Macrolobium SCHREB. (LEGUMINOSAE) NO BRASIL

UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARÁ PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIODIVERSIDADE E BIOTECNOLOGIA DA REDE BIONORTE

MARIA MARICÉLIA FÉLIX-DA-SILVA

BELÉM -PA 2016

UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARÁ PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIODIVERSIDADE E BIOTECNOLOGIA DA REDE BIONORTE

MARIA MARICÉLIA FÉLIX-DA-SILVA

Macrolobium SCHREB. (LEGUMINOSAE) NO BRASIL

Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade e Biotecnologia da Rede BIONORTE, à Universidade Federal do Pará e ao Museu Paraense Emílio Goeldi como requisito parcial para a obtenção do Título de Doutor em Biodiversidade e Conservação.

Orientadora: Dra. Maria de Nazaré do Carmo Bastos

Coorientadora: Dra. Ely Simone Cajueiro Gurgel

BELÉM -PA 2016

Félix-da-Silva, Maria Maricélia

Macrolobium Schreb. (Leguminosae) no Brasil. / Maria Maricélia Félix-da-Silva; Orientação de Maria de Nazaré do Carmo Bastos,

Coorientaçao de Ely Simone Cajueiro Gurgel – Belém, 2016. 253 f.: il.

Tese apresentada ao Curso de Doutorado em Biodiversidade e Biotecnologia da Rede BIONORTE, à Universidade Federal do Pará e Museu Paraense Emílio Goeldi, como requisito parcial para a obtenção do título de Doutor.

1. Leguminosae – Taxonomia – Brasil. 2. Macrolobium. I. Bastos, Maria de Nazaré do Carmo, Orient. II. Gurgel, Ely Simone Cajueiro,

Coorient. III. Universidade Federal do Pará. IV. Título

CDD 583.320981

MARIA MARICÉLIA FÉLIX-DA-SILVA

Macrolobium SCHREB. (LEGUMINOSAE) NO BRASIL

Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade e Biotecnologia da Rede BIONORTE, à Universidade Federal do Pará e ao Museu Paraense Emílio Goeldi, como requisito parcial para a obtenção do Título de Doutor em Biodiversidade e Conservação.

BANCA EXAMINADORA

______Dra. Maria de Nazaré do Carmo Bastos Museu Paraense Emílio Goeldi (MPEG) (Presidente)

______Dr. Ricardo de S. Secco Museu Paraense Emílio Goeldi (MPEG) Examinador

______Dr. Antônio Elielson Sousa da Rocha Museu Paraense Emílio Goeldi (MPEG) Examinador

______Dr. Pedro Lage Viana Museu Paraense Emílio Goeldi (MPEG) Examinador

______Dra. Flávia Cristina Araújo Lucas Universidade do Estado do Pará (UEPA) Examinadora

______Dr. Manoel Euclides do Nascimento Universidade Federal Rural da Amazônia (UFRA) Suplente

______Dra. Gracialda da Costa Ferreira Universidade Federal Rural da Amazônia (UFRA) Suplente

Aos meus pais, José e Edite DEDICO

AGRADECIMENTOS

A DEUS, por ter tornado esse momento possível e, por ser minha fonte de força, sabedoria e coragem para viver cada dia. Aos meus pais, pela educação e apoio incondicional, fundamentais ao meu crescimento pessoal e profissional. Aos meus irmãos, tias, madrinhas, sobrinhos, primo(a)s e amigo(a)s pelo apoio e incentivo constantes. À Fundação de Apoio à Pesquisa (FUNAPE), pela concessão da Bolsa de Doutorado durante dez meses, e à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), por doze meses. Às minhas orientadoras, Dra. Maria de Nazaré do Carmo Bastos e Dra. Ely Simone Cajueiro Gurgel, desde o estágio durante a graduação até o doutorado, pela busca de recursos para execução deste e de outros trabalhos, pela confiança concedida, orientação, ensinamentos, incentivo constante e paciência. À Stella Sylva, do New York Botanical Garden, por disponibilizar a casa durante minha estada em Nova York. À Universidade Federal do Amazonas (UFAM) e à Universidade Federal do Pará (UFPA) pela estrutura do curso. Ao Museu Paraense Emílio Goeldi (MPEG) pela estrutura física e de pessoal disponibilizados para a realização do curso. À Dra. Anna Luíza Ilkiu-Borges, Chefe da Coordenação de Botânica, do Museu Paraense Emílio Goeldi, pela disponibilização de sala de estudo e livre acesso ao Laboratório de Taxonomia. Aos Coordenadores do Curso de doutorado, Coordenação Geral Dr. Spartaco Filho e Coordenação do Polo Pará, Dra. Eloísa Andrade, especialmente, aos primeiros coordenadores do Polo Pará: Dra. Maria de Lourdes Ruivo e Dr. Mário Augusto G. Jardim, por terem superado o desafio de implantar o curso de doutorado da Rede BIONORTE no estado. Aos curadores dos herbários estudados, especialmente aos que disponibilizaram empréstimo de material. Aos secretários da Coordenação de Botânica e da Pós-Graduação em Botânica Tropical do Museu Paraense Emílio Goeldi.

A toda equipe do herbário MG, em especial, aos técnicos Ione Bemerguy, Luis Carlos B. Lobato, Mário Rosa, Osvaldo Nascimento, D. Lúcia, Wanda, Marinaldo, Seu Doca, Carlos Alberto (Beleza), Julio Melo; e também a toda equipe do herbário IAN (Embrapa Amazônia Oriental), ao João, Sr. Nilo, Miguel, Jair Freitas, e aos analistas Helena Joseane Souza e Sebastião Xavier Júnior, agradeço a todos pela receptividade, paciência e eficiência. À Dra. Isabel da Mota Pontes, BIONORTE-Manaus, por toda atenção. Ao pessoal da Gerência de Recursos Naturais do IBGE, Unidade Belém, especialmente à Dra Joana Ferreira, Dr. Mário Ivan Lima e aos estagiários Diene Souza e Alexandre Guimarães pela excelente receptividade e eficiência. Ao Oberdan Oliveira, secretário do Curso de doutorado em Biodiversidade e Biotecnologia da Rede BIONORTE, Polo Pará /UFPA/Museu Paraense Emílio Goeldi. Aos membros da banca examinadora por terem aceitado o convite e pelas importantes contribuições ao trabalho. Aos membros da banca do exame de qualificação, Dr. Ricardo Secco, Dr. João Ubiratan Moreira dos Santos e Dr. Alessandro Rosário, pelas valiosas contribuições ao trabalho. À Dra. Célia Regina Araújo Soares, curadora do Herbário da Amazônia Meridional- HERBAM, pelo apoio e incentivo que recebi durante minha estada em Alta Floresta-MT. Ao Dr. André Olmos Simões pela disponibilização de bibliografias. Aos colegas do curso de doutorado, especialmente ao Julio Sousa, à Laíce Lima e ao Antonio Pinheiro. Aos colegas Sebastião Maciel, João Silveira, Natália Abreu, Mônica Falcão, Camilo Veríssimo e Suzana Marques, do Museu Paraense Emílio Goeldi. Ao Carlos Alvarez, do Museu Paraense Emílio Goeldi, pelas ilustrações da maioria das espécies.

SUMÁRIO

RESUMO ...... 18 ABSTRACT ...... 19 INTRODUÇÃO ...... 20 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA ...... 23 A família Leguminosae (Caesalpinioideae: Detarieae) ...... 23 Histórico de Macrolobium Schreb...... 27 Usos de Macrolobium ...... 31 REFERÊNCIAS ...... 32 CAPÍTULO 1: Macrolobium Schreb. (Leguminosae) no Brasil ...... 40 Resumo ...... 41 Abstract ...... 42 1. Introdução ...... 43 2. Material e Métodos ...... 45 3. Resultados e Discussão ...... 47 3.1. Morfologia ...... 47 3.2. Tratamento taxonômico ...... 54 Chave para os táxons de Macrolobium ocorrentes no Brasil ...... 55 Descrição dos táxons ...... 60 1. Macrolobium acaciifolium (Benth.) Benth...... 60 2. Macrolobium angustifolium (Benth.) R.S. Cowan ...... 66 3. Macrolobium arenarium Ducke ...... 70 4. Macrolobium bifolium (Aubl.) Pers...... 74 5. Macrolobium brevense Ducke ...... 78 6. Macrolobium campestre Huber ...... 81 7. Macrolobium canaliculatum Spruce ex Benth ...... 87 7.1. Macrolobium canaliculatum Spruce ex Benth. var. canaliculatum ...... 87 8. Macrolobium cidii Barneby ...... 90 9. Macrolobium conjunctum R.S. Cowan ...... 93 10. Macrolobium cowanii Barneby ...... 99 11. Macrolobium discolor Benth...... 102 11.1. Macrolobium discolor Benth. var. discolor ...... 102 11.2. Macrolobium discolor var. caudiculatum (Ducke) R.S. Cowan ...... 104

12. Macrolobium duckeanum R.S. Cowan ...... 107 13. Macrolobium flexuosum Spruce ex Benth...... 110 13.1. Macrolobium flexuosum Spruce ex Benth. var. flexuosum ...... 110 13.2. Macrolobium flexuosum var. parviflorum (Ducke) R.S. Cowan ...... 113 14. Macrolobium froesii R.S. Cowan ...... 116 15. Macrolobium furcatum Ducke ...... 119 16. Macrolobium gracile Spruce ex Benth...... 123 16.1. Macrolobium gracile Spruce ex Benth. var. gracile ...... 123 16.2. Macrolobium gracile var. confertum (Gleason) R.S. Cowan ...... 127 17. Macrolobium huberianum Ducke ...... 131 18. Macrolobium latifolium Vogel ...... 135 19. Macrolobium limbatum Spruce ex Benth...... 139 19.1. Macrolobium limbatum Spruce ex Benth. limbatum ...... 139 19.2. Macrolobium limbatum var. mucronatum R.S. Cowan ...... 144 20. Macrolobium longipedicellatum Ducke ...... 150 21. Macrolobium longipes R.S. Cowan ...... 152 22. Macrolobium microcalyx Ducke...... 156 22.1. Macrolobium microcalyx Ducke var. microcalyx ...... 156 23. Macrolobium molle (Benth.) R.S. Cowan ...... 160 24. Macrolobium montanum Ducke ...... 163 24.1. Macrolobium montanum Ducke var. montanum ...... 163 25. Macrolobium multijugum (DC.) Benth...... 166 26. Macrolobium palustre Ducke ...... 172 27. Macrolobium parvifolium (Huber) R.S. Cowan ...... 174 28. Macrolobium pendulum Willd. ex Vogel ...... 178 29. Macrolobium prancei R.S. Cowan ...... 182 30. Macrolobium punctatum Spruce ex Benth...... 184 31. Macrolobium rigidum R.S. Cowan ...... 187 32. Macrolobium rubrum R.S. Cowan ...... 191 33. Macrolobium suaveolens Spruce ex Benth...... 194 33.1. Macrolobium suaveolens Spruce ex Benth. var. suaveolens ...... 194 33.2. Macrolobium suaveolens var. rondonianum (Hoehne) R.S. Cowan ...... 197 34. Macrolobium urupaense Hoehne ...... 202 35. Macrolobium venulosum Benth...... 205

4. Referências ...... 208 Lista de coleções ...... 216 CAPÍTULO 2: Taxonomic studies in the Macrolobium campestre complex (Leguminosae) ...... 221 Abstract ...... 221 Introduction ...... 221 Material and Methods ...... 223 Results ...... 223 Discussion ...... 229 References ...... 232 CONSIDERAÇÕES FINAIS ...... 237 ANEXO ...... 239

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Inflorescências, pétala, petaloide e frutos. A. Macrolobium angustifolium, inflorescência racemosa; B. M. flexuosum var. parviflorum, panícula; C-D. M. conjunctum, pétala e petaloide (Egler 1025); E. Macrolobium acaciifolium; F. Macrolobium discolor var. discolor; F. Macrolobium multijugum. pe: pétala; pet: petaloide; ov: ovário (Fotos: Maria Félix)...... 50

Figura 2. Estruturas vegetativas e reprodutivas de Macrolobium. A-B. M. bifolium, flor e detalhe da antera (Felix-da-Silva et al. 263); C. M. longipes, sépalas (Rodrigues 10875); D. M. cowanii, estípulas (Jangoux & Bahia 873). Fotos: Maria Félix...... 51

Figura 3. Estruturas vegetativas e reprodutivas de Macrolobium. A-B. M. cowanii ápice do folíolo, face adaxial, e base do folíolo, face abaxial (Jangoux & Bahia 873); C. M. cowanii, tricoma (Jangoux & Bahia 873); D. M. angustifolium, estômato aberto, epiderme sem papilas (Felix-da-Silva et al. 317); E-F. M. cidii, estômatos cobertos por papilas, epiderme papilosa e outro estômato aberto (Cid Ferreira 5980); G. M. flexuosum var. parviflorum, hipanto/receptáculo (seta) e ovário (Ducke 1418); H. M. acaciifolium, ovário, e ginóforo (seta) (Silva 75); I. M. microcalyx, ovário (Lima 2772); J. M. parvifolium, ovário (Ducke s.n. MG8497); K. M. rubrum, ovário (Forzza et al. 6515); L. M acaciifolium, bráctea, face interna (Koch & Cardoso 434); M. M. brevense, folíolo face abaxial (Ducke 899); N. M. parvifolium, estigma (círculo) (Ducke s.n. MG8497). gin. ginóforo; hip. hipanto; pp. papila; st. estômato ...... 52

Figura 4. Exemplares de grãos de polen e estigmas de Macrolobium. A-C. M. suaveolens (Silva & Brazão 60659); M. rubrum (Forzza et al. 6515); M. klugii (Rimachy 3189) ...... 53

Figura 5. Macrolobium acaciifolium: A. Ramo frutífero (A. Lobato & Ferreira 3995) ...... …………..65

Figura 6. Macrolobium angustifolium: A. Ramo florífero; B. Ramo frutífero; C. Bractéolas faces interna e externa, respectivamente; D. Detalhe do gineceu e hipanto (A. Spruce 154; B. Goulding 52; C-D. Plowman et al. 9749) ...... 69

Figura 7. Macrolobium arenarium: A. Ramo florífero (A. Carreira 36)...... 72

Figura 8. Distribuição geográfica de Macrolobium acaciifolium, M. angustifolium e M. arenarium no Brasil...... 73

Figura 9. Macrolobium bifolium: A. Ramo com flor e fruto; B. Botão floral; C. Bractéolas, faces interna e externa, respectivamente; D. Flor; E. Detalhe do gineceu e hipanto (A-E. Félix-da-Silva et al. 375/376) ...... 77

Figura 10. Macrolobium brevense: A. Ramo frutífero; B. Detalhe do ramo (A-B. Silva et al. 3737). Ilustração: Carlos Alvarez ...... 80

Figura 11. Macrolobium campestre: A. Ramo florífero; B. Ramo frutífero (B. E. Oliveira 1057) ...... 85

Figura 12. Distribuição geográfica de M. bifolium, M. brevense e M. campestre no Brasil ...... 86

Figura 13. Macrolobium canaliculatum var. canaliculatum: A. Ramo frutífero (A. Daly et al. 5605)...... 89

Figura 14. Macrolobium cidii: A. Ramo florífero (A. Cid Ferreira 5980)...... 92

Figura 15. Macrolobium conjunctum: A. Ramo florífero (A. Egler 1025)...... 95

Figura 16. Macrolobium conjunctum: A. Botão floral; B. Botão aberto evidenciando estames e gineceu; C. Pétala; D. Ovário; E. Estigma; F. Estames. G. Sépalas (A-F. Egler 1025) ...... 96

Figura 17. Estruturas da flor. Macrolobium conjunctum: A. Ovário, pétala e petaloide; B. Detalhe da pétala e petaloide, respectivamente; C. Sépalas; D. Estames unidos na base; E. Detalhe da união dos estames na base (A-E. Egler 1025); F. Botão floral sem as bractéolas evidenciando as sépalas; G. Pétala; H. Sépalas; I. Flor aberta evidenciando a base dos estames; J. Detalhe da base dos estames (A-F. Egler 1275) ...... 97

Figura 18. Distribuição geográfica de M. canaliculatum var. canaliculatum, M. cidii e M. conjunctum no Brasil ...... 98

Figura 19. Macrolobium cowanii: A. Ramo florífero (A. Jangoux & Bahia 873). Ilustração: M. Félix ...... 101

Figura 20. Macrolobium discolor var. caudiculatum: A. Ramo frutífero (A. Kawasaki 145). Ilustração: Carlos Alvarez ...... 105

Figura 21. Distribuição geográfica de M. cowanii, M. discolor var. caudiculatum e M. discolor var. discolor no Brasil ...... 106

Figura 22. Macrolobium duckeanum: A. Ramo florífero (A. Ducke s.n., MG15605). Ilustração: Carlos Alvarez ...... 109

Figura 23. Macrolobium flexuosum var. flexuosum: A. Ramo frutífero; B. Bractéolas, faces interna e externa, respectivamente; C. Detalhe do gineceu e hipanto (A. Maciel & Rosário 1679; B-C. Zarucchi et al. 2854). Ilustração: Ramo (Carlos Alvarez) ...... 112

Figura 24. Macrolobium flexuosum var. parviflorum: A Ramo florífero evidenciando a panícula (A. Prance et al. 23873) ...... 115

Figura 25. Macrolobium froesii: A. Ramo florífero; B. Folíolo face adaxial; C. Folíolo face abaxial com margem revoluta (A-C. Fróes 22232). Ilustração: Alex Pinheiro ...... 118

Figura 26. Macrolobium furcatum: A. Ramo florífero (A. Ducke 1394). Ilustração: João Silveira ...... 121

Figura 27. Distribuição geográfica de M. duckeanum, M. flexuosum var. flexuosum, M. flexuosum var. parviflorum, M. froesii e M. furcatum no Brasil ...... 122

Figura 28. Macrolobium gracile var. gracile: A. Ramo frutífero (A. Prance et al. 8251); B. Ramo com flor e fruto (B. Cid Ferreira et al. 958) ...... 126

Figura 29. Macrolobium gracile var. confertum: A. Ramo frutífero; B. Detalhe dos folíolos faces abaxial e adaxial, respectivamente; C. Detalhe do gineceu e hipanto (A-B. Krukoff 1350; C. Prance et al. 29173) ...... 129

Figura 30. Distribuição geográfica de M. gracile var. confertum e M. gracile var. gracile no Brasil...... 130

Figura 31. Macrolobium huberianum: A. Ramo florífero ...... 134

Figura 32. Macrolobium latifolium: A. Ramo florífero; B. Ramo frutífero; C. Bractéola face interna; D. Bractéola face externa...... 138

Figura 33. Macrolobium limbatum var. limbatum: A. Ramo florífero; B. Ramo frutífero; C. Bractéola faces interna e externa, respectivamente; D. Detalhe do gineceu e hipanto (A. Simon et al. 1733; B. Monteiro & Mota 115; C-D. Hopkins et al. 1501)...... 143

Figura 34. Macrolobium limbatum var. mucronatum: A. Ramo florífero; B. Bractéolas faces interna e externa, respectivamente; C. Detalhe do gineceu e hipanto (A. Ducke s.n. RB35188; Lleras et al. P17322)...... 148

Figura 35. Distribuição geográfica de M. huberianum, M. latifolium, M. limbatum var. limbatum e M. limbatum var. mucronatum no Brasil ...... 149

Figura 36. Macrolobium longipedicellatum: A. Ramo florífero (A. Ducke s.n., RB24067). Ilustrador: João Silveira ...... 151

Figura 37. Macrolobium longipes: A. Ramo com botões florais (Rodrigues 10875). Ilustração: Carlos Alvarez ...... 154

Figura 38. Macrolobium longipes: A. Folíolos faces abaxial e adaxial, respectivamente; B. Detalhe da face adaxial; C-D. Detalhe da nervura principal face abaxial; E-F. Detalhe dos estômatos circundados por papilas e da cera epicuticular face abaxial. ce: cera epicuticular; ab: face abaxial; ad: face adaxial; np: nervura principal; ns: nervura secundária; st: estômato ...... 155

Figura 39. Macrolobium microcalyx var. microcalyx: A. Ramo frutífero ...... 158

Figura 40. Distribuição geográfica de M. longipedicellatum, M. longipes e M. microcalyx var. microcalyx ...... 159

Figura 41. Macrolobium molle: A. Ramo florífero (A. Spruce 2408). Ilustração: Alex Pinheiro ...... 162

Figura 42. Macrolobium montanum var. montanum: A. Ramo florífero; B. Fruto (A-B. Ducke s.n., RB16947) ...... 165

Figura 43. Macrolobium multijugum: A. Ramo florífero; B. Ramo frutífero (A. Zarucchi et al. 2958; B. Mori & Cardoso 17390). Ilustrações: A. Carlos Alvarez; B. João Silveira ...... 171

Figura 44. Macrolobium palustre: Ramo florífero (A. Ducke s.n., RB35193). Ilustração: João Silveira ...... 173

Figura 45. Macrolobium parvifolium: A. Ramo florífero; B. Bráctea estéril; C. Bractéolas faces interna e externa, respectivamente; D. Botão floral; E. Detalhe do gineceu e hipanto (A. Ducke s.n., US1040417; B-E. Ribeiro & Barbosa 1281) ...... 176

Figura 46. Distribuição geográfica de M. molle, M. montanum var. montanum, M. multijugum, M. palustre e M. parvifolium ...... 177

Figura 47. Macrolobium pendulum: A. Ramo florífero; B. Detalhe da estípula; C. Flor; D. Detalhe do gineceu e hipanto; E. Fruto (A-C. Rabelo 884; D-E. Félix-da-Silva et al. 419) ...... 181

Figura 48. Macrolobium prancei: A. Ramo florífero (A. Campbell et al. P21862) ...... 183

Figura 49. Macrolobium punctatum: A. Ramo frutífero (A. Ducke s.n. MG15911). Ilustração: Carlos Alvarez ...... 186

Figura 50. Macrolobium rigidum: Ramo florífero; B. Bractéolas: faces interna e externa, respectivamente; C. Detalhe do gineceu e hipanto; D. Fruto (A. Belém 1733; B-C. Matos & Vidal 783; D. Jardim et al. 2236) ...... 189

Figura 51. Distribuição geográfica de M. rigidum ...... 190

Figura 52. Macrolobium rubrum: A. Ramo com flor e fruto. (A. Rosa & Santos 1577) ...... 193

Figura 53. Macrolobium suaveolens var. suaveolens: A. Ramo florífero (A. Spruce 2771) ...... 196

Figura 54. Macrolobium suaveolens var. rondonianum: A. Ramo florífero (A. Hoehne 1815). Ilustração: Maria Félix ...... 201

Figura 55. Macrolobium urupaense: A. Ramo florífero e detalhes da flor (Kuhlmann 2029). Ilustração da prancha Macrolobium urupaense Hoehne, Comm. Linh. Teleg. Estrat. Matto- Grosso, Annexo n. 5, Bot. pt. 74(12): 11. pl. 184. 1922 ...... 204

Figura 56. Distribuição geográfica de M. pendulum, M. prancei, M. punctatum, M. rubrum, M. suaveolens var. rondonianum, M. suaveolens var. suaveolens, M urupaense e M. venulosum ...... 207

LISTA DE TABELAS

CAPÍTULO 1

Tabela 1. Caracteres diagnósticos para separação das variedades de Macrolobium limbatum, conforme proposta de Cowan (1953, 1977)...... ,,,,...... 146

Tabela 2. Comparação entre M. limbatum var. limbatum e as espécies mais próximas, vegetativamente, de acordo com Cowan (1953) ...... 147

Tabela 3. Comparação de M. multijugum com espécies relacionadas ...... 170

Tabela 4. Caracteres diagnósticos para separação das variedades de Macrolobium suaveolens, conforme proposta de Cowan (1953). Características entre parênteses correspondem a informações adicionais decorrentes da análise do material-tipo (M. rondonianum Hoehne)...... 200

Quadro 1. Informações sobre os usos de Macrolobium...... 48

CAPÍTULO 2

Table 1. Main characteristics used by Cowan (1953) to separate the varieties...... 230

FÉLIX-DA-SILVA, Maria Maricélia. Macrolobium Schreb. (Leguminosae) no Brasil. 2016. 253 f. Tese (Doutorado em Biodiversidade e Conservação) – Universidade Federal do Pará/Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém, 2016.

RESUMO

O Brasil possui a maior cobertura de florestas tropicais do mundo, especialmente concentrada na Região Amazônica. Dentre os 221 gêneros da família Leguminosae estimados para o país está Macrolobium Schreb., com distribuição neotropical, atualmente incluído na subfamília

Caesalpinioideae, tribo Detarieae, que possui cerca de 70-80 espécies, ocorrentes em formações florestais e arbustivas em geral relacionadas a margens de rios, com o centro de diversidade na Amazônia. O presente trabalho teve o objetivo de realizar um estudo taxonômico das espécies de Macrolobium ocorrentes no Brasil. Foram inventariadas as coleções de 52 herbários nacionais e estrangeiros. Os resultados obtidos são organizados em dois capítulos. O primeiro referente ao estudo taxonômico das espécies de Macrolobium no

Brasil, representado por 48 táxons, sendo 35 específicos e 13 infraespecíficos, incluindo chave para identificação, descrições morfológicas, comentários, ilustrações e mapas de distribuição dos táxons. O segundo capítulo consiste na proposição de sinonimização do grupo Macrolobium campestre Huber, caracterizado principalmente pelo hábito arbustivo ou arbóreo, 2-4-pares de folíolos, flor unipétala, 3-estames livres, fruto deiscente.

Palavras-chave: Amazônia, Arapari, Detarieae, Neotrópico, Taxonomia

FÉLIX-DA-SILVA, Maria Maricélia. Macrolobium Schreb. (Leguminosae) in Brazil. 2016. 253 f. Thesis (Doctoral thesis in Biodiversity and Conservation) – Universidade Federal do Pará/Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém, 2016.

ABSTRACT

Brazil has the largest tropical forest cover in the world, which is primarily concentrated in the

Amazonian region. Macrolobium Schreb. is among the 221 genera of Leguminosae estimated to occur in the country. The genus has a neotropical distribution, is placed in the tribe

Detarieae ofsubfamily Caesalpinioideae, comprises approximately 70–80 species, occurs in forests and shrubby formations (generally on river margins), and has a center of diversity in the Amazon domain. The present work is a taxonomic study of the species of Macrolobium that occur in Brazil, which is based on the collections of 52 herbaria (within and outside the country). The results are presented in two chapters. The first chapter is a taxonomic study of the species of Macrolobium in Brazil, and includes 48 taxa (35 specific and 13 infraspecific).

An identification key, morphological descriptions, comments, illustrations and distribution maps of the taxa are provided. The second chapter proposes the synonymization of the

Macrolobium campestre Huber complex, which is characterized mainly by a shrub or tree habit, 2–4 pairs of leaflets, unipetalous flowers with 3 distinct stamens, and dehiscent fruits.

Keywords: Amazonia, Arapari, Detarieae, Neotropics, Taxonomy

INTRODUÇÃO

Leguminosae é a terceira maior família de plantas do mundo, com 751 gêneros e 19.500 espécies (LPWG, 2013a), amplamente distribuídas nas regiões tropicais (LEWIS, 1987; LEWIS et al., 2005), e tradicionalmente dividida em três subfamílias: Caesalpinioideae, Mimosoideae e Papilionoideae, sendo Caesalpinioideae parafilética, Mimosoideae e Papilionoideae monofiléticas (BENTHAM, 1865; LEWIS et al. 2005; LPWG, 2013b). Entretanto, essa organização em três subfamílias e 35 tribos requer uma revisão, pois não representa adequadamente as relações dentro da família, o que demanda uma nova classificação que certamente ampliará o número de subfamílias (LPWG, 2013b). Ressalta-se que Hutchinson (1964), Takthajan (1980) e Cronquist (1981) consideram as três subfamílias como famílias: Caesalpiniaceae, Mimosaceae e Fabaceae. No Brasil, são reconhecidos 221 gêneros e 2.807 espécies de leguminosas (BFG, 2015). A família é considerada, depois de Poaceae, a segunda mais importante econômica e ecologicamente, por apresentar diversas espécies ricas em proteínas, carboidratos e óleos, muitas utilizadas na alimentação humana e animal, e outras, de beleza ornamental, além de espécies medicinais, forrageiras, madeireiras e algumas que promovem a fertilidade do solo através da fixação de nitrogênio, um fator fundamental ao desenvolvimento da agricultura sustentável (LEWIS & OWEN, 1989; LEWIS et al., 2005; LPWG, 2013a). Caesalpinioideae DC. possui cerca de 171 gêneros e 2.250 espécies distribuídas em quatro tribos: Cercideae Bronn, Detarieae DC., Cassieae Bronn e Caesalpineae Rchb. (LEWIS et al., 2005), seus representantes mostram grande variabilidade nas estruturas vegetativas e reprodutivas (BIONDO et al., 2005) e são distribuídos na América do Sul, África Tropical e Sudeste da Ásia (COWAN, 1981). As tribos Cercideae e Detarieae são monofiléticas e Cassieae e Caesalpinieae são polifiléticas, sendo esta última mais relacionada à Mimosoideae (BRUNEAU et al., 2001; MANZANILLA & BRUNEAU, 2012). Macrolobium foi descrito por Johann C.D. von Schreber (1789) é um gênero exclusivamente neotropical, com cerca de 70-80 espécies (COWAN, 1953; LEWIS et al., 2005; ESTRELLA et al., 2012), ocorrentes em vários ambientes: campina, campinarana, savana natural (lavrado), praia, restinga, floresta de várzea, floresta de igapó e floresta de terra firme (FÉLIX-DA-SILVA et al., 2013; FERREIRA & FLORES, 2013). No Brasil, está representado por 35 espécies, destas 17 são endêmicas, e 26 variedades (BFG, 2015). O bioma Amazônia concentra a maioria das espécies de Macrolobium (DUCKE, 1949; BFG, 2015). As espécies estão distribuídas na América do Sul: Bolívia, Peru, Equador, Colômbia, 21

Venezuela, Guiana, Suriname, Guiana Francesa, Brasil; e Central: Honduras, Costa Rica, Panamá (KILLEEN & SCHULENBERG, 1998; MACKINDER, 2005; TROPICOS, 2016). Macrolobium pertence à ordem Fabales, família Leguminosae, subfamília Caesalpinioideae, tribo Detarieae e, tudo indica que na futura classificação este seja incluído em “Detarioideae” (LPWG, 2013a). Quanto à importância ecológica, econômica e usos, algumas espécies são citadas, como Macrolobium acaciifolium (Benth.) Benth. e M. multijugum (DC.) Benth., conhecidas popularmente como arapari, com frutos que são fonte de alimento para a fauna: papagaios, araras, tracajás, tambaquis e piranhas (LEWIS & OWEN, 1989; MAIA & CHALCO, 2002; PORTAL et al., 2002; LEWIS et al., 2005; LORENZI, 2009). As sementes de M. acaciifolium apresentam 34,4% de ácido palmítico, 23,4% de ácido linoléico, traços (0,64%) de ácido mirístico (ácidos comuns em alguns tipos de cosméticos) e 9,3% de ácido lignocérico ou ácido tetracosanóico (BEHRENS et al., 2006), sua madeira é leve, branca ou avermelhado claro e porosa, de cheiro e gosto indistintos, própria para construção civil, em obras internas, marcenaria, carpintaria, tábuas de boa qualidade, caixotaria, celulose, papel e a casca do fuste utilizada na medicina popular como antidiarréica (PIO CORRÊA, 1926; DUCKE, 1939), sendo 19,9% da casca composta por taninos (BARBOSA et al., 2006). Outra espécie importante econômica e ecologicamente é Macrolobium latifolium Vogel, conhecida como óleo-comumbá, detentora de madeira própria para obras internas em construções civis, bem como para a produção de cabos de ferramentas e caixotaria, além disso, é indicada para restauração de áreas degradadas por se adaptar a solos de baixa fertilidade (SAMBUICHI et al., 2009). De acordo com Mackinder (2005) Macrolobium abrangia espécies tanto da América tropical quanto da África, porém, em 1955, Léonard restabeleceu o gênero Anthonotha P. Beauv. (1806), e descreveu mais três, exclusivamente africanos, para acomodar as espécies previamente tratadas em Macrolobium: Gilbertiodendron J. Léonard (1952), Paramacrolobium J. Léonard (1954) e Pellegriniodendron J. Léonard (1955). Segundo Redden et al. (2010) os gêneros Heterostemon Desf., Elizabetha Schomb. ex Benth., Paloue Aubl.e Paloveopsis R.S. Cowan formam um clado irmão de Macrolobium. Com base nas análises morfológicas e moleculares das espécies Macrolobium bifolium, M. campestre, M. gracile, M. multijugum, M. longipes e Macrolobium sp., os referidos autores inferiram como sinapomorfias de Macrolobium: estípulas (algumas espécies apresentam), bractéolas livres e flor unipétala unguiculada (caracteres comuns a todas as espécies). 22

Estudos morfológicos e moleculares demonstraram o monofiletismo de Macrolobium (REDDEN et al., 2010), e indicaram que suas espécies deveriam ser alocadas no grupo Brownea, juntamente com os gêneros Brownea Jacq., Browneopsis Huber, Elizabetha Schomb. ex Benth., Paloue Aubl. e Ecuadendron D.A. Neill. (BRUNEAU et al., 2000, 2001; HERENDEEN et al., 2003). Estudos filogenéticos confirmaram o monofiletismo do grupo Brownea (HERENDEEN et al., 2003; BRUNEAU et al., 2008; REDDEN et al., 2010). Os principais estudos taxonômicos tratando Macrolobium são os de Bentham (1870), que citou 15 espécies para a flora brasileira, alocadas em duas seções: Vouapa Aubl. e Outea Aubl.; de Ducke (1941) que tratou 29 espécies para a Amazônia, destas 25 ocorrentes no Brasil, entretanto, o referido autor discordou de Bentham (1870) quanto à classificação das espécies em seções, devido à grande variabiliade morfológica do grupo Macrolobium, enfatizando que as seções Vouapa e Outea não poderiam ser mantidas; e de Cowan (1953) que realizou o trabalho de caráter revisional mais abrangente, envolveu 48 espécies, sendo 27 para o Brasil, divididas em duas seções: Vouapa Aubl. (espécies com hipanto cupuliforme, 4- 5-sépalas e flor com pétala unguiculada, mas que incluía uma espécie com hipanto curto- cilíndrico, M. taxifolium) e Stenosolen Harms. (espécies com hipanto cilídrico, 4-sépalas e flor com pétala séssil ou curtamente unguiculada). No presente trabalho seguiu-se a recomendação de Ducke (1941), de não separar as espécies em seções. Considerando a ausência de um tratado taxonômico atualizado, a diversidade do gênero no país e a necessidade de mais estudos sobre a flora brasileira, o presente trabalho objetiva realizar um estudo taxonômico das espécies de Macrolobium ocorrentes no Brasil, incluindo chave de identificação, descrições morfológicas, comentários, mapas de distribuição geográfica e material examinado.

REVISÃO BIBLIOGRÁFICA

A família Leguminosae (Caesalpinioideae: Detarieae)

Leguminosae possui 751 gêneros e 19.500 espécies, incluída na ordem Fabales (LPWG, 2013; APG IV 2016), apresenta distribuição cosmopolita, com centro de diversidade nos trópicos (LEWIS, 1987), ressalta-se que ainda existem controvérsias sobre a origem das leguminosas, porém, registros fósseis descobertos na América do Norte, Europa, África e Ásia indicam o surgimento desse grupo de plantas há pelo menos 60 milhões de anos (SCHRIRE et al., 2005). No Brasil ocorrem 222 gêneros e 2.807 espécies de leguminosas, sendo a família com maior riqueza de espécies nos biomas Amazônia e Caatinga (BFG, 2015). Lewis & Schrire (2003) sugerem a utilização do nome Leguminosae, aceito pelo Código Internacional de Nomenclatura Botânica (MCNEILL et al., 2012), como nome alternativo a Fabaceae, pois, este é ambíguo, sendo que ora é empregado para designar a família, ora para tratar a subfamília Papilionoideae. Tradicionalmente, Leguminosae é dividida em três subfamílias, Caesalpinioideae, Mimosoideae e Papilionoideae (ou Faboideae), facilmente distinguidas morfologicamente (LEWIS et al., 2005), Caesalpinioideae Kunth. distingue-se das demais por apresentar corola com prefloração imbricada ascendente ou carenal, Mimosoideae por apresentar flores actinomorfas e corola com prefloração valvar, frequentemente gamopétala; e Papilionoideae DC. por apresentar folhas imparipinadas, trifolioladas ou unifolioladas, corola com prefloração imbricada descendente ou vexilar, sementes sem pleurograma e hilo bem desenvolvido (SOUZA & LORENZI, 2005). Entretanto, estudos filogenéticos moleculares demonstraram que Caesalpinioideae e Mimosoideae, como classicamente circunscritas, não são monofiléticas (LUCKOW et al., 2003; WOJCIECHOWSKI et al., 2004; BRUNEAU et al., 2008; LPWG, 2013). Possivelmente, uma nova proposta de classificação de Leguminosae contemplará seis subfamílias: Caesalpinioideae, Cercidoideae, Detarioideae, Dialioideae, Duparquetioideae e Papilionoideae (LPWG, in prep.). A subfamília Caesalpinioideae inclui aproximadamente 2.250 espécies e 171 gêneros, atualmente dividida em quatro tribos: Cercideae, Detarieae, Cassieae e Caesalpinieae (LEWIS et al., 2005), seus representantes ocorrem em regiões tropicais e subtropicais da América do Sul, África e Sudeste Asiático (LPWG, 2013). Vale lembrar que Hutchinson (1964), Takthajan (1980) e Cronquist (1981) consideram as três subfamílias como famílias: Caesalpiniaceae, Mimosaceae e Fabaceae. Entretanto, essa 24

classificação não é aceita por vários autores, em virtude dessas famílias não formarem grupos monofiléticos (JUDD et al., 1999; LEWIS et al., 2005). Estudos filogenéticos com base em dados moleculares posicionaram Leguminosae (=Fabaceae) na ordem Fabales, juntamente com Polygalaceae, Surianaceae e Quillajaceae (APG 2003, 2009, 2016). Os representantes de Leguminosae podem ser árvores de grande porte, arbustos, lianas, ervas anuais ou perenes, de folhas geralmente alternas, compostas, com pulvino e estípulas persistentes ou caducas; as inflorescências geralmente são racemosas, com flores bissexuadas e diclamídeas, de prefloração imbricada ou valvar, ovário súpero, unicarpelar e unilocular, contendo um a numerosos óvulos em placentação marginal; os frutos são legumes e derivações destes (drupa, sâmara, folículo, craspédio e lomento), deiscentes ou indeiscentes (BARROSO et al., 1999; LEWIS et al., 2005). A tribo Detarieae s.l. inclui 84 gêneros, o que corresponde a quase metade dos gêneros de Caesalpinioideae, e aproximadamente 750 espécies, de distribuição pantropical, principalmente na África (POLHILL, 1994; MACKINDER, 2005). Em estudos filogenéticos recentes Detarieae aparece como um clado sustentado como monofilético (BRUNEAU et al., 2000, 2001, 2008; HERENDEEN et al., 2003; FOUGÈRE-DANEZAN et al., 2003, 2007, 2010), com a possibilidade numa nova classificação de Leguminosae a tribo ser tratada como uma subfamília a parte, Detarioideae (LPWG, 2013a). O gênero Macrolobium é constituído de espécies arbóreas e arbustivas, muitas delas tem sido alvo de diversos estudos, a saber: Lima & Gomes (1998) estudaram o lenho de dez espécies de leguminosas coletadas no município de Moju, Pará, dentre estas M. angustifolium e M. multijugum, ao examinar as características qualitativas, constataram que apenas estas duas espécies apresentaram raios heterogêneos e unisseriados, com parênquima vasicêntrico e marginal. Silva et al. (2014) investigaram a anatoma do lenho de 23 espécies de leguminosas, dentre estas, Macrolobium acaciifolium e concluíram que esta espécie apresenta camadas de crescimento pouco distintas, individualizadas por zonas fibrosas transversais mais escuras, com poros visíveis a olho nu, difusos, arranjo com padrão indefinido, predominantemente solitário, conteúdo ausente, placa de perfuração simples, linhas vasculares irregulares em seção tangencial, com parênquima axial visível somente sob lente de 10x. Faria et al. (2006) estudaram a nodulação em leguminosas da região de Porto Trombetas, Oriximiná, estado do Pará, e seu potencial uso no reflorestamento de Bacias de rejeito do lavado de bauxita, dentre estas Macrolobium acaciifolium, M. angustifolium, M. 25

bifolium, M. campestre, M. huberianum, M. multijugum, M. pendulum, M. punctatum e M. suaveolens, contudo, nenhuma das espécies apresentou nódulos. Barbosa et al. (2006) investigaram a ocorrência de flavonoides e taninos na casca de Macrolobium acaciifolium e M. angustifolium, concluíram que na primeira espécie ocorre antocianina, catequina e tanino condensado, enquanto que em M. angustifolium ocorre tanino condensado e tanino pirogálico. De acordo com Hegnauer & Gpayer-Barkmeijer (1993) Leguminosae é particularmente rica em flavonóides e compostos relacionados, produzindo cerca de 28% de todos os flavonóides e 95% de todas as estruturas de aglicona isoflavonóides conhecidas do reino vegetal, tendo como característica mais marcante a ausência frequente do grupo 5-hidroxilo, pois 50% dos flavonóides e 66% das estruturas isoflavonóides reportadas para essa família mostraram esta característica, além disso, muitos flavonóides e isoflavonóides no cerne, raízes e sementes contêm grupos isoprenilo ou suas modificações, tais como grupos dimetilpirano. Macrini (2004) avaliaram extratos aquosos liofilizados e orgânicos de 19 plantas brasileiras pelo método espectrofotométrico sobre a melanogênese, quanto à atividade inibitória da tirosinase visando obter novos agentes despigmentantes da pele, dentre estas Macrolobium acaciifolium (frutos), entretanto, a espécie mostrou baixa/pouca atividade anti- tirosinase. Ressalta-se que tirosinase (EC 1.14.18.41) é a “enzima-chave” responsável pela produção de melanina, a célula pigmentar que confere cor à pele, ao cabelo e aos olhos e, que a compreensão da regulação da melanogênese, particularmente da atividade da tirosinase, é de grande interesse das indústrias farmacêutica e cosmética (LOPES, 2015), sendo que as atividades de monofenol-hidroxilase e de difenol-oxidase reveladas pela tirosinase são importantes para as indústrias voltadas à área ambiental, visto que, pode ser usada na desintoxicação de águas residuais e de solos contaminados com fenol, e ainda como biossensor para a detecção e monitoamento de compostos fenólicos, enquanto que, para a indústria farmacêutica é interessante devido à síntese de o-difenois, como a dihidroxifenilanina (DOPA) e a dopamina, indicados no tratamento da Doença de Parkinson (ZAIDI et al., 2014), contudo, outros estudos nesse ramo são necessários, visto que, Macrolobium possui aproximadamente 70-80 espécies (ca. 50 destas no Brasil), ainda pouco exploradas nessa linha de pesquisa. Oliveira-Wittman (2006) estudou o conteúdo de tococromanois em 19 espécies arbóreas de várzea da Amazônia Central, sob condições controladas, dentre elas Macrolobium acaciifolium, visando conhecer o reservatório de α-tocoferol e relacionar seu poder antioxidante à posição ocupada pelas plantas no ambiente natural. As espécies foram 26

divididas em três grupos: a) crescimento lento: aquelas que em 210 dias de observação eram menores que 60 cm de altura, b) crescimento intermediário: quando as espécies em 180 dias de observação tinham uma altura menor ou igual a 60 cm e c) crescimento rápido: espécies cujo crescimento em altura foi maior ou igual a 60 cm em 150 dias de observação. A autora constatou que a relação entre taxa de crescimento e conteúdo de α-tocoferol mostrou-se estatisticamente significativa (p = 0,02) e concluiu que M. acaciifolium tem crescimento rápido, portanto, foi incluída no grupo de espécies de menor conteúdo de α-tocoferol. Ozi (2009) investigou 72 extratos de plantas obtidos via maceração, dentre estas Macrolobium acaciifolium (caule) e M. multijugum (caule e folha), previamente avaliados com ação citotóxica contra câncer de próstata, mama, pulmão, cólon, sistema nervoso central e de leucemia, triados de um total de 1.220 extratos catalogados no Herbário UNIP e estocados no Laboratório de Extração, visando avaliar a atividade citotóxica contra cultura de células de carcinoma espinocelular de boca. Ferreira & Flores (2013) estudaram a anatomia foliolar de duas espécies de Macrolobium procedentes de área de savana, de Roraima, constataram que M. acaciifolium apresenta estômatos em ambas as faces e M. multijugum apenas na face abaxial, contudo, em ambas as espécies os estômatos apresentaram-se no mesmo nível da epiderme. Ribeiro (2013) caracterizou o sistema de mobilização de reservas ao longo do período de germinação e estabelecimento de plântulas de Macrolobium acaciifolium, objetivando compreender os mecanismos fisiológicos e bioquímicos relacionados à sua estratégia face à inundação, após análises citoquímicas e de açúcares reportou pela primeira vez na literatura científica, a existência de uma semente que acumula simultaneamente amido e xiloglucano (juntos compõem 21,6% da massa da semente) de reserva na parede celular. Feitoza et al. (2014) estudaram a morfologia de frutos, sementes e plântulas de três espécies de Macrolobium: M. acaciifolium, M. bifolium e M. pendulum. Confirmaram que o fruto de M. acaciifolium é indeiscente, e das outras espécies deiscente. Constataram, em todas as espécies, que as estruturas (da semente) micrópila, lente e rafe são inconspícuas, com hilo elíptico e endosperma ausente. A germinação de M acaciifolium é do tipo criptocotiledonar hipogeal de reserva (CHR) enquanto que nas demais espécies a germinação é do tipo fanerocotiledonar epigeal de reserva (PER).

Histórico de Macrolobium Schreb.

