глинистых до кристаллических), базальтов (пористых или плотных), фрагментированных и столбчатых гранитоидов, плотных кальцитов. Такие слои залегают, начиная с поверхности, на различной глубине, при этом характер залегания варьирует от мозаичного до почти сплошного (в виде плит). Только глубоко дренированные почвы обеспечивают стратификацию корневых систем деревьев разных подъ- ярусов, тогда как близкое от поверхности залегание водоупора – нивелирует возможность такой дифференциации и влечет развитие у лесных деревьев по- верхностных корневых систем. В условиях горного рельефа также выделяются леса разной категории сложности вертикальной структуры древостоев. Простая структура характерна для сосняков из Pinus kesiya и P. latteri (syn. mercusii) высотой 18-22 м, произ- растающих в интервале высот 1200-1600 м над ур.м., а также для моховых об- лачных лесов и криволесий (высота древостоя 2-6 м) на вершинах и гребнях открытых горных хребтов на высотах свыше 2000 м над ур.м. на короткопро- фильных щебнистых почвах. Древостои с простой структурой формируются на вершинах хребтов в карстовых горных массивах в диапазоне высот 400-600 м над ур.м. Среднесложные древостои, высотой 10-24 м - на горных склонах, платообразных вершинах, в котловинах и по долинам рек, на высотах до 2400 304

м над ур. м. на почвах разного гранулометрического состава и генезиса, вплоть до каменистых грунтов, но с достаточным и постоянным обводнением. Леса со сложной структурой, высотой от 30 м, отмечены в низкогорном поясе (до 800 м над ур. м.) на пологих склонах, обширных террасах, где глубина корнеобитае- мого слоя составляет не менее 1 м. Таким образом, в лесах гор основными факторами, определяющими сложность вертикальной структуры древостоев, являются высота над уровнем моря, угол уклона поверхности, глубина почвенного профиля или мощность корнеобитаемого слоя и экранированность от сезонных воздушных масс. В це- лом, при переходе лесных почв от глубоко дренированных по градиентам ослабления дренажа и уменьшения мощности корнеобитаемого слоя происхо- дит упрощение вертикальной структуры лесных древостов с сокращением чис- ла древесных подъярусов с пяти до одного. Сложные, порой уникальные сочетания локальных климатических, эда- фических, гидрологических и иных факторов среды привели к появлению неожиданных, а во многих случаях эндемичных флористических комплексов. Например, леса с доминированием Keteleeria evelyniana (Pinaceae) и мяг- кохвойной сосны Pinus (Ducampopinus) krempfii в горах Юга Вьетнама. Пер- вые сформировались на высотах 1400-1650 м над ур. м. в горных массивах Би- дуп и, в расположенном севернее Бидупа, массиве Чуянгсин – на высотах 950- 1600 м. Леса с P. krempfii представлены как в этих массивах (при этом на 1600– 1900 м и 1500-1800 м, соответственно), так и в расположенном восточнее Би- дупа массиве Хонба (1200-1300 м). Подъярусам лесных древостоев присуща определенная функциональ- ность. Особенно это проявляется в лесах со среднесложной и сложной верти- кальной структурами. Так, верхний подъярус «ответственен» за: ежегодность цветения и плодоношения, создание основного запаса растительного опада, формирование лесного микроклимата, экранирование подчиненных подъяру- сов от инсоляции, ветрового воздействия, энергии ливневых осадков, поддер- 305

жание динамики образования разноразмерных лесных «окон», разнообразие досковидных корней и корневых платформ, формирование зоны развития де- ревянистых лиан, эпифитов и полуэпифитов, создание условий для обитания и воспроизводства различных лесных животных. Средние подъярусы – это наибольшее видовое разнообразие деревьев и лиан, усиление экранирования почвы, формирование основных параметров приземного лесного микроклима- та, длительность цветения и плодоношения деревьев, потенциал отсроченных «окон», развитие досковидных, ходульных и воздушных корней, пополнение растительного опада в течение года за счет индивидуальных сроков смены ли- стьев. Нижние подъярусы обеспечивают поддержание стабильности парамет- ров микроклимата приземного слоя, цветение и плодоношение деревьев в те- чение года, наибольшую устойчивость при механических повреждениях, ак- тивный рост и развитие в «окнах», экранирование в «окнах» поверхности поч- вы от инсоляции, ливневых осадков, сдерживание развития трав. Сложность задачи построения классификации тропических лесов обу- словлена многовидовым составом лесообразующих видов деревьев или поли- доминантностью подавляющего большинства лесных древостоев. Наиболее заметной следует признать классификацию Тхай Ван Трунга (Трунг, 1962; Trung, 1999), который выделяет группы региональных, климатических, широт- ных и высотных типов лесной растительности с подразделением их на эдафи- ческие подтипы и более мелкие единицы. При характеристике низших единиц классификации использовались отдельные семейства и виды деревьев. Однако в применении к полидоминантным лесам такой подход недостаточно надежен. В частности, сравнение обследованных нами лесов в пределах одного и того же высотного горного пояса северной, центральной и южной частей страны пока- зывает, что они, будучи близки по составу семейств лесообразующих видов, различаются по составу видов и родов. Важной для классификации является также характеристика состава деревьев по подъярусам, с указанием состава других жизненных форм (трав, лиан, эпифитов и полуэпифитов). В то же время 306

использование таких общепринятых определений, как «дождевые–влажные– сухие», «листопадные–полулистопадные–вечнозеленые» для рассматриваемых лесных сообществ мало информативно. Так, произрастающие на равнинах и низкогорных плато леса с доминированием Dipterocarpus tuberculatus (1-2 подъяруса, высота деревьев 4-12 м, ярус трав хорошо развит) в литературе обо- значаются «сухими» диптерокарповыми лесами. Акцент делается на то, что в течение сухого сезона при дефиците атмосферных осадков почва иссушается, а подавляющее большинство видов деревьев сбрасывает листья на срок от не- скольких недель до месяцев, надземная часть травяного покрова высыхает. Од- нако в течение соразмерного периода в течение года имеет место влажное и даже сверхвлажное состояние почвы, когда зеркало воды выходит на поверх- ность. Поэтому корректно использовать термин «светлые» леса, указывающий на разреженное расположение деревьев в древостое. В основу предлагаемой нами дифференциации лесов Вьетнама положены следующие характеристики: геоморфология территории (леса равнин и гор), эдафотоп, физиономические признаки (высокоствольный–низкоствольный, разреженный–сомкнутый), категория сложности вертикальной структуры (про- стая–среднесложная–сложная), видовой состав лесообразующих деревьев с выделением доминантов/содоминантов в верхнем подъярусе. Для лесов гор указываются также высотные пояса и орографическая характеристика. Есте- ственная классификация муссонных тропических лесов применима только к лесам, сформировавщимся в условиях равнинного рельефа и таковая здесь мо- жет оказаться типологической в связи с доминированием в верхней части поло- га лесов определенных видов деревьев. В горных массивах преобладают поли- доминантные древостои, в связи с этим возможна классификация с учетом оро- графии, вертикальной структуры и состава видов (реже родов) деревьев верх- него подъяруса. Проведенные многолетние исследования позволили выявить фазы сезон- ного (фенологического) состояния лесов в годовом цикле. Показано, что ли- 307

стопад у деревьев и деревянистых лиан равнинных и низкогорных лесов про- исходит ежегодно в начале сухого сезона. Лиственные деревья и лианы верх- ней части полога имеют фиксированные и, преимущественно, короткие (не- сколько суток) сроки смены листьев, что и сформировало устойчивое мнение о вечнозеленом пологе таких лесов. После появления листьев новой генерации, либо одновременно с ростом листовых пластинок, наступает фаза цветения. Некоторые виды деревьев цветут в безлистном состоянии. Цветение у боль- шинства видов деревьев и лиан происходит ежегодно, у отдельных видов дере- вьев отмечены более длительные временные интервалы – до четырех лет, у бамбуков – через несколько десятилетий. Цветение приурочено ко времени су- хого сезона. У деревьев верхнего подъяруса цветки и соцветия развиваются на побегах, у деревьев подчиненных подъярусов и у деревянистых лиан – на побе- гах, ветвях и/или стволах (стеблях). Установлена общая для лесов Вьетнама закономерность, которая прояв- ляется в том, что подъярусы лесных древостоев различаются продолжительно- стью фенофаз. Так, от верхних подъярусов к нижним у деревьев возрастает продолжительность периода цветения и плодоношения и снижается полнота ежегодной смены листьев. Деревья верхней части полога леса полностью ли- стопадны, при этом разные виды могут находиться в безлистном состоянии от 5-9 суток до 3-4 месяцев. Деревья подчиненных подъярусов, преимущественно, частично листопадны. Продолжительность цветения для видов деревьев верхней части лесного полога составляет 5-20 суток, при этом наблюдаются периоды (фазы) массово- го цветения. Деревья верхних подъярусов плодоносят как во время сухого так и влажного сезонов. Виды подпологовых деревьев цветут и плодоносят в течение 3-5 месяцев и даже на протяжении большей части года с перерывами 1-2 меся- ца. Лесообразующие (верхнего или двух верхних подъярусов) деревья одного вида в границах однородного лесного участка в большинстве своем зацветают почти одновременно, за исключением отдельных экземпляров, цветущих 308

раньше или позднее. Предположительно, феномен такого индивидуального по- ведения представителей одного вида деревьев «подстраховывает» успешность воспроизводства вида в условиях межгодовых флуктуаций климатических фак- торов, а также колебаний численности насекомых-филлофагов, мелких лесных млекопитающих и птиц – потребителей плодов и семян. В лесах гор (на высотах от 1000-1100 м над ур. м. и выше) наступление листопада сопряжено со значительным сезонным понижением температуры, и, как и на равнинах, с уменьшением осадков. В отличие от равнин листопад в горных лесах происходит на фоне частых туманов и постоянно высокой (80– 100%) относительной влажности воздуха. Большинство деревьев верхней части полога горных лесов сбрасывает листья постепенно в течение 2-3 месяцев (об- новляя полностью листовой аппарат при отрастании побегов). Лишь единич- ные виды деревьев после сбрасывания листьев находятся в безлистном состоя- нии до 1 месяца. Формирующиеся на деревьях верхнего подъяруса листья новой генера- ции часто являются кормовой базой для различных насекомых, особенно личи- нок чешуекрылых (Lymantriidae и Notuidae). В равнинных и горных лесах от- мечены случаи 80–100%-ного объедания листовых пластинок у деревьев верх- него подъяруса (Dipterocarpus dyeri, D. turbinatus, Hopea odorata, Shorea rox- burghii - Dipterocarpaceae и Betula alnoides − Betulaceae), после чего ассимили- рующие органы развивались повторно. В муссонных лесах на поверхности почвы ежегодно образуется слой рас- тительного опада, в котором преобладают листовые пластинки деревьев, лиан, эпифитов и полуэпифитов. В высокоствольных лесах со сложной структурой древостоя на 1 м2 почвы в составе опада отмечены листья 8-44 видов растений, при доминировании листьев 1-3 видов деревьев и/или лиан. Запас листового опада составляет в среднем 600 г/м2 (сухой вес). Это близко к показателям за- паса опада в широколиственных лесах умеренной зоны (Базилевич, Титлянова, 2008). При этом лесная подстилка в равнинных и низкогорных тропических ле- 309

сах не образуется, в отличие от лесов умеренной зоны. Таковая формируется в горных лесах с отметок 1000-1200 м над ур.м. и выше. При этом наиболее мощный (до 30 см) слой подстилки отмечен под кронами долгоживущих голо- семенных: Dacrydium elatum (Podocarpaceae), Pinus dalatensis, P. krempfii (Pina- ceae), Fokienia hodginsii (Cupressaceae). Под лиственными деревьями слой под- стилки варьирует от 5 до 15 см. Известно, что в тропических лесах основной запас питательных веществ депонирован в стволах деревьев и в слое растительного опада. В условиях спе- цифического лесного подпологового микроклимата (температура приземных слоев воздуха в течение года 20–32оС, освещенность – 200-800 lx, влажность - не менее 70%) листовой опад при участии почвенных животных, главным об- разом термитов, а также грибов, утилизируется практически полностью (на 90- 100%) в течение 7-8 мес. во время влажного и переходных сезонов. При этом, регулярная фуражировка термитов наблюдается в течение первых 3-4 мес. влажного сезона. Это характерно для лесов на высотах до 900-1100 м над ур.м. на Юге Вьетнама и до 600–800 м над ур. м. в центральных и северных районах. Основными потребителями растительного опада (листьев, ветвей, древесины стволов деревьев) в равнинных и низкогорных лесах являются термиты родов Macrotermes, Odontotermes и Globitermes, которые сооружают крупные куполо- образные гнезда (высота 0,5-2,5 м, диаметр основания купола 0,7-3 м). С про- движением по высотному градиенту основная роль в утилизации растительно- го опада постепенно (с 800-1200 м) переходит к другим почвенным животным, а также к грибам-микромицетам. Слой листового опада имеет для почвы значение многофункционального покрытия. Так, при выпадении мощных ливневых осадков опад предохраняет поверхность почвы от капельно-дождевой эрозии и поддерживает структуру верхнего слоя почвы, что способствует переводу воды атмосферных осадков в вертикальный сток (фильтрация), предотвращая появление и перемещение из- быточной влаги по элементам мезорельефа при выпадении залповых ливней. 310

Только в начале и в конце влажного сезона при мощных кратковременных осадках (до 60 мм в течение 1/3 часа) возможно перераспределение по поверх- ности и накопление воды атмосферных осадков в понижениях рельефа. Листо- вой опад является зоной сезонного развития физиологически активных сосу- щих и микоризных корней лесных растений. Слой листьев в опаде препятству- ет тотальному укоренению проростков деревьев и лиан. Лесной полог экранирует почву от инсоляции и атмосферных осадков. При снятии полога в результате рубок поверхность почвы оказывается откры- той прямому воздействию солнечной радиации и ливней. Верхний острукту- ренный слой почвы под воздействием ливневых осадков разрушается и сносит- ся потоками воды в течение одного дождевого сезона. После чего осадки влаж- ного сезона приводят к набуханию и уплотнению, а высокие температуры (до 50оС) сухого сезона - к спеканию грунта, вышедшего на поверхность. В резуль- тате образуется специфическая ферраллитная корка толщиной 3-7 (до 12) см со свойствами водоупора. Наличие такой корки препятствует фильтрации атмо- сферной влаги, формирует поверхностный перенос воды, что ведет к развитию плоскостной эрозии, а также к перегрузке постоянных и временных (сезонных) водотоков. Для дренированных почв под муссонными тропическими лесами на рав- нинах развитие гумусового горизонта, в классическом его понимании, не ха- рактерно. Исключение составляют почвы локальных депрессий с сезонно за- стойным режимом увлажнения, где гумусовый (торфяно-гумусовый) горизонт хорошо развит. Важно отметить, что накопление гумуса при 2000 мм и более атмосферных осадков, выпадающих в течение 6-7 месяцев влажного и пере- ходных сезонов, становится причиной развития процессов оглеения и это ведет к изменению дренажных свойств почвы и общего гидрологического режима участка лесной территории. В горных лесных почвах гумусовый генетический горизонт формируется с отметок 1000-1200 м над ур.м. 311

В фундаментальной научной проблеме естественного возобновления леса на сегодняшний день принята концепция «гап-динамики» (лесных «окон») (Whitmore, 1978; Brokaw, 1985). Однако применительно к муссонному лесу, она не в полной мере отражает реальную картину восстановления лесного по- лога. На примере разных видов деревьев выявлена специфичность параметров восстановительной или регенерационной ниши. Так, деревья высокоствольных муссонных тропических лесов со сложной вертикальной структурой воспроиз- водят жизнеспособное потомство по градиенту «полог леса – лесное «окно». При этом часть лесообразующих видов и деревья подчиненных подъярусов возобновляются в лесных «окнах» и в крупных пятнах подпологовой солнеч- ной мозаики. В то же время другие виды, в том числе эдификаторы высоко- ствольных диптерокарповых лесов (Dipterocarpus dyeri, D. retusus, D. turbinatus) возобновляются только под пологом леса. Самосев деревьев этих видов успешно развивается в диапазоне темпера- тур приземных слоев воздуха 24-320С в течение года, температур почвы на глубине до 20 см – 25-270С, относительной влажности воздуха – 85-95% и освещенности – 0,1-0,4% от полной. Такие условия позволяют избегать конку- ренции с самосевом лиан и трав, которые при низкой освещенности находятся в угнетенном состоянии. В лесных «окнах» проростки главных видов деревьев гибнут, а подрост ослабляется, получая солнечные ожоги листьев. Последую- щая детализация параметров регенерационных ниш различных видов лесооб- разующих деревьев позволит минимизировать последствия для лесного сооб- щества вмешательства человека, а также сформулировать алгоритм воссозда- ния утраченных лесных древостоев. Коренные тропические леса Вьетнама находятся в динамическом равно- весии. Это определяется внутренними возмущениями или природными нару- шениями, характерными для этих лесных экосистем. Такими природными нарушениями целостности лесного полога в муссонных лесах являются разно- размерные лесные прогалины или «окна». Образование лесных «окон» вызыва- 312

ется следующими факторами: изломом и обрушением отдельных скелетных ветвей у деревьев-доминантов; изломом стволов под кроной и обрушением крон деревьев; изломом стволов в базальной части; вывалом деревьев и воз- никновением последовательных нарушений («эффект домино») от падения де- ревьев, сцепленных стеблями деревянистых лиан. Следует отметить, что в гор- ных лесах (особенно на короткопрофильных почвах и каменистых грунтах) вывал деревьев – явление обычное и имеет естественный характер. При этом крупные «окна» здесь не формируются. Наряду с «окнами» в горах отмечаются и такие нарушения как обрушения скальных пород, характерные для карстовых горных массивов, и солифлюкция или гравитационное cползание мягких грун- тов, перенасыщенных влагой атмосферных осадков. Вышеперечисленные деструктивные явления в пологе леса ведут: а) к изменению фитоценоза (в части вертикальной структуры и видового состава) на конкретном участке лесной территории (лесные «окна») и при этом не за- трагивают почву; б) к изменению фитоценоза и почвы (при обвалах скальных пород и солифлюкции). Пожары или возгорания в результате воздействия природных факторов не характерны для большинства обследованных лесов. Исключение составляют эпизодически возникающие низовые палы в горных сосняках и в светлых ди- птерокарповых лесах на равнинах, – в обоих случаях с естественными разре- женными древостоями. Деревья в таких лесах произрастают в условиях почти прямой инсоляции и развивают мощный слой покровной ткани, которая успешно противостоит воздействию теплового поля при возгорании во время сухого сезона высохшей травянистой растительности. Ураганы также пред- ставляют собой эпизодические явления. Зарастание небольших и средних по размерам «окон», а именно такие нарушения характерны для коренных тропических лесов, идет за счет реализа- ции адаптивных способностей лесных видов деревьев и лиан (восстановление крон и развитие новых лазающих стеблей), с минимальным участием деревьев 313

буферной зоны (вторичных эдификаторов). В конечном итоге это ведет к вос- становлению вертикальной структуры и видового состава коренного лесного сообщества. Появление крупных «окон» площадью в сотни квадратных метров, образующихся после падения (вывала) деревьев – доминантов, возможно тогда, когда древесный полог изрежен рубками. В этом случае на осветленных участ- ках появляются деревья буферной зоны и пионерные травы. Постепенно, по мере увеличения затенения почвы и смыкания крон деревьев, пионерные травы (а затем и деревья) поэтапно сменяются лесными видами. Таким образом, в за- висимости от размеров возникающих нарушений, процессы зарастания лесных «окон» и воссоздания вертикальной структуры и видового состава лесного со- общества можно рассматривать в первом случае как локальные дигрессионно - демутационные флуктуации, а во втором – как демутационную сукцессию. Проведенные в лесах Вьетнам многолетние фундаментальные и научно- практические исследования позволили не только сформировать фактологичую и понятийную научную базу о коренных (первичных) тропических лесных рас- тительных сообществах, но и разработать новые подходы к решению проблемы оценки и прогнозирования последствий техногенных катастроф, на примере химической войны США с тропическим лесом. Исследования первичных и измененных человеком тропических лесных экосистем в Южном, Центральном и Северном Вьетнаме, а также в Южном Лаосе, Камбодже и Восточном Калимантане (о. Борнео) показали, что реакция лесного сообщества на антропогенные нарушения специфична и определяется комплексом факторов, среди которых ведущую роль играют видовой состав растений, вертикальная структура лесного древостоя, присутствие в древостое главных видов деревьев или вида-эдификатора, биологические особенности деревьев, специфика лесного микроклимата, строение и гидрология почв. На основе результатов настоящих исследований и анализа данных литературы, можно утверждать, что саванны и саванноподобные сообщества являются вто- ричными для Вьетнама и, по-видимому, для Индокитая в целом. Появление 314

растительных сообществ с доминированием трав спровоцировано деятельно- стью человека, направленной на уничтожение лесов – в хозяйственных или во- енных целях. После антропогенных катастрофических трансформаций облика естественной лесной растительности происходит формирование травяных со- обществ. Эта растительность азонального типа формируется на почвах с изме- ненными физико-химическими свойствами и гидрологическим режимом. Нами установлено, что при снятии древесного полога, вектор дальнейших событий проецируется на стремительную колонизацию территорий различными видами трав. На равнинах и в низкогорье формируются сообщества с доминированием крупностебельных злаков из родов Imperata, Pennisetum, Themeda или сложно- цветных (Eupatorium odoratum), в горах – в основном, сообщества с доминиро- ванием папоротникообразных (Dicranopteris, Diplopterygium, Gleichenia, Pter- idium) или бамбуков (Bambusa, Dendrocalamus). Среди тропических деревьев не сформировалась гильдия видов- пионеров, способных осваивать обезлесенные открытые территории. Только в опушечной зоне (3-7 м от стены леса) развиваются быстрорастущие деревья, которые формируют буферную зону между лесов и травами. Таким образом, эти деревья, осваивающие промежуточную зону (зону тени от стены леса) яв- ляются вторичными эдификаторами. Важная роль таких быстрорастущих дере- вьев заключается в действенной защите поверхности почвы от инсоляции и ка- пельно-дождевой эрозии. Одновременно, это путь к восстановлению парамет- ров лесного микроклимата в приземном (0-20 см) слое воздуха. Под пологом этих деревьев со временем могут успешно прорастать поступающие со сторо- ны леса диаспоры лесных видов деревьев. В практическом понимании чрезвычайно важно, что существование но- вых для территории Вьетнама травяных сообществ является неопределенно протяженным во времени. Многолетнее устойчивое существование травяных сообществ дает основание предположить наличие прерывистости в сукцесси- онных сменах и формирование диаспорического субклимакса. В силу своей 315

биологической специфики местные лесные деревья не способны возобновлять- ся среди трав даже при принудительном внесении диаспор и посадке саженцев. В связи с этим, на вышедших из-под леса участках отмечается резкая граница между возникшими саванноподобными сообществами и древостоем. Очевид- но, что такая картина не характерна для бореальных лесов, в которых лесные деревья, в том числе лесообразующие, осваивают измененные человеком ландшафты. Для воссоздания тропических лесов необходимо искусственно формировать условия как для возобновления главных видов деревьев, харак- терных для определенных территорий, так и для создания многовидовых дре- востоев путем последовательного внедрения саженцев лесных видов деревьев под полог деревьев буферной зоны. В связи с вышесказанным, муссонный тропический лес следует опреде- лить как исчерпаемый природный ресурс. В настоящее время уникальные по видовой композиции и сложности тропические муссонные леса в результате деятельности человека замещаются на простые растительные сообщества с до- минированием трав (рис. 63). Масштабная замена лесных ландшафтов на са- ванноподобные сообщества и агроценозы (плантации гевеи, кешью, кофе, чая, черного перца, сахарного тростника, маниока) становится причиной изменения климатов разных районов Вьетнама. Аналогичные процессы набирают силу в Лаосе и Камбодже. Изменение параметров климата на обширных территориях этих стран неминуемо ведет к трансформации климата во всем Индокитае. Разработанная оригинальная методология изучения структурно- функциональной организации муссонного тропического леса Вьетнама, как по- казали проведенные исследования, открывает перспективы дальнейшего де- тального изучения лесных сообществ конкретных районов страны и оценки со- временного состояния лесов в регионе Юго-Восточной Азии, проведения срав- нительного анализа состояния лесных растительных сообществ в динамике – прогнозирования последствий разноуровневого воздействия, вплоть до ката- строфического, на тропическую природу. 316

Нарушения в тропических муссонных лесах

природные антропогенные

лесные «окна» выборочные рубки (гапы) промышленные военное техногенное рубки воздействие дигрессионно- демутационные демутационные флуктуации сукцессии катастрофические нарушения

восстановление видового состава формирование новых и вертикальной структуры устойчивых растительных сообществ коренного лесного сообщества с доминированием трав

Рис. 63. Последствия нарушений в тропических лесах

Многолетняя апробация этой методологии во Вьетнаме создает предпо- сылки для создания целевых программ по изучению, восстановлению и сохра- нению уникальных природных комплексов Вьетнама и Индокитая, в целом. Научная проблема искусственного восстановления муссонных тропических ле- сов, физиономически, структурно и функционально сходных с коренными, требует разработки нового фундаментального знания в контексте экологически ответственной концепции управления лесными тропическими экосистемами. В основу такой концепции могут быть положены результаты наших исследова- ний.

Выводы

1. Муссонным тропическим лесным сообществам Вьетнама присущи спе- цифический видовой состав деревьев, лиан, наземных трав, полуэпифитов, эпифитов и определенная вертикальная структура древостоев. Флористический состав коренных лесов варьирует: для лесов равнин и низкогорных плато в за- 317

висимости от строения и гидрологии почв, для лесов гор – по элементам релье- фа и в связи с локальными климатами, определяемыми гипсометрическим уровнем (до верхней границы лесов – 2900 м) и положением хребтов относи- тельно преобладающих ветров. Верхнюю часть полога лесов слагают 340 видов деревьев, для 57 из которых отмечено доминирование и содоминирование. 2. Леса с простой вертикальной структурой древостоев − с одним-двумя подъярусами – представлены на равнинах на супесчаных, глинисто-глеевых и на почвах с близким залеганием от поверхности платформы из неметаморфизи- рованных кристаллических сланцев. В условиях гор – это сосняки, криволесье и моховые облачные леса на горных вершинах и открытых гребнях хребтов с от- метками выше 2000 м над ур.м. Среднесложные древостои с тремя подъяруса- ми на равнинах занимают территории с почвами легкого гранулометрического состава, подстилаемыми глинами и локальные понижения с торфяно-глеевыми почвами; в горах − на широких гребнях хребтов и склонах в низкогорном, среднегорном и верхнегорном поясах до высоты 2400 м над ур.м. Высоко- ствольные со сложной структурой древостои из четырех-пяти подъярусов фор- мируются на равнинах на глубоко дренированных ферраллитных почвах и по долинам рек; в горах − на террасах, пологих склонах, в межгорных котловинах низкогорного и среднегорного поясов до 1800 м над ур.м. На равнинах катего- рия сложности вертикальной структуры муссонных тропических лесов опреде- ляется эдафотопом, при усложнении орографии – сочетанным влиянием ло- кального климата и эдафотопа. 3. Для лесных растительных сообществ по широтному и высотному (до верхней границы леса −- 2900 м над ур.м.) градиентам характерна листопад- ность - у лиственных деревьев и деревянистых лиан из верхней части лесного полога происходит ежегодная полная смена листьев в фиксированные сроки; деревьям из подчиненных подъярусов лесного полога и голосеменным свой- ственна частичная смена листьев; у деревьев мангровых лесов на протяжении года происходит постепенная смена листьев. В лесных древостоях со среднес- 318

ложной и сложной вертикальной структурами при продвижении от верхнего подъяруса к нижнему убывает полнота смены листьев и возрастает продолжи- тельность цветения и плодоношения, вплоть до перекрывания этих фенофаз у деревьев нижнего подъяруса. 4. Природные изменения полога высокоствольных лесов со сложной вер- тикальной структурой древостоев проявляются в образовании небольших и средних по размерам «окон» (площадью до 100 м2, реже 150 м2). Крупные лес- ные «окна» площадью в сотни квадратных метров, возникающие после падения деревьев – доминантов или в результате последовательных падений деревьев, соединенных между собой деревянистыми лианами, не характерны для корен- ных лесов, не затронутых рубками. В высокоствольных лесах зарастание не- больших и средних по размерам «окон» идет за счет реализации адаптивных возможностей лесных видов деревьев и лиан, с минимальным участием деревь- ев буферной зоны, тогда как в крупных «окнах» - при доминировании деревьев – вторичных эдификаторов и пионерных трав. В зависимости от размеров нарушений целостности лесного полога, процесс зарастания «окон» и восста- новления вертикальной структуры и видового состава лесного сообщества в первом случае представляет собой локальные дигрессионно - демутационные флуктуации, а во втором – демутационную сукцессию. 5. Деревья муссонных тропических лесов со сложной и среднесложной вертикальной структурами воспроизводят жизнеспособное потомство по гради- енту фитосреды «полог леса – лесное «окно». Эдификаторы коренных высоко- ствольных диптерокарповых лесов - Dipterocarpus dyeri, D. retusus, D. turbinatus - возобновляются только под пологом леса; деревья подчиненных подъярусов – в «окнах» и в крупных пятнах подпологовой солнечной мозаики. Для деревьев разреженных лесов (сосняков, светлых диптерокарповых) успешность прорас- тания и дальнейшее благополучие самосева зависят от взаимоотношений с тра- вами – папоротникообразными, сложноцветными и злаками. 319

6. К воздействию фитотоксикантов наиболее устойчивы высокоствольные леса со сложной вертикальной структурой. Среди ключевых причин – много- уровневое строение лесных древостоев, особенности биологии главных видов деревьев, специфика лесного микроклимата, строение и гидрология почв. При элиминировании лесного полога оструктуренный слой почвы от совокупного воздействия инсоляции и ливневых осадков разрушается и сменяется феррал- литным водоупорным панцирем. 7. При катастрофических антропогенных трансформациях коренных ле- сов происходит резкая смена, приводящая к формированию саванноподобных сообществ с доминированием трав, существование которых неопределенно протяженное во времени ввиду отсутствия природных факторов, способных вызвать их сукцессионные изменения. Это дает основание рассматривать такие сообщества как диаспорический субклимакс. 8. Муссонный тропический лес представляет собой исчерпаемый природ- ный ресурс. Тропические лесные деревья, в силу биологической специфики, не способны возобновляться среди трав даже при принудительном внесении диас- пор и посадке саженцев. Среди деревьев Вьетнама не сформировалась гильдия пионеров. Деревья буферной зоны, характерные для опушек и осваивающие участки природных нарушений внутри леса, не заселяют обширные простран- ства, лишенные коренных лесных древостоев. Процесс восстановления видово- го состава и вертикальной структуры тропических муссонных лесов возможен только в пограничной со стеной леса буферной зоне – в отличие от бореальных лесов.

320

Список литературы

1. Аверьянов Л.В., Нгуен Тьен Бан, Кудрявцева Е.П. Материалы по флоре и растительности островного Вьетнама. Л.: ВИНИТИ, 1988. 199 с. 2. Алексеева Н.Н. Современные ландшафты зарубежной Азии. М.: ГЕОС, 2000. 413 с. 3. Александрова А.В., Сидорова И.И. Микроскопические грибы и опада // Структура и функции почвенного населения тропического муссонного леса (национальный парк Кат Тьен, Южный Вьетнам). М.: Товарищество науч- ных изданий КМК, 2011г. С. 164-187. 4. Аничкин А.Е., Беляева Н.В., Довгоброд И.Г., Швеенкова Ю.Б., Тиунов А.В. почвенное население муссонных тропических лесов заповедников Кат Тьен и Би Дуп – Нуй Ба (Южный Вьетнам) // Известия РАН, Сер. Биол. 2007. Вып. 4. С. 598-607. 5. Аничкин А.Е., Тиунов А.В. Динамика поступления и деструкции раститель- ного опада // Структура и функции почвенного населения тропического муссонного леса (национальный парк Кат Тьен, Южный Вьетнам). М.: То- варищество научных изданий КМК, 2011. С. 188-206. 6. Баранов П.А. В тропической Африке. М: изд. АН СССР, 1956. 275 с. 7. Белов А.Н. Распределение плотности оседания пестицидов по вертикали кронового пространства в березовых древостоях (К изучению с целью пла- нирования мероприятий по защите и уходу за лесом посредством авиацион- ных опрыскиваний на примере Костромской обл.) // Изв.вузов. Лесн.журн., 2001; N 1. С. 20-24. 8. Бельков В.П. Применение гербицидов в лесном хозяйстве // Лесохоз. ин- форм., 1997; Вып.1. С. 31-34. 9. Беляева Н.В. Фауна и биология термитов (Isoptera) // Структура и функции почвенного населения тропического муссонного леса (национальный парк Кат Тьен, Южный Вьетнам). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. С. 91-100. 321

10. Бородин А.М., Кулацкий К.К., Правдин Л.Ф. Тропические леса. М.: Лесн. пром., 1982. 296 с. 11. Букварева Е.Н. Роль наземных экосистем в регуляции климата и место Рос- сии в посткиотском процессе. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. 96 с. 12. Вальтер Г. Растительность земного шара. Т. I. Тропические и субтропиче- ские зоны. М.: Прогресс, 1968. 551 с. 13. Винокуров И.Ю. Эволюция почвенных экосистем: химическое загрязнение, саморегуляция, самоорганизация, устойчивость. М.: Юркнига, 2007. 320 с. 14. Ву Ты Лап. Вьетнам. Географические сведения. Ханой: Изд-во лит. на ин. яз., 1980. 280 с. 15. Гамс Э. Фитотоксическое оружие // Зарубежное военное обозрение. №10. 1995. С. 12-16. 16. Гирс Г.И. Физиология ослабленного дерева. Новосибирск: Наука, 1982. 256 с. 17. Глазовская М.А., Геннадиев А.Н. География почв с основами почвоведения. М.: изд-во МГУ, 1995. 400 с. 18. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. Пер. с анг. В.ДД. Утехи- на. Под ред. Т.А. Работнова и А.А. Уранова. М.: Мир, 1967. 359 с. 19. Добби Э. Юго-Восточная Азия. Пер. с анг. М.: Ин. Литра, 1952. 350 с. 20. Досье о химической войне США во Вьетнаме и ее последствиях. Ханой: Во- енный курьер, 1980. 199 с. 21. Дылис Н.В. Леса Южного Китая и их изучение // Изв. АН СССР, сер. биол. №4. М., 1958. С.482-489. 22. Еник Ян. Структура корневых систем и подземная фитомасса в экватори- альных лесах // Ботан. журн., Т. 58, № 10, 1973. С.1397-1406. 23. Еськов А.К. Эпифитные сообщества древесных формаций Южного Вьетна- ма: анализ видового состава и строения синузий в зависимости от степени 322

антропогенного влияния // Журнал общей биологии. 2013. Т.74. №5. С 386- 398 24. Зонн С.В. Тропическое почвоведение. М.: изд-во УДН, 1986. 400 с. 25. Зоологические исследования во Вьетнаме. Под ред. В.Е. Соколова. М.: Наука, 1992. 280 с. 26. Кабанов Н.Е. Тропическая лесная растительность провинции Юньнань (КНР). М.: Наука, 1971. 183 с. 27. Калякин М.В., Корзун Л.П., Трунов В.Л. Характеристика орнитокомплекса равнинного диптерокарпового леса Ма Да (провинция Донг Най, Южный Вьетнам) // «Тропцентр-98». Кн. 1, ч. I-II. Москва- Ханой, 1997. С.74-113. 28. Калякин М.В. Трофические адаптации и экология бюль-бюлей (Pycnono- tidae, Aves) фауны Вьетнама. М.: изд-во МГУ, 2002. 256 с. 29. Клюев Н.А., Бродский Е.С., Шелепчиков А.А., Мир-Кадырова Е.Я. Фотолиз дефолианта 2,4,5-Т // Диоксины супертоксиканты XXI века. Диоксины во Вьетнаме (методологические вопросы анализа, уровни загрязненности, рас- пространение и детоксикация. Инф. вып. ВИНИТИ №7 совм. с Рос.-Вьетн. Тропическим центром. Москва-Ханой, 2003. С. 181-191. 30. Ключников Л.Ю. Лесоводственная и экологическая характеристика хвой- ных насаждений, сформировавшихся после обработки арборицидами // Докл.ТСХА/Моск.с.-х.акад., 1996; Вып.267. С. 219-222. 31. Конспект сосудистых растений флоры Вьетнама. Под ред. Аверьянова Л. В. и Нгуен Тьен Бана. Т. 2. СПб: Мир и семья, 1996. 272 с. 32. Корзун Л.П., Трунов В.Л. Трофическая адаптация птиц-носорогов в свете морфологического анализа челюстного аппарата (Buserotidae) // «Троп- центр-98». Кн. 1, ч. I-II. Москва- Ханой, 1997. С.114-133. 33. Котов А.А. Эффективность контактного способа внесения арборицидов при уходе за культурами // Лесн.хоз-во, 1993; № 5. С. 48-49. 34. Красильников П.К. Методика полевого изучения подземной части растений. Л.: Наука, 1983. 208 с. 323

35. Криволуцкий Д.А., Огуреева Г.Н., Хюинь Ким Хой. Палеарктические эле- менты в экосистемах горных лесов Северного Вьетнама // Вестник Моск. ун-та, сер.5. География. №6. М.: изд-во МГУ, 1995. С.53-59. 36. Кузнецов А.Н. Местообитания ароидных в Южном и Центральном Вьетнаме// Московская междунар. конф. по ароидным. М.: ГБС РАН, 1992. С. 32-34. 37. Кузнецов А.Н. Растительность массива Фансипан // Материалы зоолого- ботанических исследований в горном массиве Фансипан (Северный Вьетнам). Сер. «Биоразнообразие Вьетнама». Москва – Ханой, 1998. С.81- 128. 38. Кузнецов А.Н. Экологические особенности равнинных диптерокарповых лесов Южного Вьетнама (на примере лесного массива Ма Да): Автореф. Дис. Канд. Биол. наук. М., 1999. 26 с. 39. Кузнецов А.Н. Общая характеристика Национального парка Ву Куанг и прилегающих территорий //Материалы зоолого-ботанических исследований в Национальном парке Ву Куанг (провинция Ха Тинь, Вьетнам). М.: ГЕОС, 2001а. С. 32-50. 40. Кузнецов А.Н. Первичные тропические леса и биотопы горного массива Чыонг Шон на территории Национального парка Ву Куанг, Вьетнам // Материалы зоолого-ботанических исследований в Национальном парке Ву Куанг. Сер. «Биоразнообразие Вьетнама». Москва – Ханой. М.: ГЕОС, 2001б. С. 51-161. 41. Кузнецов А.Н. Военное применение гербицидов армией США во Вьетнаме: современное состояние тропических лесов и их реакция на обработки // Отдаленные последствия применения «Оранжевого агента/диоксина» армией США во Вьетнаме. Сер. «Диоксины супертоксиканты XXI века». Инф. вып. к 15-летию Тропического центра. М.: ВИНИТИ, 2003в. С.149- 172. 42. Кузнецов А.Н. Тропический диптерокарповый лес. М.: ГЕОС, 2003а. 140 с. 324

43. Кузнецов А.Н. Современное состояние тропических лесов Южного Вьетнама и их реакция на обработки гербицидными препаратами в период Второй Индокитайской войны // Исследования наземных экосистем Вьетнама. Сер. «Биоразнообразие Вьетнама». Москва – Ханой. М.: ГЕОС, 2003в, С.11-44. 44. Кузнецов А.Н. Эпифитные растения муссонных тропических лесов Вьетнама // Вест. ТвГУ. Сер. Биология и экология. Вып. 6, 2007. № 22 (50). С. 152 –160. 45. Кузнецов А.Н. Анализ флоры муссонных тропических лесов Вьетнама: состав жизненных форм // Бюлл. МОИП, отд. Биологии. Т. 113. Вып. 1. 2008. С. 21-31. 46. Кузнецов А.Н. Деревья муссонных тропических лесов Вьетнама //Вест. ТвГУ. Сер. Биология и экология. Вып. 15, 2009. № 34. С. 127 –138. 47. Кузнецов А. Н. Обзор лиан муссонных тропических лесов Вьетнама // Бюлл. МОИП, отд. Биологии. Т. 116. Вып. 1. 2011. С. 41-52. 48. Кузнецов А.Н. Российско-Вьетнамский Тропический центр – научный мост в тропики // Новая экономика. Инновационный портрет России. М.: НП «Центр стратегического партнерства», 2012. С. 79-82. 49. Кузнецов А.Н., Беляева Н.В. Динамика накопления и утилизации листового опада в равнинных диптерокарповых лесах Южного Вьетнама. Некоторые особенности гидрологического режима лесных почв // «Тропцентр-98». Кн. 1, ч. I-II. Москва - Ханой, 1997. С. 293-308. 50. Кузнецов А.Н., Калякин М.В. Опыт организации и проведения полевых исследований в тропических лесах Вьетнама // Материалы зоолого- ботанических исследований в природном районе Ке-Банг Национального парка Фон Ня. Сер. «Биоразнообразие Вьетнама». Москва – Ханой. М.: ГЕОС, 2003. С. 218-256. 51. Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П. Растительность карстового горного массива Ке Банг – Фон Ня, провинция Куанг Бинь, центральный Вьетнам // 325

Материалы зоолого-ботанических исследований в природном районе Ке- Банг Национального парка Фон Ня. Сер. «Биоразнообразие Вьетнама». Москва – Ханой. М.: ГЕОС, 2003, С. 21-78. 52. Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П. Сукцессии в тропических лесных растительных сообществах Вьетнама // Биосфера. Т. 3. №1. 2011а. С. 594- 602. 53. Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П. Трансформация тропических лесных экосистем центрального Вьетнама в результате военного катастрофического воздействия и особенности их современного состояния // Окружающая среда и здоровье человека в загрязненных диоксинами регионах Вьетнама (состояние проблемы через 40 лет после химической войны США во Вьетнаме). Отв. ред. Румак В.В. М.:КМК, 2011б. С. 43-75. 54. Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П. Лесная растительность острова Фу Куок // Материалы зоолого-ботанических исследований на острове Фу Куок, Южный Вьетнам. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011в. С. 7-48. 55. Кузнецов А. Н., Кузнецова С. П. Лесная растительность: видовой состав и структура древостоев // Структура и функции почвенного населения тропического муссонного леса (национальный парк Кат Тьен, Южный Вьетнам). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011г. С. 16-43. 56. Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П. Динамика тропических растительных сообществ на примере муссонных высокоствольных лесов Вьетнама //Бюлл. МОИП, отд. Биологии. 2011д. Т. 116. Вып. 4. С. 55-64. 57. Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П. Особенности тропической лесной растительности Кардамоновых гор Камбоджи // Бюлл. МОИП, отд. Биологии. 2012. Т. 117. Вып. 5. С. 39-50. 58. Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П. Муссонные тропические леса – итоги 20- летних ботанико-экологических исследований // Изв. РАН. Сер. биол. 2013. №2. С. 206-216. 326

59. Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П., Нгуен Данг Хой. Закономерности антропогенной трансформации тропических лесных экосистем Вьетнама // Сборник научных докладов российско-вьетнамской конференции «Экология и здоровье человека». 18-19 янв. 2010 г. Ханой, 2010. С. 1-15. 60. Кузнецов А.Н., Свитич А.А. Практические рекомендации по адаптпции российских специалистов к тропическим условиям Вьетнама. Ханой, 2015. 174 с. 61. Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П., Фан Лыонг. Растительность горных массивов Би Дуп – Хон Ба – южной оконечности меридионального гималайского хребта Чыонг Шон // Материалы зоолого-ботанических исследований в горных массивах Би Дуп и Хон Ба, Далатское плато, Южный Вьетнам. «Биоразнообразие Вьетнама». М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006.С. 9-115. 62. Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П., Фан Лыонг. Техногенное антропогенное воздействие как фактор прерывания сукцессий в тропических лесных экосистемах (на примере муссонных лесов Вьетнама) // Мат-лы конгресса «Климат и здоровье человека». Второй Международный экологический форум «Окружающая среда и здоровье человека». 2008а. С. 11-12. 63. Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П., Фан Лыонг. Техногенное антропогенное воздействие как фактор прерывания сукцессий в тропических лесных экосистемах (на примере муссонных лесов Вьетнама) // Вестник Российской военно-медицинской академии. 2008б. №3 (23) часть II. С. 368-369. 64. Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П., Фан Лыонг. Тропические леса Южного Вьетнама после комплексного военного воздействия // Бюл. МОИП. отд. Биологии. Т. 115. Вып. 3. 2010. С. 32 - 45. 65. Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П., Фан Лыонг, Нгуен Данг Хой. Тропические леса Южного Вьетнама после комплексного военного воздействия фитотоксикантов и напалма // Сборник научных докладов российско- 327

вьетнамской конференции «Экология и здоровье человека». 18-19 янв. 2010 г. Ханой, 2010. С. 187-198. 66. Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П., Фан Лыонг. Лесная растительность горного массива Нгок Линь, Центральный Вьетнам // Материалы зоолого- ботанических исследований в горном массиве Нгок Линь, провинция Кон Тум, Центральный Вьетнам. «Биоразнообразие Вьетнама». М.: Товарищество научных изданий КМК, 2013.С. 9-56. 67. Кузнецов А.Н., Фан Лыонг. Лесная растительность лесхозов Хиеу Лием, Ма Да и Винь Ан. Ханой: WWF Indochina Programme, 2002. 26 с. (на вьетн. яз.). 68. Курбатова Ю.А., Куричева О.А., Авилов В.К., Динь Ба Зуй, Кузнецов А.Н.

Энерго, H2O- и CO2-обмен мусcонного тропического леса на Юге Вьетнама //Доклады Академии наук, 2015, в печати. 69. Ле Суан Кань. Устойчивое развитие природных экосистем во Вьетнаме // Сб. пленарных докладов Российско-Вьетнамской науч. конф. «Экология и здоровье человека». Ханой, 18-19 января 2010. Ханой: HAKI Advertising Co., Ltd., 2010. C. 15-21. 70. Майер-Боде Г. Гербициды и их остатки. М.: Мир, 1972. 558 с. 71. Майстренко В.Н., Клюев Н.А. Эколого-аналитический мониторинг стойких органических загрязнений. М.:БИНОМ. Лаборатория знаний, 2004. 323 с. 72. Менницкий Ю.Л. Дубы Азии. Л.: Наука, 1984. 316 с. 73. Методика испытаний гербицидов и арборицидов в лесном хозяйстве: Ме- тод. рекомендации / Ленингр. НИИ лесн. хоз-ва. Л., 1990. 43 с. 74. Методические рекомендации по испытанию и лесоводческой оценке арбо- рицидов и гербицидов /ВНИИ химизации лесн. хоз-ва. М., 1985. 30 с. 75. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа: АНРБ, Гилем. 2012. 488 с. 76. Немков Г.И., Муратов М.В., Гречишникова И.А., Густомесов В.А. и др. Ис- торическая геология. М.: Недра, 1974. 320 с. 328

77. Пендлтон Р.Л. География Таиланда. Сокр. пер. с англ. М.: Прогресс, 1966. 239 с. 78. Позняков С.П., Румак В.С., Софронов Г.А., Умнова Н.В. Диоксины и здоро- вье человека: научные основы выявления диоксиновой патологии. СПб.: Наука, 2006. 274 с. 79. Прилепский Н.Г. Сравнительная характеристика вторичных и некоторых первичных растительных сообществ лесного массива Ма Да // «Тропцентр- 98». Кн. 1, ч. I-II. Москва-Ханой, 1997. С. 309-333. 80. Программа и методика биогеоценотических исследований. Отв. ред. Дылис Н.В. М.: Наука, 1974. 403 с. 81. Разумовский С.М. Ботанико-географическое районирование Земли как предпосылка успешной интродукции растений // Интродукция тропичесих и субтропических растений. М.: Наука, 1980. С. 10-26. 82. Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука, 1981. 231 с. 83. Разумовский С.М. Избранные труды. М.: КМК, 1999. 560 с. 84. Риль Г. Тропическая метеорология. Пер. с англ. Ред. Чаплыгина А.С. М.: изд-во ин. лит-ры. 366 с. 85. Ричардс П. Тропический дождевой лес. Пер. с англ. М.: ИЛ, 1961. 183 с. 86. Роде А.А. Основы учения о почвенной влаге. Т. I и II. Л.: Гидрометеоиздат. - Т. I. 1965. 664 с.; Т. II. 1969. 650 с. 87. Рожнов В.В. Естественно-исторические исследования в Индокитае: ретро- спективный обзор // Материалы зоолого-ботанических исследований в гор- ном массиве Фансипан (Северный Вьетнам). Сер. «Биоразнообразие Вьет- нама». Москва – Ханой, 1998. С.11-66. 88. Румак В.С., Чинь Куок Кхань, Кузнецов А.Н., Софронов Г.А., Павлов Д.С. Воздействие диоксинов на окружающую среду и здоровье человека // Ж-л Вестник Российской академии наук. (Проблемы экологии) 2009. Т. 79. №2 С.124-130. 329

89. Серебряный М.М. Ароидные Вьетнама. Систематика. Экология. Перспекти- вы интродукции. Автореферат дис.... к-та биол. наук. М., 1990. 28 с. 90. Синицын В.М. Древние климаты Евразии. Ч. 1. Л.: Изд-во ЛГУ, 1965. 166 с. 91. Советский энциклопедический словарь (СЭС). Гл. ред. Прохоров А.М. 4-е изд. М.: Сов. Энциклопедия, 1986. 1600 с. 92. Сойфер В.С., Шелепчиков А.А., Клюев Н.А. Изучение процесса растворе- ния 2,3,7,8-ТХДД в водной фазе // Аналитика и контроль. 1999. №1 С. 41-47. 93. Соколов В.Е, Шилова С.А. и др. Отдаленные биологические последствия войны в Южном Вьетнаме. М., 1996. 239 с. 94. Соколов В.Е., Румак В.С., Прищепо Ю.П. Российско-Вьетнамский центр тропических исследований // Вестник РАН. 1997. Т. 67. №10. С. 936-938. 95. Соколова А.И. Экологические последствия американской агрессии во Вьет- наме (1961-1975 г.г.) // Окружающая среда и мир на планете. М.: Наука, 1986. С. 58-77. 96. Софронов Г.А. Введение в тропическую токсикологию // Сб. пленарных до- кладов Российско-Вьетнамской науч. конф. «Экология и здоровье челове- ка». Ханой, 18-19 января 2010. Ханой: HAKI Advertising Co., Ltd., 2010. С. 46-58. 97. Софронов Г.А. Экосистемные яды и здоровье человека. СПб.: Наука, 2006. 48 с. 98. Сукачев В.Н. Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука, 1964. 99. Сумардья Э.А. Сохранение генетических ресурсов тропического леса in situ: опыт Индонезии // Материалы Первого Международного конгресса по био- сферным заповедникам. Охрана природы, наука и общество. Минск, 1987. С.27-31. 100. Сунцов В.В., Сунцова Н.И. Чума. Происхождение и эволюция эпизоотиче- ской системы. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 247 с. 101. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л: Наука, 1978. 248 с. 102. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. 439 с. 330

103. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогене- за. Новосибирск: Наука, 1986. 195 с. 104. Трунов В.Л. К вопросу о роли фикусов-душителей (Moraceae) в размноже- нии синеухого бородастика (Megalaima australis) // «Тропцентр-98». Кн. 1, ч. II. Москва-Ханой, 1997, С.134-141. 105. Тхай Ван Трунг. Экология и классификация лесной растительности Вьет- нама. Автореферат дис.... д-ра биол. наук. Л., 1962. 44 с. 106. Уоллес А.Р. Тропическая природа. М.: Мысль, 1975. 223 с. 107. Фан Лыонг, Кузнецов А.Н. Общая характеристика природных условий Национального парка Фон Ня - Ке Банг, провинция Куанг Бинь, центральный Вьетнам // Материалы зоолого-ботанических исследований в кастовом массиве Ке-Банг – Фон Ня. Сер. «Биоразнообразие Вьетнама». Москва – Ханой. М.: ГЕОС, 2003, С.21-78. 108. Фауна и экология млекопитающих и птиц Вьетнама. Под ред. В.Е. Соколо- ва. М.: Наука, 1986. 158 с. 109. Федоров Ан.А. Влажнотропические леса Китая // Бот. журн. Т. 43, № 10, 1958. С.1385-1409. 110. Фридланд В.М. Почвы и коры выветривания влажных тропиков. М.: Наука, 1964. 321 с. 111. Ха Тхи Зунг. Триба Aralieae Benth. во флоре Северного Вьетнама: Автореф. Дис. Канд. Биол. наук. Л., 1972. 20 с. 112. Худолей В.В., Гусаров Е.Е., Клинский А.В. и др. Стойкие органические за- грязнители: пути решения проблемы. СПб.; НИИХ СПбГУ, 2002. 363. 113. Чертов О.Г. Экотопы дождевого тропического леса (на примере Вьетнама). Л.: Наука, 1985. 48 с. 114. Щукин И.С. Общая геоморфология. Т. II. М.: МГУ, 1994. 564 с. 115. Юфит С.С. Яды вокруг нас. Вызов человечеству. М.: Классикс Стиль, 2002. 368 с. 331

116. Якина Г.С., Аносова Л.А. Вьетнам: история, политика, экономика. М.: Экономика, 2000. 390 с. 117. Ang L.H., Ho W.M., Homna T., Krishnapillay B. Planting Trials of Shorea rox- burghii in Peninsular Malaysia // Proceeding of the seventh round table Confer- ence on Dipterocarps, 7-10 October, 2003. Kuala Lumpur Malaysia. Eds. H. Aminah, et al. Kuala Lumpur, 2003. P. 154-161. 118. Ashton P.S. Regeneration in inland lowland forest in South Viet-Nam one dec- ade after aerial spraying by Agent orange as a defoliant // The 1st International Symposium «Herbicides in War». Hochimin, 1984. P. 10-12. 119. Ashton P.S. Dipterocarp biology as a window to the understanding of tropical forest srtucture// Ann. Rev. Ecol. Syst. 1988. Vol.19. P.347-370. 120. Averyanov L.V., Averyanova A.L. Uptated checklist of the orchids of Vietnam. Hanoi: University Publishing Hause, 2003. 102 p. 121. Averyanov L.V., Averyanova A.L. New orchids from Vietnam // Komarovia. Moscow: KMK Sci. Press Ltd., 2006. P. 1-39. 122. Averyanov L.V., Phan Ke Loc, Nguen Tien Hiep, Harder D.K. Phytogeographic review of Vietnam and adjacent areas of Eastern Indochina // Ser. Komarovia. Moscow: KMK Scientific Press Ltd., 2003. V. 3. P. 1–83. 123. Averyanov L.V., Nguyen Tien Hiep, Phan Ke Loc, Pham Van The. Distribution, ecology and natural conditions of Calocedrus rupestris (Cupressaceae) in Vi- etnam // Proceedings of the 1st National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 17 May 2005. Hanoi, 2005. P. 284-290. (In Viet- namese). 124. Averyanov L.V., Nguen Tien Hiep, Phan Ke Loc, Pham Van The. The Genus Calocedrus (Cupressaceae) in the Flora of Vietnam // Taiwania. 2008. V. 53(1). P. 11-22. 125. Averyanov L.V., Phan Ke Loc, Tien Hiep Nguyen, Sinh Khang Nguyen, Tien Vinh Nguyen, ThuyDuyen Pham. Preliminary Observation of Native Glyptostro- 332

bus pensilis (Taxodiaceae) Stands in Vientnam // Taiwania. 2008. V. 54(3). P. 191-212. 126. Baker P.J., Bunyavejchewin s., Oliver S.D., Ashton P.S. Disturbance and histor- ical stand dynamics of a seasonal tropical forest in Western Thailand // Ecol. Monographs. 2005. V. 75 (3). P. 317-343. 127. Benitez-Malvido J., Martinez-Ramos M. Impact of forest fragmentation on un- derstory plant species richness in Amazonia // Conservation biology. 2003. V. 17. N 2. P. 389-400. 128. Bethel J.S., Turnbull P. Military defoliation of Vietnam Forests //American for- ester. V. 81. N 1, 1975. P. 26-30, 56-61. 129. Bezuijen M.R.,Timins R., Seng T. Biological surveys of the Mekong River be- tween Kratie and Stung Treng Towns, northeast Cambodia, 2006-2007 / WWF Greater Mekong – Cambodia Country Programme. Pnom Penh, 2008. 220 p. 130. Bioclimatic diagrams of Vietnam. Ed. Nguen Khanh Van et al. Hanoi: National University Publishing House, 2000. 126 p. 131. Biu Thu Ha, Tran The Bach. Diversity of useful flowering plants in Van Long Nature Reserve, Ninh Binh Province // Proceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 1103-1106. (In Vietnamese). 132. Bogner J., Arnautov N. Aspidistra locii (Convallariaceae), an unusual new spe- cies from Vietnam // Willdenowia. 2004. V. 34. P. 203–208. 133. Bräuchler C., Ngoc L.H. Aspidistra renatae (Ruscaceae) – A new species from Central Vietnam // Blumea. 2005. V. 50. P. 527–529. 134. Brearley F.Q., Prajadinata S., Kidd P.S. et el. Structure and floristics of an old secondary rain forest in Central Kalimantan, Indonesia, and a comparison with adjacent primary forest // Forest Ecology and Management. 195 (3). Jul 5 2004. P.385-397. 135. Brokaw N.V.L. Gap-phase regeneration in a tropical forest // Ecology. 1985. V. 66. P. 682-687. 333

136. Bui Hong Quang, Tran The Bach, Vu Tien Chinh et. al. A new record species of the genus Fraxinus L. (Oleaceae) for the flora of Vietnam // Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 214-116. (In Vietnamese). 137. Bui Hong Quang, Vu Tien Chinh. Medical species of Oleaceae in Vietnam // Proceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 1260-1264. (In Vietnamese). 138. Bui Thu Ha. The genus Euodia (Rutaceae) in Vietnam // Proceedings of the 3rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 22 Oct. 2009. Hanoi, 2009. P. 98-101. (In Vietnamese). 139. Bui Van Thanh, Nguyen The Cuong, Ha Minh Tam, Tran Kim Giang. Classifi- cation of the genus Kadsura Juss. (Schisandraceae Blume) in Vietnam / /Proceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 345-353. (In Vietnamese). 140. Bunleng S.E., Lutat P. Preliminary recommendation of the Quaternary environ- ment at the Bat Trang, Southwest Cambodia // Cambodian J. of Natural History. V. 2. 2011. P. 131-139. 141. Bunyavejchewin, S., Lafrankie, J.V., Baker, P.J., Kanzaki, M., Ashton, P.S., Yamakura, T. Spatial distribution patterns of the dominant canopy dipterocarp species in a seasonal dry evergreen forest in western Thailand // Forest Ecology And Management. 2003. V. 175. P. 87-101. 142. Cannon C., Curran L., et al. Long-term reproductive behavior of woody plants across Bornean forest types in the Gunung Palung National Park (Indonesia): su- prannual synchrony, temporal productivity and fruiting diversity// Ecology letters. 2007. V. 10. N 10. P. 956-969. 143. Capers R.S., Chazdon R.L., Brenes A.R. et el. Successional dynamics of woody seedling communities in wet tropical secondary forests // J. of Ecology. 2005. V. 93 (6). P. 1071-1084. 334

144. Carlson E.A. International Symposium on Herbicides in the Vietnam: An Appro- isal // BioScience, V. 33. №8. 1983. P. 507-512. 145. Chien P.D. Demography of threatened tree species in Vietnam. Nederlands: Print Partners Ipskamp, 2006. 157 p. 146. Clark C.J., Poulsen J.R., Connor E.F. et el. Fruiting trees as dispersal foci in a semi-deciduous tropical forest //Oecologia. 139(1) Mar 2004. P.66-75. 147. Cleary D.F.R., Priadjati A. Vegetation responses to burning in a rain forest in Borneo //Plant Ecology. 2005. V. 177 (2) P. 145-163. 148. Conservation in the Forests of the Lower Ecoregion Complex – Technical An- nex. WWF Indochina / WWF USA, Hanoi and Washington: Cartographic Pub- lishing House, 2001. 228 p. 149. Corlett R.T. The Ecology of Tropical of East Asia. Oxford University press, 2009. 263 p. 150. Daltry J.C., Momberg F. (eds). Cardamom Mountains Biodiversity Survey. Fau- na and Flora Intern., Cambridge, 2000. 254 p. 151. Daltry J.C. (ed.) Social and Ecological Surveys of Phom Aural Wildlife Sanctu- ary, Cardamon Mountains, Cambodia. Cambodia Programme, FFI. Phom Penh, 2002. 151 p. 152. Daltry J.C., Traeholt C. Biodiversity Assessment of the Southern Cardamoms and Botum-Sakor Peninsula. WildAid: Cambodia Program, and Department of Forestry and Wildlife. Phom Penh, 2003. 179 p. 153. Dang Huy Huynh Sinh. Forest biodiversity of Northwest region and their role in the strategy of sustainable development of Vietnam // Proceedings of the 4rd Na- tional Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 642-649. (In Vietnamese). 154. Dang Quoc Vu, Vu Xuan Phuong, Do Thi Xuyen. A new occurrence species Scrophulariaceae of the flora of Vietnam from Xuanlien Natural Reserver // Pro- ceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Re- sources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 339-341. (In Vietnamese). 335

155. Dang Thi Thu Huong. Characteristics of the ecosystem of Pinus Massoniana Lamb. Plantation in Son Dong (Bac Giang Province) and recommendations for chance to natural forest // Proceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 1618-1624. (In Vietnamese). 156. Dang Van Son, Tran Hop. Diversity of useful plants in the mangrove forest of southern Vietnam //Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 1219- 1222. (In Vietnamese). 157. Davies S.J. Semui H. Competitive dominance in a secondary successional rain- forest community in Borneo // J. of Tropical Ecology. 22. Part 1 Jan 2006. P. 53- 64. 158. Dinh Nhat Lam, Luong Thiet Tam. Bryophytes on the limestone Hon Chong ar- ea of Kien Luong district, Kien Giang Province // Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 1427-1432. (In Vietnamese). 159. Do Ngoc Dai, Nguyen Thi Hien, Tran Huy Thai, Phan Ke Loc. Chemical com- position of the essential oil of Calocedrus rupestris Aver., N.T.Hiep, P.K.Loc from Vietnam // Proceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 1099-1102. (In Vietnamese). 160. Do Thi Xuyen. The genus Brownlowia Roxb. (Tiliaceae Juss.) in Vietnam // Proceedings of the 3rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 22 October 2009. Hanoi, 2009. P. 440-442. (In Vietnamese). 161. Do Thuy Linh, Nguyen Trung Thanh, Nguyen the Cuong et al. Basis of taxono- my for Lithocarpus Blume (Fagaceae Dumort.) in Vietnam // Proceedings of the 5rd National C Scientific onference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 127- 131. (In Vietnamese). 336

162. Do Van Hai, Nguyen Khac Khoi. A new record of the genus Staurogyne Wall. (Acanthaceae) for the flora of Vietnam // Proceedings of the 5rd National Scien- tific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Ha- noi, 2013. P. 65-67. (In Vietnamese). 163. Do Van Hai, Tran The Bach, Do Thi Xuyen et al. One new record of the genus Hedyotis L. (Rubiaceae) for the flora of Vietnam // Proceedings of the 5rd Nation- al Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 68-70. (In Vietnamese). 164. Do Van Truong. Classification of the genus Uncaria Schreb. (Rubiaceae Juss.) in Vietnam // Proceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 423-429. (In Vi- etnamese). 165. Doust S.J., Erskine P.D., Lamb D. Restoring rainforest species by direct seeding: Tree seedling establishment and growth performance on degraded land in the wet tropics of Australia // Forest Ecology and Management. 256 (5) Aug 2008. P. 1178-1188. 166. Duckworth J.W., Salter R.E., Khounboline K. Wildlife in Lao PDR: 1999 Status Report. IUCN, Lao PDR, Vientiane, 1999. 275 p. 167. Duong Duc Hueyn. Classification of the genus Thrixspermum Lour. (Orchida- ceae Juss. ) in Vietnam // Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 109- 116. (In Vietnamese). 168. Duong Duc Huyen, Nguyen Thanh Tuan. Classification of the genus Cymbidium Sw. (Orchidaceae Juss.) in Vietnam // Proceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 140-147. (In Vietnamese). 169. Duong Duc Huyen. Taxonomic base for genus Calanthe R. Br. (Orchidaceae Juss.) in Vietnam // Proceedings of the 3rd National Scientific Conference on 337

Ecology and Biological Resources. Hanoi, 22 Oct. 2009. Hanoi, 2009. P. 148- 151. (In Vietnamese). 170. Duong Thi Hoan. Some morphological characteristics to identify genera of Urti- caceae in Vietnam // Proceedings of the 3rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 22 Oct. 2009. Hanoi, 2009. P. 131- 136. (In Vietnamese). 171. Duong Thi Hoan. Some results of genus Procris Juss. In Urticaceae Juss. in Vi- etnam // Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 80-83. (In Vietnam- ese). 172. Duong Thi Hoan. Taxonomic base for family Urticaceae Juss. in Vietnam // Pro- ceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Re- sources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 115-117. (In Vietnamese). 173. Dupuy J.M., Chazdon R.L. Interacting effects of canopy gap, understory vegeta- tion and leaf on tree seedling recruitment and composition in tropical secondary forests // Forest Ecology and Management. 255 (11) Jun 2008. P. 3716-3725. 174. Dy Phon P. La Vegetation du Sud-ouest du Cambodge: Secteur Baie de Kom- pong Som, Chaine I’Elephant et Plateau de Kirirom. Annales de la Faculte, Aca- demic de Phnom Penh. 1970. V. 3. P. 1-136. 175. Dy Phon P. La Vegetation du Sud-ouest du Cambodge: Secteur Baie de Kom- pong Som, Chaine I’Elephant et Plateau de Kirirom. Annales de la Faculte, Aca- demic de Phnom Penh. 1971. V. 4. P. 1-77. 176. Dy Phon P. Vegetation du Camboge: endemosm et affinite de sa flore avec les regions voisines. C.R. Seances Socio-biographiques. V. 58. 1982. P. 135-144. 177. Eames J.C., Kuznetsov A.N. et al. A preliminary Biological Assessment of the Kon Plong Forest Complex, Kon Tum Province, Vietnam. Hanoi: WWF Indo- chine Programme, 2001a. 102 p. 338

178. Eames, J.C., Kuznetsov A.N., Fredriksson G. and Jarvis B. A Preliminary Biological Assesment of PTDaisy, Berau Berau District, East Kalimantan, Indonesia. Saigon: Tropical Forest Trust, 2001b. 157 p. 179. Evans T.D., Sengdala K., Viengkham O.V., et al., A Field Guide to the Rattans of Lao PDR. Kew, London: Royal Botanic Gardens, 2001. 96 p. 180. FAO. Global Forest Resources Assessment 2000. Main Report. FAO Forestry Paper 140. Rome, 2001 320 p. 181. FAO. Global Forest Resources Assessment 2010. Main report. FAO Forestry Paper 163. Rome, 2010. 344 p. 182. For The Victims of Agent Orange. Vientnam, Hochiminh: Vina Publ. House, 2006. 144 p. 183. Forest genetic resources conservation and management. Eds. Luoma-aho T., Hong L.T., Ramanatha Rao V., Sim H.C. Kuala Lumpur, Malaysia: IPGRI, 2003. 338 p. 184. Forest Plants of the Nilgiris. Northern Nilgiri Biosphere. A Pictorial Field Guide. The Nilgiris, Tamil Nadu, India. Keystone Fondation, 2008. 289 p. 185. Foster J.R., Townsend P.A., Zganjar C.E. Spatial and temporal patterns of gap dominance by low-canopy lianas detected using EO-1 Hyperion and Landsat Thematic Mapper // Remote Sensing of Environment. 112 (5). May 2008. P. 2104-2117. 186. Franklin J., Rey S.J. Spatial patterns of tropical forest trees in Western Polynesia suggest recruitment limitations during secondary // J. of Tropical Ecology. 23 Part 1 Jan 2007. P. 1-12. 187. Fukushima M., Kanzaki M., Hara M. et el. Secondary forest succession after cessation of swidden cultivation in the montane forest area in Northern Thailand // Forest Ecology and Management. 255 (5-6) Apr 5 2008. P. 1994-2006. 188. Gardner S. Field guide to forest trees of Northen Thailand. Bangkok: Kobfai Publishing Project, 2000. 545 p. 339

189. Gradwoh L.J., Greenberg R. Saving the Tropical Forest. London: Earthscan Pub- lications LTD, 1990. 207 p. 190. Greater Mekong Subregion Biodiversity Conservation Corridors Initiative. Stra- tegic Framework and Technical Assessment 2005-2014. Asian Development Bank (ADB), 2005. 210 p. 191. Grubb P.J. Problem posed by sparse and patchily distributed species in species- rich plant communities // Community ecology. New York: Harper and Row, 1985. P. 207-225. 192. Ha Minh Tam, Vu Xuan Phuong, Nguyen Khac Khoi. Some characteristics of Sapindaceae Juss. In Vietnam // Proceedings of the 1st National Scientific Confer- ence on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 17 May 2005. Hanoi, 2005. P. 220-225. (In Vietnamese). 193. Ha Van Tue, Dang Thi Thu Huong. Characteristics of distribution, ecology and natural regeneration of there threatened tree species of Dipterocarpaceae in Xuan Son National Park, Phu Tho Province, Vietnam // Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 855-869. 194. Harris W.V. Isoptera from Vietnam, Cambodia and Thailand // Opuscula Ento- mol. 1968. V. 33. P. 143-154. 195. Hetterscheid W.L.A., Serebryanyi M.M. Notes on the genus Amorphophallus (Araceae) -3/ Two new species from Vietnam // Blumea. 1994. N 39. P. 283-287. 196. Hiep N.T., Vidal J.E. Gymnospermae. Flore du Cambodge, du Laos et du Vi- etnam. 1996. V. 28. P.1-166. 197. Hill MM., Kemp N., Dung Ngoc Can, et al. Biological survey of Na Hang Na- ture Reserve, Tuyen Quang Province, Vietnam. Part 1. Ban Bung sector (Jan. to March 1996). Frontier, Hanoi, 1996. 198. Hoang Thi Thuy Hang, Tran Dinh Ly. The diversity of forest vegetation in Hoa Muc village, Bac Kan Prvnince // Proceedings of the 4rd National Scientific Con- 340

ference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 586-590. (In Vietnamese). 199. Hoang Van Sam, Nguyen Huu Cuong. Plant biodiversity in Pu Hu Nature Re- serve, Thanh Hoa Province // Proceedings of the 4rd National Scientific Confer- ence on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 850-864. (In Vietnamese). 200. Hoang Van Thoi. Study on the structure of the mangrove forest and the relation- ship between species, soil salinity and flooding frequency in the Ca Mau man- grove biodiversity conservation area // Proceedings of the 1st National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 17 May 2005. Hanoi, 2005. P. 863-871. (In Vietnamese). 201. Holden J. Introducing some charismatic species of Cambodian flora // Cambodi- an J. of Natural History. V. 1. 2010. P. 12-14. 202. Huyen Van Keo, Tran Thien An. Local knowledge and medicinal plant resource in Bach Ma National Park // Proceedings of the 1st National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 17 May 2005. Hanoi, 2005. P. 579- 582. (In Vietnamese). 203. Huynh Van Keo, Tran Thien An, Tran Khac Bao. Medical plants of National Park Bach Ma. Hue: Biodiversity, 2001. 99 p. (In Vietnamese). 204. Ickes K., Dewalt S., et al. Resprouting of woody saplings following stem snap by wild pigs in a Malaysian rain forest // J. of ecology. 2003. V. 91. N 2. P. 222- 233. 205. Kao D., Iida S. Structural characteristics of logged evergreen forests in Preah Vihear, Cambodia, 3 years after logging // Forest Ecology and Management. 2006. V. 225 (1-3) P. 62-73. 206. Kemp N., Le Mong Chan, Dilger M. Site Description and Conservation Evalua- tion: Ba Be National Park, Cao Bang Province, Vietnam (Dec. 1994). Frontier, Hanoi, 1994. 62 p. 341

207. Khong Trung, Ha Van Hoan, Trung Quang Trung, Do Thi Xuyen. Vascular plant in Sa Mu mountain of Bac Huong Hoa Nature Reserve, Quang Thi Province // Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biologi- cal Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 812-817. (In Vietnamese). 208. Kitayama K. Vegetation of Mount Kinabalu Park, Sabah, Malaysia. Universityof Hawaii: 1991. 45 p. 209. Kobayashi S. Silviculture Managemaen of Natural Dipterocarp Forests – The Rehabilitation of Logged-over Forests // Proceeding of the seventh round table Conference on Dipterocarps, 7-10 Oct., 2003. Kuala Lumpur Malaysia. Eds. H. Aminah, et al. Kuala Lumpur, 2003. P. 95-116. 210. Kouame F., Bongers F., et al. Climbers and logging in the Forest Classee du Haut-Sassandra, Cote-d’lvoire // Forest ecology and management. 2004. V. 194. N 1-3. P. 259-268. 211. Kouznetsov A.N., Phan Luong. Flora of Fansipan Mountain // Biodiversity Val- ue of Hoang Lien Mountains and Strategies for Conservation, 7-9 December 1997, Sapa, Lao Cai province (Vietnam), 1998. P. 11-18. 212. Krishnapillay B., Razak M.A.A. Dipterocarp research: where are we now and where are we heading in the 21st century? // Proceeding of the seventh round ta- ble Conference on Dipterocarps, 7-10 October, 2003, Kuala Lumpur Malaysia. Eds. H. Aminah, et al. Kuala Lumpur, 2003. P. 1-10. 213. Kuznetsov A.N. Aroid habitats in Central and South Vietnam //Moscow Aroid Conference. 1992. Moscow, 1992. P. 32-34. 214. Kuznetsov A.N. The structure and species composition of lowland forests in southern Vietnam // International symp. on biodiversity and systematics in tropi- cal ecosystems. Bonn, 2-7 May 1994. Program and abstracts. Bonn: Koening Mu- seum, 1994. P.40-41. 215. Kuznetsov A. The Forest of Vu Quang Nature Reserve. Vietnam, Hanoi: WWF, 2001. 102 p. 342

216. Kuznetsov, A.N. Preliminary results of the botanical research - Vegetation Types of the Cat Loc area. // Results of Complex Zoologico-Botanical expedition of the Cat Loc area, Vietnam. Hanoi, 2002. P. 9-25. 217. Kuznetsov A.N. The Southern Viet Nam tropical forests: current condition after military herbicide sprayings // Труды Международного Экологического Фо- рума «Экотоксиканты и здоровье человека». Санкт-Петербург, 26.06 – 02.07.2003. СПб, 2003a. С. 618-619. 218. Kuznetsov, A.N. Vegetation Types of the Na Hang Nature Reserve // A biodi- versity survey and assessment of selected sites within Na Hang Nature Reserve and Ba Be National Park, Tuyen Quang and Bac Kan provinces, Vietnam, by Le Trong Trai, Eames, J.C, Furey, N.M., Kuznetsov, A.N., et al. Hanoi: PARC Pro- ject, 2003b. P. 4-14. 219. Kuznetsov, A.N. Rapid botanical assessment of Tam Dao National Park. De- tailed botanical survey. Hanoi, 2006. 74 p. 220. Kuznetsov A.N. Flora Survey in the Biodiversity Conservation Corridors Initia- tive (BCI), Pathoumphone District, Champasak Province, Laos. WWF Greater Mekong Lao Country Programme. Vientiane: WWF, 2008. 34 p. 221. Kuznetsov A.N., Kuznetsova S.P., Nguyen Dang Hoi. Changes tropical mon- soon height-stem forests in Vietnam // J. of Biology of Vietnamese Academy of Science and Technology. Vol. 33. N 1. 2011. P. 37-45. (In Vietnamese). 222. Kuznetsov A.N., Kuznetsova S.P., Nguyen Dang Hoi. Растительность горного массива Би Дуп национального парка Би Дуп – Нуй Ба. Глава 7 // Биоразно- образие и особенности экологии Национального парка Би Дуп – Нуй Ба / Под ред. Нгуен Данг Хоя и Кузнецова А.Н. Ханой: изд. Естественных наук и технологий, 2011. С. 37-105. (In Vietnamese). 223. Kuznetsov A.N., Kuznetsova S.P., Phan Luong. Лесная растительность горно- го хребта Хоанг Лиен Шон // Природа горного хребта Хоанг Лиен Шон. Ха- ной, 2008. С. 21-79. (In Vietnamese). 343

224. Kuznetsov A.N., Kuznetsova S.P., Phan Luong. The southern Vietnamese tropi- cal monsoon forests after damage of herbicides, defoliants, and incendiary //Proceedings of the 3rd National Conference on Ecology and Biological Re- sources. Hanoi, 22 October 2009. Hanoi, 2009. P. 1396-1401. (In Vietnamese). 225. Kuznetsov A.N., Nguyen Dang Hoi, Kuznetsova S.P. Successions in the Vi- etnam tropical monsoon high-stem forests // Сб. научн. трудов Тропического центра по наземной и водной экологии за 2008-2010 гг. Ханой: изд-во мини- стерства сельского хозяйства, 2010. С. 169-176. (In Vietnamese). 226. Kuznetsov A.N., Nguen Dang Hoi, Kuznetsova S.P. Variety of Vietnam tropical monsoon forests and situation of present human pressureа //Asia Pacific Chapter annual meeting. 12-15 March. Bangkok, Tailand, 2011. Abstract book. P. 58. 227. Kuznetsov A.N., Nguen Dang Hoi, Phan Luong, Kuznetsova S.P. Characteristics of Vietnam Monsoon Tropical Forest //J. of Tropical Science and Technology. 2012. N 01. V.12. P. 28-40. (In Vietnamese). 228. La Dinh Moi, et al. Some results of the study on Stephania species from North- ern of Vietnam // Selected Works on Ecological and Bio-Resource Studies 1996- 2000. Hanoi: Agricult. Publishing House, 2001. P. 84-91. (In Vietnamese). 229. Laurance W., Perez-Salicrup D. et аl. Rain forest fragmentation and the structure of Amazonian liana communities // Ecology. 2001. V. 82. N 1. P. 105-116. 230. Le Cong Son, Duong Duc Huyen, Do Ngoc Dai. Diversity of species composi- tion and using value in genera Cinnamomum and Litsea (Lauraceae) in Bach Ma National Park // Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct.r 2013. Hanoi, 2013. P. 649-653. (In Vi- etnamese). 231. Le Dong Tam,Do Hoang Chung. Results of study on permanent plots of the suc- cession of natural vegetation rehabilitation in Tam Dao National Park // Proceed- ings of the 1st National Scientific Conference on Ecology and Biological Re- sources. Hanoi, 17 May 2005. Hanoi, 2005. P. 836-840. (In Vietnamese). 344

232. Le Duc An, Uong Dinh Khanh. Geomorphology of the Socialist Republic of Vi- etnam. Hanoi, 2012. 660 p. (In Vietnamese). 233. Le Manh Tuan, Le Van Chan, Vu Van Can, Tran Minh Hoi. The study of vascu- lar plant diversity in Ngoc Linh Nature Reserve, Kon Tum Province //Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 848-854. (In Vietnamese). 234. Le Thi Huong. The chemical composition of fruit oil fatty acids Glycosmis pete- lotii Guillaum. from Vietnam // Proceedings of the 5rd National Scientific Confer- ence on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 October 2013. Hanoi, 2013. P. 1102-1104. (In Vietnamese). 235. Le Thi Thuy, Ha Minh Tam, Do Thi Xuyen. The morphology of genus Triumffe- ta L. (Tiliaceae Juss.) in Vietnam // Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 October 2013. Ha- noi, 2013. P. 308-311. (In Vietnamese). 236. Le Trong Trai, Eames J.C., Kuznetsov A.N. A biodiversity survey and assess- ment of selected sites within Na Hang Nature Reserve and Ba Be National Park, Vietnam. Hanoi: WWF Indochine Programme, 2003, 78 p. 237. Le Trong Trai, Richardson W.J., et al. An Investment Plan for Ngoc Linh Nature Reserve, Kon Tum Province, Vietnam. A Contribution to the Management Plan. BirdLife Int. Vietnam Programme. Hanoi, 1999. 93 p. 238. Le Xuan Ai, Tran Dinh Hue. Conservation of biodiversity for sustainable devel- opment of Con Dao Island // Proceedings of the 5rd National Scientific Confer- ence on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 October 2013. Hanoi, 2013. (In Vietnamese). P. 351-359. 239. Lecompte M.H., Hurbert D. (Eds.). Flore Generale de l’Indochine. V. 1-9. Paris, 1907-1942. 240. Lehmann L., Greijmans M., Shenman D. Forests and Trees of the Central High- lands of Xieng Khounang, Lao PDR. A field guide. Danish Int. Development Agency (DANIDA). Vientiane, 2003. 246 p. 345

241. Liebsch D., Marques M.C.M., Goldenbeg R. How long does the Atlantic Rain Forest take to recover after a disturbance? Changes in species composition and ecological features during secondary succession // Biological Conservation. 141(6) Jun 2008. P. 1717-1725. 242. Lok A.F.S.L., Tey B.S., Subaraj R. Barbets of Singapore. Part 1: Megalaima lin- eata hodgsoni Bonaparte, The Lineated barbet, Singapore’s only exotic species // Nature in Singapore. 2009a. V. 2. P. 39–45. 243. Lok A.F.S.L., Yao C.J., Tey B.S. Barbets of Singapore. Part 3: forest species, with emph. asis on Megalaima rafflesii lesson, the red-crowned barbet // Nature in Singapore. 2009b. V.2. P. 69-76. 244. Lu Thi Ngan. Key to species of Arachniuodes (Dryopteridaceae) in Vietnam //Proceedings of the 5rd National Conference on Ecology and Biological Re- sources. Hanoi, 18 October 2013. Hanoi, 2013. (In Vietnamese). //Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Ha- noi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 179-181. (In Vietnamese). 245. Luu The An, Ha Quy Quynh, Nguyen Van Sinh. The vegetation and featured ecosystems of Yok Don National Park // Proceedings of the 4rd National Scien- tific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Ha- noi, 2011. P. 1376-1388. (In Vietnamese). 246. Ly Ngoc Sam, Truong Quang Tam. Structural characteristics of vegetation on Kien Giang limestone hills // Proceedings of the 3rd National Scientific Confer- ence on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 22 Oct. 2009. Hanoi, 2009. P. 1550-1556. (In Vietnamese). 247. Ma A Sim, Le Dong Tam. Results of the study on natural regeneration in forest plantations in Thanh Tuong commune, Na Hang district, Tuyen Quang Province // Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biologi- cal Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 1554-1558. (In Vietnamese). 346

248. Manokaran N., Lafrankie J.V., Kochummen K.M., Quan E.S., Klan J.E., Aston P.S., Hubbell S.P. Methodology or the fifty hectare research plot at Pasoh forest reserve. Forest Research Institute Malaysia, Kuala Lumpur. 1990. 76 p. 249. Marin-Spiotta E., Ostertag R., Silver W.L. Long-term patterns in tropical Refor- estation: Plant community composition and aboveground biomass accumulation //Ecological Applications. 17(3). Apr 2007 P. 828-839. 250. Martin M.A. Notes on the vegetation of the Cardamom Mountain, Cambodia // Garden’s Bulletin. V. 26. P. 213-222. 251. Meijboom M., Nho Thi Ngoc Lanh. Flora and Fauna of Phong Nha – Ke Bang and Him Namno. WWF LINC Project, Hanoi, 2002. 156 p. 252. Meng M., Khao E.H., Ros B., Em T., Ashwell D. Plants // Cardamon Mountains Biodiversity Survey (eds. J.C. Daltry & F. Momberg). FFI. Cambridge, 2000. P. 31-48. 253. Mey F.S. Introduction to the pitcher plants (Nepenthes) of Cambodia // Cambo- dian J. of Natural History. V. 2 2010. P. 106-117. 254. Mey F.S. Nepenthes bokorensis, A new species of Nepenthaceae from Cambo- dia // Carniflora Australis. V. 7. 2009. P. 6-15. 255. Meyer, G. & Panzer, K.F. 1990. Regional renewable natural resources and land use inventory and monitoring. Report PN: 90.2098.3-03.120, Federal Republic of Germany- Interim Mekong Committee for Coordination of Investigations of the Lower Mekong Basin, GTZ. Eschborn, DE. 256. Momberg F., Eiler H. (eds.). Conservation Status of the Cardamom Mountain in Southwestern Cambodia: Preliminary Studies. FFI – Indochina Programme. Ha- noi, 1999. 63 p. 257. Muscarella R., Fleming T.H. The role of frugivorous bats in tropical forest suc- cession // Biological Reviews. 82 (4) Nov 2007. P. 573-590. 258. Newman M., Ketphanh S., Svengsuksa B., et al. A Checklist of the Vascular Plants of Lao PDR. Edinburgh, Scotland: Royal Botanic Garden, 2007. 394 p. 347

259. Nghia N.H. Dipterocarp species in Vietnam // Proceeding of the Seventh Round- Table Conference on Dipterocarps. Kuala Lumpur: APAFRI, Mouse Studio, 2002. P. 73-79. 260. Nguen Van Dat, Tran Thi Phuong Anh. Initial study to establish key to genera of Araliaceae family for the flora of Vietnam // Proceedings of the 5rd National Sci- entific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 46-46. (In Vietnamese). 261. Nguyen Anh Dung, Nguyen Thi Thanh Nga. Updated materials of Euphorbia- ceae at Vu Quang National Park, Ha Tinh Province // Proceedings of the 4rd Na- tional Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 74-78. (In Vietnamese). 262. Nguyen Chi Thanh, Tran Hop. Conservation and development of plant resources in Phu Quoc National Park // Proceedings of the 1st National Scientific Confer- ence on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 17 May 2005. Hanoi, 2005. P. 621-631. (In Vietnamese). 263. Nguyen Dac To Luu, Phan Van Thang, Dang Xuan Trung, Ha Cong Liem, Phan Ke Loc. Pinus aff. armandii Franch., a five needle pine, new occurrence for the conifer flora of Vietnam // Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 152- 156. (In Vietnamese). 264. Nguyen Dang Hoi, Kuznetsov A.N. The role of topography in differentiation of the vegetation at National park Bidoup – Nui Ba, Lam Dong province // Proceed- ings of the 3rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Re- sources. Hanoi, 22 Oct. 2009. Hanoi, 2009. P. 1352-1354. (In Vietnamese). 265. Nguyen Dang Hoi, Kuznetsov A.N. The role of topography in differentiation of the vegetation at National park Bidoup – Nui Ba, Lam Dong province // Сб. научн. трудов Тропического центра по наземной и водной экологии за 2008- 2010 гг. Ханой: изд-во министерства сельского хозяйства, 2010. С. 125-129. (In Vietnamese). 348

266. Nguyen Dang Hoi, Kuznetsov A.N., Kuznetsova S.P. Structural characteristics of forest landscape in Bidoup – Nui Ba National park, Lam Dong province // Pro- ceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Re- sources. Hanoi, 22 Oct. 2009. Hanoi, 2009. P. 1588-1593. (In Vietnamese). 267. Nguyen Dang Hoi, Kuznetsov A.N. The structural features of plant communities in natural forest landscapes of the Phu Quoc National Park // Journal of Science. Natural Sciences and Technology. Vol. 27. N 4S. 2011. P. 65-74. 268. Nguyen Dang Hoi, Kuznetsov A.N., Kuznetsova S.P. Status and succession of plants in the anrhropogenic ecosystems of Gio Linh district, Quang Tri province under the impacts of herbicide using the Vietnam War // Proceedings of the 5th National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 1363-1371. (In Vietnamese). 269. Nguyen Khac Khoi, Do Huu Thu, Nguyen Tien Dung, Nguyen Thi Yen, Tran Thi Phuong Anh. The rare and valuable species of higher vascular plant in Khe Ro Nature Reserve, Bac Giang Province // Proceedings of the 5rd National Scien- tific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Ha- noi, 2013. P. 525-529. (In Vietnamese). 270. Nguyen Khac Khoi, Vu Xuan Phuong, Do Thi Xuyen, Do Van Hai, Nguyen The Cuong, Tran Thi Phuong Anh, Nguyen Thi Thanh Huong. Species diversity of vascular plants in Hoang Lien - Van Ban Nature Reserve, Lao Cai Province //Proceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 668-673. (In Vietnamese). 271. Nguyen Khac Khoi, Vu Xuan Phuong, Duong Duc Huyen, Tran The Bach, Do Thi Xuyen, Tran Thi Phuong Anh. List of Vietnam threatened plants and their conservation // Proceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 661-667. (In Vi- etnamese). 272. Nguyen Nghia Thin, Nguyen Thi Thai. Diversity of vascular plants of high mountain area: Sa Pa – Phan Si Pan. Hanoi, 1998. 116 p. (in Vietnamese). 349

273. Nguyen Nghia Thin, Nguyen Thanh Nhan. Biodiversity of Plants at Pu Mat Na- tional Park Hanoi, 2004. 248 p. (In Vietnamese). 274. Nguyen Quoc Binh. Key to the family Zingiberaceae in the flora of Vietnam // Proceedings of the 1st National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 17 May 2005. Hanoi, 2005. P. 24-26. (In Vietnamese). 275. Nguyen Tap. Establishing the Red List of Vietnamese medicinal plants //Proceedings of the 3rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 22 Oct. 2009. Hanoi, 2009. P.796-800. (In Vietnamese). 276. Nguyen Thanh Nhan, Nguyen Van Sinh. Diversity of plants in the High moun- tains of Pu Mat National Park // Proceedings of the 3rd National Scientific Con- ference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 22 Oct. 2009. Hanoi, 2009. P. 678-691. (In Vietnamese). 277. Nguyen The Cuong. Study on classification of genus Ampelopsis Planch. (Vita- ceae Juss.) in Vietnam // Proceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 70-73. (In Vietnamese). 278. Nguyen Thi Do. Addition one species of Disporopsis hance (Convallariaceae) to flora of Vietnam // Selected Works on Ecological and Bio-Resource Studies 1996-2000. Hanoi: Agricult. Publishing House, 2001. P. 49-50. (In Vietnamese). 279. Nguyen Thi Luyen, Ha Minh Tam, Do Thi Xuyen. Some data on taxonomy of genus Cratoxylum Blume in Vietnam // Proceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 190-193. (In Vietnamese). 280. Nguyen Thi Minh Hai, Dinh Khanh Quynh, Do Thi Xuyen. Medical plants in San Ho commune, Sa Pa district, Lao Cai Province // Proceedings of the 4rd Na- tional Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 1107-1111. (In Vietnamese). 281. Nguyen Thi Phuong Trang, Nguyen Giang Son, Le Thanh Son, Phan Ke Long. Genetic relationships of Ngoc Linh Ginseng (Panax vietnamensis Ha et Grushy, 350

1985) to other species of the genus Panax (Araliaceae) // Proceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 955-959. (In Vietnamese). 282. Nguyen Thi Quyen. Current forest vegetation in Song Ma district, Son La Prov- ince // Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Bio- logical Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 1535-1540. (In Vietnam- ese). 283. Nguyen Thi Sao Mai, Duong Thi Thanh Thao, Do Thi Xuyen. Genus Biophytum DC. (Oxalidaceae) in Vietnam // Proceedings of the 5rd National Scientific Con- ference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 157-161. (In Vietnamese). 284. Nguyen Thi Thanh Huong, Tran Minh Hoi, Nguyen Tien Hiep. Some ornamen- tal species in Rododendron L. (Ericaceae Juss.) from Vietnam //Proceedings of the 3rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Ha- noi, 22 Oct. 2009. Hanoi, 2009. P. 991-995. (In Vietnamese). 285. Nguyen Thi Yen, Duong Thi Lien. The rare and valuable species and potential in medicinal plants of Xuan Son National Park, Phu Tho Province // Proceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Ha- noi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 1361-1368. (In Vietnamese). 286. Nguyen Tien Hiep, Phan Ke Loc, Nguen Duc To Luu, et al. Vietnam Conifers: Conservation Status Review 2004. Hanoi: Fauna and Flora Intrn., Vietnam Pro- gramme, 2004. 128 p. 287. Nguyen Quoc Binh. The nomenclature changes in some species of Alpinia and two new species of the genus for the flora of Vietnam // Selected Works on Eco- logical and Bio-Resource Studies 1996-2000. Hanoi: Agricult. Publishing House, 2001. P. 36-38. (In Vietnamese). 288. Nguyen Van Dat, Tran Thi Phuong Anh. Initial study to establish key to genera of Araliaceae family for the flora of Vietnam // Proceedings of the 5rd National 351

Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 46-46. (In Vietnamese). 289. Nguyen Van Du, Vu Tien Chinh. New discoveries in the family Araceae in In- dochina over the past 15 years // Proceedings of the 3rd National Scientific Con- ference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 22 Oct. 2009. Hanoi, 2009. P. 87-92. (In Vietnamese). 290. Nguyen Van Hoan, Nguyen Thi Yen. Characteristics of bamboo-wood mixed vegetation in west Yen Tu Nature Reserve // Proceedings of the 5rd National Sci- entific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 1359-1362. (In Vietnamese). 291. Nguyen Van Hoan, Nguyen Thi Yen. Characteristics of bamboo-wood mixed vegetation in west Yen Tu Nature Reserve // Proceedings of the 5rd National Sci- entific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 1359-1362. (In Vietnamese). 292. Nguyen Viet Luong. The vegetation of Can Gio mangrove forest after 10 years of MAB/UNESCO recognition as International Biosphere Reserve // Proceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 1687-1694. (In Vietnamese). 293. Nguyen Viet Luong. The vegetation of Can Gio mangrove forest after 10 years of MAB/UNESCO recognition as International Biosphere Reserve // Proceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 1687-1694. (In Vietnamese). 294. Nguyen Viet Thang, Nguyen Dai Phu, Dang Van Son. The status of medical plant resources in Bu Gia Map National Park, Binh Phuoc Province // Proceed- ings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Re- sources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 1308-1313. (In Vietnamese). 295. Nguyen Xuan Quang, Nguyen Van Chuong. Study on distribution and behav- iours of malaria vectors in Gia Lai, Dac Lac, Phu Yen and Quang Nam Provinces 352

// Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biologi- cal Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 1523-1529. (In Vietnamese). 296. Nouragues: Dynamics and Plant-Animal Interactions in a Neotropical Rainfor- est. Ed. Bongers F., et al. Dordrecht-Boston-London: Kluwer Acad. Publ., 2001. 421 p. 297. Osborn T., Fanning E., Grindley MM. Pu Hoat Proposed Nature Reserve. Biodi- versity survey and conservation evaluation. Technical Report 5. Frontier, Hanoi, 2000. 99 p. 298. Osborne R., Hill K.D., N.T. Hiep, Ph. K. Loc. Cycads of Vietnam. Singapore: Tien Wah Press Ltd., 2007. 116 p. 299. Pascal J.-P., Pelissier R. Structure and floristic composition of a tropical ever- green forest in south-west India // J. of Trop. Ecol. 1996. V. 12. P. 191-214. 300. Paul J.R., Randle A.M., Chapman C.A. et al. Arrested succession in logging gaps: is tree seedling growth and survival? // African J. of Ecology. 42(4). Dec 2004. P. 245-251. 301. Pham Anh Tam, Do Huu Thu. Study growth potential of two species Fokienia hodginsii and Cunningamia lanceolata in Xuan Lien Nature Reserve, Thanh Hoa Province //Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 1568-1573. (In Viet- namese). 302. Pham Hoang Ho. An Illustrated Flora of Vietnam. Hochimin: Minist. Edicat., 1970-1972. V. I–II. 1116 p., 1140 p. (In Vietnamese). 303. Pham Hoang Ho. An Illustrated Flora of Vietnam. Hochimin: Minist. Edicat., 1999-2000. V. I–III. 991 p., 953 p., 1020 p. (In Vietnamese). 304. Pham Thanh Loan, Tran Huy Thai, Tran The Bach. Some biological, ecological characteristics and bioactivity of some species of Dalbergia genus in Vietnam //Proceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 1201-1206. (In Vietnamese). 353

305. Phan Ke Loc. On the systematic structure of Vietnamese flora // Floristic charac- teristics and diversity of East Asian Plants. Proceedings of the First International Symposium on Flora Characters and Diversity of E Asian Plants. Kunming, 1996. Beijing, Berlin ect., China Higher Ed. Press, Springer Verlag, 1998. P. 122-129. 306. Phan Ke Loc, Averyanov L.V., Nguyen Tien Hiep. Some new records of the family Ranunculaceae Juss. From Vietnam // Selected Works on Ecological and Bio-Resource Studies 1996-2000. Hanoi: Agricult. Publishing House, 2001. P. 79-83. (In Vietnamese). 307. Phan Ke Loc, Nguyen Tien Hiep, Nguyen Quang Hieu, L.V. Averyanov, Ngu- yen Sinh Khang, Tran Duc Luong, Ho Thanh Hai, Le Hung Anh. New records of genera and species for the flora Vietnam // Proceedings of the 3rd National Scien- tific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 22 Oct. 2009. Ha- noi, 2009. P. 200-206. (In Vietnamese). 308. Phan Ke Loc, Pham Van The, Nguyen Sinh Khang, Nguyen Thi Thanh Huong, L.V. Averyanov. Updated list of native conifers of Vietnam // Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 135-143. (In Vietnamese). 309. Phan Ke Long, Ho Thi Loan, Nguyen Giang Son, Dang Tat The. Genetic rela- tionship of some flipper orchid species of the genus Paphiopedilum from Vi- etnam // Proceedings of the 3rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 22 Oct. 2009. Hanoi, 2009. P. 194-199. (In Viet- namese). 310. Phung Ngoc Lan, Nguyen Nghia Thin, Nguyen Ba Thu. Biodiversity of Plants at Quc Phuong National Park. Hanoi: Agricultural Publish House. 1996. 187 p. (In Vietnamese). 311. Proceeding of the forest land allocation forum. Eds. S. Robertson and Tran Huu Nghi. Hanoi: Tropenbos International, 2008. 125 p. 354

312. Proceeding of the seventh round table Conference on Dipterocarps, 7-10 Octo- ber, 2003, Kuala Lumpur Malaysia. Eds. H. Aminah, et al. Kuala Lumpur, 2003. 285 p. 313. Richards P.W. The tropical rain forest and ecological study. Second edition. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1996. 575 p. 314. Rodger Alex. A Handbook of the Forest products of Burma. Rangoon: Gov. print. and stationery, 1963. 176 p. 315. Rollet B. La vegetation du Cambodge. Bois et Forets des Tropiques. V. 144, 145, 146. 1972. 316. Rundel P.W. Forest Habitats and Flora in Lao PDR, Cambodia and Vietnam. Hanoi: Word Wide Fund for nature, 1999. 197 p. 317. Sagar R. Singh J. S. Structure, diversity, and regeneration of tropical dry decidu- ous forest of northern India // Biodiversity and Conservation. 2005. V. 14(4). P. 935-959. 318. Schmid M. Vegetation du Viet-Nam: le massif Sud-Annamitigue et les regions limitrophes. Paris, 1974. 243 p. 319. Schnitzer S., Kuzee M., et al. Disentangling above- and below-ground competi- tion between lianas and trees in a tropical forest // J. of ecology. 2005. V. 93. N 60. P. 1115-1125. 320. Selaya N. G., Anten N.P.R., Oomen R.J. et el. Above-ground biomass invest- ments and light interception of tropical forest trees and lianas early in succession // Annals of Botany. 2007 V. 99(1). P. 141-151. 321. Silvicultural Survey of Dipterocarp Forest in South-Eastern Vietnam. Hochimin: FIPSI, 1994. 137 p. 322. Shorts L. L., Horne J. F. M. Order Piciformes. Family Capitonidae (Barbets) // Handbook of the Birds of the World. V. 7. Barcelona, Spain: Jacamars to Wood- peckers. Lynx Edicions, 2002. P. 140–219. 355

323. Slik J.W., Eichhorn, K.A. Fire survival of lowland tropical rain forest trees in relation to stem diameter and topographic position // Oecologia. 2003. V. 137. P. 446-455. 324. Slik J.W.F., Pooli G., Mcguire K., Amaral I., Barroso J., et al. Large trees drive forest aboveground biomass variation in moist lowland forests across the tropics //Global Ecology and Biogeography. 2013. V. 22. P. 1261-1271. 325. Sloan S. Reforestation amidst deforestation: Simultaneity and succession //Global Enviromental Chance-Human and Policy Dimensions. 2008. 18(3). Sp. Is. P. 425-441. 326. Sri-Ngernyuang K., Kanzaki, M., Mizuno T., Noguchi H., Teejuntuk S., Sungpalee C., Hara M., Yamakura T., Sahunalu P., Dhanmanonda P., Bunya- vejchewin S. Habitat differentiation of Lauraceae species in a tropical lower mon- tane forest in northern Thailand // Ecological Research. 2003. V. 18. P. 1-14. 327. State of the Word’s Forests 2011. Food and Agriculture Organization of the United Nations. Rome, 2011. 164 p. 328. Sterling E.J., Hurley M.M., Le Duc Minh. Vietnam a Natural History. New Ha- ven and London: Yale University Press, 2006. 423 p. 329. Swan S.R., O’Reilly S.M.G. Van Ban: A priority Site for Conservation in the Hoang Lien Mountains. Technical Report 1. Fauna and Flora Intern. Vietnam Programme. Hanoi, 2004. 82 p. 330. Swift M.J., Heal O.W., Anderson J.M. Decomposition in terrestrial ecosystems. Oxford: Blackwell Scientific Publications, 1979. 331. Sy Danh Thuong. The genus Stixis Lour. (Capparaceae) in the flora of Vietnam // Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biologi- cal Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 288-300. (In Vietnamese). 332. Tai Nguyen Dong, Thuc Vat. Biodiversity of Forest plants at Con Dao National Park. Ed. Nguyen Cao Doanh. Hochiminh, 2004. 359 p. (In Vietnamese). 333. Taiwan Beech: A relict summer-green forest. Taipei: Forestry Bureau. 271 p. 356

334. Tam Dao National Park. Vietnam National Parks and Protected Areas Associa- tion. Hanoi: Agricultural Publ. House, 2001. 100 p. 335. Thai Van Trung. Rehabilitation of the forest ecosystem degraded by american herbicides in South Vietnam // Herbicides in War; The Long term effects on man and nature. 2nd International Symposium 15-18 November 1993, Hanoi, Vi- etnam. Hanoi, 1994. P. 116-124. 336. Thai Van Trung. Forest Tropical Ecosystems of Vietnam. Hanoi: Science and Technique, 1999. 298 p. (In Vietnamese with French summary). 337. Than Thi Phuong Anh, Nguyen Khac Khoi. Some morphological characteristics to identify genus of Arecaceae in nature of Vietnam // Selected Works on Ecolog- ical and Bio-Resource Studies 1996-2000. Hanoi: Agricult. Publishing House, 2001. P. 13-22. (In Vietnamese). 338. The Biodiversity of Chu Yang Sin National Park, Dak Lak Province, Vietnam. Compiled and edited by R. Hughes. BirdLife International in Indochine, Hanoi, Vietnam. Hanoi: Luck House Graphic, 2010. 339. Thomas P., Sengdala K., Lamxay V., Khou E. New records of conifers in Cam- bodia and Laos. Edinburgh J. of Botany, 64, 2007. P. 37-44. 340. Thomasius H. Die Walder der Sozialischen Republik Vietnam // Petermanns Geogr. Mitt. 1980. H. 1. Р. 23-46. 341. Tillich H.-J. A key for Aspidistra (Ruscaceae), including fifteen new species from Vietnam // Feddes Repert. 2005. V. 116. P. 313–338. 342. Tillich H.-J. An updated and improved determination key for Aspidistra Ker- Gawl. (Ruscaceae, Monocotyledons) // Feddes Repert. 2008. V. 119. P. 449–462. 343. Tillich H.-J., Averyanov L.V. Two new species and one new subspecies of Aspi- distra Ker-Gawl. (Ruscaceae) from Vietnam // Feddes Repert. 2008. V. 119. P. 37–41. 344. Tillich H.J., Averyanov L.V., Dzu N.V. Six new species of Aspidistra (Rusca- ceae) from Northern Vietnam // Blumea. 2007. V. 52. P. 335–344. 357

345. Toledo-Aceves T., Swane M. Effects of lianas on tree regeneration in gaps and forest understory in a tropical forest in Ghana // J. Veget. Sci. 2009. V. 19. N 15. P. 717-728. 346. Tordoff A.W. Ed. Directory of Important Bird Areas in Vietnam: key sites for conservation. Hanoi: BirdLife International in Indochina and Institute of Ecology and Biological Resouces. 2002. 347. Tordoff A.W., Eames J.C., et al. Myanmar Investment Opportunities in Biodi- versity Conservation. BirdLife Int. Yangon, 2005. 124 p. 348. Tordoff A.W., Tran Hieu Minh, Tran Quang Ngoc. A feasibility study for the establishment of Ngoc Linh Nature Reserve, Quang Nam province, Vietnam. BirdLife Intern. Vietnam Programme, Hanoi, 2000. 74 p. 349. Tran Minh Hoi, Tran Huy Thai, Ninh Khac Ban, et al. Some plant resources commodity groups in Xuan Son National Park // Proceedings of the 1st National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 17 May 2005. Hanoi, 2005. P. 573-578. (In Vietnamese). 350. Tran My Linh, Le Quynh Lien, Ninh Khac Ban. Antifungal and antibacterial activity of methanol extracts of three mangrove plant species Aegiceras corniculatum, Avicennia marina and Lumnizera racemosa in Xuan Thuy National Park // Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 1127-1131. (In Vietnamese). 351. Tran Phuong Anh, Nguyen Khac Khoi. Genus Chamaedorea Willd. (Arecaceae Schultz-Sch.) introduce to ornamental palm in Vietnam // Proceedings of the 1st National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 17 May 2005. Hanoi, 2005. P. 9-12. (In Vietnamese). 352. Tran The Bac, Do Van Hai, Bui Hong Quang et al. Diversity of flowering plants in Tay Nguen // Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 22-31. (In Viet- namese). 358

353. Tran The Bach, Do Van Hai, Vu Tien Chinh et al. Melodinus cambodiensis Pierre – A new record for flora of Vietnam // Proceedings of the 5rd National Sci- entific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 32-34. (In Vietnamese). 354. Tran Van Hai, TranMinh Hoi, Do Thi Xuyen. H’mong ethnic medicinal plants for liver diseases Hoang Lien Van Ban Nature Reserve, Lao Cai Province //Proceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 1112-1115. (In Vietnamese). 355. Vandekerkhove K.,Wulf R., Chinh N.N. Dendrological composition and forest structure in Nam Bai Cat Tien National Park, Vietnam // Siva Gandavensis. 1993. V. 58. P. 4183. 356. Velazquez E., Gomes-Sal A. Landslide early succession in a neotropical dry for- est // Plant Ecology. 199 (2) Dec. 2008. P. 295-308. 357. Verburg R., van Eijik-Bos C. Effects of selective logging on tree diversity, com- position and plant functional type patterns in a Bornean rain forest // J. of Vegeta- tion Science. 14 (1) Feb 2003. P. 99-110. 358. Vidal J. Conditions ecologiques, grupements vegetaux et flore de Laos // Mem. Soc. Bot. Fr. 1958. V. 37. P. 3-41. 359. Vidal J. La Vegetation du Laos (Conditions Ecologiques). Vientiane, Laos. 1972. 120p. 360. Vidal J.E. Paysages vegetaux et plantes de la Peninsule indochinoise. Ed. Kar- thala. Paris. 1997, 245 p. 361. Vieira S., de Camargo P.B., Selhorst D., da Silva R., Hutyra L., Chambers J.Q., Brown I.F., Higuchi N., dos Santos J., Wofsy S.C., Trumbore S.E., Martinelli L.A. Forest structure and carbon dynamics in Amazonian tropical rain forests // Oecologia. 2004. V. 140. P. 468-479. 362. Vietnam Forest Trees. Forest Inventory and Planning Institute. Hanoi: Agricul- tural Publishing House, 1996. 788 p. 359

363. Vietnam Forestry Research Strategy 2000-2020. Hanoi: Agriculture Publisher, 2008. 104 p. 364. Vislobokov N.A., Kuznetsov A.N., Sokoloff D.D. A new species of Aspidistra (Ruscaceae s.l., Asparagales) from Southern Vietnam, field observations on its flowering and possible pollination by flies (Phoridae) // Plant Syst. Evol. 2012. V. 299. N 2. P. 347-355. 365. Vislobokov N.A., Sokolov D.D., Degtjareva G.V., Valiejo-Roman G.M., Kuznetsov A.N., Nuraliev M.S. Aspidistra paucitepala (Asparagaceae), a new species with occurrence of the lowest tepal number in flowers of Asparagales // Phytotaxa 2014. V. 161 (4). P. 270-282. 366. Vo Van Chi. Dictionary of Medicinal Plants. Hanoi: Agricult. Publ. House, 1997. 1468 p. 367. Vu Anh Tai, Nguyen Anh Duc, Le Khac Quyet. Study in forest structure and vegetation success at Khau Ca forest, Ha Giang Province // Proceedings of the 3rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 22 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 1587-1591. (In Vietnamese). 368. Vu Dinh Duy, Nguyen Lan Hung Son, Do Ngoc Thuy, Nguyen Minh Duc, Bui Thi Tuyet Xuan, Do Thi Phuong Thao. Conservation genetic of Dipterocarpus alatus in two provinces: Binh Phuoc and Dong Nai // Proceedings of the 5rd Na- tional Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 449-455. (In Vietnamese). 369. Vu Quang Nam, Hoang Van Sam, Xia Nian-He, Jacinto C. Regaldo. The taxo- nomic and conservation status of Michelia balansae (Aug.DC.) Dandy (Magnoli- aceae) in Vietnam // Proceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 754- 757. (In Vietnamese). 370. Vu Quang Nam, Hoang Van Sam, Xia Nian-He, Jacinto C. Regaldo. The taxo- nomic and conservation status of Michelia balansae (Aug.DC.) Dandy (Magnoli- aceae) in Vietnam // Proceedings of the 4rd National Conference on Ecology and 360

Biological Resources. Hanoi, 21 October 2011. Hanoi, 2011. P. 754-757. (In Vi- etnamese). 371. Vu Quang Nam, Xia Nian He, Hoang Van Sam, Phan Minh Sang. Michellia macclurei Dandy (Magnoliaceae Juss.), a new record species for the flora of Vi- etnam // Proceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. P. 232-236. (In Viet- namese). 372. Vu Quang Nam. The family Magnoliaceae: systematics and taxonomy // Pro- ceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Re- sources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 162-168. (In Vietnamese). 373. Vu Q.M., Nguyen H.H., Smith R.L. The termites (Isoptera) of Xuan son Nation- al Park, northern Vietnam // Pan-Pacific Entomol. 2007. V. 83. P. 85-94. 374. Vu Tien Chinh, Bui Hong Quang, Tran The Bach, Tran Thi Phuong Anh, Xia Nian-He, Tran Van Khanh. The conservation of Menispermaceae species for flora of Vietnam // Proceedings of the 5rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 18 Oct. 2013. Hanoi, 2013. P. 396-400. 375. Vu Tien Chinh, Xia Nianhe. Additional knowledge of the genus Tinospora Miers. (Menispermaceae Juss.) in Vietnam // Proceedings of the 4rd National Sci- entific Conference on Ecology and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. Hanoi, 2011. P. 56-61. (In Vietnamese). 376. Vu Tu Lap. Vietnam. The geographical items of information. Hanoi, 1999. 346 p. (in Vietnamese). 377. Walston J.L., Vinton M.D. (eds.) A Wildlife and Habitat Survey of Hin Nanno National Biodiversity Conservation Area and Adjacent Areas, Khammouane Province, Lao PPDR. WWF Lao Project Office, Vientiane, 1999. 124 p. 378. Webb C.O. Botanic survey // Biodiversity Assessment of the Southern Carda- moms and Botun-Sakor Peninsula. (Comp. J.C. Daltry&C. Traeholf) WildAid: Cambodia Program, and Department of Forestry and Wildlife. Phnom Penh, 2003. P. 14-34. 361

379. Webb C.O. Vegetation Mapping in Phnom Samkos Aural Wildlife Sanctuaries, Cardamon Mountains, Cambodia. Cardamon Mountains Wildlife Sanctuaries Project, Ministry of Environment and FFI (Cambodia). Phnom Penh. 2005. 29 p. 380. Westing A.N. Ecological consequences of the Second Indochina War. Sipri Stockholm, Sweden, 1976. 119 p. 381. Whitmore T.C. Gaps in the forest canopy // Tropical trees as living systems. Eds. Tomlinson P.B., Zimmermann M.H. Cambridge, 1978. P.639-655. 382. Zahawi R.A. Instant trees: Using giant vegetative stakes in tropical forest resto- ration // Forest Ecology and Management. 2008. V. 255 (7) P. 3013-3016. 383. Zalamea P.C., Stevenson P.R., Madrinan S. et al. Growth pattern and age deter- mination for Cecropia sciadophylla (Urticaceae) // American J. of Botany. 95 (30). Mar 2008. P. 263-271. 384. Zhu H., Xu Z., et al. Tropical rain forest fragmentation and its ecological and species diversity changes in southern Yunnan // Biodiversity and conservation. 2004. V. 13. N 7. P. 1355-1372.