Aublet (1775) descreveu os gêneros Vouapa e Outea para a flora da Guiana Francesa, na obra Histoire des Plantes de la Guiane Françoise, o primeiro com duas espécies (Vouapa bifolia e V. simira) e o segundo com uma (Outea guianensis). Scopoli (1777) estabeleceu Kruegeria, na obra Introductio ad Historiam Naturalem, incluindo Vouapa como sinônimo. Em 1789, Vouapa Aubl. foi rejeitado em favor do nomina conservanda Macrolobium, um gênero descrito por Johann C.D. von Schreber na obra Genera Plantarum, que tem como typ. cons. Macrolobium bifolium (Aubl.) Pers. Ressalta-se que essa proposta foi amplamente aceita pela comunidade científica. Entre 1775 e 1870 pouco foi acrescentado ao conhecimento de Macrolobium (COWAN, 1953). Gmelin (1791) propôs três espécies de Macrolobium: M. vuapa (=Macrolobium bifolium), M. utea (= Macrolobium guianense (Aubl.) Pulle) e M. simira para a Guiana Francesa. Willdenow (1797) estabeleceu Macrolobium hymenaeoides (=Macrolobium bifolium), M. pinnatum (=M. guianense) e M. sphaerocarpum, para a Guiana Francesa. Persoon (1805) descreveu Macrolobium bifolium, na obra Synopsis Plantarum, com base em Vouapa bifolia Aubl. J. Saint-Hilaire (1805) descreveu o gênero Utea, embasado na espécie Utea guyannensis [=Macrolobium guianense (Aubl.) Pulle]. Vale ressaltar, que Macrolobium abrangia espécies tanto da América tropical quanto da África. Palisot de Beauvois (1806) publicou Anthonotha um gênero exclusivamente africano, o qual futuramente iria acomodar parte das espécies previamente tratadas como Macrolobium, ocorrentes na África. Em 1825, o nome Vouapa foi novamente utilizado, por A.P. De Candolle, ao descrever Vouapa staminea (G.Mey.) DC., na obra Prodromus Systematics Naturalis Regni Vegetabilis, com base em Macrolobium stamineum G. Mey. (= Macrolobium bifolium). Vogel (1837) descreveu Macrolobium pendulum e M. latifolium, e estabeleceu duas seções com base na consistência das bractéolas. Na primeira seção (sem denominação) incluiu Vouapa (bractéolas coriáceas) e Outea (bractéolas membranáceas) na qual subordinou M. pendulum; na segunda, denominada Scytodium, incluiu M. latifolium. 28

Baillon (1865) comparou os gêneros Didelotia Baill., Vouapa (=Macrolobium) e Anthonotha P. Beauv., e decidiu unir Macrolobium e Anthonotha, sob a denominação Macrolobium, e assim permaneceu por quase 150 anos. Bentham (1870) realizou um tratamento taxonômico de Macrolobium, na Flora brasiliensis. O autor reconheceu apenas o nome Macrolobium, e estabeleceu duas seções: Vouapa Aubl. (incluindo espécies que apresentam folhas com 1 par de folíolos), e Outea Aubl. (espécies com folhas 2-multijugas). Em 1891, os autores Kuntze e Taubert discordaram de Bentham (1870), consideraram Vouapa como gênero. Kuntze (1891) propôs o gênero Vuapa, na obra Revisio Generum Plantarum, incluindo Vouapa Aubl. como sinônimo. Taubert (1891) estabeleceu as espécies Vouapa canaliculata (Spruce ex Benth.) Taub., V. discolor (Benth.) Taub., V. flexuosa (Spruce ex Benth.) Taub., V. gracilis (Spruce ex Benth.) Taub., V. guianensis (Aubl.) Taub., V.latifolia (Vogel) Taub., V. limbata (Spruce ex Benth.) Taub., V. multijuga (DC.) Taub., V. pendula (Spruce ex Benth.) Taub., V. punctata (Spruce ex Benth.) Taub., V. suaveolens (Spruce ex Benth.) Taub., V. taxifolia (Spruce ex Benth.) Taub. e V. venulosa (Benth.) Taub. Harms (1906) estabeleceu Macrolobium stenosiphon com base na coleção F.C. Lehmann 8987 (holótipo NY), procedente da Colômbia. Ducke (1915) relatou sobre Macrolobium campestre Huber, e descreveu M. huberianum, no trabalho intitulado “Plantes nouvelles ou peu connues de la région amazonienne”. De Wildeman (1920) descreveu Macrolobium bonnivairi [= Anthonotha pynaertii (De Wild.) Exell & Hillc.] para a flora africana. Britton & Killip (1936) estabeleceram Pseudovouapa um gênero monoespecífico (=Pseudovouapa stenosiphon), a partir de Macrolobium stenosiphon Harms. O grupo Macrolobium passou por várias classificações até chegar a atual circunscrição, na tribo Detarieae s.l.: Bentham (1840) estabeleceu as tribos Amherstieae, Cynometreae e Sclerolobieae, incluindo Vouapa Aubl. (=Macrolobium Schreb.) na primeira. Bentham & Hooker (1865) dividiram a subfamília Caesalpinieae em sete tribos: Sclerolobieae (10 gêneros), Eucaesalpinieae (16), Cassieae (11), Bauhinieae (3), Amherstieae (23, incluindo Vouapa=Macrolobium), Cynometreae (10), Dimorphandreae (3). Entretanto, para Oliver (1871) a tribo Amherstieae compreendia 12 gêneros e Cynometreae apenas cinco. Baker (1930) uniu as tribos Cynometreae e Amherstieae. Posteriormente, Léonard (1957) separou Cynometreae e Amherstieae, ao revisar os gêneros africanos dessas tribos, baseando-se na 29

prefloração das bractéolas; na primeira, foram inseridos os gêneros com bractéolas valvares e na segunda os com bractéolas não valvares. Cowan & Polhill (1981a, 1981b) propuseram dez grupos informais de gêneros: Amherstia Wall., Berlinia Hook. & Benth., Brachystegia Benth. e Macrolobium Schreb. na tribo Amherstieae e, Brownea Jacq., Crudia Schreb., Cynometra L., Detarium Juss., Hymenaea L. e Hymenostegia (Benth.) Harms na tribo Detarieae. Polhill (1994) manteve esses agrupamentos genéricos com algumas adições para acomodar gêneros recentemente descritos e uniu as duas tribos em uma única tribo, Detarieae s.l. Ducke (1941) realizou a revisão de Macrolobium para a Amazônia, e discordou da classificação proposta por Bentham (1870) de dividir as espécies desse grupo em seções. No mesmo ano, Pittier, revisou as espécies de Macrolobium ocorrentes na Venezuela. Amshoff (1948) descreveu Macrolobium longeracemosum e M. stenopetalum, ambas para o Suriname e a variedade M. huberianum var. pubirachis, para a Guiana. Sandwith (1948) estabeleceu Macrolobium acaciifolium var. vestitum, a partir da coleção Fanshawe 4748 (holótipo K, foto!) procedente da Guiana. Louis (1949) questionou se as espécies de Macrolobium que habitavam na África tropical e na América tropical seriam as mesmas ou pertenceriam a diferentes gêneros. Hauman (1952) descreveu o gênero africano (Congo: Kinshasa), Pseudomacrolobium, com base na espécie arbórea P. mengei (De Wild.) Hauman. Cowan (1953) fez o tratamento taxonômico mais recente de Macrolobium, no qual reconheceu 48 espécies neotropicais, e estabeleceu duas seções: Vouapa (espécie-tipo M. bifolium (Aubl.) Pers.) e Stenosolen (espécie-tipo M. stenosiphon Harms). Dentre os 48 táxons citados estava M. unijugum (Poepp. & Endl.) e suas variedades: M. unijugum var. unijugum, M. unijugum var. fanshawei e M. unijugum var. mucronatum, entretanto, o referido autor publicou, em 1955, uma errata com alterações nomenclaturais para Macrolobium limbatum Spruce ex Benth. e suas variedades: M. limbatum Spruce ex Benth. var. limbatum, M. limbatum var. fanshawei Cowan e M. limbatum var. mucronatum Cowan. Em seu trabalho revisional Cowan (1953) sinonimizou Macrolobium acaciifolium var. vestitum Sandwith com Macrolobium acaciifolium (Benth.) Benth. e considerou Pseudovouapa Britton & Killip (1936) sinônimo de Macrolobium. Léonard (1955) restabeleceu Anthonotha P. Beauv. e publicou três gêneros para acomodar as espécies previamente tratadas em Macrolobium: Gilbertiodendron (Léonard 1952), Paramacrolobium (Léonard 1954) monotípico [=Paramacrolobium coeruleum (Taub.) J. Léonard], a partir deVouapa coerulea Taub. (1894), e Pellegriniodendron (Léonard 1955). 30

De acordo com Rickett e Stafleu (1959-1961) Kruegeria Scop. (1777) é um nome supérfluo para Vouapa Aubl. Cowan (1985) descreveu Macrolobium hartshornii, a partir da coleção G.S. Hartshorn 2559 (holótipo CR; isótipos US2962767 [foto!], US3036108 [foto!], US3036109 [foto!]), para a Costa Rica. Outros autores estabeleceram táxons novos para Macrolobium, como Zarucchi (1990) que descreveu M. herrerae, com base na coleção Davidse & Herrera 31126 (holótipo MO; isótipo NY!), para a Costa Rica; Barneby (1992) propôs M. cidii, a partir da coleção Cid Ferreira 5980 (holótipo INPA!), para o Amazonas-Brasil, M. cowanii com base na coleção Jangoux & Bahia 873 (holótipo NY!), para o Maranhão e M. grallator, a partir da coleção M.L. Grant 10103 (holótipo NY!), para a Colômbia; e Berry (1998) que estabeleceu M. savannarum R.S. Cowan var. foldatsii, com base na coleção E. Foldats 3856 (US [foto!]), para a Venezuela. Informações a respeito da distribuição geográfica e comentários sobre as espécies de Macrolobium são encontradas também em estudos de floras locais, como as do Peru (MACBRIDE, 1943; RUDAS, 1997), do Suriname (AMSHOFF, 1976), da Venezuela (COWAN & BERRY, 1998), além de uma lista de espécies para as Guianas (FUNK et al., 2007).

Usos de Macrolobium

Quadro 1. Informações sobre os usos de Macrolobium.

Espécie/Nome vulgar Uso indicado Fonte

Medicina popular (casca), Pio Corrêa (1926) antidiarreica Souza & Souza (2011) M. acaciifolium Artesanato (fruto): brincos, cortina, (arapari, faveira arapari, fava abajur, imã de geladeira e biojoias Souza & Souza (2011) de tambaqui, arapari verdadeiro, arapari da várzea, Alimentação da fauna (fruto): Maia & Chalco (2002) arapari branco, arapari peixes, papagaios, araras e Souza & Souza (2011) vermelho, parapari, paracaxi, raparigueira) tartarugas Carpintaria, caixotaria, celulose e papel, tábuas de boa qualidade e Loureiro et al. (1979); marcenaria, empregada em móveis vergados tomando formas variadas Souza et al. (2012b) (madeira avermelhada, compacta, flexível) Construção civil e obras internas Pio Corrêa (1926) Produção de compensados Wittmann et al. (2010)

Construção civil, obras internas e M. angustifolium Souza (2012a) (apeu, arapari orelha de externas, carpintaria, caixotaria, cabo de ferramentas, lenha e carvão macaco, ipê da folha miúda, (madeira moderadamente pesada, ipê roxo) dura, pouco durável)

Espécie pioneira indicada para http://www.refloresta- M. latifolium reflorestamento de áreas bahia.org/br/amargosa/ (óleo-comumbá) degradadas; papel ecológico (atrai macrolobium-latifolium pássaros e mamíferos); potencial ornamental

Alimentação da fauna (fruto): Maia et al. (1998) Colossoma macropomum (tambaqui) e Podocnemis expansa M. multijugum (tartaruga) (arapari-açu, araparirana, Extrato orgânico das folhas apresenta atividade contra a bactéria arapari-folha-grande) Castilho (2009) Gram positiva Enterococcus faecalis, causadora de infecções do trato aéreo e urinário, endodontia e

septicemia Varas, lenha e carvão Souza et al. (2012b)

REFERÊNCIAS

APG II. The Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. The Linnean Society of London, Botanical Journal of the Linnean Society 141: 399-436. 2003.

APG III. The Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. The Linnean Society of London, Botanical Journal of the Linnean Society 161: 105-121. 2009.

APG IV. The Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classiﬁcation for the orders and families of ﬂowering plants: APG IV. The Linnean Society of London, Botanical Journal of the Linnean Society 181: 1-20. 2016.

Barbosa, A.P.; Palmeira, R.C.F.; Nascimento, C.S.; Feitoza, D.S.; Cunha, M.S.C. Leguminosas Florestais da Amazônia Central. I. Prospecção das classes de compostos presentes na casca de espécies arbóreas. Revista Fitos 1(3): 47-57. 2006.

Behrens, M.D.; Tappin, M.R.R.; Favoreto, R.; Silva, V.P.; Nakamura, M.J.; Barbosa, A.P.; Sousa, L.A., Siani, A.C. Estudo prospectivo de leguminosas da Amazônia Central. II. Composição química dos óleos das sementes. Revista Fitos 1(3): 58-64. 2006.

BFG. 2015. Growing knowledge: an overview of Seed Plant diversity in Brazil. Rodriguésia 66(4): 1085-1113.

Bentham, G. Leguminosae. In: Bentham, G. & Hooker, J.D. Genera Plantarum. I.L. Reeve. London. v.l, pt. 2. 1865.

Bentham, G. Caesalpinioideae. In: Martius, C.F.P., Flora brasiliensis 15(2): 217-224, 1870.

Biondo, E.; Miotto, S.T.S.; Schifino-Wittmann, M.T. Citogenética de espécies arbóreas da subfamília Caesalpinioideae – Leguminosae do Sul do Brasil. Santa Maria, Ciência Florestal 15(3): 241-248. 2005. 33

Biondo, E.; Miotto, S.T.S.; Schifino-Wittmann, M.T. Números cromossômicos e implicações sistemáticas em espécies da subfamília Caesalpinioideae (Leguminosae) ocorrentes na região sul do Brasil. São Paulo, Brasilian Journal of Botany 28(4): 797-808, out./dez. 2005b.

Breteler, F.J. The Boundary between Amherstieae and Detarieae (Caesalpinioideae). In: Crisp, M.D. & Doyle, J.J. (eds.). Advances in Legume Systematics, part 9: 53-61. Royal Botanic Gardens, Kew, 1995.

Bruneau, A.; Breteler, F.J.; Wieringa, J.J.; Gervais, G.Y.F.; Forest, F. Phylogenetic relationships in tribes Macrolobieae and Detarieae as inferred from chloroplast trnL intron sequences. In: Herendeen, P.S. & Bruneau, A. (eds.): Advances in legume systematics, part 9: 121-149. Royal Botanic Gardens, Kew, 2000.

Bruneau, A.; Forest, F.; Herendeen, P.S.; Klitgaard, B.B.; Lewis, G.P. Phylogenetic relationships in the Caesalpinioideae (Leguminosae) as inferred from Chloroplast trnL intron sequences. Systematic Botany 26(3):487-514, 2001.

Bruneau, A.; Mercure, M.; Lewis, G.P.; Herendeen, P.S. Phylogenetic patterns and diversification in the caesalpinioid legumes. Botany 86: 697-718. 2008.

Castilho, A.L. Avaliação da ação antimicrobiana in vitro de extratos e plantas brasileiras contra Enterococcus faecalis. 150 f. Dissertação (Mestrado em Odontologia), Universidade Paulista, UNIP, São Paulo, 2009.

Cronquist, A. An integrated system of classification of flowering plants: 1-1262. Columbia University Press. New York, 1981.

Cowan, R.S. A taxonomic revision of the genus Macrolobium (Leguminosae- Caesalpinioideae). Memoirs of the New York Botanical Garden 8(4): 257-342, 1953.

Cowan, R.S.; Polhill, R.M. Detarieae. In: Polhill, R.M. & Raven, P.H. (eds.). Advances in legume systematics, part 1, Kew Royal Botanical Garden. Kew, 117-134, 1981a. 34

Cowan, R.S.; Polhill, R.M. Amherstieae. In: Polhill, R.M. & Raven, P.H. (eds.). Advances in legume systematics, part 1. Royal Botanical Garden. Kew, 135-142, 1981b.

Ducke, A. Revision of the Macrolobium species of the Amazonian Hylaea. Yale University: School of Forestry. New Haven, Tropical Woods 65: 21-31,1941.

Ducke, A. Notas sobre a Flora Neotrópica - II. As Leguminosas da Amazônia brasileira. Belém, Boletim Técnico do Instituto Agronômico do Norte 18: 1-248, 1949.

Estrella, M.; Devesa, J.A.; Wieringa, J.J. A morphological re-evaluation of the taxonomic status of the genus Pellegriniodendron (Harms) J. Léonard (Leguminosae-Detariae) and its inclusion in Gilbertiodendron J Léonard. South African Journal of Botany 78: 257-265, 2012.

Faria, S.M.; Lima, H.C.; Ribeiro, R.D.; Castilho, A.F.; Henriques, J.C. Nodulação em Espécies Leguminosas da Região de Porto Trombetas, Oriximiná, Estado do Pará e seu Potencial Uso no Reflorestamento de Bacias de Rejeito do Lavado de Bauxita. Seropédica: Embrapa Agrobiologia, 2006. 24 p. (Embrapa Agrobiologia. Documentos, 209).

Félix-da-Silva, M.M.; Bastos, M.N.C.; Gurgel, E.S.C. Macrolobium Schreb. (Leguminosae, Caesalpinioideae) na Floresta Nacional de Caxiuanã, Pará, Brasil. Belém, Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi, Ciências Naturais 8(1): 75-93. 2013.

Ferreira, P.M., Flores, A.S. Anatomia foliolar de espécies lenhosas de Leguminosae- Caesalpinioideae em uma área de savana em Roraima, Brasil. Boletim do Museu Integrado de Roraima 7(2): 69-76, 2013.

Fougère-Danezan, M.; Maumont, S.; Bruneau, A. Phylogenetic relationships in resin- producing Detarieae inferred from molecular data and preliminary results for a biogeographic hypothesis. In: B.B. Klitgaard & A. Bruneau (eds.) Advances in Legume Systematics. Kew, Royal Botanic Gardens, part 10, p. 161-180, 2003.

Fougère-Danezan, M.; Maumont, S.; Bruneau, A. Relationships among resin-producing Detarieae s.l. (Leguminosae) as inferred by molecular data. Systematic Botany 32: 748-761, 2007.

Fougère-Danezan, M.; Herendeen, P.S.; Maumont, S.; Bruneau, A. Morphological evolution in the variable resin-producing Detarieae (Fabaceae): do morphological characters retain a phylogenetic signal? Annals of Botany 105(2): 311-325, 2010.

Hegnauer, R.; Gpayer-Barkmeijer, R.J. Relevance of seed polysaccharides and flavonoids for the classification of the Leguminosae: A chemotaxonomic approach. Phytochemistry 34(1): 3- 16. 1993.

Herendeen, P.S.; Bruneau, A.; Lewis, G.P. Phylogenetic relationships in Caesalpionioid legumes: a preliminary analysis based on morphological and molecular data. In: Klitgaard, B.B. & Bruneau, A. (eds.), Advances in legume systematics 10, Higher level systematics: 37- 62. Royal Botanical Gardens, Kew. 2003.

Hutchinson, J. Fabaceae. In: The genera of flowering plants. Dicotyledons, vol. 1. Oxford University, Oxford, p. 297-489. 1964.

Killeen, T.J.; Schulenberg, T.S. A biological assessment of Parque Nacional Noel Kempff Mercado, Bolivia. RAP Working Papers 10: 1-372. 1998.

Léonard, J. Genera dês Cynometreae et dês Amherstieae africaines (Leguminosae- Caesalpinioideae). Classe de Sciences, Mémoires de l’Academie Royale de Belgique 30(2): 1- 314. 1957.

Lewis, G.P.; Owen, P.E. Legumes of the Ilha de Maracá. Kew, Royal Botanic Gardens. 95p. 1989.

Lewis, G.P. Legumes of Bahia. Kew, Royal Botanic Garden. 369p. 1987.

Lewis, G.P.; Schrire, B.D. Thailentadopsis Kostermans (Leguminosae: Mimosoideae: Ingeae) resurrected. Kew Bulletin 58: 491-494. 2003. 36

Lewis, G.P.; Schrire, B.; Mackinder, D.B., Lock, M. Legumes of the world: 1-577. Royal Botanic Gardens, Kew, 2005.

Lopes, A.A.S. Inibidores de tirosinase e novas técnicas laboratoriais de separação de produtos naturais bioactivos. 45 f. Dissertação (Mestrado em Ciências Farmacêuticas), Universidade Lusófona de Humanidades e Tecnologias, Lisboa, 2015.

Lorenzi, H.E. Árvores brasileiras: manual de identificação e cultivo de plantas arbóreas nativas do Brasil. Nova Odessa, Instituto Plantarum. 5. ed., v.1. 2009.

LPWG - The Legume Phylogeny Working Group. Legume phylogeny and classification in the 21st century: Progress, prospects and lessons for other species-rich clades.Taxon 62(2): 217-248. 2013a.

LPWG - The Legume Phylogeny Working Group. Towards a new classiﬁcation system for legumes: Progress report from the 6th International Legume Conference. South African Journal of Botany 89: 3-9. 2013b.

Mackinder, B. Tribe Detarieae. In: Lewis, G.P.; Schrire, B.D.; Mackinder, B. & Lock, M. Legumes of the world. Royal Botanic Gardens, Kew. P. 69-109, 2005.

Macrini, D.J. Avaliação de extratos de plantas da região amazônica quanto à atividade inibitória da tirosinase. 122 f. Dissertação (Mestrado em Ciências Farmacêuticas), Universidade de São Paulo, 2004.

McNeill, J.; Barrie, F.R.; Buck, W.R.; Demoulin, V.; Greuter, W.; Hawksworth, D.L.; Herendeen, P.S.; Knapp, S.; Marhold, K. & other authors (eds.). International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Melbourne Code) adopted by the Eighteenth International Botanical Congress Melbourne, Australia, July 2011. Regnum Vegetabile 154. Koeltz Scientific Books, Koenigstein. 2012.

Maia, L.M.A.; Piedade, M.T.F.; Soares, M.G. The phenology of Macrolobium multijugum (Caesalpiniaceae) in flooded forest, in the black water (igapo) of the Tarumã - Mirim, Central Amazonia, Brazil. In: Proceedings of the Third SHIFT Workshop. Manaus-AM. p. 293-303, 1998. 37

Maia, L.A.; Chalco, F.P. Produção de frutos de espécies da floresta de várzea da Amazônia Central importantes na alimentação de peixes. Acta Amazonica 32(1): 45-53. 2002.

Manzanilla, V.; Bruneau, A. Phylogeny reconstruction in the Caesalpinieae grade (Leguminosae) based on duplicated copies of the sucrose synthase gene and plastid markers. Molecular Phylogenetics and Evolution 65 (2012) 149-162. 2012.

Oliveira-Wittman, A. Conteúdo de tococromanóis em espécies arbóreas de várzea da Amazônia Central sob condições controladas. 169 p. Tese (Doutorado em Ciências Biológicas/Botânica), Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia/Universidade Federal do Amazonas. 2006.

Ozi, J.M. Avaliação da ação antitumoral de extratos de plantas amazônicas e da Mata Atlântica: Atividade citotóxica contra cultura de células de carcinoma espinocelular de boca. 148 f. Dissertação (Mestrado em Odontologia), Universidade Paulista, 2009.

Pio Corrêa, Μ. Dicionário das Plantas Úteis do Brasil e das Exóticas Cultivadas. Imp. Nac. Rio de Janeiro. 1: p. 145-283. 1926.

Portal, R.R.; Lima, M.A.S.; Luz, V.L.F.; Bataus, Y.S.L.; Reis, I.J. Espécies vegetais utilizadas na alimentação de Podocnemis unifilis, Troschel 1948 (Reptilia, Testudinae, Pelomedusidae) na região do Pracuúba, Amapá, Brasil. Ciência Animal Brasileira 3(1): 11-19. 2002.

Polhill, R.H. Classification of the Leguminosae. In: Bisby, F.A.; Buckingham, J. & Harborne, J.B. (eds.). Phytochemical dictionary of the Leguminosae. New York: Chapman and Hall., 1994.

Redden, K.M.; Herendeen, P.S.; Wurdack, K.J.; Bruneau, A. Phylogenetic Relationships of the Northeastern South American Brownea Clade of Tribe Detarieae (Leguminosae: Caesalpinioideae) based on Morphology and Molecular Data. Systematic Botany 35(6): 524- 533. 2010.

Ribeiro, R.T.M. Mobilização de reservas durante a germinação e estabelecimento de plântulas de Macrolobium acaciifolium Benth. (Leguminosae) e seu papel na adaptação aso pulsos de 38

alagamento na Amazônia. 64 f. Dissertação (Mestrado em Botânica), Universidade de São Paulo, 2013.

Sambuichi, R.H.R.; Silva, L.A.M.; Jesus, M.F.C.; Paixão, J.L. Lista de árvores nativas do Sul da Bahia. In: Sambuichi, R.H.R.; Mielke, M.S. & Pereira, C.E. (orgs.). Nossas árvores: conservação, uso e manejo de árvores nativas no Sul da Bahia. Editus, Editora da UESC, p.229. 2009.

Silva, M.S. Anatomia ecológica e potencial econômico da madeira de espécies nativas da Mata Atlântica, Serra da Jiboia, Bahia, Brasil. 2013. 168 f. Dissertação (Mestrado em Botânica), Universidade Estadual de Feira de Santana, Bahia, Brasil, 2013.

Silva, E.F.R.; Reis, A.R.S.; Carvalho, J.C.; Lisboa, P.L.B.; Urbinati, C.V. Anatomia sistemática do lenho de espécies de Fabaceae. Enciclopedia Biosfera 10(19): 128-155. 2014.

Souza, N.M.; Souza, L.A.G. Levantamento do potencial de aproveitamento das leguminosas no Distrito da Barreira do Andirá, Barreirinha, AM. Centro Científico Conhecer - Goiânia, Enciclopédia Biosfera 7(12): 1-23. 2011.

Souza, L.A.G. Guia da biodiversidade de Fabaceae do Alto Rio Negro. Projeto Fronteiras, FINEP, Manaus, AM, 118p., v.1, 2012a.

Souza, L.A.G.; Aguiar, A.M.C.S.P.; Dantas, A.R.; Lopes, M.C. Diversidade de leguminosas do alto Rio Negro e seu potencial de aproveitamento bioeconômico. In: Souza, L.A.G. & Castellón, E.G. (org.). Desvendando as fronteiras do conhecimento na região amazônica do Alto Rio Negro. 1ed. Manaus, AM: Projeto Fronteiras, v.1, cap. 7., p. 99-123, 2012b.

Takhtajan, A.L. Outline of the classification of flowering plants (Magnoliophyta). Botanical Review 46: 225-359. 1980.

Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 2016. Disponível em:

Wittmann, F.; Schöngart, J.; Brito, J.M.; Oliveira Wittmann, A.; Piedade, M.T.F.; Parolin, P.; Junk, W.J.; Guillaumet, J.L. Manual of Trees from Central Amazonian Várzea Floodplains: 39

Taxonomy, Ecology, and Use – Manual de Árvores de Várzea da Amazônia Central. Taxonomia, Ecologia e Uso. Editora INPA, Manaus, Brazil. 298p., 2010.

Zaidi, K.U.; Ali, A.S.; Ali, S.A.; Naaz, I. Microbial Tyrosinases: Promising Enzymes for Pharmaceutical, Food Bioprocessing, and Environmental Industry. Biochemistry Research International Volume 2014, Article ID 854687, pp.16. 2014.

CAPÍTULO 1

Macrolobium Schreb. (Leguminosae) no Brasil

Resumo

Macrolobium Schreb. é um gênero de Leguminosae com distribuição neotropical, possui cerca de 70-80 espécies, com alta diversidade morfológica, de porte arbustivo ou arbóreo, ocorrentes em floresta de várzea, floresta de igapó, floresta de terra firme, restinga, campina e campinarana. Considerando a ausência de um tratamento atualizado e a diversidade do gênero, o presente trabalho teve como objetivo realizar um estudo taxonômico das espécies de

Macrolobium ocorrentes no Brasil. A metodologia adotada incluiu consultas, análises e descrições de caracteres vegetativos e reprodutivos de espécimes de herbários nacionais e estrangeiros. A distribuição geográfica das espécies foi elaborada a partir das informações contidas nas etiquetas das coleções. Neste trabalho, foram aceitos 48 táxons de ocorrência para o Brasil, sendo 35 específicos e 13 infraespecíficos. Onze sinonimizações foram propostas: Macrolobium campestre var. arboreum R.S.Cowan, M.campestre var. arirambense

R.S.Cowan, M. campestre var. longibracteatum R.S.Cowan e M. campestre var. medium

R.S.Cowan com M. campestre Huber; M. gracile var. machadoense R.S.Cowan com M. gracile var. confertum (Gleason) R.S. Cowan; M. gracile var. debile (Ducke) R.S.Cowan com

M. gracile var. gracile; M. huberianum var. pubirachis Amshoff com M. huberianum Ducke;

M. multijugum var. sinuatum R.S.Cowan com M. multijugum (DC.) Benth.; M. limbatum var. propinquum R.S.Cowan com M. limbatum var. mucronatum R.S. Cowan; M. suaveolens var. petiolatum R.S.Cowan e M. suaveolens var. uaupesense R.S.Cowan com M. suaveolens var. rondonianum (Hoehne) R.S.Cowan.

Palavras-chave: Fabales, Detarieae, Amazônia, leguminosas, novos sinônimos.

Abstract

Macrolobium Schreb. (Leguminosae) has a neotropical distribution and comprises approximately 70–80 species. The genus is highly diverse the species can be shrubs or trees and occur in várzea forest, igapó forest, terra firme forest, restinga, campina and campinarana. Considering there was no updated treatment about the taxonomy and diversity of the genus, the objective of the present work is to conduct a taxonomic study for the species of Macrolobium in Brazil. The methods included analyzing and describing vegetative and reproductive characters of specimens, from herbaria inside and outside the country. The geographic distributions of the species are based on information from specimen labels. The study found that 48 taxa occur in Brazil (35 specific and 13 infraspecific). Therefore, eleven new synonyms under this species are proposed: Macrolobium campestre var. arboreum R.S.

Cowan, M. campestre var. arirambense R.S.Cowan, M. campestre var. longibracteatum

R.S.Cowan and M. campestre var. medium R.S.Cowan under M. campestre Huber; M. gracile var. machadoense (Gleason) R.S.Cowan under M. gracile var. confertum (Gleason)

R.S.Cowan; M. gracile var. debile (Ducke) R.S.Cowan under M. gracile var. gracile; M. huberianum var. pubirachis Amshoff under M. huberianum Ducke; M. multijugum var. sinuatum R.S.Cowan under M. multijugum (DC.) Benth.; M. limbatum var. propinquum

R.S.Cowan under M. limbatum var. mucronatum R.S.Cowan; M. suaveolens var. petiolatum

R.S.Cowan and M. suaveolens var. uaupesense R.S.Cowan under M. suaveolens var. rondonianum (Hoehne) R.S. Cowan.

Key words: Fabales, Detarieae, Amazonia, Legumes, new synonyms.

1. Introdução

Leguinosae compreende 751 gêneros e 19.500 espécies (LPWG 2013a), amplamente distribuídas nas regiões tropicais (Lewis 1987; Lewis et al. 2005), sendo tradicionalmente dividida em três subfamílias: Caesalpinioideae, Mimosoideae e Papilionoideae (Bentham 1865; Lewis et al. 2005; LPWG 2013b). Entretanto, essa organização em três subfamílias e 35 tribos requer uma revisão, pois não representa adequadamente as relações dentro da família, o que demanda uma nova classificação a que certamente ampliará o número de subfamílias (LPWG 2013b). A família é considerada, depois de Poaceae, a segunda mais importante econômica e ecologicamente. No Brasil, são reconhecidos 221 gêneros e 2.807 espécies de leguminosas (BFG 2015). Sementes, legumes verdes, folhas, raízes e as flores de muitas leguminosas fornecem alimento rico em proteínas para o homem e animais. Algumas das mais finas madeiras são oriundas de espécies de leguminosas, conhecidas pelos trabalhos de marcenaria e carpintaria (Lewis & Owen 1989). Caesalpinioideae DC. possui 171 gêneros e ca. 2.250 espécies, distribuídas em quatro tribos: Caesalpinieae, Cassieae, Cercideae e Detarieae (Lewis et al. 2005). A tribo Detarieae s.l. compreende 84 gêneros (Polhill 1994; Fougère-Danezan 2010), caracterizada principalmente pelas árvores ou arbustos inermes, estípulas intrapeciolares, folhas com 1- multijugas, bractéolas valvares ou imbricadas, geralmente com função de proteção, flores com 4-5-sépalas e 0-5-pétalas (Cowan & Polhill 1981; Lewis et al. 2005). Breteler, em 1995, propôs as tribos Detarieae e Macrolobieae com base no tamanho e posição das bractéolas antes da antese. Bruneau et al. (2000, 2001) inferiram a partir de análises de trnL, que Detarieae e Macrolobieae formam um grupo monofilético bem suportado, que inclui todos os gêneros colocados anteriormente em Detarieae s.l., exceto o gênero monotípico Umtiza Sim, da África do Sul, porém, que nenhuma das duas tribos se sustenta individualmente como monofilética. Para Bruneau et al. (2000) todos os gêneros incluídos em Detarieae, Cynometreae, Amherstieae (sensu Léonard 1957), Cowan e Polhill (1981a, 1981b), Polhill (1994) e Breteler (1995) ocorrem em Detarieae s.l. Macrolobium foi descrito por Schreber (1789), compreende cerca de 70-80 espécies neotropicais (Cowan 1953; Lewis et al. 2005; Estrella et al. 2012) e, para flora brasileira são citadas 35 espécies (17 endêmicas) e 26 variedades (BFG 2015), com centro de diversidade no bioma Amazônia (Ducke 1949; BFG 2015). Atualmente, Macrolobium é reconhecido como monofilético (Redden et al. 2010), posicionado na tribo Detarieae s.l., no grupo Brownea, juntamente com os gêneros Brownea Jacq., Browneopsis Huber, Elizabetha 44

Schomb. ex Benth., Paloue Aubl. e Ecuadendron D.A. Neill. (Bruneau et al. 2000, 2001; Herendeen et al. 2003). Estudos filogenéticos confirmaram o monofiletismo do grupo Brownea (Herendeen et al. 2003; Bruneau et al. 2008; Redden et al. 2010). Macrolobium abrangia espécies tanto da América tropical quanto da África, até Léonard, em 1955, restabelecer o gênero Anthonotha P. Beauv. (1806), e descrever mais três, exclusivamente africanos, para acomodar as espécies previamente tratadas em Macrolobium: Gilbertiodendron, Paramacrolobium e Pellegriniodendron (Mackinder 2005). Cowan (1953) ao revisar o gênero excluiu explicitamente todos os taxa africanos, reconheceu 48 espécies neotropicais, destas 27 para o Brasil. De acordo com Redden et al. (2010) Macrolobium é um grupo altamente heterogêneo, e que os gêneros Heterostemon Desf., Elizabetha Schomb. ex Benth., Paloue Aubl. e Paloveopsis R.S. Cowan formam um clado irmão de Macrolobium. Com base nas análises morfológicas e moleculares das espécies Macrolobum bifolium, M. campestre, M. gracile, M. multijugum, M. longipes e Macrolobium sp., os referidos autores inferiram como sinapomorfias de Macrolobium: estípulas e bractéolas livres e flor unipétala unguiculada. O gênero como atualmenté circunscrito é muito diverso morfologicamente. Considerando a riqueza de táxons de Macrolobium na flora brasileira e a dificuldade de identificação dos mesmos, devido a grande variabilidade morfológica, este trabalho teve por objetivo realizar o tratamento taxonômico dos táxons de Macrolobium ocorrentes no Brasil, elaborar descrições, ilustrações e chave para identificação das espécies.

2. Material e Métodos

Foi realizado um inventário das Opera princeps (obras originais) referente a todos os nomes relacionadosàs espécies de Macrolobium ocorrentes no Brasil. Foram analisadas cerca de 3000 amostras/exsicatas depositadas nos herbários ALCB, ASE, BHCB, CEN, CEPEC, CNMT, EAFM, ESA, FLOR, HAMAB, HAS, HERBAM, HRB, HUEFS, IAN, ICN, INPA, IPA, JPB, MAC, MBM, MFS, MG, MIRR, MPUC, NY, PACA, R, RB, SP, SPF, TEPB, UB, UFMT, UFP, UFRN, UPCB, VIES, cujos acrônimos são citados segundo o Index Herbariorum (Thiers, continuamente atualizado). Analisaram-se imagens digitalizadas dos herbários BM, BR, COL, E, F, G, GH, HAL, K, MO, MPU, P, US e W. A identificação das espécies foi feita pelos métodos clássicos da taxonomia vegetal, tais como análises das partes vegetativas e reprodutivas em estereomicroscópio, descrição e consulta às diagnoses e descrições existentes na literatura. As obras originais dos táxons foram consultadas em sítios eletrônicos (websites): Botanicus Digital Library (http://www.botanicus.org/) e Biodiversity Heritage Library (http://www.biodiversitylibrary.org/subject/Botany); ou adquiridas em visitas a bibliotecas. A abreviatura das obras originais, periódicos e autores estão de acordo com Tropicos.org/Missouri Botanical Garden (http://www.tropicos.org/). No texto, as obras originais estão citadas, diretamente, nos cabeçalhos das espécies, não sendo relacionadas nas referências. Os tipos nomenclaturais dos táxons estudados foram analisados diretamente nos herbários inventariados ou consultados por meio de imagens digitalizadas disponíveis nos sítios eletrônicos das instituições. As descrições morfológicas fundamentaram-se no estudo dos espécimes consultados com análise das estruturas em estereomicroscópio. A chave de identificação foi elaborada com base nos caracteres morfológicos vegetativos e reprodutivos observados no material examinado. Os dados de ocorrência, fenologia e nomes vulgares foram compilados nas etiquetas das exsicatas. Os mapas de distribuição foram elaborados com o auxílio do Programa ArcGis 9.3, a partir das coordenadas indicadas nas etiquetas das exsicatas, na ausência dessas indicações, foram utilizadas coordenadas aproximadas das localidades obtidas através do “Google Earth”. O sistema de classificação adotado para ordem, família, subfamília, gênero e tribo está de acordo com LPWG - The Legume Phylogeny Working Group (2013a). Macrolobium 46

pertence à ordem Fabales, família Leguminosae, subfamília Caesalpinioideae, tribo Detarieae s.l. Os nomes dos autores dos nomes científicos dos táxons foram abreviados de acordo com Brummitt & Powell (1992). Quando não constava na etiqueta o número do coletor, foi acrescentado o número de registro de herbário. As abreviaturas bot., fl., fr., fr. imat., st., foram utilizadas para indicar que o material está com botão, flor, fruto,fruto imaturo ou estéril, respectivamente, bem como,s.l., s.d., s.c. e s.n. sem localidade, sem data, sem coletor e sem número de coletor. A terminologia morfológica seguiu Hickey (1973), Radford et al. (1974), Rizzini (1977), Barroso et al. (1999) e Gonçalves & Lorenzi (2011). Para a microscopia eletrônica de varredura, as estruturas (botão floral maduro, folíolo, bráctea e gineceu), a partir de material herborizado, de algumas espécies foram depositadas sobre suportes metálicos (stub) com fita adesiva carbono dupla face, e metalizadas com ouro. Após o processo de metalização, as amostras foram analisadas em microscópio LEO 1450VP. As medidas de largura e diâmetro foram feitas na parte mais larga da estrutura analisada (folíolo, fruto). Quando a coleta foi realizada por mais de dois coletores, utilizou-se o nome apenas do primeiro, seguido da expressão “et al.” e o número de coleta. No texto, países e estados de ocorrência foram apresentados em ordem alfabética.

3. Resultados

3.1. Morfologia Hábito A maioria das espécies de Macrolobium é florestal de hábito arbóreo, podem alcançar até 35 m de altura, ocorrendo geralmente próximas a rios e igarapés.

Indumento

Macrolobium apresenta tipos de indumento pubescente, glabrescente, tomentoso e hirsuto (Radford et al. 1974), com tricomas simples, com ou sem ornamentação, tanto nas estruturas vegetativas quanto nas reprodutivas.

Folhas e folíolos As folhas apresentam 1-40 pares de folíolos, com forma e tamanhos variados, paripinadas, raramente pseudoimparipinadas como em M. campestre Ducke. Podem ser oblongas, elípticas ou lanceoladas; folíolos com a margem inteira, plana, sinuada ou revoluta a levemente revoluta, glabra ou ciliada; base cuneada a obtusa, ápice obtuso, acuminado a longo acuminado, inteiro, retuso ou emarginado, apiculado ou não.

Estômatos e papilas Os estômatos estão presentes na face abaxial do folíolo ou em ambas as faces. Algumas espécies também apresentam papilas na face abaxial, circundando os estômatos. As papilas e, às vezes, alguns estômatos são cobertos por cera epicuticular lisa ou laminar. Figura 3 D-F.

Estípulas Algumas espécies de Macrolobium apresentam estípulas, lineares ou linear- lanceoladas como em M. angustifolium, lineares ou caudado-acuminadas como em M. froesii, *subuladas como em M. brevense Ducke, falcadas, lanceoladas, geralmente caducas como em M. cowanii, M. discolor, M. gracile, M. molle, M. pendulum, M. prancei e M. rigidum. *Subulada (subula = sovela, agulha de sapateiro) diz-se da folha, estípula, bráctea ou qualquer outra estrutura foliácea, geralmente linear que termina em um ápice longamente estreitado (Gonçalves & Lorenzi 2011).

Inflorescências Macrolobium apresenta inflorescência do tipo racemosa, raramente panícula como observado em M. flexuosum var. parviflorum. Podem ser axilares, como em M. acaciifolium, M. latifolium, axilares e terminais como em M. bifolium, axilares e ramifloras como em M. montanum var. montanum, ou axilares, ramifloras e às vezes caulifloras como observado em M. limbatum var. limbatum, ou ainda, solitária ou 2-mais por inserção. Figura 1 A-B.

Brácteas Ocorrem regularmente na base de cada pedicelo e/ou na base da inflorescência, de diversos tamanhos, geralmente caducas. Podem ser triangulares como em M. brevense, M. molle e M. rigidum, lanceoladas como em M. prancei, oblongas como em M. pendulum e ovais como em M. cidii.

Bractéolas As bractéolas estão presentes em todas as espécies de Macrolobium, podendo ser glabras ou indumentadas, persistentes, exceto, em M. rigidum que são decíduas. Podem ser obovais, oblongas como em M. parvifolium e M. prancei, lanceoladas como em M. pendulum ou elípticas como em M. montanum var. montanum.

Flores As flores de Macrolobium são constituídas por hipanto, 4-5-sépalas, 1-pétala (branca, vermelha, rósea ou amarela), unguícula (auriculada ou não), 3-(5)estames férteis, livres ou raramente unidos na base formando um tubo, como em M. conjunctum. Na margem do hipanto ficam as sépalas, pétala e estames, esporadicamente, petaloides. Ovário 1- pluriovulado, glabro ou com indumento do tipo pubescente, pubérulo, estipitado, com o ginóforo (estípite) livre (inserido na base do hipanto) ou adnato à parede do hipanto. Figura 2.

Petaloide Macrolobium acaciifolium e M. conjunctum apresentam petaloides. De acordo com Gonçalves & Lorenzi (2011) petaloide (gr. petalon, que tem origem controversa, talvez originado de um termo indo-europeu que significa “que se abre”, “que se espalha”; gr. oeidés = semelhante), termo que designa um estame cujo filete é achatado e apresenta uma coloração similar àquela das pétalas. Figura 1C-D.

Fruto São legumes achatados, de tamanhos e forma variados, apiculados ou não. Podem ser deiscentes ou indeiscentes como em M. acaciifolium, M. multijugum e M. flexuosum. Podem ser lenhosos, sublenhosos ou coriáceos, estipitados, com superfície lisa ou venosa, glabra ou indumentada.

Pólen

Em Caesalpinioideae, geralmente os grãos de pólen apresentam-se em mônades, tricolporados e com um padrão de ornamentação escabrado-perfurado, perfurado ou reticulado (Graham & Barker 1981). Em Macrolobium os grãos de pólen são médios, tricolporados e subprolatos, a ornamentação da exina é estriada-baculada (Cowan 1953).

No presente trabalho foram observados/comparados os grãos de polen (sob microscopia eletrônica de varredura) de M. suaveolens (Silva & Brazão 60659), M. rubrum (Forzza et al. 6515), ocorrentes no Brasil, e M. klugii R.S. Cowan ocorrente no Peru (Rimachy 3189). Figura 4.

Figura 1. Inflorescências, pétala, petaloide e frutos. A. Macrolobium angustifolium, inflorescência racemosa; B. M. flexuosum var. parviflorum, panícula; C-D. M. conjunctum, pétala e petaloide (Egler 1025); E. Macrolobium acaciifolium; F. Macrolobium discolor var. discolor; Macrolobium multijugum. pe: pétala; pet: petaloide; ov: ovário (Fotos: Maria Félix).

Figura 3. Estruturas vegetativas e reprodutivas de Macrolobium. A-B. M. cowanii ápice do folíolo, face adaxial, e base do folíolo, face abaxial (Jangoux & Bahia 873); C. M. cowanii, tricoma (Jangoux & Bahia 873); D. M. angustifolium, estômato aberto, epiderme sem papilas (Felix-da-Silva et al. 317); E-F. M. cidii, estômatos coberto por papilas, epiderme papilosa e outro estômato aberto (Cid Ferreira 5980); G. M. flexuosum var. parviflorum, hipanto/receptáculo (seta) e ovário (Ducke 1418); H. M. acaciifolium, ovário, e ginóforo (seta) (Silva 75); I. M. microcalyx, ovário (Lima 2772); J. M. parvifolium, ovário (Ducke s.n. MG8497); K. M. rubrum, ovário (Forzza et al. 6515); L. M acaciifolium, bráctea, face interna (Koch & Cardoso 434); M. M. brevense, folíolo face abaxial (Ducke 899); N. M. parvifolium, estigma (círculo) (Ducke s.n. MG8497). gin. ginóforo; hip. hipanto; pp. papila; st. estômato. 53

Figura 4. Exemplares de grãos de polen e estigmas de Macrolobium. A-C. M. suaveolens (Silva & Brazão 60659); M. rubrum (Forzza et al. 6515); M. klugii (Rimachy 3189).