362

Приложения

Раздел 9. Фотоиллюстрации

Endospermum (а) Garcinia (б) Artocarpus (в)

Knema (г) Engelhardia (д) Anneslea (е)

Фото 1 (а-е). Срезы коры и наружных слоев древесины стволов деревьев некоторых родов

363

Polyalthia (а) Diospyros (б) Apocynaceae (в)

Altingia (г) Lithocarpus (д) Xanthophyllum (е)

Фото 2 (а-е). Срезы коры и наружных слоев древесины стволов деревьев некоторых родов

364

Фото 3. Экспедиции в национальный парк Чуянгсин, 2013-2014 гг.

365

а

б г

в

Фото 4. Некоторые крупные по размерам деревья (с указанием национальных парков): Tetrameles nudiflora (Каттьен) (а), Irvingia malayana (Донгнай) (б), Pinus krempfii (Чуянгсин) (в), Cunninghamia konishii (Суанлиен) (г) 366

Dipterocarpus alatus (а) Dipterocarpus costatus (б)

Afzelia xylocarpa (в) Lagerstroemia calyculata (г)

Fokienia hodginsii (д) Pinus krempfii (е)

Фото 5 (а-е). Кроны деревьев

367

Фото 6. Полог леса (национальный парк Каттьен)

Cunninghamia konishii (а) Keteleeria evelyniana (б)

Фото 7. Кроны Cunninghamia konishii (а) и Keteleeria evelyniana (б) 368

Фото 8. Кроны Bombax anceps (слева) и Phyllanthus emblica

Anisoptera costata (а) Irvingia malayana (б) Lagerstroemia calyculata (в)

Фото 9 (а-в). Стволы лесных деревьев 369

Parinari anamensis (а) (б) Dipterocarpus turbinatus (в)

(г) Dipterocarpus obtusifolius (д) Aporusa ficifolia (е)

Dysoxylum cf. grande (ж) Lagerstroemia calyculata (з) Tristaniopsis merguensis (и) Фото 10 (а-и). Стволы лесных деревьев 370

Terminalia alata (а) Melaleuca cajuputi (б) Dacrydium elatum (в)

Lyonia ovalifolia (г) Hopea mollisima (д) потеки смолы у Shorea obtusa (е)

Oncosperma tigillaria (ж) Bombax anceps (з) Cratoxylum formosum (и)

Фото 11 (а-и). Стволы лесных деревьев 371

а б

в г

Фото 12. Пустоты в стволах Dipterocarpus grandiflorus (а), Lagerstroemia calyculata (б), Irvingia malayana (в), Magnoliaceae (г)

372

Фото 13. Glyptostrobus pensilis - общий вид, ветви с плодами, места произрастания

Фото 14 (а-б). Telectadium dongnaiense (слева) и Homonoe riparia – деревья русел лесных рек 373

Фото 15 (а-б). Пальмы Caryota cf. rumphiana (слева) и Oncosperma tigillaria

Фото 16. Пальма Livistona halongensis 374

Фото 17 (а-б). Пальмы Arenga pinnata (слева) и Livistona saribus

Фото 18 (а-б). Пальмы Licuala bracteata (слева) и Pinanga quadrijuga

Фото 19 (а-в). Плодоношение пальмы Licuala ternata (слева), дочернее растение и ходульные корни Areca trinandra (в центре), справа - Livistona saribus на месте сплошных рубок 375

Фото 20 (а-б). Пальмы Phaenix paludosa (слева) и Nypa fruticans

Sauropus cf. androgynous (а)

Heynia trijuga (б) Enkianthus rubra (в)

Eurycoma longifolia (г) Lasianthus cf. wallichii (д)

Фото 21 (а-д). Деревья нижних подъярусов 376

Фото 22. Деревья нижних подъярусов: верхний ряд слева направо - Memecylon caeruleum (а), Marrumia muscosum (б), Antidesma cf. subbicolor (в); нижний ряд – Styphelia malayna (г), Rhodomyrtus tomentosa (д), Tabernaemontana sp. (е)

Фото 23 (а-б). Cyathea contaminans (слева) и Dracaena cambodiana 377

Фото 24 (а-б). Cycas siamensis под пологом светлого диптерокарпового леса и Pandanus odoratissimus вдоль береговой линии моря (выше мангровы) (справа)

Фото 25. Некоторые бамбуки на равнинах (а) и в «окнах» низкогорных лесов (б, в). Внизу – цветение (г) и отмирание бамбука (д) 378

Фото 26. Поверхностные корни Dacrycarpus imbricatus во влажных местооби- таниях (слева) (а) и Ficus sp. в прирусловой части реки (б)

Фото 27. Вывал дерева с поверхностной корневой системой (слева) (а), ходульные корни у Pandanus cambodiana (б)

Фото 28. Стержневые корни лесных деревьев, растущих на горном склоне (сле- ва) (а), в центре - накопление почвенного и растительного материала у ребер досковидных корней (б), справа - ходульные корни Elaeocarpus sp. (в) 379

Фото 29. Дыхательные корни Horsfieldia glabra (слева) (а), сезонные воздушные корни на стволе Syzygium sp. (в центре) (б) и на стебле лианы из сем. Annonaceae (в)

Фото 30. Дыхательные корни Sterculia sp. (слева) (а) и Glyptostrobus pensilis (б)

Фото 31. Порослевые побеги на корнях Dipterocarpus tuberculatus (слева) (а), возобновление от корня Garcinia sp. (б) 380

Фото 32. Досковидные корни: сверху − Dracontomelon schmidii (а), снизу - Swintonia floribunda (взрослый (б) и молодой (в) экземпляры). Ходульные корни Dillenia ovata (г)

Фото 33. Срастание корней у Tetrameles nudiflora (слева) и Rhodoleia championii 381

Фото 34. Лиана Bauhinia sp. в низкогорном лесу (вверху) (а), внизу – лиана Rhaphidophora cf. decursiva (слева) (б), Butea superba (в центре) (в) и переплетение лесных лиан (г)

Merremia umbellata (а) Ceropegia cf. candelabrum (б) Gloriosa superba (в) Фото 35 (а-в). Лесные лианы 382

Фото 36. Пальма-ротанг Plectocomia elongata (слева) (а) и лиановидный бамбук (б)

Фото 37. Лиана Entada phaseoloides (слева) (а), справа вверху – безлистная лиана Sarcostemma acidum (б), внизу – Freycinetia webbiana (в) 383

Bauhinia cardinale (а) Menispermaceae (б) Strychnos sp. (в) Capparis sp. (г) Фото 38 (а-г). Стебли лесных лиан

Vanilla cf. annamica (д) Stenochlaena palustris (е) Nepenthes cf. mirabilis (ж) Diplectria barbata (з)

Olax wightiana (и) Ancistrocladus cochinchinensis (к) Medinilla sp. (л) воздушные корни на стебле лианы Ficus sp. (м)

Pothos scandens (н) Jasminum tonkinense (о) Pterolobim nudiflora (п) Фото 39 (а-п). Лесные лианы 384

Фото 40. Лианы на участках интенсивных рубок (слева) (а), справа сверху вниз - Uvaria cf. cordata (б), Clematis sp. (в), Uvaria sp. (г)

Фото 41. Вверху слева направо – Gnetum latifolium (а), Galeola nudiflora (б), Actinidia latifolia (в), внизу – заросли ротанговой лианы Calamus cf. dongnaiensis (г), воздушные корни Epipremnum giganteum(д), лиана Rubus cf.chevalieri (е) 385

Dianella nemorosa (а) Aspidistra phanluongii (б) Nervilia cf. prainiana (в)

Cycas lindstromii (г) Cycas micholitzii (д) Curcuma piereanai (е)

Leptocarpus disjunctus (ж) Tiphonium acetosella (з) Munronia robinsonii (и)

Geodorum cf. attenuatum (к) Kaempferia galanga (л) Habenaria limprichtii (м)

Acanthus leucostachyus (н) Costus speciosus (о) Vietorchis furcata (п)

Фото 42 (а-п). Лесные травы 386

Фото 43. Монодоминантный ярус из Aspidistra arnautovii (слева) (а), справа – вверху Chirita drakei (б) и Leea rubra (в)

Stahlianthus cf. campanulatus (а) Arisaema cf. condaoensis (б) Tacca palmata (в)

Chloranthus japonicus (г) Pseudodracontium lacourii (д) Liparis nigrum (е) Amorphophallus opertus (ж)

Sarcandra glabra (з) Monotropastrum humile (и) Muehlenbeckia platyclada (к) Фото 44 (а-к). Лесные травы 387

Burmannia sp. (а) Drynaria bonii (б)

Aglaonema fumeum (в) Agloanema costatum Bolbitis appendiculata (д) f. immaculatum (г)

Euphorbia laeta (е) Pentaphragma sinence (ж) Corymborkis veratrifolia (з)

Amorphophallus tonkinensis (и) Sonerila sp.(к) Hupersia serrata (л)

Pandanus sp. (м) Curcuma aerugenosa (н) Circaeocarpus saururoides (о) Фото 45. Лесные травы 388

Фото 46. Папоротник Marattia pellucida (слева). Ярус трав в среднегорном лесу: Anemone sumatrana, Strobilanthes sp., Vaccinium jevidalianum

Xyris grandis (а) Elastema sp. (б) Anemone sumatrana (в)

Ardisia primulifolia (г) Argostemma uniflorum (д) Polygala cf. luteo-alba (е)

Paphiopedilum callosum (ж) P. appletonianum (з) Dracaena gracilis (и) Ophiopogon cf. latifolius (к) Фото 47 (а-к). Лесные травы 389

Hedychium bousigonianum (а) Platycerium grande (б) Asplenium nidus (в)

Dischidia imbricata (г) Dischidia nummularia (д) Dischidia major (е)

Myrmecodia tuberosa (ж) Psilotum nudum (з)

Coelogyne eberhardtii (и) Aglaomorpha coronans (к) Holcoglossum subulifolium (л)

Cymbidium insigne (м) Dendrobium cariniferum (н) Thrixspermum centipeda (о) Xiphopteris sikkimensis(п) Фото 48 (а-п). Эпифитные лесные растения 390

Фото 49. Вверху – «корзинки» папоротника Drynaria rigidula (слева) (а), Colo- casia gigantea (в центре) (б), орхидные Monomeria dichroma (в) и Panisea albiflo- ra (г); внизу – Vittaria sp. в «корзинке» Drynaria rigidula (д), и Vaccinium tonkinense (справа) (е)

Asplenium tenerum (а) Eria pannea (б) Peperomia tetraphylla (в)

Trichotosia microphylla (г) Bulbophyllum longiflorum (д) эпифиллы на листе Licuala sp. (е)

Фото 50 (а-е). Эпифитные растения 391

Фото 51. Вверху - Cymbidium sp. на стволе пальмы Livistona saribus (а), в центре - Paphiopedilum villosum (б), моховые «муфты» (в), внизу – литофит Remusatia vivipara (г) и полуэпифит Fagraea auriculata (д)

Фото 52. Полуэпифитные Ficus spp. (а-б) и Schefflera sp. (в) - справа 392

Viscum liquidambaricus (а) Macrosolen annamicus (б)

Balanophora cf. indica (в) Aeginetia indica (г)

Sapria poilanei (д) Cassytha filiformis (е)

Helixanthera cylindrica (ж) Helixanthera cf. coccinea (з) Aeginetia pedunculata (и)

Фото 53 (а-и). Полупаразитные и паразитные растения 393

светлый диптерокарповый лес (а) в сухом сезоне (март) (б) в конце влажного сезона (ноябрь)

Acer oblongum (г)

Streblus ilicifolia (д) (в) высокоствольный лагерстремиевый лес (февраль)

Bombax anceps (е) Dipterocarpus obtusifolius (ж) Neolitsea sp. (з)

Фото 54. Равнинные леса в сухом (а, в) и влажном сезонах (б), молодые листья деревьев (г, д, е, з); объедание молодых листьев личинками чешуекрылых (ж) 394

Dipterocarpus condaensis (а) Dipterocarpus obtusifolius (б) Hibiscus grewiaefolius (в)

Lagerstroemia calyculata (г) Saraca dives (д)

Pelthophorum dasyrrachis (е) Syzygium sp. (ж)

Eryobotria sp. (з) Elaeocarpus sp. (и)

Фото 55 (а-и). Цветение лесных деревьев 395

Illicium sp. (а) Helicia cf. cochinchinensis (б) Artabotrys cf. intermedius (в) Barringtonia pauciflora (г)

Schima wallichii (д) Albicia odoratissima (е) Archidendron sp. (ж)

Duabanga grandiflora (з) Alangium kurzii (и) Sauropus racemosus (к)

Lagerstroemia venusta (л) Congea tomentosa (м) Фото 56. Цветение лесных деревьев (а, б, г-л) и лиан (в, м)

396

Anneslea fragrans (а) Pterospermum truncatolobatum (б) Vernonia arborea var. javanica (в)

Sarcostemma acidum (г) Capparis cf. horrida (д) Hoya sp. (и)

Gironniera subaequalis (ж) Vaccinium sp. (з)

Фото 57 (а-з). Цветение лесных деревьев и лиан

Dillenia cf. ovata (а) Thespesis populnea (б)

Фото 58. Насекомые - опылители на цветках лесных деревьев (а-б) 397

Lithocarpus sp. (а) Poikilospermum suaveolens (б)

Cycas lindstromii (в) Melastoma cf. affine (г)

Bombax anceps (д) Bulbophyllum longiflorum (е)

Фото 59. Насекомые - опылители на цветущих лесных растениях (а-е)

Фото 60. Листовой опад Dipterocarpus dyeri (слева) (а), опавщие соцветия Lithocarpus sp. (б) 398

Dipterocarpus dyeri (а) Swintonia floribunda (б)

Quercus cf. macrocalyx (в) Carpinus poilanei (г) Фото 61 (а-г). Созревающие плоды лесных деревьев

Dipterocarpus dyeri (а) Dipterocarpus obtusifolius (б) Dipterocarpus turbinatus (в)

Dipterocarpus alatus (г) Dipterocarpus tuberculatus (д) Dipterocarpus intricatus (е)

Фото 62 (а-е). Плоды лесных деревьев 399

Dipterocarpus chartaceus (а) Dipterocarpus retusus (б) Hopea mollissima (в)

Anisoptera costata (г) Shorea roxburghii (д) Sandoricum koetjape (е)

Afzelia xylocarpa (ж) Sindora siamensis (з) Sloanea sinensis (и)

Bombax anceps (к) Nephelium melliferum (л) Balakata baccata (м)

Xylopia vielana (н) Schleichera oleosa (о) Careya shaerica (п)

Фото 63 (а-п). Плоды лесных деревьев 400

Keteleeria evelyniana (а) Cunninghamia konishii (б)

Nageia wallichiana (в) Fokienia hodginsii (г) Pinus krempfii (д)

Michelia sp. (е) Manglietia insignis (ж) Dillenia indica (з)

Kmeria duperreana (и) Castanopsis cf. indica (к) Illicium griffithii (л)

Dracontomelon schmidii (м) Knema sp. (н) Artocarpus lakoocha (о) Фото 64 (а-о). Плоды лесных деревьев 401

Dracaena cf. hookeriana. (а) Lithocarpus cf. echinophorus (б) Mangifera cf. longipes (в)

Pterospermum diversifolium (г) Semecarpus annamensis (д) Pterolobium sp. (е)

Irvingia malayana (ж) Combretum quadrangulare (з) Barringtonia pauciflora (и)

Фото 65 (а-и). Плоды лесных деревьев

Фото 66. Плоды лесных лиан: Entada phaseoloides (слева) (а) и Phytocrene oblonga (б) 402

Фото 67. Земляные купола термитов - сверху (а, б) и в центральном ряду слева (в), справа – термитник в стволе дерева (г), снизу – начинающийся термитник (д), термитник в кроне дерева (е), капельно-дождевая эрозия (ж)

Фото 68. Термиты на веточном (а) и листовом (б) опаде, земляные лепки термитов на листьях в опаде (в) 403

Antidesma sp. (а) Flagelaria indica (б) Ziziphus cambodiana (в)

Ficus hispida (д) Connarus cochinchinensis (е) Gnetum macrostachyum (и) Strophanthus divaricatus (к)

Фото 69. Плоды лесных деревьев (а, д) и лиан (б-г, е-к)

Фото 70. Поврежденные лесными птицами созревающие плоды Dipterocarpus dyeri (а) и Shorea obtusa (б), справа – разгребание растительного опада птицами (в)

Фото 71. «Кормовые столики» лесных грызунов с остатками орехов Fagaceae (справа) (а) и Elaeocarpaceae (б), самосев Dipterocarpus chartaceus (в) 404

Dipterocarpus obtusifolius (а) Dipterocarpus condorensis (б) Pinus krempfii (в)

Keteleeria evelyniana (г) Dacrydium elatum (д) Fokienia hodginsii (е)

Carpinus poilanei (к) Arenga pinnata (л) Фото 72 (а-л). Самосев и сеянцы лесных деревьев

Фото 73. Дочерние растения на стебле пальмы Licuala sp. (а) (справа), порослевые побеги от ствола Dillenia sp. (б) 405

Bruguiera gymnorrhiza

Rhizophora mucranata Фото 74. Мангры на севере Вьетнама (пров. Ниньбинь)

Фото 75. Посадки Rhizophora (а, слева), мангры архипелага Кондао (б)

Фото 76. Леса на песчаных дюнах (полуостров Камрань) (а, слева), светлые мелалеуковые леса о. Фукуок (б) 406

Фото 77. Высокостволные диптерокарповые леса – о. Фукуок (а, слева) и массив Мада (б)

Фото 78. Приморские леса на песках с выходами гранитов (нац. парк Биньтяу- Фыокбыу) (а, слева), пальмовый заливаемый лес (нац. парк Каттьен) (б)

Фото 79. Светлые диптерокарповые леса (нац. парк Йокдон) 407

Фото 80. Горные леса северной, центральной и южной частей Вьетнама 408

Фото 81. Криволесье (а, слева) и главный хребет (б) горного массива Нгоклинь 2500-2600 м

Фото 82. Хребты и склоны горного массива Хоангльеншон, 2300-2700 м

Фото 83. Деревья и лианы на карстах (о. Катьба) 409

Фото 84. Вверху – лесное «окно» (а, слева), оползание грунта (солифлюкция) (б) в среднегорных лесах; внизу – зарастание лесной дороги (в), деревья откры- тых территорий – Mallotus cf. paniculatus (г), M. cf. mollissimus (д)

Фото 85. Лесосека в лагерстроемиевом лесу (а, слева), промоина на лесной дороге (б, в центре), подсочка Pinus kesiya (в) 410

Фото 86. Нелегальные рубки Fokienia hodginsii – разделка плах (а), вывоз стволовой древесины (б)

Фото 87. Обжиг древесного угля в светлом диптерокарповом лесу (а, вверху слева), разработка бывших лесных территорий под сельскохозяйственные культуры (б, в, г) 411

Фото 88. Земледелие на пологих горных склонах (а), последствия обширного пожара – сплошной покров бамбука по сгоревшими лесными деревьями (б)

Фото 89. Прокладка дорог по облесенным горным склонам (а) и обрушение полотна дороги в результате сползания грунта (б)

Фото 90. Травяные пустоши на месте лесов в пров. Куангчи – военное приме- нение фитотоксикантов и напалма 412

Фото 91. Рисовые поля, посадки маниока, плантации гевеи, перца, кофе

Фото 92. Выращивание в питомнике саженцев Nageia fleuryi

413

Раздел 10. Краткая геологическая история

Интенсивный вулканизм и процессы горообразования охватили Юго- Восточную Азию в позднеюрское – меловое время мезозойского периода при- близительно 150-130 млн. лет назад. В результате мезозойского (или яньшан- ского) орогенеза возникли горные массивы Индокитая. Во второй половине па- леогена (50 млн. лет назад) в связи с усилением альпийских орогенетических процессов произошло замыкание Альпийско-Гималайской геосинклинали и сформировались горные дуги, в том числе горы западной части Индокитая (Ре- льеф Земли, 1967). Таким образом, в неогене (26 млн. лет назад) полуостров Индокитай приобрел контуры рельефа, близкие современным. Формирование современных черт рельефа завершилось приблизительно 26 млн. лет, при этом процесс орогенеза растянулся на более чем 100 млн. лет. Оледенение глобально не затронуло Индокитай. Климат в этой части земного шара (в неотектоническое время – континент Евразия) на протяжении по край- ней мере с мезозоя (не менее 240 млн. лет) оставался теплым с флуктуациями влажности. Дифференциация климата произошла с появлением горных систем, после чего – с олигоцена (30 млн. лет) идет процесс взаимного влияния «рельеф – климат (осадки, температура) – растительность – почва – животный мир». Та- кое сочетанное влияние выразилось в усилении расчлененности рельефа, фор- мировании локальных климатов, в разнообразии почвенного и растительного покровов, в том числе с сохранением реликтов мезозойского происхождения. Геоморфологическое становление территории Индокитая происходило в разное историческое время и в разной последовательности. Геологические по- роды претерпели различную продолжительность и интенсивность выветрива- ния и сформировали коры выветривания разной мощности (Алексеева, 2000). Горные массивы Индокитая (и Вьетнама соответственно) относятся к возрожденным горам (Рельеф Земли, 1967; Щукин, 1994; Алексеева, 2000). Термин «возрожденные» указывает на последующее поднятие уже имевших место горных массивов. Так вторично произошло поднятие Гималаев и гима- 414

лайских периферических хребтов; на территории Вьетнама таковым является Хоангльеншон с вершиной Фаншипан (3143 м). Подстилающие горные породы для равнинных территорий Индокитая представлены осадочными породами – сланцами и известняками. Принимая во внимание, что в разные геологические эпохи Индокитай представлял собой мелководное теплое море, осадочные породы являются исторической геологи- ческой платформой (Немков, Муратов, 1974). Орогенный период привел к уве- личению геологического разнообразия, а именно в результате общего поднятия этой части земного шара (тогда субконтинента Евразия) – вулканизма и интен- сивного горообразования значительную часть территории заняли туфы, базаль- ты, гранитоиды – нарушив целостность осадочной сланцевой платформы или наслоив лавовые потоки различной толщины. Так в центре Вьетнама в горном массиве Нгоклинь (периферический хребет Чыонгшона) встречаются базальты имеющие столбчатое строение. Последнее может быть результатом контакта интрузивных масс с водной акваторией. В результате неоднократных преобра- зований рельефа (на протяжении более чем 100 млн. лет) произошло переме- щение, перекрытие и перемешивание геологических пород, находящихся на разных стадиях выветривания. Образовались макроскульптуры – равнины, пла- то, горы – сложенные как коренными, так и перемешанными горными порода- ми. В настоящей работе нас интересуют геологические породы, вышедшие на поверхность, на которых в дальнейшем шел процесс почвообразования или ко- торые сохранились на поверхности как специфические субстраты. Для равнин и низменностей, по нашим наблюдениям, это сланцы (древняя осадочная плат- форма), для холмистых равнин – сланцы, туфы, базальты; для плато – сланцы (поднятие древних пенепленов), базальты, туфы; для среднегорий – сланцы у подножий и частей склонов, базальты у подножий и на склонах, известняки, песчаники, гранитоиды разной структуры; для хребтов – граниты, известняки, а также поднятые на отметки разного гипсометрического уровня сланцы и песча- 415

ники. Собственно известняковые (карстовые) горные массивы представляют собой древние осадочные плиты (до 600 м вертикальной мощности), впослед- ствии глубоко, до более древней геологической основы, расчлененные эрозией. Рост сезонных различий в нагреве поверхности континента и океанов способствовал усилению муссонной циркуляции. Энергичный подъем высоких хребтов и нагорий привел к возникновению в плиоцене (приблизительно 12 млн. лет назад) многочисленных орографических преград, оказывающих влия- ние на атмосферную циркуляцию («барьерный эффект», конвекция) и вызыва- ющих важные региональные изменения. Выросшие в грандиозные хребты Ги- малаи резко сузили сферу влияния индийского муссона. Поднятие таких гор- ных массивов (на территории современного Китая) как Куэнь-Лунь, Нань-Шань и Циньлин создало барьер, задерживающий продвижение в Центральную Азию потоков сухого и прохладного воздуха сибирского антициклона (Алексеева, 2000). Обрушение обширных участков континента на востоке с образованием окраинных котловинный морей, в том числе и Южно-Китайского, определило перемещение зоны морского климата вглубь континента. Важной особенно- стью климата орогенного периода (олигоцен и неоген) является усиление его дифференциации, выразившейся в распаде комплексных флор на множество зональных типов – возникновение широтного и высотного градиентов для Ин- докитая (Синицын, 1965). Изменения климата, происходившие в северной части Евразийского ма- терика в течение всего палеогена и неогена, не затронули Индокитай, поэтому тип растительности, а также литогенетический тип выветривания сохранились неизменными. На рассматриваемой территории были распространены леса, в состав которых входили диптерокарповые, панданусовые, фикусы, банановые, пальмы, бамбуки, древовидные папоротники. Развитию диптерокарповых лесов особенно благоприятствовал ландшафт приморских низменностей, получивший широкое распространение в плиоцене. Таким образом, тропические леса Юж- 416

ной Азии развивались автохтонно в течение всей кайнозойской эры – почти 70 млн. лет (Синицын, 1965). Важной особенностью позднего мезозоя является распад южного супер- континента Гондваны с формированием глубоких разломов в земной коре, пре- вратившихся впоследствии в океаны. В периоды ледниковых и межледниковых эпох (на протяжении верхнего плейстоцена и голоцена) тропики Азии (видимо за исключением экваториально пояса) испытали периоды большей или меньшей увлажненности (Рельеф Зем- ли, 1974). Вероятно, такие периоды сопровождались сменой зональных типов растительности. Климат муссонных тропиков Азии становился более влажным в периоды глобального потепления, а ледниковые эпохи характеризовались усилением засушливости (аридизации) климата. Соответственно потепление климата приводило к повышению уровня мирового океана (к трансгрессии), а влияние ледниковых массивов - к регрессиям и увеличению площади суши. Так, обширная регрессия была характерна для ранней перми (прибл. 280 млн. назад), а аналогичная по масштабу трансгрессия – для позднего триаса (210 млн. лет назад). Четвертичное оледенение охватило только высокогорья Южной и Цен- тральной Азии. При этом данные о древнем оледенении крайне противоречивы. Предположительно на Тибете мог существовать покровный ледник площадью 2-2,4 млн. кв. км и вертикальной мощностью до 1 км (Рельеф Земли, 1974). В случае наличия у границ Индокитая столь крупной ледяной шапки в его (полу- острова) северной части неминуемо должны были произойти определенные климатические изменения – некоторая аридизация и понижение температур, особенно в высокогорьях. Центральная и южные части Индокитая испытали колебания температур, однако средние температуы оставались положительны- ми и не опускались ниже 15оС (на равнинах). В верхнем плейстоцене (четвертичный или антропогенный период) в Ин- докитае отмечался цикл засушливости и произошла аридизация ландшафтов, 417

максимум которой совпадает с пиком в юрмском оледенении 20-18 тыс. лет назад. В послеледниковый период началось потепление (15-14 тыс. лет) и это повлекло за собой увеличение атмосферных осадков. В начале голоцена (10 тыс. лет назад) в Юго-Восточной Азии установилась влажная фаза – активиза- ция юго-западного муссона и продвижение летнего муссонного потока на за- пад. Период 9,5-5 тыс. лет назад характеризовался менее влажным климатом, приближающимся к современному. Затем вновь наступил период повышенно- го увлажнения, который завершился 3,8 тыс. лет назад. Это так называемый климатический оптимум голоцена. Некоторое иссушение климата началось 3,5 тыс. лет назад, а затем, около 1,5 тыс. лет увлажненность вновь возросла. С это- го момента значительных изменений климата уже не происходило. Таким обра- зом, современный период верхнего голоцена сходен с климатом нижнего и среднего голоцена (9,5-5 тыс. лет назад) и характеризуется «менее влажным климатом» (Рельеф Земли, 1967). Изменения климата приводили к колебанию уровня мирового океана. Так в Индокитае климатические флуктуации позднего плейстоцена – голоцена со- провождались изменениями очертаний береговой линии. В поздневюрмское время (20-8 тыс. лет назад) береговая линия располагалась на 120 м ниже со- временного уровня моря. В результате образовалась равнина и современный полуостров Индокитай в течение приблизительно 13 тыс. лет был связан с ны- нешними островами Юго-Восточной Азии и Австралией (Sterling, 2006). В раннем голоцене началось поднятие уровня мирового океана и макси- мум трансгрессии отмечается 6-4,4 тыс. лет назад. В этот период уровень Юж- но-Китайского моря поднялся на 3-4 м выше отметок современных высоких приливов. Были затоплены низменности, такие как Южная аккумулятивная равнина Вьетнама (южная оконечность Индокитая) и центральная часть совре- менной Камбоджи. Океаническая вода продвинулась по руслу реки Меконг 418

вглубь континента до 200 км. Таким образом, современный уровень моря наблюдается приблизительно в течение 4-3 тысяч лет. Необходимо отметить, что трансгрессии и регрессии моря сопровождают общую геологическую историю суши и происходили в разное геологическое время. Так, касательно интересующих нас территорий первые сухопутные мо- сты, объединяющие Индокитай с островами (Суматра, Ява, Калимантан), архи- пелагами (Филиппины) и полуостровами (Малакка) сформировались 350 млн. лет назад (поздний карбон). Подобные ситуации возникали в разные периоды мезозоя и кайнозоя (Немков, Муратов, 1974).

419

Раздел 11. Климат леса

В разделе рассматриваются особенности температурного режима и отно- сительной влажности воздуха в подпологовом пространстве равнинных и гор- ных лесов в разные сезоны года. В первую очередь, на примере высокостволь- ных и светлых диптерокарповых лесов, которые являются зональными для рав- нин Вьетнама (и Индокитая), а также высокоствольного долинного леса. Кроме того, приведены результаты наблюдений за температурой и влажностью в гор- ных массивах Северного и Южного Вьетнама, а также на территориях экоцида, занятых травяными сообществами. Леса равнин юга страны (отметки высот 0–300 м над ур.м.) находятся в зоне действия классического муссонного климата с почти равными по продол- жительности сухим и влажным (дождевым) сезонами, а также переходными между ними сезонами, которые характеризуются незарегулированностью выпа- дения атмосферных осадков.

11.1. Режим температуры и влажности под пологом равнинного высокоствольного диптерокарпового леса

На рис. 64- 67 представлен суточный ход температур под пологом высо- коствольного диптерокарпового леса (массив Мада) в сухом, влажном и пере- ходном сезонах, на высоте 0,1–0,3 м и 2,5–3 м от поверхности почвы, а также на поверхности листового опада, под слоем листового опада и в лесном «окне» диаметром 6 м. Вертикальный профиль леса приведен в разделе 13.2.5. Ход температур в начале сухого сезона показан на рис. 64. Середина де- кабря - время смены листьев у деревьев верхней части полога (Dipterocarpus dyeri). Суточный ход температуры воздуха на рассматриваемых уровнях от по- верхности почвы (опада), а также в лесном «окне» приблизительно одинаков. Ранним утром температуры составляют 20,5-21,5оС, затем к 12–13 часам под пологом леса плавно повышаются до 27–28оС, в «окне» – с пиком в 31оС. Далее почти «зеркальное» понижение до 22–23оС к 20-21 часам. Ночные температуры 420

32

30

28

26

24

температура 'C 22

20 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 2 4 6 часы

I II III IV

Рис. 64. Суточный ход температуры воздуха под пологом высокоствольного диптерокарпового леса в начале сухого сезона (линии I и II – на высоте 0,1 м и 2,5 м от поверхности почвы; III – под слоем ли- стового опада; IV – в лесном «окне» на высоте 2 м от поверхности почвы) (массив Мада, измерения 16-17.12.2009 г.)

под пологом леса близки между собой, тогда как в «окне» они ниже на 1,5оС. Под слоем листового опада ход температуры иной: утром температура выше на 2оС (23оС), днем отмечается постепенный рост температуры к 14 часамдо 26оС (за 7 часов на 3оС), затем плавное (на 1–1,5оС) снижение после 17–18 час. Та- ким образом, в начале сухого сезона температура на поверхности почвы под растительным опадом варьирует в границах 23–26оС, в приземном (0,1 м) слое и на высоте 2,5 м над опадом – от 21оС до 28оС. Относительная влажность воздуха в ночные и утренние часы (до 7–8) со- ставляет 100%. Минимальный показатель для лесного «окна» – 77,3%, под по- логом леса на высоте 2,5 и 0,1 м – 85,1% и 88,5% соответственно, в то время как под опадом влажность не опускается в течении суток ниже 98,3%. Во второй половине марта (середина сухого сезона) (рис. 65) утренние температуры также составляют 20,5–21,5оС, после чего с 9 часов стремительно возрастают и к 12–13 часам достигают 35–35,5оС. Непосредственно над по- верхностью опада (0,1 м) максимум (34,5оС) приходится на 15 часов. К 16–17 421

36

34

32

30

28

26

температура температура 'C 24

22

20

18 6 8 10 121416 18202224 2 4 6 часы

I II III IV

Рис. 65. Суточный ход температуры воздуха под пологом высокоствольного диптерокарпового леса в разгар сухого сезона: (линии I и II – на высоте 0,1 м и 2,5 м от поверхности почвы; III – под слоем ли- стового опада; IV – в лесном «окне» на высоте 2 м от поверхности почвы (массив Мада, измерения 16-17.03.2010 г.)

часам температуры под пологом леса на 2,5 м и в «окне» выравниваются (33,5оС), затем постепенно понижаются до 20оС к 5 часам утра. Под листовым опадом наблюдается несколько иной ход температуры: в период с 6 до 9 часов таковая поддерживается на уровне 24оС, затем плавно поднимается, достигая к 15 часам максимального значения – 29оС (за 6 часов на 5оС), с 18 часов вечера до 6 часов утра следующих суток – плавно понижается до 23оС. Суточный ход температуры воздуха в лесном «окне» на высоте 2 м незначительно отличается от такового под пологом леса на высоте 2,5 м – как в середине декабря, так и в середине марта, и, по-видимому, это определяется относительно небольшими размерами «окна» (диаметр 6 м) при том, что высота деревьев по периметру «окна» 35-40 м. В разгар сухого сезона относительная влажность воздуха в течение суток - ниже 100%. Максимальные значения под пологом леса на 0,1 м, 2,5 м и в лес- ном «окне» равны 92%, 95,2% и 96,9% соответственно. Под слоем листового 422

26

24

22 температура 'Cтемпература 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 2 4 6 часы

I II III

Рис. 66. Суточный ход температуры воздуха под пологом высокоствольного диптерокарпового леса во влажном сезоне (I и II – на высоте 0,3 м и 3 м от поверхности почвы; III – в лесном «окне» на высоте 2 м) (измерения 16-17.07.2009 г.)

опада влажность достигает 99%. В дневное время показатели снижаются до следующих: на 0,1 м – 35%; 2,5 м – 28,1%; в «окне» – 30%, под опадом – 67,4%. Для июля характерно регулярное выпадение осадков (как правило, в по- луденные и послеполуденные часы). Утренние температуры под пологом леса на рассматриваемых уровнях – 0,3 м и 3 м, а также в «окне» на высоте 2,5 м со- ставляют 23–24оС (рис. 66). Через два часа после восхода солнца, температура воздуха постепенно повышается, достигая к полудню максимального значения - 26оС. В следующие три часа отмечаются незначительные колебания показаний, а с 16 час. до 20 час. – постепенное понижение до 23,5оС в приземном слое и 22,5оС – на высоте 3 м. В вечерне-ночное время температуры над опадом (0,3 м) и в «окне» выходят на плато – 23,5оС и 23оС соответственно. Таким образом, в период регулярных атмосферных осадков – с середины июня по сентябрь – суточный ход температуры воздуха под пологом леса, плавный, амплитуда значений - 2,5-3оС. Относительная влажность воздуха в те- чение суток поддерживается на уровне 98-100%. В переходный, от влажного к сухому, сезон, атмосферные осадки выпа- дают нерегулярно, промежутки составляют 2-3 суток. Утренние (в 6 часов) температуры воздуха в середине октября (рис. 67) на всех точках (под пологом леса на 0,3 м, 3 м и в лесном «окне» на 2,5 м) близки – 22-22,5оС. К полудню 423

32

30

28

26

24 температура температура 'C

22

20 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 2 4 6 часы

I II III

Рис. 67. Суточный ход температуры воздуха под пологом высокоствольного диптерокарпового леса в конце влажного сезона (I и II – на высоте 0,3 м и 3 м от поверхности почвы; III – в лесном «окне» на высоте 2 м) (измерения 14-15.10.2009 г.)

температуры возрастают: в лесу до 28-29оС, в «окне» - до 32оС. К 14 часам по- казатели выравниваются, с 15 до 21 часа наблюдается снижение с 28,5оС до 24оС, а с 22 часов температуры выходят на плато. Влажность воздуха на протя- жении суток преимущественно 100%, снижение отмечается только в дневное- время, при этом минимум для леса на высоте 3 м и для лесного «окна» – 82%, в то время как для 0,3 м - 96,5%.

11.2. Режим температуры и влажности под пологом долинного высокоствольного леса

В долинном высокоствольном лесу (национальный парк Каттьен) измере- ния температуры и влажности воздуха проведены на разных уровнях высоты (1, 10, 20 и 30 м) от поверхности почвы. Высота деревьев 35-40 м, вертикальная структура сложная – 4 древесных подъяруса, в верхнем подъярусе древостоя доминирует Lagerstroemia calyculata (полная характеристика приведена в раз- 424

деле 13.2.6, профиль леса − рис. 38, глава 6). На рисунках 67-68 представлен су- точный ход температур воздуха в сухом и влажном сезонах года. Так, графики на рис. 68 демонстрируют суточный ход температур в нача- ле января (сухой сезон). Следует отметить, что в конце декабря – в январе у де- ревьев верхнего подъяруса происходит опадение листьев. Для этого периода года характерны наиболее низкие температуры воздуха в утренние часы.

34

32 30

28 26 24

22

температура'C 20

18 16

14 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 2 4 6 часы

1 м 10 м 20 м 30 м

Рис. 68. Суточный ход температуры воздуха под пологом высокоствольного долинного леса в начале сухого сезона на высоте 1, 10, 20 и 30 м от поверхности почвы (Каттьен, измерения 9-10.01.09)

В начале января до восхода солнца (4–6 часов) на отметках 10 м и 20 м зафиксирована температура 15,5оС. В это же время на 1 м и 30 м температура составляла 16–16,4оС. С восходом солнца наблюдается увеличение температу- ры воздуха на всех высотных отметках. При этом на уровне нижнего подъяруса древостоя (1 м) ход температуры более плавный. К 13–14 часам температуры достигают максимальных значений: для 10–30 м это 31,7оС, для 1 м – 26оС. В послеполуденные часы происходит снижение температуры и к 20 часам на всех уровнях показатели выравниваются – 21–21,5оС. В вечерне-ночное время наблюдается дальнейшее постепенное снижение температур. Таким образом, в 425

начале сухого сезона температура воздуха в пространстве высокоствольного долинного леса варьирует от 15,6оС до 31,7оС. Относительная влажность возду- ха в ночные часы на 1 м – 96–100%, на 10 м – 85–96%, на 20 и 30 м – 75–90%. Минимальные показатели приходятся на 12–13 часов и составляют для 30 м – 43,3%, для 20 и 10 м – 46,8% и 46,5%, на уровне нижнего древесного подъяруса (1 м) – 79,9%. В конце февраля (середина сухого сезона, рис. 69) суточный ход темпера- туры сходен с январским при более высоких значениях. Так утренние темпера- туры уже 21,5–22оС против 15,5–16оС, с 10 до 18 часов температура под поло- гом леса (на всех уровнях) выше 30оС, при этом к полудню показатели дости- гают 37–40,5оС. С 18 часов наблюдается снижение температуры (т.е. позднее на 2 часа, чем в начале января): сначала резкое, а с 21–22 часов – более плавное, до минимальных показаний в 4–6 часов. В конце февраля ночные показатели влажности воздуха под пологом лагерстремиевого леса сходны с таковыми в начале января, при этом дневные минимумы (в 13 часов) снижены и составляют 35,2% для 30 м, 39% для 20 и 10 м, 40,4% для 1 м. На рис. 70 график температуры воздуха в приземном (1м) слое воздуха под пологом долинного леса с доминированием Lagerstroemia calyculata (линия I) дополнен графиками температуры в лесном «окне» диаметром 6 м (II), на от- крытом (без леса) участке (III) и под пологом высокоствольного леса с домини- рованием в верхнем пологе Dipterocarpus alatus и D. turbinatus – видами дере- вьев, уже обновившими листовой аппарат (линия IV). Для открытого участка характерен стремительный рост температур в первой половине дня – в течение 6 часов подъем с 20оС до 40,5оС. Наиболее резкое (на 8оС) падение температуры приходится на период с 15 до 18 часов – с 38оС до 30оС. В лесном «окне» отме- чается аналогичный подъем с восхода до полудня (до 40оС), в следующие два часа снижение до 32оС. Такое резкое снижение объясняется затенением от лес- ных деревьев по периферии «окна». В древостое с L. calyculata температура в послеполуденные часы снижается плавно – с 12 до 16 часов от 37оС до 34оС. 426

42 40 38 36 34 32 30 28 26 температура'C 24 22 20 18 16 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 2 4 6 часы

1 м 10 м 20 м 30 м

Рис. 69. Суточный ход температуры воздуха под пологом высокоствольного долинного леса в сухом сезоне на высоте 1, 10, 20 и 30 м от поверхности почвы (измерения 25-26.02.09)

42 40 38 36 34 32 30 28

температура 'C температура 26 24 22 20 18 16 6 8 1012 1416 18 2022 24 2 4 6 часы

I II III IV

Рис. 70. Суточный ход температуры воздуха в сухом сезоне на высоте 1 м от поверхности почвы (измерения 25-26.02.09) (пояснения в тексте) 427

Иная картина суточного хода температуры под пологом высокоствольно- го древостоя с Dipterocarpus alatus и D. turbinatus. Утренняя (в 6 час.) темпера- тура составляет 22оС (на 2 градуса выше, чем на рассмотренных участках), да- лее плавное повышение. Максимальное значение – 32оС – приходится на 14 ча- сов (т.е. в течение семи часов происходил подъем на 10оС против 16-20оС на других территориях). С 14 до 17 часов отмечается почти ровный ход темпера- туры с потерей 1оС. К 18–19 часам температуры на лесных и открытом участках практически выравниваются и составляют 29–30оС; к 21 часу снижаются до 26оС. В вечерне-ночное время воздух на открытом участке охлаждается силь- нее, чем под пологом леса и в лесном «окне». Таким образом, лесной древостой со сложной структурой и облиствен- ным верхним пологом имеет более плавный суточный ход температуры, с наименьшей, из сравниваемых участков, амплитудой дневных температур. Очевидно, что это обеспечивается за счет затеняющего воздействия крон дере- вьев разных подъярусов. Тогда как при лишенном листьев верхнем древесном подъярусе солнечные лучи достигают уровня нижних подъярусов и это приво- дит к значимому (с 21,5 до 37,5оС) подъему температуры в дневное время. По этой же причине показатель минимальной влажности под пологом диптерокар- пового леса выше почти на 6%, чем под пологом лагерстремиевого леса (46,1% против 40,4%), при этом на открытом участке влажность составляла всего 33%. На рис. 71 представлен суточный ход температур в высокоствольном лес- ном древостое с доминированием Lagerstroemia calyculata во влажном сезоне (июле), при этом были выбраны сутки без атмосферных осадков. Утренние температуры на всех рассмотренных уровнях от поверхности почвы – 1 м, 10 м, 20 м и 30 м – составляют 24оС. С 9 часов на отметках 10, 20 и 30 м температуры к 12–13 часам увеличиваются до 32оС, 34оС и 37оС соответственно, а на отметке 1 м наблюдается плавное повышение до 28оС (к 14 часам). В то время как в верхней части полога после 14–15 часов температуры начинают снижаться, на 1м – ровный ход до 18 час. К 19 часам температуры на всех уровнях выравнива- 428

38 36 34 32 30 28

температура 'C температура 26 24 22 20 6 8 1012 141618 202224 2 4 6 часы

1 м 10 м 20 м 30 м

Рис. 71. Суточный ход температуры воздуха под пологом высокоствольного долинного леса во влажном сезоне (измерения 16-17.07.08) на высоте 1, 10, 20 и 30 м от поверхности почвы

ются – 27оС, затем, снизившись к 21 час. до 25оС, почти не изменяются ночью. В вечерние, ночные и утренние часы (до 8–9 час.) поддерживается 100%-ная относительная влажность воздуха, дневные минимумы составляют на 10–30 м 65–63%, в то время как на 1 м – 96%. Таким образом, суточный ход температуры под пологом высокоствольно- го леса во влажном сезоне, даже при отсутствии осадков, более плавный, с меньшими колебаниями, чем в сухом сезоне. Также отличительной чертой влажного сезона является вечерне-ночное температурное плато, тогда как в су- хом сезоне температуры после пиковых (максимальных) значений резко снижа- лись. Температурные минимумы для рассмотренных высокоствольных лесов приходятся на конец декабря – январь (начало сухого сезона), температурные максимумы смещены к середине сухого сезона - конец февраля – март.

429

11.3. Режим температуры и влажности под пологом светлого диптерокарпового леса

Описание и вертикальные профили светлых диптерокарповых лесов представлены в разделах 13.2.2 и 13.2.3. Древостой разреженный, высота дере- вьев 8–12 м, вертикальная структура из 1–2 подъярусов, ярус трав хорошо раз- вит. На рис. 72 представлен суточный ход температуры воздуха в сухом сезоне (середина марта) под пологом светлого диптерокарпового леса национального парка Йокдон. Это время относится к середине сухого сезона, атмосферные осадки не выпадали более 3 месяцев. Многие деревья светлого леса сбросили листья (формирование новых листовых пластинок начнется в апреле), надзем- ные части трав в сухом состоянии (фото 54а). Утренние температуры составля- ют в светлом лесу на 0,3 м – 21оС, на 2 м – 18,5оС. Далее наблюдается стреми- тельный рост – за счет почти прямого освещения солнечными лучами: к 9 ча- сам на 0,3 м – 42оС, а на уровне нижних ветвей крон деревьев (2 м) – 31,5оС.

54 52 50 48 46 44 42 40 38 36 34 32 30 28 26 24 22 20 18 16 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 2 4 6

0,3 м 2 м

Рис. 72. Суточный ход температуры воздуха под пологом светлого диптерокар- пового леса в сухом сезоне на высоте 0,3 и 2 м от поверхности почвы (Йокдон, измерения 18-19.03.10) 430

К 14 часам температуры достигают максимальных значений: 50оС на 0,3 м, 38оС – на 2 м. Затем наблюдается резкое снижение температур, при этом с 16–17 часов температуры почти выравниваются (33–34оС). С этого момента дальнейшее понижение температур носит плавный характер. Наибольшие пока- зания влажности воздуха характерны для раннего утра (5 час.) – 85% на 0,3 м и 97% на 2 м, наименьшие приходятся на послеполуденное время (14 час.) и со- ставляют 18,5% и 30,7%, соответственно. При том, что март является серединой сухого сезона, температуры в ап- реле (рис. 73) нередко превышают показания в марте. Так, перед самым восхо- дом солнца 14 апреля 2010 г. таковые составляли 24оС, спустя два часа возрос- ли на 8оС. Рост продолжался до 14 часов (42оС на 2 м и 44,5оС на 0,3 м), затем наблюдалось снижение, при этом к 16 часам показания выравнивались (41оС). После 2 часов ночи температуры выходили на плато. Для этого времени года характерны минимальные значения относительной влажности воздуха. Так, в нашем случае, влажность воздуха в дневные часы снижалась до 25,4% на 0,3 м и до 31% на высоте 2 м. Ночной максимум составил 73%.