3.2. Tratamento taxonômico

Macrolobium Schreb., Gen. Pl. 1: 30. 1789. nom. cons.

Vouapa Aublet, Hist., Pl. Gui. Franç. 1: 25-28. 1775. Outea Aublet, Hist., Pl. Gui. Franç. 1: 28-30. 1775. Kruegeria Scopoli, Introd. Hist. Nat. 314. 1777. Utea J. St.-Hil., Expos. Fam. 2: 203. 1805. Pseudovouapa Britton & Killip, Ann.New York Acad. Sci. 35: 166. 1936.

Arbustos ou árvores, inermes. Estípulas persistentes, precocemente caducas ou ausentes. Folhas 1-40 pares de folíolos, paripinadas a raramente pseudoimparipinadas; folíolos cartáceos, coriáceos, podendo apresentar pontuações na face abaxial. Inflorescência racemosa, raramente panícula. Flores bissexuadas, pediceladas; brácteas geralmente caducas; bractéolas persistentes raramente decíduas. Flores com 4-5-sépalas, livres ou com um par parcialmente unido; pétala 1, posicionada na porção superior da flor, unguiculada, auriculada ou não; hipanto cupuliforme. Androceu com 3(5) estames, férteis, livres, raramente unidos na base; filetes filiformes, glabros ou vilosos na base; anteras oblongas, dorsifixas, rimosas.

Gineceu com ovário glabro ou com indumento do tipo pubescente, pubérulo ou viloso, óvulos

1-6; estilete filiforme; estigma terminal. Frutos, legumes estipitados, oblongos, obovais, elípticos a elíptico-obovais ou orbiculares, com ou sem indumento, deiscentes ou não; sementes oblongas, ovais, obovais ou orbiculares.

Espécie-tipo: Macrolobium bifolium (Aubl.) Pers.

Chave para os táxons de Macrolobium ocorrentes no Brasil

1. Raque foliar alada 2. Estípulas ausentes 3. Folhas com 2-7 pares de folíolos 4. Hipanto esparsamente pubérulo; sépalas livres; ovário viloso; ginóforo viloso ...... 22. M. microcalyx var. microcalyx 4’. Hipanto glabro; sépalas com um par parcialmente livre; ovário glabro; ginóforo pubérulo ou glabro 5. Folhas com 2-3 pares de folíolos; raque foliar 1-3,5 cm compr., plana; eixo da inflorescência pubérulo ...... 24. M. montanum var. montanum 5’. Folhas com 5-7 pares de folíolos; raque foliar 5-8 cm compr., canaliculada; eixo da inflorescência glabro...... 34. M. urupaense 3’. Folhas com 8-30 pares de folíolos 6. Bractéolas vilosas internamente; pétala não auriculada; ginóforo inserido na base do hipanto; estigma simples 7. Folhas com 8-12 pares de folíolos; brácteas ovais; nervura central adaxial impressa; sépalas com um par unido na base; ovário completamente pubescente; óvulos 4 ...... 13.1 M. flexuosum var. flexuosum 7’. Folhas com 9-16 pares de folíolos; brácteas triangulares; nervura central adaxial subproeminente; sépalas livres; ovário tomentoso apenas nas margens; óvulos 2 ...... 13.2 M. flexuosum var. parviflorum 6’. Bractéolas glabras internamente; pétala auriculada; ginóforo inserido na parede do hipanto; estigma capitado 8. Eixo da inflorescência pubescente; sépalas linear-oblongas; pétala rósea ...... 15. M. furcatum 8’. Eixo da inflorescência tomentoso ou glabro; sépalas oblongas, oblongo- elípticas ou lanceoladas; pétala branca, amarela ou esverdeada 9. Folhas com 12-30 pares de folíolos; eixo da inflorescência tomentoso; brácteas ovais a oblongas, agudas; filetes glabros; ovário tomentoso apenas nas margens...... 1. M. acaciifolium 9’. Folhas com 10-15 pares de folíolos; eixo da inflorescência glabro; brácteas lanceoladas, acuminadas; filetes vilosos na base; ovário glabro ou glabrescente na base...... 20. M. longipedicellatum 56

2’. Estípulas persistentes, tardiamente caducas ou caducas 10. Folhas com 2-5 pares de folíolos 11. Folhas com 2 pares de folíolos; folíolos com ápice acuminado; inflorescência terminal e ramiflora, eixo pubérulo; bractéolas oblongas; sépalas 5; pétala oblanceolada; ovário elíptico, pubérulo apenas nas margens...... 29. M. prancei 11’. Folhas com 3-5 pares de folíolos; folíolos com ápice agudo, agudo- emarginado, obtuso-emarginado ou truncado; inflorescência axilar, eixo glabro; bractéolas elípticas ou lanceoladas; sépalas 4; pétala obovada ou espatulada; ovário oblongo ou oboval, glabro ou pubescente nas margens 12. Pecíolos sulcados; folíolos oblongo-oboval ou elípticos, subsésseis; bractéolas elípticas; pétala espatulada; filetes livres; ovário oblongo; ginóforo pubescente...... 8. M. cidii 12’. Pecíolos canaliculados; folíolos oblongos, sésseis, ápice; bractéolas lanceoladas; pétala oboval; filetes unidos na base formando um tubo; ovário oboval; ginóforo glabro...... 9. M. conjunctum 10’. Folhas com 7-40 pares de folíolos 13. Sépalas 4...... 10. M. cowanii 13’. Sépalas 5 14. Eixo da inflorescência e bractéolas tomentosos; estigma simples...... 5. M. brevense 14’. Eixo da inflorescência pubérulo; bractéolas pubescentes, pubérulas, vilosas ou glabras; estigma capitado 15. Brácteas triangulares ou triangular-lanceoladas; ovário oblongo ou fusiforme, viloso ou piloso apenas nas margens 16. Folhas com 10-40 pares de folíolos; inflorescência 2,5-6,5 cm compr...... 16.1 M. gracile var.confertum 16’. Folhas com 10-30 pares de folíolos; inflorescência menor que 2 cm compr...... 16.2 M. gracile var. gracile 15’. Brácteas lanceoladas ou ovais; ovário linear, oblanceolado ou ovoide, pubescente ou glabro 17. Estípulas lineares; inflorescência terminal, eixo pubérulo; brácteas ovais; bractéolas vilosas internamente e pubérulas 57

externamente; pétala rósea; filetes glabros; ovário ovoide; óvulos 2 ...... 14. M. froesii 17’. Estípulas subuladas, elípticas ou lanceoladas; inflorescência axilar e terminal, eixo glabro; brácteas lanceoladas; bractéolas glabras; pétala branca; filetes vilosos na base; ovário linear a oblanceolado; óvulos 3-5 ...... 17. M. huberianum 1’. Raque foliar não alada ou ausente 18. Raque foliar presente 19. Sépalas 4...... 26. M. palustre 19’. Sépalas 5 20. Raque foliar plana ou sulcada 21. Estípulas ausentes; folhas com 2-3 pares de folíolos; inflorescência axilar e terminal ...... 6. M. campestre 21’. Estípulas subuladas; folhas com 2-7 pares de folíolos; inflorescência axilar ou terminal 22. Inflorescência terminal; bractéolas glabras internamente; sépalas livres ou um par unido na base; ginóforo inserido na parede do hipanto...... 11.1 M. discolor var. discolor 22’. Inflorescência terminal ou axilar; bractéolas esparsamente estrigosas internamente; sépalas sempre livres; ginóforo inserido na base do hipanto ...... 11.2 M. discolor var. caudiculatum 20’. Raque foliar canaliculada 23. Folíolos com pontuações na face abaxial; pétala hirsuta internamente; filetes hirsutos na base; estigma simples ...... 25. M. multijugum 23’. Folíolos sem pontuações na face abaxial; pétala vilosa ou glabra internamente; filetes vilosos na base; estigma capitado 25. Arbusto; folhas com 1-3 pares de folíolos; eixo da inflorescência glabro; pétala vermelha; ovário elíptico; óvulos 3-4; ginóforo glabro...... 21. M. longipes 25’. Árvore; folhas com 4-10 pares de folíolos; eixo da inflorescência pubescente; pétala branca; ovário oblongo a oval; óvulos 1-2; ginóforo pubescente...... 23. M. molle 18’. Raque foliar ausente 26. Ginóforo inserido na base do hipanto 58

27. Ramos glabros; folíolos ovais ou oblongos, coriáceos, base simétrica; nervura central da face adaxial impressa; brácteas lanceoladas; bractéolas lanceoladas, elípticas ou ovais; sépalas com um par parcialmente unido, elípticas; óvulos 3-4 ...... 3. M. arenarium 27’. Ramos pubérulos; folíolos oval-elípticos ou lanceolados, cartáceos, base assimétrica; nervura central da face adaxial proeminente; brácteas ovais; bractéolas oblongas ou obovais; sépalas livres, triangulares ou lanceoladas; óvulos 2...... 27. M. parvifolium 26’. Ginóforo inserido na parede do hipanto 28. Estípulas presentes 29. Estípulas lanceoladas; eixo da inflorescência pubérulo; brácteas triangulares; óvulos 3; estigma simples...... 31. M. rigidum 29’. Estípulas lineares, falcado-lineares ou linear-lanceoladas; eixo da inflorescência tomentoso ou glabro; brácteas oblongas ou elípticas, agudas a acuminadas; óvulos 2; estigma capitado 30. Folíolos com ápice acuminado ou caudado-acuminado; inflorescência congesta; brácteas elípticas; bractéolas obovais; ovário pubescente apenas nas margens; ginóforo pubescente; legume elíptico a elíptico-oboval, raramente oblongo...... 2. M. angustifolium 30’. Folíolos com ápice agudo a obtuso; inflorescência laxa; brácteas oblongas; bractéolas lanceoladas; ovário glabro; ginóforo glabro; legume ovoide...... 28. M. pendulum 28’. Estípulas ausentes 31. Inflorescência axilar e terminal 32. Brácteas hirsutas externamente; filetes glabros...... 4. M. bifolium 32’. Brácteas pubérulas, pubescentes ou glabras externamente; filetes vilosos na base 33. Arbusto 70-80 cm alt.; sépalas 5...... 12. M. duckeanum 33’. Arbusto a árvore 1,5-25 m alt.; sépalas 4 34. Bractéolas oblongas a oblongo-obovais; hipanto glabro; ovário elíptico, glabro (restrito à Amazônia)...... 30. M. punctatum 59

34’. Bractéolas obovais; hipanto pubérulo; ovário oblongo, densamente pubérulo (restrito à Mata Atlântica)...... 18. M. latifolium 31’. Inflorescência axilar ou terminal, às vezes ramiflora e cauliflora 35. Legume oblongo, sutura dorsal alada 36. Pedúnculo 0-2 mm compr.; pedicelos pubérulos; bractéolas oblongo-lanceoladas; sépalas oblongo-lanceoladas; pétala glabra externamente...... 32. M. rubrum 36’. Pedúnculo 6-20 mm compr.; pedicelos glabros; bractéolas oblongas; sépalas elípticas a oblongas; pétala pubescente externamente ...... 7. M. canaliculatum var. canaliculatum 35’. Legume oboval, sutura dorsal não alada 37. Nervura central adaxial impressa 38. Nervura intramarginal fortemente impressa; pétala auriculada...... 19.1 M. limbatum var. limbatum 38’. Nervura intramarginal plana ou subproeminente; pétala não auriculada...... 19.2 M. limbatum var. mucronatum 37’. Nervura central adaxial plana ou proeminente 39. Nervura central adaxial plana ou impressa; pétala branca ou amarela; ovário glabro; estigma peltado ...... 31.1 M. suaveolens var. suaveolens 39’. Nervura central adaxial proeminente; pétala branca; ovário completamente pubérulo ou pubérulo apenas nas margens; estigma levemente capitado ...... 31.2 M. suaveolens var. rondonianum

Descrição dos táxons

1. Macrolobium acaciifolium (Benth.) Benth., Fl. bras. 15(2): 224. 1870.

Outea acaciifolia Benth. Jour. Bot. (Hooker) 2: 94. 1840. Tipo: British Guiana. River, Essequibo and Rupununy, 00.1838, R.H. Schomburgk 521 (holótipo K [foto!]; isótipos BR [foto!], G [foto!], K 000555011 [foto!], K 000555012 [foto!], P [foto!] W [foto!]). Vouapa acaciifolia (Benth.) Baill. Hist. Pl. 2: 109. 1870. Vuapa acaciifolia (Benth.) Kuntze, Rev. Gen. 1: 213. 1891.

Macrolobium acaciifolium var.vestitum Sandwith, Kew Bull. 3(2): 312. 1948. Tipo: Guiana Britânica, 1X.1944, D.B. Fanshawe 4748 (holótipo K [foto!])

Figuras 5 e 8.

Árvore 2-35 m alt., ramos glabros ou pubescentes, não flexuosos, lenticelados. Estípulas ausentes. Pecíolos 3-12 mm compr., rugosos, canaliculados. Folhas com 12-30 pares de folíolos; raque 6-26 cm compr., glabra ou pubescente, alada. Folíolos 0,5-4 × 0,2-1 cm, oblongos a lanceolado-oblongos, discolores, cartáceos, subsésseis, base assimétrica, obtusa a cordada, ápice arredondado, retuso a emarginado, geralmente apiculado; face adaxial glabra ou pubescente, às vezes glabrescente, face abaxial glabra, pubescente ou pubérula próximo ao ápice; margem inteira, plana às vezes revoluta; nervura central da face adaxial impressa, glabra ou pubescente, abaxial proeminente, pubescente; nervuras secundárias inconspícuas; pontuações na face abaxial ausentes. Inflorescência racemosa, 1-6 cm compr., axilar, solitária, eixo tomentoso, ramificações secundárias e brácteas estéreis ausentes; pedúnculo 0-4 mm compr.; brácteas 1,5-5 × 1-4,5 mm, ovais a oblongas, côncavas, agudas, ciliadas, glabras a glabrescentes internamente, pubescentes externamente, caducas; pedicelos 2-5 mm compr., pubescentes; bractéolas 3-7 × 1,5-4 mm, ovais a elípticas, membranáceas, glabras internamente, pubescentes externamente; hipanto 1-2 mm compr., glabro a glabrescente; sépalas 5, um par lateralmente unido, 2-6,5 × 1-3,5 mm, oblongas a lanceoladas, ápice arredondado ou acuminado, glabras ou ciliadas; pétala 5-6,5 mm compr., oboval, ereta, membranácea, branca, amarela ou esverdeada, unguiculada, auriculada; geralmente com 1-4- petaloides lineares; estames 3, livres, filetes 10-20 mm compr., filiformes, glabros; estaminódios ausentes; ovário 2-3 × 1-2 mm, ovoide, oblongo a oblongo-oboval, tomentoso apenas nas margens, óvulos 1-3; ginóforo 1-2,5 mm compr., tomentoso ou pubescente, inserido na parede do hipanto; estigma capitado. Legume indeiscente, 4-6,7 × 3-4,5 cm, 61

oblongo a oval ou orbicular, coriáceo, plano-compresso, glabro ou esparsamente pubescente nas margens, superfície venosa, opaca a lustrosa, subestipitado, apiculado; semente 1, oblonga a oboval.

Material examinado: BRASIL. Acre: Rio Branco, seringal corredeira, colocação Paraíso, igapó, 9.I.1984, fr., H.C. Lima et al. 2111 (RB); Sena Madureira, riosinho do Andirá, BR-364, km 47, sentido Sena Madureira, colocação do Sr. Severo, 9º43’43”S,68º08’29”W, várzea, 16.VII.1995, fr., M. de Pardo et al. 146 (NY). Amapá: Tartarugalzinho, rio Tartarugalzinho, 25.VI.2002, fl., S.V. Costa Neto & M.S. Silva 906 (HAMAB, MG); Rio Araguari, abaixo de Porto Platon, 21.IX.1961, fr., J.M. Pires et al. s.n. (MG28436, NY0051150); Rio Jari, entre Monte Dourado e Arapiranga, 22.VI.1968, fl., E. Oliveira 4638 (IAN); Vila Campo Grande, rio Araguari, várzea, solo argilo-arenoso, 23.I.1978, fr., M.R. dos Santos 239 (INPA, MAC, MG, NY). Amazonas: Boca do Acre, rios Purus e Acre, 19.IX.1966, fr., G.T. Prance et al. 2421 (INPA); Coari, Base de Operações Geólogo Pedro de Moura, rio Urucu, Porto Evandro, 21.IX.2008, fr., M.M. Félix-da-Silva et al. 444 (MG); Mun. de Maués, igarapé do Palhal, igapó, 3.II.1979, fr., D. Coelho & J. Lima 403 (INPA); Mun. de Maués, basin of rio Maués, along rio Parauari ca. 12 km upstream from mouth of rio Amanã, 4º27’S, 57º43’W, 16.VII.1983, fl., J.L. Zarucchi et al. 3046 (INPA, NY); Mun. de Maraã, rio Maraã, igapó, 30.X.1977, fr., C. Damião 2509 (INPA); Mun. de Maraã, rio Japurá, afluente do rio Solimões, 1º50’S, 65º35’W, várzea, solo argiloso, 28.X.1982, fr., C.A. Cid 3368 (INPA); São Paulo de Olivença, Parque Nacional de Jaú, rio Jaú, próximo ao lugar Forquilha, campinarana, 27.VI.2000, fl., M.A.D. de Souza & E. da C. Pereira 962 (INPA); Rio Solimões, Lago de Manacapuru, 8.X.1972, fl., O. Pires & A.B.C. Piatã 220 (INPA); Manaus, Praia dos Passarinhos, 3º01’43.22”S, 60º08’47.76”W, igapó, 27.VI.1998, fl., I.B. Suffredini et al. 30 (ESA); Rio Negro, Lago Ataana, below Barcelos, 10.X.1978, fr. imat., M.T. Madison et al. 6129 (NY); Manaus, estrada Manaus-Itacoatiara, km 64, picada do INPA a 800 m da rodovia, 2.II.1969, fr., Byron & D. Coelho 69-127 (INPA); Rio Negro, rio Ariaú, Paraná, do Sumauma, acima da Ilha de Anavilhanas, igapó, solo argiloso, 3.III.1976, fr., M. Silva et al. 1920 (INPA); Presidente Figueiredo, Rebio Uatumã, 1º00’S, 59º00’W, Entorno, Ilha na Represa Uatumã, 2 km da Base WABA, 6.VIII.2006, fl., C.E. Zartman et al. 5883 (INPA); Rio Sumaúma, afluente do rio Negro, 6.IV.1959, fr., L. Coêlho 7285 (INPA); Tonantins, rio Solimões, boca do rio Tonantins, igapó, 20.XI.1986, fr., H.C. de Lima et al. 2757 (INPA, MG, NY); Rio Jutahy, riosinho Juruema, igapó, 2.VI.1945, fl., R.L. Fróes 21017 (IAN, NY); 62

Rio Purus south of Lago Preto 2 km north of Lábrea, 25.VI.1971, fl., G.T. Prance et al. 13670 (INPA, NY); Rio Japurá, Costa do Jacitaria, várzea, 8.XII.1977, fr., C. Damião 2842 (INPA); Tefé, Ressaca de Guariba, 7.V.1987, fr., S. Bahri 130 (INPA); Arquipélago de Anavilhanas, Novo Airão, rio Negro, 3.IX.1999, fr., M.F. da Silva et al. 04 (INPA); Ilha da Marchantaria, rio Solimões, 12.XII.1990, fr., M.V.B. Garcia 70 (INPA, NY). Maranhão: Bom Jardim, igarapé Barrote, estrada para Barrote, Folha SA-23-Y-D, ponto 03, 19.IX.1986, fr., E.P. Quintella et al. 02 (FLOR, HRB, ICN, MG); Bom Jardim, 16.VI.2002, fl., J.M. Silva 75 (MG); Alzilândia, rio Pindaré, 3º45’S, 46º05’W, 3.XII.1978, fr., J. Jangoux & R.P. Bahia 499 (INPA, MG). Mato Grosso: Mun. de Cláudia, rio Tartaruga, 7º50’40.2”S, 87º54’99.4”W, alt. 282 m, borda de mata ciliar, solo argilo-arenoso, 1.XII.2009, fr., R.R. Silva & J.E. da Silva 1664 (UFMT); Rio dos Peixes, Projeto RADAMBRASIL, Folha 5C-21-YB, ponto 11, 29.VII.1977, fr., A.A. Dias & S.S. Silva 13 (INPA, MG); Vila Bela Sma. Trindade, rio Guaporé, entre Vila Bela e Barra do Sararé, mata alagável, 19.VIII.1997, fr., G. Hatschbach et al. 67013 (ASE, FLOR, MBM); Alta Floresta/Joara, rio Apiacás, 26.V.1988, fl., M. Macedo & A. Assunção 35 (BHCB); Paranaíta, Ilha Porto de Areia, 9º28’53”S, 56º26’32”W, elev. 203 m, 1.VI.2008, fr., V. Maioli et al. 643 (RB); Juruena, rio Juruena, 10º19’S, 58º20’W, várzea, 10.VII.1997, fr., V.C. Souza et al. 18594 (ESA, BHCB, MBM); Aripuanã, 26.V.1976, fl., O.P. Monteiro & J. Leite 1064 (INPA). Pará: São Domingos do Capim, rio Capim, 2.VII.1974, fl., P. Cavalcante 2949 (MG); Faro, Lago de Faro, várzea, 20.VIII.1907, fl., A. Ducke s.n. (MG8398); Monte Alegre, igarapé Paituna, 27.VII.1908, fl., fr., E. Snethlage s.n. (MG 9562); Oriximiná, rio Parú do Oeste, margem direita, rio Araçá, entre o rio Trombetas e Cachoeira Pancada, floresta de várzea, solo argiloso úmido, 9.IX.1980, fr. imat., C.A. Cid et al. 2332 (INPA, NY); Marabá, Carajás, Serra Norte, km 50 da Estrada de Ferro Carajás, rio Parauapebas, mata ciliar, 13.VIII.1982, fr., U.N. Maciel et al. 807 (INPA); Melgaço, rio Camuim, 20.IX.2011, fr., L.C.B. Lobato & L. Ferreira 3995 (MG); Alto Tapajós, margem esquerda do rio Cururu, 14.V.1977, fl., N.A. Rosa & M.R. Santos 1922 (INPA, MG, NY); Santarém, VI.1850, fl., R. Spruce s.n. (NY, W); Itaituba, rio Tapajós em frente à Mamãe anã, 5º47’03”S, 57º24’23”W, alt. 55 m, 24.X.2012, fr. I.L. do Amaral et al. 317 (INPA); Itaituba, Serra do Palito, 4º14’31”S, 55º58’43”W, s.d., fr., D.D. Amaral 336 (MFS). Rondônia: Ariquemes, terra firme, 20.V.1982, fl., L.O.A. Teixeira et al. 624 (INPA, MG, RB); Jiparaná, and vicinity, lower rio Urupá, 22.X.1979, fr., J.L. Zarucchi et al. 2777 (INPA); Porto Velho, UHE de Samuel, rio Jamari, 18.I a 11.II.1989, fr., U.N. Maciel & C.S. Rosário 1561 (MG); Porto Velho, Rodovia BR-364, km 790, sentido Porto Velho-Jaci Paraná, alt. 73 m (240 ft.), 9°12'41"S, 64°20'10"W, mata ciliar, solo arenoso, 18.VII.2011, fr., A.A. 63

dos Santos & J.F. Lacerda Jr. 3398 (CEN, NY); Porto velho, área do Reservatório da Usina Hidrelétrica de Samuel, próximo ao igarapé Japiim, solo argiloso, 18.VI.1986, fr., C.A. Cid Ferreira et al. 7478 (NPA, NY); Porto Velho, região de Guajará Mirim, 17.IX.1996, fr., J. Araújo & E. Vinha 2609-034-1996 (RON). Roraima: Rio Uraricoera, cachoeira Urubu, 60º35’W, 18.II.1979, fr., J.M. Pires et al. 16719 (INPA, MG); Boa Vista, estrada BR-174, Boa Vista-Venezuela, 2º50’N, 60º40’W, rio Caomé, 5.VIII.1986, fl. J.A. Silva et al. 632 (NY); São João da Baliza, Vicinal 26, km 50, próximo à ponte, 27.II.2014, fr., A.S. Flores et al. 2774 (MIRR). Tocantins: rio Piranhas, braço do Araguaia, Região de Araguatins, 30.IV.1961, fl., E. Oliveira 1654 (IAN, UB).

Nomes Vulgares: arapari, arapari da várzea, arapari verdadeiro, araparizeiro, arapari de piranheiro, fava, faveira e piratanha (Brasil), pashaquilla, arapari (Peru), arepillo (Venezuela).

Distribuição e habitat:

Distribui-se no Brasil, Colômbia, Peru, Venezuela, Guiana, Suriname. No Brasil é registrada nos estados do Acre, Amapá, Amazonas, Pará, Rondônia, Roraima, Maranhão, Tocantins e Mato Grosso. Macrolobium acaciifolium é a espécie mais amplamente distribuída do gênero. É uma espécie arbórea que ocorre nas florestas inundáveis da Amazônia, tanto nas de águas negras pobres em nutrientes (igapó) como nas de águas brancas ricas em nutrientes (várzea), às vezes estando submersa. Rojas & Suárez (2005) estudaram 135 espécies arbóreas da Venezuela, ocorrentes entre os rios Cuao e Sipapo, e destacaram M. acaciifolium como uma espécie tolerante a solos pobres em nutrientes, com longos períodos de inundação e a variação de altitude (50-800 m). De acordo com BFG (2015) a espécie ocorre também no Mato Grosso do Sul, entretanto, ao analisar o exemplar Berg et al. P18399 (INPA, NY), sugerido como procedente do Mato Grosso do Sul, revelou-se ser oriundo do Mato Grosso, região do rio Aripuanã. Ocorre em floresta de igapó, floresta de várzea, floresta de galeria ou ciliar, floresta de terra firme. Neste trabalho é registrada pela primeira vez para o Tocantins.

Comentários:

Macrolobium acaciifolium é uma espécie extremamente variável, principalmente, quanto à distribuição da pilosidade nos folíolos, pois pode apresentar a face adaxial glabra ou pubescente, às vezes glabrescente; face abaxial glabra, pubescente ou pubérula próximo ao ápice; margem inteira, plana às vezes revoluta; nervura central da face adaxial impressa, glabra ou pubescente e abaxial proeminente, pubescente. É uma espécie de grande plasticidade morfológica também em relação ao porte (2-35 m de altura), assim como em M. campestre (1-35 m de altura), provavelmente em função de variações no ambiente, como umidade e profundidade do solo. Pode ser facilmente distinta das demais espécies estudadas porque pode apresentar de 1-4-petaloides. Seus frutos são indeiscentes, que podem flutuar em áreas alagadas, facilitando a dispersão da espécie. Macrolobium acaciifolium foi descrita por Bentham (1870) com a grafia Macrolobium acaciaefolium, baseado em Acacia, sendo bastante comum encontrar nos herbários materiais identificados com essa grafia, entretanto, de acordo com o Art. 60.8 do Código (McNeill et al. 2012) trata-se de uma grafia ou latinização incorreta, pois é um caso igual ao que está no exemplo 20 deste Artigo, que trata da latinização correta para um epíteto de nome Opuntia (Cactaceae) que tem terminação idêntica (Acacia). Portanto, a correção é automática devido à incorreta latinização do epíteto. Tem relação com a declinação do nome do gênero (nouns) usado como raiz do epíteto.

Conservação: Não ameaçada. Macrolobium acaciifolium é a espécie mais amplamente distribuída do gênero. Foi registrada em áreas protegidas, como Parque Nacional de Jaú e Rebio Uatumã, dentre outras, mas as sementes ainda não foram coletadas e armazenadas em um banco de sementes como um método de conservação ex situ. De acordo com critérios da IUCN, M. acaciifolium pode ser considerada não ameaçada.

Figura 5. Macrolobium acaciifolium: A. Ramo frutífero (A. Lobato & Ferreira 3995).

2. Macrolobium angustifolium (Benth.) R.S. Cowan, Mem. New York Bot. Gard. 8(4): 314.1953.

Vouapa angustifolia Benth., Hooker’s Jour. Bot. & Kew Gard. Misc. 2: 239. 1850. Tipo: Brasil. Pará: “Caripi, juxta Para”, VIII.1849, R. Spruce 154 (holótipo K [foto!]; isótipos NY!, P [foto!], B [foto!], E [foto!], W [foto!]).

Vouapa chrysostachya Miq., Stirp. Surinam. Select. ser. 2. 7: 11. 1851. Macrolobium chrysostachyum (Miq.) Benth., Fl. bras. 15(2): 220. 1870. Macrolobium chrysostachyum (Miq.) Benth. var. parviflora Benth., Fl. bras. 15(2): 220. 1870. Tipo: Brasil. Amazonas: “Prope Panurè ad rio Uaupés”, X.1852-I.1853, fl., R. Spruce 2530 (isótipos E [foto!], W [foto!], E [foto!], W [foto!]). Macrolobium hymeneifolium Pittier, Bol. Soc. Venez. Ci. Nat. 7: 141. 1941.

Figuras 6 e 8.

Árvore 4-23 m alt.; ramos pubescentes raramente glabros, não flexuosos, lenticelados. Estípulas 7-12 × 0,5-1 mm, lineares ou linear-lanceoladas, ciliadas, caducas. Pecíolos 4-15 mm compr., rugosos, canaliculados. Folhas com 1 par de folíolos; raque ausente. Folíolos 6- 18 × 2-5,5 cm, subfalcados a falcados, elípticos, lanceolados a oblongo-lanceolados, discretamente discolores, coriáceos, subsésseis, base assimétrica, ápice acuminado ou caudado-acuminado, margem inteira, plana às vezes discretamente revoluta; nervura central da face adaxial fortemente proeminente, abaxial plana ou proeminente; nervuras secundárias conspícuas; venação broquidódroma, pontuações na face abaxial ausentes. Inflorescência racemosa, 5-17,5 cm compr., axilar e terminal, solitária ou 2-5 por inserção, eixo tomentoso, ramificações secundárias e brácteas estéreis ausentes; pedúnculo 5-7 mm compr.; brácteas 3- 10 × 1,5-6 mm., elípticas, ovais, agudas a acuminadas, tomentosas interna e externamente, caducas; pedicelos 1-4,5 mm compr., pubescentes; bractéolas 5-9 × 2,5-5 mm, obovais, acuminadas, estrigosas internamente, tomentosas externamente, persistentes; hipanto 1-2 mm compr., pubescente ou glabro; sépalas 4-5, geralmente 5, livres, às vezes com um par parcialmente unido, 1-5,5 × 1-3 mm, triangulares, lanceoladas ou oblongas, glabras ou glabrescentes, esparsamente ciliada; pétala 6-10 mm compr., oboval, ereta, membranácea, branca, unguiculada, auriculada; petaloides ausentes; estames 3, livres, filetes 13-23,5 mm compr., filiformes, vilosos na base; estaminódios ausentes; ovário 1,5-3 × 1-2 mm, ovoide, oblongo ou elíptico, pubescente apenas nas margens, óvulos 2; ginóforo 2-4 mm compr., pubescente, inserido na parede do hipanto; estigma capitado. Legume deiscente, 6-12 × 4-6 67

cm, elíptico a elíptico-oboval, raramente oblongo, achatado, glabro ou glabrescente nas margens; sementes 1-2, ovais ou orbiculares.

Material examinado:

BRASIL. Amapá: Serra do Navio, rio Amapari, 26.XI.1954, fr., R.S. Cowan 38617 (NY); Macapá, rio Falsino, approx. 10 km upstream of confluence with rio Araguari, 16.XII.1984, fr., D.C. Daly et al. 3910 (INPA, MG, NY); Amapá, várzea forest along rio Falsino, 02.X.1987, fl., J. Pruski et al. 3359 (HAMAB, INPA, MG, NY). Amazonas: Barcelos, rio Aracá, floresta de igapó, elev. 20 m, 27.IX.2011, fl., R.C. Forzza et al. 6472 (RB); Boca do Acre, rio Inauini, próximo ao igarapé São Francisco, 4.XII.2009, fr., M.G. Boviniet al. 2869 (RB); Entorno, Rio Uatumã, abaixo da represa e acima da boca do rio Barretinho, 5.VIII.2006, fl., C.E. Zartman et al. 5848 (INPA, RB); Humaitá, between Monte Christo and Santa Victoria on rio Ipixuna, 15-17.XI.1934, B.A. Krukoff 7235 (MO); Presidente Figueiredo, Represa de Balbina along rio Pitinga, 1º33’S, 59º30’W, terra firme forest, 8.VII.1986, fl., W. Thomas et al. 5375 (INPA, MG, NY); São Gabriel da Cachoeira, rio Negro, 2.XI.1987, fl., fr., D.C. Daly & D.W. Stevenson 5552 (MG); São Gabriel da Cachoeira, Cucuí, igarapé Bonte, igapó, 27.X.1987, fl., C. Farney 1808 (INPA, NY). Mato Grosso: Rio Aripuanã, bay near Igarapezinho, 59º21’N, 10º12’S, 10.X.1973, fr., C.C. Berg et al. P18410 (INPA, K, NY); Novo Mundo, propriedade particular de preservação ambiental delimitada pelo Parque Estadual Cristalino e pelos rios Teles Pires e Cristalino, próximo ao Cristalino Jungle, mata encharcável após cipoal, 9º35’59”S, 55º55’48”W, alt. 245 m, estrato de herbáceas (gramíneas), relevo ondulado, serrapilheira bastante macia, 15.XII.2006, fr., D. Sasaki et al. 1238 (K, foto!). Pará: Altamira, Estação de Experimentação da Embrapa, estrada Altamira-Itaituba, km 23, 17.VIII.1978, fl., R.P. Bahia 63 (MG); Tucuruí, 16 km east of Represa Tucuruí (rio Tocantins) along new road (PA-263), 3º45’S, 49º39’W, 18.III.1980, fl., T. Plowman et al. 9749 (MG); Breves, Furo Macujubim, 2.IX.1901, fl., A. Guedes s.n. (MG 2230); Colares, mata de praia, 19.VIII.1913, fl., A. Ducke s.n. (MG12685); Oriximiná, Lago do Iripixi, igarapé Grande, 1º47’S,55º49’W, elev. 13 m, várzea, 13.VIII.2011, fl., A. Lobão & R. Amaro 1635 (RB). Rondônia: Porto Velho, margem esquerda do rio Jaci Paraná, 9º15’23”S, 64º23’21”O, alt. 101 m, relevo acidentado, solo arenoso, ocasional, 25.VII.2011, fl., A.A. Santos & J.F. Lacerda Jr. 3444 (CEN, RB); Rio Machado, curso inferior, igapó, I.1981, fr., M. Goulding1177 (MG); Porto Velho, região de Guajará Mirim, 12.IX.1996, fr., J. Araújo & E. Vinha 2609-004-1996 (RON). Roraima: Mun. de Rorainópolis, Reserva Popular 68

Xixuaú-Xiparinã, acampamento do rio Xiparinã, 1º00’01”S, 61º50’46”W, 24.VIII.2010, fl., D.C. Zappi et al. 2888 (INPA, RB). Material adicional examinado: COLÔMBIA. Comisaría del Guainía, rio Guainía, entre San José e Manacal, 21.X.1977, fl., J. Espina-M. et al. 217 (COL); Departamento de Vaupés, Mitú and vicinity, lower rio Kubiyú, 27.IX.1976, fl., J.L. Zarucchi 2158 (COL).

Nomes Vulgares: apeu, fava de várzea, faveira da várzea, ipê da várzea, ipê da folha miuda, arapari, araparirana, arapari orelha de macaco.

Etimologia: O epíteto específico “angustifolium” (angustus = estreito) faz alusão aos folíolos estreitos.

Distribuição e habitat: Distribui-se na Colômbia, Peru, Venezuela, Guiana, Suriname, Guiana Francesa e Brasil (Amapá, Amazonas, Mato Grosso, Pará, Rondônia e Roraima). Ocorre em floresta de igapó, floresta de várzea, floresta ciliar ou galeria e campinarana. Neste trabalho é referida pela primeira vez para os estados do Amapá, Rondônia e Roraima.

Comentários: Bentham (1850) descreveu Vouapa angustifolia, com base na coleção Spruce s.n. (K000264977 [foto!]), coletada no Caripi, Pará. Pittier (1941) descreveu Macrolobium hymenaefolium, a partir da coleção Williams 11445 (F), procedente da Venezuela. Cowan (1953) a sinonimizou com M. angustifolium. Macrolobium angustifolium mantém afinidade com M. bifolium, separando-se pelas estípulas lineares ou linear-lanceoladas (vs. ausentes), nervura central da face adaxial fortemente proeminente (vs. sulcada), brácteas elípticas e tomentosas em ambas as faces (vs. triangulares, glabras internamente e hirsutas externamente), ovário pubescente apenas nas margens (vs. ovário tomentoso), menor número de óvulos 2 (vs. 1-4), ginóforo pubescente (vs. tomentoso).

3. Macrolobium arenarium Ducke, Arch. Jard. Bot. Rio de Janeiro 3: 101. 1922. Tipo: Brasil. Pará: Rio Tapajós, campina da Bela Vista, 6.XII.1915, fr., A. Ducke s.n. (lectótipo MG15831! designado por Cowan, 1953; isolectótipos RB10917!, G00371374 [foto!], US1041017 [foto!]).

Figuras 7 e 8.

Arbusto a árvore 0,5-12 m alt., ramos glabros, não flexuosos, lenticelados. Estípulas ausentes. Pecíolos 5-17 mm compr., rugosos, cilíndricos ou planos na parte superior. Folhas com 1 par de folíolos; raque ausente. Folíolos 5-13 × 3-7 cm, ovais, oblongos, glabros, discolores, coriáceos, peciolulados 3-5 mm compr., base simétrica, obtusa, ápice agudo ou acuminado a longo acuminado, margem inteira, plana, às vezes levemente revoluta; nervura central da face adaxial impressa, abaxial proeminente; nervuras secundárias conspícuas em ambas as faces; pontuações na face abaxial ausentes. Inflorescência racemosa, 1,5-5,5 cm compr., axilar e terminal, geralmente solitária, às vezes 2 por inserção, eixo glabro ou pubescente, ramificações secundárias e brácteas estéreis ausentes; pedúnculo ausente; brácteas 6,5-12,5 × 2-3,5 mm, lanceoladas, acuminadas, ciliadas, caducas; pedicelos 2,5-4 mm compr., glabros a pubescentes; bractéolas 5,5-6,5 × 2,5-3,5 mm, lanceoladas, elípticas a ovais, ápice agudo, com tufo de tricomas, ou glabras, persistentes; hipanto 1,5-2 mm compr., glabro; sépalas 5, um par parcialmente unido, 3-4 × 1-2 mm, elípticas, agudas a acuminadas, glabras, com tufo de tricomas no ápice; pétala 6,5-10 mm compr., oboval, ereta, membranácea, branca, pubescente internamente, glabra externamente unguiculada, sem aurícula; petaloides ausentes; estames 3, livres, filetes 15-20 mm compr., filiformes, vilosos na base; estaminódios ausentes; ovário 3-3,5 × 1-1,5 mm, oblongo a oblongo-oboval, glabro, óvulos 3-4; ginóforo 2-3,5 mm compr., glabro, inserido na base do hipanto; estigma capitado. Legume deiscente, 6,5-10 × 2,5-3 cm, oblongo, achatado, glabro, apiculado; sementes 3-4, ovais.

Material examinado: BRASIL. Amazonas: Manaus, igarapé do Passarinho, terra firme, 18.IV.1955, fl., W.A. Rodrigues s.n. (INPA 975); Manaus, campina da Reserva Experimental do INPA, estrada Manaus-Caracaraí, solo arenoso, vegetação campina, km 62, 4.IV.1975, fl., L. Carreira 36 (INPA); Manaus, estrada Manaus-Caracaraí, igarapé do Leão, terra firme, solo arenoso, 27.VI.1962, fl., W. Rodrigues & L. Coelho. 4515 (INPA, NY); Manaus, Manaus- 71

Caracaraí Road, km45, caatinga on white sand, 10.VI.1971, fl., G.T. Prance et al. 13335 (INPA); Rio Preto da Eva, área de floresta, campinarana, dossel com 7-12 m altura, poucas herbáceas, 7.VI.2008, fl., I.B. Grossa 22 (INPA); Manaus, Reserva Biológica de Campina/INPA, BR- 174, estrada Manaus-Caracaraí, km 62, campina, solo arenoso, s.d., fl., M.O. Moura et al. s.n. (INPA171650); Manaus, Reserva Biológica de Campina, km 60, solo arenoso, 2.VII.1975, fl., P. Lisboa 122 (INPA); Manaus-Caracaraí Road, km 62, Reserva Campina, on white sand, 9.IV.1974, fl., G.T. Prance & B.W. Albuquerque 20946 (INPA, K, NY); Manaus-Caracaraí Road, km 45, caatinga on white sand, 5.IV.1971, fl., G.T. Prance et al. 11336 (INPA, K, NY). Pará: Rio Tapajós, Bela Vista, campina, 22.VI.1918, fl., A. Ducke s.n. (MG17054, US1041017 [foto!]); Rio Tapajós, Bela Vista, campina do Perdido, 30.V.1923, fl., A. Ducke s.n. (RB10916); Alto Tapajós, rio Cururu, sand cerrado and adjacent marshy campo near streams SE Missão of Cururu, elev. ca. 140 m, 7º35’S, 57º31’W, 8.II.1974, fl., W.R. Anderson 10689 (NY). Material adicional examinado: PERU. Loreto, Provincia Maynas, Puerto Almendra, varillal alto humedo, 13.II.1977, fl., J. Revilla 2340 (MO).

Nome Vulgar: não encontrado. Etimologia: O epíteto específico faz alusão ao tipo de solo (arenoso) onde a espécie mais ocorre. Distribuição e habitat: Distribui-se no Brasil (Amazonas e Pará) e no Peru. Em geral, ocorre em campina, podendo ser encontrada também em floresta de terra firme e capoeiras de solo arenoso.

Comentários: Macrolobium arenarium é morfologicamente semelhante a M. campestre, distingue-se principalmente por apresentar 1 par de folíolos (vs. 2-3[4] pares), base simétrica (vs. assimétrica), inflorescência séssil, maior ovário e bractéolas menores. Ribeiro et al. (1999) ao estudarem os espécimes da flora da Reserva Ducke, no estado do Amazonas, constataram que M. arenarium apresenta tronco tortuoso, rugoso e lenticelado, com ritidoma acinzentado e alburno creme-alaranjado, características que podem ser úteis na identificação da espécie no campo. 72

Figura 7. Macrolobium arenarium: A. Ramo florífero (A. Carreira 36).

Figura 8. Distribuição geográfica de Macrolobium acaciifolium, M. angustifolium e M. arenarium no Brasil.

4. Macrolobium bifolium (Aubl.) Pers., Syn. Pl. 1: 39. 1805.

Vouapa bifolia Aubl., Hist. Pl. Guiane 1: 25. pl. 7. 1775. Tipo: Cayenne, Aublet s.n. (isótipos, BM, P00835881 [foto!]). Vuapa bifolia (Aubl.) J. St.-Hil., Expos. Fam. 2: 209. 1805.

Macrolobium vuapa J.F. Gmel., Syst. Nat. ed. 13. 2(1): 93. 1791. Macrolobium hymenaeoides Willd., Sp. Pl. 1:186. 1797. Macrolobium stamineum Mey., Prim. Fl. Esseq. 18. 1818. Vouapa staminea (G. Mey.) DC., Prodr. 2: 511. 1825. Macrolobium elegans Miq., Ann. Sci. Nat., Bot.,sér. 3, 1:40. 1844. Tipo: Suriname, Bover Cottica, in sylvis, Mens. 00.X.1842, H.C. Focke 697 (holótipo U [foto!]).

Figuras 9 e 12.

Árvore 2-18 m alt.; ramos glabros, não flexuosos, lenticelados. Estípulas ausentes. Pecíolos 3-18 mm compr., glabros, rugosos, canaliculados. Folhas com 1 par de folíolos; raque ausente. Folíolos 3-18,5 × 1-9,5 cm, oblongo-lanceolados ou elípticos, falcados, assimétricos, glabros na face adaxial e abaxial, face adaxial lustrosa, discolores, coriáceos, subsésseis, base assimétrica, aguda, ápice agudo a acuminado, inteiro ou emarginado, margem inteira, plana; nervura central da face adaxial sulcada, abaxial proeminente; nervuras secundárias conspícuas; venação broquidódroma, pontuações na face abaxial ausentes. Inflorescência racemosa, 1,5-12,8 cm compr., axilar e terminal, solitária ou 2-5 por inserção (fasciculada), eixo pubescente, ramificações secundárias e brácteas estéreis ausentes; pedúnculos 1-6 mm compr.; brácteas 0,5-2 × 1-2 mm, triangulares, glabras internamente, hirsutas externamente, caducas; pedicelos 1,5-6,5 mm compr., pubescentes; bractéolas 3-8 × 2-4,5 mm, ovais, oblongas a oblongo-lanceoladas, elípticas, coriáceas, glabras internamente, pubérulas a tomentosas externamente; hipanto 1-2,5 mm compr., pubescente ou pubérulo; sépalas 4, raramente 5 (com um par parcialmente unido), 4-6,5 × 1,5-5 mm, oblongas a oblongo-ovais ou oblongo-lanceoladas, glabras; pétala 7-15 mm compr., oboval, ereta, membranácea, branca, unguiculada, auriculada; petaloides ausentes; estames 3, livres, filetes 13-20 mm compr., filiformes, glabros; estaminódios ausentes; ovário 1-3 × 1-1,5 mm., oblongo ou oval, tomentoso ou raramente tomentoso ou pubérulo apenas nas margens, óvulos 1-4; ginóforo 1-3,8 mm compr., tomentoso, inserido na parede do hipanto; estigma capitado. 75

Legume deiscente, 5-15 × 2,5-8 cm, oblongo a oboval, espatulado, assimétrico, achatado, coriáceo a sublenhoso, glabro a glabrescente, apiculado; sementes 1-3, ovais ou orbiculares.