46 44 42 40 38 36 34 32 30 28 26 24 22 20 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 2 4 6

0,3 м 2 м

Рис. 73. Суточный ход температуры воздуха под пологом светлого диптерокар- пового леса в сухом сезоне на высоте 0,3 и 2 м от поверхности почвы (Йокдон, измерения 14-15.04.10) 431

34 32 30 28 26 24 22 20 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 2 4 6

0,3 м 2 м

Рис. 74. Суточный ход температуры воздуха под пологом светлого диптерокар- пового леса во влажном сезоне на высоте 0,3 и 2 м от поверхности почвы (Йокдон, измерения 14-15.07.10)

Ход температуры во влажном сезоне показан на примере середины июля (рис. 74). Осадки в это время выпадают регулярно в полуденное или послепо- луденное время, характер осадков – от ливневых (продолжительностью до 3 ча- сов) до моросящих. Температура воздуха поднималась с 22оС (6 час.) до 32оС (10 час.), далее практически не изменялась на протяжении следующих 4 часов – 32-33оС. Затем, с выпадением осадков температура снизилась в течение 1 часа на 10оС (до 23оС), далее оставалась постоянной до следующего утра. Относи- тельная влажность воздуха 100%, ниже таковая опускалась лишь в дневное время – в период с 9 до 16 часов (при минимуме 70%). Следует отметить, что плавный ход температур определяется осадками и плотной низкой облачно- стью, характерной для влажного сезона года в этой части Центрального Вьет- нама (пров. Даклак). Суточный ход температуры воздуха в светлом лесу в переходный период, от влажного к сухому, приведен на рис. 75 − первая декада декабря. В это время года обычны низкие утренние температуры – 12-15оС (в нашем случае - 14оС). В полуденное время температуры поднимались до максимального значения - 40оС (на 0,3 м), тогда как на высоте 2 м – только до 30оС. С 15 часов наблюда- лось снижение температуры, а к 16 часам показатели на рассматриваемых уровнях выравнивались (до 29оС), затем, в вечерне-ночное время, снижались до 432

42 40 38 36 34 32 30 28 26 24 22 20 18 16 14 12 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 2 4 6

0,3 м 2 м

Рис. 75. Суточный ход температуры воздуха под пологом светлого диптерокарпового леса в переходном (от влажного к сухому) сезоне (Йокдон, измерения 9-10.12.10)

13оС. Относительная влажность воздуха с 20 часов до 7 часов поддерживалась на уровне 100%, минимальные показатели отмечались в полуденные и после- полуденные часы и составляли для 0,3 м– 28%, для 2 м – 40,9%.

11.4. Режим температуры и влажности под пологом горных лесов

На рис. 76, 77 и 78 представлены температуры воздуха в горном лесу Ба- ви (Ba Vi, Северный Вьетнам) в декабре, апреле и июле на трех гипсометриче- ских уровнях - 400, 700 и 1000 м над ур.м. Высота деревьев 15-18 м, структура древостоев средне-сложная - из трех древесных подъярусов. Для декабря (рис. 76) характерен ровный суточный ход температур для каждого уровня высоты. В течение суток температуры варьировали в пределах 2-3оС и с разницей 1,5-3оС между рассматриваемыми высотными уровнями. 433

12

10

8

6

температура'C 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 2 4 6 часы

I II III IV

Рис. 76. Суточный ход температуры воздуха под пологом лесных древостоев в горном массиве Бави в сухом сезоне (по измерениям 19-20.12.2009): I - лесное «окно», 1000 м; лес: II - 1000 м, III - 700 м, IV – 400 м над ур.м.

Для 400 м - это колебания от 8 до 10оС, для 700 м − 6-9оС, для 1000 м –5-7оС под пологом леса и 5–6оС в лесном «окне». Заметим, что ночные температуры в конце декабря – январе иногда опускаются до 0оС. Влажность воздуха преиму- щественно 100%, снижается только в послеполуденные часы, составляя на от- метках 400 и 700 м над ур.м. – 85–90%. В апреле (рис. 77) температуры значимо выше − минимальные и макси- мальные составляют соответственно: на 400 м − 20,5 оС и 28,0 оС; на 700 м –

32

30

28

26

24

22 температура'C 20

18 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 2 4 6 часы

I II III IV

Рис. 77. Суточный ход температуры воздуха под пологом лесных древостоев в горном массиве Бави в сухом сезоне (по измерениям 19-20.04.2009): I – лесное «окно», 1000 м; лес: II – 1000 м, III – 700 м, IV – 400 м над ур.м. 434

19,5 оС и 27,0 оС; на 1000 м – 18,5 оС и 26,5 оС. Амплитуда температур под поло- гом леса − 7,5-8,0 оС, в то время как в «окне» достигает 11,5 оС. Во влажном сезоне (рис. 78, последняя декада июля) схожий суточный ход температур для трех высотных уровней сохраняется. Утренние температу- ры составляют 21,5–26оС, затем происходит подъем: на 400 м до 31оС, на 700 м до 29оС, на 1000 м – 26–26,5оС. Снижение происходит после 17 час. Таким об- разом, амплитуда температур в течение суток составляет 5–5,5оС. Максималь- ные значения влажности составляют 83–94%, минимум для400 м над ур.м.– 65%; 700 м – 75%; 1000 м, лес – 85%, в «окне» – 75%.

32

30

28

26 24

температура 'C 22

20 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 2 4 6 часы

I II III IV

Рис. 78. Суточный ход температуры воздуха под пологом лесных древостоев в горном массиве Бави во влажном сезоне (по измерениям 27-28.07.2009): I – лесное «окно», 1000 м; лес: II – 1000 м, III – 700 м, IV – 400 м над ур.м.

В горах Южного Вьетнама (массив Хонба (Hon Ba) измерения также бы- ли проведены на разных высотных уровнях, а именно на 800 и 1500 м над ур.м. Высота деревьев на 800 м - 30-35 м, структура древостоя из 4-х древесных подъярусов, на 1500 м - 8-10 м, структура из 2-х подъярусов. В первой поло- вине марта на 800 м над ур.м. температура воздуха под пологом леса колеба- лась в пределах 17-20оС, на 1500 м – 13-15оС (рис. 79). В апреле общий фон температур повышается, и таковые ночью и днем составляют, соответственно, 22-28оС для 800 м и 19-23оС для 1500 м над ур.м. (рис. 80).

435

22

20

18 16

14 температура 'Cтемпература 12 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 2 4 6 часы

I II

Рис. 79. Суточный ход температуры воздуха под пологом лесных древостоев в горном массиве Хонба в сухом сезоне: I – 800 м, II – 1500 м над ур.м. (по измерениям 11-12.03.10)

28 26 24 22 20

температура'C 18 16 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 2 4 6 часы

I II

Рис. 80. Суточный ход температуры воздуха под пологом лесных древостоев в горном массиве Хонба в сухом сезоне: I – 800 м, II – 1500 м над ур.м. (по измерениям 13-14.04.10).

Для второй половины мая – начала июня обычными являются непродол- жительные осадки. Так на рис. 81 - рост температур в первой половине дня (с25оС до 29оС на 800 м и 19оС - 23оС на 1500 м), а в послеполуденное время – резкое (ниже ночных показателей) снижение до 22оС на 800 м и 17,5оС на 1500 м, затем наблюдалось повышение и выход на плато в вечерние и ночные часы (25оС и 20оС).

436

30 28 26 24 22 20 температура'C 18 16 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 2 4 6 часы

I II

Рис. 81. Суточный ход температуры воздуха под пологом лесных древостоев в горном массиве Хонба: I – 800 м, II – 1500 м над ур.м. (по измерениям 31.05-1.06.10)

На рис. 82 представлен ход температур в разные месяцы года под поло- гом смешанного горного леса (на отметке 1500 м над ур.м.) в соседнем с масси- вом Хонба горном массиве – Бидуп (Bi Doup). Высота деревьев 20–22 м, струк- тура древостоя средне-сложная из трех подъярусов. Наиболее низкие темпера- туры характерны для зимнего периода года - с конца декабря по февраль, тогда

28 26 24 22 20 18 16 14 12 температура 'C 10 8 6 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 2 4 6 часы

янв март май июнь сентябрь

Рис. 82. Суточный ход температуры воздуха под пологом смешанного горного леса в разные месяцы года (по измерениям 18-19.01.09; 28-29.03.09; 3-4.05.09; 10-11.06.09; 17-18.09.09), горный массив Бидуп, 1500 м над ур.м.

437

как с марта-апреля таковые повышаются. Так, в январе ночью и утром темпера- тура опускалась до 6оС, в марте уже составляет 10–12оС, в мае – выше 15оС. Суточные температуры имеют почти ровный ход в пасмурные дни, в ясные солнечные дни наблюдается быстрый подъем температур в первой половине дня и постепенное снижение на протяжении послеполуденного, вечернего и ночного периода суток. Очень часто с 16–17 часов температуры выходят на плато и это связано с облачностью во второй половине дня, переходящей в ту- маны и моросящие дожди. Влажность воздуха на протяжении суток в мае и сентябре составляла 100%. В другие из рассмотренных месяцев более низкие значения влажности были отмечены лишь в дневное время – с 10 до 17-18 ча- сов, при этом в январе минимум составил 76% (в 12 час.), в марте –67,9%, в июне - 77,2%. Обобщая наблюдения, проведенные нами в горных лесах, установлено, что с отметок 800 м для юга и 400 м над ур.м. для севера страны характерны относительно низкие температуры в период с декабря по март при плавном хо- де температур в течение суток, относительная влажность воздуха в пределах 95–100%. В период с апреля по октябрь температуры повышаются, для суточ- ного хода характерен рост показаний от утренних часов к полудню и снижение в послеполуденное время. Выпадающие атмосферные осадки (регулярные в пе- риод с июня по октябрь) способствуют резкому снижению температуры возду- ха.

11.5. Режим температуры и влажности в травяных сообществах

Сравнительные наблюдения за температурой и влажностью воздуха были проведены нами на территориях, занятых саванноподобными сообществами, сформировавшимися на месте уничтоженных в годы войны лесов, а также под пологом леса, граничащего с этими сообществами (Центральный Вьетнам, про- винция Куангчи, уезд Зыолинь (Quang Tri, Gio Linh) (Кузнецов, Кузнецова, 2011а). Так, в последней декаде июля (рис. 83) максимальные дневные темпе- 438

А Б

41 41 39 39 37 37 35 35 33 33 31 31 29 29

температура'C 27

температура'C 27 25 25 23 23 21 21 7 9 11 13 15 17 19 21 7 9 11 13 15 17 19 21 часы часы

3 4 5 2 1 3 4 5 2 1

Рис. 83. Ход температур воздуха на территориях, занятых травами (А) и под пологом леса (Б) (по измерениям 22.07.07): над поверхностью почвы - на высо- те 120 см (1) и 50 см (2); на поверхности почвы (3); в почве - на глубине 5 см (4) и 20 см (5)

ратуры воздуха на злаковниках на 6-70С выше, чем под пологом леса: на 50 см от поверхности почвы таковые составляют 39,00С и 33,20С; для 120 см – 40,50С и 33,60С соответственно. Разница между утренними (в 7 час.) и дневными тем- пературами воздуха 10,50С для злаковников и 8,50С под пологом леса. В целом под пологом леса ход дневных температур более плавный, чем под пологом трав, при этом после 19 часов показатели выше (на 1–20С). На поверхности почвы утренняя температура под злаками 26,60С, в течение следующих 2 часов температура увеличивается до 300С, затем нагрев поверхности почвы усилива- ется и достигает максимума в 12 часов – 370С. После полудня температура начинает плавно опускаться и к 18–19 часам выравнивается с утренними пока- зателями. Амплитуда составляет 10,5 0С. Ход температуры на поверхности поч- вы под лесным древостоем плавный, амплитуда температур всего 1,5–2,50С, а максимум составляет 28,50С. Температура в почве на глубине 5 см плавно сле- дует за температурой поверхности почвы. Утренние температуры составляют 26,2–27,00С под злаками и 25,2–25,50С под пологом леса. Наступление макси- 439

А Б

100 100 90 90 80 80 70 70 60 60 влажность % влажность% 50 50 40 40 7 9 11 13 15 17 19 21 7 9 11 13 15 17 19 21 часы часы

1 2 1 2

Рис. 84. Ход влажности воздуха на территориях, занятых травами (А) и под пологом леса (Б) (по измерениям 22.07.07) на высоте 120 см (1) и 50 см (2) над поверхностью почвы

мума температур под злаками – 32,80С – приходится на 12 часов и до 18 часов здесь сохраняется температура свыше 300С, амплитуда дневных температур – 6,60С. Под пологом леса максимальная температура – 27,20С – отмечена в 15 часов, амплитуда – 20С. Температура на глубине 20 см относительно стабиль- ная как под травами, так и под пологом леса (амплитуда 0,50С и 1,30С соответ- ственно), при этом максимум в злаковниках – 290С, под лесом – 26,50С. Мини- мальные значения влажности воздуха (рис. 84) (в 12-13 часов) составляли на высоте 50 см: под пологом леса – 52%, в злаковниках – 48%, а на высоте 120 см от поверхности почвы 48% и 41% соответственно. Влажность воздуха в вечер- ние часы составила 89-96% под пологом леса и 89-63% под травами.

440

Раздел 12. Корневые системы лесных деревьев

В ходе работ, проведенных в равнинных высокоствольных диптерокар- повых лесах на глубоко дренированных ферраллитных почвах, нами установле- но, что деревья, формирующие основу древостоя и образующие верхние (пер- вый и второй подъярусы леса), развивают корни, которые осваивают почвен- ную толщу на глубину 4–5 (до 6) метров (Кузнецов, 2003). Корневая система таких деревьев дифференцирована на вертикальные (якорные) и горизонталь- ные (включая поверхностные) корни. Вертикальные корни заглубляются в гли- нистые слои почвенной толщи и снабжают деревья водой и минеральными элементами в течение всего года. Основная функция горизонтальных и поверх- ностных корней, которые развиваются в верхних слоях почвы и в растительном опаде, состоит в освоении лесной территории и увеличении площади питания деревьев. К специфике тропических условий относим развитие у деревьев дос- ковидных, ходульных и воздушных корней (фото 27б, 28б, 28в, 29а, 29б, 30а, 30б, 32а, 32г). У деревьев высокоствольных лесов зона распространения поверхностных и горизонтальных корней включает листовой опад, гумусовый горизонт и верхние слои латеритного горизонта до глубины 40–50 см при максимуме кор- ней в слое 0–20 см. В оструктуренной комковатой почве верхнего горизонта почвы формируется сеть активно ветвящихся ростовых корней диаметром 5–7 мм. Кроме того, здесь в аэрированном и богатом питательными веществами верхнем 7–10-сантиметровом слое сосредоточены наиболее тонкие и физиоло- гически активные корни последнего порядка ветвления – сосущие корни. Эти корни осваивают слой листового опада даже в том случае, если поверхность почвы не полностью покрыта опавшими листьями и крепятся к нижней по- верхности листовых пластинок. Обилие сосущих корней связано с толщиной слоя, сформированного опавшими листьями. Наилучшим условиям для разви- 441

тия тонких корней соответствует опад, сложенный 2–3 слоями листьев. Фор- мируется такой слой под кронами крупных деревьев. Появление сосущих корней приходится на конец мая – июнь, когда верх- ние слои почвы в результате регулярного выпадения осадков приобретают по- стоянную высокую влажность. Отмирают сосущие корни с окончанием выпа- дения регулярных осадков и с деструкцией листового опада – ноябрь-декабрь. Таким образом, в равнинных муссонных лесах период функционирования со- сущих корней в течение года составляет 6–7 месяцев. Как показали проведен- ные нами корневые раскопки, к середине влажного сезона (в начале июля), на границе листовой опад – почва формируется густая сеть из тонких корней и ак- тивно развивается мицелий грибов. Большинство корневых окончаний тонких корней деревьев из сем. Dipterocarpaceae (роды Dipterocarpus и Shorea) покры- ты микоризными чехлами белого, светло-желтого и розоватого цвета. У дере- вьев из других семейств образование эктомикоризы нами не отмечено, что не исключает развития мицелия внутри корней, то есть формирования эндомико- ризы (Alexander, 1989; Chuyang et al., 2002; Corlett, 2009). В верхнем (0–20 см) слое почвы развиваются горизонтально ориентиро- ванные скелетные корни. Наиболее крупных размеров (диаметра 30–40 см) до- стигают поверхностные корни первого порядка ветвления у деревьев из верх- них (первого и второго) подъярусов высокоствольных лесных древостоев со сложной вертикальной структурой. Утолщаясь в процессе роста, горизонталь- ные корни заглубляются в почву до верхней границы латеритного слоя. Ске- летные корни у многих деревьев выходят на поверхность и, возвышаясь над почвой на 5–25 см, а в отдельных случаях – до 30 см (диаметр такого корня 40– 50 см), прослеживаются на удалении до 12 м от стволов деревьев. С момента выхода на поверхность такие корни оказывают влияние на перераспределение атмосферных осадков и листового опада по поверхности почвы. Протяженные (8–12 м) поверхностные скелетные корни характерны для деревьев, достигаю- щих высоты 25-30 м и диаметра ствола свыше 70 см (табл. 42). 442

Таблица 42 Деревья с протяженными (8-12 м) скелетными корнями, выходящими на поверхность почвы

Виды равнинных и Виды горных лесов низкогорных лесов Afzelia xylicarpa (Caesalpiniaceae) Betula alnoides (Betulaceae) Anisoptera costata (Dipterocarpaceae) Bischofia javanica (Euphorbiaceae) Canarium album (Burseraceae) Dacrycarpus imbricatus (Podocarpaceae) Dipterocarpus alatus (Dipterocarpaceae) Dacrydium elatum (Podocarpaceae) D. costatus (Dipterocarpaceae) Duabanga grandiflora (Duabangaceae) D. dyeri (Dipterocarpaceae) Engelhardia specata (Juglandaceae) D. obtusifolius (Dipterocarpaceae) Exbucklandia tonkinensis (Hamamelidaceae) D. retusus (Dipterocarpaceae) Excentrodendron tonkinensis (Tiliaceae) D. turbinatus (Dipterocarpaceae) Fokienia hodginsii (Cupressaceae) Dracontomelon dao (Anacardiaceae) Madhuca pasquieri (Sapotaceae) Hopea odorata (Dipterocarpaceae) Pinus dalatensis (Pinaceae) Mangifera cochinchinensis (Anacardiaceae) Pinus krempfii (Pinaceae) Parashorea stellata (Dipterocarpaceae) Pometia pinnata (Sapindaceae) Sindora siamensis (Caesalpiniaceae) Schima wallichii (Theaceae) Tetrameles nudiflora (Datiscaceae) Tsuga dumosa (Pinaceae)

У многих долгоживущих лесных деревьев со временем формируется спе- цифическая корневая платформа радиусом 3–4 м, основу которой составляют- плотно переплетенные поверхностные корни диаметром 3–16 см. Толщина такой платформы 20–40 см и корни здесь располагаются слоями. При этом корни из нижнего слоя внедряются в верхние слои, в редких случаях корни из верхнего слоя заглубляются в нижние. Корни плотно прилегают и в процессе роста вдавливаются друг в друга. Подобные корневые платформы отмечены нами на равнинах для таких деревьев как Anisoptera costata, Dipterocarpus alatus, D. costatus, D. dyeri, D. turbinatus, Hopea odorata, Shorea roxburghii (Dip- terocarpaceae), Haldina cordifolia (Rubiaceae), Irvingia malayana (Irvingiaceae), Mangifera cochinchinensis (Anacardiaceae), Sandoricum koetjape (Meliaceae), Sindora siamensis (Caesalpiniaceae), Tarrietia javanica (Sterculiaceae); в горных лесах - для Betula alnoides (Betulaceae), Dacrycarpus imbricatus (Podocarpaceae), Keteleeria evelyniana, Pinus dalatensis, P. krempfii, Tsuga dumosa (Pinaceae), Engelhardia specata (Juglandaceae), Exbucklandia tonkinensis (Hamamelidaceae), Fokienia hodginsii (Cupressaceae), Schima wallichii (Theaceae). В результате раз- 443

растания основания поверхностных скелетных корней и образования корневой платформы базальная часть деревьев нередко оказывается приподнятой над почвой. С переходом к горизонту пизолитовых конкреций насыщенность почвы горизонтальными корнями резко убывает. С глубины 20–30 см все горизон- тально ориентированные корни являются ответвлениями от вертикальных (якорных), при этом имеют диаметр 20–50 мм. Нижняя граница распростране- ния горизонтальных корней находится на глубине 2 м почвенной толщи. Вертикальные или якорные корни характерны для большинства видов деревьев и ответвляются от скелетных горизонтально ориентированных кор- ней. На ферраллитных почвах равнин якорные корни проникают в почвенную толщу до глинистых слоев (3-5 м). При этом на границе латеритного и глини- стого горизонтов может иметь место локальное утолщение вертикальных кор- ней с последующим дланевидным ветвлением. Вертикальные корни от основа- ния и до достижения уровня глинистого горизонта изменяются в диаметре не- значительно. Преобладают корни диаметром 4–8 см, в отденьных случаях 14– 20 см. У одних деревьев из верхних подъярусов высокоствольных равнинных лесов – таких как Dipterocarpus alatus, D. dyeri, D. turbinatus, Hopea odorata, Shorea roxburghii (Dipterocarpaceae), Machilus odoratissima (Lauraceae), Mangifera cochinchinensis (Anacardiaceae), Sindora siamensis (Caesalpiniaceae) – центральный корень, по нашим наблюдениям, сохраняется, при этом диаметр главного корня при продвижении вглубь почвы изменяется постепенно. У дру- гих – к примеру, у Lagerstroemia calyculata (Lythraceae), Irvingia malayana (Ir- vingiaceae) и Swintonia floribunda (Anacardiaceae) центральный корень не со- храняется или оказывается укороченным (40–60 см). Большинство подполого- вых деревьев, в том числе из нижнего подъяруса, развивают центральный ко- рень протяженностью 1,5–2 м и сеть горизонтальных корней, ответвляющихся от центрального, с максимумом ветвления в слое почвы 0–30 см. 444

Для деревьев, формирующих основу лесных древостоев на приморских песках (заповедник Биньтяо-Фыокбыо) вдоль береговой линии Южно- Китайского моря, характерны глубокие корни. Это относится к Anisoptera cos- tata, Dipterocarpus chartaceus, D. intricatus, D. obtusifolius, D. tuberculatus, Hopea odorata, Shorea obtusa, S. siamensis (Dipterocarpaceae), Melanorrhoea luc- cifera, Spondias pinnata (Anacardiaceae), Diospyros collinsae (Ebenaceae). Поч- венные раскопки показали, что под лесом до глубины 2,5 м прослеживается легкая супесь, однородная по цвету и механическому составу. Корни встреча- ются по всему почвенному профилю. При этом ростовые корни, наблюдаемые на глубине 2-2,5 м (уровень дна почвенного разреза), имеют диаметр 10–14 мм, что свидетельствует о том, что корни деревьев способны достигать глубоких водоносных слоев. Наряду с вертикальными здесь отмечаются горизонтальные корни, которые, развиваясь в слое почвы 5-50 см, не выходят на поверхность. Деревья сем. Dipterocarpaceae имеют эктомикоризные окончания на корнях. Плодовые тела грибов-микоризообразователей Cantharellus sp., Russula spp., cf. Boletus обильны на поверхности почвы в конце влажного сезона (октябрь). Светлые диптерокарповые леса сформировались на тяжело-суглинистых почвах, подстилаемых мощной сланцевой платформой (национальный парк Йокдон, заповедник Лого-Самат). На обширных участках лесной территории сланцы неметаморфизированы, имеют плотную кристаллическую структуру и залегают горизонтальными пластами (плитами толщиной 20-30 см) с глубины 20–50 см. Это приводит к перераспределению влаги выпадающих осадков по поверхности плит и проникновению таковой по трещинам между плитами вглубь материнской породы. Очевидно, что слои сланцев препятствуют за- глублению корней деревьев. В связи с этим корни Careya arborea (Lecythida- ceae), Dipterocarpus tuberculatus, Shorea obtusa (Dipterocarpaceae), Terminalia alata (Combretaceae), Xylia xylocarpa (Mimosaceae) и других деревьев развива- ются над сланцевой платформой в слое почвы 0-50 см. В результате у деревьев формируются поверхностные корневые системы. При этом основная масса 445

корней сосредоточена в слое почвы - 5–20 см. Скелетные корни диаметром до 15 см часто выходят на поверхность. От скелетных горизонтально ориентиро- ванных корней отходят вертикальные корни, которые достигают сланцевой платформы и по трещинам проникают на глубину 120–140 см. Тонкие сосущие корни сезонны и развиваются на ростовых корнях во время влажного сезона и отмирают в начале сухого. У некоторых видов деревьев (к примеру, Spondias pinnata (Anacardiaceae) развиваются досковидные корни, высота которых до 50 см и протяженность от ствола 60–80 см. У деревьев, произрастающих на равнинах на торфяно-глеевых почвах по- нижений (к примеру, Horsfieldia glabra (Myristicaceae); заповедник Донгнай) и на глинисто-глеевых почвах (Elaeocarpus tectorius (Elaeocarpaceae), Dipterocar- pus obtusifolius, Shorea siamensis (Dipterocarpaceae); заповедник Лого-Самат) развиваются корневые системы поверхностного типа. Горизонтальные корни осваивают слой почвы до глубины 40 см, при этом основная масса корней со- средоточена в слое 0–20 см. Немногочисленные якорные корни заглубляются в оглеенные слои и достигают отметок 2–2,5 м. В горных лесах на почвах с глубоким (3-5 м) профилем выветрелых гра- нитов корнеобитаемый слой составляет 1,5-2 м (горный массив Хонба). В слое выветрелой горной породы обычны глыбистые образования неметаморфизиро- ванных гранитов диаметром 30-110 см. У деревьев из сем. Theaceae, Fagaceae, Magnoliaceae, Hamamelidaceae, Elaeocarpaceae и Cupressaceae, произрастающих на этих почвах, развиваются как горизонтально ориентированные, так и верти- кальные (якорные) корни. Горизонтальные корни сосредоточены в слое 0–50 см, якорные прослеживаются до глубины 3,5 м. В горных массивах обычными являются короткопрофильные почвы с корнеобитаемым слоем 40–60 см, тем не менее, на таких почвах могут произ- растать деревья высотой 25–30 м, со стволами диаметром свыше 100 см и мощ- ными досковидными и поверхностными корнями. Так, в галлерейных лесах горного массива Вукуанг в Центральном Вьетнаме на террасах по берегам рек, 446

на высотах до 150 м над ур.м. на легких супесчаных почвах деревья верхней ча- сти полога имеют высоту 30–35 м (единично 40 м) и диаметр стволов 100–120 см (до 140 см). Это Bischofia javanica (Euphorbiaceae), Dracontomelon dao (Ana- cardiaceae), Duabanga grandiflora (Duabangaceae), Schima wallichii (Theaceae), виды родов Cinnamomum (Lauraceae), Ficus (Moraceae), Lithocarpus, Quercus (Fagaceae), Litsea (Lauraceae), Manglietia (Magnoliaceae) (Кузнецов, 2001). Ввиду специфики сложения почв, корнеобитаемый слой ограничен 30–40 см. Отдель- ные вертикальные корни деревьев проникают в почвенную толщу на глубину до 60 см. Гумусовый горизонт имеет мощность 8–10 см, рыхлый, суглинистый с большим количеством мелких включений кварца и слюды. С глубины 14–20 см обильны окатанные граниты (гранитная галька) диаметром от 1 до 12 см. Гранитная галька имеет сильно выветрелый верхний (2–3 мм) слой и легко раз- бивается лопатой. Глубже 25–30 см встречаются крупные включения кальцита. Для описываемых участков характерна постоянная высокая влажность почвы. Так при почвенных раскопках в апреле (сухой сезон) свободная вода отмеча- лась с глубины 50–60 см. Скелетные корни деревьев ориентированы большей частью горизонтально. Часть корней выходит на поверхность и прослеживается на удалении до 10 м от стволов деревьев. Тонкие ростовые корни обильны в гумусовом горизонте, но встречаются и в минеральном слое до глубины 40 см. Сосущие корни развиваются в гумусовом горизонте и листовом опаде, при- крепляются к нижней, обращенной к почве, стороне листьев. У большинства видов деревьев верхнего подъяруса на склонах гор фор- мируется разветвленная сеть поверхностных корней. Визуально прослеживае- мая протяженность горизонтальных корней от ствола дерева до точки заглуб- ления составляет 5–12 м. У крупных и протяженных корней диаметр в основа- нии 40–50 см, на удалении 5–6 м от ствола - 20–30 см, на 10 м – 5–7 см. Число корней, ориентированных перпендикулярно склону, превалирует над таковыми вдоль склона. От поверхностных корней отходят вертикальные корни, которые заглубляются в почву на 50-70 см, а при наличии трещин в скальной породе - на 447

глубину свыше 1 м. Наиболее протяженные поверхностные корни – длиной 16- 20 м – были отмечены нами у растущих на пологих склонах гор крупных (высо- той 25-30 м) экземпляров Dacrycarpus imbricatus (Podocarpaceae) и Betula al- noides (Betulaceae). Образование вокруг ствола дерева сети из горизонтально простирающих- ся корней имеет важное значение в условиях горного рельефа. Такие корни удерживают скальный материал, препятствуют переносу растительного опада (листьев, плодов и семян) вниз по склонам и способствуют отложению гумуса. Во время выпадения ливневых осадков, корни перенаправляют, дробят и при- останавливают потоки воды, чем способствуют переводу воды во внутренний (почвенный) сток. Как показали проведенные нами раскопки корневых систем и обследова- ние ветровальных деревьев, выросших в горах на короткопрофильных почвах, отдельные якорные корни проникают по трещинам горной породы на глубину 1,2–1,5 м, где активно ветвятся. При этом зона распространения основной мас- сы вертикальных корней не превышает 30–40 см. Почвы содержат большое ко- личество фрагментов материнской горной породы, размеры которых увеличи- ваются с глубиной. Почвы под лесными древостоями на широких гребнях горных хребтов до 1000 м над ур.м. на севере (горный массив Вукуанг) и до 1600 м в лесах Центра и Юга Вьетнама (горные массивы Хонба и Нгоклинь, перевал Лосо) характери- зуются более глубоким профилем, нежели почвы прилегающих склонов. При этом в первом случае корнеобитаемый слой составляет 60–70 см, во втором – 30–40 см. Тем не менее, деревья, растущие на хребтах, уступают по размерам деревьям на склонах. Так, высота деревьев на гребнях хребтов 12-15 м, на скло- нах - 16-25 м. В основании стволов деревьев одних и тех же видов (из родов Elaeocarpus, Lithocarpus, Quercus) в первом случае развиваются некрупные досковидные корни (20-50 см высотой), скелетные корни не выходят, за редким исключением, на поверхность, основная масса корней сосредоточена в слое 0- 448

20 см. Во втором случае досковидные корни средние и крупные по размерам (высотой до 120 см), на поверхности отчетливо прослеживаются скелетные корни, основная масса корней отмечена в слое 0-12 см. На склонах раститель- ный опад задерживается и накапливается у поверхностных скелетных и стенок досковидных корней. Расположенный под слоем опада оструктуренный гуму- совый горизонт густо пронизан корнями растений. Сосущие корни столь обильны, что придают красноватый оттенок почвенному срезу. Основная масса таких корней (сосущих и ростовых) локализована в слое 0–12 см, при этом с глубины 8 см появляются ориентированные в горизонтальном направлении корни диаметром 5–12 мм, с отметки 10 см прослеживаются корни диаметром 30–60 мм. Своеобразные условия для развития корневых систем деревьев склады- ваются на участках лесных территорий, сложенных обломочным скальным ма- териалом. Такие участки характерны для ущелий, долин и склонов, имеют площадь до нескольких гектаров. По причине отсутствия почвы условия для произрастания деревьев можно считать экстремальными. Так, в горном массиве Вукуанг на высоте 700 м над ур.м. нами был обследован лесной древостой, ко- торый сформировался на каменистом субстрате, сложеном фрагментами песча- ника и окатанного гранита разного размера (рис. 85) (Кузнецов, 2001). В толще субстрата на глубине 30–40 см находится, водоносный слой. Уровень воды в зависимости от времени года может подходить к самой поверхности. Между камнями задерживается сносимый водой листовой и веточный опад и здесь наблюдается концентрация сосущих корней деревьев. На поверхности крупных плит гранита, приподнятых над остальным субстратом, откладывается слой грубого гумуса мощностью до 2 см, здесь обильны травы из сем. Araceae, Commelinaceae, Orchidaceae и в массе встречаются корни деревьев, которые поднимаются по боковым стенкам камней. Большинство деревьев развивают досковидные, воздушные и (реже) ходульные корни. Поверхностные корни по форме ремневидные (уплощенные с боков) с расширенным основанием. Такие 449

Рис. 85. Прирусловые участки рек на высоте 700 м над ур. м. горный массив Вукуанг Условные обозначения: Alp – Alpinia, Am – Amorphophallus, Anc – Ancistrocladus, An – Annonaceae, Ant – Antidesma, Are – Arenga, Ard – Ardisia, Cs – Casearia, El – Elaeocarpus, Ep – Epipremnum, Eu – Eurya, Dios –Diospyros, Flac – Flacourtia, Kn – Knema, Lith – Lithocarpus, Q – Quercus, Phr – Phrynium, Pol –Polyalthia, Sloa – Sloanea, Ster – Sterculia, Syz – Syzygium, Uv – Uvaria.

протяженные корни, прежде чем заглубиться в обломочный скальный матери- ал, огибают камни и «перетекают» через них, проникают в трещины и щели между камнями. Кора на корнях тонкая (до 2 мм), благодаря чему и обеспечи- вается пластичность их роста. Основание поверхностных корней уплощено и расширено до 50 мм, при том, что гребень корня имеет толщину 15–25 мм. Вет- вясь и меняя направление роста корни срастаются с другими корнями либо огибают их. В результате, в радиусе 1,5–2 м вокруг ствола дерева образуется множество ячей причудливой конфигурации и разных по площади. Отсутствие почвы не сказалось на плотности слагаемого деревьями поло- га. Высота деревьев 16–20 м, диаметр стволов 20–40 см, кроны сомкнуты. До- минирует Casearia virescens (Flacourtiaceae) – дерево с высоко поднимающими- ся по стволу (на 1,5–2,5 м) воздушными и ходульными корнями, а также много- численными досковидными корнями. При этом воздушные корни отходят от ствола, заглубляются в каменистый субстрат на удалении 2–2,5 м от ствола де- рева и таким образом трансформируются в ходульные. 450

По нашей оценке, подобные условия для произрастания деревьев – отсут- ствие почвы – складываются в различных горных массивах, но обычными тако- вые являются в известняковых горах (национальные парки Катьба, Фоння- Кебанг). Способность деревьев расти на каменистом субстрате при отсутствии почвы определяется высокой влажностью субстрата и приземного слоя воздуха (поддерживаемой туманами и моросящими дождями), а также температурным режимом горного пояса с прохладными ночными (12–140С) и умеренными дневными (до 220С) температурами в течение года. Неоднократно нами отмечены случаи, когда досковидные корни деревьев и, как продолжение досковидных, поверхностные ремневидные корни распола- гались поперек русла временных и, что важно – постоянных водотоков (с каме- нистыми руслами), играя роль своеобразных плотин, повышающих уровень во- ды. Это относится к следующим видам деревьев: Dracontomelon dao (Anacardi- aceae), Bischofia javanica (Euphorbiaceae), Pternandra coerulescens (Melasto- mataceae), Tristaniopsis mercguensis (Myrtaceae), Tetrameles nudiflora (Datisca- ceae), Duabanga grandiflora (Duabangaceae) и Wormia alata (Dilleniaceae). Досковидные, ходульные и воздушные корни деревьев считаются неотъ- емлемой особенностью облика деревьев тропических лесов (Ричардс, 1961; Вальтер, 1968; Vareschi 1980; Whitmorе, 1992). Досковидные корни отмечены нами у деревьев из верхней и средней частей полога из следующих 36 се- мейств, представленных в табл. 43. При этом некоторые виды деревьев из Таблица 43 Семейства, содержащие виды деревьев с досковидными корнями

Altingiaceae Datiscaceae Lauraceae Rubiaceae Anacardiaceae Dipterocarpaceae Magnoliaceae Rutaceae Annonaceae Ebenaceae Melastomataceae Sapotaceae Apocynaceae Elaeocarpaceae Meliaceae Sterculiaceae Betulaceae Fagaceae Mimosaceae Sapindaceae Bombacaceae Flacourtiaceae Moraceae Theaceae Burseraceae Hamamelidaceae Myristicaceae Tiliaceae Clusiaceae Irvingiaceae Myrtaceae Ulmaceae Combretaceae Juglandaceae Rosaceae Verbenaceae

451

Combretaceae, Elaeocarpaceae, Moraceae, Dipterocarpaceae, Flacourtiaceae и Myristicaceae – наряду с досковидными корнями развивают воздушные, хо- дульные и даже дыхательные корни. Слабо выражены досковидные корни у деревьев сем. Ericaceae, Euphorbiaceae, Thymelaeaceae. Досковидные корни не отмечены нами у голосеменных. По нашим наблюдениям, у видов деревьев с обширным ареалом, осваи- вающих разные почвы и элементы рельефа, степень развития досковидных корней варьирует в зависимости от условий места произрастания. Досковидные корни у деревьев образуются в различном количестве: ми- нимально 1 корень (крайне редко), максимально – 12 (у Casearia virescens (Flacourtiaceae), обычно 3–5. Часто один или два корня лидируют по размерам. Наличие трех равномерно развитых и симметрично расположенных досковид- ных корней отмечено нами на равнинах у Bombax ceiba (Bombacaceae), Parkia sumatrana (Mimosaceae), Phoebe cuneata (Lauraceae), Sterculia alata, Tarrietia ja- vanica (Sterculiaceae), Shorea roxburghii (Dipterocarpaceae). Длина основания досковидных корней, в основном, превышает высоту (протяженность) по стволу. Толщина стенок (ребер) колеблется от 4 до 30 см, при этом тонкие ребра корней присущи быстрорастущим видам деревьев с мягкой древесиной, которые развивают многочисленные досковидные корни. Наиболее высокие и протяженные досковидные корни в лесах Вьетнама характерны для Tetrameles nudiflora (Datiscaceae) - вид развивает от трех до че- тырех досковидных корней высотой 4-12 м, длина основания (линейная протя- женность) составляет 4-15 м. На удалении 4–6 м от ствола досковидные корни имеют высоту 1–1,2 м. В горных лесах наиболее крупные досковидные корни развиваются у Dracontomelon dao, D. schmidii (фото 32а) (Anacardiaceae) – вы- сотой до 7 м и протяженностью до 8 м, а также у Quercus sp.– высотой 3 м и протяженностью от ствола 1,5-2 м. В малазийских лесах высокие досковидные корни развивает Koompassia excelsa (Leguminosae – согласно публикации) – до 16 м высотой и протяженностью от ствола до 10 м (Mabbarley, 1983). 452

У деревьев на склонах горных хребтов досковидные корни расположены асимметрично и развиты неравномерно. Наиболее крупные и протяженные корни направлены поперек склона, реже – вверх или вниз по склону. Длина ос- нования таких корней - 2,5-3 м, высота - 2-4 м. Вертикальная плоскость (ребро) досковидного корня может соотноситься к оси ствола как в виде радиального луча, так и в виде дуги или синусоиды. Ребро корня в его верхней части (гребень ребра) может быть прямым, вогну- тым или дугообразно выгнутым. Переход от досковидного корня к поверх- ностному скелетному может быть резким или постепенным. Так, на камени- стом постоянно влажном субстрате досковидные корни постепенно переходят в протяженные поверхностные ремневидные корни. Основание досковидного корня заглубляется в почву на 10–15 (редко 20) см. От основания корня вглубь почвы или субстрата отходят якорные корни, диаметр которых равен толщине досковидного корня или превышает таковую. Древесина верхней части ребра досковидных корней окрашена светлее и кора здесь значительно тоньше, чем на боковых стенках. В лесном древостое досковидные корни повреждаются упавшими ство- лами и скелетными ветвями деревьев. Поврежденный участок корня затягива- ется раневой тканью или загнивает. В раны попадают споры дереворазрушаю- щих грибов и со временем на боковых поверхностях ребер корней развиваются плодовые тела. В результате локального отмирания древесины в стенках доско- видных корней могут образоваться сквозные отверстия. У некоторых видов деревьев досковидные корни, как и поверхностные, ветвятся с образованием корней второго и даже третьего порядков. Это являет- ся устойчивым полевым определительным признаком для деревьев из сем. Ana- cardiaceae, Burseraceae, Datiscaceae, Dipterocarpaceae, Elaeocarpaceae, Fagaceae, Flacourtiaceae, Irvingiaceae, Meliaceae, Moraceae и Myrtaceae. В результате ветв- ления и срастания досковидных корней вокруг ствола дерева на разной высоте образуются многочисленные замкнутые емкости или «карманы», ограниченные 453

разноразмерными стенками досковидных корней. Глубина таких емкостей 20– 40 см, но может достигать и 1 м. В расположенных выше поверхности почвы емкостях («карманах») про- исходит накопление растительного материала – отслоившихся частиц коры, опавших листьев, плодов, фрагментов ветвей и пр. Эта органическая масса по- степенно перерабатывается почвенными грибами, бактериями, насекомыми и дождевыми червями в грубогумусную. При раскопках субстрата в «карманах» были отмечены отходящие от ребер досковидных корней ростовые корни с обильными сосущими окончаниями. Таким образом, поднятые над земной по- верхностью «карманы» являются для дерева дополнительным источником ми- неральных веществ. Эти емкости бессточны, дождевая вода накапливается и застаивается здесь, образуя микроводоемы, в которых развиваются насекомые и земноводные. Несмотря на то, что во время влажного сезона «карманы» за- полнены водой на протяжении 3 месяцев, развитие гнили в древесине нами не обнаружено. У стенок досковидных корней деревьев, произрастающих на горных склонах крутизной 20-400, происходит накопление перемещаемых с водой поч- венных частиц и растительных остатков (фото 28б): листьев, почечных чешуй, прилистников, цветков, плодов и соплодий, ветвей и фрагментов коры, часто с эпифитами (лишайниками, водорослями, мхами, папоротникообразными и ор- хидными). Раскопки у ребер досковидных корней показали, что здесь форми- руется слой торфяно-гумусовой массы мощностью 15–20 см, в котором кон- центрируются ростовые и сосущие корни, отходящие от ребер досковидных корней. В результате накопления в зоне досковидных корней растительного и почвенного материала, на склонах образуются ступени площадью до 2 м2. В толще торфяно-гумусового слоя нами отмечено значительное количество поч- венных беспозвоночных – мокриц, дождевых червей, многоножек (диплопод), муравьев, личинок двукрылых, коллембол и жесткокрылых (личинок и имаго). Очевидно, что чем протяженней досковидный корень, простирающийся попе- 454

рек склона, тем большее количество почвенного и растительного материала им перехватывается. По нашему мнению, прослеживается определенная связь между размер- ными характеристиками, конфигурацией и числом досковидных корней – с од- ной стороны, и параметрами дерева в момент появления в основании ствола первых признаков ребристости – с другой. Как правило, чем в более раннем возрасте у дерева закладываются досковидные корни, тем таковые будут более высокими. Так, у Swintonia floribunda (Anacardiaceae) первые признаки ребри- стости наблюдаются у горизонтальных корней диаметром 3 см, при высоте де- рева 6 м и диаметре ствола 4 см. С ростом дерева и утолщением базальной ча- сти ствола и горизонтальных корней идет постепенное вертикальное нараста- ние ребер корней. Досковидные корни у подроста S. floribunda высотой 9-11 м и диаметром 12–14 см достигают высоты 20 см, длины 30 см и имеют толщину ребра 2 см; у деревьев высотой 15–20 м диаметром 20–30 см досковидные кор- ни имеют высоту 70–120 см, длину от 90 до 230 см и толщину 6–8 см. При до- стижении деревьями размеров, близких к предельным (высота 36 м, диаметр ствола 90 см) досковидные корни возвышаются на 2,5–3,2 м, длина основания составляет 1,5-3,5 м, толщина стенок корней при этом не меняется и остается такой же, как у деревьев высотой 15 м - 6-8 см. Таким образом, по достижению деревьями определенных размерных характеристик досковидные корни про- должают наращивать высоту и длину, но толщина стенок остается неизменной. У видов деревьев с поздней закладкой досковидных корней толщина сте- нок с возрастом дерева значимо увеличивается. Так, для Tarrietia javanica (Sterculiaceae) появление признаков досковидных корней сопряжено с дости- жением деревьями высоты 12–14 м и диаметра ствола 16–18 см. Досковидные корни высотой 15–20 см и протяженностью от ствола 20–25 см уже имеют толщину 10–12 см. Взрослые экземпляры T. javanica (высотой 40 м с диамет- ром ствола 90–110 см) развивают 3–4 досковидных корня высотой 100–120 см (единично до 170 см), протяженностью 100–150 см и толщиной 30–35 см. 455

Таким образом, отчетливо выраженные досковидные корни формируют- ся у многих видов деревьев верхней части полога высокоствольных лесов уже на стадии подроста. Появление первых признаков ребристости часто сопряже- но с утратой центральным корнем лидирующей роли в корневой системе и ак- тивизацией роста поверхностных горизонтально ориентированных скелетных корней. Преимущественное развитие у деревьев горизонтальных, а потом и досковидных корней обусловлено, как мы полагаем, рядом факторов, среди ко- торых определяющее значение имеют сроки созревания плодов, относительно мелкие размеры семян и, возможно, главное - сроки прорастания и условия укоренения растений. Так, в равнинных высокоствольных лесах плодоношение большинства видов деревьев из верхней части полога приурочено к завершающей фазе сухо- го сезона. Прорастание мелких семян и плодов с небольшим запасом эндо- сперма провоцируется случайными осадками в марте-апреле. Выпадающие в этот период дожди промачивают только верхний гумусовый горизонт почвы (0–7 см), слой латеритных конкреций остается сухим. Центральный корень проростка проникает в верхние увлажненные и рыхлые почвенные слои, но, наталкиваясь на глубине 10–15 см на уплотненный (сцементированный) лате- ритный слой с низкой влажностью, дальнейший рост приостанавливает. Одно- временно закладываются горизонтальные корни, которые развиваются в ниж- них слоях листового опада и на границе с гумусовым горизонтом, где в течение апреля-мая поддерживается высокая влажность. На фоне замедления роста центрального корня преимущество в развитии получают поверхностные корни. В результате, деревья с некрупными плодами формируют преимущественно поверхностные корневые системы с отдельными якорными корнями, осваива- ющими почвенную толщу до глубины 1,4–1,8 м (захватывая лишь верхний слой глин). Для прорастания крупных плодов требуется значительно большее коли- чество осадков. По этой причине орехи Dipterocarpus dyeri и D. turbinatus про- 456

растают только в середине июня, когда складываются благоприятные условия для глубокого проникновения корней в почву - почвенная толща промочена осадками, латеритный слой из сцементированного становится рыхлым. Такое увлажнение почвы поддерживаются в течение 3–3,5 месяцев – с середины июня до конца сентября. Сеянцы D. dyeri успевают за это время развить цен- тральный корень длиной 30–35 см. Изложенная выше гипотеза о связи между размерами семян и типом кор- невой системы деревьев базируется на наших наблюдениях за прорастанием плодов и семян деревьев высокоствольного равнинного диптерокарпового леса, она также соотносится с положением, что в целом корневым системам деревь- ев, имеющих крупные семена, присуще приоритетное развитие центрального корня (Цельникер, 1978). Обобщая многолетние наблюдения за корневыми системами деревьев в лесах Вьетнама, мы пришли к заключению, что в случае, если деревьям тропи- ческого леса удается полноценно развить центральный корень, тогда такие де- ревья не формируют досковидные корни. Если же корнеобитаемый слой имеет незначительную мощность, то деревья развивают преимущественно поверх- ностные корни и, как их морфотип - досковидные корни. Предположительно, досковидные корни – следствие реализации деревьями компенсационных меха- низмов, направленных на адаптацию к специфическим условиям произрастания и, в первую очередь, к эдафофону и климату, преимущественно локальному. Деревья в разреженных светлых диптерокарповых лесах на приморских песках и большинство деревьев в предгорных лесах на глубоких бурых базаль- товых почвах не формируют досковидные корни. Напротив, деревья верхнего подъяруса предгорных и горных лесов, растущие на мелких почвах (при зале- гании на глубине 0,2–0,4 м скальных пород), имеют выраженные досковидные корни. На влажных каменистых почвах, а также на влажных аллювиальных легких по гранулометрическому составу почвах деревья развивают крупные (до гигантских) досковидные корни. 457

Появление воздушных корней на стволах деревьев приурочено к влажно- му сезону. Такие корни образуются до высоты 2 м от поверхности почвы. Дли- на корней до 70 см. Обычно это ярко окрашенные корни диаметром 3–5 мм (до 7 мм). Многие виды деревьев имеют короткие воздушные корни – длиной 3–7 см. Сезонные воздушные корни развиваются у многих видов деревьев равнин- ных и предгорных лесов. Характерны они для деревьев с тонкой корой, с дос- ковидными корнями и без таковых. Воздушные корни могут отходить также от ребер досковидных корней. В равнинных высокоствольных лесах воздушные корни развиваются у Cleistanthus acuminatus (Euphorbiaceae), Elaeocarpus lacunosus (Elaeocarpaceae), Irvingia malayana (Irvingiaceae), Lagerstroemia calyculata, L. duperreana (Lyth- raceae), Pterospermum grandiflorum (Sterculiaceae), Syzygium tinctoria (Myrtaceae), Tetrameles nudiflora (Datiscaceae), иногда у Barringtonia pauciflora (Lecythidaceae). Чрезвычайно своеобразно выглядят стволы у такого дерева как Archytaea vahlii (Bonnetiaceae), произрастающего в непосредственной близости от кромки воды по берегам лесных рек на плато (400 м над ур.м.) острова Фукуок. У этого дерева кора плотная, глубоко продольно морщинистая. Тем не менее, на стволе обильны воздушные корни, которые поднимаются на высоту 2–3 м и даже 6 м (при высоте дерева 9 м) и образуют на разных участках ствола локальные скоп- ления. Диаметр воздушных корней до 20 мм, длина 30–50 см. Положение отно- сительно оси ствола нижних воздушных корней соответствует направлению перемещения воды в реке, уровень которой поднимается во время осадков влажного сезона. Также обнаружено несколько взрослых экземпляров A. vahlii на равнине на высоте 3 м над ур.м. В этих условиях воздушные корни на ство- лах деревьев отсутствовали. Воздушные корни образуются на стволах некоторых видов пальм. Так, при повреждении ствола воздушные корни развиваются у Oncosperma tigillaria. У пальм из рода Licuala на стволах (диаметром 2–3 см) развиваются короткие 458

(до 10 см) и утолщенные (до 8 мм) воздушные корни. В случае наклона ствола пальмы к поверхности почвы (или при придавливании упавшим стволом или скелетной ветвью) такие корни дают возможность растению продолжить рост. Воздушные корни характерны для подпологовых деревьев. Так предста- вители нижних подъярусов равнинных и горных лесов из Ardisia (Myrsinaceae), Psychotria (Rubiaceae), Antidesma (Euphorbiaceae) развивают воздушные корни (длиной 5–12 см) в основании ветвей. В связи с тем, что деревья нижних подъ- ярусов часто повреждаются при падении ветвей из крон деревьев верхней части полога, в том числе придавливаются к почве, воздушные корни способствуют укоренению ветвей, в результате чего формируется новое растение. Воздушные корни во многих случаях преобразуются в ходульные. Это происходит по достижении воздушными корнями поверхности почвы (субстра- та). Как правило, такие воздушные корни начинают ветвиться в непосредствен- ной близости от почвы (7-10 см). Это характерно для Horsfieldia glabra (Myristi- caceae), Elaeocarpus lacunosus (Elaeocarpaceae), Casearia verescens (Flacourtica- ceae). Эти деревья одновременно развивают досковидные, воздушные и хо- дульные корни. Так, у H. glabra воздушные корни диаметром 12–14 мм закла- дываются на стволе дерева на высоте до 1,8 м от поверхности почвы. По мере роста, корни дугообразно изгибаются и достигают почвы на удалении 1–1,5 м от ствола дерева. При этом от воздушных корней ответвляются корни второго порядка. У крупных экземпляров H. glabra, имеющих в основании ствола дос- ковидные корни, от стенок последних нередко отходят обильные воздушные и ходульные корни. Аналогично образуются ходульные корни у Elaeocarpus lacunosus - вида, произрастающего в широком диапазоне эдафических условий: от глубоко дренированных почв плакоров до глеевых почв сезонно заливаемых депрессий. В зависимости от биотопа наблюдается преимущественное развитие досковидных (на плакоре) или ходульных (в понижениях) корней. С возрастом дерева ходульные корни могут уплощаться и больше напоминают досковид- 459

ные. От таких псевдодосковидных корней обычно отходят многочисленные хо- дульные и воздушные корни. Для деревьев рода Casearia характерны как досковидные корни - тонкие многочисленные протяженные, высотой до 20 см, так и воздушные корни (диа- метром 8–12 мм), отходящие от ребер досковидных корней и от ствола дерева (на высоте 50–90 (120) см). Воздушные корни отходят от ствола в разных направлениях, достигают поверхности почвы и становятся ходульными. Пред- ставители этого рода характеризуются удивительной способностью развивать воздушные корни в основании скелетных ветвей в случае, если ствол дерева оказывается сильно наклонен. Так нами отмечено появление воздушных корней в основании нижней ветви наклоненного дерева, при том, что ветвь находилась на удалении 120 см от почвы. Последовательно воздушные корни формируются у нескольких ветвей, а достигнув почвы, утолщаются. Со временем крону дере- ва подпирают многочисленные ходульные корни. Каждая ветвь, от основания которой отходят ходульные корни, затем становится самостоятельным деревом на ходульных корнях. Виды рода Casearia характеризуются высокой пластич- ностью относительно мест обитания – от участков с переувлажненным субстра- том до дренированных почв. Ходульные корни образуются также в случаях прорастания семян деревь- ев (и последующего роста сеянцев) на поверхности лежащих на почве стволов деревьев. Это явление, а также феномен укоренения скелетных ветвей накло- нившегося или упавшего дерева проиллюстрированы П. Ричардсом (1961) и Г. Вальтером (1968). Случаи укоренения скелетных ветвей упавших деревьев нами отмечены у Cleistanthus acuminatus (Euphorbiaceae) и Lagerstroemia calycu- lata (Lythraceae) - в основном это связано с произрастанием деревьев в долинах лесных рек. Ходульные корни иногда отмечаются также у деревьев из рода Dillenia (Dilleniaceae), а также Dacrycarpus imbricatus (Podocarpaceae) и Fokienia hodginsii (Cupressaceae). У последних, как результат изначального развития на упавших стволах. 460

Со временем, преимущественно у крупных деревьев горного пояса, дос- ковидные корни могут трансформироваться в ходульные. Это связано с тем, что центральная древесина базальной части ствола у таких деревьев выгнивает. Де- структивная гниль захватывает горизонтальные скелетные корни и основание досковидных корней. В результате ствол оказывается приподнятым над по- верхностью почвы. Такое явление характерно для представителей родов Betula (Betulaceae), Castanopsis, Lithocarpus, Quercus (Fagaceae), Elaeocarpus (Elaeo- carpaceae), Manglietia (Magnoliaceae), Pinus, Tsuga (Pinaceae), Dacrycarpus (Po- docarpaceae). Дыхательные корни, столь привычные, когда речь идет о деревьях ман- гровых лесов (Avicennia, Bruguiera, Kandelia, Rhizophora, Sonneratia), развива- ются у некоторых видов деревьев равнинных высокоствольных лесов. Так, у крупных экземпляров Horsfieldia glabra – доминирующего вида на торфяно- глеевых сезонно-затапливаемых почвах, дыхательные корни имеют вид столб- чатых образований диаметром 4–6 см и высотой 10-40 см (до 90 см) (фото 29а). Формирование дыхательных корней характерно для Glyptostrobus pensilis (Tax- odiaceae) (фото 30б) – вида, обитающего на переувлажненных территориях. Завершая рассмотрение корневых систем лесных деревьев, отметим сле- дующий феномен: после повреждения тонких ростовых корней деревьев и ли- ан, на них развиваются дочерние растения. На ростовых корнях деревьев и лиан располагаются спящие ростовые почки, и при повреждении таких корней (воз- можно определенного диаметра) происходит активизация этих почек и тогда на корне (обычно в точке обрыва) начинает развиваться новое растение. Такая способность к вегетативному размножению нами отмечена у следующих лес- ных деревьев: Barringtonia pauciflora (Lecythidaceae), Diospyros sp. (Ebenaceae), Dipterocarpus obtusifolius, D. tuberculatus (фото 31 а) (Dipterocarpaceae), Eury- coma longifolia (Simaroubaceae), Pterospermum truncatolobatum (Sterculiaceae), Xylia xylocarpa (Mimosaceae), Garcinia sp. (фото 31б) (Clusiaceae), а также лиан Ancistrocladus cochinchinensis (Ancistrocladaceae), Bauhinia spp. (Сaesalpinia- 461 ceae), Congea tomentosa (Verbenaceae). При доминирующем развитии поверх- ностных корневых систем это один из важных адаптационных механизмов для вегетативного размножения и сохранения вида в лесном сообществе. В заключение этого раздела представляем разработанную нами принци- пиальную схему (рис. 86), демонстрирующую роль корневых систем деревьев функционировании лесного сообщества. 462

сезонное развитие определенный условия для гнездования птиц и отсроченные лес- воздушных корней состав деревьев развития семей термитов ные «окна»

предрасположенность к вы- срастание сезонное развитие срастание доско- природные валу, отсроченные «окна» корней воздушных корней видных корней повреждения

система из доско- разнообразие перехват по- приостановка формирование гори- развитие доско- видных и якорных досковидных верхностного развития зонтальных корней видных корней корней корней стока вода

корневые главный вер- система из главного, освоение водонос- подтягивание развитие ростовых, системы тикальный ко- горизонтальных и ных слоев почвен- воды к по- сезонных сосущих и деревьев рень якорных корней ного профиля верхности микоризных корней

поверхностные развитие росто- сезонное развитие сосущих и освоение растительного опада, развитие скелетные корни вых корней микоризных корней плодовых тел макромицетов

формирование корневой перехват поверхност- освоение почвы, привнесенной терми- увеличение площади платформы ного стока воды тами в упавшие стволы и ветви питания дерева

препятствие для развития самосева переотложение растительного материала перемещение семян и плодов

развитие дочерних растений (при формирование воздушных, ходуль- в определенных условиях и у повреждениях корней) ных, дыхательных. корней конкретных видов

Рис. 86. Принципиальная схема развития и функционирования корневых систем лесных деревьев 462 463

Раздел 13. Характеристика некоторых лесов Вьетнама

В разделе приведены описания лесов, расположение которых отмечено на рис. 87: для мангровых лесов – желтым контуром, лесов равнин и низкогорных плато – белым, лесов гор - голубым, лесов карстовых массивов – темно-синим контуром.