Material examinado: BRASIL. Amapá: Mun. Oiapoque, road between Calçoene and Oiapoque, BR-156, 3.XII.1984, fr., B.V. Rabelo et al. 2866 (HAMAB, MG); Rio Oiapoque, second cachoeira on rio Iaue, 2º53’N, 52º22’W, 3 km east of confluence with rio Oiapoque, 26.VIII.1960, fl., H.S. Irwin et al. 4782 (RB); Rio Oiapoque, 4.IX.1960, fl., H.S. Irwin et al. s.n. (MG26142); Macapá, Fazendinha, margem do rio, 23.XI.1981, fl., B. Rabelo 1429 (MG). Amazonas: Presidente Figueiredo, canteiro de obras da Hidrelétrica de Balbina, rio Uatumã, 12.III.1986, fr., C.A. Cid Ferreira et al. 6746 (INPA, K, MG, NY). Pará: Aramá, beira do rio, 3.III.1900, fr., J. Huber s.n. (MG 1891); Breves, rio Tajapurú, Antônio Lemos, margem de igarapés, 5.V.1923, fr., A. Ducke s.n. (RB16942); Rio Xingu, estrada da Região da Volta Grande, margem do igarapé da Ponte Nova, 19.VIII.1919, fl. A. Ducke s.n. (RB10920); Gurupá, 29.XII.1916, fl., A. Ducke s.n. (MG16691, RB10919,R2208); Belém, IPEAN, Reserva Aurá, 6.VIII.1968, fl., J.M. Pires & N.T. Silva 11929 (IAN, RB);Belém, Utinga, Bussuquara, 29.XI.1945, fl., J.M. Pires & G.A. Black 790 (IAN, NY, RB); Castanhal, Colônia 3 de Outubro, 8.XII.1949, fl., R.L. Fróes 24891 (IAN); Capitão Poço, Colônia São José, 10.VIII.1966, fl., M. Silva 679 (INPA, MG, RB); Abaetetuba, várzea, 1º43’43”S, 48º52’25”W, solo arenoso, 22.IV.2013, fl., F.C.A. Lucas 832 (MFS); Ilha Cotijuba, 29.VI.1907, fl., J. Huber s.n. (MG8223); Ilha de Mosqueiro, sandy coast, 3-9.XI.1929, fl., E.P. Killip & A.C. Smith 30480 (RB); Óbidos, região dos campos do Mariapixy, campina de areia ao Sul da serra, 17.VII.1912, fl., fr., A. Ducke s.n. (MG11953); Portel, FLONA de Caxiuanã, igarapé Caquajó,1º58'S,51º35'W, 11.XI.2007, fl., fr., M.M. Félix-da-Silva et al. 263 (IAN, MG); Limoeiro do Ajuru, Ilha de Paquetá, 10.I.2009, fl., M.M. Félix-da-Silva et al. 508 (MG); Porto Trombetas, estrada para Terra Santa, 22.XI.1996, fl., S.M. de Faria & D.F. Silva 1234 (RB); Porto Trombetas, km 3 lado direito direção Faro, Ponte do Nascimento, 22.XI.1996, fl., S.M de Faria & D.F. Silva 1238 (RB); Oriximiná, Porto Trombetas, Ponta do Knowles, 13.III.1996, fr., S.M. de Faria et al. 1147 (RB); Santa Isabel, Belém-Bragança, 21.IX.1908, fl., s.c. (MG9675, RB10918); Santa Isabel, Comunidade Conceição do Itá, 1º23’17”S, 48º04’49”W, 29.IX.2012, fl., S.R. Xavier-Júnior 132 (IAN, RB); Santa Maria, alt. 30 m, 9.VII.1931, fl., Y. Mexia 5935 (RB, US). Roraima: Municipality of Normandia, vicinity of the Ingaricó Indian village of Manalai on the rio Panari, X.1994, fl., W. Milliken 2235 (K). 76

Nomes Vulgares: ipê, ipê-uba, ipê verdadeiro, ipezeiro, araparirana, ipê da várzea, iperana, jatobá branco, jatobarana. Na Guiana: sarabebe, water wallaba.

Etimologia:

O epíteto específico latino “bifolium” (=bifolia) faz alusão ao número de folíolos.

Distribuição e habitat:

Distribui-se no Brasil, Guiana, Guiana Francesa, Peru, Suriname. De acordo com Tropicos (2016) também ocorre em Trinidad e Tobago, no Caribe. No Brasil, é registrada nos estados do Acre, Amapá, Amazonas, Pará, Rondônia e Roraima. Ocorre em floresta de igapó, floresta de várzea, floresta de terra firme e campina.

Comentários:

Macrolobium bifolium é semelhante a M. latifolium, distingue-se pelas brácteas glabras internamente (vs. hirsutas internamente), bractéolas coriáceas (vs. crasso-coriáceas), pétala auriculada (vs. não auriculada), número de sépalas 4 ou 5 (vs. 4 sépalas sempre), ovário com tricomas hialinos (vs. áureo-ferrugíneos), arbustos a árvores 2-18 m alt. (vs. arbustos a árvores 3-8 m). Verificou-se nos herbários a constância em confundir M. bifolium com M. angustifolium, porém, distingue-se desta pela nervura central adaxial sulcada (vs. fortemente proeminente), ovário tomentoso (vs. tomentoso apenas nas margens), brácteas triangulares (vs. elípticas). É também afim de M. duckeanum, separando-se pelo ovário tomentoso (vs. pubéulo), bractéolas tomentosas externamente (vs. pubérulas externamente), número de óvulos 1-4 (vs. 2 óvulos) e pela nervura central adaxial sulcada (vs. proeminente).

5. Macrolobium brevense Ducke, Arch. Jard. Bot. Rio de Janeiro 4: 50. 1925. Tipo: Brasil. Pará: Breves, mata vizinha da campina da região do Arapijó, 14.VII.1923, fl., A. Ducke s.n. (lectótipo RB16946!, designado por Cowan, 1953; isolectótipo, US1442447 [foto!]).

Figuras 10 e 12.

Árvore 20-30 m alt.; ramos pubescentes a hirsutos, não flexuosos, lenticelados. Estípulas 2,5-12 × 0,5-1 mm, subuladas, caducas. Pecíolos 2-5 mm compr., rugosos, canaliculados. Folhas com 7-27 pares de folíolos; raque 4,5-12 cm compr, esparso- pubescente da base ao meio da folha, glabra na face abaxial, ciliada ou não, alada. Folíolos 0,18-1,5(2) × 0,10-0,5 cm, linear-oblongos a oblongos, discolores, coriáceos, sésseis, base assimétrica, obtusa a cordada; ápice retuso a emarginado, mucronado, os dois últimos pares de folíolos podem apresentar-se cordiformes; nervura central da face adaxial proeminente, abaxial subproeminente, esparsamente pubescente; nervuras secundárias inconspícuas; pontuações na face abaxial ausentes. Inflorescência racemosa, 2-5,5 cm compr., axilar e terminal, solitária ou 2-3 por inserção, eixo tomentoso, ramificações secundárias e brácteas estéreis ausentes; pedúnculo 2-3 mm compr.; brácteas 0,5-2 × 1-2 mm, triangulares, glabras internamente, pubescentes externamente, ciliadas, caducas; pedicelos 1,5-2,5 mm compr., tomentosos; bractéolas 5-5,5 × 2-3,5 mm, oblongas a oblongo-obovais, tomentosas, persistentes; hipanto 1-1,5 mm compr., glabro a glabrescente; sépalas 5, livres, 1,5-3 × 1-1,5 mm, triangulares a lanceoladas, ciliadas no ápice; pétala 8-12 mm compr., oboval, ereta, membranácea, branca, unguiculada, não auriculada; petaloides ausentes; estames 3, livres, filetes 10-12 mm compr., filiformes, vilosos na base; anteras oblongas, rimosas, dorsifixas; estaminódios ausentes; ovário 1,5-2,5 × 0,7-1,5 mm, oblongo a oblongo-lanceolado, pubescente apenas nas margens, 3-4-óvulos; ginóforo 2-2,5 mm compr., pubescente, inserido na base do hipanto; estigma simples. Legume deiscente, 9-15,5 × 3,5-5,5 cm, oblongo a oblongo-oboval, achatado, glabro, sublenhoso, apiculado; sementes 1-2, orbiculares.

Material examinado: BRASIL. Amazonas: Esperança, boca do Javari, floresta de terra firme, 27.I.1942, fl., A. Ducke 899 (IAN, RB); Alto rio Negro, Cucuí, mata de várzea, 3.V.1975, fr., P. Cavalcante 3087 (IAN, MG); Município de Atalaia do Norte, rio Javari fronteira entre Brasil e Peru, 4º30’S, 71º40’W (Brasil), terra firme solo argiloso, 2 a 18.I.1989, fr., C.A. Cid Ferreira et al. 9912 (INPA). Pará: Breves, mata de terra firme arenosa, próximo à campina do Arapijó, 4.XII.1922, fr., A. Ducke s.n. (MG198642; RB16946); Melgaço, Flona de Caxiuanã, Estação Científica Ferreira Penna, Batelão, 1º47’11”S, 51º32’38”W, elev. 5 m, floresta de terra firme, 2.IX.2014, fl., D.M. Neves et al. 2040 (RB); Melgaço, Flona de Caxiuanã, Estação Científica Ferreira Penna, praia da fazenda, 1º46’42”S, 51º25’30” W, elev. 18 m, habita borda de capoeira, 29.VIII.2014, D.M. Neves et al. 1997 (RB); Melgaço, Estação Científica Ferreira Penna, estrada que vai para o trapiche, mata de terra firme, solo areno-argiloso, 14.XII.1999, fr., Silva, A.S.L. et al. 3737 (MG); Almeirim, estrada do Munguba, várzea, 25.VI.1979, fl., N.T. Silva 5121 (INPA, MG).

Nomes Vulgares: araparirana, iperana vermelha.

Etimologia: O epíteto específico “brevense” refere-se ao local da coleta do material-tipo (Breves, na Ilha do Marajó, Estado do Pará).

Distribuição e habitat:

Espécie endêmica do Brasil. Registrada nos estados do Amazonas e Pará. Ocorre em floresta de várzea e floresta de terra firme.

Comentários:

Macrolobium brevense é próxima de M. longipedicellatum, separando-se pelo número de folíolos: 7-27 pares (vs. 11-15 pares) e pela nervura central da face adaxial proeminente (vs. sulcada).

Figura 10. Macrolobium brevense: A. Ramo frutífero; B. Detalhe do ramo (A-B. Silva et al. 3737). Ilustração: Carlos Alvarez.

6. Macrolobium campestre Huber, Mem. New York Bot. Gard. 8(4): 302. 1953. Tipo: Brasil. Pará: Campos a E. Faro, 21.VIII.1907, A. Ducke s.n. (holótipo MG8461!).

Macrolobium campestre var. arboreum R.S. Cowan, Mem. New York Bot. Gard. 8(4): 301- 302, f.7. 1953. Tipo: Brasil. Pará: Gurupá, campina da estrada velha do Tucuruhy, 23.IX.1916, A. Ducke s.n. (holótipo US1040924! isótipos: MG16532!, R2306!, RB10925!). Syn. nov.

Macrolobium campestre var. arirambense R.S. Cowan, in Mem. New York Bot. Gard. (4): 302, 1953. Tipo: Brasil. Pará: Região dos Campos do Ariramba, beira do Jaramacarú, nas cachoeiras, em lugar descampado, 28.IX.1913, A. Ducke s.n. (holótipo G; isótipo MG 14848!). Syn. nov.

Macrolobium campestre var. longibracteatum R.S. Cowan, in Mem. New York Bot. Gard. (4): 303, f. 7. 1953. Tipo: Brasil. Pará: Belém, Entroncamento, silva paludosa, 6.VI.1943, fl., A. Ducke 1242 (holótipo MO-1264204! isótipos: IAN10737! K000264988!, MG17948!, NY!,

R54547!, US1832478!). Syn. nov.

Macrolobium campestre var. medium R.S. Cowan, in Mem. New York Bot. Gard. (4): 302, f. 7. 1953. Tipo: Brasil. Pará: Belém do Pará, 3.IV.1926, A. Ducke s.n. (holótipo US1442444!, isótipos: RB10926!). Syn. nov.

Figuras 11 e 12. Arbusto a árvore 1-35 m alt.; ramos glabros ou glabrescentes, não flexuosos, lenticelados. Estípulas ausentes. Pecíolos 5-25 mm compr., cilíndricos, sulcados a subcanaliculados. Folhas com 2-3 pares de folíolos, raramente com um folíolo terminal (pseudoimparipinada); raque 0,8-6,5 cm compr., plana a levemente sulcada, não alada. Folíolos 3-12 × 2-6 cm, ovais, elípticos, lanceolados a estreitamente lanceolados, oblongo- elípticos, coriáceos a cartáceos, discolores, peciolulados 2-5 mm compr. rugosos, base assimétrica, arredondada, cuneada, ápice acuminado a longo acuminado, agudo, raramente retuso ou emarginado; margem inteira, plana às vezes discretamente revoluta; nervura central da face adaxial impressa ou levemente plana, abaxial proeminente; nervuras secundárias inconspícuas; pontuações na face abaxial ausentes. Inflorescência racemosa, 2,5-33 cm compr., axilar e terminal, solitária ou 2-4 por inserção, eixo pubescente, às vezes glabrescente, 82

ramificações secundárias e brácteas estéreis ausentes; pedúnculo 0-5 mm compr.; brácteas 5- 12,8 × 1,5-4 mm, elípticas ou lanceoladas, acuminadas, pubescente em ambas as faces, ocasionalmente, glabras internamente, tomentosas ou pubescentes externamente, caducas; pedicelos 2-4,5 mm compr., pubérulos; bractéolas 5-9 × 2-3,5 mm, elípticas a oblongas, pubescentes na face adaxial e abaxial, com ou sem um tufo de tricomas no ápice, ocasionalmente, glabras internamente, tomentosas externamente, ciliadas, persistentes; hipanto 1-2 mm compr., glabro a glabrescente; sépalas 5, livres, raramente ocorre um par parcialmente unido, 1,5-4,7 × 0,5-2 mm, oblongas a lanceoladas, elípticas, lineares, raramente triangulares; pétala 7,5-13, oboval, ereta, membranácea, vilosa internamente, glabra ou pubescente externamente, ciliada na base, raramente glabra, branca ou amarela, unguiculada, levemente auriculada; petaloides ausentes; estames 3, livres, filetes 16-20,5(23) mm compr., filiformes, vilosos na base; estaminódios ausentes; ovário 2-2,6 × 1-1,5 mm, oblongo a oboval, glabro, às vezes esparsamente pubescente nas margens ou apenas na base, óvulos 2-4; ginóforo 1,5-3,5 mm compr., pubescente a glabrescente, inserido na parede do hipanto, raramente, inserido na base do hipanto; estigma capitado. Legume deiscente, 7,5-10 × 3-4 cm, oblongo a espatulado, sublenhoso, glabro ou glabrescente, apiculado; sementes 1-3, orbiculares ou ovais.

Material examinado:

BRASIL. Acre: Mâncio Lima, Parque Nacional Serra do Divisor, Serra do Moa, Hunting trail leading from Boca da Serra to igarapé Anil, igarapé República, terrace, tabuleiro, 9.V.1996, fl., D.C. Daly et al. 8994 (NY). Amapá: Macapá, campos gerais, solo arenoso, 26.VII.1951, fl., R.L. Fróes & G.A. Black 27716 (IAN, P); Coastal Region, white sand savanna, along road to Amapa, vic. km 108, rio Pedreira, 18.VII.1962, fl., J.M. Pires & P.B. Cavalcante 52189 (IAN, MG); Rio Araguari, in sandy soil in exposed area, 2 km from river, along road from Porto Platon to Macapa, 19.IX.1961, fl., fr., J.M. Pires et al. 51085 (IAN, MO, NY, P); Macapá, km 38 para Matapi, 2.II.1955, fr., J.M. Pires & N.T. Silva 4791 (IAN). Amazonas: Basin of Rio Juruá, terra firme, near mouth of rio Embira, tributary of Rio Tarauacá, 21.VI.1933, fr., B.A. Krukoff 4953 (K, MO, NY, US); Manaus-Caracaraí Road, km 130, forest on large rocks, near rapids, 10.XII.1973, fr., W.C. Steward & J.F. Ramos P19690 (INPA,NY, P03464793); Novo Aripuanã, BR-230, Rodovia Transamazônica entre os km 350 e 400 a leste de Humaitá, campo natural, solo arenoso, 30.IV.1985, fl., C.A. Cid Ferreira 5904 (INPA,NY); Manaus, Reserva Florestal Adolfo Ducke, Manaus-Itacoatiara, km 26, solo 83

arenoso, 10.IX.1995, fl., L.G. Lohmann et al. 7 (INPA); Manaus, Reserva Florestal Adolfo Ducke, Manaus-Itacoatiara, trilha L-05, km 7,5, solo arenoso, 7.IX.2003, fl., C.V. Castilho et al. 1367 (INPA); Projeto RADAM, estrada da Transamazônica, campina aberta, terreno arenoso, 1.VI.1976, fl., T.R. Bahia 48 (IAN); Humaitá, estrada Humaitá–Jacareacanga, km 62, 7º45’S, 62º32’W, campina, solo arenoso, 17.VI.1982, fl., L.O.A. Teixeira et al. 1188(INPA, RB); Humaitá, estrada Humaitá–Jacareacanga, km 62, campina, solo arenoso, 17.VI.1982, fl., L.O.A. Teixeira et al. 1190 (INPA, RB). Maranhão: km 375 da Rodovia Belém-Brasília, terra firme, beira da estrada, cipoal, 26.VIII.1960, fr., E. Oliveira 1057 (IAN). Mato Grosso: Rio Juruena, morrinho da cachoeira de São João da Barra, vegetação sobre rocha de quartzito, 10.VI.1977, fr., N.A. Rosa & M.R. Santos 2090 (F, INPA, NY, RB). Pará: Altamira, BR-163, Rodovia Santarém-Cuiabá, Serra do Cachimbo, campinarana, solo arenoso, planta abundante na área, 9º15’32”S, 54º50’01”W, SC.21-X-D, 13.V.2001, fl., fr. imat., R.L. de Loureiro 189 (HRB, RB); Baião, 2º47’26.64”S, 49º38’22.53”W, campina, 1.II.2015, fl., A. Cardoso et al. 1935 (MG); Oriximiná, Campos do Ariramba, campina inundável da margem do rio Jaramacarú, afloramento arenítico, 8.VI.1980, fl., G. Martinelli 6871 (NY, RB); Região do Ariramba, beira do rio Jamaracarú, perto do barracão, 26.V.1957, fl., G.A. Black et al. 57-19646 (IAN); Faro, Lago de Faro, campina, 19.V.1911, fl., A. Ducke s.n. (MG11666); Faro, campos a l’est, 22.V.1911, fl., A. Ducke s.n. (MG11690, P03464792 [foto!]); Paragominas, estrada de acesso à comunidade da Kaipi, 23.XI.2012, fr., E.A.P. Nascimento 208 (IAN); Km 167-173 da estrada Belém–Brasília, terra firme, beira da estrada, 25.IV.1960, fl., E. Oliveira 563 (IAN); Alto Tapajós, Rio Cururu, Missão, Campo da Tabua, campo arenoso, 13.VII.1959, fl., fr., W.A. Egler 856 (IAN, MG); Alto Tapajós, Missão Cururu, Lago Cipana, 15.VII.1959, fl., fr., W.A. Egler 894 (MG); Belém do Pará, Tapanã, 2.VI.1918, fl., A. Ducke s.n. (MG 17036, P03464791, RB10926); Oriximiná, Rio Trombetas, Porto Trombetas, estrada da Mina km 7 margem direita, campina aberta, solo arenoso, 27.VIII.1980, fl., C.A. Cid et al. 1873 (INPA, NY, RB); Porto Trombetas, estrada da Mina, km 7, campina aberta, solo arenoso, 27.VIII.1980, fr., C.A. Cid et al. 1874 (INPA,NY); Porto Trombetas, dentro do Sindicato, 30.IV.1994, fl.,S.M. Faria & D. Fonseca 717 (MBM, RB); Rio Trombetas, estrada entre Porto Trombetas e o aeroporto, km 10, campina, 31.V.1978, fl., N.T. Silva & M.R. dos Santos 4693 (INPA, MG, NY, RB); Tucuruí, campina de areia branca, próxima da localidade Breu Branco, 24.III.1981, fl., A.S.L. Silva et al. 1408 (INPA, MG); Alto Tapajós, rio Cururú, region of village of Pratatí, elev. ca. 300–400 m, sandy cerrado 6–8 km S of village, 11.II.1974, fl., W.R. Anderson et al. 10774 (IAN, NY, RB). Rondônia: Porto Velho, Ramal Miratinga, BR-364, sentido Rio Branco-Acre, área antropizada, solo arenoso, 84

elev. 130 m, 7.II.2012, fl., G. Pereira–Silva et al. 15988 (NY); Porto Velho, Ramal Miratinga, BR-364, campinarana, areia branca fina, elev. 108 m, área antropizada, relevo plano, 19.VI.2012, fr., A.A. Santos et al. 3623 (CEN, IAN, RON); Porto Velho, shrubby area, flat, with white sand and organic matter, surrounded by forest, along hwy 364, km 92, 20.IV.1987, fl., fr., M. Nee 34958 (NY, SP). Material adicional examinado: PERU. Loreto: Provincia Maynas, Mishana, Rio Nanay halfway between Iquitos and Santa Maria de Nanay, alt. 140 m, upland forest on white sand, 6.I.1983, fr., A.H. Gentry et al. 39073 (MO-840169 [foto!]).

Nomes Vulgares: ipê, ingarana xixy, ingarana vermelha.

Etimologia:

O epíteto específico “campestre” faz alusão ao local de coleta do material-tipo em área campestre (Pará, Campos a Leste de Faro).

Distribuição e habitat:

Distribui-se na Guiana, Guiana Francesa, Suriname, Venezuela, Brasil (Funk et al. 2007). No presente trabalho é citada pela primeira vez para o Peru, coleção Gentry et al. 39073 (MO-840169). No Brasil é registrada no Acre, Amapá, Amazonas, Maranhão, Mato Grosso, Pará e Rondônia. Ocorre em campina de areia branca, campinarana e floresta de terra firme.

Comentários:

Cowan (1953) separou as variedades baseando-se no tipo de hábito (árvore ou arbusto), ambiente de ocorrência (campina ou floresta de terra firme), e no tamanho de inflorescências e brácteas. É importante ressaltar que Cowan (1953) comentou sobre a grande possibilidade de as variedades, futuramente, serem unidas. De acordo com a análise dos materiais, pode-se inferir que as variações morfológicas refletem a plasticidade fenotípica da espécie em relação aos diferentes ambientes de ocorrência. Cowan (1953) relatou que não examinou os espécimes do acervo do Museu Goeldi (MG), e citou a possibilidade do material-tipo estar depositado no referido herbário. 85

Observou-se também que na descrição de M. campestre var. arirambense o autor não caracterizou a flor. Dessa forma, as análises dos espécimes incluindo os tipos evidenciaram a grande semelhança entre as variedades estabelecidas por Cowan (1953), fortalecendo a proposta de incluir todas as variedades (M. campestre var. arboreum, M. campestre var. arirambense, M. campestre var. longibracteatum e M. campestre var. medium) como sinônimos de Macrolobium campestre Huber. Mais informações sobre a espécie estão contidas no capítulo 2, que trata exclusivamente da sinonimizaçao das variedades de Macrolobium campestre Huber.

Figura 11. Macrolobium campestre: A. Ramo florífero; B. Ramo frutífero (B. E. Oliveira 1057).

Figura 12. Distribuição geográfica de M. bifolium, M. brevense e M. campestre no Brasil.

7. Macrolobium canaliculatum Spruce ex Benth., Fl. bras. 15(2): 219. 1870.

7.1 Macrolobium canaliculatum Spruce ex Benth. var. canaliculatum, Fl. bras. 15(2): 219. 1870. Tipo: Brasil. Amazonas: “habita in sylvis humilioribus ad flumen Uaupés, Brasiliae borealis”, XII.1852, R. Spruce 2781 (holótipo K [foto!]; isótipos BR [foto!], K [foto!], GH [foto!], NY!, P [foto!], RB!, W [foto!]).

Vouapa canaliculata (Spruce ex Benth.) Taub., Bot. Centralbl. 47: 393. 1891. Vuapa canaliculata (Spruce ex Benth.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1: 213. 1891.

Figuras 13 e 18.

Arbusto a árvore 1,5-12 m.; ramos pubérulos, não flexuosos, lenticelados. Estípulas ausentes. Pecíolos 5-11 mm compr., rugosos, pubérulos, fortemente canaliculados. Folha com 1 par de folíolos; raque ausente. Folíolos 5,5-12 × 2,5-4,5 cm, elípticos a oblongo-elípticos, levemente arqueados, coriáceos, discolores, peciolulados 3-10 mm compr., base assimétrica, aguda, ápice rotundo, às vezes agudo, inteiro ou emarginado; margem inteira, às vezes levemente revoluta; nervura central adaxial plana, abaxial proeminente, nervuras secundárias conspícuas; pontuações na face abaxial ausentes. Inflorescência racemosa, 4-6,5 cm compr., terminal, eixo pubérulo; ramificações secundárias e brácteas estéreis ausentes; pedúnculo 6-10 mm compr.; brácteas 1-1,5 × 1-1,5 mm, triangulares, ciliadas, caducas; pedicelos 4-7 mm compr., glabros; bractéolas 9-10,5 × 4-5 mm, oblongas, glabras; hipanto 2-3,5 mm compr., glabro; sépalas 4, livres, 9-11 × 2,5-4,5 mm, elípticas a oblongas, obtusas, ciliadas, glabras; pétala 10-14 mm, reflexa, membranácea, ciliada na base, unguiculada, auriculada, raramente 1 petaloide presente; estames 3, livres, filetes 18-20 mm compr., vilosos na base; estaminódios ausentes; ovário 3-4,5 × 1,5-2 mm, oblongo, glabro, óvulos 2-5; ginóforo 2-2,5 mm compr., glabro, inserido na parede do hipanto; estigma capitato. Legume deiscente, 8-14 × 3,5-5 cm, oblongo, sublenhoso, glabro, apiculado, sutura dorsal alada; sementes 2-5, ovais ou orbiculares.

Macrolobium canaliculatum possui duas variedades, M. canaliculatum var. strigulosum e a variedade típica. No Brasil é representada apenas pela variedade típica.

Material examinado:

BRASIL. Amazonas: Along Manaus-Caracarai Road, BR-174, km 115, campina adjacent to igarape Lages, 14.IX.1979, fr., J.L. Zarucchi et al. 2555 (INPA, NY); Barcelos, catinga, rio Preto, afluente do rio Negro, Comunidade Mamalaha, 20.X.1992, fl., J. Ramos & A. C. Filho 1783 (INPA); Rio Curicuriary, afluente do rio Negro, acima das cachoeiras, catinga, 29.XI.1936, fl., A. Ducke s.n. (INPA15963, RB35190, K000834861 foto!); São Gabriel da Cachoeira, rio Negro, near Comunidade Aparecida, opposite mounth of igarapé Tuari, 6.XI.1987, fr., D.C. Daly et al. 5605 (INPA, K foto!, NY); São Gabriel da Cachoeira, rio Uaupés, igarapé Tibuari, acima do Seringal Pago, mata de igapó e várzea, ocasional na caatinga alta sobre solo arenoso, 22.XI.1987, fr., H.C. de Lima et al. 3280 (INPA, MO, RB); Rio Negro, próximo ao aeroporto de São Gabriel da Cachoeira, 17.III.1975, fr., J.M. Pires & L.R. Marinho 15887 (IAN, RB); Camanaus, rio Negro, 12.X.1932, fl., A. Ducke s.n. (RB 24063). Roraima: Estrada Manaus-Caracaraí, Km 355, campina on white sand, 0º00’00”S e 60º38’45”W, 18.XI.1977, fr., W.C. Steward 99 (INPA, NY). Material adicional examinado: VENEZUELA. Território Amazonas, rio Guainía, sabanita 1 km West of La Ceiba, Cano San Miguel 2 km above Limoncito, 14.X.1957, fl., B. Maguire et al. 41894 (NY, SP).

Nome Vulgar: não encontrado. Distribuição e habitat: É registrada na Venezuela e no Brasil (Amazonas e Roraima). Ocorre em campina. Comentários: Macrolobium canaliculatum var. canaliculatum difere de M. canaliculatum var. strigulosum R.S. Cowan (ocorrente na Venezuela), por apresentar ramos pubérulos (vs. glabros), pecíolos 5-11 mm compr., pubérulos (vs. 4-6 mm, glabros), peciólulos 3-10 mm compr. (vs. 0-1 mm), nervura central da face adaxial plana (vs. sulcada), inflorescência 4-6,5 cm compr., eixo pubérulo (vs. 8-10 cm, eixo densamente áureo-estrigoso), pedúnculo 6-10 mm compr. (vs. 10-20 mm compr.). A variedade típica também é próxima de M. punctatum, diferenciando-se pelo comprimento dos pecíolos 5-11 mm (vs. 9-20 mm), peciólulos 3-10 mm compr., pubérulos (vs. 2-6 mm, glabros ou pubérulos), ovário oblongo (vs. ovário elíptico).

Figura 13. Macrolobium canaliculatum var. canaliculatum: A. Ramo frutífero (A. Daly et al. 5605).

8. Macrolobium cidii Barneby, Brittonia 44(2): 228-230, f. 2C-D. 1992. Tipo: Brasil. Amazonas: Município de Novo Aripuanã, BR230, Rodovia Transamazônica a 400 km de Humaitá. Projeto INCRA-Rio Juma, vicinal Corujá a 25 km da Transamazônica, 2.V.1985, fl., C.A. Cid Ferreira 5980 (holótipo INPA!; isótipos K [foto!], MG!, MO, NY!, RB!, US [foto!]).

Figuras 14 e 18.

Arvoreta a árvore 8-12 m alt., ramos glabros, não flexuosos, lenticelados. Estípulas precocemente caducas. Pecíolos 1-1,4 cm compr., rugosos, sulcados. Folhas com 3-5 pares de folíolos; raque 2-7 cm compr., canaliculada, alada. Folíolos 3,5-9 × 2-4 cm, ovais, oblongo- obovais ou elípticos, cartáceos, discolores, subsésseis, base assimétrica, obtusa a aguda, subcordada, ápice agudo, agudo-emarginado a obtuso-emarginado, margem inteira, plana; nervura central proeminente em ambas as faces; nervuras secundárias conspícuas; pontuações na face abaxial ausentes. Inflorescência racemosa, 2-6 cm compr., axilar, 2-7 por inserção, eixo glabro, ramificações secundárias e brácteas estéreis ausentes; brácteas 1-1,8 × 0,5-1 mm, ovais, glabras internamente, pubescentes no dorso, ciliadas, caducas; pedicelos 2-4 mm compr.; bractéolas 5-7 × 3-4,5 mm, elípticas, pilosas no ápice; hipanto 0,8-1 mm compr., glabro; sépalas 4, livres, 2,5-3,5 × 1,5- 2 mm, elípticas a lanceoladas, ciliadas no ápice; pétala 10-18 × 8-11 mm, espatulada, membranácea, ciliada na base, branca; unguiculada, auriculada; petaloides ausentes; estames 3, livres, filetes 18-20 mm compr., filiformes, vilosos na base; estaminódios ausentes; ovário 1-2 × 0,6-0,8 mm, oblongo, glabro ou piloso nas margens, óvulos 1-3; ginóforo 1,5-3 mm compr., piloso, inserido na parede do hipanto; estigma capitado. Legume não visto.

Material examinado: BRASIL. Amazonas: Novo Aripuanã, BR-230, Rodovia Transamazônica a 400 km de Humaitá, Projeto INCRA-Rio Juma, vicinal Corujá a 25 km da Transamazônica, 2.V.1985, fl., C.A. Cid Ferreira 5980 (isótipos NY!, RB!). Pará: Portel, FLONA de Caxiuanã, plot do PPBio-Amazônia Oriental, coletada próximo ao acampamento do plot, 2.VI.2009, fl., F. Bonadeu 272 (MG, RB).

Nome Vulgar: não encontrado.

Etimologia: O epíteto específico é em homenagem ao Dr. Carlos Alberto Cid Ferreira, botânico do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), recordista em coletas botânicas na região, que tem contribuído para o conhecimento da composição e distribuição das espécies na Amazônia.

Distribuição e habitat: Endêmica do Brasil. Registrada nos estados do Amazonas e Pará. Ocorre em floresta de terra firme. Este é o primeiro registro da espécie no estado do Pará.

Comentários: Na descrição original, Barneby (1992) cita que a espécie apresenta de 3-4 pares de folíolos, entretanto, ao analisar o isótipo depositado no acervo do RB (363515), observou-se a ocorrência de até 5 pares. Vegetativamente, M. cidii aproxima-se de M. microcalyx var. microcalyx, pela raque canaliculada, número de folíolos 3-5, oblongo-obovais. Reprodutivamente, M. ciddi, distingui-se pelo menor número de sépalas 4 (vs. 5), ovário glabro ou piloso nas margens (vs. viloso).

Figura 14. Macrolobium cidii: A. Ramo florífero (A. Cid Ferreira 5980).

9. Macrolobium conjunctum R.S. Cowan, Proc. Biol. Soc. Wash. 86(39): 450-451. 1973. Tipo: Brasil. Pará: Alto Tapajós, rio Cururu, Erereri, 25.VII.1959, W.A. Egler 1025 (holótipo NY!; isótipos MG!, US fragmento [foto!]).

Figuras 15 a 18.

Árvore 2 m alt., ramos glabros, não flexuosos, lenticelados. Estípulas precocemente caducas. Pecíolos 10-13 mm compr., rugosos, canaliculados. Folhas com 4-5 pares de folíolos; raque 4-6 cm compr., sulcada, estreitamente alada. Folíolos 2,5-5 × 1,3-2,5 cm, oblongos, sésseis, discolores, cartáceos, base assimétrica, obtusa, ápice truncado, margem ciliada; nervura central proeminente em ambas as faces, glabras; nervuras secundárias conspícuas; pontuações na face abaxial ausentes. Inflorescência racemosa, 5-9,5 cm compr., axilar, eixo glabro; pedúnculo 15-20 mm compr.; brácteas precocemente caducas, não vistas; bractéolas 10-16 × 4-5 mm, lanceoladas, agudas, cartáceas, glabras; pedicelos 4-8 mm compr.; hipanto 2,5-3 mm compr., glabro; sépalas 4-5, livres ou com um par lateralmente unido, 4,5-5,5 × 1-2,5 mm, lanceoladas, longo-acuminadas, ciliadas; pétala 5-8 mm compr., oboval, ereta, membranácea, vermelha, glabra; unguiculada, não auriculada; estames 3, raramente 4-5 férteis, filetes 18-20 mm compr., unidos na base formando um tubo com 1-1,5 mm compr., vilosos na base; ovário 2-2,5 × 1-1,5 mm, oboval, glabro, óvulos 2; ginóforo3-4 mm, glabro, inserido na parede do hipanto; estigma capitado. Legume não visto.

Material examinado: BRASIL. Pará: Alto Tapajós, rio Cururu, Erereri, 3.II.1960, fl., W.A. Egler 1275 (MG). Nome Vulgar: não encontrado.

Etimologia: O epíteto específico “conjunctum” faz alusão aos estames concrescidos na base.

Distribuição e habitat: Endêmica do Brasil. Restrita ao estado do Pará. Ocorre em margem de rio.

Comentários: Na descrição original da espécie, Cowan (1973) indicou a presença de 4 pares de folíolos, entretanto, ao analisar o isótipo, depositado no MG, e mais um exemplar adicional (Egler 1275), coletado em 1960, no mesmo local onde foi colecionado o material-tipo, constatou-se a ocorrência de até 5 pares de folíolos. O autor (l.c.) citou que a espécie possui 4 sépalas livres, entretanto, ao analisar o isótipo foram observadas 4-5 sépalas, com até dois pares lateralmente unidos. Macrolobium conjunctum tem afinidade com M. multijugum, distingue-se por apresentar 4-5 pares de folíolos (vs. 3-9 pares), menores folíolos 2,5-5 × 1,3- 2,5 cm (vs. 2-9,5 × 1-4,5 cm), 4-5-sépalas (vs. 5), filetes unidos na base formando um tubo (vs. estames livres), 1-petaloide (vs. petaloide ausente).

Figura 15. Macrolobium conjunctum: A. Ramo florífero (A. Egler 1025).

Figura 16. Macrolobium conjunctum: A. Botão floral; B. Botão aberto evidenciando estames e gineceu; C. Pétala; D. Ovário; E. Estigma; F. Estames. G. Sépalas (A-F. Egler 1025).

Figura 18. Distribuição geográfica de M. canaliculatum var. canaliculatum, M. cidii e M. conjunctum no Brasil.

10. Macrolobium cowanii Barneby, Brittonia 44(2): 230-231, f. 2E-F. 1992. Tipo: Brasil. Maranhão: Mineirinho, rio Pindaré, 25.V.1979, fl., J. Jangoux & R.P. Bahia 873 (holótipo, NY! isótipos, INPA! RB!).

Figuras 19 e 21.

Árvore 5-17 m alt., ramos pubescentes ou glabros, não flexuosos, lenticelados. Estípulas 2,5-5,5 × 0,5-1 mm, linear-lanceoladas, persistentes. Pecíolos 3-5 mm compr, rugosos, sulcados. Folhas com 7-10 pares de folíolos; raque 2,5-5 cm compr., canaliculada, alada. Folíolos 1-2 × 0,5-1 cm, oblongos, base assimétrica, ápice emarginado, mucronado, margem inteira, plana, ciliada próximo à base; nervura central da face adaxial impressa, abaxial proeminente e pubescente; nervuras secundárias conspícuas; pontuações na face abaxial ausentes. Inflorescência racemosa, 2-3,5 cm compr., axilar e terminal, eixo glabro, ramificações secundárias e brácteas estéreis ausentes; brácteas 1-2 × 0,5-1,5 mm, ovais, glabras em ambas as faces, ciliadas, caducas; pedicelos 3-5 mm compr.; bractéolas 4-6 × 2,5- 4 mm, oblongas, obtusas a agudas; hipanto 1,5-2 mm, glabro; sépalas 4, livres, 2-4 × 1-2,5 mm, lanceoladas, ápice ciliado; pétala 8-10 mm compr., oboval, ereta, membranácea, branca, glabra, unguiculada, auriculada; petaloides ausentes; estames 3, livres, filetes 18-22 mm, filiformes, vilosos até a região mediana; estaminódios ausentes; ovário 3-3,5 × 1-1,3 mm, oblongo-oboval, pubescente apenas nas margens, óvulos 1-3; ginóforo 2,5-3 mm compr., pubescente, inserido na parede do hipanto; estigma capitado. Legume deiscente, 8-9,5(10,5) × 2,5-3,5 cm, oblongo-elíptico, achatado, apiculado; sementes 1-2, ovais.

Material examinado: BRASIL. Maranhão: Município de Santa Luzia, Fazenda Cacique, 26.III.1983, fr., E.L. Taylor et al. E1088 (parátipo NY!, isoparátipos INPA! K [foto!]). Pará: Tucuruí, Operação Curupira, base 2, rio Tocantins, margem direita, foz do rio Pitinga, mata de terra firme, 2.X.1984, fl., J.F. Ramos & E.F. Lima 1583 (INPA); BR-163, Cuiabá-Santarém Highway, km 1417, 3 km N of rio Itapacurá, forest on terra firme, 25.XI.1977, fl., G.T. Prance et al. 25762 (INPA, MG, NY). Rondônia: Rodovia Alvorada-Costa Marques, km 90, terra firme, solo areno-argiloso, 28.VI.1983, fr., M.G. Silva 6507 (INPA, MG).

100

Nome Vulgar: não encontrado.

Etimologia:

O epíteto específico “cowanii” é em homenagem ao botânico Richard Sumner Cowan, autor da ampla revisão de Macrolobium, realizada em 1953.

Distribuição e habitat: Espécie endêmica do Brasil. Resgistrada nos estados do Maranhão, Pará e Rondônia. Ocorre em floresta de terra firme, solo areno-argiloso. Neste trabalho é registrada pela primeira vez a ocorrência no Pará e Rondônia.

Comentários: Macrolobium cowanii mantém afinidade com M. huberianum, distingue-se pelo número de folíolos 7-10 pares (vs. 9-27 pares), tamanho da inflorescência 2-3,5 cm compr. (vs. 3-11 cm), brácteas ovais (vs. lanceoladas) e pelo número de sépalas 4 (vs. 5). Na descrição original da espécie, Barneby (1992) indicou a presença de 7-9 pares de folíolos, entretanto, ao analisar o holótipo, depositado no NY, e mais um exemplar adicional (J.F. Ramos & E.F. Lima 1583), coletado em 1984, no estado do Pará, constatou-se a ocorrência de até 10 pares de folíolos.

101

Figura 19. Macrolobium cowanii: A. Ramo florífero (A. Jangoux & Bahia 873). Ilustração: M. Félix.

102

11. Macrolobium discolor Benth., Fl. bras. 15(2): 222. 1870.

11.1 Macrolobium discolor Benth. var. discolor, Fl. bras. 15(2): 222. 1870. Tipo: Venezuela: “in sylvis humilioribus secus fl. Guainiam, upper rio Negro”, XI.1854, R. Spruce 3755 (holótipo K [foto!]).

Figura 21

Arbusto ou árvore 2-5 m alt., ramos pubérulos a pubescentes, não flexuosos. Estípulas ausentes. Pecíolos 2-10 mm compr., rugosos, sulcados. Folhas com 2-7 pares de folíolos; raque 2,5-12 cm compr., sulcada, pubérula, não alada. Folíolos 1,5-8 × 0,5-3,5 cm, oblongos, oblongo-ovais ou obovais, discolores, base assimétrica, obtusa ou cordada, ápice rotundo, retuso a emarginado, truncado, apiculado; face adaxial lustrosa, glabra, abaxial opaca, papilosa (granulosa), glabra; margem inteira, plana ou revoluta; nervura central adaxial plana ou impressa, pubescente, abaxial proeminente, pubescente, nervuras secundárias proeminentes; pontuações na face abaxial ausentes. Inflorescência racemosa 3-14 cm compr., terminal, eixo pubérulo, ramificações secundárias e brácteas estéreis ausentes; pedúnculo 2-6 mm compr.; brácteas 2-5 × 1,5-2 mm, lanceoladas ou oblongo-ovais, ciliadas, glabras internamente, pubérulas externamente ou apenas no dorso; pedicelos 2-5 mm compr., pubérulos; bractéolas 8-12 × 3-6 mm, elípticas ou ovais, acuminadas a caudado-acuminadas, glabras internamente, pubérulas externamente; hipanto 1-2 mm compr., glabro ou pubérulo; sépalas 5, livres ou com um par parcialmente unido, lanceoladas ou oblongas, agudas e longo- acuminadas, glabras, ou ciliadas no ápice; pétala 6-15 × 4,5-6 mm, oboval, membranácea, glabra ou esparsamente vilosa internamente, vilosa externamente, ciliada, unguiculada, auriculada; petaloides ausentes; estames 3, livres, filetes 18-25 mm compr., filiformes, vilosos na base; estaminódios ausentes; ovário 1,5-3 × 1-1,5 mm, linear a oblongo, pubescente ou viloso apenas nas margens, óvulos 2-6; ginóforo 2-3 mm compr., pubérulo, inserido na parede do hipanto; estigma capitado. Legume deiscente, 5-8 × 2-3 cm, oblongo ou oblongo- subfalcado, sublenhoso, sutura dorsal não alada, apiculado; sementes 2-4, orbiculares.

Macrolobium discolor apresenta três variedades. No Brasil está representada por duas, M. discolor var. caudiculatum e pela variedade típica.

103

Material examinado: BRASIL. Amazonas: São Gabriel da Cachoeira, Cucuí, igarapé Bonte, igapó, 66º50’W, 1º21’N, 27.X.1987, fr., C. Farney et al. 1792 (INPA, NY). Presidente Figueiredo, 2º00’S, 59º00’W, entorno, ramal Assentamento, km 37 na Morena, 11.VIII.2006, fl., C.E. Zartman et al. 5963 (INPA, RB); São Gabriel da Cachoeira, campinarana próximo ao aeroporto, estrada para Camanaus, 0º09’52”N, 66º59’69”W, elev. 87m, 27.VII.2012, fl., J. Iganci & E. Koenen 886 (RB). Material adicional examinado: VENEZUELA. Território Amazonas, Esmeralda, grand savanna, section 1, XI.1928, G.H.H. Tate 289 (NY, US); Cerro Sipapo, Paráque, 8.II.1949, fl., B.Maguire & L. Politi 28823 (F, IAN, NY, US).

Nome Vulgar: não encontrado. Etimologia: O epíteto específico “discolor” refere-se aos folíolos discolores. Distribuição e habitat: Distribui-se no Brasil e na Venezuela. No Brasil, é registrada no Amazonas. Ocorre em igapó e campinarana.

Comentários: Macrolobium discolor var. discolor é próxima de M. multijugum, diferencia-se por apresentar maiores pecíolos 2-10 mm compr. (vs. 1-3,5 mm), menor pedúnculo da inflorescência 2-6 mm compr. (vs. 10-55 mm compr.), folíolos sem pontuações na face adaxial (vs. pontuações presentes). Distingue-se da var. caudiculatum pela ausência de estípulas (vs. estípulas lanceoladas), pecíolos maiores 2-10 mm compr. (vs. 4-5 mm compr.), pelo número de pares de folíolos 2-7 (vs. 4-6 pares), pelas bractéolas glabras internamente (vs. esparsamente estrigosas internamente), sépalas livres ou com um par unido (vs. sempre livres) e pelo ginóforo inserido na parede do hipanto (vs. inserido na base do hipanto). Separa-se de M. discolor var. egranulosum R.S Cowan (ocorrente na Venezuela) por apresentar maiores pecíolos 2-10 mm compr. (vs. 2-5 mm compr.), maior número de pares de folíolos 2-7 (vs. 3-5 pares), margem do folíolo revoluta (vs. margem plana), face abaxial dos folíolos papilosas ou granulosas (vs. não-papilosas ou egranulosas), 2-6-óvulos (vs. 2-4 óvulos) e maior ginóforo 2-3 mm compr. (vs. ginóforo 1,5-2 mm compr.). 104

11.2. Macrolobium discolor var. caudiculatum (Ducke) R.S. Cowan, Mem. New York Bot. Gard. 8(4): 292. 1953. Tipo: Brasil. Amazonas: Baixo Uaupés, 2.XI.1932, fl., A. Ducke s.n. (holótipo RB 24064!; isótipo K [foto!]).

Figuras 20 e 21. Árvore 5 m alt.; ramos pubérulos a pubescentes, não flexuosos. Estípulas 5-6 × 0,5-1 mm, lanceoladas, caducas. Pecíolos 4-5 mm compr., rugosos, sulcados. Folhas com 4-6 pares de folíolos; raque 2,5-12 cm compr., sulcada, pubérula, não alada. Folíolos 3-6 × 1,5-3 cm, oblongos, oblongo-ovais ou obovais, discolores, base assimétrica, obtusa ou cordada, ápice rotundo, retuso a emarginado, truncado, apiculado; face adaxial lustrosa, glabra, abaxial opaca, papilosa, glabra; margem inteira, revoluta; nervura central adaxial impressa, pubescente, abaxial proeminente, pubescente, nervuras secundárias proeminentes; pontuações na face abaxial ausentes. Inflorescência racemosa 5,5-6 cm compr., terminal ou axilar, eixo pubérulo, ramificações secundárias e brácteas estéreis ausentes; pedúnculo 2-5 mm compr.; brácteas 2-5 × 1,5-2 mm, lanceoladas ou oblongo-ovais, ciliadas, glabras internamente, pubérulas externamente ou apenas no dorso; pedicelos 1-5 mm compr., pubérulos; bractéolas 8-10 × 4-4,5 mm, ovais, acuminadas a caudado-acuminadas, esparsamente estrigosas internamente, pubérulas externamente; hipanto 1-2 mm compr., glabro ou pubérulo; sépalas 5, livres sempre, lanceoladas ou oblongas, agudas e longo-acuminadas, glabras, ou ciliadas no ápice; pétala 6-15 × 4,5-6 mm, oboval, membranácea, glabra internamente, vilosa externamente, ciliada, unguiculada, auriculada; petaloides ausentes; estames 3, livres, filetes 18-25 mm compr., filiformes, vilosos na base; estaminódios ausentes; ovário 1,5-3 × 1-1,5 mm, linear a oblongo, pubescente ou viloso apenas nas margens, óvulos 2-6; ginóforo 2-3 mm compr., pubérulo, inserido na base do hipanto; estigma capitado. Legume deiscente, 5-10 × 2- 3,5 cm, oblongo ou oblongo-subfalcado, sublenhoso, sutura dorsal não alada, apiculado; sementes 2-4, orbiculares.

Material examinado: BRASIL. Amazonas: Rio Tuari, afluente do rio Negro, Lago Uirauaço, 0º20’N, 67º20’W, caatinga, 13.XI.1987, fr., M.L. Kawasaki 145 (INPA, NY, K [foto!]). Nome Vulgar: não encontrado. Distribuição e habitat: Trata-se de uma espécie endêmica restrita ao Amazonas. Ocorre em área de caatinga amazônica (vegetação de campina e/ou campinarana). 105

Comentários:

Macrolobium discolor var. caudiculatum é próxima de M. multijugum, diferencia-se por apresentar estípulas lanceoladas (vs. ausentes), menores pedicelos 2-3 mm compr. (vs. 2- 5,5 mm), maior número de óvulos 2-6 (vs. 1-2). Diferencia-se de M. discolor var. discolor pelas estípulas lanceoladas (vs. ausentes), pecíolos menores 4-5 mm (vs. 2-10 mm), número de folíolos 4-6 pares (vs. 2-7 pares), bractéolas esparsamente estrigosas internamente (vs. glabras), sépalas sempre livres (vs. livres ou com um par unido), ginóforo inserido na base do hipanto (vs. na parede do hipanto).

Figura 20. Macrolobium discolor var. caudiculatum: A. Ramo frutífero (A. Kawasaki 145). Ilustração: Carlos Alvarez.

106

Figura 21. Distribuição geográfica de M. cowanii, M. discolor var. caudiculatum e M. discolor var. discolor no Brasil.

107

12. Macrolobium duckeanum R.S. Cowan, Mem. New York Bot. Gard. 8(4): 317. 1953. Tipo: Brasil. Pará: Estrada de Ferro Alcobaça, Campina d’Arumateua, Tocantins, 3.I.1915, A. Ducke s.n. (holótipo US [foto!]; isótipos G [foto!], MG 15605!, US [foto!]).

Figuras 22 e 27.

Arbusto 70-80 cm alt.; ramos glabros, estriados, não flexuosos, lenticelados. Estípulas ausentes. Pecíolos 10-15 mm, rugosos, canaliculados. Folhas com 1 par de folíolos; raque ausente. Folíolos 6-11,5 × 2,5-5,5 cm, elípticos, arqueados, discolores, subsésseis, base assimétrica, ápice agudo a acuminado, mucronado ou não; margem inteira, plana; nervura central da face adaxial proeminente, abaxial proeminente; nervuras secundárias proeminentes; pontuações na face abaxial ausentes. Inflorescência racemosa, 3-9 cm compr., axilar e terminal, eixo pubérulo, ramificações secundárias ausentes; raramente com brácteas estéreis presentes, tardiamente caducas; pedúnculo 1,5-5 mm compr.; brácteas 2-2,5 × 1-1,5 mm, oblongo-ovais, glabras internamente, pubescentes externamente, ciliadas, caducas; pedicelos 1,5-2 mm compr., pubérulos; bractéolas 5-8 × 2,5-4,5 mm, oblongas a elípticas, glabras internamente, pubérulas externamente; hipanto 1-2 mm compr., pubérulo; sépalas 5, um par parcialmente unido, 4-5 × 1-2,5 mm, oblongas, ciliadas; pétala 9-10 mm compr., oboval, ereta, membranácea, branca, hirsuta internamente; petaloides ausentes; estames 3, livres, filetes 11-16 mm compr., filiformes, vilosos na base; estaminódios ausentes; ovário 2-3 × 1- 1,5 mm, oblongo, completamente pubérulo, óvulos 2; ginóforo 1,5-2 mm compr., pubérulo, inserido na parede do hipanto; estigma capitado. Legume deiscente, 5-10,5× 2,5-4 cm, oblongo, sublenhoso, sutura dorsal não alada, apiculado, torna-se espiralado após a deiscência; sementes 2, orbiculares.

Material examinado: BRASIL. Pará: Tucuruí, km 25 south of Represa Tucuruí, on road BR-422 to Breu Branco, 3º52’S, 49º44’W, alt. 90 m, in open white sand campina, 15.III.1980, bot., T. Plowman et al. 9590 (INPA, NY); Tucuruí, margem direita do rio Tocantins, campina de areia e seixo, 26.V.1980, fl.,M.G. Silva & C.S. Rosário 5221 (IAN, INPA, MG); Tucuruí, campina de Santa Rosa, 13.IX.1983,fl., F.E. Miranda et al. 621 (INPA, NY). Roraima: Caracaraí, Parque Nacioanl do Viruá, estrada Perdida, campina aberta, 30.XI.2006, fl., fr., F.A. Carvalho & R. do Nascimento 1021 (INPA).

108

Nome Vulgar: não encontrado.

Etimologia: O epíteto específico “duckeanum” é uma homenagem ao botânico Dr. Adolpho Ducke por suas valiosas contribuições ao conhecimento da flora da América do Sul, e por ter descrito várias espécies de Macrolobium.

Distribuição e habitat: Endêmica do Brasil. Registrada nos estados do Pará e Roraima. Ocorre em área de campina. Neste trabalho é citada pela primeira vez para o estado de Roraima.

Comentários:

Cowan (1953) estabeleceu M. duckeanum a partir da coleção Ducke s.n. (MG15605), procedente do Pará. Esta espécie é semelhante a M. bifolium, tanto que a amostra foi encaminhada para estudos de Cowan (l.c.) previamente identificada como M. bifolium, entretanto, distingue-se pela nervura central adaxial proeminente (vs. sulcada), brácteas oblongo-ovais (vs. triangulares), bractéolas pubérulas externamente (vs. tomentosas externamente), 4-sépalas (vs. 4-5-sépalas), ovário pubéulo (vs. tomentoso), 2-óvulos (vs. 1-4 óvulos). A coleção Silva & Rosário 5221 procedente de Tucuruí, no Pará, apresentou a porção basal da inflorescência coberta por brácteas estéreis, tardiamente caducas, semelhante ao encontrado em M. parvifolium, sendo que nesta última as brácteas são mais adensadas que lembram escamas, e são persistentes.

109

Figura 22. Macrolobium duckeanum: A. Ramo florífero (A. Ducke s.n., MG15605). Ilustração: Carlos Alvarez.

110

13. Macrolobium flexuosum Spruce ex Benth., Fl. bras. 15(2): 223. 1870.

13.1 Macrolobium flexuosum Spruce ex Benth. var. flexuosum, Fl. bras. 15(2): 223. 1870. Tipo: Brasil. Amazonas: Falls of Panuré, rio Uaupés, IX.1852, R. Spruce 2593 (holótipo K [foto!]; isótipos GH [foto!], NY!).

Vouapa flexuosa (Spruce ex Benth.) Taub. Bot. Centralbl. 47: 393. 1891. Vuapa flexuosa (Spruce ex Benth.) Kuntze, Rev. Gen. 1: 213. 1891.

Figuras 23 e 27.

Árvore 3-18 m alt., ramos pubescentes, flexuosos. Estípulas ausentes. Pecíolos 6-9 mm compr., rugosos, sulcados. Folhas com 8-12 pares de folíolos; raque 10-18 cm compr., canaliculada, pubescente, alada. Folíolos 1-4,5 × 0,5-1,5 cm, oblongos, subsésseis, base assimétrica, ápice obtuso ou truncado, emarginado raramente inteiro; face adaxial lustrosa, nervura central adaxial impressa ou subproeminente, abaxial proeminente; nervuras secundárias proeminentes em ambas as faces ou inconspícuas na face abaxial; pontuações na face abaxial ausentes. Inflorescência racemosa, 3,5-8,5 cm compr., terminal e axilar, eixo pubérulo, pedúnculos 1-2 mm compr.; brácteas 1,5-3 × 1,5 mm, ovais, ciliadas, glabras internamente, pubérulas externamente, caducas; pedicelos 2-3,5 mm compr., pubérulos; bractéolas 4,5-6,5 × 3-3,5 mm, elípticas, cuspidadas, vilosas internamente, pubescentes externamente; hipanto 1,5-2 mm compr., glabrescente; sépalas 5, com um par unido na base, o par 2-2,5 × 1,5 mm, triangular, as demais 3-3,5 × 1,5-3 mm, oblongas a lanceoladas, ciliadas no ápice; pétala 6-11 mm compr., oboval, ereta, glabra ou esparsamente vilosa internamente, pubescente externamente, ciliada, branca, unguiculada, aurícula ausente; petaloides ausentes; estames 3, livres, filetes 8-18 mm compr., filiformes, vilosos na base; estaminódios ausentes; ovário 1,5-2 × 1-1,5 mm, elíptico ou oblongo, pubescente, óvulos 4; ginóforo 1,5-2 mm compr., esparsamente pubescente, inserido na base do hipanto; estigma simples. Legume deiscente, 4-7,5 × 2-2,5 cm compr., oblíquo, curto coriáceo, glabro, sutura dorsal não alada, apiculado; semente não vista.

Macrolobium flexuosum apresenta duas variedades, ambas ocorrendo no Brasil.

111

Material examinado:

BRASIL. Amazonas: Mun. de Borba, along road ca. 30 km S of Borba near rio Maparí, tributary of rio Canumã, 4º32’S, 59º25’W, 24.VI.1983, fl., J.L. Zarucchi et al. 2854 (NY, RB). Rondônia: Porto Velho, UHE de Samuel, rio Jamari, 18.I-11.II.1989, fr., U.N. Maciel & C.S. Rosário 1679 (MG).

Nome Vulgar: não encontrado.

Etimologia:

O epíteto específico “flexuosum” faz alusão aos ramos flexuosos.

Distribuição e habitat:

Distribui-se na Venezuela e no Brasil (Amazonas e Rondônia). Ocorre a margens de rios.

Comentários:

Macrolobium flexuosum var. flexuosum difere de M. flexuosum var. parviflorum pelo menor número de pares de folíolos 8-12 (vs. 9-16 pares), brácteas ovais (vs. triangulares), nervura central adaxial impressa (vs. subproeminente), inflorescência 3,5-5 cm compr., racemosa (vs. 3,5-8,5 cm, racemosa e panícula), sépalas com um par unido (vs. sépalas livres), ovário pubescente (vs. tomentoso apenas nas margens) e pelo número de óvulos 4 (vs. 2).

112

113

13.2 Macrolobium flexuosum var. parviflorum (Ducke) R.S. Cowan, Mem. New York Bot. Gard. 8(4): 288. 1953.

Macrolobium parviflorum Ducke, Bol. Tec. Inst. Agron. Norte 2: 11. 1944. Tipo: Brasil. Amazonas: "Manaus, Cachoeira Grande, mata em lugar alto”, 30.X.1943, fl., A. Ducke 1418 (holótipo RB!; isótipos IAN!, INPA!, K [foto!], US [foto!]).

Figuras 24 e 27.

Árvore 18 m alt.; ramos pubérulos, flexuosos. Estípulas ausentes. Pecíolos 6-9 mm compr., rugosos, sulcados. Folhas com 9-16 pares de folíolos; raque 10-21,5 cm compr., canaliculada, esparso-pubérula, alada. Folíolos 1-4,5 × 0,5-1,5 cm, oblongos, subsésseis, base assimétrica, ápice truncado, emarginado raramente inteiro; face adaxial lustrosa, nervura central adaxial subproeminente, abaxial proeminente; nervuras secundárias proeminentes em ambas as faces ou inconspícuas na face abaxial; pontuações na face abaxial ausentes. Inflorescência racemosa, raramente panícula, 3,5-7 cm compr., terminal e axilar, eixo pubérulo, pedúnculos 1-2 mm compr.; brácteas 1,5-3 × 1,5 mm, ovais ou triangulares, ciliadas, glabras internamente, pubescentes ou pubérulas externamente, caducas; pedicelos 2- 3,5 mm compr., pubérulos; bractéolas 4,5-6,5 × 3-3,5 mm, elípticas, glabras ou pubescentes internamente, pubescentes externamente; hipanto 1,5-2 mm compr., glabro; sépalas 5, livres, 2-3,5 × 1,5-3 mm, oblongas a lanceoladas, ciliadas no ápice; pétala 7-11 mm compr., oboval, ereta, glabra ou esparsamente vilosa internamente, pubescente externamente, ciliada, branca, unguiculada, não auriculada; petaloides ausentes; estames 3, livres, filetes 8-18 mm compr., filiformes, vilosos na base; estaminódios ausentes; ovário 1,5-2 × 1-1,5 mm, elíptico ou oblongo, tomentoso apenas nas margens, óvulos 2; ginóforo 1,5-2 mm compr., esparsamente pubescente, inserido na base do hipanto; estigma simples. Legume não visto.

Material examinado:

BRASIL. Amazonas: Rio Javari, 180 miles above mouth, below Estirão do Equador, forest on terra firme, 17.X.1976, fl., G.T. Prance et al. 23873 (INPA, K, NY). Nome Vulgar: não encontrado.

114

Etimologia: O epíteto específico “parviflorum” (do latim parvus, a, um = pequeno e flos, -oris = flor), faz alusão ao tamanho das flores.

Distribuição e habitat: Trata-se de uma espécie endêmica, restrita ao Amazonas. Ocorre em floresta de terra firme.

Comentários:

De acordo com Cowan (1953) Macrolobium apresenta inflorescência racemosa, entretanto, ao analisar as coleções referentes a M. flexuosum var. parviflorum, constatou-se que também ocorre panícula. Macrolobium flexuosum var. parviflorum difere de M. flexuosum var. flexuosum pelo número de pares de folíolos 9-16 (vs. 8-12 pares), brácteas triangulares (vs. ovais), nervura central adaxial subproeminente (vs. impressa), inflorescência 3,5-8,5 cm, racemosa e panícula (vs. 3,5-5 cm compr., racemosa), sépalas livres (vs. com um par unido), ovário tomentoso apenas nas margens (vs. pubescente) e pelo número de óvulos 2 (vs. 4).

115

Figura 24. Macrolobium flexuosum var. parviflorum: A Ramo florífero evidenciando a panícula (A. Prance et al. 23873).

116

14. Macrolobium froesii R.S. Cowan, Mem.New York Bot. Gard. 8(4): 285-286, f. 5a. 1953. Tipo: Brasil. Amazonas: "high forest on high land, Cach. Maçarico, rio Içana, rio Negro", 26.IV.1947, fl., R.L. Fróes 22232 (holótipo NY!; isótipos GH [foto!], IAN!, ICN!, US [foto!]).

Figuras 25 e 27.

Árvore 10 m alt., ramos pubescentes a tomentosos, não flexuosos. Estípulas 10-15 × 1-1,5 mm, lineares, caudado-acuminadas, glabras internamente, pubescentes externamente, caducas. Pecíolos 3-4 mm compr., rugosos, sulcados, pubescentes a tomentosos. Folhas com 7-20 pares de folíolos; raque 5-12 cm compr., canaliculada, alada. Folíolos 0,8-3 × 0,5-1 cm, oblongos a lanceolados, discolores, sésseis, base assimétrica, cordada, ápice rotundo, às vezes retuso, apiculado; margem inteira, plana ou revoluta; nervura central da face adaxial impressa, abaxial proeminente; nervuras secundárias inconspícuas; pontuações na face abaxial ausentes. Inflorescência racemosa, 3-3,5 cm compr., terminal, eixo pubérulo; pedúnculo ausente; brácteas 2-2,5 × 1,5 mm, ovais, glabras internamente, pubescentes externamente, caducas; pedicelos 1-2 mm compr., pubescentes; bractéolas 5-6 × 2,5-3 mm, elípticas, agudas, vilosas internamente, pubérulas externamente; hipanto 1,5-2 mm compr., glabro; sépalas 5, livres, 3- 3,5 × 1-1,5 mm, lanceoladas, acuminadas, glabras; pétala 8-12 mm compr., oboval, ereta, membranácea, rósea, unguiculada, levemente auriculada; petaloides ausentes; estames 3, livres, filetes 18-20 mm compr., filiformes, glabros; estaminódios ausentes; ovário 1,3-2 × 1 mm, ovoide, pubescente nas margens, óvulos 2; ginóforo 2,5-3 mm compr., pubescente nas margens, inserido na parede do hipanto; estigma capitado. Legume não visto.

Material examinado:

BRASIL. Amazonas: "high forest on high land, Cach. Maçarico, rio Içana, rio Negro, 26.IV.1947, R.L. Fróes 22232 (isótipo IAN!).

Nome Vulgar: não encontrado.

Etimologia: O epíteto específico “froesii” é uma homenagem ao botânico Ricardo L. Fróes.

117

Dsitribuição e habitat: Trata-se de uma espécie endêmica, restrita ao estado do Amazonas. Ocorre em margem de rio.

Comentários: Macrolobium froesii (endêmica do Brasil) é próxima de M. venulosum Benth. (ocorrente na Venezuela e Brasil), diferencia-se por apresentar maiores estípulas 10-15 mm compr. (vs. 4-5 mm), 5-sépalas (vs. 4), menores pedicelos 1-2 mm compr. (vs. 2,5-3,5 mm), ovário oval (vs. oblongo).

118

Figura 25. Macrolobium froesii: A. Ramo florífero; B. Folíolo face adaxial; C. Folíolo face abaxial com margem revoluta (A-C. Fróes 22232). Ilustração: Alex Pinheiro.

119

15. Macrolobium furcatum Ducke, Bol. Tecn. Inst. Agron. N 2: 12. 1944. Tipo: Brasil. Roraima: “Habitat in silva paludosa rivuli inter campos altos prope Boa Vista, rio Branco”, 27.VIII.1943, A. Ducke 1394 (holótipo RB!; isótipos GH [foto!], IAN!, NY!, US [foto!]). Figuras 26 e 27.

Árvore 20 m alt., ramos glabros, não flexuosos, lenticelados. Estípulas ausentes. Pecíolos 8-12 mm compr., rugosos, canaliculados. Folhas com 10-14 pares de folíolos; raque 9,5-12 cm compr., canaliculada, alada. Folíolos 1,5-3 × 0,5-1 cm, oblongos, levemente concolores, subsésseis, base assimétrica, cordada ou obtusa, ápice obtuso, levemente retuso, raramente truncado, apiculado; margem inteira, plana; nervura central da face adaxial impressa, abaxial proeminente; nervuras secundárias conspícuas em ambas as faces; pontuações na face abaxial ausentes. Inflorescência racemosa, 2,5-6 cm compr., axilar e terminal, frequentemente o eixo apresenta 1-2 ramificações próximas à base, eixo pubescente; pedúnculos 4-6 mm compr., glabro ou pubescente; brácteas 4,5-5 × 2-2,5 mm, ovais, agudas, glabras, ciliadas, caducas; pedicelos 2,5-3 mm compr., pubescentes; bractéolas 6-7 × 3-3,5 mm, oval-oblongas, agudas a acuminadas, glabras, ciliadas; hipanto 2 mm compr., glabro; sépalas 5, com um par parcialmente unido, 4,5-5 × 1-1,5 mm, linear-oblongas; pétala 7-10 mm compr., oboval, ereta, membranácea, rósea, glabra, unguiculada, auriculada; petaloides ausentes; estames 3, livres, filetes 15-16,5 mm compr., filiformes, glabros; anteras oblongas, rimosas, dorsifixas; estaminódios ausentes; ovário 2-2,5 × 1-1,5 mm, ovoide a oblongo, glabro, óvulos 2; ginóforo 1,5 mm compr., esparso-pubescente, inserido na parede do hipanto; estigma capitado. Legume não visto.

Material examinado: A espécie é conhecida apenas pelo material-tipo. Nome Vulgar: não encontrado. Etimologia: O epíteto específico “furcatum” faz alusão à ramificação ou ramificações secundárias que podem ocorrer no eixo da inflorescência. Distribuição e habitat: Trata-se de uma espécie endêmica, restrita ao Estado de Roraima. Ocorre em floresta paludosa. Estas florestas também denominadas de florestas latifoliadas higrófilas ou matas de brejo são estabelecidas sobre solos hidromórficos, com presença quase permanente de água na superfície do solo em função do afloramento do lençol freático (Torres et al. 1994; Ivanauskas et al. 1997), mas apesar de geralmente associadas às 120

florestas ripárias e de galeria, diferentemente destas, as florestas paludosas apresentam uma composição florística peculiar, com um menor número de espécies devido às adaptações fisiológicas necessárias à permanência em solos de elevada saturação hídrica (Teixeira & Assis 2005).

Comentários: A característica marcante de M. furcatum é a possibilidade de o eixo da inflorescência tornar-se bifurcardo próximo à base. Macrolobium furcatum mantém afinidade com M. venulosum, diferenciando-se principalmente pela ausência de estípulas (vs. estípulas subuladas, lanceoladas), presença de 1-2 ramificações no eixo da inflorescência (vs. ramificações ausentes), número de sépalas 5 (vs. 4) e de óvulos 2 (vs. 4).

121

Figura 26. Macrolobium furcatum: A. Ramo florífero (A. Ducke 1394). Ilustração: João Silveira. 122

Figura 27. Distribuição geográfica de M. duckeanum, M. flexuosum var. flexuosum, M. flexuosum var. parviflorum, M. froesii e M. furcatum no Brasil.

123

16. Macrolobium gracile Spruce ex Benth., Fl. bras. 15(2): 223. 1870.

16.1 Macrolobium gracile Spruce ex Benth. var. gracile, Fl. bras. 15(2): 223. 1870. Tipo: Brasil. Amazonas: “Habitat in sylvis humilioribus prope Panure ad fl. Uaupés, Brasiliae borealis, X.1852, fl., R. Spruce 2659 (lectótipo K [foto!], designado por Cowan, 1953; isolectótipos GH [foto!], K [foto!], NY!, US [foto!]).

Vouapa gracilis (Spruce ex Benth.) Taub. Bot. Centralbl. 47: 393. 1891. Vuapa gracilis (Spruce ex Benth.) Kuntze, Rev. Gen. 1: 213. 1891. Macrolobium tenue Ducke, Bol. Tec. Inst. Agron. N 2: 13. 1944. Tipo: Brasil Amazonas: Esperança, mata de terra firme, 23.IX.1942, fl., A. Ducke 1025 (holótipo RB50740!; isótipo MO-954086 [foto!]). Macrolobium gracile var. debile (Ducke) R.S. Cowan, Mem. New York Bot. Gard. 8(4): 275. 1953. Tipo: Brasil. Amazonas: "Ad Cachoeira do Mindu, Manaos", X.1927, A. Ducke s.n. [material com flor, RB20318], (lectótipo, RB 20318!, designado por Cowan, 1953; isolectótipo, P00835888 [foto!]). Syn. nov.

Figuras 28 e 30.

Arbusto ou árvore 3-18 m alt., ramos pubescentes, não flexuosos. Estípulas 3-6 × 0,5- 1 mm, lineares ou linear-lanceoladas, caducas. Pecíolos 1,5-6 mm compr., rugosos, canaliculados. Folhas com 10-30 pares de folíolos; raque 4-14 cm compr., canaliculada, alada. Folíolos 0,4-2,5 × 0,2-1 cm, oblongos, lanceolados ou lineares, glabros ou com indumento pubescente em ambas as faces, às vezes apenas na face abaxial, sésseis, base assimétrica, ápice rotundo ou truncado, retuso a emarginado ou inteiro, apiculado; pubescente na face adaxial; nervura central adaxial plana a impressa ou proeminente, abaxial proeminente; nervuras secundárias inconspícuas; pontuações na face abaxial ausentes. Inflorescência racemosa, 1-6,5 cm compr., eixo pubérulo, ramificações secundáriase brácteas estéreis ausentes; pedúnculo 1-3 mm compr.; brácteas 1,5-3 × 1-2,5 mm, triangulares ou triangular-lanceoladas, glabras internamente, pubérulas externamente; pedicelos 1-3 mm compr., pubérulos; bractéolas 5-7,5 × 2-4 mm, elípticas ou oblongas, agudas a acuminadas, pubescentes ou pubérulas em ambas as faces; hipanto 1-1,5 mm compr., pubescente, raramente glabro; sépalas 5, livres, raramente ocorre um par parcialmente unido, 1,5-3,5 × 0,5-2 mm, lanceoladas, às vezes triangulares, agudas a acuminadas, ciliadas ou glabras; pétala 124

5-7,5 mm compr., oboval, ereta, vilosa em uma ou ambas as faces, base ciliada, unguiculada, não auriculada; petaloides ausentes; estames 3, livres, filetes 13-20 mm compr., vilosos na base; anteras oblongas, rimosas, dorsifixas; estaminódios ausentes; ovário 1,5-2,5 × 0,5-1 mm, oblongo ou fusiforme, viloso nas margens, óvulos 2; ginóforo 2-3 mm compr., viloso ou pubescente apenas nas margens, inserido na base ou na parede do hipanto; estigma capitado. Legume deiscente 5-9 × 2,5-5 cm, oblongo a oblongo-oboval, apiculado; sementes 1-2, ovais.

Macrolobium gracile possui duas variedades, ambas ocorrem no Brasil.

Material examinado:

BRASIL. Acre: Cruzeiro do Sul, BR-364, km 42, ramal 4 do Projeto Santa Luzia (INCRA), terra firme, solo argiloso, 11.IX.1985, fl., A. Rosas Jr. et al. 260 (INPA, MG, NY). Amazonas: Manaus, solo arenoso, Cachoeira do Mindú, 26.XII.194(-), fr., A. Ducke 855 (NY); BR-174, estrada Manaus-Caracaraí, km 97, estrada da Hidrelétrica de Balbina, km 15, 1.IX.1989, fl, fr. jov., C.A. Cid Ferreira et al. 958 (INPA, NY); Manaus, estrada do Aleixo, terra firme, arenoso, úmido, capoeira, 24.VIII.1956, fl., F.C. Mello 4125 (INPA); Presidente Figueiredo, km 115 of Manaus-Caracaraí road (BR-374) et igarapé Lajes, disturbed campina with secondary vegetation, 2º15’S, 60º02’W, 9.VIII.1983, fl., J.L. Zarucchi et al. 3240 (INPA, NY); Presidente Figueiredo, BR-174, estrada Manaus-Caracaraí, km 120, ramal da Fazenda Agroindustrial Chibata, aproximadamente 7 km da entrada, 2.VIII.1993, fl., C.A. Cid Ferreira & J. F. Ramos 10990 (INPA); Manaus, Parque 10, terra firme, capoeira, 16.XI.1985, fr., Dionísio 2913 (INPA). Rondônia: Basin of rio Madeira, 8 km of NE Porto Velho, forest on terra firme, 7.XI.1968, fr., G.T. Prance et al. 8251 (INPA, NY).

Nome Vulgar: não encontrado.

Etimologia:

O epíteto específico “gracile” (gracilis = fino, delgado) faz alusão aos ramos e folhas delicados. Distribuição e habitat: Distribui-se na Bolívia, Peru, Equador, Colômbia e no Brasil (Acre, Amazonas e Rondônia). Ocorre em floresta de terra firme e campina, em solos argilosos ou arenosos.

125

Comentários:

Os táxons de Macrolobium gracile são altamente polimórficos (Cowan, 1953). Seus táxons apresentam grande afinidade com M. brevense, diferenciam-se por apresentar eixo da inflorescência pubérulo (vs. tomentoso), maior número de folíolos 10-40 (vs. 7-28 pares de folíolos), sépalas livres ou um par parcialmente unido (vs. sépalas livres sempre) e menor número de óvulos 2 (vs. 3-4-óvulos). Macrolobium gracile var. gracile difere de M. gracile var. confertum pelo número de pares de folíolos 10-30 (vs. 14-40 pares), comprimento dos pecíolos 1,5-3 mm (vs. 2-6 mm compr.), menores estípulas 3-6 mm (vs. 3-14 mm compr.), inflorescências menores de 2 cm compr. (vs. 2,5-6,5 cm compr.), filetes menores 15-20 mm compr. (vs. 16-27 mm), menores sépalas 1,5-3 mm compr. (vs. 1,5-4,5 mm) e menores pétalas 2,5-4 mm compr. (vs. 3,5-7,5 mm compr.).

126

Figura 28. Macrolobium gracile var. gracile: A. Ramo frutífero (A. Prance et al. 8251); B. Ramo com flor e fruto (B. Cid Ferreira et al. 958).

127

16.2 Macrolobium gracile var. confertum (Gleason) R.S. Cowan, Mem. New York Bot. Gard. 8(4): 274. 1953.

Macrolobium confertum Gleason, Bull. Torrey Club 58: 371. 1931. Tipo: Venezuela. Amazonas, G.H.H. Tate 375 (holótipo NY!).

Macrolobium gracile var. machadoense R.S. Cowan, Mem. New York Bot. Gard. 8(4): 275. 1953. Tipo: Brasil. Rondônia: "Upper Machado River, near Tabajara", XI-XII.1931, B.A. Krukoff 1350 (holótipo NY!, isótipos K [foto!], MO [foto![, P [foto!]). Syn. nov.

Figuras 29 e 30.

Arbusto ou árvore 5-20 m alt., ramos tomentosos, não flexuosos. Estípulas 3-14 × 0,5- 1 mm, lineares ou linear-lanceoladas, caducas. Pecíolos 1,5-6 mm compr., rugosos, canaliculados. Folhas com 10-40 pares de folíolos; raque 4-14 cm compr., canaliculada, pubérulo-uncinada a pubescente, alada. Folíolos 0,4-2,5 × 0,2-1 cm, oblongos ou lineares, glabros ou com indumento pubescente em ambas as faces, às vezes apenas na face abaxial, tricomas uncinados ou não, sésseis, base assimétrica, ápice rotundo ou truncado, retuso a emarginado ou inteiro, apiculado; margem plana raramente revoluta; nervura central adaxial plana a impressa ou proeminente, glabra ou esparsamente pubérula; abaxial proeminente, glabra; nervuras secundárias inconspícuas; pontuações na face abaxial ausentes. Inflorescência racemosa, 1-6,5 cm compr., eixo pubérulo, ramificações secundárias e brácteas estéreis ausentes; pedúnculo 1-3 mm compr.; brácteas 1,5-3 × 1-2,5 mm, triangulares ou triangular-lanceoladas, glabras internamente, pubérulas externamente; pedicelos 1-3 mm compr., pubérulos; bractéolas 5-7 × 2-4 mm, oblongas a lanceoladas, agudas a acuminadas, pubérulas externamente, vilosas internamente; hipanto 1-1,5 mm compr., pubescente, raramente glabro; sépalas 5, livres, 1,5-4,5 × 0,5-2 mm, lanceoladas, agudas a caudado- acuminadas, ciliadas ou glabras; pétala 3-7,5 mm compr., oboval, ereta, vilosa em uma ou ambas as faces, base ciliada, unguiculada, não auriculada; petaloides ausentes; estames 3, livres, filetes 16-28 mm compr., vilosos na base; anteras oblongas, rimosas, dorsifixas; estaminódios ausentes; ovário 1,5-2,5 × 0,5-1 mm, oblongo ou fusiforme, viloso nas margens, óvulos 2; ginóforo 2-3 mm compr., viloso ou pubescente apenas nas margens, inserido na base ou na parede do hipanto; estigma capitado. Legume deiscente 10-11,5 × 2,5-5 cm, oblongo a oblongo-oboval, apiculado; sementes 1-2, ovais. 128

Material examinado: BRASIL Amazonas: Plateau of northern massif of Serra do Aracá, S part of northern massif, vicinity of waterfall 1200-1400 m, 19.II.1984, fl., G.T. Prance et al. 29173 (INPA, NY). Rondônia: "Upper Machado River, near Tabajara", XI-XII.1931, B.A. Krukoff 1350 (holótipo NY!). Material adicional examinado: VENEZUELA. Território Federal Amazonas, forest along Base River (Caño Negro), at southeastern base of Cerro Duida, alt. 225 m, 23.VIII.1944, fl., J.A. Steyermark 57940 (MO).

Nome Vulgar: não encontrado. Etimologia:

O epíteto específico “confertum” (= espesso, denso) refere-se ao indumento tomentoso presente, principalmente nos ramos.

Distribuição e habitat:

Distribui-se na Venezuela e Brasil (Amazonas e Rondônia). No Brasil foi coletada na Serra do Aracá, estado do Amazonas, entre 1200-1400 m de altitude e às margens do rio Machado (Ji-Paraná), em Rondônia.

Comentários: Cowan (1953) estabeleceu M. gracile var. confertum para a Venezuela, com base na coleção G.H.H. Tate 375 (holótipo NY!). Observou-se na amostra Prance et al. 29173, procedente da Serra do Aracá, Amazonas-Brasil, que os ramos mais novos são densamente ferrugíneo-tomentosos, enquanto, que os mais velhos são glabros a glabrescentes, e densamente lenticelados. Ao catalogar, em 1931, um espécime da região do Alto rio Machado, B.A. Krukoff julgou que o referido rio pertencesse ao Mato Grosso. Cowan (1953) ao analisar essa amostra, Krukoff 1350, espécime-tipo de M. gracile var. machadoense, citou Mato Grosso como local da coleta, entretanto, o rio Machado que atualmente é mais conhecido como Ji-paraná pertence ao estado de Rondônia. Vale ressaltar, que em língua indígena “Ji” quer dizer “machado” e “paraná” braço de um rio separado do curso principal por uma ou várias ilhas.

129

130

Figura 30. Distribuição geográfica de M. gracile var. confertum e M. gracile var. gracile no Brasil. 131

17. Macrolobium huberianum Ducke, Arch. Jard. Bot. Rio de Janeiro 1(1): 26-27, pl. 8-9. 1915. Tipo: Brasil. Pará: Região dos Campos do Ariramba, Rio Trombetas, beira do Rio Jaramacarú, 30.VI.1912, A. Ducke s.n. (lectótipo MG11874!, designado por Cowan, 1953; isolectótipos RB16945!, US1040551 [foto!]).

Macrolobium huberianum var. pubirachis Amshoff, Bulletin of the Torrey Botanical Club 75(4): 389. 1948. Tipo: British Guiana, Plants of the Kaieteur Plateau, Potaro River below Tukeit, 16.V.1944, fl., B. Maguire & D.B. Fanshawe 23507 (holótipo NY!, isótipo MO [foto!]). Syn. nov.

Figuras 31 e 35.

Arbusto ou árvore 4-22 m alt., ramos pubérulos, pubescentes ou glabros, não flexuosos, lenticelados. Estípulas 1,5-10 × 0,5-1,5 mm, elípticas ou lanceoladas, ciliadas, tardiamente caducas. Pecíolos 2-4 mm compr., rugosos, sulcados. Folhas com 9-27 pares de folíolos; raque 4,5-9,5 cm compr., alada. Folíolos 0,5-2 × 0,3-0,7 cm, oblongos, discolores, sésseis, base assimétrica, ápice rotundo, inteiro, retuso, raramente truncado, apículo presente ou ausente; nervura central adaxial impressa ou plana, abaxial proeminente; nervuras secundárias inconspícuas; pontuações na face abaxial ausentes. Inflorescência racemosa, 3- 11 cm compr., axilar e terminal, eixo glabro ou pubescente, ramificações secundárias e brácteas estéreis ausentes; pedúnculo 2-6 mm compr.; brácteas 3,5-5,5 × 1-1,5 mm, lanceoladas, acuminadas, glabras, ciliadas; pedicelos 3,5-8 mm compr., glabros ou pubérulos; bractéolas 6-10 × 3-5,5 mm, elípticas, glabras, persistentes; hipanto 2-2,5 mm compr., glabro ou pubescente na base; sépalas 5, livres, às vezes um par parcialmente unido, 2-6 × 1-2,5 mm, oblongas a oblongo-elípticas, lanceoladas ou linear-lanceoladas, glabras ou ciliadas no ápice; pétala 9-13,5 mm compr., oboval, ereta, membranácea, branca, vilosa em ambas as faces, ciliada, unguiculada, auriculada; petaloides ausentes; estames 3, livres, filetes 20-30 mm compr., filiformes, vilosos na base; estaminodios ausentes; ovário 2,5-3,5 × 1-1,5 mm, linear a oblanceolado, glabro, subglabro ou pubescente apenas nas margens, óvulos 3-5; ginóforo 2,5-5,5 mm compr., glabro ou pubescente, inserido na parede do hipanto; estigma capitado. Legume deiscente, 6-13 × 2-3,5 cm, oblongo a falcado, glabro, sutura dorsal não alada, apiculado; sementes 1-3, orbiculares.

132

Material examinado:

BRASIL. Amapá: Mun. de Mazagão, margem esquerda do rio Jarí, Morro do Felipe V, 21.II.1986, fl., M.J.P. Pires et al. 792 (INPA). Amazonas: São Gabriel da Cachoeira, Alto rio Negro, rio Uaupés, igarapé Tibuarí, igapó, 22.XI.1987, fr., H.C. de Lima et al. 3271 (INPA); rio Urubu, Pedra Branca, terra firme, baixa, ao longo do rio, 17.IX.1949, fr., R.L. Fróes 25273 (ALCB, IAN, NY, RB, SP). Pará: Mun. de Almeirim, Monte Dourado, estrada para Água Azul, margem do rio Caracurú, 26.III.1986, fl., M.J.P. Pires et al. 840 (INPA); Região do Alto Ariramba, beira da mata do Jaramacarú, começo da campinarana, 4.XII.1910, fr., A. Ducke s.n. (MG11354); Óbidos, rio Paru do Oeste (Tiriós), 22.VI.1960, fl., P. Cavalcante 818 (INPA); Belém, horto botânico, cultivada, proveniente da Região dos Campos do Ariramba (rio Trombetas), 6.IV.1923, fl., A. Ducke s.n. (RB10921); Belém, horto botânicodo Museu Paraense Emílio Goeldi, cultivada, proveniente da Região dos Campos do Ariramba (rio Trombetas), 22.IV.1940, fl., A. Ducke 589 (NY, RB); Belém, Museu Paraense Emílio Goeldi, cultivada, proveniente da Região dos Campos do Ariramba (rio Trombetas), 12.IV.1946, fl., A. Ducke 1935 (IAN); Belém, Museu Paraense Emílio Goeldi, cultivada, 23.IV.1949, fl., fr. imat., T. Guedes 103 (IAN); Moju, igarapé do Jupuuba, 19.III.1975, fl., P.R.P. Bouças et al. 5 (IAN); Rio Capim, 27.III.1949, fl., R.L. Fróes & J.M. Pires 24167 (IAN); Melgaço, FLONA de Caxiuanã, Estação Científica Ferreira Penna, margem de igarapé, 1º46’32”S, 51º28’47”W, elev. 30 m, 29.VIII.2014, fr., D.M. Neves et al. 2004 (RB).

Nome Vulgar: arapari. Etimologia: O epíteto específico “huberianum” é uma homenagem ao botânico suíço Jacques Huber (1867-1914).

Distribuição e habitat: Distribui-se na Guiana e no Brasil (Amapá, Amazonas, Pará). Ocorre em campina, floresta de várzea e floresta de terra firme.

Comentários: Macrolobium huberianum tem afinidade com M. brevense Ducke, distingue-se por apresentar folíolos com nervura central adaxial impressa ou plana (vs. proeminente), maiores inflorescências 3-11 cm compr. (vs. 2-5,5 cm), maiores brácteas 3,5-5,5 × 1-1,5 mm, 133

lanceoladas (vs. 0,5-2 × 1-2 mm, triangulares), bractéolas glabras (vs. tomentosas), pedicelos mais longos 3,5-8 mm compr. (vs. 1,5-2,5 mm). Com relação a M. huberianum var. pubirachis, Amshoff (1944) apresentou como principais características para diferenciá-la da variedade típica: tamanho das estípulas 7,5-10 mm compr. (vs. 1,5-4 mm), eixo/raque da inflorescência pubescente (vs. glabro) e ovário marginalmente piloso (vs. marginalmente subglabro). Foram observados outros caracteres que se sobrepõem como o número de folíolos 10-19 pares (vs. 9-27 pares) e tamanho dos pedicelos 4,5-8 mm compr. (vs. 3,5-6 mm). No presente trabalho, considerou-se que as características utilizadas para a separação das variedades são pouco consistentes do ponto de vista taxonômico. Desta forma, M. huberianum var. pubirachis Amshoff foi aqui incluída na sinonímia de Macrolobium huberianum Ducke. Neste estudo não foi confirmada a ocorrência de M. huberianum no estado do Maranhão. Ressalta-se que a coleção sugerida (pelo BFG, 2015) como sendo de M. huberianum para o referido estado foi analisada e, constatou-se que a mesma se trata de M. cowanii.

134

Figura 31. Macrolobium huberianum: A. Ramo florífero.

135

18. Macrolobium latifolium Vogel, Linnaea 11: 414. 1837. Tipo: Brasil. Bahia: Victoria inter

Bahia, F. Sellow s.n. (lectótipo K000057072 [foto!], designado por Cowan, 1953).

Vouapa latifolia (Vogel) Taub., Bot. Centralbl. 47: 393. 1891. Vuapa latifolia (Vogel) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1: 213. 1891.

Figuras 32 e 35.

Arbusto a árvore 3-25 m alt., ramos glabros, não flexuosos, lenticelados. Estípulas ausentes. Pecíolos 3-15 mm compr., rugosos, sulcados a canaliculados. Folhas com 1 par de folíolos; raque ausente. Folíolos 5-15 × 2-7 cm, subfalcados, elípticos, coriáceos, discolores, subsésseis, base assimétrica, ápice agudo ou obtuso, inteiro ou emarginado, glabro, face adaxial lustrosa, margem inteira, plana, às vezes levemente revoluta; nervura central da face adaxial impressa, abaxial proeminente; nervuras secundárias conspícuas na face abaxial; venação broquidódroma, pontuações na face abaxial presentes ou ausentes. Inflorescência racemosa 4-13 cm compr., axilar e terminal, eixo pubérulo, ramificações secundárias e brácteas estéreis ausentes; pedúnculo 3-10 mm compr.; brácteas 3-5 × 2-4,5 mm, triangulares ou ovais, agudas, côncavas, crasso-coriáceas, hirsutas internamente, pubérulas externamente, caducas; pedicelos 1-6 mm compr., pubérulos; bractéolas 5-8 × 3-5 mm, obovais, côncavas, crasso-coriáceas, glabras internamente, pubérulas externamente, persistentes; hipanto 1-3 mm compr., pubérulo; sépalas 4, livres, 5-8 × 2-4 mm, oblongas ou elípticas, glabras internamente, densamente pubérulas externamente, ciliadas; pétala 7-13 mm, oboval, ereta, membranácea, branca, ciliada, unguiculada, não auriculada; petaloides ausentes; estames 3, livres, filetes 14-18 mm compr., filiformes, vilosos na base; estaminódios ausentes; ovário 3- 4,5 × 1-2 mm, oblongo, pubérulo, tricomas áureo-ferrugíneos, óvulos 2-3; ginóforo 3-5 mm compr., densamente pubérulo, tricomas áureo-ferrugíneos, inserido na parede do hipanto; estigma simples a levemente capitado. Legume deiscente 10-14,5 × 4,5-6,5 cm, oblongo, achatado, lenhoso, glabro ou esparso-pubescente, apiculado; sementes 1-3, orbiculares.