Рис. 87. Расположение лесов, описания и вертикальные профили которых приведены в разделе 13

464

13.1. Леса в зоне морских приливов или мангровые леса на засоленных грунтах

Ниже приведено описание и вертикальный профиль мангрового леса о-ва Фукуок (рис. 88), расположенного северо-западнее мыса Камау и удаленного от материковой части страны на расстояние 40 км. Доминируют два вида деревьев – Bruguiera cylindrica и Rhizophora mucronata (Rhizophoraceae), высотой 3–6 м. Кроны у деревьев по форме сферические, плотные, радиусом 1–2 м. Обильны ходульные корни, которые поднимаются по стволам на высоту 1–2 м (иногда до 4 м). Из других видов деревьев встречаются Hibiscus tiliceus (Malvaceae) и Me- lastoma sp. (Melastomataceae), пальмы Oncosperma tigillaria, Nypa fruticans, Licuala sp., единично – Xylocarpus granatum (Meliaceae). Второй подъярус пред- ставлен Pandanus odoratissimus (Pandanaceae) высотой до 3 м. Сомкнутость крон у деревьев верхнего (первого) подъяруса – 0,8, нижнего – 0,3. Из трав еди- нично отмечается папоротник Agrostichum aureum (Adiantaceae). В кронах дере- вьев и на стволах деревьев присутствуют следующие эпифитные растения: Hydnophytum formicarium (Rubiaceae), Platycerium grande, Drynaria quercifolia и Pyrrosia sp. (Polypodiaceae), Cymbidium aloifolius, Microsaccus griffithii, Taenoiphyllum cf. obtusum, Bulbophyllum sp. (Orchidaceae). По дренированным

Рис. 88. Вертикальный профиль древостоя в зоне морских приливов, остров Фукуок, 0 м над ур.м. Условные обозначения: Agr – Agrostichum aureum, Bru – Bruguiera cylindrica, Dill – Dille- nia ovata, Dipt – Dipterocarpus obtusifolius, Dr – Drosera burmannii, Hib – Hibiscus tiliceus, Lep – Leptocarpus disjunetus, Lic – Licuala, Lsi - Lasia, Mela – Melaleuca cajuputi, Mem – Memecylon, Mlst – Melastoma, Nep – Nepenthes thorelii, Nypa – Nypa fruticans, Par – Parinari anamensis, Plt – Platicerium grande, Pnd – Pandanus odoratissimus, Rhi – Rhizophora mucronata, Trt – Tristaniopsis, Xyl – Xylocarpus granatum

465

участкам к мангровому лесу подходят такие деревья, как Dipterocarpus obtusifolius (Dipterocarpaceae), Dacrydium elatum (Podocarpaceae), Dillenia cf. ovata (Dilleniaceae), Melaleuca cajuputi, Tristaniopsis merguensis, Syzygium sp. (Myrtaceae), Parinari anamensis (Chrysobalanaceae) -высота деревьев 7–10 м, диаметры стволов 20–40 см.

Раздел 13.2. Леса равнин (на примере Юга Вьетнама)

13.2.1. Леса на приморских песках

Рассматриваемые леса занимают территории вдоль береговой линии Юж- но-Китайского моря на песчаных и супесчаных почвах, на отметках 6–10 м над ур.м. Профиль почв однороден до глубины 3 м (дно почвенного разреза), песок тонкий, в нем отсутствуют крупные кварцевые включения, верхняя часть про- филя – до 50 см – слабо прокрашена гумусом и имеет темно-серый цвет. Цвет залегающих ниже слоев – светло-серый. Древостои имеют простую структуру из двух подъярусов (рис. 89). Высо- та деревьев верхнего подъяруса 7-12 м, диаметры стволов деревьев 14-40 см (до 60 см). Стволы прямые и наклоненные. Базальная часть многих деревьев по- вреждена в результате низовых палов. Подъярус от разреженног (0,4) до со- мкнутого (0,8) Кроны по форме овальные, цилиндрические и овально-упло-

Рис. 89. Вертикальный профиль леса на приморских песках, Биньтяо - Фыокбыо, 10 м над ур.м. Условные обозначения: Aml – Amorphophallus conjak, Ani – Anisoptera costata, Ans – Anneslea fragrans, Ap – Aporusa planchoniana, Bch – Buchanania siamensis, Cry – Careya arborea, Cn – Connarus, D.ch - Dipterocarpus charthaceus, Dil – Dillenia ovata, Dios – Diospyros nchatrangensis, Dipt - Dipterocarpus, Ert – Erythroxylum gracile, Irv – Irvingia malayana , Mln – Melanorrhoe laccifera, Mor – Morinda tomentosa , Nb – Niebuhria siamensis, Nlm – Neolamarck- ia cadamba, Par – Parinari anamensis, Phyl – Phyllanthus emblica, Psd – Pseudodracontium, Rd – Rhodamnia dumetorum, Rnd – Randia dacycarpa, Sh.r - Shorea roxburghii, Sh.s – Shorea siamen- sis, Syz - Syzygium, Ty – Typhonium

466

щенные, иногда ассиметричные, радиус крон 1,5-4 м. Подъярус сложен следу- ющими видами деревьев: Dipterocarpus chartaceus, Shorea roxburghii, S. siamen- sis (Dipterocarpaceae), Adenanthera pavonina var. microsperma, Albizia nigracans (Mimosaceae), Canarium subulatum (Burseraceae), Careya arborea (Lecythidaceae), Cratoxylum formosum (Clusiaceae), Dillenia ovata (Dilleniaceae), Irvingia malayana (Irvingiaceae), Mangifera cf. flava, Melanorrhoe laccifera, Spondias pinnata, Pen- taspadon cf. poilanei (Anacardiaceae), Manilakara hexandra, Xantolis maritima (Sapotaceae), Milettia cf. diptera (Papilionaceae), Neolamarckia cadamba (Rubia- ceae), Parinari anamensis (Chrysobalanaceae), Sindora siamensis (Caesalpiniaceae), Suregada multiflora (Euphorbiaceae), Terminalia cf. triptera (Combretaceae), Syzygium sp. (Myrtaceae), Xylopia vielana (Annonaceae). Высота деревьев второго подъяруса - 1-4 м, сомкнутость крон – 0,2. От- мечены следующие виды деревьев: Anneslea fragrans (Theaceae), Aporusa cf. planchoniana, Phillanthus emblica (Euphorbiaceae), Buchanania siamensis (Anacar- diaceae), Erythroxylum gracile (Erythroxylaceae), Diospyros cf. nchatrangensis (Ebenaceae), Morinda tomentosa (Rubiaceae), Niebuhria siamensis (Capparaceae), Randia dacycarpa (Rubiaceae), Rhodamnia dumetorum (Myrtaceae), Streblus taxoides (Moraceae). Лианы представлены следующими видами: Strophanthus caudatus, Willughbelia edulis (Apocynaceae), Paramignya trimera (Rutaceae), Harrisonia per- forata (Simaroubaceae), Gnetum macrostachyum, G. latifolium var. funiculare (Gnetaceae), Calycopteris floribunda (Combretaceae), Gloriosa superba (Liliaceae), Tinospora crispa (Menispermaceae), Connarus cochinchinensis (Connaraceae), Scindapsus officinalis (Araceae), Stephania pierrii (Menispermaceae), Hugonia mon- tana (Linaceae), Dioscorea cf. arachnida (Dioscoreaceae), Gmelina asiatica (Verbe- naceae), Mussaenda sp. (Rubiaceae). Характерной особенностью диптерокарповых лесов на приморских пес- ках являются травы геофиты, которые обильны во влажном сезоне (проектив- ное покрытие 50-90%) и отмирают к началу сухого сезона. Это растения Arace- ae: Amorphophallus conjak, Pseudodracontium macrophyllum, P. lanceolatum, P.

467 kuznetsovii и Typhonium acetosella, а также Aniseia martinicensis (Convolvulaceae), Calanthea cf. clossoni (Marantaceae), Cyanotis cf. vaga, Murdan- nia sp. (Commelinaceae), Desmodium obcordatum (Papilionaceae), Nervilia cf. in- fundibulifolia, Geodorum cf. attenuatum (Orchidaceae), Crinum ensifolium, Iphige- nia indica (Liliaceae), Globba cf. pendula, Zingiber pellitum, Kaempferia spp. (Zin- giberaceae), Portulaca oleracea (Portulacaceae), Fimbristylis sp. (Cyperaceae), Bio- phytum cf. petersianum (Oxalidaceae), Dianella nemorosa (Phormiaceae), Curculigo sp. (Hypoxydaceae), Lepidagathis thorelii (Acanthaceae) и Cycas lindstromii (Cyca- daceae) с подземным утолщенным стеблем. Монодоминантные пятна формиру- ет Drynaria bonii (Polypodiaceae) и Crinum ensifolium (Liliaceae). В кронах деревьев развиваются полупаразитные растения Viscum cf. capi- tellatum (Viscaceae) и Scurrula sp. (Loranthaceae). В понижениях рельефа на супесчаных почвах сформировались древостои высотой до 18 м с тремя древесными подъярусами (рис. 90). Деревья верхнего подъяруса имеют высоту 15-18 м, диаметр стволов 40-80 см. Кроны по форме овальные и овально-уплощенные, радиусом 3–4 м, сближены или соприкасают- ся, сомкнутость – 0,8. Основу подъяруса составляют представители Dipterocar-

Рис. 90. Вертикальный профиль леса на приморских песках в понижениях рельефа, Биньтяо – Фыокбыо, 8 м над ур.м. Условные обозначения: Ani – Anisoptera costata, Ap – Aporusa, Bar – Barringtonia pauciflora, Bgn – Bignoniaceae, Clph – Calophyllum dongnaense, Crt – Cratoxylum formosum, D.ch – Dipterocarpus chartaceus, Dill – Dillenia cf. ovata, Dios – Diospyros, Dipt – Diptero- carpus, Eu – Eurycoma longifolia, Hop – Hopea odorata, Irv – Irvingia malayana, Lic – Licuala, Lit – Litsea, Lith – Lithocarpus, Mem – Memecylon floribundum, Mln – Melanorrhoea laccifera, Mng – Mangifera flava, Och – Ochna integerrima, Par – Parinari anamensis, Phyl – Phyllanthus emblica, Ptr – Pterospermum, Pol – Polyalthia, Rnd – Randia spinosa, Sh.r – Shorea roxburghii, Sh.о – Shorea obtusa, Sin – Sindora siamensis, Syz – Syzygium, Xr – Xe- rospermum noronhianum

468 paceae: Anisoptera costata, Dipterocarpus chartaceus (на отдельных участках до- минирует), Hopea odorata, Shorea roxburghii, S. obtusa, отмечены также Bombax anceps (Bombacaceae), Canarium subulatum (Burseraceae), Irvingia malayana (Ir- vingiaceae), Melanorrhoea laccifera, Mangifera flava (Anacardiaceae), Parinari anamensis (Chysobalanaceae), Tarrietia javanica (Sterculiaceae), Xerospermum no- ronhianum (Sapindaceae), Syzygium sp. (Myrtaceae). Второй подъярус не сомкнут (0,4), сформирован деревьями высотой 8–10 м (диаметр стволов деревьев 16–30 см (единично до 50 см). Кроны деревьев по форме овальные, цилиндрические, радиусом 1–2 м. В подъярусе представлены следующие виды деревьев: Acronychia pedunculata (Rutaceae), Cratoxylum formosum, Calophyllum dong- naense, Garcinia sp. (Clusiaceae), Sindora siamensis (Caesalpiniaceae), Dillenia cf. ovata (Dilleniaceae), Diospyros spp. (Ebenaceae), Knema sp. (Myristicaceae), Lager- stroemia sp. (Lythraceae), Lithocarpus sp. (Fagaceae), Litsea sp. (Lauraceae), Mitrephora sp., Polyalthia sp. (Annonaceae), Vitex sp. (Verbenaceae), Pterospermum sp. (Sterculiaceae). Третий подъярус высотой до 4 м, диаметры стволов деревьев 5–14 см, сомкнутость крон – до 0,4. На отдельных участках доминирует Bar- ringtonia pauciflora (Lecythidaceae). В подъярусе также представлены: Eurycoma longifolia (Simaroubaceae), Gonocaryum lobbianum (Icacinaceae), Memecylon flori- bundum (Melastomataceae), Ochna integerrima (Ochnaceae), Phillanthus emblica, Antidesma cf. subbicolor , Antidesma sp., Aporusa cf. planchoniana, Glochidion sp. (Euphorbiaceae), Randia spinosa, Canthium sp., Ixora sp., Lasianthus sp., Psychotria sp., Saprosma sp., Tarrena sp. (Rubiaceae), Licuala sp. (Arecaceae). Лианы представлены растениями из родов Acacia (Mimosaceae), Alyxia, Vallaris (Apocynaceae), Ancistrocladus (Ancistrocladaceae), Artabotrys, Uvaria, Desmos, Fissistigma (Annonaceae), Bauhinia, Caesalpinia (Caesalpiniaceae), Con- narus (Connaraceae), Gnetum (Gnetaceae), Jasminum (Oleaceae), Pothos, Scindap- sus (Araceae), Smilax (Smilacaceae), Sphenodesma (Verbenaceae), Strychnos (Loga- niaceae), единично ротанговая пальма Calamus. У деревянистых лиан диаметры стеблей не превышают 10 см. Во время влажного сезона развиваются лианы- геофиты из родов Cissus, Vitis (Vitaceae), Dioscorea (Dioscoreaceae).

469

Помимо сезонных трав, приведенных выше для светлого диптерокарпо- вого леса, монодоминантные пятна формирует папоротник Taenitis blechnoides (Lindsaeaceae). Среди эпифитов на стволах и в кронах деревьев доминируют растения Asclepiadaceae (Hoya obovata, Dischidia major, D. imbricata, D. nummularia), обычны представители Orchidaceae (из родов Dendrobium, Luisia) и папоротни- кообразные Drynaria quercifolia и Pyrrosia sp. (Polypodiaceae). Полуэпифиты представлены единичными экземплярами Ficus sp. (Moraceae). В условиях приморского ландшафта с песчаными и супесчаными почвами на территории заповедника Биньтяо-Фыокбыо обычны понижения площадью до 2 га с отметками ниже общего уровня рельефа до 1,5 м с глинисто-глеевыми почвами (предположительно с линзами опресненных морских вод), где форми- руются монодоминантные древостои из Melaleuca cajuputi (Myrtaceae). Высота деревьев 9–11 м, диаметры стволов 20-40 см, стволы деревьев наклонены и ис- кривлены. Высота основания крон - 3–5 м, радиус крон 2–3 м.

13.2.2. Леса на глинистых почвах

На древних аллювиальных отложениях реки Меконг с близким залегани- ем от поверхности глин (метаморфизированных сланцев), на отметках 0-2 м над ур.м. сформировались светлые диптерокарповые леса. Почвы тяжело суглини- стые, окраска верхнего горизонта светло-серая, с вкраплениями голубых глин (результат оглеения). С глубины 1–1,5 м глины преобладают. В течение всего года почвы влажные, на стенках разрезов, заложенных во время сухого сезона (март), с глубины 0,7 м выступали капли воды, с отметки 1,5–2,0 м появлялась вяло текущая вода. Во время влажного сезона почвы переувлажнены и на по- верхности находится медленно фильтрующаяся дождевая вода. Верхняя часть почвенного профиля – до 20 см – прокрашена гумусом (от темно-серого до чер- ного цвета). Во влажном сезоне атмосферные осадки медленно фильтруются сквозь тяжелый глинистый грунт. Водный режим − временно застойный. Кор-

470

невые системы деревьев поверхностные. Корнеобитаемый слой составляет 0,5- 0,8 м. Лесной древостой сложен двумя подъярусами (рис. 91). Верхний подъярус - деревья имеют высоту 12–14 м (редко 15–17 м), диа- метры стволов 20–50 см. Кроны компактные, радиусом 2–4 м, сомкнутость крон – 0,7. В подъярусе доминируют представители Dipterocarpaceae – деревья из родов Anisoptera costata, Dipterocarpus intricatus, D. obtusifolius, D. tubercula- tus и Shorea siamensis. Также в верхнем подъярусе отмечены следующие виды деревьев: Careya arborea (Lecythidaceae), Fagraea fragrans (Gentianaceae), Irvin- gia malayana (Irvingiaceae), Lagerstroemia calyculata (Lythraceae), Livistona sari- bus (Arecaceae), Melanorrhoe laccifera, Spondias pinnata (Anacardiaceae), Parinari anamensis (Chrysobalanaceae), Peltophorum dasyrrachis (Caesalpiniaceae), Sindora siamensis (Caesalpiniaceae), Vitex pinnata (Verbenaceae), Diospyros sp. (Ebenaceae), Elaeocarpus sp. (Elaeocarpaceae). Нижний подъярус несомкнут (0,4), здесь отмечены Buchanania siamensis (Anacardiaceae), Cratoxylum suma- tranum (Clusiaceae), Dillenia ovata (Dilleniaceae), Euodia lepta, Clausena sp. (Ru- taceae), Eurycoma longifolia (Simaroubaceae), Phillanthus emblica (Euphorbiaceae), Rhodamnia dumentorum (Myrtaceae), Randia dacycarpa (Rubiaceae), Licuala sp. (Arecaceae). Лианы включают виды родов Alyxia, Vallaris (Apocynaceae), Calamus (Ar- ecaceae), Capparis, (Capparaceae), Cissus, Tetrastigma (Vitaceae), Combretum

Рис. 91. Вертикальный профиль светлого диптерокарпового леса, Лого-Самат, 0-2 м над ур. м. Условные обозначения: Anis - Anisoptera costata, B- Bambusoideae, Crt – Cratoxylum sumatranum, D.in - Dipterocarpus intricatus, D.ob - D. obtusifolius, D.tu - D. tuberculatus, Dill – Dillenia ovata, Dipt – подрост Dipterocarpus, Imp – Imperata cylindrica, Irv – Irvingia malayana, Lag – Lagerstroemia calyculata, Par – Parinari anamensis, Plt – Platycerium grande, Sho – Shorea siamensis

471

(Combretaceae), Congea (Verbenaceae), Desmos (Annonaceae), Dioscorea (Di- oscoreaceae), Fibraurea (Menispermaceae), Smilax (Smilacaceae), Tetracera (Dille- niaceae), Ziziphus (Rhamnaceae). Эпифиты единичны и представлены преимуще- ственно папоротником Platycerium grande (Polypodiaceae). Обильное увлажнение в период влажного сезона и разреженность древо- стоя способствуют развитию в светлых диптерокарповых лесах яруса трав вы- сотой 1–1,5 м (проективное покрытие – 90%). Доминантами являются травы Poaceae − Imperata cylindrica и растения подсем. Bambusoideae (cf. Arundinaria).

13.2.3. Леса на короткопрофильных ферраллитных почвах

На плавных всхолмлениях равнины с сезонно переувлажненными глини- стыми почвами − на участках с превышением 6–10 м сформировались мало- мощные ферраллитные почвы. Гумусовый горизонт темно-серый, рыхлый, крупно-зернистый, мощностью до 20 см. Ниже залегает ферраллитизированная платформа, верхний ее слой (до глубины 40–50 см) выветрелый, глубже (c 80- 100 см) − платформа монолитна. Рыхлая во влажном сезоне, она теряет воду и цементируется в период сухого сезона. Ферраллитная платформа является во- доупором и атмосферная вода, фильтрующаяся через гумусовый слой, просачи- вается до поверхности платформы и перераспределяется внутри почвенной толщи. На описанных территориях сформировались лесные древостои со слож- ной структурой из пяти подъярусов (рис. 92). Первый (верхний) подъярус высотой 35–40 м, диаметры стволов 70-90 см. Кроны овально-уплощенные по форме, радиусом 8–12 м, основание крон нахо- дится на высоте 20–30 м, сомкнутость крон – 0,5. В основании стволов некото рых деревьев развиваются досковидные корни. Скелетные корни часто выходят на поверхность, поднимаясь над уровнем почвы на 10–20 см и прослеживаясь на удаление до 12 м от ствола дерева. В подъярусе доминируют виды Diptero- carpaceae – Dipterocarpus alatus, D. dyeri и D. turbinatus. Второй подъярус хорошо развит (сомкнутость крон – 0,6-0,7), деревья

472

Рис. 92. Вертикальный профиль леса на возвышениях рельефа, Лого-Самат, 6-8 м над ур. м. Условные обозначения: Ant - Antidesma, Bac - Baccaurea ramiflora, Bar - Barringtonia pauci- flora, Brey - Breynia, D.al - Dipterocarpus alatus, D.d - Dipterocarpus dyeri, D.t - Dipterocarpus turbinatus, Dipt juvenile – подрост Dipterocarpus, El – Elaeocarpus tectorius, Flag – Flagellaria indica, Horsf – Horsfieldia glabra, Irv - Irvingia malayana, Kn – Knema linifolia, Lag – Lagerstro- emia duperreana, Lic - Licuala, Pand - Pandanus, Par – Parinari anamensis, Phyl - Phyllanthus, Pin - Pinanga, Plt – Platycerium grande, Pol – Polyalthia harmandii, Pter – Pterospermum megalocarpum, Sag – Sageraea elliptica, Sho – Shorea roxburghii, Sind – Sindora siamensis, Syz – Syzygium

имеют высоту 25–30 м и диаметр ствола 60-80 см. Кроны соседних деревьев иногда соприкасаются. Подъярус сложен следующими видами: Irvingia malayana (Irvingiaceae), Parinari anamensis (Chrysobalanaceae), Lagerstroemia ca- lyculata, L. duperreana (Lythraceae), Sindora siamensis (Caesalpiniaceae), Shorea roxburghii, Hopea odorata (Dipterocarpaceae), Dalbergiasp. (Papilionaceae). В ос- новании стволов P. anamensis, I. malayana и S. roxburghii формируются доско- видные корни. В стволах (в нижней части) у большинства деревьев I. malayana развиваются дупла. При этом встречаются экземпляры, у которых обширные дупла имеют протяженность по стволу до 8 м. Дупла образуются также у L. ca- lyculata, L. duperreana, P. anamensis и S. roxburghii. Причина такого массового развития пустот в стволах деревьев заключена, по нашему мнению, в длитель- ной (4-5 месяцев) переувлажненности почв во время дождевого сезона. Третий подъярус фрагментарен (0,3) и сложен деревьями высотой 10–17 м (диаметры стволов 30-50 см), это: Elaeocarpus tectorius (Elaeocarpaceae), Hors- fieldia glabra, Knema linifolia (Myristicaceae), Pterospermum megalocarpum (Ster-

473 culiaceae), Xerospermum noronhianum (Sapindaceae) и Syzygium sp. (Myrtaceae). Присутствие в древостое Horsfieldia glabra указывает на высокую - до времен- ного затопления участков - влажность почвы и постоянную высокую влажность приземного слоя воздуха. Для большинства деревьев в подъярусе характерно наличие досковидных и воздушных корней. У деревьев Pterospermum megalo- carpum выгнивает центральная часть стволов, стволы ломаются в основании, после чего в комлевой части развивается поросль. Порослевые экземпляры до- стигают высоты 12 м и диаметра ствола 30 см. Четвертый подъярус - высотой до 8 м (диаметры стволов 20-40 см) - раз- вит неравномерно, от сомкнутого (0,8) до разреженного (0,4), сложен такими видами как Baccaurea ramiflora (Euphorbiaceae), Barringtonia pauciflora (Lecy- thidaceae), Ochrocarpus siamensis (Clusiaceae), Polyalthia harmandii, Sageraea elliptica (Annonaceae). Пятый подъярус хорошо развит (сомкнутость крон 0,7), высота деревьев 2–4 м. Обычны следующие деревья: Gonocaryum lobbianum (Icacinaceae) и виды родов Antidesma, Phillanthus, Breynia (Euphorbiaceae), Lasianthus, Saprosma, Hedyotis (Rubiaceae). На временно заливаемых участках доминируют пальмы Licuala sp. и Pinanga sp. Лианы обильны - сложная структура древостоя позволяет растениям этой жизненной формы реализовать разнообразные приспособления для проникно- вения в верхние подъярусы. Из лиан с одревесневающим стеблем на дрениро- ванных почвах встречаются: Abrus mollis, Dalbergia sp. (Papilionaceae), Acacia cf. pinnata (Mimosaceae), Artabotrys fragrans, Desmos sp., Fissistigma sp., Uvaria sp. (Annonaceae), Bauhinia harmandiana (Caesalpiniaceae), Jasminum laxiflorum (Oleaceae), Gnetum latifolium (Gnetaceae), Strychnos laurina (Loganiaceae) и Tetrastigma harmandii (Vitaceae); на переувлажненных почвах – Harrisonia perforata (Simaroubaceae), Linostoma scandens (Thymelaeaceae), Uncaria sp. (Rubiaceae). Травянистые лианы представлены, в основном, Flagellaria indica (Flagellariaceae) (предпочитает переувлажненные участки леса), Rhaphidophora hongkongensis (Araceae) и Smilax sp. (Smilacaceae).

474

Ярус трав хорошо развит (проективное покрытие травами 60%), но в за- висимости от длительности застаивания воды на поверхности, на разных участ- ках доминируют различные виды трав. На дренированных - под кронами ди- птерокарпов - произрастают Taenitis blechnoides (Lindsaeaceae), Amomum sp., Alpinia sp., Globba sp. (Zingiberaceae). В понижениях рельефа - Lasia spinosa, Alocasia sp. (Araceae), Carex sp., Mapania sp. (Cyperaceae), Curcuma sp. (Zingi- beraceae), Pandanus sp. (Pandanaceae). В верхних подъярусах древостоя развиваются крупные эпифиты и полу- эпифиты. Фоновыми среди эпифитов являются папоротникообразные Platycerium grande и Drynaria quercifolia (Polypodiaceae). К деревянистым полу- эпифитам принадлежат Poikilospermum suaveolens (Cecropiaceae) и Ficus spp. (Moraceae).

13.2.4. Леса на ферраллитных почвах средней мощности

Рельеф холмистый, отметки 140-150 м над ур. м., почвы красно-желтые ферраллитные, суглинистые, дренированные, материнская порода (глинистые сланцы) залегает на глубине 2–3 м. Структура древостоя сложная, все лесное пространство заполнено кронами и стволами деревьев. Древостой сложен 4–5 подъярусами (рис. 93). Верхний подъярус сформирован деревьями высотой 30– 35 м, диаметры стволов 70–100 см. Кроны деревьев плотные, по форме от овальных до почти сферических, радиусом 4–8 м, иногда смыкаются, чаще находятся друг от друга на расстоянии 5–7 м, сомкнутость – 0,6. Стволы пря- мые колонновидные, многие деревья имеют стволы с глубокими продольными бороздами. В основании стволов у некоторых видов деревьев развиваются дос- ковидные корни. В подъярусе доминируют виды Dipterocarpaceae – Dipterocar pus dyeri, D. turbinatus, Hopea odorata, Shorea guiso, S. roxburghii. Второй подъярус высотой до 25–27 м, диаметры стволов деревьев 60–90 см. В основании стволов обычны досковидные корни. Кроны деревьев не плот- ные, овальные по форме, радиусом 3–6 м, нередко соприкасаются, сомкнутость – 0,7. Доминирует в подъярусе Irvingia malayana (Irvingiaceae), содоминантом

475

Рис. 93. Вертикальный профиль леса на ферраллитных почвах, лесной массив Хиеулиен, 150 м над ур. м. Условные обозначения: Agl – Aglaonema fumeum, Alp – Alpinia, Agr – Agrostophyllum plan- icaule, Anc – Ancistrocladus cochinchinensis, Ant – Antidesma roxburghii, Ard – Ardisia crispa, Art – Artocarpus rigida, Bar – Barringtonia pauciflora, Bau – Bauhinia harmandiana, Car – Caryota mitis, Chi – Chisocheton, Cl – Calamus, Clph – Calophyllum dongnaence, Col – Colona evecta, D.d – Dipterocarpus dyeri, D.t – Dipterocarpus turbinatus, Dil – Dillenia pen- tagyna, Dios – Diospyros maritima, Eur – Eurycoma longifolia, Gar – Garcinia benthami, Gn – Gnetum, Gn.g – Gnetum gnemon, Irv – Irvingia malayana, Kn – Knema longifolia, L – Lasianthus cyanocarpus, Lag – Lagerstroemia calyculata, Lasi – Lasiobema, Le – Leea rubra, Met – Metadina trichotosa, P.n – Podocarpus neriifolius, Pho – Phoebe cuneata, Plt – Platycerium grande, Ps – Psychotria, Pter – Pterospermum, Rin – Rinorea anguifera, San – Sandoricum koetjape, Sap – Saprosma, Sc – Scaphium lychnophorum, Sh – Shorea, Sp – Spath- olobus parviflorus, Sph – Sphenodesma pentandra, Syz – Syzygium, Т – термитник, Tae – Tae- nitis blechnoides, Tar – Tarrietia javanica, Tot – Tottea tomentosa

является Lagerstroemia calyculata (Lythraceae); присутствуют также Artocarpus rigida (Moraceae), Mangifera cochinchinensis (Anacardiaceae), Phoebe cuneata, Litsea sp. (Lauraceae), Sandoricum koetjape (Meliaceae), Tarrietia javanica (Sterculiaceae). Третий и четвертый подъярусы фрагментарны (сомкнутость не более 0,4). Высота деревьев третьего подъяруса до 17 м, диаметры стволов 20–30 см. Здесь отмечены Calophyllum dongnaence, Garcinia benthami (Clusiaceae), Chisocheton cf. ceramicus (Meliaceae), Colona evecta (Tiliaceae), Diospyros buxifolia, D. mari- tima, D. horsfieldii (Ebenaceae), Polyalthia harmandii, P. jucunda (Annonaceae), Scaphium lychnophorum, Pterospermum sp. (Sterculiaceae), Nephelium sp. (Sapin- daceae), Syzygium spp. (Myrtaceae).

476

Деревья четвертого подъяруса высотой до 12 м, диаметры стволов 12–26 см. Отмечены следующие виды: Cratoxylum formosum (Clusiaceae), Dillenia pen- tagyna (Dilleniaceae), Knema longifolia, Knema sp. (Myrsinaceae), Podocarpus ne- riifolius (Podocarpaceae), Vitex anamensis (Verbenaceae), Syzygium sp. (Myrtaceae). Пятый подъярус высотой до 5 (7) м, хорошо развит (сомкнутость крон 0,6), доминируют Barringtonia pauciflora (Lecythidaceae) и Gonocaryum lobbi- anum (Icacinaceae); также отмечены Antidesma roxburghii, Glochidion sp. (Eu- phorbiaceae), Ardisia crispa (Myrsinaceae), Euodia lepta (Rutaceae), Eurycoma lon- gifolia (Simaroubaceae), Lasianthus cyanocarpus (Rubiaceae), Memecylon floribun- dum (Melastomataceae), Streblus ilicifolia (Moraceae), Rinorea anguifera (Violace- ae); единично - Gnetum gnemon (Gnetaceae). Лианы обильны и представлены следующими растениями: Abrus mollis, Spatholobus parviflorus (Papilionaceae), Acacia pinnata (Mimosaceae), Adenia pal- mata (Passifloraceae) Ancistrocladus cochinchinensis (Ancistrocladaceae), Ampelop- sis cantoniensis, Tetrastigma harmandii (Vitaceae), Artabotrys fragrans, Desmos co- chinchinensis, Uvaria rufa (Annonaceae), Bauhinia cardinale, B. harmandiana (Cae- salpiniaceae), Broussonetia kurzii (Moraceae), Congea vestita, Sphenodesma pentan- dra (Verbenaceae), Connarus paniculatus, Rourea mimosoides (Connaraceae), Com- bretum pilosum (Combretaceae), Fibraurea tinctoria (Menispermaceae), Gnetum la- tifolium (Gnetaceae), Gymnopetalum cochinchinensis (Cucurbitaceae), Luvunga scandens (Rutaceae), Pothos scandens, Rhaphidophora hongkongensis (Araceae), Streptocaulon kleinii (Asclepiadaceae), Ventilago calyculata, Ziziphus cf. hoaensis (Rhamnaceae), Calamus sp. (Arecaceae). Полуэпифиты − крупные растения с одревесневаюшими стволами – Poiki- lospermum suaveolens (Cecropiaceae) и Ficus spp. (Moraceae), Fagraea ceilanica (Gentianaceae), единично − Schefflera sp. (Araliaceae). Ярус трав фрагментарен (проективное покрытие 10-30%) - под пологом деревьев встречаются отдельные растения Aglaonema fumeum (Araceae), Dra- caena elliptica (Dracaenaceae), Leea rubra (Leeaceae), Taenitis blechnoides, Lind- saea ensifolia (Lindsaeaceae), Thottea tomentosa (Aristolochiaceae), Alpinia sp.

477

(Zingiberaceae), Mapania sp. (Cyperaceae), Pandanus sp. (Pandanaceae). В лесных «окнах» T. blechnoides формирует монодоминантные пятна. Эпифиты обильны и представлены папоротникобразными из сем. Polypodiaceae (Drynaria quercifolia, Platycerium grande, Polypodium sp.) и Davalliaceae (Nephrolepis bisirrata, Davallia sp.); а также растениями Asclepiadaceae (Dischidia pseudobenghalensis, Hoya oblongacutifolia), Gesneriaceae (Aeschynanthus cambodiensis), Orchidaceae (Agrostophyllum planicaule, Bulbophyllum macranthum, Cymbidium deliciosus, Coelogyne trinervis, Dendrobium cretaceum, Kingidium deliciosus, Pholidota imbricata), а также Zingiberaceae (Hedichium bousigonianum). В условиях равнинного рельефа в диапазоне высот 120-150 м над ур.м. формируются депрессии площадью до 1 км2 с маломощными почвами и близ- ким залеганием (0,5 м) от поверхности сланцевой платформы. В период влаж- ного сезона такие депрессии временно затапливаются. Почвы тяжелые глини- стые. Здесь сформировались специфические леса, отличные от лесов прилега- ющих дренированных территорий. Граница между двумя лесными сообще- ствами может быть как резкой, так и постепенной. Структура древостоя средне- сложная, отчетливо выделяются два подъяруса – верхний и нижний, промежу- точный – фрагментарен (рис. 94). В отличие от лесов на дренированных почвах, в депрессиях развит ярус трав высотой 0,5–1,0 м. Важно отметить, что древо- стой сложен как видами, встречающимися только на переувлажненных почвах, так и типично лесными. Верхний подъярус высотой 14–17 м, диаметры стволов 20–50 см. Стволы прямые колонновидные и изогнутые. У некоторых видов деревьев формируют- ся досковидные корни. Корневые системы деревьев поверхностные. Кроны по форме от овальных до сферических, плотные, радиусом 2–5 м, сомкнутость − 0,6. Подъярус формируют следующие виды деревьев: Lagerstroemia duperreana, L. ovalifolia (Lythraceae), Bombax anceps (Bombacaceae), Careya arborea (Lecy- thidaceae), Colona evrardii (Tiliaceae), Dipterocarpus obtusifolius, Shorea rox- burghii (Dipterocarpaceae), Garcinia schefferi (Clusiaceae), Irvingia malayana

478

Рис. 94. Вертикальный профиль леса в понижениях рельефа, лесной массив Хиеулием, 145 м над ур. м. Условные обозначения: Bau – Bauhinia malabarium, Big – Bignoniaceae, Bom – Bom- bax anceps, Cl – Calamus, Col – Colona evrardii, Crt – Cratoxylum formosum, Cry – Careya arborea, Dil – Dillenia ovata, D.o – Dipterocarpus obtusifolius, Gar – Garcinia schefferi, Gon – Gonocaryum, Gr – Grewia, Irv – Irvingia malayana, Ix – Ixora, L – Lasianthus, Lg.d – Lager- stroemia duperreana, Lg.o – Lagerstroemia ovalifolia, Lic – Licuala, Mor – Morinda tomentosa, Or – Oroxylum indicum, Ran – Randia, Sh – Shorea roxburghii, Rin – Rinorea an- guifera, Sm – Smilax, Sp – Spondias pinnata, Term – Terminalia, Vit – Vitex, Zan – Zanthoxy- lum rhesta

(Irvingiaceae), Neonauclea sessilifolia (Rubiaceae), Spondias pinnata (Anacardiace- ae), Terminalia sp. (Combretaceae). Второй подъярус разрежен (0,4) и образован деревьями высотой 5-7 м (диаметры стволов до 16 см). Здесь представлены Cra- toxylum formosum (Clusiaceae), Dillenia cf. ovata (Dilleniaceae), Oroxylum indicum (Bignoniaceae), Bauhinia malabarium (Caesalpiniaceae), Zanthoxylum rhesta (Ru- taceae), Morinda tomentosa, Randia sp. (Rubiaceae), Grewia sp. (Tiliaceae). Третий подъярус высотой 1,5-3 (до 4) м слагают, в основном, виды родов Ixora (Rubia- ceae), Gonocaryum (Icacinaceae) и Licuala (Arecaceae). Сомкнутость крон – 0,5. В связи с разреженностью древостоя и специфическими почвенно- гидрологическими условиями видовой состав лиан, по сравнению с прилегаю- щими лесами, обеднен и представлен, в основном, Harrisonia perforata (Simaroubaceae), Calamus sp. (Arecaceae) и Smilax sp. (Smilacaceae). Ярус трав имеет высоту 0,5–1,0 м, проективное покрытие 80–100%; сло- жен при доминировании Imperata cylindrica (Poaceae), единично встречается Pandanus sp. (Pandanaceae), во влажном сезоне появляются клубневые травы из Araceae (Pseudodracontium spp.) и Zingiberaceae (Kaempferia galanga).

479

Эпифиты представлены Dischidia colyris, D. imbricata и Hoya sp. (Asclepi- adaceae) и единично – Platycerium grande, Drynaria quercifolia (Polypodiaceae). Полуэпифиты не отмечены.

13.2.5. Леса на глубоко дренированных ферраллитных почвах

В условиях слабо волнистого рельефа на глубоко дренированных красно- желтых ферраллитных почвах сформировались высокоствольные леса, в кото- рых деревья достигают 45-55 м (массив Мада, 60-70 м над ур.м.). Для этих вы- сокоствольных лесов характерно заполнение лесного пространства растениями разных жизненных форм - деревьями, лианами, эпифитами и полуэпифитами. Древостой мощный, со сложной структурой из пяти подъярусов (рис. 95). Первый подъярус формирует Dipterocarpus dyeri, высота деревьев 40–55 м, диаметр стволов 100–120 см (до 170 см), кроны мощные, плотные, овально- уплощенные по форме, радиусом 12–16 м. Кроны деревьев не сомкнуты (0,5), стволы находятся на удалении 40–60 м друг от друга. На отдельных участках формируются группы из 3–4-х деревьев, в этом случае кроны сомкнуты. Еди- нично в подъярус выходят следующие виды: Dipterocarpus turbinatus, Bombax anceps (Bombacaceae). Второй подъярус – деревья высотой 25–35 м, диаметры стволов деревьев составляют 60–90 см. У Irvingia malayana диаметр может до- стигать 200 см. Характерно наличие деревьев с высокими и протяженными дос- ковидными корнями. Сомкнутость крон – 0,7. Подъярус сформирован при до- минировании видов Dipterocarpaceae − Anisoptera costata, Shorea harmandii, S. roxburghii. Содоминантами являются: Irvingia malayana (Irvingiaceae) и Swintonia floribunda (Anacardiaceae), отмечены также Lagerstroemia calyculata (Lythraceae), Lithocarpus dongnaensis (Fagaceae), Machilus odoratissima, Phoebe cuneata (Lauraceae), Mangifera cochinchinensis (Anacardiaceae), Parinari anamen- sis (Chrisobalanaceae), Sandoricum koetjape (Meliaceae), Tarrietia javanica (Sterculiaceae). Единично присутствуют Dacryodes rostrata (Burseraceae), Bauhinia malabarica (Caesalpiniaceae) и Tetrameles nudiflora (Datiscaceae).

480

Рис. 95. Вертикальный профиль леса на глубоких ферраллитных почвах, 60–70 м над ур. м., лесной массив Мада. Условные обозначения: Acr – Acronychia pedunculata, Agl - Aglaonema fureum, Anc – An- cistrocladus cochinchinensis, Ard – Ardisia crispa, Bar – Barringtonia cochinchinensis, Bau – Bauhinia harmandiana, Cin - Cinnamomum, Cl - Calamus, Clph – Calophyllum dongnaiense, D.d - Dipterocarpus dyeri, D.t - Dipterocarpus turbinatus, Dios – Diospyros buxifolia, Dis – Dischidia imbicata, Drn – Drynaria quercifolia, El – Elaeocarpus dongnaiensis, Eur - Eurycoma longifolia, Gar – Garcinia benthami, Gon – Gonocaryum lobbianatum, Gr – Grewia paniculata, Irv – Irvingia malayana, Kn – Knema cinerea, L – Lasianthus cyanocarpus, Lag – Lagerstroemia calyculata, Le – Leea rubra, Lic - Licuala paludosa, Lits – Litsea umbellata, Mang – Mangifera cochinchinensis, Met – Metadina trichotoma, Neph – Nephelium hypoleucum, Pin – Pinanga quadrijuga, Plt – Platycerium grande, Poi – Poikilospermum suaveolens, Pol – Polyalthia harmandii, Pot – Pothos scandens, Psy- Psychotria adenophylla, Pter – Pterospermum angustifolium, Rh – Rhaphidophora hongkongensis, Rin – Rinorea anguifera, Sag – Sageraea elliptica, San - Sandoricum koetjape, Sap – Saprosma cochinchinensis, Sc – Scaphium lychnophorum, Sh – Shorea roxburghii, Spt – Spath- olobus parviflorus, Ster – Sterculia dongnaiensis, Sw – Swintonia floribunda, Syz – Syzygium tinc- toria, T - термитник, Tae – Taenitis blechnoides, Tar – Tarrietia javanica, Tot – Tottea tomentosa, Uv - Uvaria, Xr – Xerospermum noronhianum, Zin – Zingiber cassumunar

Третий подъярус – деревья высотой 14–20 (23) м, диаметры стволов 40– 60 (80) см, сомкнутость крон – до 0,8. Для многих видов деревьев характерно развитие досковидных корней. Подъярус является наиболее представительным по составу отмеченных в нем растений и включает следующие виды: Acronychia pedunculata (Rutaceae), Adina globiflora (Rubiaceae), Aporusa plan- choniana (Euphorbiaceae), Artocarpus rigidus (Moraceae), Calophyllum dongnaiense (Clusiaceae), Chisocheton globosus (Meliaceae), Dillenia indica, D. pentagyna, D. hookeri (Dilleniaceae), Diospyros buxifolia, D. maritima, D. hors- fieldii (Ebenaceae), Disoxylum rubrocostatum (Meliaceae), Elaeocarpus dong-

481 naiensis (Elaeocarpaceae), Syzygium tinctoria (Myrtaceae), Euphoria cinerea, Neph- elium hypoleucum, Mischocarpus sp. (Sapindaceae), Garcinia benthami, G. gaudi- chaudii (Clusiaceae), Hаasia cuneata (Lauraceae), Holoptelea integrifolia (Ulmace- ae), Horsfieldia glabra, Knema cinerea, K. linifolia (Myristicaceae), Litsea umbella- ta, L. vang (Lauraceae), Metadina trichotoma (Rubiaceae), Parkia sumatrana (Mim- osaceae), Podocarpus neriifolius (Podocarpaceae), Polyalthia jucunda, P. harmandii, Sageraea elliptica (Annonaceae), Prunus arborea (Rosaceae), Pterospermum gran- diflorum, P. angustifolium, Scaphium lychnophorum, Sterculia alata, S. cochinchinensis, S. dongnaiensis (Sterculiaceae), Suregada multiflora (Euphorbia- ceae), Ternstroemia pseudoverticillata (Theaceae), Vatica dyeri (Dipterocarpaceae), Xerospermum noronhianum (Sapindaceae), Aglaia sp. (Meliaceae), Symplocos sp. (Symplocaceae). Четвертый подъярус имеет высоту до 10 м, диаметры стволов деревьев 20–35 см. Кроны компактные, плотные, шаровидные по форме, радиусом 1,5- 2,5 м, высота основания крон 4–5 м, сомкнутость – 0,4-0,5. В основании ство- лов у отдельных видов деревьев образуются некрупные досковидные корни. В подъярусе доминируют представители 4-х семейств: Annonaceae, Leсythidaceae, Myrtaceae и Icacinaceae. Здесь представлены следующие деревья: Baccaurea ramiflora (Euphorbiaceae), Barringtonia pauciflora (Lecythidaceae), Calophyllum soulattri, Cratoxylum formosum (Clusiaceae), Cinnamomum sp. (Lau- raceae), Cleistanthus acuminatus, C. siamensis, Cleidion javanicum (Euphorbia- ceae), Eurycoma longifolia (Simaroubaceae), Gomphia serrata (Ochnaceae), Gono- caryum lobbianum (Icacinaceae), Goniothalamus elegans (Annonaceae), Colona sp., Grewia sp. (Tiliaceae), Ochrocarpus siamensis (Clusiaceae), Pinanga cf. quadrijuga (Arecaceae), Syzygium longiflora (Myrtaceae), Vitex annamensis (Verbenaceae). Пятый подъярус формируют деревья высотой до 5 м с диаметром ствола 2–4 см, сомкнутость – 0,5. Стволы деревьев часто искривлены, некоторые дере- вья по габитусу напоминают бонсай. В подъярусе отмечены следующие дере- вья: Allophylus cochinchinensis (Sapindaceae), Antidesma bunuis, A. coriaceum, A. roxburghii (Euphorbiaceae), Ardisia crispa, A. oxyphylla (Myrsinaceae), Breynia an-

482 gustifolia, Glochidion sp. (Euphorbiaceae), Canthium filipendulum, Gartnera scralensis, Glycosmis cochinchinensis, Hedyotis capitellata, Ixora macrothyrsa, Lasianthus cyanocarpus, L. hoaensis, Psychotria adenophylla, Saprosma inaequilongum, S. cochinchinensis, Tarrena attenuata, Pavetta sp., Randia sp. (Rubiaceae), Carallia suffruticosa (Rhizophoraceae), Clausena excavata, Euodia lepta (Rutaceae), Gonyothalamus dongnainensis (Annonaceae), Licuala cf. paludosa (Arecaceae), Memecylon floribundum (Melastomataceae), Microdesmis casearifolia (Pandaceae), Rinorea anguifera (Violaceae), Streblus ilicifolia (Moraceae), Walsura sp. (Meliaceae), единично Cycas inermis (Cycadaceae). Лианы представлены следующими видами: Agelaea trinervis, Connarus paniculatus, Rourea mimosoides (Connaraceae), Acacia pinnata, Entada phaseoloides (Mimosaceae), Abrus mollis, Spatholobus parviflorus, Dalbergia sp. (Papilionaceae), Bauhinia cardinale, B. harmandiana, Pterolobium macropterum, Phanera sp. (Caesalpiniaceae), Broussonetia kurzii, Ficus sagitatta (Moraceae), Artabotrys fragrans, Desmos spp., Uvaria spp. (Annonaceae), Ampelopsis cantoniensis, Tetrastigma cf. harmandii (Vitaceae), Ancistrocladus cochinchinensis (Ancistrocladaceae), Calamus dongnaiensis, C. rudentum, C. tetradactylus, Korthalsia laciniosa (Arecaceae), Calycopteris floribunda, Combretum pilosum (Combretaceae), Congea vestita, Gmelina philippinensis, Sphenodesma pentandra (Verbenaceae), Croton caudatus (Euphorbiaceae), Epipremnum giganteum, Rhaphidophora hongkongensis (Araceae), Gnetum latifolium (Gnetaceae), Grewia astropetala (Tiliaceae), Flagellaria indica (Flagellariaceae), Harrisonia perforata (Simaroubaceae), Ichnocarpus ovalifolius, Tabernaemontana garcinifolia, Vallaris heynii (Apocynaceae), Jasminum anodontum, J. laxiflorum (Oleaceae), Linostoma scandens (Thymelaeaceae), Luvunga scandens (Rutaceae), Pothos scandens, P. penicilliger (Araceae), Smilax corbularia (Smilacaceae), Steptocaulon kleinii, Toxocarpus villosus (Asclepiadaceae), Strychnos laurina (Loganiaceae), Tetracera loureiri (Dilleniaceae), Ventilago calyculata, Ziziphus cambodiana (Rhamnaceae). В начале влажного сезона появляются травянистые лианы Adenia palmata (Passifloraceae), Argyreia capitata (Convolvulaceae), Cissus discolor (Vitaceаe),

483

Dioscorea bulbifera, D. kratica, D. triphylla (Dioscoreaceae), Gymnopetalum cochinchinensis (Cucurbitaceae), Vitis flexuosa (Vitaceae), Premna sp. (Verbenaceae). Полуэпифиты представлены следующими видами: Poikilospermum suaveolens (Cecropiaceae), Ficus spp. (Moraceae), единично Fagraea ceilanica (Gentianaceae) и Schefflera sp. (Araliaceae). Наземные травы в условиях низкой освещенности подпологового про- странства не образуют сплошного покрова (проективное покрытие – 10-20%), за исключением Taenitis blechnoides (Lindsaeaceae), который формирует моно- доминантные пятна на дренированных участках и Aspidistra phanluongii (Convallariaceae) – на сезонно переувлажненных участках. Фоновыми являются следующие виды трав: Alocasia grata, Aglaonema fureum (Araceae), Peliosanthes cf. serrulata (Convallariaceae), Dracaena elliptica (Dracaenaceae), Leea rubra (Leeaceae), Calathea cf. clossoni (Marantaceae), Thottea tomentosa (Aristolochiaceae), Malaxis cf. acuminata (Orchidaceae), Elettariopsis triloba, Stahlianthus campanulatus, Globba violacea, Alpinia sp., Amomum sp. (Zingibera- ceae), Mapania sp. (Cyperaceae), Pandanus sp. (Pandanaceae), Selaginella cf. sia- mensis (Selaginellaceae). Единично встречаются Homalomena occulta (Araceae), Kaempferia cf. galanga (Zingiberaceae), Tacca chamtrieri (Taccaceae). Во время влажного сезона развиваются клубневые растения из Araceae – Amorphophallus odoratum, Pseudodracontium harmandii, Arisaema sp, Typhonium sp., а также мел- кие сапрофиты из рода Burmannia (Burmanniaceae). Эпифиты представлены Antrophyum cf. coriacium (Vittaceae), Asplenium nidus (Aspleniaceae), Drynaria quercifolia, Colysis sp. (Polypodiaceae), Nephrole- pis biserrata (Davalliaceae), Platycerium grande, Pyrrosia flocculosa (Polypodiace- ae); Lycopodium carinatum (Lycopodiaceae); Agrostophyllum planicaule, Bulbophyllum macranthum, Cleisostoma sp., Coelogyne cf. trinervis, Cymbidium de- liciosus, Dendrobium cretaceum, Eria tomentosa, Kingidium deliciosus, Pholidota imbricata, Staurochilus fasciatum, Trichotosia dasyphylla, T. cf. pulvinata, Flick- engeria sp., Gastrochilus sp., Oberonia sp. (Orchidaceae); Dischidia collyris, D. hir-

484 suta, D. pseudobenghalensis, D. imbricata, Hoya oblongacutifolia (Asclepiadaceae); Hedychium bousigonianum (Zingiberaceae); Aeschynanthus cambodiensis (Gesneri- acedae), а также различными лишайниками. В понижениях рельефа – ниже общего уровня на 1–1,5 м и площадью до нескольких гектаров - развиваются гидроморфные глеевые или торфяно- глеевые почвы с мощным (более 2,5 м) глинисто-глеевым слоем. Во время влажного сезона после ливневых дождей на поверхности почвы застаивается медленно фильтрующаяся вода, слой воды может достигать 40 см. Особенно- сти эдафофона и водного режима территории определяют своеобразие видово- го состава лесных древостоев, сформировавшихся в таких условиях. Древостои характеризуются сомкнутостью крон, относительно небольшой высотой, оби- лием у деревьев ходульных, воздушных, дыхательных и досковидных корней. Специфический облик древостою придают многочисленные пальмы Licuala paludosa, Livistona saribus, Pinanga quadrijuga и Calamus spp. (рис. 96). Первый подъярус древостоя плотный, сомкнутость крон до 0,8; сложен деревьями высотой 15–25 м, диаметром 40–60 см. В подъярусе отмечены сле- дующие виды: Horsfieldia glabra (Myristicaceae), Calophyllum dongnaiense (Clusiaceae), Elaeocarpus lacunosus (Elaeocarpaceae), Livistona saribus (Arecaceae), Sterculia alata (Sterculiaceae), Syzygium tinctoria (Myrtaceae), Vatica dyeri (Dipterocarpaceae). По периферии понижений - крупные экземпляры Dip- terocarpus dyeri (Dipterocarpaceae). Второй и третий подъярусы высотой до 10 м и 3 м соответственно, со- мкнутость крон - 0,5 и 0,4. Во втором подъярусе представлены Gomphia serrata (Ochnaceae), Podocarpus neriifolius (Podocarpaceae), в третьем – Antidesma cori- aceum (Euphorbiaceae), Licuala paludosa, Pinanga quadrijuga (Arecaceae), Psy- chotria adenophylla, Randia wallichii, Lasianthus sp. (Rubiaceae), Rinorea anguif- era (Violaceae). Лианы включают как виды, предпочитающие влажные местообитания: Linostoma scandens (Thymelaeaceae), Flagellaria indica (Flagellariaceae), Ficus pumila, F. sagitatta (Moraceae), Harrisonia perforata (Simaroubaceae), Piper cf.