136

Material examinado: BRASIL. S.l., s.d., fl., C.F.F. von Martius 429 (K [foto!], MO [foto!], NY); Bahia: Conde, Fazenda do Bu, mata do Fundão II, 18.XII.1995, fr., J. Costa et al. 24 (HRB, RB); Bahia, s.d., fl., P. Salzmann s.n. (K000057074 [foto!]); Porto Seguro, Mata do Vale Verde, 25.X.1970, fl., M.T. Monteiro 23424 (IPA); Rodovia Maraú-Ubaitaba, transição da Mata litorânea para Mata com cacau, 6.X.1965, fl., R.P. Belém 1880 (IPA, UB); Mun. Buerarema, estrada Buerarema-Vila Brasil-Olivença, a 6 km E de Sururu, 10.II.1994, fr., J.R. Pirani et al. 2936 (MO [foto!], SPF); Eunápolis, Itabela, Itamaraju, 6.VII.1970, fl., T.S Santos 907 (CEPEC, IPA); Ilhéus, s.d, fl., M.E. Moricand 2362 (K); Ilhéus, cidade de Ilhéus, mata da Esperança, Mata Higrófila Sul Baiana, 14º46’55”S, 39º0409”W, árvore 1202, parcela 31, 21.IX.1995, fl., J.G. Jardim et al. 685 (CEPEC, MO); Santa Cruz de Cabrália, antiga rodovia que liga a Estação Ecológica Pau Brasil à Santa Cruz, 7 km a NE da estação, ca. 12 km ao NW de Porto Seguro, 16º23’S, 39º08’W, alt. 80-100 m, região de Mata Higrófila Sul Baiana, 14.VIII.1979, fl., S.A. Mori et al. 12725 (CEPEC); Mun. de Maraú, Fazenda Água Boa, BR- 030, a 20 km a E de Ubaitaba, alt. ca. 100 m, 23.VIII.1979, fl., S.A. Mori 12759 (CEPEC, MO); Porto Seguro, Estação Pau-Brasil-CEPLAC, solo areno-argiloso, 16º23’18.08”S, 39º10’57.86”W, ocasional, alt. 81 m, 10.IX.2002, fl., L. de P. Almeida et al. 159 (CEN, CEPEC); Porto Seguro: Parque Nacional de Monte Pascoal, entre o PARNA e a Reserva Indígena Barra Velha, da tribo Pataxó, Mata Higrófila Sul Baiana, 13.IX.1998, fl., A.M. Amorim et al. 2490 (CEPEC); Mun. de Maraú, BR-030, ca. 11,3 km na Rod. Saquaíra/Campinhos, 13º53’71”S, 38º56’84”W, restinga, 6.IX.1999, fl., A.M. de Carvalho et al. 6806 (CEPEC); Barro Preto, Serra da Pedra Lascada, 13,7 km de Barro Preto, na estrada que passa pela Fazenda São Miguel, 14º46’13”S, 39º32’10”W, 2.XI.2003, fl., P. Fiaschi et al. 1820 (CEPEC); Almadina, ca. 4 km da estrada Almadina-Coaraci, 14º43’S, 39º36’W, 2.X.2003, fl., P. Fiaschi et al. 1639 (CEPEC, MO); Salvador, dunas de Itapoã, Folha SD.24- X-A, 6.VI.1984, fl., H.P. Bautista & G.C. Pereira Pinto 1188 (FLOR, HRB); Cairu- Paratingi, restinga, 14.IX.1983, fl., M.L. Guedes et al. 5100 (ALCB, PACA). Espírito Santo: Mun. São Mateus, ligação da BR-101 à Ponta do Ipiranga, Mata Pluvial, 14.X.1992, fl., G. Hatschbach et al. 58041 (K, MBM); Conceição da Barra, 25.III.1992, fr., O.J. Pereira et al. 3106 (VIES); Conceição da Barra, 11.IX.1992, fl., O.J. Pereira et al. 3859 (UB, VIES); Conceição da Barra, 25.XI.1992, fr., O.J. Pereira 4204 (VIES); Conceição da Barra, Área 157 da Aracruz Celulose S.A., restinga, 20.IX.1993, fl., O.J. Pereira et al. 4865 (VIES); Conceição da Barra, Itaúnas, Parque Estadual de Itaúnas, mata seca de restinga sobre cordão arenoso, área atrás da Fazenda Jequitaia, 12.IX.2009, fl., A.G. Oliveira & M.M. Monteiro 668 137

(VIES). Minas Gerais: Santa Maria do Salto, Povoado de Talismã, Fazenda Duas Barras, Reserva Alto Cariri, 16º24’13”S, 40º03’16”W, alt. 950 m, Floresta Ombrófila Densa, 22.IV.2005, fr., A.M Amorim et al. 5850 (CEPEC, MO [foto!]).

Nomes Vulgares: óleo-comumbá, pau-óleo-comumbá, cumumbá.

Etimologia: O epíteto específico “latifolium” (latus = largo, amplo, grande + folium = folha) faz alusão à largura da lâmina foliolar.

Distribuição e habitat: Endêmica do Brasil. Ocorre na Bahia, Espírito Santo e Minas Gerais, em ambientes de restinga e Floresta Ombrófila Densa.

Comentários:

Macrolobium latifolium mantém afinidade com M. bifolium, diferenciando-se pelo comprimento dos pedúnculos 3-10 mm compr. (vs. 1-6 mm), maiores brácteas 3-5 mm compr. (vs. 0,5-2 mm), 4 sépalas livres (vs. 4 ou 5 sépalas, com um par parcialmente unido), pétala não auriculada (vs. auriculada), ovário pubérulo (vs. tomentoso ou raramente tomentoso ou pubérulo apenas nas margens) e área de ocorrência restrita à Mata Atlântica (vs. Amazônia). É uma espécie tolerante a ambientes salinos, muito utilizada na restauração de áreas degradadas, ou seja, favorece a restituição do ecossistema degradado o mais próximo possível da sua condição original; sendo utilizada também como medicinal, ornamental e fonte de madeira. De acordo com Cowan (1953) o holótipo que estava depositado no herbário B (Berlim) foi destruído durante a Segunda Guerra Mundial, por isso, o referido autor lectotipificou a amostra F. Sellow s.n., que se encontra depositada no Kew (K [foto!]). Observou-se que a espécie pode às vezes exsudar um tipo de resina, observada principalmente na face abaxial dos folíolos. A coleção Mori et al. 12725 apresentou o espécime de maior altura 25 m, e Fiaschi et al. 1820 descreveram a pétala como alaranjada, em vez de branca como encontrado nas demais coleções.

138

Figura 32. Macrolobium latifolium: A. Ramo florífero; B. Ramo frutífero; C. Bractéola face interna; D. Bractéla face externa (A.

139

19. Macrolobium limbatum Spruce ex Benth., Trans. Linn. Soc. London 25: 307. 1865.

19.1 Macrolobium limbatum Spruce ex Benth. var. limbatum, Trans. Linn. Soc. London 25: 307. 1865. Tipo: Brasil. “Brasilia. In sylvis ad Ega [=Tefé]”, XI.1831, E.F. Poeppig 2801 (holótipo W [foto!]; isótipo W [foto!]).

Inga unijuga Poepp. & Endl., Nov. Gen. Sp. Pl. (Poeppig & Endlicher) 3(7-10): 79. 1845. Tipo: Brasil. “Brasilia. In sylvis ad Ega [=Tefé]”, XI.1831, E.F. Poeppig 2801 (holótipo W [foto!]; isótipos, P [foto!], W [foto!]). Vouapa limbata (Spruce ex Benth.) Taub., Bot. Centralbl. 47: 393. 1891. Vuapa unijuga (Poepp.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1: 213. 1891. Macrolobium unijugum (Poepp. & Endl.) Cowan, Mem. New York Bot. Gard. 8(4): 306. 1953.

Figuras 33 e 35.

Arbusto a árvore 3-32 m alt., ramos pubérulos, estriados, não flexuosos, lenticelados. Estípulas ausentes. Pecíolos 8-25 mm compr., rugosos, canaliculados a sulcados, pubérulos. Folhas com 1 par de folíolos; raque ausente. Folíolos 5,5-30 × 3-12 cm, subfalcados, elípticos, oblongos, subcoriáceos a cartáceos, discolores, base assimétrica, aguda a atenuada, decurrente, ápice agudo, obtuso, acuminado a longo-acuminado; margem inteira, plana a discretamente revoluta; nervura central adaxial impressa; abaxial proeminente; nervura intramarginal fortemente impressa; nervuras secundárias proeminentes na face abaxial; venação broquidódroma, pontuações na face abaxial presentes ou não. Inflorescência racemosa, 1,5-5 cm compr., axilar, às vezes ramiflora e cauliflora, fasciculada, eixo glabro, ramificações secundárias e brácteas estéreis ausentes; brácteas 1-1,5 × 1-1,5 mm, tringulares, oblongas, agudas, ciliadas, glabras internamente, pubérulas externamente, caducas; pedicelos 1,5-4,5 mm compr.; bractéolas 4,5-8 × 2,5-5 mm, obovais ou oblongo-obovais, apiculadas ou não, glabras internamente, pubérulas externamente; hipanto 2-3,5 mm compr., glabro; sépalas 4, livres, 4-6,5 × 2-5 mm, oblongas ou ovais, obtusas, às vezes ciliadas no ápice, glabras internamente, glabras ou esparso-pubérulas externamente; pétala 7-12 mm compr., oboval, ereta, membranácea, branca ou branca com mácula amarela na base (internamente), glabra internamente, unguiculada, auriculada, petaloides ausentes; estames 3, livres, filetes 15-25 mm compr., filiformes, hirsutos na base; estaminodios ausentes; ovário 1,5-2,5 × 1-1,5 mm, oblongo ou elíptico, pubérulo apenas nas margens ou glabro, óvulos 2-6; ginóforo 2-3,5 mm 140

compr., pubérulo ou glabro, inserido na parede do hipanto; estigma capitado. Legume deiscente, 4-10 × 2,5-6,5 cm, oboval, glabro, lenhoso, superfície fortemente venosa, margem adaxial dilatada, apiculado; sementes 1-4, suborbiculares.

Material examinado:

BRASIL. Acre: Mun. de Tarauacá, rio Tarauacá, Seringal Universo, Colocação Praia do Carapanã, primary forest, 20.IX.1994, fl., D.C. Daly et al. 8275 (INPA, K); Mâncio Lima, Alto rio Moa, Parque Nacional da Serra do Divisor, 07º27’09”S, 73º40’06”W, mata de encosta, 11.XI.2007, fl., H.C. de Lima et al. 6694 (RB); Mâncio Lima, estrada do Isac, terra firme, solo argiloso, 24.III.1992, fr., C.A.C. Ferreira et al. 10928 (INPA, NY); Cruzeiro do Sul, sub-base do Projeto RADAMBRASIL, 5.II.1976, fr., O.P. Monteiro & C.D. Mota 115 (INPA). Amazonas: São Paulo de Olivença, 5.XI.1927, fl., A. Ducke s.n. (RB 20316, US); Manaus, próximo à Cachoeira do Mindu, solo arenoso, 26.IX.1929, fl., A. Ducke s.n. (RB 23295);Camanaus, Alto rio Negro, catinga, 30.XI.1929, fl., A. Ducke s.n. (RB 23296);Porto Curucuhy, rio Negro, terreno arenoso, 6.X.1945, R.L. Fróes 21114a (IAN, NY);Rio Negro, Vaupés, capoeira, 13.IV.1947, fl., J.M. Pires 326 (IAN); Novo Airão, Refúgio Aramboia, estrada Novo Airão-Manacapuru, km 30, 23.IX.2001, fl., V.F. Kinupp et al. 2373 (INPA); Jutaí, 2º43’S, 66º42’ W, Copessu near Porto Afonso, terra firme forest, 23.X.1986, fl., D.C. Daly et al. 4108 (INPA); Manaus, Reserva Florestal Ducke, PPBio plot LO5: 2500, 2º57’38”S, 59º55’41”W, alt. 90 m, floresta de terra firme, 25.VI.2014, K.G. Dexter & F. Santana 6867 (RB); Presidente Figueiredo, Reserva Biológica de Uatumã, lago próximo à barragem, 12.XI.2009, fr., M.C.R. da Silva & M.F.F. Melo 142 (INPA); Coari, rio Urucu,Base da Petrolífera de Urucu, estrada para Porto Evandro entre os quilômetros 10 e 40, 8.X.2001, fl., C.A. Cid Ferreira et al. 12192 (INPA); Mun. de Coari, Base da Petrobras, rio Urucu,estrada do Papagaio, km 40, LUC 10, floresta de terra firme, solo argiloso, 15.XII.2004, fr., I.L. Amaral & M.L. Soares 2853 (INPA); Manaus, Reserva Florestal Ducke, km 26, próximo ao acampamento do Acará, planta 2056–07, 15.IX.1994, A. Vicentini et al. 695 (INPA); Manaus, Reserva Florestal Ducke, km 26, trilha L-05, km 4,5, solo argiloso, elev. 94 m, planta 41073, 5.XI.2002, bot., C.V. Castilho et al. 804 (INPA); Manaus, Reserva Florestal Ducke, km 26, igarapé do Acará, solo arenoso, humoso, planta 4730–07, 4.IX.1997, L.H.P. Martins et al. 40 (INPA); Manaus, Reserva Florestal Ducke, km 26, floresta de platô, solo argiloso, planta 3236–07, 9.X.1995, fl., C.A. Sothers & E. da C. Pereira 605 (F, INPA); Manaus, Reserva Florestal Ducke, km 26, igarapé do Acará, floresta de baixio, 23.X.1996, fl., 141

C.A. Sothers et al. 918 (IAN, INPA); Manaus, Reserva Florestal Ducke, km 26, igarapé de Acará, árv. 2163–07, s.d., fl., M.J.G. Hopkins et al. 1501 (INPA, MBM, MG, US); Presidente Figueiredo, estrada da UHE de Balbina, 1º30’-2º00’S, 59º30’-60º00’W, mata de terra firme, solo argiloso, 20.IX.1986, fl., C.A. Cid Ferreira et al. 8233 (MBM); Presidente Figueiredo, estrada da UHE de Balbina, 1º30’-2º00’S, 59º30’-60º00’W, mata de terra firme, solo argiloso, 22.IX.1986, fl., C.A. Cid Ferreira et al. 8248 (INPA, NY); São Paulo de Olivença, estrada do Bonfim, árvore 274, área do estudo fitossociológico, 24.XI.1986, H.C. de Lima et al. s.n. (RB431635); São Gabriel da Cachoeira, Alto rio Negro, Fazenda do rio Içana, acima da Comunidade de Boa Vista, lugar Grilo, alt. 80-150 m, caatinga alta sobre solo arenoso, 12.XI.1987, fl., H.C. de Lima et al. 3164 (RB); Humaitá, near Tres Casas, terra firme, 14.IX.- 11.X.1934, B.A. Krukoff 6243 (NY, RB); Manaus, Manaus-Caracaraí road, km 168, BR-174, terra firme forest, 18.IX.1974, fl., G.T. Prance et al. 22679 (INPA, NY); Manaus, Estação de Silvicultura Tropical-INPA, próximo ao igarapé Guaraná, 29.XII.1975, fr., M.L. Porto 2094 (ICN). Pará. Itaituba, rio Tapajós, Canta Galo, Terra Preta, alt. 109 m, 05º48’56”S, 57º23’34” W, 22.X.2012, fl., I.L. do Amaral et al. 3488 (INPA). Rondônia: Porto Velho, UHE de Samuel, rio Jamari, 18.I-11.II.1989, fr., U.N. Maciel & C.S. Rosário 1726 (F, K, MG); Porto Velho, Samuel, Jamari e Cujubim, 8.IX.1997, J. Araújo & E. Vinha 0809-033-1997 (INPA, RON); Porto Velho, área de supressão da vegetação, UHE Jirau, margem esquerda do rio Madeira, floresta de terra firme, relevo ondulado, solo arenoso, alt. 84 m, 09º14’53”S, 64º42’04”O, 12.X.2012, fl., M.F. Simon et al. 1733 (CEN, RB, RON). Material adicional examinado: COLÔMBIA. Departamento de Vaupés, Taraira, Estación Biológica Mosiro Itajura (Caparú), Bosque de colina, alt. 200 m, 10.V.2004, fr., L. Clavijo-R. & W. Tanimuka 902 (COL [foto!]); Comisaria del Amazonas, Colômbia, VIII.1976, A. Roa T. 557 (INPA).

Nomes Vulgares: ingá chinelo, faveira.

Distribuição e habitat: Distribui-se no Peru, Colômbia, Venezuela e Brasil (Acre, Amazonas, Pará e Rondônia). Ocorre em floresta de terra firme, especialmente, próximo a rios e igarapés, campinarana e floresta de igapó. No presente trabalho é registrada pela primeira vez a ocorrência da variedade nos estados de Rondônia e Pará, bem como, o primeiro registro de M. limbatum para a Colômbia.

142

Comentários: Macrolobium limbatum apresenta três variedades. No Brasil está representada por M. limbatum var. mucronatum e pela variedade típica. A espécie foi estabelecida por Bentham em 1870, na obra Flora Brasiliensis, citando a coleção Spruce 2668, tendo como tipo Inga unijuga Poepp., descrita em 1845, com base em Poeppig 2801. Entretanto, Cowan (1953) ressaltou que na descrição original de Inga unijuga não há qualquer número referente à coleção, e que provavelmente esta seria estéril, pois na etiqueta da coleção depositada em P (P00835902 [foto!]) consta a frase "sine fl. et fr. legi", e comentou ainda que Bentham descreveu Macrolobium limbatum, mas, que a mesma não foi reconhecida, sendo tratada juntamente com Inga unijuga como sinônimos até 1891. Kuntze (1891) propôs o gênero Vuapa, na obra Revisio Generum Plantarum, e tranferiu Inga unijuga Poepp. e Macrolobium limbatum Benth. para Vuapa unijuga (Poepp.) Kuntze. Cowan (1953) após analisar minuciosamente as duas coleções constatou tratar-se de um mesmo táxon. Cowan (1953) descreveu Macrolobium unijugum (Poepp.) R.S. Cowan e suas variedades: M. unijugum var. unijugum, M. unijugum var. fanshawei e M. unijugum var. mucronatum, entreanto, o referido autor publicou, em 1955, uma errata alterando a nomenclatura desses táxons para Macrolobium limbatum Spruce ex Benth., M. limbatum var. limbatum, M. limbatum var. fanshawei Cowan e M. limbatum var. mucronatum Cowan. Macrolobium limbatum var. limbatum diferencia-se de M. limbatum var. mucronatum pelas nervuras central, secundárias e intramarginal fortemente impressas (vs. nervuras central e secundárias impressas, intramarginal plana ou subproeminente), menores inflorescências 1,5-5 cm compr. (vs. 4-8 cm), maior número de óvulos 2-6 (vs. 2). A variedade típica (ocorre no Equador, Peru, Colômbia, Venezuela, Guiana e Brasil) distingue-se da M. limbatum var. fanshawei (restrita à Guiana) pelos ramos e pecíolos pubérulos (vs. glabros), maiores folíolos 5,5-30 cm compr. (vs. 12-18,5 cm), inflorescência fasciculada (vs. solitária), número de sépalas 4 (vs. 5) e maior número de óvulos 2-6 (vs. 2). Cowan (1953) descreveu M. limbatum var. fanshawei a partir da coleção D.B. fanshawe F752 (K000264984 [foto!]) procedente da Guiana, diferindo-a das demais variedades pelo número de sépalas 5 (vs. 4). A coleção Hopkins et al. 1501, procedente do Amazonas, Reserva Florestal Ducke, fornece informações que podem auxiliar a identicação da espécie no campo, como por exemplo, que o espécime é ramiflora, com tronco circular, reto, ritidoma com partes lisas e outras sulcadas, alburno branco com cheiro de ervilha. 143

144

19.2 Macrolobium limbatum var. mucronatum R.S. Cowan, Brittonia 8(2): 113. 1955. Tipo: Brasil. Amazonas: “Igarapé Jurupary afl. rio Uaupés in catinga altiore”, 29.IX.1935, A. Ducke s.n. (holótipo US1694239 [foto!]; isótipos K000264983 [foto!], P00835927 [foto!], RB35188!).

Macrolobium limbatum var. propinquum R.S. Cowan,Proc. Biol. Soc. Wash. 90(2): 238. 1977. Tipo: Brasil. Amazonas: Behind São Paulo de Olivença, secondary forest on terra firme, rio Solimões, 16.VIII.1973, fl., E. Lleras et al. P17322 (holótipo, US [foto!]; isótipos, INPA!, NY!, K [foto!]). Syn. nov.

Figuras 34 e 35.

Árvore 4 m alt., ramos pubérulos ou glabros, não flexuosos. Estípulas ausentes. Pecíolos 8-25 mm compr., rugosos, canaliculados, pubérulos. Folhas com 1 par de folíolos; raque ausente. Folíolos 5,5-33,5 × 3-9 cm, elípticos, oblongos, subcoriáceos, discolores, peciolulados 0-3 mm compr., base assimétrica, aguda a atenuada, decurrente raramente não- decurrente, ápice agudo, obtuso, acuminado; margem inteira, plana a discretamente revoluta; nervura central adaxial impressa; abaxial proeminente; nervura intramarginal plana; nervuras secundárias proeminentes na face abaxial; venação broquidódroma, pontuações na face abaxial ausentes. Inflorescência racemosa, 4-7 cm compr., axilar, às vezes ramiflora e cauliflora, fasciculada ou solitária, eixo pubérulo ou glabro, pedunculada ou séssil, ramificações secundárias e brácteas estéreis ausentes; pedúnculos 2-2,5 mm compr.; brácteas 1-1,5 × 1-1,5 mm, tringulares a oblongas, ciliadas, glabras internamente, pubérulas externamente, caducas; pedicelos 2-5 mm compr.; bractéolas 7-8 × 2,5-5 mm, oboval- elípticas ou oblongo-obovais, côncavas, agudas, mucronadas, glabras internamente, pubérulas externamente; hipanto 2-2,5 mm compr., glabro; sépalas 4, livres, 5-6,5 × 2-3 mm, oblongas, acuminadas ou agudas, às vezes ciliadas no ápice, glabras internamente, glabras ou esparso- pubérulas externamente; pétala 8-12 mm compr., oboval, ereta, membranácea, branca, glabra ou pilosa internamente na base, ciliada, unguiculada, não auriculada; petaloides ausentes; estames 3, livres, filetes 15-21 mm compr., filiformes, hirsutos na base; estaminodios ausentes; ovário 2-3 × 1 mm, oblongo-oval, glabro ou pubérulo apenas nas margens, óvulos 2; ginóforo 2-3,5 mm compr., pubérulo ou glabro, inserido na parede do hipanto; estigma capitado. Legume não visto.

145

Nome Vulgar: não encontrado.

Etimologia:

O epíteto “mucronatum” (mucro = extremidade pontiaguda, provido de mucro) faz alusão ao ápice das bractéolas.

Distribuição e habitat:

Trata-se de um táxon endêmico do Brasil, restrito ao Amazonas. Ocorre em floresta de terra firme.

Comentários:

Cowan (1977) estabeleceu Macrolobium limbatum var. propinquum, e comentou que as características que separam esta variedade de M. limbatum var. mucronatum são várias, porém, a mais importante é o gineceu quase glabro encontrado na primeira variedade. Além disso, os pecíolos são mais curtos na nova variedade; os folíolos são maiores; os pedicelos são mais longos, filetes mais curtos e quase glabros. O autor considerou que as duas variedades são muito próximas morfológico e fitogeograficamente, ambas do estado do Amazonas-

Brasil, e que futuramente essas diferenças poderiam ser dissipadas. Ressalta-se que o epíteto específico “propinquum” indica proximidade (Tabela 1).

146

Tabela 1. Caracteres diagnósticos para separação das variedades de Macrolobium limbatum, conforme proposta de Cowan (1953, 1977).

M. limbatum M. limbatum M. limbatum M. limbatum var. var. var. var. fanshawei Caracteres limbatum mucronatum propinquum

Ramo pubérulos pubérulos glabros glabros

Pecíolo 8-25 mm 18-25 mm 8-9 mm 12-15 mm compr. compr. compr. compr. compr. Pecíolo pubérulo pubérulo pubérulo glabro pilosidade

Forma dos elíptico elíptico - elíptico folíolos Pecíolo 10,5-30× 3-11 20-30 × 5,5-9 8-14 × 2,5-5,5 7-9,5 × 3-4 compr. cm cm cm cm 1,5-4,5 cm 4,5-7 cm 4,5-5 cm até 5 cm compr.; compr.; compr.; Inflorescência compr.; geralmente geralmente geralmente solitária fasciculada fasciculada fasciculada Sépalas 4 4 4 5 Ovário glabro, esparsamente pubérulo nas pubérulo nas pubérulo pilosidade pubérulo na base margens margens

147

Vegetativamente, M. limbatum assemelha-se a M. ischnocalyx Harms, M. klugii R.S. Cowan (ocorrentes no Peru), M. obtusum Pittier (Venezuela), M. modicopetalum Schery (Panamá e Colômbia) e M. archeri R.S. Cowan (Colômbia) (Tabela 2).

Tabela 2. Comparação entre M. limbatum var. limbatum e as espécies mais próximas, vegetativamente, de acordo com Cowan (1953).

Tamanho do Forma do Espécies Pecíolos Base do folíolo foliolo folíolo M. limbatum var. 8-25 mm 5,5-33,5 ×3-13 equilateral a elíptico limbatum compr. cm compr. subequilateral 2-5 mm 13,5-33 × 3,5-12 M. ischnocalyx elíptico equilateral compr. cm compr. 7-9 mm 11,5-17 × 2,5-4,5 estreito- M. klugii subequilateral compr. cm compr. elíptico eliptico-oval 3-5 mm 17-30 × 7-16 ou inequilateral M. obtusum compr. cm compr. oblanceolado 5-12 mm 14,5-26 × 5-9 equilateral a M. modicopetalum elíptico compr. cm compr. inequilateral 2-6 mm 21,5-50 × 6-11 M. archeri elíptico subequilateral compr. cm compr.

Após a análise de coleções examinadas e identificadas por Cowan, em 1951-1952, diagnoses e descrições este trabalho mantém as variedades M. limbatum var. fanshawei e M. limbatum var. mucronatum e propõe a sinonimização de M. limbatum var. propinquum com M. limbatum var. mucronatum. 148

149

Figura 35. Distribuição geográfica de M. huberianum, M. latifolium, M. limbatum var. limbatum e M. limbatum var. mucronatum no Brasil.

150

20. Macrolobium longipedicellatum Ducke, Arch. Inst. Biol. Veg. Rio de Janeiro 2: 40. 1935. Tipo: Brasil. Amazonas: São Paulo de Olivença, rio Solimões, II.1932, A. Ducke s.n. (holótipo RB24067!; isótipos K000264928 [foto!], NY00004470!, US1615785 [foto!]). Figuras 36 e 40.

Árvore 10 m alt; ramos glabros ou pubescentes, não flexuosos. Estípulas ausentes. Pecíolos3-4 mm compr., rugosos, canaliculados. Folhas com 10-15 pares de folíolos; raque 4,5-7,5 cm compr., canaliculada, alada. Folíolos 0,5-1,5 × 0,3-0,6 cm, oblongos ou linear- oblongos, sésseis, base assimétrica, ápice obtuso a retuso, raramente truncado, glabros ou glabrescentes na face adaxial; nervura central da face adaxial impressa, abaxial proeminente, nervuras secundárias pouco aparentes; pontuações na face abaxial ausentes. Inflorescência racemosa, 3,5-6 cm compr., axilar ou terminal, eixo glabro, ramificações secundárias e brácteas estéreis ausentes; pedúnculo 1,5-3 mm compr.; brácteas 7-8 × 2- 2,5 mm, lanceoladas, acuminadas, glabras, ciliadas ou não, caducas; pedicelos 6-7 mm compr., glabros; bractéolas 8-8,5 × 4-4,5 mm, elípticas, glabras, persistentes; hipanto 1,5- 2 mm compr., glabro; sépalas 5, um par parcialmente unido, 4,5-5,5 × 2-2,5 mm, oblongas ou oblongo-elípticas, ciliadas no ápice; pétala 10-12 mm, oboval, ereta, membranácea, branca, hirsuta interna e externamente, ciliada, unguiculada, auriculada; petaloides ausentes; estames 3, filetes 20-23 mm compr., filiformes, vilosos na base; estaminodios ausentes; ovário 2,5 × 1 mm, linear-oblongo ou oboval, glabro ou glabrescente na base, óvulos 3; ginóforo 3-4,5 mm compr., hirsuto, inserido na parede do hipanto; estigma capitado. Legume não visto.

Material examinado: A espécie é conhecida apenas pelo material tipo. Nome Vulgar: não encontrado. Distribuição: É uma espécie endêmica do Brasil, restrita ao Amazonas. Comentários: Macrolobium longipedicellatum é semelhante morfologicamente a M. huberianum, diferencia-se pela ausência de estípulas (vs. estípulas elípticas ou lanceoladas), brácteas lanceoladas (vs. elípticas), menores pedúnculos 1,5-3 mm compr. (vs. 2-6 mm compr.), menores filetes 20-23 mm compr. (vs. 20-30 mm compr) e menor número de óvulos 3 (vs. 3- 5).

151

Figura 36. Macrolobium longipedicellatum: A. Ramo florífero (A. Ducke s.n., RB24067). Ilustrador: João Silveira.

152

21. Macrolobium longipes R.S. Cowan, Mem. New York Bot. Gard. 9(3): 344-345. 1957. Tipo: Venezuela: Terr. Amazonas, 100-140 m elev., 7.II.1954, B. Maguire et al. 37590 (holótipo NY!; isótipo NY!).

Figuras 37, 38 e 40.

Arbusto 2-3 m alt.; ramos glabros, não flexuosos. Estípulas não vistas. Pecíolos 4-20 mm compr., rugosos, sulcados. Folhas com 1-3 pares de folíolos; raque 0-5 cm compr., canaliculada, não alada. Folíolos 4-10 × 1,5-3,4 cm, oblongos a oblongo-elípticos, coriáceos, subsésseis, discolores, base aguda, ápice rotundo a truncado, às vezes emarginado; nervura central da face adaxial plana a levemente impressa, abaxial proeminente; pontuações na face abaxial ausentes. Inflorescência racemosa, 5-6,5 cm compr., axilar e terminal, eixo glabro, ramificações secundárias e brácteas estéreis ausentes; pedúnculos 1,5-3 mm compr.; brácteas 1-1,5 × 1-1,5, triangulares, caducas; pedicelos 9-15 mm compr., glabros; bractéolas 7-15 × 3- 6 mm, elípticas, agudas, glabras; hipanto 2-3 mm compr., glabro; sépalas 5, um par parcialmente unido, 5-6,5 × 2-3,5 mm, lanceoladas, glabras, ápice ciliado; pétala 9-15 mm compr., oboval, ereta, membranácea, glabra, unguiculada, não auriculada; petaloides ausentes; estames 3, livres, filetes 18-25 mm compr., hirsutos na base; estaminódios ausentes; ovário 2- 2,5 × 1-1,5 mm, elíptico, glabro, óvulos 3-4; ginóforo 3-4 mm compr., glabro, inserido na base do hipanto; estigma capitado. Legume deiscente, 6-7 × 1-1,5 mm, oblongo, sublenhoso, glabro; semente não vista.

Material examinado:

BRASIL. Amazonas: São Gabriel da Cachoeira, Alto rio Negro, igarapé Tuari, do lado oposto à Ilha de Aparecida, campina, 6.XI.1987, fl., W.A. Rodrigues 10875 (INPA); São Gabriel da Cachoeira, Alto rio Negro, rio Uaupés, igarapé Tuari, acima do Seringal Pago, campina inundável, 22.XI.1987, fl., fr., H.C. de Lima et al. 3279 (NY, RB). Material adicional examinado:

VENEZUELA. Território Federal Amazonas, Depto. Río Negro, sabana, margen del bajo río Pacimoni, alt. 125 m, 8.II.1981, fr., O. Huber & E. Medina 5849 (INPA, VEN).

Nome Vulgar: não encontrado.

153

Distribuição e habitat: Distribui-se no Brasil e na Venezuela. No Brasil é restrita ao estado do Amazonas. Ocorre em campina. Neste trabalho é registrada pela primeira vez a ocorrência de Macrolobium longipes para o Brasil.

Comentários:

Macrolobium longipes diferencia-se de M. discolor Benth., com a qual é morfologicamente semelhante, por apresentar inflorescência glabra, menor número de pares de folíolos 1-3 (vs. 3-7 pares), ovário elíptico (vs. linear a oblongo) e ramos glabros (vs. ramos pubescentes). A espécie é semelhante também à M. multijugum, da qual se diferencia por apresentar menor número de pares de folíolos 1-3 (vs. 3-9 pares de folíolos), menor raque 0-1,5 mm compr. (vs. 3-15 cm compr.), maior número de óvulos 3-4 (vs. 1-2), fruto oblongo (vs. ovoide a suborbicular). A espécie foi primeiramente descrita por Cowan (1957), a partir do material coletado em área de savana no Território Amazonas, na Venezuela, em 1954. No Brasil, o material foi colecionado em 1987, em área de campina no município de São Gabriel da Cachoeira, Amazonas, nas coleções esse material encontrava-se identificado até gênero ou como Macrolobium rubrum R.S. Cowan (K000834978 [foto!]). O espécime encontrado no Brasil possui menor inflorescência 5-6,5 cm compr., axilar e terminal (vs. 8-12,5 cm compr., terminal). Na Venezuela, os espécimes encontrados medem de 0,5-4 m altura, no Brasil, de 2-3 m altura. No isótipo depositado no herbário US (US- 2174058), pode-se observar a presença de inflorescências solitárias ou até três partindo do ápice do ramo. Observou-se que alguns folíolos ficam com a nervura principal fissurada, no ápice, após a secagem; alguns são obovados e falcados. Os frutos podem ficar com as valvas contorcidas, após a deiscência.

154

Figura 37. Macrolobium longipes: A. Ramo com botões florais (Rodrigues 10875). Ilustração: Carlos Alvarez. 155

156

22. Macrolobium microcalyx Ducke, Bull. Mus. Hist. Nat. Paris II. 4: 729. 1932.

22.1 Macrolobium microcalyx Ducke var. microcalyx, Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., sér. 2 4(6): 729-730. 1932. Tipo: Brasil. Amazonas: Manaus, igapó, estrada do Aleixo, 20.IX.1929, fl, A. Ducke s.n. (lectótipo RB 23298! designado por Cowan, 1953).

Figuras 39 e 40.

Arbusto ou árvore 2-25 m alt., ramos pubérulos ou glabros, não flexuosos, lenticelados. Estípulas ausentes. Pecíolos 2-6 mm compr., rugosos, canaliculados. Folhas com 3-5 pares de folíolos; raque 2,5-9 cm compr., canaliculada, glabra ou pubérula, alada. Folíolos 1,5-4,5 × 0,5-2,5 cm, oblongos a oblongo-obovais, discolores, base assimétrica, ápice rotundo, retuso a emarginado, às vezes apiculado; nervura central adaxial proeminente, pubérula, abaxial plana ou proeminente, glabra, nervuras secundárias conspícuas; pontuações na face abaxial ausentes. Inflorescência racemosa, 1,5-9 cm compr., axilar e terminal, solitária ou 2 por inserção, eixo pubérulo, ramificações secundárias e brácteas estéreis ausentes; pedúnculo 2-6 mm compr.; brácteas 1,5-2 × 1-1,5 mm, triangulares a triangular-ovais, agudas, ciliadas, glabro internamente, pubérulas externamente ou raramente glabras, caducas; pedicelos 1-3,5 mm compr., pubérulos; bractéolas 4-7 × 2 -3 mm, oblongas a oblongo-ovais ou oblongo- obovais, vilosas internamente, pubérulas externamente; hipanto 1-1,5 mm compr., esparsamente pubérulo; sépalas 5, livres, 0,5-3 × 0,5-1,5 mm, triangulares ou tringular- lanceoladas, agudas a acuminadas, glabras; pétala 4-10 mm compr., oboval, ereta, branca ou amarela, vilosa internamente, pubescente ou glabra externamente, unguiculada; petaloides ausentes; estames 3, livres, filetes 10-18 mm compr., filiformes, vilosos na base; anteras oblongas, rimosas, dorsifixas; estaminodios ausentes; ovário 1,5-2 × 1-1,5 mm, oblongo, viloso, óvulos 2-3; ginóforo 1,5-2,5 mm compr., viloso, inserido na base ou na parede do hipanto; estigma capitado. Legume deiscente, 9-10 × 3-3,5 cm, oblongo, sublenhoso, superfície venosa, completamente glabrescente ou glabrescente apenas nas margens; semente não vista.

157

Material examinado:

BRASIL. Acre: Cruzeiro do Sul, BR-307, km 60 próximo à fazenda do Sr. Idelfonso, campina aberta, solo arenoso, 19.X.1989, fl., C.A. Cid Ferreira et al. 10691 (INPA, NY). Cruzeiro do Sul AS-307, km 60 próximo à fazenda do Sr. Idelfonso, campina aberta, solo arenoso, 19.X.1989, fl., C.A. Cid Ferreira et al. 10137 (INPA, NY); Cruzeiro do Sul, BR- 317, 7º24’37”S, 72º59’55”W, 16.XI.2007, fl., H.C. de Lima et al. 6757 (RB). Amazonas: Camanaus, Rio Negro, 12.IX.1935, fl., A. Ducke 34 (IAN, NY); Camanaus, alto rio Negro, catinga, 30.XI.1929, fl., A. Ducke s.n. (RB 23299!); Estrada entre Uaupés e Camanaus, mata de terra firme, 23.II.1975, fl., fr., M.R. Cordeiro 291 (RB); Uaupés, Rodovia Perimetral Norte, 02.IV.1975, fl., fr., O.C. Nascimento et al. 26 (RB); São Gabriel da Cachoeira, rio Uaupés, caminho para a Cova do Diabo, caatinga, solo arenoso, 18.XI.1987, st., H.C. de Lima et al. 3248 (RB).

Nome Vulgar: não encontrado.

Etimologia:

O epíteto específico “microcalyx” faz alusão ao tamanho diminuto das sépalas.

Distribuição e habitat:

Distribui-se na Guiana, Peru, Colômbia, Equador, Venezuela e Brasil: nos estados Acre e Amazonas. Ocorre em campina e floresta de terra firme.

Comentários:

Macrolobium microcalyx var. microcalyx mantém afinidade com M. montanum Ducke, da qual se separa pelo maior número de folíolos 3-5 (vs. 2-3), sépalas livres (vs. um par unido) e pelo ovário viloso (vs. glabro). Distingue-se de M. microcalyx var. minimum (ocorrente na Colômbia) pelo maior número de folíolos 3-5 pares (vs. 2-3 pares), raque maior 2,5-9 cm compr. (vs. 0,7-1,5 cm), ovário viloso (vs. viloso apenas nas margens), bractéolas vilosas internamente (vs. glabras). Também é semelhante à M. cidii, diferencia-se pelo número de sépalas 5 (vs. 4), pétala oboval (vs. espatulada) e ovário viloso (vc. glabro). Cowan (1953) citou que a espécie apresenta 2-óvulos, entretanto, foram encontrados 2-3-óvulos em amostras aqui analisadas. 158

A coleção Santos & Lima 960 (INPA, NY, RB) procedente do Amazonas, Reserva Florestal Ducke, apresenta o espécime de maior altura, 25 metros.

Figura 39. Macrolobium microcalyx var. microcalyx: A. Ramo frutífero.

159

Figura 40. Distribuição geográfica de M. longipedicellatum, M. longipes e M. microcalyx var. microcalyx.

160

23. Macrolobium molle (Benth.) R.S. Cowan, Mem. New York Bot. Gard. 8(4): 289. 1953.

Macrolobium flexuosum Spruce ex Benth. var. molle Benth. in Mart. Fl. bras. 15(2): 223. 1870. Tipo: Brasil. Amazonas: "Falls of São Gabriel, igapo", rio Uaupés, VIII.1852, fl., R. Spruce 2408 (lectótipo K [foto!], designado por Cowan, 1953; isolectótipos GH [foto!], MPU [foto!]; NY!, P [foto!], RB!).

Figuras 41 e 46.

Árvore 8-18 m alt., ramos tomentosos, não flexuosos. Estípulas 5-19 × 1-2 mm, subuladas, falciformes, lineares, caducas. Pecíolos 7-15 mm compr., rugosos, sulcados. Folhas com 4-10 pares de folíolos, oblongas; raque 4-11 cm compr., densamente pubescente, canaliculada, não alada. Folíolos 2-6 × 0,5-2,5 cm, oblongos, ciliados, discolores, subsésseis, base assimétrica, ápice rotundo, inteiro ou retuso, às vezes apiculado; face adaxial pubérula, abaxial velutina pubescente; margem inteira plana ou sinuada; nervura central da face adaxial plana a subproeminente, abaxial proeminente, áureo-velutino ao longo da nervura; nervuras secundárias inconspícuas, às vezes conspícuas; pontuações na face abaxial ausentes. Inflorescência racemosa, 3-8,5 cm compr, axilar e terminal, eixo pubescente, ramificações secundárias e brácteas estéreis ausentes; pedúnculos 9-20 mm compr.; brácteas 1,5 × 0,5 mm, triangulares, agudas, estrigosas internamente, pubérulas externamente, ciliadas, caducas; pedicelos 2-4 mm compr., pubescentes; bractéolas 6 × 3-3,5 mm, elípticas ou oval-elípticas, pubescentes em ambas as faces; hipanto 1 mm compr., glabro; sépalas 5, um par unido na base, 1,5-3 × 0,5-2 mm, lanceoladas, acuminadas a caudado-acuminadas, ciliadas no ápice; pétala 5-8 mm, oboval, ereta, branca, membranácea, vilosa internamente, glabra externamente, ciliada, unguiculada, auriculada; petaloides ausentes; estames 3, livres, filetes 10-12 mm compr., vilosos na base; anteras oblongas, rimosas, dorsifixas; estaminodios ausentes; ovário 2-2,5 × 1-1,5 mm, oblongo a ovoide, pubescente nas margens, óvulos 1-2; ginóforo 1,5-2 mm compr., pubescente, inserido na base do hipanto; estigma capitado. Legume 5-5,5 × 3-4 cm, oblongo ou oval, glabro ou esparso-pubescente apenas nas margens; semente não vista.

161

Material examinado:

BRASIL. Amazonas: São Gabriel da Cachoeira, rio Negro, mata de igapó, 28.VII.1991, fl., G.Martinelli & J. Ramos 14592 (RB). Material adicional examinado: VENEZUELA. Ad flumina Casiquiari, Vasiva et Pacimoni, 1853-1854, fr., R. Spruce 3330 (2408) (GH [foto!]).

Nome Vulgar: não encontrado.

Etimologia: O epíteto específico “molle” (mollis) faz alusão ao fino indumento presente, principalmente, nas lâminas foliolares.

Distribuição e habitat: Distribui-se no Brasil e na Venezuela. No Brasil é registrada no estado do Amazonas. Ocorre em floresta de igapó.

Comentários:

Macrolobium molle é próxima a M. flexuosum, distingue-se pelo menor número de óvulos 1-2 (vs. 2-4), inflorescência axilar e terminal, ramos secundários ausentes (vs. apenas terminal, ramificações secundárias às vezes presentes, podendo formar panícula, observado em M. flexuosum var. parviflorum), brácteas estrigosas internamente (vs. glabras). A espécie é semelhante também a M. multijugum, separando-se pelo maior número de folíolos 4-10 pares (vs. 3-9 pares), estípulas subuladas e caducas (vs. ausentes), menores pedicelos 2-4 mm compr., pubescentes (vs. 2–5,5 mm compr., glabros ou pubérulos), menores filetes 10-12 mm compr., (vs. 10-21 mm compr.). O indumento velutino (tricomas áureos, no material herborizado) que ocorre ao longo da nervura central da face abaxial é uma característica peculiar da espécie.

162

Figura 41. Macrolobium molle: A. Ramo florífero (A. Spruce 2408). Ilustração: Alex Pinheiro.

163

24. Macrolobium montanum Ducke, Arch. Jard. Bot. Rio de Janeiro 4: 49-50. 1925.

24.1 Macrolobium montanum Ducke var. montanum, Arch. Jard. Bot. Rio de Janeiro 4: 49– 50. 1925. Tipo: Brasil. Pará: Serra Pontada, ca. 300 m alt., regione montium Jutahy inter Almeirim et Prainha civitatis, 18.IV.1923, fl., A. Ducke s.n. (lectótipo NY00004475! designado por Cowan, 1953; isolectótipos IAN!, P00835913 [foto!], RB16947!).

Figuras 42 e 46. Arbusto a árvore 1-12 m alt.; ramos pubérulos, glabros ou glabrescentes, lenticelados. Estípulas ausentes. Pecíolos 7-13 mm compr., rugosos, sulcados. Folhas com 2-3 pares de folíolos; raque 1-2 cm compr., glabra, plana, alada. Folíolos 1,5-3,5 × 1-2,5 cm, oblongos a oblongo-obovais, obovais, coriáceos, discolores, base assimétrica, ápice rotundo, retuso a emarginado, às vezes truncado; margem inteira, plana, às vezes levemente revoluta; nervura central adaxial proeminente, plana ou impressa, abaxial proeminente; nevuras secundárias inconspícuas na face adaxial, abaxial conspícuas. Inflorescência racemosa, 4-11 cm compr., axilar, terminal ou ramiflora, eixo pubérulo, ramificações secundárias e brácteas estéreisausentes, pedúnculo 1,5-9 mm compr.; brácteas 1-1,5 × 1-1,5 mm, triangulares, glabras internamente, glabras ou pubescentes externamente; pedicelos 4-7 mm compr., pubérulos ou glabros; bractéolas 5-8 × 3-3,5 mm, elípticas, pubescentes internamente, pubérulas ou glabras externamente; hipanto 1,5-2 mm compr., glabro; sépalas 5, um par parcialmente unido, 2,5-3,5 × 1-1,5 mm, triangular-lanceoladas, agudas, as demais lanceoladas ou elípticas, agudas a acuminadas, ciliadas no ápice; pétala 5-10 mm, oboval, ereta, branca, vilosa internamente, glabra externamente, ciliada, unguiculada, auriculada; petaloides ausentes; estames 3, livres, filetes 10-20 mm compr., filiformes, vermelhos, vilosos ou glabros na base; anteras oblongas, rimosas, dorsifixas; estaminódios ausentes; ovário 2-2,5 × 1-1,5 mm, oblongo ou linear, glabro, óvulos 2-4; ginóforo 1,5-3,5 mm compr., pubérulo ou glabro, inserido na parede do hipanto; estigma simples ou capitado. Legume deiscente, 5-10 × 2,5-3 cm, oblongo, sublenhoso, glabro, apiculado; semente 1-3, suborbiculares.