485

Рис. 96. Вертикальный профиль леса в локальных понижениях рельефа, лесной массив Мада, 60 м над ур.м. Условные обозначения: Ac – Acacia pinnata , Al – Alocasia grata, Alp – Alpinia, Ard – Ardisia crispa, As – Asplenium nidus, Bau – Bauhinia harmandiana, Brc – Barclaya longifolia, Cal – Calophyllum dongnaiense, Cl – Calamus, Cur – Curcuma thorelii, D.d – Dipterocarpus dyeri, Dil – Dillenia hookeri, Dios – Diospyros, Dipt – Dipterocarpus, Drn – Drynaria, El – Elaeocar- pus lacunosus, Fic.p – Ficus pumila, Hml – Homalomena, Horsf – Horsfieldia glabra, Irv – Ir- vingia malayana, Kn – Knema cinerea, L – Lasianthus, Liv – Livistona saribus, Ls – Lasia spi- nosa, Mang – Mangifera cochinchinensis, Map – Mapania, Neph – Nephelium hypoleucum, Pin – Pinanga quadrijuga, Plt – Platycerium, Pnd – Pandanus, Pd.n – Podocarpus neriifolius, Pot – Pothos penicilliger, Rh – Rhaphidophora hongkongensis, Rin – Rinorea angusifera, Rn – Randia wallichii, Gr – Grewia, Sag – Sageraea elliptica, San – Sandoricum koetjape, St – Ster- culia alata, Sten – Stenochloena palustris, Str – Streblus ilicifolia, Syz – Syzygium tinctoria, T – термитник, Tae – Taenitis blechnoides, Vat – Vatica dyeri, Vit – Vitex cubeba (Piperaceae), Smilax corbularia, S. cambodiana (Smilacaceae), Stenochlaena palustris (Pteridaceae), Calamus spp. (Arecaceae), так и типично лесные виды - Pothos scandens, P. penicilliger и Rhaphidophora hongkongensis (Araceae). Эпи- фиты обильны: Asplenium nidus (Aspleniaceae), Cymbidium deliciosus (Orchida- ceae), Drynaria quercifolia, Microsorium sp., Pyrrosia sp. (Polypodiaceae), Nephro- lepis sp. (Nephrolepiaceae). Ярус трав высотой до 1,5 м, проективное покрытие – до 90%, сформиро- ван Alocasia grata, Lasia spinosa (Araceae), Curcuma cf. thorelii (Zingiberaceae), Donax cannaeformis, Phrynium parviflorum (Marantaceae), Mapania cf. elegans (Cyperaceae), Pandanus sp. (Pandanaceae). В заполнившихся водой после до- ждей, небольших по размерам (3-5 м 2), водоемах глубиной 0,4-0,8 м, отмечено водное растение Barclaya longifolia (Barclayaceae).

486

В более крупных по размеру депрессиях (площадью до нескольких гекта- ров) сформировались саванноподобные сообщества. Такие понижения в релье- фе затапливаются во время влажного сезона. Почвы тяжелые, глинистые (бе- лые глины), плотные, влагоемкие, однородные по строению и цвету. В сухом состоянии глины цементируются и растрескиваются. Граница между лесом и «саванной» резкая. Растительность специфическая, здесь произрастают от- дельные лесные деревья высотой не более 12 м, иногда из деревьев разной вы- соты формируются группы (рис. 97).

Рис. 97. Вертикальный профиль саванноподобного растительного сообщества, Мада, 55-60 м над ур.м. Условные обозначения: Alb – Albizia, Bri – Briedelia parvifolia, Clph - Calophyllum dongnaiense, Cry – Careya arborea, Crt – Cratoxylum formosum, Dipt – Dipterocarpus intricatus, Irv – Irvingia malayana, Lag - Lagerstroemia ovalifolia, Lic – Licuala paludosa, Mls – Melastoma setigerum, Neo – Neolitsea sessilifolia, Par – Parinari anamensis, Pin – Pinanga quadrijuga, Plt – Platycerium grande, Pnd – Pandanus, Rub - Rubiaceae, Sh – Shorea roxburghii, Syz - Syzygium, Ter – Terminalia tripfera

Преобладают деревья высотой 2–4 м, а также кустарники высотой 2–3 м. Последние представлены, в основном, Melastoma cf. setigerum (Melastomataceae). Среди деревьев высотой 8–12 м обычны Careya arborea (Lecythidaceae), Neonauclea sessilifolia (Rubiaceae), Albizia sp. (Mimosaceae); единично отмечен Dipterocarpus intricatus (Dipterocarpaceae). Среди деревьев высотой от 4 до 7 м – Lagerstroemia ovalifolia (Lythraceae), Irvingia malayana (Ir- vingiaceae), Briedelia cf. parvifolia (Euphorbiaceae), Parinari anamensis (Chryso- balanaceae), Terminalia tripfera (Combretaceae). Ярус трав высотой 0,5–0,8 м, сложен при доминировании видов Cyperaceae (Carex) и Lamiaceae (Gen. sp.), проективное покрытие 70-90%.

487

13.2.6. Долинные леса на сезонно-переувлажненных базальтовых почвах

По долинам крупных рек Южно-Вьетнамской равнины, таких как р. Донгнай – приток р. Меконг, сформировались высокоствольные долинные леса, примером которых являются леса национального парка Каттьен, на отметках 150–170 м над ур.м. (Vandekerkhove et al., 1993; Blanc et al., 2000; Кузнецов, Кузнецова, 2013г). Геологическая платформа сложена кристаллическими слан- цами, на поверхности которых переотложены базальты (туфы). Материнские породы подходят близко к поверхности (0,3–0,7 м). Мезорельеф хорошо развит – чередование возвышенностей – холмов, гряд и депрессий. Во время влажного сезона на протяжении 3–4 месяцев многие участки затапливаются атмосфер- ными осадками. Почвы короткопрофильные, темно-серого цвета, крупнозерни- стые. На поверхности почвы обильны фрагменты материнской породы. Корне- обитаемый слой 30–100 см. В лесном древостое прослеживаются четыре подъ- яруса. Вертикальный профиль леса представлен на рис. 38 (глава 6). Верхний подъярус высотой 34-38 м, диаметры стволов деревьев от 60 до 120 (200) см, сомкнутость 0,6-0,7. У многих деревьев развиты досковидные корни, наиболее крупные у Tetrameles nudiflora − высотой до 7 м (протяжен- ность от ствола 12 м, толщина стенок (ребер) − 20-30 см). В подъярусе домини- рует Lagerstroemia calyculata (Lythraceae), также отмечаются следующие виды: Haldina cordifolia (Rubiaceae), Afzelia xylocarpa, Sindora siamensis (Caesalpinia- ceae), Alstonia sholaris (Apocynaceae), Bombax anceps (Bombacaceae), Diptero- carpus alatus, D. turbinatus, Hopea odorata (Dipterocarpaceae) и Tetrameles nudiflora (Datiscaceae). Второй подъярус высотой 16–20 м, диаметры стволов до 40 см. Кроны соседних деревьев на 2-8 м удалены друг от друга. Форма крон овальная и ци- линдрическая, радиусом до 3 м. У некоторых деревьев кроны плотные, затеня- ющие поверхность почвы. В подъярусе обычны следующие виды деревьев: Acronychia pedunculata (Rutaceae), Dalbergia cf. mammosa, Peltophorum dasyrra- chis (Caesalpiniaceae), Makhamia stipulata (Bignoniaceae), Pterocymbium tinctori-

488 um, Pterospermum sp. (Sterculiaceae), Rothmannia eucodon (Rubiaceae), Phoebe cuneata, Cinnamomum sp. (Lauraceae), Xylopia cf. vielana, Polyalthia sp. (An- nonaceae), Diospyros spp. (Ebenaceae), Knema sp. (Myristicaceae), единично - Anogeissus acuminata (Combretaceae), Xerospermum noronhianum (Sapindaceae). Третий подъярус высотой до 10 м, диаметры стволов деревьев до 20 см. Кроны овальные и цилиндрические, радиусом от 1,5 м до 3 м. Часто кроны низ- ко опущены, высота основания крон - 1,5 м. В подъярусе доминирует Sageraea elliptica (Annonaceae), обычны Barringtonia pauciflora (Lecythidaceae), Gonocaryum lobbianum (Icacinaceae), Ochrocarpus siamensis (Clusiaceae), Aporusa sp. (Euphorbiaceae), Syzygium sp. (Myrtaceae), Streblus ilicifolius (Moraceae); еди- нично встречаются Caryota mitis (Arecaceae), Garcinia sp. (Clusiaceae). На от- дельных участках фоновой является пальма Licuala sp. Четвертый подъярус высотой до 3 м, хорошо развит. В подъярусе обычны следующие деревья: Anaxagorea luzonensis (Annonaceae), Carallia suffruticosa (Rhizophoraceae), Gnetum gnemon (Gnetaceae), Memecylon floribundum (Melasto- mataceae), Randia esculenta, Ixora sp., Lasianthus sp., Psychotria sp., Tarenna sp. (Rubiaceae), Rinorea anguifera (Violaceae), Walsura bonii (Meliaceae), Antidesma spp., Breynia sp., Croton sp., Glochidion sp., Phyllanthus sp., Trygonostemon sp. (Euphorbiaceae), Ardisia spp., Maesa sp. (Myrsinaceae), Glycosmis sp. (Rutaceae), Tabernaemontana sp. (Apocynaceae). Единично представлены Cycas inermis (Cycadaceae), Eurycoma longifolia (Simaroubaceae), Helicia sp. (Proteaceae) и Pinanga cf. quadrijuga (Arecaceae). Среди лиан с одревесневающим стеблем доминируют представители Caesalpiniaceae - Bauhinia cardinale, Bauhinia sp., Caesalpinia spp., Pterolobium sp.; Mimosaceae – Acacia pinnata, Entada phaseoloides; Papilionaceae – Butea su- perva, Spatholobus parviflorus, Dalbergia sp., Derris sp. и Mucuna sp. Кроме того, обычны Ancistrocladus cochinchinensis (Ancistrocladaceae), Ampelopsis cf. can- toniensis, Cissus discolor, C. hexangularis, Tetrastigma sp. (Vitaceae), Congea to- mentosa, Sphenodesma pentandra (Verbenaceae), Connarus cf. paniculatus (Con- naraceae), Gnetum latifolium (Gnetaceae), Phytorene oblonga (Icacinaceae), Strepto-

489 caulon cf. kleinii, Toxocarpus sp. (Asclepiadaceae), Uvaria cf. macrophylla, Arta- botrys sp., Desmos sp., Fissistigma spp. (Annonaceae), Vallaris heynii (Apocynace- ae), Ventilago cf. leiocarpa, Ziziphus cf. ocnoplia (Rhamnaceae), Calamus spp. (Are- caceae), Capparis sp. (Capparaceae), Strychnos sp. (Loganiaceae), Jasminum spp. (Oleaceae). Лианы Capparaceae на протяжении первых 10-15 лет могут иметь жизненную форму дерева, достигают высоты 4 м цветут и плодоносят. Лианы с неодревесневающим стеблем − Pothos scandens, Rhaphidophora spp. (Araceae), Argyreia spp., Ipomoea spp. (Convolvulaceae), Dioscorea spp. (Dioscoreaceae), Smi- lax spp. (Smilacaceae) и виды Passifloraceae, Cucurbitaceae и Acanthaceae. Полуэпифиты представлены крупными деревянистыми растениями - Fagraea ceilanica (Gentianaceae), Poikilospermum suaveolens (Cecropiaceae) и Fi- cus spp. (Moraceae). Со временем фикусы принимают жизненную форму дерева и некоторые экземпляры встраиваются в верхний древесный подъярус. Поселя- ется Ficus на стволах и на ветвях преимущественно деревьев как Afzelia xylo- carpa, Haldina cordifolia и Lagerstroemia calyculata. Травы под пологом лесного древостоя единичны, проективное покрытие не более 10%. Отмечены следующие виды наземных трав: Achasma cf. macro- cheilos, Globba cf. pendula, Stachlianthus campanulatus, Zingiber gramineum, Al- pinia sp., Zingiber sp. (Zingiberaceae), Aglaonema fumeum, Amorphophallus opertus, Pseudodracontium latifolium (Araceae), Bolbitis annamensis (Lomariop- sidaceae), Dianella nemorosa (Phormiaceae), Leea rubra (Leeaceae), Nervilia plicata, N. aragoana (Orchidaceae), Peliosanthes sp. (Convallariaceae), Pellionia cf. deveauana (Urticaceae), Pseuderantemum crenulatum, Strobilanthes sp. (Acanthace- ae), Clerodendrum sp. (Verbenaceae), Commelina sp., Murdannia sp. (Comme- linaceae), Pandanus sp. (Pandanaceae), Selaginella spp. (Selaginellaceae), единично – Alocasia cf. longiloba (Araceae), Curculigo cf. capitulata (Hippoxidaceae), Hedyo- tis sp. (Rubiaceae), Pratia nummularia (Lobeliaceae). На поверхности базальтов, которые в обилии встречаются на грядах, поселяются Pellionia cf. deveauana (Urticaceae), Bolbitis annamensis (Lomariopsidaceae), зеленые мхи.

490

Эпифиты крон представлены Orchidaceae - из родов Bulbophyllum, Coelo- gyne, Cymbidium, Dendrobium, Eria, Thunia, папоротникообразными - Asplenium nidus (Aspleniaceae), Drynaria quercifolia, Myrmecopteris sinuosa, Platycerium grande, Pyrrosia sp. (Polypodiaceae), Davallia sp. (Davalliaceae), Nephrolepis sp. (Nephrolepidaceae), а также Remusatia vivipara (Araceae), Hedychium bousigoni- anum (Zingiberaceae) и Psilotum nudum (Psilotaceae). Среди эпифитов стволов фоновым является папоротник Colysis sp. (Polypodiaceae), который поселяется в основании тонких (диаметром 1-3 см) стволов деревьев и поднимается по ство- лам на высоту до 40 см.

Раздел 13.3. Леса горных массивов 13.3.1. Низкогорные леса на склонах массива Хонба в интервале высот 400-600 м над ур. м.

Крутизна склонов составляет 20–300. На склонах периодически отмеча- ются скопления крупных скальных фрагментов. В структуре лесного древостоя выделяются три подъяруса (рис. 98). Ярус трав хорошо развит. Верхний подъярус – деревья достигают высоты 30 м, диаметры стволов 80–100 см, многие деревья имеют в основании стволов крупные досковидные корни. Кроны массивные, овальные и овально-уплощенные по форме, радиусом 4–8 м, сомкнутость крон 0,8. Обычны следующие виды: Irvingia malayana (Ir- vingiaceae) − прослеживается только до 500 м над ур.м., Swintonia floribunda (Anacardiaceae), Endospermum chinense (Euphorbiaceae), Dacrycarpus imbricatus (Podocarpaceae), Garcinia ferrea (Clusiaceae), Eberhardtia sp. (Sapotaceae), Gor- donia cf. bidoupensis (Theaceae) и Syzygium sp. (Myrtaceae). Также представлены Canarium album (Burseraceae), Elaeocarpus harmandii (Elaeocarpaceae), Litsea cf. pierri (Lauraceae), Schima wallichii (Theaceae) и деревья из родов Artocarpus, Fi- cus (Moraceae), Diospyros (Ebenaceae), Wrightia (Apocynaceae). Второй подъярус высотой 8–14 м, диаметры стволов 12–30 см, сомкну- тость крон – 0,4. Кроны деревьев как плотные массивные, так и редкие, по форме - конусовидные и сферические. В основании стволов развиваются не-

491

Рис. 98. Профиль низкогорного леса на склонах, 400 и 600 м над ур. м., горный массив Хонба. Условные обозначения: Arch – Archidendron, Are - Arenga pinnata, Arec - Areca laosensis, Ard – Ardisia, Art – Artocarpus, Bar.an – Barringtonia angusta, Bam – Bambusa, Bign – Bignoniaceae, Can – Canarium, Dios.b – Diospyros buxifolia, Dra - Dracaena, El – Elaeocarpus harmandii, End – Endospermum chinense, Eu – Eurycoma longifolia, Fic – Ficus, Gal – Galeola, Gar – Garcinia ъferrea, Gon – Gonocaryum lobbianum, Irv – Irvingia malayana, Ix – Ixora coccinea, Lic – Licua- la robinsoniana, Lith – Lithocarpus, Liv – Livistona, Md - Madhuca, Pand – Pandanus fibrosus, Par – Parkia sumatrana, Pin – Pinanga, Pod.n – Podocarpus neriifolius, Pol – Polyathia, Rub – Rubiaceae, Scaph – Scaphium lychnophorum, Sch – Schima wallichii, Shf – Schefflera, Stem – Stemonurus malaccensis, Ster - Sterculia lanceolata, Syz – Syzygium, Sw – Swintonia floribunda, Tae – Taenitis blechnoides

крупные досковидные корни. В сложении подъяруса участвуют следующие ви- ды: Cinnamomum cf. cassia, Lindera spicata (Lauraceae), Dillenia obovata (Dilleniaceae), Diospyros buxifolia (Ebenaceae), Eurycoma longifolia (Simaroubaceae), Gironniera subaequalis (Ulmaceae), Parkia sumatrana, Archiden- dron sp. (Mimosaceae), Scaphium lychnophorum (Sterculiaceae), Stemonurus malac- censis (Icacinaceae) (выше 600 м над ур.м. не поднимается), Polyalthia sp. (An- nonaceae). Единично встречается пальма Arenga pinnata высотой до 10 м. Третий подъярус сложен деревьями высотой 2–6 м, диаметры стволов 3–6 см, сомкнутость крон – 0,7. В подъярусе содоминируют Ixora coccinea и Lasianthus sp. (Rubiaceae), также представлены Gnetum gnemon (Gnetaceae), Eu-

492 odia lepta, Glycosmis cyanocarpa (Rutaceae), Helicia obovatifolia (Proteaceae), Gonocarium lobbianum (Icacinaceae), Sterculia lanceolata (Sterculiaceae), Wendlandia cf. paedicalyx (Rubiaceae), Antidesma sp. (Euphorbiaceae), Ardisia sp. (Myrsinaceae). На отдельных участках склонов фоновыми являются пальмы Licuala robinsoniana, Areca laosensis и Pinanga sp., а также Pandanus cf. fibrosus (Pandanaceae) высотой 3–4 м. Среди лиан обычны крупные растения с мощными одревесневающими стеблями. Фоновые виды включают Gnetum cf. formosum (Gnetaceae), Strychnos cf. axillaris (Loganiaceae) и Bauhinia sp. (Caesalpiniaceae). Среди других лиан - Anadendrum latifolium, Pothos penicilliger, Rhaphidophora sp. (Araceae), Ancistro- cladus cochinchinensis (Ancistrocladaceae), Freycinetia webbiana (Pandanaceae), Jasminum cf. longipetalum (Oleaceae), Stauntonia cavaleriana (Lardizabalaceae), а также представители семейств Annonaceae, Menispermaceae, Arecaceae, Apocy- naceae, Verbenaceae и Asclepiadaceae. Отмечена лиана-сапрофит Galeola nudiflora (Orchidaceae), стебли которой поднимались по стволам деревьев до высоты 4 м. Среди полуэпифитов обычен Ficus sp. (Moraceae). В древостоях, распо- ложенных на склонах выше отметки 700 м над ур.м., фоновыми полуэпифитами становятся виды рода Schefflera (Araliaceae). Эпифиты приурочены, в основном, к кронам деревьев, среди фоновых видов – орхидные, представители родов Bulbophyllum, Coelogyne, Cymbidium, Dendrobium и Pholidota. Кроме того, в кронах деревьев верхнего подъяруса отмечены экземпляры папоротника Drynaria rigidula (Polypodiaceae), а в развилках стволов деревьев – крупные Pandanus sp. (Pandanaceae) и, единично, Platycerium grande (Polypodiaceae). Проективное покрытие травами 60–80%, высота растений до 1,5 м. Содо- минируют Dracaena gracilis (Dracaenaceae), Taenitis blechnoides (Lindsaeaceae) и Selaginella sp. (Selaginellaceae). Отмечены также Alocasia cf. longiloba, Homalo- mena occulta (Araceae), Curculigo cf. capitulate, Peliosanthes teta (Convallariaceae), Dianella nemorosa (Phormiaceae), Hedyotis sp., Ophyorrhiza sp. (Rubiaceae).

493

13.3.2. Низкогорные леса на пологих склонах массива Хонба в интервале высот 500-800 м над ур. м.

Лесные древостои, сформировавшиеся на пологих склонах на 500-800 м над ур. м., подразделяются на четыре подъяруса (рис. 99). Верхний подъярус сомкнут (0,8), сложен деревьями высотой 33–40 м, диаметры стволов 70–120 см. Стволы деревьев прямые, в основании стволов деревьев обычны некрупные досковидные корни. Кроны деревьев смыкаются или расположены на небольшом удалении друг от друга. Форма крон от цилин-

дрической до сферической и уплощенной, радиус крон от 5 до 12 м. Содомини-

Рис. 99. Профиль низкогорного леса на пологом склоне, 600 и 800 м над ур. м., горный массив Хонба. Условные обозначения: Ad – Adinandra, Anon – Annonaceae, Ant – Antidesma japanica, Aq – Aquilaria, Arec – Areca, Ard – Ardisia, B – Bambusa, Bar – Barringtonia macrostachya, Bau – Bauhinia, Blc – Balakata baccata, Can - Canarium tramdenum, Ch – Choerospondias axillaris, Cl – Calamus, Dcr – Dacrycarpus imbricatus, Don – Donax, Dra – Dracaena gracilis, Dr.r – Drynaria rigidula, Eb – Eberhardtia, El – Elaeocarpus griffithii, End – Endospermum chinense, Euod – Eu- odia, Eu – Eurycoma, Fic – Ficus, Fr – Freycinetia webbiana, Gar – Garcinia ferrea, Gn – Gnetum cf. formosum, Gn.n – Gnetum gnemon, Gon – Gonocaryum lobbianum, Gord – Gordonia, Hom – Homalomena occulta, Ix – Ixora coccinea, Lic - Licuala robinsoniana, Madh – Madhuca, Pand – Pandanus, Pl – Plectocomia elongata, Pol – Polyathia jucunda, Q – Quercus, Rph – Rhaphidopho- ra, Rub – Rubiaceae, Sch – Schima wallichii, Shf – Schefflera, Spr – Saprosma, Str – Strychnos, Syz – Syzygium, Sw – Swintonia floribunda, Tae – Taenitis blechnoides, Wen – Wendlandia paedi- calyx, Wr – Wrightia

494

руют Swintonia floribunda (Anacardiaceae) и Garcinia ferrea (Clusiaceae), отмече- ны также Balakata baccata, Endospermum chinense (Euphorbiaceae), Canarium tramdenum (Burseraceae), Choerospondias axillaris, Mangifera sp. (Anacardiaceae), Dacrydium elatum, Dacrycarpus imbricatus (Podocarpaceae), Manglietia chevalierii (Magnoliaceae), Prunus arboreum (Rosaceae), Artocarpus sp., Ficus sp. (Moraceae), Castanopsis sp., Lithocarpus sp, Quercus sp. (Fagaceae), Eberhardtia sp., Madhuca sp. (Sapotaceae), Gordonia sp. (Theaceae), Litsea sp. (Lauraceae), Syzygium sp. (Myrtaceae). На участках склонов c водотоками отмечены крупные экземпляры Pometia pinnata (Sapindaceae) и Tetrameles nudiflora (Datiscaceae). Второй подъярус высотой 20–25 м, диаметры стволов 30–70 см, сомкну- тость крон - 0,5. В основании стволов деревьев обычны некрупные досковид- ные корни. Форма крон от сферической до уплощенной, радиус крон 3–5 м. В подъярусе представлены следующие деревья: Adenanthera pavonina, Parkia su- matrana (Mimosaceae), Elaeocarpus griffithii (Elaeocarpaceae), Calophyllum cf. thorelii, Garcinia cf. pedunculata (Clusiaceae), Podocarpus neriifolius (Podocarpaceae), Polyalthia cf. jucunda (Annonaceae), Scaphium lychnophorum, Sterculia cf. cochinchinensis (Sterculiaceae), Schima wallichii (Theaceae), Cin- namomum sp. (Lauraceae), Diospyros sp. (Ebenaceae), Dysoxylum sp. (Meliaceae), Schefflera sp. (Araliaceae), Syzygium sp. (Myrtaceae), Wrightia sp. (Apocynaceae). Третий подъярус фрагментарный (0,3), высота деревьев до 12 м, диамет- ры стволов до 40 см. Подъярус сформирован при участии таких деревьев как Aquilaria banaensae (Thimelaeaceae), Gironniera subaequalis (Ulmaceae), Sym- plocos adenophylla (Symplocaceae), Tristaniopsis merguensis, Syzygium sp. (Myr- taceae), Mallotus sp. (Euphorbiaceae), Wendlandia cf. paedicalyx (Rubiaceae). Четвертый подъярус сложен деревьями высотой до 6 м, диаметры стволов 4–8 см, сомкнутость крон – 0,6. В подъярусе представлены следующие виды: Antidesma cf. japanica (Euphorbiaceae), Barringtonia macrostachya (Lecythidaceae), Clausena dimidiata (Rutaceae), Gnetum gnemon (Gnetaceae), Gonocaryum lobbianum (Icacinaceae), Ixora coccinea, Psychotria sp. (Rubiaceae), Tabernaemontana cf. crispa (Apocynaceae), Lasianthus sp., Pavetta sp.

495

(Apocynaceae), Ardisia spp. (Myrsinaceae), пальмы Licuala robinsoniana и Pinanga sp., единично встречается бамбук (Gen. sp.) стебли которого достигают высоты 3–4 м и диаметра 2–3 см. В древостое обильны крупные долгоживущие лианы. Фоновыми являют- ся Gnetum cf. formosum (Gnetaceae) и Strychnos cf. axillaris (Loganiaceae), отме- чены также Abrus mollis (Papilionaceae), Ampelopsis cantoniensis (Vitaceae), Ancistrocladus cochinchinensis (Ancistrocladaceae), Uvaria cf. rufa, Artabotrys sp. (Annonaceae), Bauhinia sp. (Caesalpiniaceae), Rhaphidophora sp. (Araceae). Полуэпифиты – обычен Ficus sp. (Moraceae) – потенциально дерево верх- них подъярусов. На высоте 850 м над ур.м. на стволах лесных деревьев отмече- ны экземпляры Schefflera sp. (Araliaceae). Ярус трав фрагментарен вследствие значительной затененности поверх- ности почвы. Проективное покрытие травами – до 20%. Среди трав – папорот- ник Taenitis blechnoides (Lindsaeaceae) – пятна диаметром 1–2 м, а также Alocasia cf. longiloba, Homalomena occulta (Araceae), Alpinia cf. chinensis (Zingi- beraceae), Dracaena gracilis (Dracaenaceae), Phrynium placentarium (Marantaceae), Tacca chantrieri (Taccaceae), Habenaria sp. (Orchidaceae), Hedyotis sp. (Rubiaceae), Selaginella sp. (Selaginellaceae). Эпифиты – на деревьях первого и второго подъярусов обычен крупный корзиночный папоротник Drynaria rigidula (Polypodiaceae). В кронах деревьев размещаются до 3-х экземпляров этого папоротника, корзинки диаметром 80– 120 см, высотой 50–70 см. Фоновыми кроновыми эпифитами также являются орхидные из родов Bulbophyllum, Cymbidium и Dendrobium; единично, в осно- вании ствола крупного дерева, отмечен папоротник Asplenium nidus (Aspleni- aceae).

13.3.3. Среднегорные леса на склонах массива Хонба в интервале высот 1000-1500 м над ур. м.

Уклон поверхности 20–400. Основной состав деревьев в лесах на склонах в интервале высот от 1000 до 1500 м сохраняется вне зависимости от экспози-

496

ции склонов. Доля участия отдельных видов деревьев в составе древостоев ме- няется постепенно - в зависимости от рельефа поверхности и обводненности субстрата. На склонах разнообразен мезо- и микрорельеф – обычны небольшие террасы, врезанные в поверхность склона постоянные и временные водотоки. На отдельных участках склонов отмечаются скопления валунов высотой до 1,5 м. Материнская порода (граниты) глубоко выветрелая, корнеобитаемый слой часто достигает 2 м. В структуре лесных древостоев нами выделено три древес- ных подъяруса (рис. 100), при этом, как правило, отчетливо выражены верхний

Рис. 100. Профиль среднегорного леса на склоне, 1000-1500 м над ур. м., горный массив Хонба. Условные обозначения: Acer – Acer, Agl – Aglaomorpha coronans, Alt – Altingia excelsa, Alse – Alseodaphne petiolaris, Arch – Archidendron balansae, Arec – Areca laosensis, As – Asplenium nidus, Cam – Camellia fleuryi, Cast – Castanopsis, Cin – Cinnamomum, Cl – Calamus, Cyat – Cy- athea, Bar – Barringtonia pauciflora, Dill – Dillenia, Dios – Diospyros, Dnp – Dendropanax, Dr.r – Drynaria rigidula, Eb – Eberhardtia krempfii, El – Elaeocarpus tectorius, End – Endospermum chinense, Euod – Euodia, Eu – Eurycoma longifolia, Exb – Exbucklandia populnea, Fic – Ficus, Gar – Garcinia, Ill – Illicium, Ix – Ixora coccinea, Las – Lasianthus, Lic – Licuala hexasepala, Lith – Lithocarpus, Mgl – Manglietia chevalierii, Pand – Pandanus, Pod.n – Podocarpus neriifolius, Pnt – Pentaphragma gamopetalum, Q – Quercus, Rhd – Rhodoleia championii, Rub – Rubiaceae, Sapot – Sapotaceae, Sch – Schima wallichii, Shf – Schefflera, Spr – Saprosma, Syz – Syzygium, Wen -Wendlandia

497

и нижний подъярусы (сомкнутость крон 0,8 и 0,6), промежуточный – фрагмен- тарен (0,3). Ярус трав хорошо развит (проективное покрытие – 70%). Верхний подъярус – высота деревьев 18–22 м, диаметры стволов 40–60 см. Стволы деревьев прямые и наклоненные, часто разросшиеся в базальной ча- сти. До высоты 5–7 м стволы покрыты мхами и водорослями. В основании стволов формируются некрупные досковидные корни. В стволах деревьев, на разной высоте отмечаются пустоты и дупла, на стволах обычны плодовые тела трутовых грибов. Кроны деревьев как компактные, так и мощные раскидистые, от уплощенных до полусферических по форме, радиусом 2–6 м. Кроны сосед- них деревьев соприкасаются или взаимопроникают. В подъярусе представлены: Adinandra microcarpa, Anneslea fragrans, Camellia fleuryi, Gordonia dalglieshiana, Schima wallichii, Ternstroemia cf. kwangtungensis (Theaceae), Alseodaphne petio- laris, Cinnamomum sp., Litsea sp. (Lauraceae), Altingia excelsa (Altingiaceae), Ar- chidendron balansae, A. cf. pellitum (Mimosaceae), Dacrydium elatum, Dacrycarpus imbricatus (Podocarpaceae), Dialium cochinchinensis (Caesalpiniaceae), Eberhardtia krempfii, Madhuca alpine (Sapotaceae), Elaeocarpus lancefolius, E. tectorius (Elaeo- carpaceae), Endospermum chinense (Euphorbiaceae), Exbucklandia populnea (Ham- amelidaceae), Illicium griffithii (Illiciaceae), Magnolia cf. candollei, Manglietia chevalierii, Michelia cf. kisopa (Magnoliaceae), Ormosia chevalieri (Papilionaceae), Rhodoleia championii (Rhodoleiaceae), Rehderodendron cf. macrocarpum, Styrax rufopilosus (Styracaceae), Tristaniopsis merguensis, Syzygium spp. (Myrtaceae), Cas- tanopsis sp., Lithocarpus sp., Quercus sp. (Fagaceae), Garcinia sp. (Clusiaceae). Второй подъярус высотой до 14 м, диаметры стволов до 30 см. Кроны плотные компактные овальные по форме, радиусом 2–4 м. В подъярусе пред- ставлены: Aporusa microstachya (Euphorbiaceae), Barringtonia pauciflora (Lecythidaceae), Euodia pasteuriana (Rutaceae), Podocarpus neriifolius (Podocarpaceae), виды родов Acer (Aceraceae), Casearia (Flacourtiaceae), Eurya (Theaceae), Dillenia (Dilleniaceae), Ilex (Aquifoliaceae), Hydnocarpus (Achariaceae), Garcinia (Clusiaceae), Gardenia, Pavetta, Wendlandia (Rubiaceae),

498

Schefflera (Araliaceae), Symplocos (Symplocaceae), Syzygium (Myrtaceae). В водо- токах обычна пальма Caryota urens высотой 7–12 м. Третий подъярус высотой 2–6 м, диаметр стволов деревьев до 10 см. В подъярусе представлены: Antidesma cf. japonica, Breynia sp., Phyllanthus sp. (Euphorbiaceae), Carallia brachiata (Rhizophoraceae), Dendropanax chevalieri (Araliaceae), Enkianthus quiqueflorus (Ericaceae), Eurycoma longifolia (Simarou- baceae), Memecylon cf. lilacinum, Pseudodissochaeta septentrionalis, Poilannommia allomorphioidea (Melastomataceae), Ardisia sp. (Myrsinaceae), Lasianthus sp., Psy- chotria sp., Saprosma sp. (Rubiaceae), Tabernaemontana sp. (Apocynaceae). Обильны пальмы Licuala glaberrima, L. hexasepala, Areca laosensis, Pinanga par- adoxa, P. duperreana и древовидные папоротники Cyathea salletti (Cyatheaceae). Лианы включают следующие виды: Anadendrum cf. montanum, Rhaphi- dophora sp. (Araceae), Ancistrocladus cochinchinensis (Ancistrocladaceae), Embelia pulchella (Myrsinaceae), Freycinetia webbiana (Pandanaceae), Illigera cf. paviflora (Hernandiaceae), Medinilla pterocaula (Melastomataceae), Plectocomia elongata, Calamus sp. (Arecaceae), Stauntonia cavaleriana (Lardizabalaceae), а также пред- ставителей родов Artabotrys, Uvaria (Annonaceae), Piper (Piperaceae), Smilax (Smilacaceae). Полуэпифиты представлены Fagraea ceilanyca (Gentianaceae), Medinilla honbaense (Melastomataceae), Ficus sp. (Moraceae), Schefflera sp. (Araliaceae). В ярусе трав фоновыми являются следующие виды: Arachniodes henryi (Dryopteridaceae), Argostemma uniflorum (Rubiaceae), Dianella nemorosa (Phormi- aceae), Dracaena elliptica (Dracaenaceae), Huperzia serrata (Lycopodiaceae), Pen- taphragma gamopetalum (Pentaphragmataceae), Sarcopyramis nepalensis (Melasto- mataceae), Selaginella rolandii-principis (Selaginellaceae), а также виды родов As- pidistra (Convallariaceae), Strobilanthes, Staurogyne (Acanthaceae). Отметим, что Selaginella rolandii-principis формирует монодоминантные пятна диаметром 3-8 м. В водотоках, расположенных на склонах встречаются Begonia laciniata (Begoniaceae), Marattia pellucida, Angiopteris sp. (Marattiaceae), Diplasium sp. (Aspleniaceae).

499

Эпифиты − своеобразие лесному сообществу придают крупные корзи- ночные папоротники, селящиеся на стволах и в кронах деревьев, а также на стеблях лиан. Иногда на одном дереве отмечается несколько крупных папорот- ников. Фоновыми видами являются Aglaomorpha coronans (Polypodiaceae) и Asplenium nidus (Aspleniaceae), в субстрате «корзинок» поселяются другие па- поротники - Christiopteris tricuspis и Crypsinus sp. (Polypodiaceae). Отмечены также следующие эпифитные папоротники: Antrophyum coriaceum (Adiantaceae), Colysis longines, Drynaria rigidula, Gonophlebium subauriculatum, Microsorium brachylepis, Pyrrosia sp. (Polypodiaceae), Elaphoglossum annamense, Stenochlaena palustris (Lomariopsidaceae), Lindsaea repens (Lindsaeaceae), Olean- dra musifolia, Davallia sp. (Davalliaceae), Vittaria cf. amboinensis (Vittariaceae). В кронах и на стволах деревьев обычны орхидные из родов Coelogyne, Cymbidium, Bulbophyllum, Pholidota и Eria, отмечены Aeschynanthus sp. (Gesneriaceae), Vaccinium sp., Rhododendron sp. (Ericaceae). На стволах деревьев обильны мхи и лишайники. В кронах деревьев, растущих на экранированных склонах - Huper- zia squarrosa (Lycopodiaceae). На стволах деревьев в качестве эпифитов иногда встречаются наземные травы: Begonia laciniata (Begoniaceae), Argostemma uniflorum (Rubiaceae), а также представители Urticaceae, которые поднимаются по стволам до высоты 3 м.

13.3.4. Среднегорный лес на гребне хребта в массиве Хонба, 1500-1550 м над ур.м.

Поверхность гребня хребта выположена, периодически встречаются крупные выходы гранитов. Почвы глубокие супесчаные. Ярус деревьев лесного древостоя нами подразделяется на три подъяруса (рис. 101). Верхний подъярус сомкнут (0,7), высота деревьев до 17 м, диаметры стволов 20–40 см. Стволы деревьев часто раздваиваются на высоте 1,5–2 м. Кроны преимущественно редкие, по форме овальные или овально-уплощенные, радиусом 5–7 м. Высота основания крон 13–15 м. В подъярусе обычны следу- ющие виды: Actinodaphne rehderiana (Lauraceae), Altingia excelsa (Altingiaceae),

500

Рис. 101. Профиль среднегорного леса на широком хребте, 1550 м над ур.м., горный массив Хонба. Условные обозначения: Ac - Acer, Agl – Aglaomorpha coronans, Alt – Altingia excelsa, Are - Areca, As- Asplenium, B – Bambusa, Bl – Blechnum, Cin - Cinnamomum, Cl - Calamus, Coe - Coelogyne, Dill - Dillenia, Dios - Diospyros, Ebr - Eberhardtia, El – Elaeocarpus tectorius, Euod - Euodia pasteuriana, Gar - Garcinia, Gord - Gordonia dalglieshiana, Il - Illicium cf. griffithi, L – Lasianthus, Lith - Lithocarpus, Lr - Liriope, Madh - Madhuca alpine, Mgl - Manglietia chevalieri, Pnd – Pandanus, Pnt - Pentaphragma, Poi - Poilannammia, Q - Quercus, Rho – Rhodoleia cham- pioni, Shf - Schefflera, Sloa - Sloanea sinensis, Spr – Saprosma, Syz – Syzygium

Archidendron cf. pellitum (Mimosaceae), Camellia fleuryi, Gordonia dalglieshiana, Ternstroemia cf. kwangtungensis (Theaceae), Elaeocarpus tectorius, Sloanea sinen- sis (Elaeocarpaceae), Illicium cf. griffithi (Illiciaceae), Madhuca alpine (Sapotaceae), Manglietia chevalieri (Magnoliaceae), Rhodoleia championi (Rhodoleiaceae), Dille- nia sp. (Dilleniaceae), Diospyros sp. (Ebenaceae), Lithocarpus sp., Quercus sp. (Fa- gaceae). Второй подъярус хорошо развит (сомкнутость крон 0,5), высота деревьев 6–10 м, диаметры стволов до 20 см. В подъярусе содоминируют Euodia pasteuriana (Rutaceae) и Schefflera sp. (Araliaceae), среди других деревьев отме- чены Aporusa cf. microstachya (Euphorbiaceae), Dendropanax chevalieri (Araliace- ae), Enkianthus ruber, Rhododendron moulmainense (Ericaceae), Scolopia chinenesis (Flacourtiaceae), Acer sp. (Aceraceae), Cinnamomum sp. (Lauraceae), Ilex sp. (Aqui- foliaceae), Memecylon sp. (Melastomataceae), Pittosporum sp. (Pittosporaceae), Sterculia sp. (Sterculiaceae), Wendlandia sp. (Rubiaceae); единично Dacrycarpus imbricatus (Podocarpaceae). Третий подъярус высотой до 4 м, диаметры стволов деревьев до 6 см, со- мкнутость крон – 0,5. Подъярус сложен видами следующих родов: Ardisia, Maesa (Myrsinaceae), Carallia (Rhizophoraceae), Eurya (Theaceae), Lasianthus,

501

Psychotria (Rubiaceae), Licuala (Arecaceae), Lindera (Lauraceae), Phyllanthus, Glochidion (Euphorbiaceae), Pseudodissochaeta (Melastomataceae), встречаются древовидные папоротники Cyathea salletti (Cyatheaceae) высотой до 2,5 м. Лианы − обычны каулифлорная лиана Medinilla pterocaula (Melasto- mataceae), стебли которой диаметром 1,5–2 см (единично до 3 см) и ротанговая пальма Calamus tonkinensis, имеющая стебли диаметром 1 см и компактную плотную (радиусом 0,6 м) крону - поднимается в кроны деревьев верхнего подъяруса. Среди других лиан отмечены виды из родов Embelia (Myrsinaceae), Illigera (Hernandiaceae), Luvunga (Rutaceae), Smilax (Smilacaceae) и Tetracera (Dilleniaceae). Полуэпифиты по составу видов представлены скупо, при этом фоновым является Aeschynanthus sp. (Gesneriaceae), единично отмечен Ficus sp. (Moraceae). Крупное растение Medinilla honbaense (Melastomataceae) в зависи- мости от места поселения может быть как эпифитом, так и полуэпифитом. В случаях, когда ветвь с эпифитом обламывается и падает, растение не погибает и продолжает развиваться на поверхности почвы - как наземное. Обычны корне- вые паразитные растения Balanophora sp. (Balanophoraceae). На ветвях в кронах деревьев отмечены полупаразитные растения из сем. Loranthaceae. Ярус трав хорошо развит, проективное покрытие достигает 50 %. Доми- нирует Strobilanthes sp. (Acanthaceae) высотой 0,8–1,2 м, обычны: Alpinia sp., Zingiber sp. (Zingiberaceae), Dianella nemorosa (Phormiaceae), Carex spp., Mapania sp. (Cyperaceae), Aspidistra sp. (Convallariaceae). Фоновыми эпифитами являются папоротникообразные - Aglaomorpha coronans (Polypodiaceae) и Asplenium nidus (Aspleniaceae). На стволах деревьев обычны орхидные - Pholidota imbricata, Coelogyne mooreana; папоротникооб- разные - Colysis longines, Gonophlebium subauriculatum, Microsorium sp. (Polypodiaceae), Elaphoglossum annamense (Lomariopsidaceae); в кронах деревьев – Drynaria rigidula, Pyrrosia lingua, P. lanceolata (Polypodiaceae) и зеленые мхи. Яркой особенностью описываемого древостоя, произрастающего в условиях частой облачности, является наличие в кронах крупных деревьев (на горизон-

502

тальных ветвях) эпифитов из Ericaceae: Rhododendron chevalieri, R. triumphans (с ярко-красными цветками) и Vaccinium spp. Растения высотой до 70 см, диа- метр стебля – 2-3 см. Многие растения приспособились к произрастанию на выровненных по- верхностях гранитных валунов. Это несколько видов орхидных из родов Coelogyne и Oberonia, папоротник Asplenium sp. (Aspleniaceae). Накапливаю- щийся на поверхности камней и медленно разлагающийся растительный опад (листья, ветви, плоды) постепенно перерабатывается и в результате образуется тонкий (1,5–2,0 см) оструктуренный, гумусированный слой почвы. Лазающее крупное растение Rhaphidophora sp. (Araceae) предпочитает стволам деревьев поверхность гранитных валунов.

Леса горного массива Вукуанг В южной части национального парка Вукуанг на высоте 1200 м над ур. м. расположено горное плато площадью 4–6 км2. С севера и запада плато окайм- ляют горные хребты с высотами 1400–1700 м. Рельеф плато мягко волнистый, поверхность изрезана многочисленными постоянными и временными (пересы-

хающими) водотоками (схема – рис. 102).

Рис. 102. Лесные древостои на горном плато и примыкающем к плато горном хребте в массиве Вукуанг (гребень хребта (а), наветренный северо-западный склон (б) и подветренный юго-восточный - верхняя часть (в) и нижняя часть (г); влажные (д) и дренированные (е) участки плато

503

Ниже приведены описания лесных древостоев горного хребта высотой 1400 м, прилегающих к нему склонов и горного плато на 1200 м (вертикальные профили древостоев – рис. 103-105).

13.3.5. Среднегорный лес на гребне хребта, массив Вукуанг, 1400 м над ур.м.

В лесном древостое выделяются два подъяруса (рис. 103). На поверхности поч- вы слой свежего листового опада толщиной 4–6 см. Под свежим листовым опа- дом находится слой опада прошлого года, представленный фрагментами листо- вых пластинок, глубже – однородная рыхлая торфянистая масса. Мощность подстилки, включая торфянистый слой – 10–15 см. Гумусовый горизонт– 5–7 см, под ним залегает минеральный горизонт светло-желтого цвета, по грануло- метрическому составу супесчаный, с глубины 20–25 см появляются крупные обломки плотного песчаника. Материнская порода залегает с глубины 40–60 см. Мощность корнеобитаемого слоя не превышает 60 см, при этом основная масса корней расположена в слое 0–10 (15) см. Верхний подъярус древостоя сомкнут (0,9), высота деревьев до 16 м, диа- метры стволов 60-80 см. Кроны плотные, сферические по форме, радиусом 5–6 м, часто смыкаются. Высота основания крон 7–9 м. В нижней части стволов де- ревьев обычны наросты, комлевая часть приподнята на корнях над почвой.

Рис. 103. Профиль среднегорного леса на широком хребте, 1400 м над ур. м., горный массив Вукуанг. Условные обозначения: Ard - Ardisia, Arn – Arundinaria, Cin - Cinnamomum, Dacr - Dacrydium, El - Elaeocarpus, Eur - Eurya, Fok - Fokienia, Hop - Hopea, L - Lasianthus , Lin - Lindera, Lith - Lithocarpus, Mach - Machilus, Madh - Madhuca, Mgl - Manglietia, Q - Quercus, Rhdl - Rhodoleia, Shi – Schima

504

Корневые системы поверхностные. Скелетные корни диаметром 30–40 см, прослеживаются на удалении 6–8 м от стволов деревьев. В базальной части стволов образуются пустоты. В состав подъяруса входят следующие деревья: Cinnamomum cf. soncaurium, Machilus cf. thunbergii (Lauraceae), Dacrydium ela- tum (Podocarpaceae), Elaeocarpus cf. gagnepainii (Elaeocarpaceae), Madhuca cf. hainanensis (Sapotaceae), Rhodoleia championii (Rhodoleiaceae), Schima wallichii (Theaceae), Hopea mollissima (Dipterocarpaceae), виды из родов Lithocarpus, Quercus (Fagaceae), Manglietia (Magnoliaceae). В нижнем подъярусе доминирует бамбук Arundinaria sp. (Poaceae - Bambusoideae) высотой 1,5–2,5 м, диаметр стеблей – 10–15 мм, проективное по- крытие – 60–70%. Единично представлены такие деревья как Eurya cf. ciliata (Theaceae), Ardisia sp. (Myrsinaceae), Lasianthus sp. (Rubiaceae), Lindera sp. (Lau- raceae), Gen. sp. (Annonaceae) высотой 1–1,5 м. Среди бамбука обычна лиана Smilax sp. (Smilacaceae) с неодревесневающими гибкими прочными стеблями диаметром 5–7 мм, протяженность стеблей 7–10 м. Эпифиты и полуэпифиты не отмечены. На примыкающем к гребню наветренном северо-западном склоне хребта с уклоном поверхности 30–350 фоновыми деревьями являются: Fokienia hodginsii (Cupressaceae), Schima wallichii (Theaceae), виды из родов Cinnamomum, Litsea (Lauraceae), Elaeocarpus (Elaeocarpaceae), Lithocarpus, Quercus (Fagaceae) и Syzygium (Myrtaceae). Высота деревьев 15–20 м, диаметры стволов 40–80 см. Большинство видов деревьев развивают досковидные корни высотой 1,2–1,5 м и протяженностью до 2 м.

13.3.6. Среднегорный лес на подветренном склоне, массив Вукуанг, 1100-1200 м над ур.м.

Протяженность склона 300–350 м, экспозиция юго-восточная. Древостои на склоне, особенно в нижней его части, отличаются по видовому составу и структуре от представленного выше - на гребне хребта. Так, отсутствует бамбук и становятся обычными древовидные папоротники. Склон в верхней части име-

505

ет уклон 30–500, в нижней – 10–200. Произрастающий в верхней части склона древостой разрежен, высотой до 20 м, кроны деревьев не соприкасаются. В нижней части склона деревья имеют высоту до 30 м (рис. 104). Поверхность почвы покрыта листовым опадом. Слой свежего опада 2–3 см, листья в слое лежат рыхло, под ними находятся истонченные листовые пла- стинки опада предыдущего года, далее залегают гумусовый (мощностью 7−8 см) и минеральный (10–12 см) горизонты. Горизонт выветривания материнской породы прослеживается с 25 см, а неметаморфизированные горные породы за- легает с глубины 35–45 см. При этом ростовые и скелетные корни по трещинам и стыкам проникает до 70 см. Лесной древостой подразделяется на три подъяруса. Верхний подъярус сомкнут (0,8), высота деревьев 25–30 м, диаметры стволов 90–120 (140) см. Стволы многих деревьев в основании изогнуты, в базальной части стволов формируются наросты. Кроны плотные, овальные и овально-уплощенные,

Рис. 104. Профиль среднегорного леса на экранированном горном склоне, 1100-1200 м над ур. м., массив Вукуанг. Условные обозначения: Alt – Altingia, Anon –Annonaceae, Ard – Ardisia, As – Asplenium, B – Bambusoideae, Cin – Cinnamomum, Cyat – Cyathea, Dios – Diospyros, El – Elaeocarpus, Ep – Epipremnum, Eu –Eurya, Fic – Ficus, Hel – Helicia, Gar – Garcinia, Las – Lasianthus, Lith – Lithocarpus, Litsea –Litsea, Mach – Machilus, Madh – Madhuca, Magn – Magnolia, Mel – Me- lastomataceae, Meli – Meliaceae, Pol – Polyalthia, Psy – Psychotria, Pyr – Pyrus, Q – Quercus, Rhod – Rhodoleia, Scur – Scurrula, Sor – Sorbus, Syz – Syzygium, Exb – Exbucklandia

506

радиусом 8-15 м. Высота основания крон 10–15 м. Скелетные корни прослежи- ваются на удалении до 16 м от ствола. Обычны крупные досковидные корни – высотой 50–100 см, протяженностью 1,5–3 м, толщиной от 7 см (Syzygium) до 30 см (Exbucklandia), ориентированы, преимущественно, поперек склона. У стенок досковидных корней накапливается растительный опад – мощность слоя 20–30 (40!) см – из фрагментов листьев, ветвей, плодов и частиц коры. Верхний подъярус сложен следующими видами деревьев: Altingia excelsa (Altingiaceae), Elaeocarpus cf. lanceifolius (Elaeocarpaceae), Exbucklandia populnea (Hamameli- daceae), Schima wallichii (Theaceae), Castanopsis sp., Lithocarpus sp. (Fagaceae), Machilus sp., Neolitsea sp. (Lauraceae), Syzygium sp. (Myrtaceae), Gen. sp. (Rubia- ceae). Второй подъярус – хорошо развит (сомкнутость крон – 0,6), высота дере- вьев 7–15 м, диаметры стволов 18–32 см. Кроны радиусом от 2 до 4 м, различ- ной формы и плотности. Отдельные виды деревьев имеют досковидные корни. В подъярусе представлены: Antidesma cf. ghaese (Euphorbiaceae), Diospyros cf. castanea (Ebenaceae), Engelchardia spicata (Juglandaceae), Helicia cf. petiolaris (Proteaceae), Cinnamomum sp. (Lauraceae), Eurya sp., Ternstroemia sp. (Theaceae), Quercus sp. (Fagaceae). Третий подъярус – разрежен (0,4), высота деревьев 1,5–3 м, диаметры стволов до 4 см. Подъярус формируют виды из родов Ardisia (Myrsinaceae), Lasianthus, Psychotria (Rubiaceae), Oxyspora (Melastomataceae), Pinanga (Are- caceae), а также древовидные папоротники Cyathea sp. (Cyatheaceae) высотой 1– 2 м, со стволами диаметром 14–16 см, вайями длиной 1,5–2 м. Лианы представлены растениями из родов Acacia (Mimosaceae), Caesal- pinia (Caesalpiniaceae), Alyxia (Apocynaceae), Artabotrys, Uvaria (Annоnaceae), Fibraurea (Mеnispermaceae), Gnetum (Gnetaceae), Rhaphidophora (Araceae), Tetrastigma (Vitaceae). Стебли лиан диаметром 8–14 см. Уплощенные лентовид- ные стебли Tetrastigma достигают ширины 20 см и толщины 3–4 см. Ярус трав фрагментарен (проективное покрытие – 30%), представлены растения из родов Alpinia (Zingiberaceae), Begonia (Begoniaceae), Liriope, Peli- osanthes (Convallariaceae), Pandanus (Pandanaceae), Polygala (Polygalaceae).

507

На стволах и в кронах деревьев верхнего подъяруса поселяются эпифит- ные растения. Так, зеленые мхи и папоротникообразные из Hymenophyllaceae обильны на стволах деревьев до высоты 7–10 м; Asplenium nidus (Aspleniaceae) – селится на досковидных корнях, стволах и в кронах деревьев, соответственно, с 0,3 м до 20–22 м; орхидные из родов Bulbophyllum, Coelogyna, Cуmbidium, Eria, Dendrobium, Pholidota - на стволах и скелетных ветвях деревьев; Dischidia sp. (Asclepiadaceae) – в кронах; Aeschynanthus sp. (Gesneriaceae) – на нижних скелетных ветвях и в углублениях стволов; Hoya sp. (Asclepiadaceae) – на ство- лах; Pyrrosia sp. (Polypodiaceae) - на скелетных ветвях; Drynaria sp. (Polypodiaceae) – единично в основании крон деревьев. На стволах древовид- ных папоротников как эпифит поселяется Nephrolepis cordifolia (Nephrolepiace- ae). Обычны полуэпифитные Ficus spp. (Moraceae). В основании нижних ске- летных ветвей некоторых видов деревьев поселяется Sorbus pashia (Rosaceae). В кронах подавляющего большинства крупных деревьев развиваются полупара- зитные растения Scurrula sp. (Loranthaceae), занимая высотный уровень от 20 до 25 м.

13.3.7. Среднегорные леса на плато массива Вукуанг, 1200 м над ур.м.

В ландшафтном отношении предгорное плато представляет собой слабо рассеченный пенеплен (почти равнину) с мягким рельефом и развитой гидроло- гической сетью. С севера и с запада плато окаймляют хребты высотой 1400– 1700 м. Экранированность территории плато от преобладающих западных и юго-западных ветров, наличие сети постоянных водотоков, легкие почвы и климатические условия с туманами, продолжительными моросящими осадка- ми, относительно низкими положительными температурами воздуха – опреде- лили развитие здесь специфических лесов с доминированием в древостоях го- лосеменных - кипарисовых и подокарповых. Под пологом крон деревьев фор- мируется мощный (20–25 см) торфянистый слой – из листьев, плодов (шишек) и ветвей разной степени сохранности, подстилаемый гумусовым горизонтом мощностью 5-6 см.

508

Лесной девостой нами подразделяется на три подъяруса (рис. 105). Верх- ний подъярус высотой 25–30 (35) м, диаметры стволов от 60 до 240 см, сомкну- тость крон – 0,6. Максимальные параметры характерны для Fokienia hodginsii (Cupressaceae) − в условиях выровненного рельефа на экранированных от ветра участках стволы деревьев имеют диаметр 120–150 см, единичные экземпляры – 200–240 см. Из лиственных деревьев наибольшие параметры ствола у Lithocarpus sp. (Fagaceae) и Мanglietia chevalierii (Magnoliaceae), стволы кото- рых имеют диаметр 120–140 см. Стволы у деревьев, в основном, прямые, ко- лонновидные. У большинства видов развиваются мощные досковидные корни. Воздушные и ходульные корни отмечены у деревьев, растущих в более влаж- ных, защищенных от ветра условиях. В основании стволов многих деревьев имеются значительные по объему (до 1 м3) пустоты - как следствие развития центральной гнили. Кроны по форме от овально-уплощенных до сферических, радиусом – 8–12 м. Высота основания крон 12–17 м, радиус крон – 4-8 м. В подъярусе содоминируют Fokienia hodginsii (Cupressaceae) и Dacrydium elatum (Podocarpaceae); отмечены также – Exbucklandia populnea (Hamamelidа-

Рис. 105. Профиль среднегорного леса на плато, 1200 м над ур. м., массив Вукуанг. Условные обозначения: Ant –Antidesma, B –Bambusoideae, Caral – Carallia, Cin – Cin- namomum, Dacr – Dacrydium, Dios – Diospyros, El – Elaeocarpus, Eryob – Eriobotrya, Eu – Eu- rya, Fok – Fokienia, Ill –Illicium, Las – Lasianthus, Laur – Lauraceae, Lind – Lindera, Lith – Lithocarpus, Litsea – Litsea, Mach – Machilus, Mad – Madhuca, Magn – Magnolia, Pand – Pan- danus, Pin – Pinanga, Pod – Podocarpus, Pol – Polyalthia, Rh – Rhododendron, Scur – Scurrula, Sloa – Sloanea, Syz – Syzygium, Thea –Theaceae

509 ceae), Manglietia chevalierii (Magnoliaceae), Schima wallichii, Adinandra sp. (Theaceae), Cinnamomum sp., Litsea sp., Neolitsea sp. (Lauraceae), Lithocarpus sp., Quercus sp. (Fagaceae); единично – Dacrycarpus imbricatus (Podocarpaceae), Dracontomelon dao (Anacardiaceae), Engelchardia spicata (Juglandaceae), Hopea mollissima (Dipterocarpaceae), Rhodoleia championii (Rhodoleiaceae) и Madhuca sp. (Sapotaceae). Второй подъярус – фрагментарен (0,3), высота деревьев до 12 м, диамет- ры стволов до 30 см. В подъярусе представлены следующие деревья: Anneslea fragrans (Theaceae), Elaeocarpus cf. contumensis (Elaeocarpaceae), Eriobotrya cf. poilannei (Rosaceae), Helicia cf. petiolaris (Proteaceae), Illicium griffithii (Illiciaceae), Ostodes paniculata (Euphorbiaceae), Diospyros sp. (Ebenaceae), Ficus sp. (Moraceae), Polyalthia sp. (Annonaceae). Третий подъярус сомкнут (0,8), высотой 3–4 м, диаметры стволов деревь- ев до 8 см. Подъярус сформирован следующими видами деревьев: Calophyllum pisifesum (Clusiaceae), Eurya acuminata (Theaceae), Goniothalamus elegans, Poly- althia sp. (Annonaceae), Illicium micranthum (Illiciaceae), а также видами родов Antidesma, Breynia (Euphorbiaceae), Ardisia (Myrsinaceae), Carallia (Rhi- zophoraceae), Cinnamomum, Lindera (Lauraceae), Glycosmis (Rutaceae), Ixora, Lasianthus, Psychotria, Randia (Rubiaceae), Oxyspora (Melastomataceae), Pinanga (Arecaceae), Syzygium (Myrtaceae) и Arundinaria (Poaceae - Bambusoideae). Лианы с мощными одревесневающими стеблями отсутсвуют – это связа- но с особенностями сложения (разреженностью) древесного полога. Среди стеблей бамбука присутствуют тонкие лианы Smilax sp. (Smilacaceae) и Embelia pulchella (Myrsinaceae). Ярус трав хорошо развит под пологом сквозистых, хотя и мощных крон Fokienia hodginsii и Dacrydium elatum - проективное покрытие до 70%. Ярус подразделяется на два подъяруса: верхний высотой 0,4-0,7 м сложен Dianella nemorosa (Phormiaceae), Liriope sp., Ophiopogon sp. (Convallariaceae); нижний – высотой 0,2 м – растениями Chirita sp. (Gesneriaceae), Cymbidium sp. (Orchida- ceae), Phyllagathis sp. (Melastomataceae), единично - Kaempferia sp. (Zingiberace-

510 ae). Под плотными кронами крупных деревьев Fagaceae, Magnoliaceae, Theaceae травы единичны. Эпифиты представлены орхидными из родов Bulbophyllum, Cymbidium, Dendrobium, Eria, а также папоротником Pyrrosia sp. (Polypodiaceae). На ство- лах деревьев до высоты 2 м, а также в основании нижних скелетных ветвей по- селяются травы из родов Phyllagathis (Melastomataceae) и Chirita (Gesneriaceae). Необходимо отметить, что мхи на стволах и ветвях деревьев присутствуют только с северной и северо-западной сторон, при этом моховые подушки на ветвях и стволах деревьев не образуются. Полуэпифиты включают крупные растения Ericaceae – Agapetes sp., Rhododendron sp., Vaccinium sp., которые по- селяются на скелетных ветвях Fokienia hodginsii, единично отмечаются экзем- пляры Sorbus granulosa (Rosaceae). На скелетных ветвях многих деревьев обычны полупаразитные растения из Loranthaceae (Scurrula sp.) и Viscaceae (Viscum sp.). Влажные участки горного плато – долины с постоянными и временны- ми водотоками, – характеризуются тем, что почва здесь в течение всего года влажная (до переувлажненной), в некоторых понижениях рельефа наблюдается зеркало воды. Древостой подразделяется на два подъяруса - верхний плотный сомкнутый и нижний фрагментарный. Основу древостоя составляют Fokienia hodginsii (Cupressaceae) и Dacrydium elatum (Podocarpaceae) - содоминанты, единично встречаются Dacrycarpus imbricatus (Podocarpaceae) и Lithocarpus sp. (Fagaceae). Высота деревьев 20–25 м, диаметры стволов 40–70 см, стволы пря- мые и наклоненные. Кроны овальные по форме, радиусом до 5 м. Корневые си- стемы поверхностные, базальная часть стволов и основание скелетных корней деревьев приподняты над почвой. На деревьях обильны эпифиты: на стволах поселяются зеленые мхи, лишайники и папоротники из Hymenophyllaceae, в кронах – Asplenium nidus (Aspleniaceae). В нижнем подъярусе – крупные панда- нусы (Pandanus sp.) высотой до 3 м и бамбук (Arundinaria sp.) высотой 1,5–2 м (проективное покрытие 30–50 %).

511

Таким образом, древостои лесов на открытых участках рельефа – в нашем случае на гребне хребта и на его наветренном склоне – сложены двумя подъ- ярусами. Высота деревьев до 16 м, в нижнем подъярусе доминирует бамбук. Сформировавшийся на подветренном склоне (в нижней его части) древостой сложен тремя подъярусами, высота деревьев до 30 м, в нижнем подъярусе бам- бук отсутствует. У деревьев, произрастающих на гребне хребта, досковидные корни не развиваются, тогда как у деревьев, растущих в условиях ветровой те- ни, развиваются мощные досковидные корни. В отличие от продуваемого вет- рами хребта, эпифиты и полуэпифиты обильны на деревьях, растущих в усло- виях ветровой тени. На горном плато (1200 м над ур.м.) сформировались леса с доминированием голосеменных деревьев (Fokienia hodginsii и Dacrydium elatum). При этом фокиения отмечена и на наветренном склоне до его границы с гребнем хребта. На влажных участках плато структура древостоев упрощается - с трех до двух подъярусов.

13.3.8. Долинный среднегорный лес в массиве Вукуанг, 1300 м над ур.м.

Межгорная холмистая долина (площадью 4–5 км2) опоясана с востока и юга горными хребтами с высотами 1500–1600 м над ур.м., от Лаоса (с северо- запада) долину отделяют хребты высотой 1700 м. От подножия хребтов берут начало и со склонов в долину стекают многочисленные реки и ручьи. С юга на север (общий уклон не более 50), плавно меандрируя, течет река шириной 6–10 м. Протяженность долины до 4 км, ширина до 1,5 км. Холмы высотой 15–20 м диаметром 50–70 м расположены на удалении 50–200 м друг от друга. Между холмами сформировались участки с выровненной поверхностью площадью до 1 га. Почвы короткопрофильные (20–30 см), торфянистые, переувлажненные, да- же в небольших понижениях наблюдается зеркало воды. В древостоях лесов, сформировавшихся на выположенных участках, про- слеживаются три подъяруса (рис. 106). Верхний подъярус высотой 20–25 м, диаметры стволов 80–120 см, сомкнутость крон – 0,7. Кроны от овально-

512

уплощенных до сферических, радиусом 3–5 м. В основании стволов обычны досковидные корни. В верхнем подъярусе древостоя представлены: Altingia gracilipes (Altingiaceae), Mastixia arborea (Mastixiaceae), Castanopsis sp., Lithocarpus sp., Quercus sp. (Fagaceae). Второй подъярус слагают деревья высо- той 10–15 м (диаметры стволов 20–30 см, сомкнутость крон – 0,7), это: Amentotaxus yunnanensis (Amentotaxaceae), Elaeocarpus cf. lancefolius, Sloanea sinensis (Elaeocarpaceae), Helicia cf. nilagirica (Proteaceae), Michelia foveolata (Magnoliaceae), Podocarpus neriifolius (Podocarpaceae), Symplocos cf. annamensis (Symplocaceae), Ternstroemia cf. japonica (Theaceae), Cinnamomum sp. (Laura- ceae), Diospyros sp. (Ebenaceae), Sterculia sp. (Sterculiaceae), Syzygium sp. (Myrtaceae), Gen. sp. (Annonaceae). Третий подъярус высотой 2–3 (4) м, диамет- ры стволов 4–9 см, сомкнутость – 0,5. В подъярусе доминируют Pinanga cf. duperreana (Arecaceae), Psychotria cf. cephalophora, Lasianthus sp. (Rubiaceae); также отмечены Archidendron utile (Mimosaceae), Cyathea contaminans

Рис. 106. Среднегорный лес на выположенных участках долины на высоте 1300 м над ур. м., массив Вукуанг. Условные обозначения: Alt – Altingia, Ang – Angiopteris, An – Annonaceae, Ard – Ardisia, As – Asplenium, B –Bambusoideae, Bg – Begonia, Cl – Calamus, Cyat – Cyathea, Dacr –Dacrydium, Dios - Diospyros, Eu – Euodia, El – Elaeocarpus, Er – Ericaceae, Fic – Ficus, Hel – Helicia, Hom – Homalomena, Lith – Lithocarpus, Lits – Litsea, Liv – Livistona, Madh – Madhuca, Mst - Mastixia, Q – Quercus, Ox – Oxyspora, Pin – Pinanga, Pod – Podocarpus, Psy - Psychotria, Rh – Rhaphidophora, Rub – Rubiaceae, Sel – Selaginella, Sm – Smilax, Sor – Sorbus,Ster –Sterculia, Syz – Syzygium, Tab – Tabernaemontana, Tern – Ternstroemia, Tr – Trevesia, Urt –Urticaceae

513

(Cyatheaceae), Euodia lepta (Rutaceae), Oxyspora cf. balansae (Melastomataceae), Trevesia palmata (Araliaceae), Antidesma sp. (Euphorbiaceae), Ardisia spp. (Myrsinaceae), Tarenna sp. (Rubiaceae). Лианы – доминируют пальмы Korthalsia cf. laciniosa и виды из рода Calamus (Arecaceae). Из других лиан отмечены Abrus mollis (Papilionaceae), Bauhinia sp. (Caesalpiniaceae), Ampelopsis cantoniensis, Tetrastigma sp. (Vitaceae), Connarus paniculatus (Connaraceae), Ficus cf. globosa (Moraceae), Gnetum cf. montanum (Gnetaceae), Sphenodesma cf. pentandra (Verbenaceae), Pothos sp., Rhaphidophora sp. (Araceae), Smilax sp. (Smilacaceae). Травы - проективное покрытие травами составляет до 80 %. Доминирует Selaginella cf. delicatula (Selaginellaceae) – формирует монодоминантные пятна диамером 10–15 м, высота растений до 0,5 м. Среди других трав: Angiopteris evecta (Marattiaceae), Amischolotype cf. hookeri (Commelinaceae), Ardisia brevicaulis (Myrsinaceae), Arisaema cf. harmandii (Araceae), Blechnum cf. orientale (Blechnaceae), Chirita colaniae (Gesneriaceae), Homalomena occulta (Araceae), Mi- crosorium cf. buergerianum (Polypodiaceae), Begonia sp. (Begoniaceae), Curcuma sp. (Zingiberaceae), Elatostema sp., Pelionia sp. (Urticaceae), Liriope sp., Polygonatum sp. (Convallariaceae), Medinilla sp., Phyllagathis sp., Gen. sp. (Melastomataceae), Pandanus sp. (Pandanaceae), Daiswa sp. (Trilliaceae), Phrynium sp. (Marantaceae), Polygonum sp. (Polygonaceae), Premna sp. (Verbenaceae), Psychotria sp. (Rubiaceae). Эпифиты: Asplenium nidus (Aspleniaceae), Lysionotus cf. pauciflora, Aeschynanthus sp. (Gesneriaceae), Drynaria quercifolia, Lemmaphyllum microphyllum, Polypodium cf. argutum, Pyrrosia sp. (Polypodiaceae), Flickingeria cf. fimbriata, Bulbophyllum sp., Coelogyne sp., Eria sp. (Orchidaceae), Oleandra cf. pistillaris (Davalliaceae), Agapetes sp., Rhododendron sp. (Ericaceae), Hymenophyl- lum sp., Trichomanes sp. (Hymenophyllaceae). Зеленые мхи и мелкие пленчатые папоротники Hymenophyllaceae покрывают поверхность стволов деревьев от комлевой части до высоты 10–15 м. Полуэпифиты – обычны виды рода Schefflera (Araliaceae), единично - Sorbus granulosa (Rosaceae). Полупаразитное

514

растение Scurrula cf. ferruginea (Loranthaceae) отмечено на ветвях крупных де- ревьев. Леса на холмах сходны по структуре (сложены тремя подъярусами) с участками леса на выположенных участках, но различаются по видовому соста- ву деревьев (рис. 107А). Первый подъярус – деревья высотой 20–25 м, со ство- лами диаметром 80–100 см, сомкнутость крон – 0,8. В подъярусе представлены Altingia excelsa (Altingiaceae), Madhuca cf. pasquieri (Sapotaceae), Manglietia chevalierii (Magnoliaceae), Mastixia arborea (Mastixiaceae), Schima wallichii (Theaceae), Castanopsis sp., Lithocarpus sp., Quercus sp. (Fagaceae), Сinnamomum sp., Litsea sp. (Lauraceae). Второй подъярус разрежен (0,4), сформирован дере- вьями высотой 10–15 м, диаметры стволов 30–40 см. Доминирует Diospyros sp. (Ebenaceae), отмечены Elaeocarpus cf. lanceifolius (Elaeocarpaceae), Garcinia sp. (Clusiaceae), Machilus sp. (Lauraceae), Polyalthia sp. (Annonaceae), Gen. sp. (Mag- noliaceae); единично - Livistona saribus (Arecaceae). Третий (нижний) подъярус – деревья высотой 2–4 м, сомкнутость - 0,5. Доминирует Pinanga sp. (Arecaceae), отмечены виды из родов Ardisia (Myrsinaceae), Lasianthus, Psychotria

Рис. 107. Среднегорный лес на холмах (А) и каменистых грядах (Б), 1400 м над ур. м., масcив Вукуанг. Условные обозначения: An –Annonaceae, Ard – Ardisia, B –Bambusoideae, Cyat – Cyathea, Dacr – Dacrydium, El –Elaeocarpus, Las – Lasianthus, Laur –Lauraceae, Lith – Lithocarpus, Ly – Lyonia, Madh –Madhuca, Mng – Manglietia, Pnd – Pandanus, Pin – Pinanga, Psy - Psychotria, Q – Quercus, Rhd – Rhododendron, Sch – Schima, Thea – Theaceae

515

(Rubiaceae), Tabernaemontana (Apocynaceae), единично встречается древовид- ный папоротник Cyathea sp. (Cyatheaceae). Главная особенность древостоев на грядах с каменистым субстратом (рис. 107Б) – многочисленные крупные экземпляры Dacrydium elatum (Podocarpaceae). Этот вид совместно с Quercus bambusifolia (Fagaceae) содоми- нирует в верхнем древесном подъярусе. Высота деревьев до 20 м, диаметры стволов 70–90 см, сомкнутость крон – 0,7. Второй древесный подъярус пред- ставлен деревьями высотой 3-6 м, с диаметрами стволов 10-16 (20) см, сомкну- тость крон – 0,4. Это виды родов Cinnamomum, Lindera (Lauraceae), Elaeocarpus (Elaeocarpaceae), Lyonia (Ericaceae), Michelia (Magnoliaceae), Quercus (Fagaceae) и Ternstroemia (Theaceae). В нижнем подъярусе доминирует бамбук Arundinaria sp. (Poaceae − Bambusoideae) высотой 1,5–1,7 м (сомкнутость – 0,7), а также представлены деревья высотой до 2 м – виды родов Ardisia (Myrsinaceae), Lasianthus (Rubiaceae), Rhododendron (Ericaceae).

13.3.9. Верхнегорный лес с Keteleeria evelyniana в массиве Бидуп, 1600 м над ур. м.

Лес сформировался на пологом участке гребня шириной до 80 м, ярус де- ревьев сложен четырьмя подъярусами (рис. 108). Верхний подъярус – монодо- минантный - из Keteleeria evelyniana (Pinaceae). Деревья высотой 30-35 (еди- нично до 40) м, диаметры стволов от 60 см до 120 см (редко 140-170 см, отме- чен экземпляр, ствол которого имел диаметр 200 см). Сомкнутость крон – 0,6. Кроны не соприкасаются, расстояние между кронами от 5 до 15 м. Высота ос- нования крон 18-22 м. Форма крон овально-уплощенная, ветви отходят от ство- ла почти горизонтально, радиус крон 6-12 м. На ветвях обильны эпифиты, сре- ди которых преобладают лишайники и орхидные. Полуэпифиты представлены, в основном, древесными растениями Schefflera cf. pseudoparasitica (Araliaceae) и менее крупными - Sorbus granulosa (Rosaceae), единично отмечаются Ficus sp. (Moraceae). Многие деревья K. evelyniana у ствола имеют прикомлевой холм

516

Рис. 108. Профиль верхнегорного леса с Keteleeria evelyniana, 1600 м над ур. м., массив Бидуп. Условные обозначения: Ac - Acer, Ard - Ardisia, Cal - Calophyllum, Carp - Carpinus, Cl - Cala- mus, Dacr - Dacrydium, Dpn - Dendropanax, El - Elaeocarpus, End - Endospermum, Eud - Euodia, Gar - Garcinia, Ket - Keteeleria, Las - Lasianthus, Lith - Lithocarpus, Mgl– Manglietia, D.im - Dacrycarpus imbricatus, P.n - Podocarpus neriifolius, Pin - Pinanga, Pnd - Pandanus, Psy - Psy- chotria, Shf - Schefflera, Shi - Schima, Exb – Exbucklandia

(или вал) высотой до 40 см. В базальной части стволов у наиболее крупных эк- земпляров K. evelyniana образовались обширные внутренние пустоты. В кронах деревьев наблюдаются усыхающие скелетные ветви. Нередко деревья вывали- ваются с корневым комом. Второй подъярус древостоя высотой 18-22 м (до 24 м), диаметры стволов деревьев 30-50 см (до 60 см), сомкнутость крон – 0,5. В подъярусе представле- ны следующие виды: Dacrycarpus imbricatus, Dacrydium elatum, Podocarpus ne- riifolius (Podocarpaceae), Schima wallichii (Theaceae), Exbucklandia populnea (Hamamelidaceae), Acer flabellatum (Aceraceae), Calophyllum sp. (Clusiaceae), Carpinus poilanei (Betulaceae), Castanopsis sp., Lithocarpus sp. (Fagaceae), Elaeo- carpus spp. (Elaeocarpaceae), Endospermum chinense (Euphorbiaceae), Manglietia sp. (Magnoliaceae), единично встречаются Cinnamomum sp., Neolitsea sp. (Laura- ceae), Ternstroemia sp. (Theaceae). Третий подъярус фрагментарен (0,3), высота деревьев до 12 м, в подъярусе представлены виды родов Garcinia (Clusiaceae), Euodia (Rutaceae) и Schefflera (Araliaceae). Четвертый подъярус высотой 1,5-2 м (до 3 м), сомкнутость крон – 0,3, сложен деревьями из родов Lasianthus, Psy-

517 chotria (Rubiaceae), Ardisia (Myrsinaceae), Eurya (Theaceae) и Pinanga (Are- caceae). Проективное покрытие травами – до 10%.

13.3.10. Верхнегорный лес с Pinus krempfii и Pinus dalatensis, массив Бидуп, 1550 м над ур. м.

Лес сформировался на гребне хребта шириной 30-70 м. Рельеф поверхно- сти выровненный, с выраженным микрорельефом – за счет упавших и погре- бенных ветвей и стволов деревьев, а также выходов скелетных корней. Поверх- ность почвы покрыта растительным опадом. В опаде приблизительно в равных пропорциях присутствует опад веточный и листовой (листья, хвоя). Слой све- жего листового опада - 1-1,5 см. Под ним находится опад прошлого года, состо- ящий из фрагментов и, единично, целых листовых пластинок. Слой опада про- шлого года скреплен корнями деревьев и мицелием почвенных грибов, плот- ный и пружинящий. Корни деревьев выходят на поверхность и располагаются сразу под слоем свежего листового опада. Слой грубого гумуса, в котором находится основная масса тонких корней прослеживается приблизительно до 7- 10 см. С глубины 10 см сформировалась однородная торфянистая масса, где обильны скелетные корни. Выходы горной материнской породы наблюдаются с отметки 40-50 см. Древостой сложен тремя подъярусами (рис. 109). Верхний подъярус фор- мируют Pinus krempfii и P. dalatensis - деревья имеют высоту 22-26 м, диаметры стволов 70-110 см, сомкнутость крон – 0,8. Стволы прямые малосбежистые, даже у наиболее крупных экземпляров диаметры стволов в нижней части и под кроной различаются незначительно. Кроны мощные радиусом 6-8 м, диаметр скелетных ветвей до 40 см. Первые живые ветви прослеживаются на высоте 10- 13 м. У основания стволов некоторых деревьев P. dalatensis имеются прикомле- вые валы, состящие, преимущественно, из частиц коры, шишек и опавшей хвои. На стволах развиваются плодовые тела трутовых грибов из родов Ganoderma и Fomes, которые расположены, как правило, в основании и, редко, в средней ча- сти стволов и под кроной деревьев. Длительное развитие дереворазрушающих

518

Рис. 109. Профиль верхнегорного леса с Pinus krempfii и P. dalatensis, 1550 м над ур. м., массив Бидуп Условные обозначения: Adi - Adinandra, Alt - Altingia, B - Bambusoideae, Bac - Baccaurea, Cib - Cibotium, Dacr - Dacrydium, Dnp - Dendropanax, D.im - Dacrycarpus imbricatus, Eud - Euodia, El - Elaeocarpus, Exb - Exbuclandia, Hel - Helicia, Las - Lasianthus, Lith - Lithocarpus, Mgl - Manglietia, Mlst - Melastomataceae, Pi.dal - Pinus dalatensis, Pi.kr - Pinus krempfii, Pin - Pinanga, Rho - Rhodoleia

грибов приводит к вывалу или слому стволов деревьев. Второй подъярус высотой до 20 м, диаметры стволов деревьев 30-60 см, сомкнутость крон – 0,6. Кроны как равномерно развитые, уплощенные по фор- ме, так и ассиметричные, соприкасаются. Высота основания крон деревьев 10- 12 м, радиус крон 2-4 м. В подъярусе представлены: Acer heptaphlebium (Aceraceae), Adinandra cf. annamensis, Ternstroemia japonica, Camellia sp. (Theaceae), Alangium kurzii (Alangiaceae), Altingia cf. taktajanensis (Altingiaceae), Carpinus poilanei (Betulaceae), Craibiodendron stellatum (Ericaceae), Engelhardtia spicata (Juglandaceae), Dacrycarpus imbricatus, Dacrydium elatum (Podocarpaceae), Rhodoleia championii (Rhodoleiaceae), Exbucklandia populnea (Hamamelidaceae), Archidendron sp. (Mimosaceae), Castanopsis sp., Lithocarpus sp. (Fagaceae), Diospyros sp. (Ebenaceae), Elaeocarpus spp. (Elaeocarpaceae), Litsea sp. (Lauraceae), Manglietia sp. (Magnoliaceae), Garcinia sp. (Clusiaceae). Третий подъярус на одних участках гребня хребта хорошо развит (со- мкнутость – 0,6), на других – фрагментарен (0,3). В первом случае высота дере- вьев составляет 2-6 м, преобладают Baccaurea ramiflora (Euphorbiaceae), Poilan- nommia costata, Pseudodissochaeta septentrionalis (Melastomataceae), Carallia suf- fruticosa (Rhizophoraceae), Ardisia sp. (Myrsinaceae), Helicia sp. (Proteaceae),

519

Maesa sp. (Myrsinaceae), Lasianthus sp., Psychotria sp., Gen. sp. (Rubiaceae), Pinanga sp. (Arecaceae), Syzygium sp. (Myrtaceae). На участках, где подъярус фрагментарен отмечены деревья высотой до 7 м: Phoebe sp. (Lauraceae), Euodia sp. (Rutaceae), Rhododendron cf. moulmainense, Gen. sp. (Ericaceae) и Dendro- panax sp. (Araliaceae). Единично – бамбук Arundinaria sp. (Poaceae - Bambusoideae) – высотой 1,5-2,5 м, стебли диаметром 10-15 мм. Травы единичны и проективное покрытие до 5%. Среди трав - Dianella nemorosa (Phormiaceae), Alocasia sp. (Araceae), Phyllagathis sp. (Melastomataceae), Hedyothis sp. (Rubiaceae), Alpinia sp. (Zingiberaceae), крупные папоротники Cibotium barometz и Nephrolepis sp., а также растения из Orchidaceae. Эпифиты: растения из родов Bulbophyllum, Coelogyne, Eria, Oberonia (Orchidaceae); папоротники − Elaphoglossum sp. (Lomariopsidaceae), Polypodium sp. - в основании стволов деревьев, Pyrrosia sp. (Polypodiaceae), единично круп- ные Asplenium nidus (Aspleniaceae) – на стволах деревьев на высоте 1,5-7 м. На стволах обильны мхи и папоротники из Hymenophyllaceae. Полуэпифиты пред- ставлены растениями из родов Vaccinium, Rhododendron (Ericaceae). В верхнегорном лесорастительном поясе, на высотах свыше 2300 над ур.м. на севере (Хоангльеншон) и в центре страны (Нгоклинь), а также с 1900 м - на юге (Бидуп), на гребнях широких хребтов, на горных склонах (за исключе- нием имеющих крутизну свыше 300) и в котловинах, экранированных хребтами, произрастают туманные моховые леса. Главной особенностью этих лесов яв- ляются моховые «подушки» и «муфты» на ветвях и стволах деревьев. Иногда ветви и даже стволы деревьев, особенно в базальной части, оказываются полно- стью покрыты мхами. Моховые леса, произрастающие на террасах и пологих участках горных склонов, часто производят впечатление парковых, т.к. стволы деревьев верхнего подъяруса древостоя удалены друг от друга на расстояние 4– 10 м. Подчиненные подъярусы, как правило, фрагментарны. Ярус трав здесь хорошо развит и нередко даже подразделяется на подъярусы, в то время как на

520

хребтах проективное покрытие травами варьирует от 10 до 80%. Почва укрыта многослойным растительным опадом.

13.3.11. Туманные моховые леса и горное криволесье в массиве Нгоклинь, 2450- 2600 м над ур.м.

Туманные моховые леса в горах Нгоклинь (Центральный Вьетнам) сфор- мировались на высотах 2150–2400 м над ур. м. — на пологих склонах и терра- сах, в экранированных хребтами долинах и седловинах. В последнем случае это древостои с двумя подъярусами (рис. 110А). Высота деревьев верхнего подъяруса 10–14 м, диаметры стволов 40–60 см, сомкнутость крон – 0,7. Кроны плотные, по форме овальные и полусфери- ческие, соприкасаются. Основу верхнего подъяруса древостоя составляют сле- дующие виды: Mastixia arborea (Mastixiaceae), Exbuclandia populnea (Hamameli- daceae), Illicium griffithii (Illiciaceae), Sorbus watti (Rosaceae), Elaeocarpus sp.

Рис. 110. Моховые леса (А) и криволесье (Б, В), 2450-2600 м над ур.м., горный массив Нгоклинь. Условные обозначения: Ard - Ardisia, Arn - Arundinaria, Cin - Cinnamomum, El - Elaeocarpus, Eur - Eurya, Exb j. – Exbucklandia подрост, Fagr - Fagraea, Il - Illicium, Laur - Lauraceae, Lith - Lithocarpus, Mgn – Magnoliaceae, Mst - Mastixia, Pin.d - Pinus dalatensis, Rho - Rhododendron, Ros – Rosaceae, Sor - Sorbus, Vac – Vaccinium

521

(Elaeocarpaceae), Lithocarpus sp. (Fagaceae), Manglietia sp., Michelia sp. (Magnoli- aceae), Ternstroemia sp. (Theaceae), Rhododendron sp., Vaccinium sp. (Ericaceae), Schefflera spp. (Araliaceae), Cinnamomum sp., Gen sp. (Lauraceae). Деревья Pinus dalatensis (Pinaceae) достигают высоты 15 м и диаметра 70-100 см. Корневые системы сосен поверхностные, основания стволов приподняты и под ними об- разуются ниши. Второй подъярус фрагментарен (0,2). Деревья имеют высоту 2-3 м и представлены, в основном Ardisia sp. (Myrsinaceae), Eurya sp. (Theaceae) и Gen. sp. (Rubiaceae). В местах разрывов между кронами деревьев верхнего подъяруса появляется бамбук (Arundinaria sp.) высотой до 4 м, диаметром до 18 мм. Проективное покрытие травами 30%. Монодоминантные пятна диамет- ром до 7 м формирует Phyllagathis cf. megalocentra (Melastomataceae), отмеча- ются представители Urticaceae, папоротники Plagiogyria sp., Asplenium normale, Rumohra diffracta; по временным водотокам – Slackia tonkinensis (Gesneriaceae), Ophiorrhiza sp. (Rubiaceae) и Strobilanthes sp. (Acanthaceae) - высотой 1-1,5 м. Высота деревьев, формирующих криволесье в горах Нгоклинь, до 4 м, диаметры стволов 3–8 см (рис. 110Б). Стволы наклонены в разных направлени- ях и изогнуты, многие деревья стелятся вдоль склона и опираются друг на дру- га. Кроны деревьев уплощены, в пологе сомкнуты (1,0), ветви взаимопроника- ют и переплетаются. Основания крон деревьев расположены на высоте 1,5–2 м. Нередко ветви и стволы образуют густые плотные переплетения. Поверхность стволов обильно покрыта мхами, в результате чего на стволах наблюдаются протяженные (до 2 м) «муфты» из мха. При этом ветви как покрыты мхами, так и свободны от них. В древостое доминируют деревья рода Rhododendron (Erica- ceae) – предположительно 3-4 вида и Fagraea cf. ceilanica (Gentianaceae), из других деревьев отмечены Schefflera sp. (Araliaceae), Vaccinium sp. (Ericaceae), Camellia sp., Eurya sp., cf. Ternstroemia (Theaceae), Elaeocarpus sp. (Elaeocar- paceae). На вершинах холмов главного хребта массива Нгоклинь сформирова- лись, как разновидность криволесья, низкорослые плотные древостои. Дере-

522

вья имеют высоту 1,2-2 м (рис. 110В), часто растут группами, образуя своеоб- разные куртины, удаленные друг от друга на 30–50 см. Кроны деревьев очень плотные, компактные, смыкаются и взаимопроникают (сомкнутость – 1,0). Кроны уплощенные, радиусом 0,2-0,5 м, высота основания крон 0,3-0,5 м. Стволы и нижние ветви деревьев до высоты 1 м скрыты под слоем мха. На по- верхности моховых «чехлов» многочисленны другие эпифиты, а также самосев древесных растений. Доминирование отдельных видов деревьев не выражено. Основными видами являются: Rhododendron fleuryi, R. cf. lyi, Vaccinium cf. sprengelii, Lyonia chapaensis, Leucothoe griffithiona, Gaulthera leucocarpa (Erica- ceae), Sorbus wattii, Gen. sp. (Rosaceae), Schefflera sp. (Araliaceae), Eurya sp., Ternstroemia sp., Camellia sp. (Theaceae), Polygala sp. (Polygalaceae), Gen. sp. (Fagaceae), бамбук Arundinaria sp. представлен одиночными стеблями высотой до 3 м и диаметром 15-18 мм. Над пологом крон лиственных деревьев возвышаются деревья Pinus da- latensis (Pinaceae). Стволы сосен удалены друг от друга на расстояние от 4 м до 20 м. Высота – 5–8 м, диаметр стволов до 70 см. Нижние ветви крон распола- гаются на высоте 1,7–2,5 м, т.е. выше крон других деревьев.

13.3.2. Горное криволесье и бамбучники в массиве Хоангльеншон, 2600- 3100 м над ур.м.

Пояс криволесья в горах Хоангльеншон (Север Вьетнама) расположен в интервале высот 2600-2800 м. Древостои занимают открытые гребни хребтов и участки крутых склонов, прилегающие к ним (рис. 111). Небольшие по площади фрагменты лесов встречаются до 2900 м – на участках, экранированных от преобладающих ветров. По составу древостои во многом схожи с описанными выше (горный массив Нгоклинь), здесь представ- лены также виды родов Rhodoleia (Rhodoleiaceae) и Ilex (Aquifoliaceae). Отсут- ствие этих деревьев в Нгоклине можно признать скорее исключением, чем нор- мой для лесов этого пояса. В Rosaceae наблюдается смена Sorbus на Prunus. В связи с тем, что граница ареала Pinus dalatensis проходит много южнее массива

523

Рис. 111. Высокогорные леса массива Хоангльеншон: вверху − бамбучники (3000-3100 м над ур.м.) и древостои на экранированных от основных ветров участках (2900 м над ур.м.); внизу − леса с Tsuga dumosa (А) и криволесье (Б) (2700-2800 м над ур.м.). Условные обозначения: Ab – Abies, Arnd – Arundinaria, Brb – Berberis, Cam – Camellia, Cin – Cinnamomum, Eu – Eurya, Fag – Fagaceae, Ilex – Ilex, Laur – Lauraceae, Lind – Lindera, Mgn – Magnoliaceae, Phyll – Phyllostachys, Pru – Prunus, Q – Quercus, Rh – Rhododendron, Rh.a – Rhododendron arboreum, Rhod – Rhodoleia, Rut – Rutaceae, Shf - Schefflera, Tern – Ternstroemia, Thea – Thea (Camellia), Tsu – Tsuga, Vac – Vaccinium, Vit – Vitex

Хоангльеншон, эта сосна здесь отсутствует, однако на хребтах встречаются другие виды Pinaceae - Tsuga dumosa (2400–2850 м) и Abies delavari (2600–2800 м над ур. м.).

524

Растительные сообщества на отметках свыше 2800 м, вплоть до макси- мальной отметки в 3143 м, представлены преимущественно густым бамбучни- ком (при участии видов из родов Arundinaria и Phyllostachys) с единичными де- ревьями и кустарниками. Высота бамбуков колеблется в зависимости от экспо- зиции и крутизны склонов и от рельефа поверхности хребтов – в седловинах хребтов 3–4 м, на вершинах, открытых участках гребней хребтов и крутых ка- менистых склонах 0,4–1,7 м. Деревья (высотой до 2,5 м) представлены Rhodo- dendron arboreum (Ericaceae) и Prunus sp. (Rosaceae). Кустарники и деревья, близкие по габитусу к растениям-подушкам, в высоту не превышающие 0,6 м, представлены видами из родов Camellia (Theaceae), Vaccinium, Rhododendron (Ericaceae), Berberis (Berberidaceae), а также из Magnoliaceae, Rosaceae и Rutaceae. На каменистых плоских вершинах и почти отвесных склонах южной экспозиции эти растения формируют небольшие по площади (до 5 м2) куртины.

13.4.1. Леса преобладающих по высоте карстовых хребтов, массив Фоння – Кебанг, 400-600 м над ур.м.

Главные хребты, преобладающие по высоте (с отметками 400-600 м над ур.м.) имеют ширину гребней от 1 до 7 м, чаще 3-4 м, протяженность хребтов достигает нескольких километров. Склоны хребтов отвесные, у подножия накапливается разноразмерный обломочный скальный материал. Помимо про- тяженных хребтов встречаются скальные останцы высотой до 500 м с верти- кальными стенками. Поверхность гребней хребтов не однородна – на маршру- тах по хребтам путь нередко преграждают крупные выходы скальной породы и скальные стенки, вертикально поднимающиеся на высоту 2 и более метров, а также узкие глубокие (до 5 м) провалы, «замаскированные» растущими здесь растениями. Известняковые скалы сильно выветрены и их поверхность испещ- рена кратерообразными углублениями (каррами) разной величины и глубины, часто сливающимися друг с другом, и всегда имеющими острые края. Кроме того, скальные выходы изрезаны многочисленными продольными трещинами.

525

Хребты облесены, экстремальность климатических и эдафических условий ока- зала влияние на видовой состав и габитус растущих здесь растений (рис. 112). Деревья имеют высоту 2-3 м, диаметр стволов у основания 8-20 см, сомкну- тость крон – 0,9. Стволы искривлены, нижние ветви крон располагаются на вы- соте 0,5-1 м. Кроны плотные, овальные или сферические, уплощенные, радиу- сом 0,5-1,5 м, при близком произрастании деревьев кроны соприкасаются или перекрываются. Иногда встречаются отдельно стоящие экземпляры деревьев. Даже незначительное экранирование от ветра ведет к укрупнению деревьев. В древостоях на гребнях хребтов доминируют Calophyllum sp. (Clusiaceae) и Phyllanthus sp. (Euphorbiaceae), отмечены Nagea fliuryi, Podocarpus neriifolius (Podocarpaceae), Cinnamomum sp., Machilus sp., Lindera sp. (Lauraceae), Elaeo- carpus spp. (Elaeocarpaceae), Illicium sp. (Illiciaceae), Quercus sp. (Fagaceae), Syzygium sp. (Myrtaceae), Gen. sp. (Bignoniaceae); единично отмечены Rhodoleia championii (Rhodoleiaceae), а также виды из родов Garcinia (Clusiaceae), Breynia, Mussaenda (Euphorbiaceae), Diospyros (Ebenaceae), Camellia, Eurya, Ternstroemia (Theaceae), Lyonia (Ericaceae), Pterospermum (Sterculiaceae). Экранированные от

Рис. 112. Вертикальный профиль леса на гребнях карстовых хребтов высотой до 600 м над ур. м., горный массив Фоння – Кебанг. Условные обозначения: Apoc - Apocynaceae, Arch - Archidendron, Ard – Ardisia, Cin – Cin- namomum, Dacr – Dacrydium, El – Elaeocarpus, Fag - Fagaceae, Jg - Juglandaceae, Laur – Laura- ceae, Mad – Madhuca, Magn – Magnoliaceae, Mus – Mussaenda, Pnd – Pandanus, Phy – Phyl- lanthus, Q - Quercus, Paph – Paphiopedilum, Rub – Rubiaceae, Rubus - Rubus, Syz – Syzygium, Ter – Ternstroemia, Vt – Vitex

526

ветра участки хребтов предпочитает Dracaena cambodiana (Dracaenaceae) – здесь растения достигают в высоту 4 м. Лианы представлены, в основном, видами Smilax (Smilacaceae) и Embelia (Myrsinaceae). Среди трав обычны Begonia cf. boisiana (Begoniaceae), Impatiens cf. verrucifera (Balsaminaceae), Pandanus sp. (Pandanaceae), между камнями обильны папоротники Pteris sp. (Lindsaeaceae). На вершинах главных хребтов - Paphiopedilum concolor (Orchidaceae). Проективное покрытие травами до 5%. Эпифиты – на стволах деревьев отмечены орхидные из следующих родов: Dendrobium, Eria, Pholidota. Растения, которые селятся на скальном субстрате – включают виды родов Hoya (Asclepiadaceae), Bulbophyllum, Coelogyne и Vanilla (Orchidaceae).

13.4.2. Леса подчиненных карстовых хребтов, массив Фоння – Кебанг, 300 м над ур.м.

На подчиненных по высоте и более широких, чем рассмотренные выше, гребнях карстовых хребтов формируются лесные древостои (рис. 113). Протя- женность таких хребтов – несколько десятков метров, ширина до 10 м. Сложе- ны хребты плотным скальным материалом, здесь почти не встречаются отдель- но лежащие обломки породы. Почва не развивается, грубый гумус накаплива- ется в трещинах и углублениях карста. Вследствие экранированности мест произрастания, в отличие от таковых на преобладающих по высоте хребтах, деревья имеют более крупные размеры (высоту до 20 м). Видовой состав также претерпевает существенные изменения: деревья, характерные для главных хребтов, встречаются единично. Лесной дре- востой слагается тремя подъярусами. Верхний подъярус формируют деревья высотой от 15 до 20 м, диаметр стволов от 20 до 60 см, сомкнутость крон – 0,8. Стволы прямые, иногда наклоненные, кроны деревьев плотные, овальные или округлые по форме, радиусом 3-5 м. На отдельных участках хребтов доминиру- ет Hopea odorata (Dipterocarpaceae), среди других деревьев обычны Schimawal- lichii (Theaceae), Cinnamomum sp. (Lauraceae), Elaeocarpus sp. (Elaeocarpa-

527

Рис. 113. Вертикальный профиль леса на карстовых хребтах высотой до 300 м над ур. м., горный массив Фоння – Кебанг. Условные обозначения: Acer – Acer, Arch – Archidendron, Ard – Ardisia, Cin – Cinnamomum, Dcr – Dacrycarpus, Dios – Diospyros, Eng - Engelhardia, El – Elaeocarpus, Fic – Ficus, Hel – Helicia, Hop – Hopea, Gar – Garcinia, Il – Illicium, Las – Lasianthus, Liv – Livistona, Pod. n – Podocarpus nerifolius, Pnd – Pandanus, Pter – Pterospermum, Q - Quercus, Sch - Schima, St – Sterculia

сеae), Ficus sp. (Moraceae), Lithocarpus sp., Quercus sp. (Fagaceae); единично от- мечены Podocarpus neriifolius и Dacrycarpus imbricatus (Podocarpaceae) – по- следний до 22 м высотой. Второй подъярус хорошо развит (сомкнутость крон – 0,7), деревья дости- гают высоты 12 м, диаметры стволов - 20-30 см. Кроны плотные, овальные по форме, радиусом 1,5-3 м. В подъярусе представлены деревья из следующих ро- дов: Acer (Aceraceae), Archidendron (Mimosaceae), Diospyros (Ebenaceae), Illicium (Illiciaceae), Garcinia (Clusiaceae), Syzygium (Myrtaceae), Pterospermum (Stercu- liaceae), Ternstroemia (Theaceae), единично Livistona saribus (Arecaceae). Третий подъярус - высотой 1-3 м – фрагментарен (0,3), здесь отмечены Sterculia lanceolata (Sterculiaceae), Ardisia sp. (Myrsinaceae), Helicia sp. (Pro- teaceae) и Lasianthus sp. (Rubiaceae). Лианы встречаются единично, в частности Embelia pulchella (Myrsinaceae), при этом отсутствуют крупные лианы с одревесневающим стеб- лем. Полуэпифиты не отмечены. Травы единичны – Pandanus sp. (Pandanaceae)

528

приурочен к углублениям на поверхности хребта. Эпифиты – в кронах деревьев обычны растения из родов Bulbophyllum, Eria (Orchidaceae) и Dischidia (Asclepi- adaceae).

13.4.3. Вершина карстового холма с провалом, 400 м над ур. м., массив Фоння – Кебанг

Вершина диаметром 100-120 м сложена осколочным карстовым материа- лом. Почва формируется только на небольших выровненных участках. Слой почвы тонкий (5-7 см), представлен грубым гумусом. Корневые системы у де- ревьев поверхностные. Корни заглубляются в трещины между камней. Верши- на облесена (рис. 114). Высота деревьев 5-7 м. Стволы искривленные, диамет- ром 14-26 см. Кроны редкие, неопределенной формы. Нижние ветви крон нахо- дятся на высоте 1 м и уже с 1,5-2 м кроны смыкаются. Радиус крон 1,5-2 м. Древостой на подъярусы не подразделяется, основу составляют деревья из сле- дующих родов: Ardisia (Myrsinaceae), Briedelia (Euphorbiaceae), Cinnamomum, Lindera (Lauraceae), Elaeocarpus (Elaeocarpaceae), Engelhardia (Juglandaceae), Garcinia (Clusiaceae), Hopea (Dipterocarpaceae), Lasianthus (Rubiaceae), Syzygium (Myrtaceae), Pterospermum (Sterculiaceae), Ternstroemia (Theaceae), Vitex (Verbe- naceae). Под кронами обилен бамбук Arundinaria sp. - на 1 м2 приходится не- сколько десятков стеблей. Стебли диаметром 8-10 мм, высотой 1,5-2 м. Среди лиан обычны представители Caesalpiniaceae (Bauhinia sp., Gen. sp.), Apocynaceae, Cucurbitaceae, Annonaceae и Verbenaceae. На стволах деревьев обильны мелкие орхидные – Eria tomentosa. Травы представлены единичными экземплярами Impatiens sp. (Balsaminaceae), Nephrolepis sp. (Davalliaceae) и Be- gonia sp. (Begoniaceae) - высотой 0,8-1,3 м. На открытых участках – группы Dracaena cambodiana (Dracaenaceae), на скальном субстрате - заросли Rhaphi- dophora sp. (Araceae). В центральной части карстовой вершины образовался провал глубиной 15-20 м и диаметром 30 м, с большим количеством обломочного материала на дне. Стенки провала вертикальные, гладкие, на стенках заметны крупные тре-

529

Рис. 114. Вертикальный профиль леса на вершине карстового холма, мас- сив Фоння – Кебанг, 400 м над ур. м. Условные обозначения: An - Annonaceae, Arn - Arenga, B - Bambusoideae, Bur - Burseraceae, Car - Caryota, Cl - Calamus, Dios - Diospyros, Dr - Dracaena, El - Elaeocarpus, Fab - Fabaceae, Fic - Ficus, Gar - Garcinia, Hop - Hopea, Im - Impatiens, Kn - Knema, Laur - Lauraceae, Lith - Lithocarpus, Phyl - Phyllanthus, Pin - Pinanga, Pter - Pterospermum, Q - Quercus, Rh - Rhaphi- dophora, St - Sterculia, Str - Streblus, Syz - Syzygium, Ter - Ternstroemia, Vit – Vitex

щины. На дне провала произрастают Elaeocarpus sp. высотой 15 м, Caryota urens высотой 12 м, Pinanga sp. (Arecaceae), а также Hopea sp. (Dipterocarpace- ae), Knema sp. (Myristicaceae), Streblus sp. (Moraceae), Syzygium sp. (Myrsina- ceae), cf. Polyalthia (Annonaceae), Gen. sp. (Lauraceae) и пальма-лиана Calamus sp., на стенках - Ficus sp. (Moraceae).