Macrolobium montanum apresenta duas variedades. No Brasil está representada apenas pela variedade típica.

164

Material examinado: BRASIL. Amazonas: Rio Urubu, terra firme, 13.IX.1949, fl., R.L. Fróes 25205 (IAN, NY); Manaus-Itacoatiara highway, km 201, Banks of rio Urubu, 15.XII.1966, fl., G.T. Prance et al. 3671 (INPA, NY); Mun. de Itapiranga, rio Uatumã, em frente à Boca do rio Pitinga, floresta de terra firme, solo argiloso, 24.VIII.1979, fr., C.A. Cid Ferreira et al. 723 (INPA, NY).

Nome Vulgar: não encontrado.

Etimologia:

O epíteto específico “montanum” refere-se à região com altitudes entre 300-400 m, entre os municípios paraenses de Almeirim e Prainha, local onde o material-tipo foi coletado.

Disribuição e habitat: Trata-se de uma espécie endêmica do Brasil. Registrada no Amazonas e Pará. Ocorre em floresta de terra firme, solo argiloso. No presente trabalho é registrada pela primeira vez a ocorrência desse táxon no Amazonas.

Comentários: Macrolobium montanum var. montanum é morfologicamente semelhante a M. microcalyx var. microcalyx, da qual se separa pelo número de folíolos 2-3 (vs. 3-5 pares), sépalas com um par unido (vs. sépalas livres) e pelo ovário glabro (vs. viloso). Distingue-se de M. montatum var. potaroanum R.S. Cowan pelos ramos glabros (vs. pubérulos ou glabrescentes), maiores inflorescências 5-11 cm compr., axilar e ramiflora (vs. 4-8 cm compr., terminal), bractéolas pubérulas externamente (vs. glabras externamente), filetes vilosos na base (vs. glabros), ginóforo pubérulo (vs. glabro); estigma capitado (vs. simples) e área de ocorrência: Brasil (vs. Guiana).

165

Figura 42. Macrolobium montanum var montanum: A. Ramo florífero; B. Fruto (A-B. Ducke s.n., RB16947).

166

25. Macrolobium multijugum (DC.) Benth., Fl. Bras. 15(2): 222. 1870.

Outea multijuga DC., Prodr. 2: 510. 1825. Tipo: French Guiana. Cayenne, 1839, J. Martin s.n. (holótipo G; isótipo K000264998 [foto!]). Vouapa multijuga (DC.) Taub., Bot. Centralbl. 47: 393. 1891. Vuapa multijuga (DC.) Kuntze, Rev. Gen. 1: 213. 1891.

Macrolobium multijugum var. sinuatum R.S. Cowan, Mem. New York Bot. Gard. 8(4): 295. 1953. Tipo: Brasil. Amazonas: “prope Panuré ad rio Uaupés”, X.1852–I.1853, R. Spruce 2440 (holótipo, GH [foto!]; isótipos, F [foto!], K [foto!], NY!, RB!). Syn. nov.

Figuras 43 e 46. Arbusto a árvore 3-37 m alt.; ramos glabros, às vezes pubérulos, não flexuosos, lenticelados. Estípulas ausentes. Pecíolos 1-3,5 cm compr., rugosos, sulcados a canaliculados. Folhas com 3-9 pares de folíolos; raque 3-14,5 cm compr., canaliculada, glabra às vezes esparso-pubescente, não alada. Folíolos 2-9,5 × 1-4,5 cm, oblongos, oblongo- obovados ou estreitamente oblongos, discolores, cartáceos, subsésseis, base assimétrica, ápice truncado, rotundo, inteiro, retuso ou emarginado, apiculado, margem inteira, plana, repanda ou sinuada, glabra; nervura central da face adaxial impressa ou plana, abaxial proeminente, glabra; pontuações na face abaxial presentes. Inflorescência racemosa, 2,5-15 cm compr., axilar, eixo glabro ou pubescente, ramificações secundárias e brácteas estéreis ausentes; pedúnculo 1-5,5 cm compr.; brácteas 1-2,5 × 1-1,5 mm, triangulares, agudas, glabras, raramente pubescentes externamente, ciliadas, caducas; pedicelos 2–5,5 mm compr., glabros ou pubérulos; bractéolas 4,5-8 × 2,5-5 mm, elípticas, oblongas ou ovais, agudas, glabras, raramente pubescentes internamente, às vezes ciliadas e pubescentes no ápice; hipanto 1-2 mm compr., glabro ou esparso-pubescente; sépalas 5, livres ou um par parcialmente unido, 2,5-6 × 0,5-2 mm, oblongas, lineares a lanceoladas, acuminadas ou caudado-acuminadas, às vezes ciliadas no ápice ou glabras; pétala 6-14 mm, oboval, ereta, branca ou branca com róseo, amarela, glabra ou pubescente externamente, hirsuta internamente, às vezes ciliada, unguiculada, auriculada; petaloides ausentes; estames 3, livres, filetes 10-21 mm compr., filiformes, vermelhos, hirsutos na base; anteras oblongas, rimosas, dorsifixas, estaminodios ausentes; ovário 1,5-3,5 × 1-2,5 mm, ovoide a suborbicular ou oblongo, glabro ou esparsamente pubescente nas margens, óvulos 1-2; ginóforo 2-3,5 mm compr., glabro ou 167

pubescente, inserido na base do hipanto; estigma simples. Legume indeiscente, 3-8 × 3-6,5 cm, oval a suborbicular, sublenhoso, glabro; sementes 1-2, ovais ou orbiculares.

Material examinado:

BRASIL. Acre: Cruzeiro do Sul, AS-307, km 60 próximo à Fazenda do Sr. Ildefonso, campina aberta, solo arenoso, 19.X.1989, fl., C.A.C. Ferreira et al. 10137 (INPA). Amapá: Quadrícula AS-22-VB, arredores do acampamento Ariramba, floresta de terra firme, 27.VI.1982, fr., N.A. Rosa 4435 (HRB, INPA, MG, NY); Border of igarape, affluent of rio Matapi, 12.VII.1962, fl., J.M. Pires & P.B. Cavalcante 52090 (K, NY); Mun. de Calçoene, BR-156, between Calçoene and rio Amapá Grande, patches of forest in cerrado, 12.XII.1984, fr., S. Mori & R. Cardoso 17390 (HAMAB, K, MG, NY); Mun. de Tartarugalzinho, 25.VI.2002., fl., fr., S.V. Costa Neto & M.S. Silva 913 (HAMAB); Macapá, Curiaú de Dentro, 0º9’N, 51º2’W, 8.XI.2000, fr., A. Stipanovich 59 (HAMAB, RB). Amazonas: Manaus, Tarumãzinho, igapó, 19.VII.2005, fr., J.E. Meireles 391 (RB); Mun. de Borba, along lower rio Canumã, W bank of river about 8 km S of Vila de Canumã, 28.VI.1983, fl., J.L. Zaruchi et al. 2897 (INPA, NY); Mun.de Axinim, along rio Abacaxis, 5.VII.1983, fl., J.L. Zarucchi et al., 2958 (INPA); Rio Branquinho, braço do rio Cuieiras, 18.IX.1964, fr., W. Rodrigues 6703 (INPA); Mun. de Limoeiro (Japurá), rio Japurá, várzea, solo argilo-arenoso, 21.IV.1986, fr., C.A. Cid Ferreira et al. 7073 (INPA, MG, NY); Alto rio Negro, 00º32’50”S, 63º29’38”W, elev. ca. 100 m, igapó forest, 15.VIII.1996, fl., P. Acevedo-Rodríguez et al. 8342 (INPA, US); Anavilhanas, igapó, 23.II.1994, L. Augusto 8 (INPA); Manaus, cachoeira baixa do Tarumã, 20.VI.1956, fl., D. Coelho & F. Mello s.n. (INPA 3926, SP58043); Rio Purus, Lago Preto, 2 km N of Lábrea, 25.VI.1971, fr., G.T. Prance et al. 13712 (INPA, MG, NY); Cucuy, rio Negro, 18.IX.1935, fl., A. Ducke s.n. (K000834818 [foto!], RB35189); Rio Padauirí, afl. do rio Negro, igarapé Castanha, terra firme, 9.X.1947, fr., R.L. Fróes 22258 (IAN, SP); Rio Urubu, São Francisco, restinga baixa, campinarana, 6.X.1949, fr., R.L. Fróes 25507 (IAN, NY); Rio Tarumã, rio Negro, igapó, 7.VII.1874, fl., J.W.H. Traill 183 (K,P); Fronteira de Brasil e Colômbia, Mun. de Novo Japurá, Vila Bittencourt, Alto rio Japurá, afluente do rio Solimões, Terceiro Batalhão de Infantaria, 1º25’S, 69º25’W, várzea, solo argilo-arenoso, 16.XI.1982, fr., C.A. Cid Ferreira & J. Lima 3648 (RB); Manaus, rio Tarumã-açu, Praia do Caju, 2º57’55”S, 60º06’40”W, elev. 20m, floresta de igapó sobre solo arenoso, 24.II.2016, fr., H.C. de Lima & R. Gribel 8215 (RB). Pará: Santarém, Nova Canaã, 2º39’44”S, 55º29’58”W, s.d., fl., F.C.A. Lucas 670 (MFS); Curuçá, área de estudos da UFRA, Comunidade Mãe 168

Grande, mata ripária, 0º43’44”S, 47º50’53”W, 8.VII.2013, fl., S.R. Xavier-Júnior & M.P. do Nascimento 203 (IAN, MFS); Porto Trombetas, Praia do Moura, várzea, 30.I.1994, fr., S.M. de Faria et al. 664 (RB); Santarém, Alter do Chão, 02º31’S, 55º00’W, 22.XII.1991, fr., L.V. Ferreira 16 (INPA); Porto Trombetas, rio Nhamundá, cabeceira Matió, 7.XII.2001, fr., S.M. de Faria et al. 2283 (RB); Rio Trombetas, near Cachoeira Porteira, igapó, 24.V.1974, fl., D.G. Campbell et al. P22340 (INPA, MG, NY); Belém, I.A.N., Instituto Agronômico do Norte, 10.VI.1951, J.M. Pires 3300 (IAN, INPA); Oriximiná, rio Mapuera, entre as cachoeiras do Pataua e Paraiso Grande, igapó, alt. 70 m, 26.VI.1980, fl., G. Martinelli & C. Davidson 7237 (RB); Oriximiná, rio Trombetas, Lago do Batata ao Norte de Porto Trombetas, igapó forest, solo arenoso, 24.VII.1980, fr., C.A. Cid et al. 1784 (INPA, NY); Belterra, Tauari, Lago de Tauari, FLONA Tapajós, igapó, 5.V.2011, fl., V.F. Mansano et al. 686 (RB). Rondônia: Porto velho, UHE de Samuel, rio Jamari, 18.I–11.II.1989, fr., U.N. Maciel & C.S. Rosário 1679 (K, MG); Costa Marques, área de várzea do rio Guaporé, 11.IX.2014, fr., A.L.P. Silveira 664 (RB, RON). Roraima: Boa Vista, road to Ilha de Maracá, river margin on white sand, 10.X.1987, fr., G.P. Lewis 1651 (K); Caracaraí, Parque Nacional do Viruá, alt. 7 m, 22.VII.2010, fl., M.V. Martins et al. 154 (INPA); Rio Xeriuini, catinga seca, alagável, 15.IV.1974, fr., J.M. Pires et al. 13971 (INPA); Território do Rio Branco,beira do igarapé Caranã, 19.VIII.1951, fl., G.A. Black 51-12748 (IAN, INPA); Boa Vista, região do rio Cauame, afluente do rio Branco, 12.II.1977, fr., N.A. Rosa & M.R.Cordeiro 1461 (INPA, NY); Boa Vista, estrada BR-174, Boa Vista-Venezuela, beira do rio Caomé, 5.VIII.1986, fl., J.A. Silva et al. 639 (INPA, MG, NY, UB); Cantá, igarapé Santa Cecília, 18.VIII.2006, fl., A.S. Flores et al. 1192 (MIRR).

Nomes Vulgares: arapari, arapari açu, arapari folha grande, arapari-da-várzea e andirobarana.

Etimologia:

O epíteto específico “multijugum” refere-se a muitos pares de folíolos (jugas).

Distribuição e habitat:

Distribui-se na Colômbia, Guiana, Guiana Francesa, Peru, Suriname, Venezuela e Brasil: Acre, Amapá, Amazonas, Pará, Roraima e Rondônia. No presente trabalho é registrada pela primeira vez para Rondônia. Ocorre em floresta de várzea e floresta de terra firme.

169

Comentários:

Macrolobium multijugum mantém afinidade com M. discolor Benth., da qual se separa pelo maior porte arbóreo 3-37 m alt. (vs. 2-5 m alt.), estípulas ausentes (vs. estípulas subuladas), menor número de óvulos 1-2 (vs. 2-6), folíolos maiores e mais largos 2-9,5 × 1- 4,5 cm (vs. 1,5-7 × 0,5-3,5 cm). Bentham (1870) descreveu Macrolobium multijugum, na Flora brasiliensis, a partir das coleções Spruce 935 (K000834813 [foto!], NY!, procedente de Santarém, Pará), 2439 (RB 5187! procedente do Amazonas, prope Panuré ad rio Uaupés, gapó), e 2258; além disso, citou sem aplicação formal de nome infraespecífico, a forma angustifolia, indicando o material Spruce 2440 (holótipo, GH00065239 [foto!]), o qual Cowan (1953) denominou M. multijugum var. sinuatum, sendo conhecida somente pelo material-tipo; Spruce escreveu uma nota no isótipo K000264995, na qual relata ter encontrado apenas um indivíduo próximo à árvore 2439, com folíolos mais estreitos e margens onduladas, e que provavelmente essa planta teria sido atacada por insetos, dando-lhe essas formas. Cowan (1953) após análise criteriosa do referido material, discordou da suposição de Spruce, e afirmou não ter encontrado qualquer indício de injúria provocada por insetos, e que a planta teria se desenvolvido de maneira natural. Cowan (1953) propôs M. multijugum var. sinuatum diferenciando-a da variedade típica apenas pela margem sinuada. Com relação à margem sinuada dos folíolos, dado que serviu como principal e única característica para dividir M. multijugum em variedades, por Cowan (1953), após a análise de inúmeros materiais ao longo da distribuição geográfica e dos tipos do táxon sinonimizado, considerou-se de pouco valor taxonômico para estabelecer qualquer categoria infraespecífica, visto que, é possível encontrar em um mesmo espécime folíolos com margens inteiras, planas ou sinuadas. Cowan (1953) comentou que M. multijugum pode ser diferenciada da maioria das outras espécies, mesmo vegetativamente. Macrolobium multijugum é próxima a M. molle (Benth.) R.S. Cowan, M. discolor Benth. e M. flexuosum var. parviflorum (Ducke) R.S. Cowan (Tabela 3).

170

Tabela 3. Comparação de Macrolobium multijugum com espécies relacionadas.

M. flexuosum M. multijugum M. molle M. discolor var. Características parviflorum

glabro às vezes densamente pubescente ou pubérulo Ramo pubérulo piloso pubérulo presentes, presentes, Estípulas ausentes ausentes caducas caducas Pecíolo compr. 1-3,5 cm 0,5-1,5 cm 0,2-1 cm 0,5-1 cm compr. compr. compr. compr. Folha 3-9 pares de 4-10 pares de 3-7 pares de 10-16 pares de foliolos foliolos foliolos foliolos Forma do oblongo a oblongo a estreitamente oblongo oblongo- oblongo folíolo oblongo obovado rotundo, truncado, inteiro, rotundo, rotundo, retuso a truncado e Ápice do folíolo retuso a inteiro a emarginado, emarginado emarginado, retuso apiculado apiculado Base do folíolo assimétrica assimétrica assimétrica assimétrica Face adaxial do glabra ou esparso- velutina lustrosa lustrosa folíolo pubescente Face abaxial glabra a esparso- glabra pubescente esparso- do folíolo pubescente pubérula Nervura central proeminente; proeminente; proeminente; áureo- - abaxial glabra pubescente barbada 2,5-15 cm 3-9 cm Inflorescência 3-14 cm compr. 3-7 cm compr. compr. compr. Sépalas 5 5 5 5 glabro ou Ovário pubescente pubescente nas pubescente pubérulo nas nas margens margens nas margens pilosidade margens Nº de óvulos 1-2 1-2 2-6 2

171

Figura 43. Macrolobium multijugum: A. Ramo florífero; B. Ramo frutífero (A. Zarucchi et al. 2958; B. Mori & Cardoso 17390). Ilustrações: A. Carlos Alvarez; B. João Silveira.

172

26. Macrolobium palustre Ducke, Arq. Inst. Biol. Veg. Rio de Janeiro 4(1): 13-14. 1938. Tipo: Brasil. Amazonas: "Igarapé Macacury, Rio Negro, Cucuhy", 19.IX.1935, A. Ducke s.n. (holótipo RB35193!; isótipos K000555043 [foto!], P00835914 [foto!], US1694243 [foto!]). Figuras 44 e 46.

Árvore pequena, ramos glabros, não flexuosos. Estípulas ausentes. Pecíolos 13-18 mm compr., canaliculados, glabros. Folhas com 1-2 pares de folíolos; raque 0-2 cm compr., canaliculada, glabra, não alada. Folíolos 6,5-9,5 × 3-4 cm, elípticos, glabros, levemente arqueados, discolores,base assimétrica, aguda, ápice agudo, arredondado-truncado; margem inteira, plana; nervura central da face adaxial impressa; abaxial proeminente; nervuras secundárias conspícuas em ambas as faces; pontuações na face abaxial ausentes. Inflorescência racemosa, 3-7 cm compr., axilar e terminal, eixo glabro, ramificações secundárias e brácteas estéreis no eixo ausentes; pedúnculo 5-6 mm compr.; brácteas caducas, não vistas; pedicelos 6-8 mm compr., glabros; bractéolas 10-11 × 5 mm, oblongas, elípticas, cuspidadas ou agudas, coriáceas, glabras; hipanto 2 mm compr., glabro; sépalas 4, livres, 7-8 × 2,5-3 mm, lanceoladas ou oblongo-lanceoladas, agudas, ciliadas no ápice; pétala 15-18 mm, oboval, ereta, branca, vilosa internamente, glabra externamente, ciliada, unguiculada, auriculada; petaloides ausentes; estames 3, livres, filetes 15-16,5 mm compr., vilosos na base; anteras oblongas, rimosas, dorsifixas; estaminódios ausentes; ovário 2,5 × 1,5 mm, oblongo, glabro, óvulos 1-2; ginóforo 2,5-3 mm compr., glabro, inserido na parededo hipanto; estigma capitato. Legume não visto.

Material examinado: A espécie é conhecida apenas pelo material tipo. Nome Vulgar: não encontrado.

Distribuição: Trata-se de uma espécie endêmica restrita ao estado do Amazonas. Comentários: Macrolobium palustre é próxima de M. pendulum, separando-se pelo número de folíolos 1-2 pares (vs. 1 par), estípulas ausentes (vs. lineares a falcado-lineares) e filetes vilosos na base (vs. glabros). 173

Figura 44. Macrolobium palustre: Ramo florífero (A. Ducke s.n., RB35193). Ilustração: João Silveira.

174

27. Macrolobium parvifolium (Huber) R.S. Cowan, Mem. New York Bot. Gard. 8(4): 322. 1953.

Macrolobium suaveolens var. parvifolium Huber, Bol. Mus. Goeldi Hist. Nat. Ethnogr. Belém. 5(2): 389. 1909. Tipo: Brasil. Pará: "Campos a E. de Faro", 23.VIII.1907, fl., A. Ducke s.n. (holótipo MG8497!; isótipos F-601716 fragmento [foto!], RB16936!, US1040417 [foto!]).

Figuras 45 e 46.

Arbusto 0,5 m alt.; ramos pubérulos, não flexuosos, lenticelados. Estípulas ausentes. Pecíolos 4 mm compr., canaliculados, glabros. Folhas com 1 par de folíolos; raque ausente. Folíolos 4-7 × 1,5-2,5 cm, arqueados, oval-elípticos ou lanceolados, glabros, cartáceos, discolores, subsésseis, base assimétrica, ápice agudo ou obtuso; margem inteira, plana; nervura central proeminente em ambas as faces; venação broquidódrom, pontuações na face abaxial ausentes. Inflorescência racemosa, 4-14 cm compr., terminal e axilar, solitária ou 2-3 por inserção, eixo pubérulo, ramificações secundárias ausentes, apresenta a base do eixo densamente coberta por brácteas estéreis (parecendo escamas), persistentes; pedúnculos 0-3 mm compr.; brácteas 2 × 1-2 mm, ovais, ciliadas, glabras internamente, pubérulas externamente; bractéolas 4,5 × 2,5 mm, oblongas ou obovais, apiculadas, glabras internamente, pubérulas externamente; hipanto 1 mm compr., glabro; sépalas 5, livres, 0,5-3 × 0,5-1,5 mm, triangulares, lanceoladas, agudas a acuminadas, glabras; pétala 7-8 mm compr., oboval, ereta, branca, vilosa internamente, pubescente externamente, ciliada, unguiculada, auriculada; petaloides ausentes; estames 3, livres, filetes 10-11,5 mm compr., vilosos na base; anteras oblongas, rimosas, dorsifixas; estaminódios ausentes; ovário 1,5-2 × 1 mm, oblongo, glabro, óvulos 2; ginóforo 2 mm compr., glabro, inserido na base do hipanto; estigma capitato. Legume deiscente, 5,5-7,5 × 2-2,5 cm, oblongo, sublenhoso, glabro, apiculado; sementes 1-2, ovais ou orbiculares.

175

Material examinado:

BRASIL. Amazonas: Transamazon highway, 53 km W of Aripuanã river, campina, region, in open of white sandy soil, 27.VI.1979, fl., C.E. Calderón et al. 2684 (INPA, MO). Pará: Terra Santa, estrada que liga Porto Trombetas a Terra Santa, vegetação de campina, 3.IX.2009. fl., R.D. Ribeiro & C.G. Barbosa 1281 (RB); Faro, campos do Tigre, a l’este de Faro, 23.V.1911, fl., A. Ducke s.n. (MG11697, RB16937); Estrada Porto Trombetas-Terra Santa, ca. 10 km antes de Terra Santa, solo arenoso, 2º01’36”S, 56º29’46”W, 15.XII.2007, fr., H.C. de Lima et al. 6814 (RB); Porto Trombetas, campina, 1.VII.1995, fl., S.M. de Faria et al. 1002 (RB).

Nome Vulgar: não encontrado.

Etimologia:

O epíteto específico “parvifolium” (do latim parvum = pequeno e folium = folha) refere-se ao tamanho dos folíolos.

Distribuição e habitat:

Trata-se de uma espécie endêmica do Brasil restrita ao Amazonas e Pará. Ocorre em campina. Neste trabalho é registrada pela primeira vez a ocorrência no Amazonas.

Comentários:

Macrolobium parvifolium foi originalmente descrita por Huber (1909) como uma variedade de M. suaveolens Benth. Cowan (1953) constatou que essa variedade apresentava característica suficiente para ser tratada em nível específico, tal como a base do eixo da inflorescência densamente revestida por brácteas estéreis, às vezes atingindo quase a metade da inflorescência, dando o aspecto de escamas, uma característica que a distingue das demais espécies de Macrolobium. A espécie é bastante polimórfica, pois suas inflorescências podem ser eretas e com folíolos menores (holótipo MG 8497) ou pendentes e folíolos maiores (isótipo US1040417 [foto!]). Neste trabalho é apresentada pela primeira vez a ilustração do ramo florífero dessa espécie. 176

Figura 45. Macrolobium parvifolium: A. Ramo florífero; B. Bráctea estéril; C. Bractéola: faces interna e externa, respectivamente; D. Botão floral; E. Detalhe do gineceu e hipanto (A. Ducke s.n., US1040417; B-E. Ribeiro & Barbosa 1281).

177

Figura 46. Distribuição geográfica de M. molle, M. montanum var. montanum, M. multijugum, M. palustre e M. parvifolium.

178

28. Macrolobium pendulum Willd. ex Vogel, Linnaea 11: 412. 1837. Tipo: Brasil. “Habitat ad Para Brasiliae”, 1801, J.C. von Hoffmannsegg s.n. (holótipo HAL-0120748 [foto!]).

Macrolobium racemigerum Tul.,Arch. Mus. Hist. Nat. 4: 174. 1844. Outea racemigera Tul., Arch. Mus. Hist. Nat. 4: 174. 1844. Vouapa pendula (Willd. ex Vogel) Taub., Bot. Centralbl. 47: 394. 1891. Vuapa pendula (Willd. ex Vogel) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1: 213. 1891. Vuapa racemigera (Tul.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1: 213. 1891.

Figura 47 e 57.

Árvore 3-23 m alt.; ramos pubérulos ou glabros, não flexuosos, lenticelados. Estípulas 4-10 × 0,5-1,5 mm, lineares a falcado-lineares, persistentes. Folhas com 1 par de folíolos; raque ausente. Pecíolos 3-12 mm compr., rugosos, canaliculados, glabros. Folíolos 5-12 × 2-5 cm, arqueado-elípticos a oblongo-lanceolados, subcoriáceos a coriáceos, discolores, subsésseis, base assimétrica, ápice agudo a obtuso, glabros; nervura principal da face adaxial plana, abaxial proeminente; nervuras secundárias conspícuas, venação broquidódroma, pontuações na face abaxial ausentes. Inflorescência racemosa, 7-14 cm compr., axilar e terminal, laxa, pendente ou inclinada, eixo glabro, ramificações secundárias e brácteas estéreis ausentes; pedúnculo ausente; brácteas 1-2 × 1-1,5 mm, oblongas, agudas, ciliadas, caducas; pedicelos 5-12 mm compr., glabros; bractéolas 8-11 × 2-5 mm, lanceoladas, acuminadas, internamente o ápice é vermelho até a antese, depois torna-se vináceo, persistentes; hipanto 1- 2 mm compr., glabro; sépalas 4, livres, 3-10 × 1-5 mm, oblongas, elípticas a lanceoladas, membranáceas, ciliadas, geralmente um tufo de tricomas no ápice; pétala 6-8 mm compr., oboval, membranácea, branca, unguiculada; petaloides ausentes; estames 3, filetes 11-20 mm compr., filiformes, glabros; estaminódios ausentes; ovário 2-3 × 1-1,5 mm, elíptico a oblongo, glabro, óvulos 2; ginóforo 3-3,5 mm compr., glabro, inserido na parede do hipanto; estigma capitado. Legume deiscente, 6,5-9 × 3-6,2 cm, ovoide, sublenhoso, glabro, sutura adaxial não alada, apiculado; sementes 1-2, ovais.

179

Material examinado:

BRASIL. Amapá: Macapá, Igarapé do Lago, 2.X.1980, fl., B.V. Rabelo 884 (MG). Mun. de Mazagão, BR-156, 70 km de Macapá, 22.XII.1984, fl., fr, D.C. Daly et al. 3959 (INPA, MG, NY); Mun. de Tartarugalzinho, rio Tartarugalzinho, 12.VIII.2004, fl., S.V. Costa Neto et al. 1583 (HAMAB, MG). Amazonas: Mun. de Tefé, Lago de Tefé, 28.II.1972, fr., Byron et al. 588 (INPA); Mun. de Humaitá, cidade de Humaitá, mata secundária, 15.IX.1975, fl., H.F. Paulino Filho & L.M. da Silva 56 (INPA); Mun. de Tefé, Lago Tefé, 3º20’S, 64º50”W, 11-14.XII.1982, fl., T. Plowman et al. 12479 (INPA, NY); Lago do Janauacá, Projeto RADAMBRASIL, SA.20-ZD, ponto 12, 31.III.1976, fl., fr., F. Mello & Mota 01 (INPA); Rio Japurá, costa do Jacitara, 9.XII.1977, fl., C. Damião 2829 (INPA). Maranhão: Assutina-Carutapera, IX-XII.1940, fr., R.L. Fróes 11951 (NY). Pará: Óbidos, Campos do Ariramba, próximo do rio Jaramacarú, margem da cachoeira, G. Martinelli 12345 (NY); Melgaço, FLONA de Caxiuanã, Estação Científica Ferreira Penna (ECFP), 15.X.1991, fl., A.S.L. da Silva & M.C. Silva 2424 (MG); Melgaço, FLONA de Caxiuanã, Estação Científica Ferreira Penna (ECFP), rio Curuá, 17.XI.1994, fl., A.S.L. da Silva et al. 3112 (MG); Melgaço, Caxiuanã, 1º42’30”S, 51º31’45”W, 18.V.2002, fr., D.D. Amaral et al. 317 (MFS); Aurora do Pará, várzea, 2º08’04”S, 47º33’21”W, 10.X.2012, fl., F.C.A. Lucas 699 (MFS); Belém, rio Guamá, várzea, 29.VI.2010, fl., M.R. Cordeiro 4926 (IAN, MFS, RB); São Domingos do Capim, 1º40’33”S, 47º45’57”W, 10.I.2013, fl., F.C.A. Lucas 1143 (MFS); Portel, igarapé Caquajó, 19.XI.2007, fl., fr., M.M. Félix-da-Silva et al. 419 (IAN, MG); Santa Isabel, Caraparu, terreno arenoso, alagável, 25.IV.1977, fl., M.G. Silva 3400 (MG, RB); Oeiras do Pará, várzea, solo arenoso, 2º00’18”S, 49º51’35”W, 3.III.2014, fl., F.C.A. Lucas 1560 (MFS).

Nomes Vulgares: ipê, aipé, araparirana, arapari da mata, ipê branco e iperana.

Etimologia:

O epíteto específico “pendulum” (do latim pendulum = pendente) refere-se ao crescimento das inflorescências.

Distribuição e habitat:

Distribui-se na Guiana, Guiana Francesa, Suriname e Brasil (Amazonas, Maranhão e Pará). Ocorre em floresta ciliar, floresta de igapó e floresta de várzea.

180

Comentários:

Macrolobium pendulum mantém afinidade com M. savannarum R.S. Cowan (ocorrente na Venezuela), distingue-se pelo porte arbóreo 3-23 m alt. (vs. 1 m alt.), pelas estípulas lineares a falcado-lineares, persistentes (vs. subuladas, caducas), maiores inflorescências 7-14 cm compr. (vs. 1,5-3 cm). Também é próxima de M. palustre, separando- se pelo número de folíolos 1 par (vs. 1-2 pares), estípulas persistentes (vs. caducas) e filetes glabros (vs. vilosos na base). Floresce de outubro a dezembro.

Conservação:

Não ameaçada. De acordo com critérios da IUCN, a área geográfica de Macrolobium pendulum é superior a 20.000 km2 e, apesar das ameaças gerais ao habitat e da indisponibilidade de dados relativos ao tamanho da população deste táxon, o mesmo não se classifica na categoria ameaçada. Sendo considerado como menos preocupante. Este taxon é conhecido por ocorrer também em áreas protegidas, como na FLONA de Caxiuanã, mas suas sementes ainda não foram coletadas e armazenadas em um banco de sementes como um método de conservação ex situ.

181

Figura 47. Macrolobium pendulum: A. Ramo florífero; B. Detalhe da estípula; C. Flor; D. Detalhe do gineceu e hipanto; E. Fruto (A-C. Rabelo 884; D-E. Félix-da-Silva et al. 419).

182

29. Macrolobium prancei R.S. Cowan, Proc. Biol. Soc. Wash. 90(2): 237-238. 1977. Tipo: Brasil. Amazonas: Rio Cuieiras, 50 km upstream, near farm of Sr. Nemerio, 8.IV.1974, D.G. Campbell et al. P21961 (holótipo US [foto!]; isótipos INPA!, K [foto!], MG!, NY!).

Figuras 48 e 57.

Árvore 3-6 m alt., ramos glabros, não flexuosos, lenticelados. Estípulas 9-10 × 3-4 mm, subuladas, caducas. Pecíolos 4-5 mm compr., rugosos, canaliculados. Folhas com 2 pares de folíolos; raque 2,5-4 cm compr., canaliculada, alada. Folíolos 5,5-16 × 2-5,5 cm, elípticos a lanceolados, cartáceos, discolores, subsésseis, base assimétrica, ápice acuminado, margem inteira, levemente revoluta; nervura central proeminente em ambas as faces; pontuações na face abaxial ausentes. Inflorescência racemosa, 4-10 cm compr., terminal e ramiflora, solitária ou 2 por inserção, eixo pubérulo, ramificações secundárias e brácteas estéreis ausentes; pedúnculo 0-5 mm compr.; brácteas 2-1 mm, lanceoladas, caducas; pedicelos 3,5-6 mm compr., pubérulos; bractéolas 8-10 × 3,5-5 mm, oblongas, acuminadas, pubescentes externamente; sépalas 5, livres, um par menor 1,5-2 × 1 mm, lanceoladas, acuminadas, as demais 3-5,5 × 1,5-2 mm, lanceoladas, acuminadas; pétala 10-15 mm compr, oblanceolada, ereta, membranácea, branca ou vermelha, glabra; petaloides ausentes; estames 3, livres, filetes 22-25 mm compr., vilosos na base; estaminódios ausentes; ovário 2 × 1 mm, elíptico, pubérulo nas margens, óvulos 2; ginóforo 3 mm compr., pubescente no ápice, inserido na parede do hipanto; estigma capitado. Legume não visto.

Material examinado: BRASIL. Amazonas: Rio Cuieiras, 2 km downstream, near farm of Sr. Caldez, 5.IV.1974, fl., D.G. Campbell et al. P21862 (parátipos INPA!, NY!, US!). Nome Vulgar: não encontrado. Etimologia: O epíteto específico “prancei” é uma homenagem ao botânico Sir. Ghillean Tolmie Prance, estudioso da flora amazônica.

Distribuição e habitat: Trata-se de uma espécie endêmica restrita ao estado do Amazonas. Ocorre em floresta de terra firme.

183

Comentários: Macrolobium prancei é uma das espécies mais distintas do grupo Macrolobium por apresentar sempre folhas com 2 pares de folíolos, subsésseis e inflorescências terminais e ramifloras.

Figura 48. Macrolobium prancei: A. Ramo florífero (A. Campbell et al. P21862).

184

30. Macrolobium punctatum Spruce ex Benth., Fl. bras. 15(2): 219, pl. 56, f.1. 1870. Tipo: Brasil. Amazonas: "in sylvis humilioribus circa Panuré", XII.1852, R. Spruce 2734 (holótipo K [foto]!; isótipos E [foto!], GH [foto!], NY!, P [foto!]).

Figuras 49 e 57.

Arbusto a árvore 1,5-8 m alt.; ramos glabros, não flexuosos, lenticelados. Estípulas ausentes. Pecíolos 9-20 mm compr., rugosos, sulcados. Folhas com 1 par de folíolos; raque ausente. Folíolos 6-17× 2,5-7,5 cm, falcado-oblongos, elípticos ou lanceolados, acuminados, coriáceos, discolores, peciolulados 2-6 mm compr., base fortemente assimétrica, ápice agudo a acuminado, inteiro ou emarginado; nervura principal proeminente em ambas as faces; nervuras secundárias conspícuas em ambas as faces ou apenas na face abaxial; pontuações na face abaxial presentes e geralmente conspícuas. Inflorescência racemosa, 4-7,5 cm compr., axilar e terminal, eixo glabro ou pubérulo, ramificações secundárias e brácteas estéreis ausentes; pedúnculo 3-11 mm compr.; brácteas 1,5-2 mm compr., triangulares, glabras, margem ciliada, caducas; pedicelos 1-8 mm compr., glabros ou pubérulos; bractéolas 3,5-8 × 2-3,5 mm, oblongas a oblongo-obovais, crasso-coriáceas, ápice rotundo, apiculado ou cuspidado, glabras; hipanto 2-3,5 mm compr., glabro; sépalas 4, livres, 4-7,5 × 2-4 mm, oblongas, côncavas, glabras, ciliadas; pétala 7,5-12 mm, oboval a suborbicular, ereta, branca, vilosa internamente, glabra externamente, ciliada, unguiculada, auriculada; estames 3, filetes 13-20 mm compr., vilosos na base; estaminódios ausentes; ovário 2,5-4 × 1,5-2 mm, elíptico, glabro, óvulos 2-4; ginóforo 2-2,5 mm compr., glabro, inserido na parede do hipanto; estigma capitado. Legume deiscente, 5-15 × 4-5 cm, oblongo, glabro, apiculado; sementes 3-5, orbiculares.

Material examinado:

BRASIL. Amazonas: Rio Negro across from Comunidade Aparecida, 1 km up from rio Tuari, 0º20’N, 67º18’W, high caatinga, 13.XI.1987, fl., D.W. Stevenson & J.F. Ramos 928 (INPA, MO, NY); Piraiauara, rio Içana, beira da caatinga, 21.III.1952, fl., R.L. Fróes 27966 (IAN, RB); Camanaus, rio Negro, caatinga, 12.IX.1935, fl., A. Ducke s.n. (RB 35191); Estrada da Ponta Negra, campina, 5.V.1981, fl., L. Coêlho 1838 (INPA, NY); Alto rio Negro, acima da Boca do Curicuriary, 19.XI.1929, fl., A. Ducke s.n. (RB 23294); São Gabriel da 185

Cachoeira, alto rio Negro, campo de pouso, solo arenoso, 6.III.1975, fl., J.M. Pires & L.R. Marinho 15688 (IAN, RB); Rio Negro, S. Felipe, km 2 da Perimetral Norte, caatinga, 21.V.1975, fl., N.T. Silva 3860 (IAN, RB); São Gabriel da Cachoeira, rio Içana margem oposta da Comunidade Camarão, após o igapó, 0º37’23”N, 67º26’57”W, alt. 78 m, 20.VII.2012, fl., J. Iganci et al. 867 (RB); Campo de aviação de Uaupés, alto rio Negro, a 14 km da cidade de São Gabriel da Cachoeira, 20.II.1975, fl., M.R. Cordeiro 246 (IAN); São Gabriel da Cachoeira, rio Negro, near Comunidade Aparecida, opposite mouth of igarapé Tuari, 80º20’N, 67º19’W, high caatinga, 6.XI.1987, fl., D.C. Daly et al. 5607 (INPA, NY); São Gabriel da Cachoeira, rio Uaupés, Ipanuré, caminho para a Cova do Diabo, caatinga baixa, solo arenoso, 17.XI.1987, fl., H.C. de Lima et al. 3243 (INPA, NY, RB); São Gabriel da Cachoeira, rio Uaupés, Ipanuré, caminho para a Cova do Diabo, caatinga baixa, solo arenoso, 18.XI.1987, fl., H.C. de Lima et al. 3247 (INPA, NY, RB); São Gabriel da Cachoeira, estrada para Camanaus, logo após o entroncamento da estrada para o aeroporto, caatinga alta, solo arenoso, 24.XI.1987, fl., H.C. de Lima et al. 3284 (INPA, NY, RB). Pará: Lago de Faro, campina do igarapé do Infiry, 12.II.1910, fl.,A. Ducke s.n. (RB 23293); Oriximiná, rio Mapuera, a 30 km da cachoeira Porteira, campina aberta, solo arenoso, 30.VI.1980, fr., C.A. Cid et al. 1200 (INPA); Oriximiná, campina das Três Ilhinhas, 1º07’21”S, 57º06’33”W, 17.IX.2003, fl., S.M. de Faria et al. 2458 (RB); Oriximiná, rio Mapuera, campina das Três Ilhas, 25.XI.1987, fr., C. Farney et al. 1999 (INPA, NY, RB). Roraima: Rorainópolis, estrada Manaus-Caracaraí, km 376, vicinal da Vila do Equador, 19 km da BR-174, 0º10’N, 60º52’W, campina fechada, solo arenoso úmido, 23.VIII.1987, fl., C.A. Cid Ferreira et al. 9131 (INPA, NY).

Material adicional examinado:

COLÔMBIA: Comisaría del Vaupés, riberas del río Inírida, 69º45’W, Raudal Guacamayo, margen izquierda, alt. 180 m, 4.II.1953, fr., A. Fernández 2160 (RB); Guainía, Caño Colorado, Aeropuerto “La Esperanza”, alt. 150 m, 2º16’N, 68º22’W, 15.IV.1993, fl., C. Barbosa & S. Madriñán 8449 (COL343038, GH).

Nome Vulgar: não encontrado.

Etimologia:

O epíteto específico “punctatum” faz alusão às pontuações ocorrentes nas lâminas dos folíolos, geralmente conspícuas na face abaxial. 186

Distribuição e habitat:

Distribui-se na Colômbia, Venezuela, Peru e Brasil (Amazonas, Pará e Roraima). Ocorre em campina, campinarana e floresta de igapó. Comentários:

Macrolobium punctatum mantém afinidade com M. canaliculatum, separando-se desta pela pétala ereta (vs. reflexa), menores bractéolas 3,5-8 mm compr. (vs. 9-10,5 mm), maiores folíolos 6-17 cm compr. (vs. 5,5-12 cm). A etiqueta da coleção Cid Ferreira et al. 9131 (INPA, NY), procedente de Roraima, indica como local da coleta o município de São Luís do Anauá, entretanto, as coordenadas citadas apontaram outro município, Rorainópolis. Neste trabalho optou-se por Rorainópolis.

Figura 49. Macrolobium punctatum: A. Ramo frutífero (A. Ducke s.n. MG15911). Ilustração: Carlos Alvarez. 187

31. Macrolobium rigidum R.S.Cowan, Proc. Biol. Soc. Washington 86(39): 453. 1973. Tipo: Brasil. Bahia: Margem da Rodovia Camacan-Canavieiras, 32 km W de Canavieiras, Restinga, 8.IX.1965, fl., R.P. Belém 1733 (holótipo US [foto!]; isótipos NY!, US [foto!]).

Figuras 50 e 52.

Arbusto a árvore 1,5-10 m alt.; ramos glabros, não flexuosos, lenticelados. Estípulas 5-6 × 2-2,5 mm, lanceoladas, agudas, rígidas, glabras, persistentes. Pecíolos 1,5-2 cm compr., glabros. Folhas com 1 par de folíolos; raque ausente. Folíolos 7-10,5 × 4,5-5,5 cm, elípticos, rígidos, glabros, concolores ou discolores, subsésseis, base assimétrica, obtusa, ápice rotundo a obtuso, margem inteira, fortemente revoluta; nervura central da face adaxial plana, abaxial proeminente; venação broquidódroma, pontuações na face abaxial ausentes. Inflorescência racemosa, 3,5-15,5 cm, axilar e terminal, solitária ou 2-3 por inserção, eixo pubérulo, ramificações secundárias ausentes; brácteas 2-3 mm, triangulares, ciliadas, glabras internamente, pubérulas externamente, caducas; pedicelos 1-1,5 mm, pubérulos; bractéolas 6- 8,5 × 4-5 mm, obovais, crasso-coriáceas, apiculadas, glabras internamente, pubérulas externamente, decíduas; hipanto 2,5-3 mm compr., pubérulo; sépalas 4, livres, 4-5 × 4-4,5 mm, elípticas, glabras internamente, pubérulas externamente, ciliadas; pétala 6-8 mm, oboval, ereta, glabra internamente, pubérula externamente, branca, unguiculada; estames 3, livres, filetes 10-12 mm compr., vilosos na base; estaminódios ausentes; ovário 3-3,5 × 1-1,5 mm compr., elíptico, pubérulo, óvulos 3; ginóforo 1-1,5 mm compr., pubérulo, inserido na parede do hipanto; estigma simples. Legume deiscente, 8-13 × 3-6 cm, oblongo, sublenhoso, apiculado; sementes 3, orbiculares.

Material examinado: BRASIL. Bahia: Ilhéus, Distrito de Olivença, ca. 6 km na estrada Olivença/Maruim (Vila Brasil), 4.XII.1991, fr., A. Amorim et al. 478 (CEPEC); Distrito de Olivença, Parque dos Orixás, restinga, 16.X.1998, fl., G. Hatschbach et al. 68579 (MBM, MO); Mun. de Maraú, Rod. Maraú/Campinhos, ca. 6,5 km do Povoado de Saquaíra, restinga, 13º59’18”S, 38º57’08”W, 15.VIII.1999, fl., J.G. Jardim et al. 2236 (CEPEC); Ilhéus, Fazenda Guanabara, ramal com entrada no km 10 road, Pontal-Olivença, lado direito, solo arenoso, alt. 30-40 m, 16.X.1980, fl., L.A. Mattos Silva et al. 1182 (CEPEC, RB); Mun. Una, ca. 3,5 km na Rod. BA-001, no trecho Una-Ilhéus, entrada para o Povoado de Pedras, restinga, 18.X.1994, J.G. Jardim et al. 574 (CEPEC); Ilhéus, along road from Olivença to Maruim, 5,4 km a SW of 188

Olivença, 14º59”S, 39º03”W, open restinga and restinga forest, 29.I.1992, fr., W.W. Thomas et al. 8916 (NY, RB); Ilhéus, road from Olivença to Maruim, 8,9 km from Olivença, 1,3 km from junction with road to Serra das Trempes, 15º00’S, 39º03’W, restinga on white sand, 30.I.1992, fr., W.W. Thomas et al. 8962 (NY); Itacaré, Campo Cheiroso, 14 km north of Serra Grande, 14º22’S, 39º04’W, open restinga, 15.XI.1992, fr. imat., W.W. Thomas et al. 9475 (NY); Itacaré, estrada que liga Serra Grande, ramal 13 que leva ao Campinho Cheiroso, coletas entre o km 15 e 16 a partir do Distrito de Serra Grande, restinga, 26.VIII.1992, fl., A.M. Amorim et al. 692 (CEPEC); Mun. Maraú, entrada para o Porto de Campinhos, 13º58’S, 38º56’W, restinga, white sand, 7.I.1982, fr., G.P. Lewis & A.M. de Carvalho 1026 (K, RB); Ilhéus, ca. 9 km na estrada Olivença-Maruim, campos e matas de restinga, 9.X.1989, fl., A.M. Amorim et al. 2546 (CEPEC); Mun. Mata de São João, restinga arbórea, 11.VII.2013, fl., A.M. Miranda et al. 6575 (HST, RB); Mun. Mata de São João, Imbassaí, loteamento do Mirante, 12º30’45”S, 37º58’42”W, 18.XI.2011, fl., fr., E.N. de Matos & G. Vidal 783 (HUEFS, RB); Mun. Mata de São João, Praia do Forte, restinga, 16.XII.2010, fr., H. Adorno & A.M. Miranda 59 (HST, RB); Salvador, ca. 35 km NE of the city Salvador, 3 km NE of Itapoã, dunas white of sand, 15.II.1981, fr., W. Morawetz 11015281 (K); Ilhéus, estrada Olivença-Maruim, entre os kms 7-10, restinga arbórea, alt. 50 m, 19.V.1985, fr., G. Martinelli et al. 11098 (CEPEC, RB).