13.4.4. Леса на склонах внутренних карстовых хребтов, 200-300 м над ур. м., горный массив Фоння – Кебанг

Значительную часть территорий карстовых ландшафтов занимают масси- вы сравнительно невысоких хребтов, разделенные узкими долинами. Гребни хребтов по форме конусовидные и куполообразные, нередко с резко оформлен- ными (пикообразными) вершинами. Хребты имеют различную конфигурацию и протяженность. Во многих случаях хребты располагаются на разном удалении, но параллельно друг другу. Поверхность известняка изрезана каррами и трещи-

530

нами, обычны глубокие внутренние карманы и провалы. В отличие от останцо- вых форм рельефа - останцов и высоких узких протяженных изолированных хребтов с отвесными стенками – крутизна склонов внутренних карстовых хреб- тов 20-400. На склонах отмечаются пологие участки. Склоны мозаичны по поч- венному покрову - сплошные выходы карста чередуются с участками почвы. Почва суглинистая, крупно-зернистая и темно-коричневая по цвету. Раститель- ный опад обилен. Опад, перемещаемый по склону выпадающими осадками, накапливается в различных углублениях, около стенок камней, досковидных корней деревьев и стелящихся стеблей лиан. Лесные древостои на склонах хорошо развиты, однако подразделить их на подърусы не представляется возможным из-за сложного разноуровневого рельефа. Профиль леса приведен на рис. 31 (Глава 6). В зависимости от места произрастания деревья имеют различные параметры. Наиболее крупные – вы- сотой до 35 м, при диаметре стволов 80-100 см – локализованы в понижениях, экранированных от ветра. Стволы деревьев прямые колонновидные, в основа- нии стволов – мощные досковидные корни. Кроны овально-уплощенные по форме, соприкасаются или расположены близко друг от друга. Сомкнутость полога усиливают кроны лиан. Доминанты среди деревьев не выражены, встре- чаются следующие виды: Dracontomelon dao (Anacardiaceae), Bischofia javanica (Euphorbiaceae), Hopea odorata (Dipterocarpaceae), Pometia pinnata (Sapindaceae), а также виды из родов Aglaia, Dysoxylum (Meliaceae), Canarium (Burseraceae), Dalbergia (Papilionaceae), Ficus (Moraceae), Garcinia (Clusiaceae), Harpullia (Sap- indaceae), Horsfieldia (Myristicaceae), Litsea, Neolitsea, Phoebe (Lauraceae), Man- gifera (Anacardiaceae), Pterospermum и Sterculia (Sterculiaceae). Деревья высотой 8-16 м представлены видами из родов Casearia (Flacour- tiaceae), Cinnamomum (Lauraceae), Diospyros (Ebenaceae), Knema (Myristicaceae), Polyalthia (Annonaceae), Streblus (Moraceae), Syzygium (Myrtaceae) и Vitex (Ver- benaceae). Своеобразие лесному растительному сообществу придают крупные паль- мы: Arenga pinnata высотой 4-8 м, диаметром 40 см и Caryota urens - высотой

531

до 10 м; здесь также обычны Caryota sp. высотой 2-3 м и Pinanga sp. – высотой 3-4 м. Деревья высотой до 3 м включают виды из следующих родов и семейств: Grewia (Tiliaceae), Helicia (Proteaceae), Lasianthus, Pavetta, Psychotria (Rubiaceae), Gen. sp. (Araliaceae) и Gen. sp. (Euphorbiaceae). Наземные травы представлены следующими фоновыми растениями: Aglaonema sp. (Araceae), Daiswa sp. (Trilliaceae), Forrestia sp. (Commelinaceae), Begonia sp. (Begoniaceae). Единично встречается Amorphophallus sp. (Araceae). Лианы обильны - кроны практически всех высоких деревьев переплетены лианами. Это растения из родов Argyreia (Convolvulaceae), Bauhinia, Caesalpinia (Caesalpiniaceae), Calamus (Arecaceae), Dalbergia (Papilionaceae), Fissistigma (Annonaceae), Smilax (Smilacaceae), Gnetum (Gnetaceae). Наиболее крупная лиа- на - Bauhinia sp. имеет стебель диаметром до 30 см. Эпифиты - в кронах деревьев обычен Asplenium nidus (Aspleniaceae), на стволах пальм – Nephrolepis sp. (Davalliaceae). В корзинках A. nidus часто посе- ляется Vittaria sp. (Vittariaceae). Полуэпифиты: фон составляют Ficus sp. (Mora- ceae) и Schefflera sp. (Araliaceae).

13.4.5. Лес на карстовом склоне и вершине, 270-310 м над ур. м., горный массив Фоння – Кебанг

Карстовый склон сложен обломочным материалом, многие плиты не- устойчивы и смещаются под тяжестью человека, почва отсутствует. Камни сильно выветрены, поверхность имеет углубления с зазубренными краями и острия высотой до 15 см. Растительный опад накапливается в выемках между камней. Поступающая атмосферная вода просачивается между известняковыми плитами и лишь частично задерживается на поверхности камней в различных углублениях. Высота деревьев на вершине 7-9 м, на склоне 15-18 м, диаметры стволов 15-40 см. Стволы у деревьев укороченные и искривленные, в основа- нии стволов развиваются некрупные досковидные корни. Кроны плотные, со- прикасающиеся, овально-уплощенные по форме, радиусом 1,5-2 м, высота ос-

532

нования крон 2-3 м. Древостой сложен двумя подъярусами (рис. 115), сомкну- тость крон верхнего – 0,8, нижний – фрагментарен (0,1). Верхний подъярус сформирован при участии Pometia pinnata (Sapindaceae) и деревьев из следую- щих родов: Aglaia (Meliaceae), Cinnamomum, Litsea (Lauraceae), Dalbergia (Papil- ionaceae), Diospyros (Ebenaceae), Elaeocarpus (Elaeocarpaceae), Garcinia (Clusi- aceae), Hopea (Dipterocarpaceae), Polyalthia (Annonaceae), Quercus (Fagaceae), Vitex (Verbenaceae), Gardenia (Rubiaceae). Пальма Livistona saribus отмечается на участках карстов, примыкающих к глинистым слонам (описание ниже). Вто- рой подъярус фрагментарен, высота деревьев 0,7-1,2 м, отмечены Streblus ilici- folius (Moraceae), Breynia sp. (Euphorbiaceae) и Psychotria sp. (Rubiaceae). Среди лиан обычны растения из Araceae, Annonaceae, Cucurbitaceae, Caes- alpiniaceae, Mimosaceae, Passifloraceae и Vitaceae. Проективное покрытие трава-

Рис. 115. Вертикальный профиль леса на карстовом склоне, 270-310 м над ур. м., горный массив Фоння – Кебанг. Условные обозначения: Ard – Ardisia, Br – Breynia, Cin – Cinnamomum, Dal – Dalbergia, Dios – Diospyros, Drac – Dracaena, El – Elaeocarpus, Fic – Ficus, Gar – Garcinia, Gard - Gardenia, Hop – Hopea, Hom – Homonoia, Las – Lasianthus, Laur – Lauraceae, Lits – Litsea, Liv – Livistona, Pol – Polyalthia, Pom – Pometia, Q - Quercus, Rph – Rhaphidophora, Str – Streblus, Syz – Syzygium, Trw - Trewia,Vt – Vitex, Wr – Wrightia

533

ми до 30 %. Среди трав - Dracaena cambodiana (Dracaenaceae), Amorphophallus opertus (Araceae), Begonia sp. (Begoniaceae), Strobilanthes sp. (Acanthaceae), а также виды Gesneriaceae, Orchidaceae, Scrophulariaceae. Полуэпифиты – Poikilospermum suaveolens (Cecropiaceae) и Ficus sp. (Mo- raceae). Эпифиты включают следующие растения: Asplenium nidus (Aspleni- aceae), Eria tomentosa, Dendrobium sp., Pholidota sp. (Orchidaceae), Aeschynanthus sp. (Gesneriaceae), Hoya sp. (Asclepiadaceae). На поверхности камней, как факультативные литофиты, обильны Hoya sp. (Asclepiadaceae), Rhaphidophora sp. (Araceae) и Aeschynanthus sp. (Gesneriaceae), при этом часть корней этих растений заглубляется под скальные фрагменты и уходит в трещины.

13.4.6. Лес на склоне, подстилаемом сланцами, 300 м над ур. м., горный массив Фоння – Кебанг

В зоне контакта карстов и склонов, подстилаемых сланцами, наблюдается резкая граница − размеры лесных деревьев увеличиваются, происходят измене- ния в составе видов. Ниже приведен лес, сформировавшийся на сланцевом склоне, граничащим с карстами. Уклон склона 200. Почва средне суглинистая, без каменистых включений. Гумусовый горизонт 5-7 см, ниже залегают су- глинки, желто-охристые по цвету, однородные, с 50 см появляются глыбистые включения сланцев. Корнеобитаемый слой имеет мощность 50-70 см. Поверх- ность почвы покрыта слоем листового опада толщиной 7 см. В структуре лес- ного древостоя выделяется три подъяруса (рис. 116). Верхний подъярус - высотой 20-25 (30) м, диаметры стволов 70-80 (90) см, сомкнутость крон – 0,8. Стволы прямые колонновидные. Кроны деревьев плотные, овальные по форме, радиусом 4-5 м, соприкасаются. В основании стволов деревьев развиваются досковидные корни, высота которых до 0,8 м, протяженность 1-1,5 м. В составе подъяруса - Hopea mollissima (Dipterocarpace- ae), Dacrycarpus imbricatus (Podocarpaceae), а также виды из следующих родов:

534

Рис. 116. Вертикальный профиль леса на глинистом склоне, 300 м над ур. м., горный массив Фоння – Кебанг. Условные обозначения: An – Annonaceae, Bur – Burseraceae, Cl – Calamus, Clph – Calophyllum, Cin – Cinnamomum, D. im – Dacrycarpus imbricatus, Dios – Diospyros, Drac – Dracaena, El – Elaeocarpus, Fic – Ficus, Gar – Garcinia, Gir – Gironniera, Hop – Hopea, L – Lasianthus, Laur – Lauraceae, Lic – Licuala, Lin – Lindera, Lith – Lithocarpus, Lits – Litsea, Liv – Livistona saribus, Neph – Nephelium, Pom – Pometia, Q – Quercus

Canarium (Burseraceae), Castanopsis, Lithocarpus, Quercus (Fagaceae), Cin- namomum, Litsea (Lauraceae), Elaeocarpus (Elaeocarpaceae), Endospermum (Eu- phorbiaceae), Diospyros (Ebenaceae), Ficus (Moraceae), Madhuca (Sapotaceae), Syzygium (Myrtaceae). Второй подъярус образуют деревья высотой 5-12 м, диаметры стволов 20- 30 см, кроны радиусом 2-3 м, сомкнутость – 0,4. Отмечены представители сле- дующих родов: Aporusa (Euphorbiaceae), Eurya (Theaceae), Polyalthia (An- nonaceae), Diospyros (Ebenaceae), Gironniera (Ulmaceae), Lindera (Lauraceae), Garcinia (Clusiaceae), Syzygium (Myrtaceae), Knema (Myristicaceae), Livistona (Arecaceae), Pterospermum, Scaphium, Sterculia (Sterculiaceae), Wrightia (Apocy- naceae), Zanthoxylum (Rutaceae), единично - Dillenia (Dilleniaceae).

535

Особое своеобразие подъярусу придает пальма Livistona saribus – на от- дельных участках формирует группы, обычен самосев и подрост. Третий подъярус слагают древесные растения высотой до 3 м. Подъярус сомкнут (0,8), сформирован, в основном, пальмой Licuala sp.; единично встре- чаются деревья из родов Ardisia (Myrsinaceae), Lasianthus, Psychotria (Rubiaceae) и Oxyspora (Melastomataceae). Лианы - обычны виды Gnetum (Gnetaceae), Bauhinia (Caesalpiniaceae), Smi- lax (Smilacaceae), Calamus, Korthalsia (Arecaceae), Jasminum (Oleaceae), Arta- botrys, Uvaria (Annonaceae), Ancistrocladus (Ancistrocladaceae), а также Apocy- naceae, Connaraceae, Menispermaceae и Verbenaceae. Полуэпифиты: Ficus sp. (Moraceae) - обычен; Fagraea sp. (Gentianaceae) - единично. Травы, вследствие сильной затененности поверхности почвы, еди- ничны и представлены видами родов Alpinia, Globba (Zingiberaceae) и папорот- никообразными. Эпифиты - в кронах на скелетных ветвях деревьев отмечены орхидные из родов Bulbophyllum, Cymbidium, Dendrobium, Eria; единично в кронах и на стволах - Asplenium nidus (Aspleniaceae). На стволах пальмы Livis- tona saribus обилен папоротник Nephrolepis sp. (Davalliaceae). Леса, сформировавшиеся в межкарстовых долинах на Севере и в Центре Вьетнама, имеют средне-сложную вертикальную структуру древостоев из 3-4 древесных подъярусов. Участки долин в период дождевого сезона могут на ко- роткое время затапливаться осадками (уровень воды до 60 см). На отдельных участках складываются условия для появления деревьев-доминантов - таких как Pometia pinnata (Sapindaceae), Arenga pinnata (Arecaceae). Для долин кар- стовых массивов характерны следующие виды деревьев: Caryodaphnopsis tonkinensis (Lauraceae), Excentrodendron tonkinensis (Tiliaceae), Pometia pinnata (Sapindaceae), Dracontomelon dao (Anacardiaceae), Bischofia javanica (Euphorbiaceae), Duabanga grandiflora (Duabangaceae), Saraca dives (Caesalpinia- ceae), Meliosma simplicifolia (Sabiaceae), Tetrameles nudiflora (Datiscaceae), Ficus spp. (Moraceae). Кроме того, в долинах (в том числе на каменистом субстрате) произрастает Dipterocarpus retusus (Dipterocarpaceae).

536

Раздел 14. Последствия хозяйственной деятельности в лесах Вьетнама

14.1. Сплошные рубки и расчистки бывших лесных территорий

Целью сплошных промышленных рубок является добыча ценной дело- вой древесины в промышленных масштабах. Рубки осуществляются как с при- менением тяжелой техники, в первую очередь трелевочных тракторов – гусе- ничных и /или колесных и специальных автомобилей, так и без подобных ме- ханизмов. В последнем случае перемещение и транспортировка деловой древе- сины происходит в виде фрагментов ствола и бруса и совершается людьми или животными (буйволы, слоны). Крупномасштабные промышленные рубки велись на выположенных элементах рельефа – от равнин до пологих склонов предгорий. Именно на та- ких территориях произрастали наиболее сложные по структуре высокостволь- ные древостои. По причине нерентабельности разработок и ввиду маломерно- сти получаемой продукции не были затронуты промышленными рубками пер- вичные лесные древостои на крутых склонах, хребтах и вершинах. К настоящему моменту на территории Вьетнама все лесные массивы на равнинах (кроме небольших по площади охраняемых и «закрытых» участков) в разной степени изменены промышленными рубками – как концентрированны- ми, так и приисковыми. Сплошные рубки активно велись и в горных районах, где на мягком холмистом рельефе предгорий росли высокоствольные леса, а также на различных горных плато. О масштабе рубок можно судить, к приме- ру, по рассказам невольных свидетелей рубок, - как поведали нам местные жи- тели одного из удаленных районов центральной части страны, «деревья на ле- совозных машинах возили день и ночь в течение трех лет». Промышленные рубки велись на территории многих провинций Севера, Центра и Юга Вьетнама. Так, в равнинных лесах на глубоко дренированных ферраллитных почвах в Южном Вьетнаме промышленные рубки начались сра- зу после воссоединения страны (1975 г.) и продолжались в течение 17 лет. На первом этапе это были сплошные рубки, средний диаметр добываемой стволо-

537

вой древесины составлял 80 см. За вырубкой следовали расчистка территории и посадка лесных культур-интодуцентров (Acacia auriculiformis, Eucalyptus sp.). Через некоторое время сплошные рубки сменились интенсивными приисковы- ми. Изымались деревья диаметром до 40 см (высотой 25–30 м) – преимуще- ственно молодые экземпляры Dipterocarpus dyeri и D. turbinatus. В результате приисковых рубок образовывались множественные лесные «окна» с перекры- вающимися границами. На вырубках оставались в разной степени поврежден- ные крупные деревья других видов, маломерный подрост главных видов и по- рубочные остатки – кроны сваленных деревьев. Важно отметить, что до начала проведения рубок к перспективным лес- ным участкам подводятся подъездные пути – грунтовые дороги, часто насып- ные. При строительстве насыпных дорог с дренированным полотном, грунт добывают тут же, по периферии такой дороги. Кроме того, вдоль полотна до- роги ведут расчистку территории (ширина полосы 10–50 м, иногда до 70 м). После выборки грунта остаются углубления, заливаемые атмосферными осад- ками. В целях сохранения полотна дороги по краям прокладывают дренажную канаву глубиной до 2 м. Во многих случаях это нарушает гидрологический ре- жим прилегающих к дороге лесных участков. Рубки на равнинах, как правило, активно развертываются в начале сухого сезона и приостанавливаются на период дождей. В горных районах рубки ве- дутся в течение всего года с короткими остановками на периоды выпадения ливневых осадков. Валка и разделка деревьев осуществляется электро- и бензопилами. Ствол дерева разделывают на фрагменты и трактором трелюют к месту скла- дирования стволовой древесины. Такие склады представляют собой выровнен- ные площадки, расположенные на небольшом удалении от лесовозной дороги. Здесь сортируют древесину, а значит, перемещают стволы, чтобы сгруппиро- вать их на разных участках. Площадь подобной сортировочной территории может достигать нескольких гектаров. Также здесь, на небольшом удалении (30–50 м) от края площадки обустраивают склад горюче-смазочных материа-

538

лов, где осуществляют заправку автотранспорта различным топливом (бензин, дизельное топливо). По завершению промышленных рубок на бывших лесных территориях обычно проводят однократные рекультивационные мероприятия – как правило, посадку (в гнезда) сеянцев различных видов деревьев – преимущественно устойчивых к прямому солнечному освещению. Однако проведение масштаб- ных рекультивационных мероприятий (и дальнейший уход за лесными культу- рами) требуют серьезных финансовых затрат и поэтому такие работы ведутся не повсеместно. Вышедшие из-под леса в результате сплошных промышлен- ных рубок территории провинциальное руководство также передает использо- вать местным жителям под сельскохозяйственные угодья. Тем не менее, огромные площади бывших лесных территорий остаются до сих пор неосвоен- ными. В результате разновекторной трелевки стволов с лесных участков во множестве повреждаются лесные растения – деревья нижних подъярусов дре- востоя, подрост и самосев главных видов, и, кроме того, происходит наруше- ние верхнего оструктуренного горизонта почвы. Дальнейшее разрушение поч- вы довершают инсоляция и ливневые осадки. Деструктивное воздействие по- следних особенно сказывается на таких элементах рельефа как склоны гор, ко- гда гумусовый горизонт почвы сносится полностью и формируется обширная эрозионная сеть. Под пологом первичного леса атмосферные осадки фильтруются верх- ним горизонтом почвы, который, в свою очередь, защищен от разрушения крупными каплями дождя слоем листового опада и скреплен арматурой тонких корней деревьев, лиан и трав. Листовые пластинки и ветви крон деревьев дро- бят капли и частично переводят их энергию в стволовой сток (разд. 4.1). Вели- ка здесь также роль скелетных корней деревьев, выходящих на поверхность и досковидных корней, а также стволов деревянистых лиан, располагающихся на поверхности почвы − как механических препятствий, перехватывающих и пе- ренаправляющих возможный избыток воды (разд.12). При интенсивных рубках

539

происходят резкие изменения в лесном микроклимате, который на обширных участках становится сходным с климатом открытых территорий (разд. 11.5). Лесовозным дорогам, проложенным в горах, грозит разрушение полотна ливневыми осадками. Особенно остро эта проблема стоит для выветренных скальных пород, – таких как граниты и сланцы. Плотные, слабо поддающиеся выветриванию геологические породы, к примеру, кальциты (мраморизирован- ный известняк и др.) таят в себе иную угрозу – обрушение участков дорог под тяжелой лесовозной техникой. К окончанию первого после рубок влажного сезона на нарушенных лес- ных участках и территориях появляются различные растения. Воздушными по- токами и животными (в первую очередь птицами) с соседних территорий – лесных и открытых – происходит занос диаспор растений – спор и семян. Пер- выми внедряются пионерные травы, затем деревья и лианы. В разной степени поврежденные лесные деревья и лианы продолжают существовать на лесосеках еще некоторое время. Граница между стеной леса и новым формирующимся пионерным сообществом - резкая. Пионерные растения - травы и деревья - не проникают под покров лесного полога, а самосев лесных деревьев не способен развиваться среди пионеров. Так, на дренированных ферраллитных почвах с мощным слоем пизоли- тового латерита зарастание сплошных вырубок происходит за счет пионерных трав и деревьев. Вышедшие из-под леса участки колонизирует Eupatorium odo- ratum (Asteraceae), стебли которого достигают высоты 2 м и диаметра 15 мм. Иногда отмечаются куртинные крупностебельные злаки из родов Erianthus и Saccharum высотой до 3-х метров. Пионерные деревья – это преимущественно виды родов Macaranga, Mallotus, Sapium (Euphorbiaceae), Trema (Ulmaceae), An- thocephalus (Rubiaceae), Zanthoxylum (Rutaceae), Melastoma (Melastomataceae), которые произрастают одиночно или небольшими группами. Среди пионерных растений представлена такая жизненная форма как кустарник – это некоторые представители рода Melastoma, а также Osbeckia (Melastomataceae). На таких участках иногда встречаются лесные растения из нижнего древесного подъяру-

540

са, например, из семейства Euphorbiaceae (Breynia, Glochidion), которые про- должают нормально существовать – цвести и плодоносить – в изменившихся условиях. Но такие растения единичны, их высота не превышает 1,5 м. На среднедренированных ферраллитных почвах в условиях холмистого рельефа зарастание вырубок происходит за счет пионерных трав, которые представлены крупностебельными (высотой 1,5-3 м) злаками из родов Pennise- tum и Erianthus, в результате чего возникают устойчивые злаковые сообщества или злаковники. После рубок лесных древостоев, в составе которых естественным обра- зом под пологом деревьев присутствовал бамбук (как правило, в виде одиноч- ных стеблей), велика вероятность возникновения бамбуковых сообществ. Та- кие сообщества неоднократно отмечены нами как на равнинах, так и в горах (рис. 117, 118).

Рис. 117. Профиль леса на аллювиальных песчаных речных отложениях и бамбуковые заросли на месте рубок, Каттьен, 150 м над ур.м. Условные обозначения: B – Bambusa, Bar – Barringtonia, Cam - Camellia, Cin - Cinnamomum, Clei - Cleistanthus, Crt – Caryota, D.al – Dipterocarpus alatus, D.t - Dipterocarpus turbinatus, Dil – Dillenia, Fic - Ficus, Gar – Garcinia, Gon - Gonocarium, Hald - Haldina, Hib – Hibiscus, Hop - Hopea, Irv – Irvingia, Kn – Knema, Lic – Licuala, Lits – Litsea, Pho - Phoebe, Pin – Pinanga, Sag – Sageraea, Sca - Scaphium, Syz – Syzygium, Tar – Tarrietia.

541

Рис. 118. Профиль леса с доминированием бамбука на террасе горного склона, массив Тамдао, 1020 м над ур.м. Условные обозначения: Ang - Angiopteris, Ard – Ardisia, As – Asplenium nidus, B – Bambusa, Bla – Blastus, Boe - Boehmeria, Cin – Cinnamomum, Deb - Debregeasia, El – Elaeocarpus, Fag – Fagaceae, Fic - Ficus, Las – Lasianthus, Q – Quercus, Pnd – Pandanus, Rph. - Rhaphidophora, Sau - Saurauia, Tetr - Tetrastigma, Tox – Toxicodendron, Urt. – Urticaceae

В результате рубок высокоствольных горных древостоев, сформировав- шихся на высотах 1400–1600 м над ур.м. в долинах, частично экранированных преобладающими по высоте хребтами, с развитой сетью постоянных водото- ков, освобожденные от деревьев и не подвергшиеся расчисткам территории за- растают подпологовыми лесными травами. В условиях названного высотного уровня сезонность климата менее выражена, чем на равнинах и у подножия гор. Основные лесообразующие (и выбираемые при вырубках) деревья на ука- занных участках были представлены Betula alnoides (Betulaceae), Dacrycarpus imbricatus (Podocarpaceae) и Manglietia sp. (Magnoliaceae). Среди трав, занима- ющих освободившиеся от древостоев площади, доминирует Strobilanthes sp. (Acanthaceae) – высота растений до 1,7 м. Пионерные деревья из родов Alangi- um (Alangiaceae), Macaranga, Mallotus, Sapium (Euphorbiaceae) единичны и приурочены к обочинам дорожного лесовозного полотна (Eames et al., 2001a). На открытых гребнях и склонах горных хребтов зарастание бывших ле- сопокрытых участков идет по иной схеме. На хребтах, после снятия древесного полога в ходе сплошных рубок, (которым нередко сопутствуют низовые пожа- ры, возникающие при поджогах порубочных остатков) формируются папорот- никовые ассоциации при содоминировании Pteridium aquilinum и Diplopterygi- um blotianum, тогда как на склонах гор господствуют крупностебельные злаки

542

из рода Erianthus. Папоротник Pteridium aquilinum является лидером в освое- нии горных территорий после рубок, расчисток и обработки земельных участ- ков (включая вспашку), а также низовых пожаров. Другой папоротник – D. blotianum обычен в горных лесах под пологом древостоев на хребтах и верши- нах, также быстро переходит на освободившиеся от деревьев территории и ко- лонизирует их. Эти папоротники успешно размножаются вегетативно – под- земными побегами, но в отличие от P. aquilinum, D. blotianum образует на по- верхности субстрата мощный (до 20 см) слой ветоши из отмерших крупных вай. Поэтому D. blotianum формирует монодоминантные ассоциации (или пят- на), в то время как под пологом P. aquilinum развиваются другие травянистые растения – злаки (Poaceae), сложноцветные (Asteraceae), также отмечены ку- старники (Melastoma spp. (Melastomataceae). В декабре отдельные вайи у P. aq- uilinum приобретают бурую окраску и отмирают, в это же время над поверхно- стью почвы появляются вайи новой генерации. При возникновении низовых пожаров, происходит минерализация ветоши и дальнейшее активное развитие растений папоротника D. blotianum. В качестве одного из примеров приведем вырубку площадью около 10 га на горном плато на высоте 1200 м в национальном парке Вукуанг, где в древо- стое ранее доминировал такой вид как Fokienia hodginsii (Cupressaceae). В ре- зультате изъятия всех крупных деревьев (как голосеменных, так и лиственных), на вырубке остались единичные, сильно ослабленные (с отдельными живыми ветвями) деревья, а также сухостой. Спустя 5 лет с момента окончания рубок здесь сформировался специфический фитоценоз, в котором доминируют расте- ния открытых территорий. Предположительно, большинство видов растений были занесены сюда птицами, единичные виды привнесены воздушными пото- ками. Многие лесные растения, даже такие светолюбивые, как бамбук (Arundi- naria sp.), были вытеснены с этой территории. На вырубке представлены рас- тения из следующих родов: деревья – Alangium (Alangiaceae), Trema (Ulmaceae), Trevesia (Araliaceae), Sapium (Euphorbiaceae), лианы – Aralia (Ara- liaceae), Rubus (Rosaceae), Smilax (Smilacaceae), травы – Begonia (Begoniaceae),

543

Carex, Cyperus (Cyperaceae), Curculigo (Convallariaceae), Dicranopteris (Gleicheniaceae). Эти растения образуют плотные заросли, высота которых 3–4 м (Кузнецов 2001 б; Kuznetsov, 2001а). Важно подчеркнуть, что возобновление лесных видов деревьев как на самой вырубке, так и на границе вырубки у стены леса не отмечено, даже не- смотря на то, что самосев Fokienia hodginsii предпочитает условия освещения, близкие к полному. Отметим, что на разрушенных территориях в предгорных и низкогорных лесах Центрального и Северного Вьетнама из лесных растений на открытых участках продолжительное время (несколько лет) сохраняются пальма Livistona и крупные (до 5 м высотой) древовидные папоротники из рода Cyathea. С середины восьмидесятых годов прошлого века в рамках государствен- ной программы по освоению новых территорий и переселению населения ста- ли активно проводиться расчистки лесных территорий. Рубка леса с последу- ющей расчисткой и обработкой почвы велась с целью создания плантаций ко- фе, чая, а затем и черного перца. В результате были вырублены леса на огром- ных территориях некогда самого лесистого Центрального плато. В настоящее время леса на Центральном плато сохранились только на склонах и вершинах горных хребтов в диапазоне высот 1000–1900 м, однако и здесь сейчас ведутся промышленные рубки ценных пород деревьев. Нерациональное землепользование привело к развитию мощных эрози- онных процессов и к гибели плантаций на больших площадях. Экологические последствия не заставили себя долго ждать - сейчас на Центральном плато ста- ли обычными аномально продолжительные сухие сезоны и катастрофические – влажные. Изменился температурный и гидрологический режимы территорий, ощущается дефицит питьевой воды. Участились наводнения на территориях прилегающих к Плато (сейчас провинции Дак Лак, Плейку, Контум). Все это стало следствием утраты биосферных функций природными лесными сообще- ствами (Букварева, 2010).

544

14.2. Выборочные рубки

Повсеместно в лесах Вьетнама ведутся выборочные или приисковые руб- ки. Места рубок бывают удалены от населенных пунктов на десятки километ- ров. Приисковые рубки направлены на заготовку деловой древесины для по- стройки сельских домов и изготовления мебели, а также на добычу особо цен- ной коммерческой древесины с целью дальнейшей реализации. Схема приисковых рубок, как мы это неоднократно наблюдали, следую- щая. Деревья маркируются, затем обустраивается временный лесной лагерь, вокруг которого валят несколько крупных деревьев. Спил делается на высоте от 0,5 м до 2 м, – в последнем случае, для того, чтобы избежать пустот в осно- вании ствола, и тогда вокруг ствола дерева строится своеобразный помост. Для возведения сельских домов используют древесину деревьев из следующих се- мейств: Anacardiaceae (Mangifera), Fagaceae (Lithocarpus, Castanopsis), Laura- ceae (Litsea), Lythraceae (Lagerstroemia), Magnoliaceae (Michelia, Manglietia), Pi- naceae (Pinus), Sapotaceae (Madhuca), Theaceae (Schima). Эти деревья идут на изготовления досок, бруса и балок. В равнинных лесах главными объектами выборочных рубок (равно как и промышленных), остаются представители Dip- terocarpaceae – Dipterocarpus, Hopea и Shorea. Несущие опоры (столбы) – если строение на сваях – стараются делать из пород бобовых, особенно ценится Sin- dora (Сaesalpiniaceae), древесина которой не повреждается термитами. Наибольший коммерческий интерес представляет древесина деревьев из таких родов как: Afzelia, Sindora (Сaesalpiniaceae), Archidendron (Mimosaceae), Dalbergia (Papilionaceae), Diospyros (Ebenaceae) и Fokienia (Cupressaceae). Де- ревья из родов Styrax (Styracaceae) и Aquilaria (Thymelaeaceae) в процессе жиз- недеятельности (и в качестве защитной реакции на повреждения) образуют в древесине ствола смоляные карманы, - именно смола, которая используется в парфюмерной промышленности, является предметом коммерческого интереса. Разделка ствола поваленного дерева ведется на месте его валки. Для это- го сооружается специальная конструкция – от примитивной до сложной, – в за-

545

висимости от локализации дерева в рельефе (выровненный участок или склон). Ствол распиливают на отрезки длиной 2 м и затем продольной пилой распус- кают на доски или плахи. Доски имеют толщину от 2 до 4 см, плахи – 10–20 см, и если доски могут перемещать люди, то плаху трелюют с помощью домашних животных – обычно буйволов. Тропы, ведущие от мест рубок до населенных пунктов и используемые для транспортировки плах, имеют ширину 2–3 м. Ес- ли в лесном районе рубки ведутся длительное время, то волоки превращаются в глубокие желоба. Такие волоки – желоба на время дождевого сезона стано- вятся руслами водотоков. Потоки воды приводят к активному развитию эрози- онных процессов в прилегающей к волоку полосе лесной территории. Крупные экземпляры деревьев могут разделывать в течение нескольких лет, при этом сваленные по соседству деревья ожидают своей очереди. Обна- ружение пустот в стволе срубленного дерева часто приводит к тому, что ствол остается брошенным и не используется даже для заготовки дровяной древеси- ны, т.к. заготавливать дрова на значительном удалении от жилья нерентабель- но. Иногда лесорубы предварительно, еще до рубки, делают на стволах деревь- ев глубокие прорубки для выявления дефектов. Подобные случаи отмечены нами в фокиениевых лесах на Севере Вьетнама. Деревья с пустотами валят в последнюю очередь. Стебли крупных бамбуков Bambusa, Dendrocalalamus, Phyllostachys вы- сотой 5–20 м и диаметром 5–15 (20) см используются местным населением в строительстве (перекладины, столбы, загородки, настилы, желоба и т. д.), в ка- честве труб при прокладывании «водопроводов» от природных источников во- ды и для изготовления различного домашнего инвентаря. Изделия из бамбука являются также и предметом экспорта. В связи с этим существование бамбуч- ников искусственно поддерживается, а иногда такие участки расширяются за счет вырубки соседних участков леса. Помимо нелегальных приисковых рубок, имеют место и легальные руб- ки, когда, как нам удалось выяснить, государственные предприятия передают лицензии на добычу древесины особо ценных пород деревьев местным жите-

546

лям или артелям лесорубов. Такой способ хозяйствования (промысел) характе- рен для северных горных лесов с трудно доступными лесными участками. В этом случае осуществляется приисковая рубка ценных пород, а также вырубка сопутствующих видов деревьев – для постройки лесного лагеря и оборудова- ния помостов для разделки древесины. В некоторых районах Вьетнама крупные деревья рубят с целью заготовки субстрата из эпифитных папоротников. Такой субстрат используется для гор- шечной культуры коммерческих видов орхидных. С подобными случаями мы столкнулись в горных лесах Южного Вьетнама. Ценным субстратом являются, к примеру, корни и стебли крупного долгоживущего эпифита Aglaomorpha coronans (Polypodiaceae), который селится в основании крон деревьев и на ске- летных ветвях. Корневище папоротника охватывает ствол дерева, в результате образуется плотное скопление сплетенных вай, корневищ и накопившегося грубого гумуса. Во время экспедиционных маршрутов мы находили крупные деревья Manglietia (Magnoliaceae), Lithocarpus (Fagaceae) и Schima (Theaceae) высотой 16-24 м, срубленные только ради снятия папоротников с их стволов. Помимо рубки крупных деревьев из верхней части лесного полога имеет место выборочная рубка деревьев из подчиненных древесных подъярусов, которая не ведет к появлению лесных «окон». Параметры таких деревьев нахо- дятся в следующих границах – высота 4–12 м, диаметр 6–20 см. Деревья добы- ваются с целью изготовления хозяйственного инвентаря, получения субстрата для выращивания эпифитных растений, коры для производства клея. Так, для изготовления инвентаря используют тонкие (диаметром 6-8 см) прямые стволы разных видов деревьев. Однако в такие рубки обычно вовлекается подрост главных лесных деревьев и, что особенно вызывает озабоченность – редких видов. Мы находили срубленный подрост (высотой до 6 м) очень редкого дере- ва Nageia wallichiana (Podocarpaceae). В других случаях в сосновых (с участием дубов) лесах (Центральный Вьетнам) мы наблюдали, что в целях получения тонкомерного материала (порослевых побегов) специально обрезают подрост Quercus (на высоте 0,4–0,6 м) и формируют подобие плантации, а также рубят

547

взрослые деревья Quercus и Vaccinium. Поросль появляется лишь на некоторых из срубленных деревьев, большинство же погибает, не давая поросли. Очевид- но, что подобная деятельность человека пагубно влияет на воспроизводство ле- сообразующих и редких видов лесных деревьев. Для изготовления клея, который применяется в охотничьих целях для поимки птиц у приманки, используют кору деревьев рода Wrightia (Apocynace- ae). Кору отделяют от ствола дерева крупными пластами, снимая с отрезка ствола длиной 2-3 м. Ради этого деревья в большинстве случаев рубят. Высота таких деревьев 8-12 м, диаметр 10-16 см. С более крупных деревьев – диамет- ром более 20 см (высотой 14-18 м) кору не используют.

14.3. Земледелие (сельское хозяйство) на лесных территориях

В лесах северной и центральной части Вьетнама проживают этнические меньшинства, существование которых тесно связано с лесом. На Севере это народности группы мео: х-монги, зао и тай, в лесах Центрального плато – народность кхмерской группы – бана. Особенно значимое воздействие на лес оказывают, по нашим наблюдениям, х-монги и бана. Основное занятие этих народностей помимо охоты, подсочное земледелие: выращивание суходольно- го риса (Oryza sativa), табака (Nicotiana tabacum), кукурузы (Zea mays). Под сельскохозяйственные культуры на выбранном участке лесной тер- ритории (как правило, площадью до 4 га) валятся все деревья, затем стволы поджигают, и они горят в течение нескольких суток. Среди обугленных пней, стволов и ветвей деревьев на открытых участках «почвы» делают углубления, в которые закладывают семена. Дополнительная расчистка участка не ведется. Часто сажают вместе две культуры – рис и табак. При вырубке деревьев неред- ко оставляют единичные крупные экземпляры, плодами которых питаются птицы. К кронам таких деревьев по стволу подводят лестницу из лиан, внутри крон устраивают настилы, где располагается охотник с арбалетом. Земельные участки эксплуатируются в течение 5–7 лет, после чего осваи- ваются соседние лесные территории – если таковые пригодны по рельефу, или

548

более удаленные, куда и переносят жилище. Оставленные участки постепенно заселяют пионерные травы – из родов Eupatorium и Bidens (Asteraceae), папо- ротникообразные – Gleichenia (Gleicheniaceae), лиана Rubus (Rosaceae) и дере- вья Alangium (Alangiaceae), Macaranga (Euphorbiaceae) и Melastoma (Melasto- mataceae). Граница между стеной леса и пионерным сообществом резкая. Во время наших обследований лесных массивов мы неоднократно нахо- дили внутри леса оставленные племенами и заросшие поля. На этих участках не наблюдалось восстановление лесных деревьев. По прошествии десятков лет (как многие из участков не возделываются) они остаются под нелесной расти- тельностью. Так во время нашей работы в 1990 г. в Центральном Вьетнаме на плато Тайнгуен (горный массив Контяранг), проводник из племени бана пока- зал нам вырубку площадью около 1 га, расположенную на плоской вершине горы на высоте 1000 м над ур.м. и заросшую преимущественно злаками. Воз- раст злаковника, по словам проводника, составляет приблизительно 150 лет. К злаковнику примыкают полоса шириной 6-14 м из низкорослых (до 2 м) дере- вьев Melastoma normale (Melastomataceae). Стена леса сформирована Lithocar- pus sp., Quercus sp. (Fagaceae) и Manglietia sp. (Magnolicaceae). Такой способ использования лесных земель, как расчистка территорий под плантации имбирных, характерен для северных горных районов (склоны хребта Хоанлиеншон). Выращивание крупного травянистого растения Amomum costatum (Zingiberaceae) с целью получения семян, используемых в народной медицине и пищевой промышленности, – один из главных промыслов местных племен – х-монгов – на протяжении последнего десятилетия. Плантации со- здаются преимущественно на горных склонах, нижний высотный уровень, по нашим наблюдениям, – 1600 м, верхний – 2000 м. Наиболее предпочтительны склоны восточной и южной экспозиций, долины и берега постоянных водото- ков. При этом крутизна склонов может достигать 300. Лесную территорию, вы- бранную под будущую плантацию, перед посадкой растений предварительно расчищают. Для этого вырубают подавляющее большинство деревьев (как подпологовых, так и из верхнего подъяруса), оставляя лишь единичные круп-

549

ные экземпляры. Обработка почвы – локальная. В местах посадки вскапывают участок 30 х 30 см, растения располагают на удалении 2-3 м друг от друга. За растениями на плантациях ведется уход, который заключается в про- полке, вырубке пневой поросли деревьев и побегов бамбука. Посаженные рас- тения начинают плодоносить на 3-5 год, стебли при этом достигают высоты 3 м, а на некоторых участках с постоянными водотоками – 4 м. Соседние курти- ны Amomum costatum смыкаются, что приводит к сильному затенению поверх- ности почвы. Под покровом имбирных могут существовать лишь немногие травы (в частности, представители родов Begonia (Begoniaceae), Elatostema, Pe- lionia (Urticaceae) и Selaginella (Selaginellaceae). Возобновление лесных деревь- ев на плантациях не наблюдается. Плантации амоммума эксплуатируются дли- тельное время. Так, мы наблюдали плантации, «возраст» которых был не менее 15 лет.

14.4. Подсочка лесных деревьев

В лесах местное население добывает смолу разных древесных растений. Подсочке подвергаются представители сем. Dipterocarpaceae (Dipterocarpus alatus, D. costatus, D. dyeri, D. obtusifolius, D. turbinatus, Hopea odorata, Shorea siamensis), Burseraceae (Canarium serratum) и Pinaceae (Pinus khesiya, P. latteri). Смола диптерокарповых деревьев используется для изготовления прототипов лаков, которые пригодны для пропитки бамбуковых настилов-матов, стен жи- лищ, кровель и днищ плетеных рыбацких лодок. Смолой C. serratum пропиты- вают древесную муку, слой которой наносится на бамбуковую щепу при про- изводстве традиционных (ритуальных) ароматических палочек. При тлении смола издает специфический аромат, эти палочки - обязательный атрибут хра- мов и буддийских обрядов. Подсочку диптерокарповых деревьев осуществляют огневым способом. В стволах деревьев выдалбливается углубление, и когда начинает выделяться смола, ее поджигают. После огневого воздействия процесс смолоотделения идет активнее. На крупных деревьях (диаметром 100 см и более) иногда насчи-

550

тывается до пяти таких углублений, расположенных на стволе на разной высо- те – от 0,5 до 2,5 м. Лишь некоторые раны могут со временем «затягиваться». На стволах меньшего диаметра (минимально 40 см) обычно делают одно–два углубления и при этом часто очень глубоко выбирают древесину. Во время влажного сезона в углублениях стволов накапливается дождевая вода и застаи- вается в течение 3–4 месяцев. В образовавшихся мини-водоемах (3–5 л атмо- сферной воды) развиваются насекомые и амфибии. Крупные деревья Dipterocarpus эксплуатируются для получения смолы длительное время, – по нашим косвенным оценкам, такой срок составляет до 30 лет. Подсочка наносит серьезный вред деревьям. На отмершей в результате неоднократных ожогов древесине поселяются дереворазрушающие грибы Ganoderma sp. (Ganodermataceae). Плодовые тела некоторых экземпляров до- стигают очень крупных размеров – радиуса 40 см и веса 8–12 кг. Древесина ствола разрушается и многие деревья с развившейся внутренней гнилью лома- ются под действием ветра. Линия излома проходит по месту подсочки. У Canarium serratum при добыче смолы в комлевой части дерева делают тонкие поперечные надрезы и обнажают основания скелетных корней (на дли- ну 0,7–1 м). Выступающий сок быстро застывает, поэтому надрезы на корнях и в основании ствола обновляют неоднократно. По-видимому, для активизации выделения смолы также иногда применяют огневое воздействие (о чем свиде- тельствуют ожоги на корнях), однако значительного скопления смолы на по- врежденных ожогами корнях мы не наблюдали. На стволах и скелетных корнях эксплуатируемых деревьев C. serratum также развиваются плодовые тела дере- воразрушающих грибов. Кратко остановимся на других вариантах эксплуатации растительных ре- сурсов тропических лесов, которые не приводят к нарушению структуры лесов, но становятся причиной изменения видового состава. Человек издавна использовал различные ресурсы леса, добывая растения и животных. Так, один из наиболее распространенных пассивных способов до- бычи животных – это установка в лесу ловушек (петель и давилок) – от прими-

551

тивных до чрезвычайно хитроумных. Чтобы животное добровольно попало в ловушку, его необходимо в таковую направить. Поэтому одновременно с по- становкой петель устраивают протяженные (30-120 м) и эшелонированные (па- раллельные) завалы-изгороди из срубленных тонких деревьев. Собственно пет- ли также крепятся на вершине согнутого и настороженного ствола дерева вы- сотой 2–3 м и диаметром 3–5 см. Высота изгороди колеблется от 0,3 до 0,8 м, ширина 0,4–0,6 м. Для ее изготовления и последующего обновления срубается огромное количество тонкомерных экземпляров разных видов древесных рас- тений. В результате на территориях, примыкающих к таким охотничьим изго- родям, лес становится парковым. Восточная традиционная медицина издревле и очень эффективно исполь- зует лекарственные свойства растений. Более двух тысяч видов растений Вьет- нама – деревьев, лиан, эпифитов, паразитов (корневых), грибов (преимуще- ственно ксилотрофных) и наземных трав обладает целебными для человека свойствами. Используются корни, корневища, клубни, луковицы, псевдобуль- бы, кора, стебли, смола, листья, цветки, плоды, семена, тычинки и пыльца рас- тений, а также плодовые тела грибов. Спрос на некоторые препараты из расте- ний, к сожалению, привел к тому, что отдельные виды близки к исчезновению или уже исчезли. Так, в горном массиве Нгок Линь (Центральный Вьетнам) не- сколько лет назад был обнаружен новый для науки вид из рода Panax (Araliace- ae), который получил видовое название P. vietnamensis. По-видимому, это эн- демичный вид, но доподлинную информацию про это растение ученые полу- чить не успели, т.к. в течение чрезвычайно короткого периода времени (1–2 го- да) вся популяция P. vietnamensis была уничтожена. Во многих лесных районах местные жители практикуют выкапывание са- говников (Cycas) и пальм Livistona saribus. Саговники добывают в декоратив- ных целях, пересаживая их в непосредственной близости от жилищ, а также для дальнейшей продажи. Пальмы разводят на плантациях, листьями пальм по- крывают крыши домов, а также нежилых построек. Кроме того, сбор листьев проводят непосредственно в лесу. Не раскрывшиеся полностью листья другой

552

лесной веерной пальмы Licuala bracteata используют для изготовления тради- ционных вьетнамских конусных шляп – нонов (non).

14.5. Пожары

Некоторые лесные сообщества являются природно пирогенными. К та- ким относятся редкоствольные сосняки с видами Pinus: P. latteri и P. kesiya, а также светлые диптерокарповые леса с доминированием Dipterocarpus tubercu- latus. Пожары в таких лесных сообществах представляют собой низовые палы, когда во время сухого сезона выгорает травяной покров и листовой опад. Сейчас в светлых диптерокарповых лесах на территориях лесхозов и да- же национальных парков широко применяется практика проведения ежегодных принудительных палов с целью выжигания листового опада и травы. Мотива- ция – предотвращение спонтанного возникновения крупных пожаров и выго- рания обширных лесных площадей. Вопрос о пользе таких мероприятий нам представляется спорным, особенно на участках с большим количеством лежа- щих на поверхности почвы стволов упавших или вывалившихся с комлем де- ревьев. Длительное и медленное горение крупных стволов, находящихся вбли- зи живых деревьев приводит к появлению на стволах последних глубоких ожо- говых ран и повреждает скелетные поверхностные корни, что в целом сильно ослабляет такие деревья. С другой стороны, поверхность почвы, лишенная по- крова листового опада и стеблей трав, становится уязвимой при ливневых осадках – дождевые капли разрушают верхний оструктуренный почвенный слой, который затем сносится поверхностным стоком. Для высокоствольных полидоминантных лесов со сложной структурой и влажных горных лесов пожары не характерны, – они возникают только при вмешательстве человека (с целью сокрытия нелегальных рубок или при произ- водстве древесного угля). Сырая древесина лиственных пород обладает очень низкой горючестью.

Высокие влажность и концентрация СО2 лесной подпологовой атмосферы так- же препятствуют распространению огня. Не исключены, однако, пожары в

553

аномально сухие годы, как это произошло на о. Борнео. Но и здесь причиной обширного пожара стал человек – огонь перекинулся с плантаций масличной пальмы, когда сжигали травяной покров (личные сообщения рабочих лесхоза – в период работы в 2001 г., Восточный Калимантан). Важно отметить, что в вы- сокоствольных лесах находящиеся в слое растительного опада листовые пла- стинки многих деревьев и лиан не горят. В последние десятилетия обширные пожары имели место в северной ча- сти Вьетнама. Связано это с массированной вырубкой фокиениевых древостоев (с доминированием Fokienia hodginsii), которые росли на выположенных эле- ментах рельефа горного массива Хоанлиеншон на высотах 1600 - 2000 м. Вы- сота деревьев составляла 15–20 м, диаметр до 150 см (судя по остаткам пней), радиус мощных раскидистых крон – до 12 м. На крупных по площади участках, в короткий срок – предположительно, в течение одного года или двух, были срублены все крупные деревья, только после этого началась разделка стволов. В случаях, когда древесина заготавливалась с целью последующей продажи в Китай, из стволов вырубались плахи длиной до 2 м, шириной 50–60 см и тол- щиной 10–14 см. Таким образом, из ствола крупного дерева получали две, мак- симум три плахи. На местах разделки стволов оставалось огромное количество порубочных остатков, в том числе и щепы. Так в массиве Ванбан (Van Ban) на участках рубок мы отмечали слой щепы толщиной до 15 см. Из пояснений работников лесхозов следовало, что пожары возникали по- сле рубок, причин возникновения пожаров и распространения огня несколько, в том числе – умышленный поджог местными жителями с целью сокрытия не- легальных рубок. Однако такое объяснение для всех территорий, разнесенных друг от друга на десятки километров, представляется спорным. Главная причи- на, по нашему мнению, заключается в особенностях древесины этой породы и в нерациональном хозяйствовании. Древесина фокиении обладает высокой го- рючестью – поддерживает горение, даже находясь в увлажненном состоянии (щепа после дождя), поэтому появление локальных очагов возгорания в усло- виях сильной захламленности лесосек порубочными остатками приводило к

554

обширным пожарам. Распространению огня способствовал ветер, так как фо- киениевые древостои, как правило, приурочены к вершинам холмов и гребням горных хребтов. В настоящее время, в уезде Шапа по прошествии 20–25 лет после гран- диозного пожара, выгоревшие территории остаются покрытыми плотным низ- корослым бамбуком (фото 88б). Высота бамбука (Arundinaria petelotii) до 1,5 м, диаметр стеблей 8-12 мм. Изредка среди бамбука встречаются пионерные рас- тения Rubus spp. (Rosaceae) с лиановидными стеблями, деревья Litsea cubeba (Lauraceae) и Macaranga sp. (Euphorbiaceae) высотой 1,5–2,5 м. По обочинам бывших трелевочных троп встречаются экземпляры Betula alnoides (Betulaceae), а также Melastoma sp. (Melastomataceae) высотой 1,5–2 м. Самосев и подрост других лесных деревьев (как и взрослые экземпляры) отсутствуют. На экранированных холмах, где пожар погубил практически всю лесную рас- тительность (за исключением отдельных участков, где уцелели лесные дере- вья), зарастание идет по следующей схеме. После пожара почву заселяют тра- вы: на обширных по площади участках доминируют высокостебельные злаки, а участки на вершинах и отдельные площади на склонах заняты папоротникооб- разными Diplopterygium и Dicranopteris. Возобновление лесных деревьев в обоих случаях не происходит. Лишь на некоторых участках – как правило, на узких хребтах встречается подрост таких лесных видов как Platanus kerrii, Betula alnoides, Acer sp., Elaeocarpus sp., единично нами был отмечен подрост Fokienia hodginsii. Кроме этих деревьев, высота которых 3-5 м, обычны пио- нерные виды – Litsea cubeba (Lauraceae), Sapium discolor, Macaranga sp., Mallo- tus sp. (Euphorbiaceae), а также Melastoma normale (Melastomataceae).