Nome Vulgar: não encontrado. Etimologia: O epíteto específico “rigidum” faz alusão aos folíolos rígido-coriáceos da espécie. Distribuição e habitat: Trata-se de uma espécie endêmica, restrita à Bahia (Mata Atlântica). Ocorre em campo e restinga. Comentários: Macrolobium rigidum tem como espécie mais próxima M. latifolium, distinguindo-se desta principalmente pelas estípulas rígidas (vs. ausentes) e bractéolas decíduas (vs. persistentes). Apresenta folíolos rígido-coriáceos com margem fortemente revoluta, e assim como M. latifolium também possui 4 sépalas, pétalas unguiculadas e bractéolas crasso- coriáceas. A coleção Thomas et al. 8916 apresentou o espécime de menor altura 1,5 m, procedente de Ilhéus, e a amostra Mattos Silva et al. 1182 cita que as flores são perfumadas. Neste trabalho é apresentada pela primeira vez a descrição de fruto e sementes de M. rigidum. 189

Figura 51. Distribuição geográfica de M. rigidum. 191

32. Macrolobium rubrum R.S. Cowan, Mem. New York Bot. Gard. 9(3): 347-348, 1957. Tipo: Venezuela. 1 km E of Maroa, rio Guainía, 125 m, 16.IV.1953, B. Maguire & J.J. Wurdack 35684 (holótipo NY!; isótipo RB!).

Figuras 52 e 57.

Arbusto 0,8-4 m alt.; ramos pubérulos ou glabros, não flexuosos, lenticelados. Estípulas ausentes. Pecíolos 6-12 mm compr., rugosos. Folhas com 1 par de folíolos; raque ausente. Folíolos 7,5-15 × 3-6 cm, arqueados, elípticos, rígido-coriáceos, glabros, peciolulados 1-3 mm compr., base assimétrica, ápice agudo a obtuso; margem inteira, plana; nervura central adaxial sulcada, abaxial proeminente; nervuras secundárias conspícuas; pontuações na face abaxial ausentes. Inflorescência racemosa, 4-13 cm compr., terminal, congesta, eixo pubérulo, ramificações secundárias e brácteas estéreis ausentes; pedúnculo 0-2 mm compr.; brácteas 1,5 × 1,5 mm, triangulares, agudas, glabras internamente, pubérulas externamente, caducas; pedicelos 2-4 mm compr., pubérulos; bractéolas 12-14 × 3,5-4 mm, oblongo-lanceoladas, obtusas, carnosas, glabras, persistentes; hipanto 3,5-4 mm compr., glabro; sépalas 4, livres, 10-12 × 3-3.5 mm, oblongo-lanceoladas, ciliadas no ápice; pétala 10- 14 mm compr., oboval, ereta, vermelha, pubescente internamente, glabra externamente, unguiculada, auriculada; petaloides ausentes; estames 3, livres, filetes 18-20 mm compr., filiformes, vilosos na base; estaminódios ausentes; ovário 2,5-3 × 1-1,5 mm, oblongo, glabro, óvulos 3-5; ginóforo 3-3,5 mm compr., glabro, inserido na parede do hipanto; estigma capitado. Legume deiscente, 8-11 × 3-4 cm, oblongo, sutura dorsal alada, glabro, apiculado; sementes 1-5, ovais.

Material examinado:

BRASIL. Amazonas: Barcelos, 0º31’78”N, 63º02’67”W, alt. 38 m, rio Araçá, próximo à foz do rio Cuieiras, campina aberta sobre paleoduna, solo areia branca, 28.VIII.2001, fl., A. Vicentini & M. Cohn-Haft 1926 (INPA); Barcelos, rio Aracá, Bacuquara, campinarana, 0º09’06”N, 63º10’41”W, alt. 40 m, 28.IX.2011, fl., R.C. Forzza et al. 6515 (RB); 3 km ao S da parte central da Serra do Aracá e 8 km a E do rio Pretinho, nos arredores do campo de pouso, 00º49’N, 63º19’W, caatinga arenosa, alt. 60 m, 13.III.1984, bot., M.G. da Silva et al. 7125 (NY, RB); 3 km ao S da parte central da Serra do Aracá e 8 km a Leste do rio Jauari, arredores do acampamento, 0º49’N, 63º19’W, alt. 60 m, 14.III.1984, fl., W.A. 192

Rodrigues et al. 10522 (INPA, NY); 3 km ao S da parte central da Serra do Aracá e 8 km a E do rio Jauari, 0º49’N,63º19’W, solo arenoso, mata de igapó, 29.II.1984, fl., J.M.S. Miralha et al. 51 (K); Base of Serra Aracá, 0-3 km South of Central Massif, 3 km E of rio Jauari, 0º49’N, 63º19’W, white sand savanna, 6.II.1984, fl., G.T. Prance et al. 28854 (INPA, NY, RB); Parte baixa ou pé da Serra do Aracá, terreno arenoso ou catinga, 21.II.1977, fl., N.A. Rosa & M.R. Cordeiro 1577 (INPA, MG, NY); Savanna 5 km S of Central Massif of Serra Aracá, 0º49’N, 63º17’W, 20.VII.1985, fr., G.T. Prance et al. 29698 (INPA, K, NY, SP); Margin of rio Aracá near Serrinha, open savanna on sand, sedge dominated, 0º25’N e 63º23’W, alt. 80 m, 25.VII.1985, fl., G.T. Prance et al. 29784 (INPA, NY); Serra do Aracá (1000 m), 0º56’29”S, 63º20’00”W, 00.X.1995, fl., A.C. Coutinho & E.E. de Miranda s.n. (SP333716).

Nome Vulgar: não encontrado.

Etimologia:

O epíteto específico “rubrum” faz alusão à cor vermelha das flores.

Distribuição e habitat:

Distribui-se na Venezuela e Brasil (Amazonas). Ocorre em campina e campinarana.

Comentários:

Macrolobium rubrum é próxima de M. punctatum, diferenciando-se pelo tamanho das bractéolas 12-14 mm compr. (vs. 3,5-8 mm compr.), sépalas 10-12 mm compr. (vs. 4-7,5 mm compr.), pedúnculo 0-2 mm compr. (vs. 3-11 mm). Também mantém afinidade com M. canaliculatum var. canaliculatum, distinguindo-se pelo tamanho dos pedicelos 2-4 mm compr. (vs. 4-7 mm compr.), maiores folíolos 7,5-15 cm compr. (vs. 5,5-12 cm compr.), pétala ereta (vs. reflexa). De acordo com a coleção G.T. Prance et al. 28854 (NY), procedente da Serra do Aracá, os ramos dessa espécie podem ser tão arqueados que quase tocam o solo.

193

Figura 52. Macrolobium rubrum: A. Ramo com flor e fruto. (A. Rosa & Santos 1577).

194

33. Macrolobium suaveolens Spruce ex Benth., Fl. Bras. 15(2): 219-220. 1870.

33.1 Macrolobium suaveolens Benth. var. suaveolens, Fl. Bras. 15(2): 219-220. 1870.

Vouapa suaveolens Spruce, Bot. Centralbl. 47: 394. 1891. Tipo: Brasil. Amazonas: Prope Panuré ad rio Uaupés, XI.1852, R. Spruce 2771 (holótipo K [foto!], isótipos E [foto!], RB!)

Figuras 53 e 57.

Arbusto a árvore 1-26 m alt.; ramos e folhas glabros. Estípulas ausentes. Pecíolos 4-6 mm compr., rugosos, sulcados a canaliculados. Folhas com 1 par de folíolos; raque ausente. Folíolos 7-12 × 3-5 cm, falcado-oblongos, subcoriáceos, discolores, base assimétrica, aguda, ápice acuminado a longo-acuminado, nervura central adaxial plana ou impressa, abaxial proeminente; nervuras secundárias conspícuas em ambas as faces; venação broquidódroma; pontuações na face abaxial ausentes. Inflorescência racemosa, 4-8 cm compr., axilar, congesta, eixo pubérulo, às vezes glabro, ramificações secundárias e brácteas estéreis ausentes; pedúnculo 1-1,5 mm compr.; brácteas 1-1,5 × 0,5-1,5 mm, ovais, acuminadas, glabras em ambas as faces, ciliadas; pedicelos 1-3,5 mm compr., esparso-pubérulos ou glabros; bractéolas 5-6,5 × 2,5-4 mm, oblongo-ovais, apiculadas, glabras internamente, pubérulas externamente, membranáceas; hipanto 1-2 mm compr.; sépalas 5, livres, dimórficas, uma triangular 1-1,5 × 1-1,5 mm, as demais oblongo-lanceoladas 2-2,5 × 1-1,5 mm, agudas, glabras; pétala 8-10 mm compr., orbicular, membranácea, branca ou amarela, unguiculada, não auriculada; petaloides ausentes; estames 3, livres, filetes 15-18 mm compr., filiformes, vilosos na base; estaminódios ausentes; ovário 1,5-2 × 1-1,5 mm, oblongo, glabro, óvulos 2-3; ginóforo 2-2,5 mm compr., pubescente a glabrescente, inserido na parede do hipanto; estigma peltado. Legume deiscente, 8-11,5 × 5,5-6,5 cm, oboval, lenhoso, apiculado; semente 1-2, suborbiculares ou reniformes.

Macrolobium suaveolens apresenta três variedades. No Brasil é representada por M. suaveolens var. rondonianum e pela variedade típica.

195

Material examinado:

BRASIL. Amazonas. Reserva Florestal Ducke, Manaus-Itacoatiara, km 26, 15.I.1998, fl., P.A.C.L. Assunção & A.C. Oliveira 773 (INPA); Reserva Florestal Ducke, Manaus- Itacoatiara, km 26, igarapé do Barro Branco, solo arenoso, 19.XII.1994, fl., J.R. Nascimento et al. 693 (INPA); Reserva Adolfo Ducke, North of Manaus, PPBio plot LO8: 3.500, 2º57’38”S, 59º55’41”W, elev. 90 m, bottomland with white sandy soils occasional build-up of silt and organic matter, 2.VII.2014, fl., K.G. Dexter & C. Correa 6994 (RB); Serra da Neblina, rio Negro, rio Cauaburí, rio Maturacá, between Anta Camp and Palmito Camp., catinga vegetation, 600-1.300 m alt., 16.XII.1965, fl., N.T. Silva & U. Brazão 60659 (NY, UB). Pará: Belém, IPEAN grounds, várzea edge near small lake, 7.XII.1974, fr., A. Gentry & A. Pinheiro 13134 (NY); Missão Cururú, terreno de areia, alagado, vegetação arbórea, 9.V.1977, fl., N.A. Rosa & M.R. dos Santos 1858 (INPA, MG, NY, RB). Material adicional examinado: GUIANA: Kaieteur Plateau, forest along Mure-Mure Creek to ca. 3 miles above mouth, savanna forest, elevca. 1400 ft., 15-16.III.1962, fl., R.S. Cowan & T.R. Soderstrom 2204 (F [foto!]).

Nome Vulgar: não encontrado.

Distribuição e habitat:

Distribui-se na Guiana e no Brasil (Amazonas e Pará). Ocorre em floresta de terra firme, floresta de várzea e campinarana.

Comentários:

Macrolobium suaveolens var. suaveolens, distingue-se de M. suaveolens var. pakarimense (ocorrente na Guiana) pelos ramos, pecíolos e ovário pubérulos (vs. glabros), nervura central da face adaxial plana e glabra (vs. proeminente e pubérula), nervura central abaxial proeminente (vs. plana), 5 sépalas livres (vs. 5 sépalas, às vezes um par unido), pétala não auriculada (vs. auriculada), ovário glabro (vs. pubérulo), ginóforo pubescente (vs. pubérulo).

196

Figura 53. Macrolobium suaveolens var. suaveolens: A. Ramo florífero (A. Spruce 2771).

197

33.2. Macrolobium suaveolens var. rondonianum (Hoehne) R.S. Cowan, Mem. New York Bot. Gard. 8(4): 320. 1953. Tipo: Macrolobium rondonianum Hoehne, Comm. Linh. Telegr. annexo 05, Bot., 45(8): 32, tab. 139. 1919. Brasil, Mato Grosso: Chapadão dos Parecis, Aldeia Queimada, IV.1919, fl., F.C. Hoehne 1815 (holótipo SP30373!).

Macrolobium suaveolens var. petiolatum R.S. Cowan, in Mem. New York Bot. Gard. 8(4): 320. 1953. Tipo: Brasil. Amazonas. Parintins, mata de terra firme, entre Paraná do Ramos e o Tracajá, 13.I.1936, fl., A. Ducke s.n. (holótipo US1694244 [foto!]; isótipos K000555046 [foto!], P03465478 [foto!], RB35194! U). Syn. nov.

Macrolobium suaveolens var. uaupesense R.S. Cowan, in Mem. New York Bot. Gard. 8(4): 321. 1953. Tipo: Brasil. Amazonas. Igarape da Chuva, Tarauacá, rio Vaupes between Ipanore and confluence with rio Negro, 12.XI.1947, fl., R.E. Schultes & J.M. Pires 9069 (holótipo US [foto!]). Syn. nov.

Figuras 54 e 57.

Arbusto a árvore 1-10 m alt.; ramos e folhas glabros. Estípulas ausentes. Pecíolos 4- 13 mm compr., sulcados a canaliculados. Folhas com 1 par de folíolos; raque ausente. Folíolos 7-19 × 3-5,5 cm, arqueados, elípticos, cartáceos ou coriáceos, discolores, base assimétrica, aguda, ápice agudo a longo-acuminado, nervura central adaxial proeminente, abaxial proeminente ou plana, nervuras secundárias impressas ou proeminentes; venação broquidódroma; pontuações na face abaxial ausentes. Inflorescência racemosa, 2-15 cm compr., axilar, eixo pubérulo, às vezes glabro, ramificações secundárias e brácteas estéreis ausentes; pedúnculo 1,5-3,5 mm compr.; brácteas 1-1,5 × 1-1,5 mm, triangulares, agudas, glabras, raramente pubérulas externamente, ciliadas; pedicelos 1-4,5 mm compr., glabros ou esparso-pubérulos; bractéolas 5-6,5 × 2,5-4 mm, oblongas a ovais, glabras ou pubescentes internamente, pubérulas externamente; hipanto 1-2 mm compr.; sépalas 5, livres, dimórficas, uma triangular 1-3 × 0,5-1,5 mm, as outras lanceoladas a oblongas ou oblongo-elípticas, glabras ou ciliadas no ápice; pétala 7-13 mm, oboval, ereta, membranácea, branca; petaloides ausentes; estames 3, livres, filetes 10-22 mm compr., filiformes, vilosos na base; estaminódios ausentes; ovário 1,5-2,5 × 1-1,5 mm, oblongo, completamente pubérulo ou pubérulo apenas nas margens, óvulos 2-3; ginóforo 2-3,5 mm compr., pubérulo, inserido na parede do hipanto; estigma levemente capitado. Legume deiscente, 5-10 × 3-6,5 cm, lenhoso, apiculado; semente 1-2, suborbiculares. 198

Material examinado:

BRASIL. Amapá: Porto Grande, Igarapé Ponte a Oeste da Vila, 18.X.1979, fr., D.F. Austin et al. 7084 (INPA, MG, NY). Amazonas: São Paulo de Olivença, 5.X.1931, fl., A. Ducke s.n. (RB24065); Rio Preto, km 80, várzea forest, 14.XI.1966, fr., G.T. Prance et al. 3165 (INPA, NY); Manaus, estrada do Aleixo, 5.V.1937, fl., A. Ducke 489 (F901791, NY); São Paulo de Olivença, Alto Solimões, estrada do Bonfim, catinga sobre solo arenoso, 3º30’ S, 69º00’ W, 24.XI.1986, fl., H.C de Lima et al. 2774 (INPA, MG, NY). Mato Grosso: Juruena, XII.1911, fl., J.G. Kuhlmann s.n. (RB16935, R2625); Juruena, 1911-1912, fl., F.C. Hoehne 5420 (R); Juruena, 1911-1912, fl., F.C. Hoehne 5421 (R); Juruena, 1911-1912, fl., F.C. Hoehne 5422 (R); Brasília-Acre highway, 215 km West of rio Juruena, 2.IX.1963, fl., B. Maguire et al. 56507 (NY). Pará: Bela Vista, rio Tapajós, mata, 12.I.1918, fl., A. Ducke s.n. (MG16912, RB10913). Material adicional examinado:

PERU: Loreto: Mishuyacu, near Iquitos, alt. 100 m, XII.1929, fl., G. Klug 717 (F624241, NY).

Nome Vulgar: fava.

Distribuição e habitat: Distribui-se na Colômbia, Guiana, Venezuela, Peru e Brasil (Amapá, Amazonas, Pará e Mato Grosso). Ocorre em floresta de várzea e catinga amazônica.

Comentários:

Cowan (1953) descreveu Macrolobium suaveolens var. pakarimense a partir da coleção B. Maguire & D.C. Fanshawe 32210 (holótipo NY!; isótipos GH-00065247, foto!, K), proveniente da Guiana, diferindo-a da variedade típica pelos pecíolos, ramos e ovário pubérulos, e pelas sépalas com um par unido desde a base (vs. livres). Ao examinar as amostras de M. suaveolens, N.T. Silva & U. Brazão 60659 (NY) ou N.T. Silva 60659 (UB), procedente do Pico da Neblina, Amazonas–Brasil, observou-se que na etiqueta da exsicata do NY está citado árvore de 25 m de altura, entretanto, na etiqueta do UB consta de 35 m, contudo, trata-se de uma mesma coleta. 199

Hoehne (1919) estabeleceu Macrolobium rondonianum e citou o local–tipo “Legit in silvis riparium fluminis Juruena, prope Juruena”, no Mato Grosso–Brasil, entretanto, não indicou o herbário, em que estava depositado omaterial utilizado na descrição. Na descrição original Hoehne (1919) afirmou que M. rondonianum apresenta afinidade com M. suaveolense M. pendulum tendo em comum com estas os folíolos acuminados um tanto falcados e segmentos do cálice agudos; da primeira difere, porém, pelos folíolos maiores, pecíolos mais longos, inflorescências muito mais longas e ovário pubérulo (vs. glabro) e, da última, pelos folíolos e pecíolos igualmente muito maiores, brácteas menores, filetes e ovário com indumento. Cowan (1953) comentou que diante da impossibilidade de localizar o material-tipo e examinar outras coleções de Hoehne (M. rondonianum), ter se baseado no protólogo (estampa e descrição) para certificar as amostras Ducke 489, 35195 (NY, US) e Pires 984, 1077 (IAN), para estabelecer sua nova combinação, M. suaveolens var. rondonianum (Hoehne) Cowan. O autor (l.c.) mencionou que o material–tipo, provavelmente, estaria depositado no MG (Museu Goeldi). Analisando-se os espécimes, verificou-se que o exemplar depositado no herbário de São Paulo (SP) se apresenta em conformidade com o protólogo de M. rondonianum Hoehne e, portanto, o holótipo foi localizado no referido herbário. Macrolobium suaveolens var. rondonianum distingue-se de M. suaveolens var. suaveolens, por apresentar maiores pecíolos 3-13 mm compr. (vs. 4-6 mm), nervura central adaxial proeminente (vs. plana ou impressa), maiores inflorescências 2-15 cm compr. (vs. 4-8 cm), ovário pubérulo ou pubérulo apenas nas margens (vs. glabro) e estigma levemente capitado (vs. peltado). Cowan (1953) comentou que a distribuição da pilosidade no ovário foi o principal caráter diagnóstico, utilizado na separação das variedades: a) ovário pubérulo, em M. suaveolens var. rondonianum e M. suaveolens var. pakarimense, b) ovário pubérulo apenas nas margens, em M. suaveolens var. petiolatum e M. suaveolens var. uaupesense e, na variedade típica ovário glabro. Entretanto, a distribuição de pilosidade não se mostrou um caráter consistente, observou-se também sobreposição de medidas nos pecíolos e folíolos. Analisando as coleções-tipo e a distribuição geográfica de M. suaveolens var. petiolatum e M. suaveolens var. uaupesense não se observou variações suficientes nos caracteres para que estas sejam tratadas como táxons distintos. Diante disto, resolveu-se propor a sinonimização de M. suaveolens var. petiolatum e M. suaveolens var. uaupesense com M. suaveolens var. rondonianum (Hoehne) R.S. Cowan. 200

Caracteres usados por Cowan (1953, 1977) para a delimitação das variedades foram tabulados e comparados com os encontrados neste estudo (Tabela 4).

M. suaveolens M. suaveolens M. suaveolens M. suaveolens M. suaveolens Caracteres var. var. var. var. var. suaveolens rondonianum petiolatum uaupesense pakarimense

Ramo glabro glabro glabro glabro pubérulo Comprimento 4-5 mm 5-6 mm 7-13 mm 3,5-6 mm 4-6 mm compr. (7-15 dos pecíolos compr. compr. compr. compr. mm) Indumento - glabros - glabros pubérulos dos pecíolos Forma dos arqueado arqueado a falcado subfalcado a arqueado folíolos (falcado) falcado falcado Tamanho 9,5-13 × 3,5- 8-11,5 × 3-4 8-14 × 2,5-5,5 8-14 × 3-5 7-9,5 × 3-4 5,5 cm (5-19 dos folíolos cm cm cm cm cm) 2-4,5 cm 2-4 cm 4,5-6,5 cm 3,5-8 cm até 5 cm Inflorescência compr. (10-15 compr. compr. compr. compr. cm) Indumento pubérulo nas totalmente pubérulo nas totalmente glabro margens do ovário pubérulo margens pubérulo mais ou glabras glabras glabras Bractéolas menos pilosas glabras internamente internamente internamente internamente internamente

201

Figura 54. Macrolobium suaveolens var. rondonianum: A. Ramo florífero (A. Hoehne 1815). Ilustração: Maria Félix.

202

34. Macrolobium urupaense Hoehne, Comm. Linh. Teleg. Estrat. Matto-Grosso, Annexo n. 5, Bot. pt. 74(12): 11. pl. 184. 1922. Tipo: Brasil. Rondônia: “Cataqui-Iamain (Campos dos Urupás), Rondônia, noroeste de Matto Grosso", XII.1918, fl., G. Kuhlmann 2029 (holótipo RB!; isótipo MG!).

Figura 56. Ilustração Hoehne (1922).

Arbusto 0,5-2 m alt.; ramos glabros, não flexuosos. Estípulas ausentes. Pecíolos 8-10 mm compr., rugosos, canaliculados. Folhas com 5-7 pares de folíolos; raque 5-8 cm compr., canaliculada, glabra, alada. Folíolos 1,5-4,5 ×1-2 cm, oblongos, glabros, discolores, sésseis, base assimétrica, ápice rotundo, emarginado; margem inteira, plana; nervura principal da face adaxial plana, abaxial proeminente; pontuações na face abaxial ausentes. Inflorescência racemosa, 5-6,5 cm compr., axilar, eixo glabro, ramificações secundárias e brácteas estéreis ausentes; brácteas 3-5 × 2-4 mm, triangulares, agudas, glabras, caducas; pedicelos 5-7 mm compr., glabros; bractéolas 8-10 × 4-5 mm, elípticas, agudas, glabras; hipanto 1,5 mm compr., glabro; sépalas 5, um par parcialmente unido, 2,5 × 1,5 mm, triangulares, agudas, as demais 2-2,5 mm, lanceoladas, agudas, glabras; pétala 9-10 mm, oboval, ereta, membranácea, branca, glabra, unguiculada, auriculada; petaloides ausentes; estames 3, livres, filetes 25-35 mm compr., vilosos na base, estaminodios ausentes; ovário 1,5-2,5 × 1 mm, oblongo, glabro, óvulos 3-4; ginóforo 4-5 mm compr., pubérulo, inserido na parede do hipanto; estigma capitado. Legume não visto.

Material examinado:

BRASIL. Pará: Tapajós, rio Cururú, Missão Velha, 19.VII.1960, fl., W.A. Egler 954 (MG); Alto Tapajós, rio Cururú, region of MissãoVelha, a Munduruku village ca. 2 km of the rio Cururú, elev. ca. 200 m, 7º45’S, 57º20’W, 13.II.1974, fl., W.R. Anderson et al. 10902 (NY). Nome Vulgar: não encontrado.

Etimologia:

O epíteto específico “urupaense” faz alusão a uma antiga etnia indígena “Os Urupás”, que habitava em Rondônia, na região onde o materal-tipo foi coletado.

203

Distribuição e habitat:

É uma espécie endêmica do Brasil registrada no Pará e Rondônia. Ocorre em margem de rio e em floresta de terra firme.

Comentários:

Macrolobium urupaense apresenta afinidade com M. montanum, diferenciando-se pelo maior número de folíolos 5-7 pares (vs. 2-3 pares) e menores inflorescências 5-6,5 cm compr. (vs. 4-11 cm compr.). É morfologicamente semelhante também a M. microcalyx var. microcalyx, diferenciando-se pelo maior número de folíolos 5-7 (vs. 3-5 pares) e ovário glabro (vs. viloso).

204

205

35. Macrolobium venulosum Benth., Fl. bras. 15(2): 223. 1870. Tipo: Venezuela. Prope San Carlos, ad Rio Negro, Amazonas, X.1853, fl, R. Spruce 3l33 (holótipo K [foto!], isótipos BR [foto!], G, GH, K [foto!], NY!, P, US-fragmento, W).

Vouapa venulosa (Benth.) Taub., Bot. Centralbl. 47: 394. 1891. Vuapa venulosa (Benth.) Kuntze, Rev. Gen. 1: 213. 1891.

Figura 56

Árvore 4 m alt.; ramos pubérulos ou glabros, lenticelados ou não. Estípulas 4-5 mm compr., subuladas ou lanceoladas, pubérulas, ciliadas, caducas. Pecíolos 2-6,5 mm compr., canaliculados, pubérulos. Folhas com 6-19 pares de folíolos; raque 5-14 cm compr., canaliculada, estreitamente alada. Folíolos 0,5-3 × 0,3-1 cm, oblongos, discolores, base assimétrica, ápice truncado-obtuso, retuso a emarginado, apiculado ou não, glabro ou escassamente pubérulo na base, margem plana ou revoluta, às vezes sinuada, face abaxial opaca; nervura central adaxial impressa ou plana, abaxial proeminente, geralmente glabra; pontuações na face abaxial ausentes. Inflorescência racemosa, 2,5-4 cm compr., eixo pubérulo, ramificações secundárias e brácteas estéreis ausentes; pedúnculo 1,5-5 mm compr.; brácteas não vistas; pedicelos 2,5-3,5 mm compr., pubérulos; bractéolas 6-7 × 3-3,5 mm, elípticas, agudas a acuminadas, pubescentes internamente próximo ao ápice, pubérulas externamente, ciliadas; hipanto 1,5 mm compr., glabro; sépalas 4, livres, 3,5-4 × 1-2 mm, triangular-lanceoladas, ciliadas; pétala branca; petaloides ausentes; estames 3, livres, filetes 10-12 mm compr., filiformes, vilosos na base; anteras oblongas, rimosas, dorsifixas, estaminodios ausentes; ovário 3-4 × 1,5-2,5 mm, oblongo, pubescente apenas nas margens ou glabro, óvulos 4; ginóforo 2,5 mm compr., pubérulo, inserido na base do hipanto; estigma capitado. Legume deiscente, 7-8 × 2,5 cm, oblongo, mais amplo em direção ao ápice, apiculado, glabro ou esparsamente pubescente nas margens; semente não vista.

206

Material examinado: BRASIL. Amazonas: São Gabriel da Cachoeira, estrada para Camanaus, logo após o entroncamento da estrada para o aeroporto, caatinga alta sobre solo arenoso, 24.XI.1987, fr., H.C. de Lima et al. 3286 (RB). Material adicional examinado: COLÔMBIA. Departamento Guainía: 1-2 km W of Rio Guainía along cano, 5 km N of Boca de Casiquiare (where Rio Negro, Guainía and Casiquiare join), 1º57’N, 67º08’W, alt. 120 m, 5.II.1980, fr., R. Liesner & H.L. Clark 9132 (MO); Rio Negro, vicinity Piedra de Cocuí, Vaupés, 27.XII.1947, fr., R.E. Schultes & F. López 9530 (IAN, COL [foto!], US). VENEZUELA. Territorio Federal Amazonas: Bana (scrubby forest), on white sand podzolic soil and adjacent transitional area forest, IVIC Study Area 4 km east of San Carlos de Rio Negro, 1º56’N, 67º04’W, alt. 120 m, 11.XI.1977, fr., R. Liesner 3372 (MO); Territorio Federal Amazonas, San Carlos de Rio Negro, a 20 km S of confluence of Rio Negro and Brazo Casiquiare, 1º56’N, 67º03’W, alt. 119 m, 2.III.1979, fl., H.L. Clark 7055 (MO);

Nome Vulgares: arepillo, arepillo hoja fina (Venezuela).

Distribuição e habitat: Distribui-se na Colômbia, Venezuela e Brasil (Amazonas). Ocorre em área de caatinga alta sobre solo arenoso.

Comentários:

Macrolobium venulosum (6-19 pares de folíolos) mantém afinidade com M. froesii (7- 20 pares), diferenciando-se pelos ramos púberulos ou glabros (vs. pubescentes a tomentosos), menores estípulas 4-5 mm compr. (vs. 10-15 mm compr.), pedúnculos 1,5-5 mm compr. (vs. ausentes), número de sépalas 4 (vs. 5), número de óvulos 4 (vs. 2), ginóforo inserido na base do hipanto (vs. na parede do hipanto).

207

Figura 56. Distribuição geográfica de M. pendulum, M. prancei, M. punctatum, M. rubrum, M. suaveolens var. rondonianum, M. suaveolens var. suaveolens, M urupaense e M. venulosum. 208

4. Referências

APG –. Angiosperm Phylogeny Group. 2009. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society 161: 105-121.

Aublet, J.B.C.F. 1775a. Vouapa. Histoire des Plantes de la Guiane Françoise: 1: 25-27, pl. 7. Disponível em: . Acesso em 23/01/2012.

Aublet, J.B.C.F. 1775b. Outea. Histoire des Plantes de la Guiane Françoise: 1: 28-30, pl. 9. Disponível em: . Acesso em 23/01/2012.

Baker, E.G. 1930. The Leguminosae of Tropical Africa 3. Natural History Museum, London.

Barbosa, A.P.; Palmeira, R.C.F.; Nascimento, C.S.; Feitoza, D.S.; Cunha, M.S.C. 2006. Leguminosas Florestais da Amazônia Central. I. Prospecção das Classes de Compostos

Presentes na Casca de Espécies Arbóreas. Revista Fitos 1(3): 47-57.

Barroso, G.M.; Morim, M.P.; Peixoto, A.L.; Ichaso, C.L.F. 1999. Leguminosae. In: frutos e sementes: morfologia aplicada à sistemática de dicotiledôneas. UFV, Viçosa. p. 186.

Behrens, M.D.; Tappin, M.R.R.; Favoreto, R.; Silva, V.P.; Nakamura, M.J.; Barbosa, A.P.; Sousa, L.A., Siani, A.C. 2006. Estudo Prospectivo de Leguminosas da Amazônia Central. II. Composição Química dos Óleos das Sementes. Revista Fitos 1(3): 58-64.

Bentham, G. 1859. Papilionaceae. In: Martius, C.F.P., S. Eichler & Urban, I. (Eds.). Frid. Fleisher, Lipsiae. Flora brasiliensis 15(1): 1-216.

Bentham, G. 1870. Caesalpinioideae. In: Martius, C.F.P. Flora brasiliensis 15(2): 217-224.

Breteler, F.J. 1995. The Boundary between Amherstieae and Detarieae (Caesalpinioideae). In: Crisp, M.D. & Doyle, J.J. (Eds.). Advances in Legume Systematics, part 9: 53-61. Royal Botanic Gardens, Kew. 209

Breteler, F.J. 2006. Novitates Gabonenses 56. Two Anthonotha species from Gabon transferred to Englerodendron (Fabaceae, Caesalpinioideae). Adansonia 28(1): 105-111.

Brummitt, R.K.; Powell, C.E. 1992. Authors of plant names: 1-732. Royal Botanic Gardens, London, Kew.

Bruneau, A.; Breteler, F.J.; Wieringa, J.J.; Gervais, G.Y.F.; Forest, F. 2000. Phylogenetic relationships in tribes Macrolobieae and Detarieae as inferred from chloroplast trnL intron sequences. In: Herendeen, P.S. & Bruneau, A. (Eds.): Advances in legume systematics, part 9: 121-149. Royal Botanic Gardens, Kew.

Bruneau, A.; Forest, F.; Herendeen, P.S.; Klitgaard, B.B.; Lewis, G.P. 2001. Phylogenetic relationships in the Caesalpinioideae (Leguminosae) as inferred from Chloroplast trnL intron sequences. Systematic Botany 26(3):487-514.

Candolle, A.P. De. 1825. Leguminosae. Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis 2: 93-524.

Chappill, J.A. 1995. Cladistic analysis of the Leguminosae: the development of an explicit hypothesis. In: Crisp,M.D. & Doyle,J.J. (Eds.): Advances in legume systematics, part 7: 1-10. Royal Botanic Gardens, Kew.

Corrêa, M.P. 1909. Flora do Brazil: algumas plantas úteis suas aplicações e distribuição geográfica: 1-154. Rio de janeiro: Diretoria geral de estatística.

Cronquist, A. 1988. The evolution and classification of flowering plants. 2. ed. New York: New York Botanical Garden.

Cowan, R.S. 1953. A taxonomic revision of the genus Macrolobium (Leguminosae- Caesalpinioideae). Memoirs of the New York Botanical Garden 8(4): 257-342.

Cowan, R.S.; Berry, P.E. Macrolobium. In: Berry, P.E; Holst, B.K. & Yatskievych, K. (Orgs.). Flora of Venezuelan Guayana: Caesalpinioideae-Ericaceae: 4: 74-88. Missouri Botanical Garden, St. Louis.

Cowan, R.S.; Polhill, R.M. 1981a. Detarieae. In: Polhill, R.M. & Raven, P.H. (Eds.). Advances in legume systematics, part 1, KewRoyalBotanical Garden. Kew, 117-134. 210

Cowan, R.S.; Polhill, R.M. 1981b. Amherstieae. In: Polhill, R.M. & Raven, P.H. (Eds.). Advances in legume systematics, part 1. Royal Botanical Garden. Kew, 135-142.

Díaz, P., W.A.; Delascio-Chitty, F. 2007. Catálogo de plantas vasculares de ciudad Bolívar y SUS alreddores, Estado Bolívar, Venezuela. Acta Botánica Venezuélica 30(1): 99-161.

Doyle, J.J.; Chappill, J.A.; Bailey, C.D.; Kajita, T. 2000.Towards a comprehensive phylogeny of legumes: evidence from rbcL sequences and non-molecular data. In: Herendeen, P.S. & Bruneau, A. (Eds.). Advances in legume systematics, part 9. Royal Botanic Gardens, Kew, p. 1-20.

Ducke, A. 1915. Plantes nouvelles ou peu connues de la région amazonienne (I). Rio de Janeiro, Archivos do Jardim Botânico do Rio de Janeiro 1: 22.

Ducke, A. 1941. Revision of the Macrolobium species of the Amazonian Hylaea. YaleUniversity: School of Forestry. New Haven, Tropical Woods 65: 21-31.

Ducke, A. 1949. Notas sobre a Flora Neotrópica - II. As Leguminosas da Amazônia brasileira. Belém, Boletim Técnico do Instituto Agronômico do Norte 18: 1-248.

Ducke, A. 1958. Notas adicionais às leguminosas da Amazônia brasileira, Boletim Técnico, I.A.N., n. 18. Belém, Boletim Técnico do Instituto Agronômico do Norte 18: 53-57.

Giulietti, A.M.; Harley, R.M.; Queiroz, L.P.; Wanderley, M.G.L.; Van den Berg, C. 2005. Biodiversity and conservation of plants in Brazil. Conservation Biology 19(3): 632-639.

Gmelin, J.F. 1791. reformata 2: 93.

Gonçalves, E.G. & Lorenzi, H. Morfologia vegetal: organografia e dicionário ilustrado de morfologia das plantas vasculares. 2a ed. Instituto Plantarum de Estudos da Flora, São Paulo. 544p. 2011.

Graham, A.; Barker, G. 1981. Palynology and tribal classification in the Caesalpinioideae. In: Polhill, R.M. & Raven, P.H. (Eds.), Advances in Legume Systematics,- part. 2. Kew, Royal Botanic Gardens. 211

Groom, A. 2012. Macrolobium acaciifolium. The IUCN Red List of Threatened Species 2012: e.T19891828A20103144. http://dx.doi.org/10.2305

Groom, A. 2012. Macrolobium limbatum. The IUCN Red List of Threatened Species 2012: e.T19893137A20103741. http://dx.doi.org/10.2305

Groom, A. 2012. Macrolobium pendulum. The IUCN Red List of Threatened Species 2012: e.T19893140A20103881. http://dx.doi.org/10.2305

Herendeen, P.S.; Bruneau, A.; Lewis, G.P. 2003. Phylogenetic relationships in Caesalpionioid legumes: a preliminary analysis based on morphological and molecular data. In: Klitgaard, B.B. & Bruneau, A. (Eds.), Advances in legume systematic, part. 10, Higher level systematics: 37-62. Royal Botanical Gardens, Kew.

Hickey, L.J. 1973. Classification of the Architecture of Dicotyledonous Leaves. American Journal of Botany 60(1):17-33.

Hoehne, F.C. 1922. Contribuição ao conhecimento das leguminosas de Rondônia. Historia Natural Botanica - Part. XII. Comissão de Linhas Telegráficas de Mato Grosso ao Amazonas, Botânica 74(12): 11, t. 184.

Hoehne, F.C. 1919. Leguminosas. Historia Natural Botanica - Part. VIII. Comissão de Linhas Telegráficas de Mato Grosso ao Amazonas, Botânica 45(8): 32, t. 139.

Hutchinson, J. 1964. Fabaceae, p. 297-489. In: The genera of flowering plants. Dicotyledons, vol. 1.Oxford University, Oxford.

Ivanauskas, N.M.; Rodrigues, R.R.; Nave, A.G. Aspectos ecológicos de uma mata de brejo em Itatinga, SP: florística, fitossociologia e seletividade de espécies. Revista Brasileira de Botânica 20: 139-153. 1997.

IUCN – International Union for Conservation of Nature. 2012. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2012.1. Disponível em: . Acesso em 30/07/2012.

212

IUCN – International Union for Conservation of Nature. 2013. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.2. . Acesso em 30/11/2013.

Le Cointe, P. 1947. Amazônia brasileira – III. Árvores e plantas úteis (indígenas e aclimadas). Brasiliana: Companhia Editora Nacional, 2ª edição, 251: 42-312.

Léonard, J. 1957. Genera dês Cynometreae et dês Amherstieae africaines (Leguminosae- Caesalpinioideae). Classe de Sciences, Mémoires de l’ Academie Royale de Belgique 30(2): 1- 314.

Lewis, G.P.; Schrire, B.D. 2003. Thailentadopsis Kostermans (Leguminosae: Mimosoideae: Ingeae) resurrected. Kew Bulletin58: 491-494.

Lewis, G.P.; Schrire, B.D.; Mackinder, B.; Lock, M. 2005. Legumes of the world: 1-577. Royal Botanic Gardens, Kew.

Lima, S.F.; Gomes, J.I. 1998. Contribuição ao estudo anatômicoda madeira de dez espécies da família Leguminosae coletadas no município de Moju-PA. XLIX Congresso Nacional de Botânica, Universidade Federal da Bahia, Salvador-Bahia. Resumo nº0082.

Little, J.E.L. 1969. New tree species from Esmeraldas, Ecuador (Continued). Phytologia 18(8): 457-472.

Lorenzi, H. 2002. Árvores brasileiras – Manual de identificação e cultivo de plantas arbóreas nativas do Brasil. Editora Instituto Plantarum de Estudos da Flora Ltda., Nova Odessa, São Paulo, 2: 1-368.

Loureiro, A.A.; Lisboa, P.L.B. 1979. Madeiras do município de Aripuanã e suas utilidades (Mato Grosso). Manaus: Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia. Acta Amazonica 9(1): 22 (supl.).

LPWG – The Legume Phylogeny Working Group. 2013a. Legume phylogeny and classification in the 21st century: Progress, prospects and lessons for other species-rich clades.Taxon 62(2): 217–248. 213

LPWG – The Legume Phylogeny Working Group. 2013b Towards a new classification system for legumes: Progress report from the 6th International Legume Conference. South African Journal of Botany 89: 3-9.

Macbride, J.F. 1943. Flora of Peru: Family Leguminosae. Publications of the Field Museum of Natural History 13(3): 135-141.

Mackinder, B. 2005. Tribe Detarieae. In: Lewis, G.P.; Schrire, B. D.; Mackinder; B. & Lock, M. (Eds.). Legumes of the world. Royal Botanic Gardens, Kew. P. 69-109.

McNeill, J., Barrie, F.R., Buck, W.R., Demoulin, V., Greuter, W., Hawksworth, D.L., Herendeen, P.S., Knapp, S., Marhold, K. & other authors (Eds.). 2012. International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Melbourne Code) adopted by the Eighteenth International Botanical Congress Melbourne, Australia, July 2011. Regnum Vegetabile 154. Koeltz Scientific Books, Koenigstein.

Maia, L.A.; Maia, S.; Parolin, P. 2005. Seedling morphology of tree species in Central Amazonian várzea floodplain forests. Ecotropica 11:1-8.

MMA – Ministério do Meio Ambiente. 2004. Mapa de Biomas e de vegetação. Disponível em: . Acesso em 10/08/2012.

MMA – Ministério do Meio Ambiente. 2014. Amazônia. Disponível em: . Acesso em 10/01/2014.

Parolin, P.; Ferreira, L.V.; Junk, W. J. 2003. Germination characteristics and establishment of trees from central Amazonian flood plains. Tropical Ecology 44(2): 157-169.

Pio Corrêa, Μ. 1926. Dicionário das Plantas Úteis do Brasil e das Exóticas Cultivadas. Imp.

Nac. Rio de Janeiro. 1: p. 145-283.

Pitman, N.C.A.; Andino, J.E.G.; Aulestia, M.; Cerón, C.E.; Neill, D.A.; Palacios, W.; Rivas- Torres, G.; Silman, M.R.; Terborgh, W. 2014. Distribution and abundance of tree species in swamp forests of Amazonian Ecuador. Ecography, p. 1-14. 214

Polhill, R.H. 1994. Classification of the Leguminosae. In: Bisby, F.A.; Buckingham, J. & Harborne, J.B. (Eds.). Phytochemical dictionary of the Leguminosae. New York: Chapman and Hall.

Radford, A.E.; Dickison, W.C.; Massey, J.R.; Bell, C.R. 1974. Vascular plant systematics: 83-150. Harper and Row., New York.

Redden, K.M.; Herendeen, P.S.; Wurdack, K.J.; Bruneau, A. 2010. Phylogenetic Relationships of the Northeastern South American Brownea Clade of Tribe Detarieae (Leguminosae: Caesalpinioideae) based on Morphology and Molecular Data. Systematic Botany 35(6): 524-533.

Rizzini, C. T. 1977. Sistematização terminológica da folha. Rodriguésia 29(42): 103-125.

Rojas, T.M.; Suárez, A.C. 2005. Catálogo Dendrológico comentado del bosque ribereño de la confluencia de los rios Cuao-Sipapo (Estado Amazonas, Venezuela). Acta Botánica Venezuelica 28(1).

Rudas, A. 1997. Fabaceae. In: R.M. Vásquez (Ed.). Flórula de las Reservas Biológicas de Iquitos, Perú. Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden, Missouri Botanical Garden, St. Louis, pp. 301-310.

Sambuichi, R.H.R.; Silva, L.A.M.; Jesus, M.F.C.; Paixão, J.L. 2009. Lista de árvores nativas do Sul da Bahia. In: Sambuichi, R.H.R.; Mielke, M.S. & Pereira, C.E. (Orgs.). Nossas árvores: conservação, uso e manejo de árvores nativas no Sul da Bahia. Editus, Editora da UESC, p.229.

Sandwith, N.Y. 1948. Contributions to the Flora of Tropical America: XLVIII. Notable Additions to the Flora of British Guiana. Kew Bulletin 3(2): 303-322.

Scopoli, J.A. 1777. Introductio ad Historiam Naturalem, p. 314.

215

Silva, M.F.; Souza, L.A.G. 2002. Levantamento das Leguminosas do arquipélago das Anavilhanas, baixo rio Negro, Amazonas. Boletim Museu Paraense Emílio Goeldi, sér. Bot. 18(1): 3-35.

Silva, E.F.R.; Reis, A.R.S.; Carvalho, J.C.; Lisboa, P.L.B.; Urbinati, C.V. 2014. Anatomia sistemática do lenho de espécies de Fabaceae. Enciclopédia Biosfera 10(19): 1-28.

Souza, N.M.; Souza, L.A.G. 2011. Levantamento do potencial de aproveitamento das leguminosas no Distrito da Barreira do Andirá, Barreirinha, AM. Centro Científico Conhecer - Goiânia, Enciclopédia Biosfera 7(12): 1-23.

Taubert, P.H.W.1891. Vouapa. (Botanisches Centralblatt) Bot. Centralbl. 47: 393.

Torres, R.B.; Matthes, L.A.F.; Rodrigues, R.R. Florística e estrutura do componente arbóreo de mata de brejo em Campinas, SP. Revista Brasileira de Botânica 17: 189-194. 1994.

Tulasne, M.L.R. 1844. Légumineuses arborescentes de l’Amérique Du Sud. Archives Du Muséum D’Histoire Naturelle 4: 65-195.

Wieringa, J.J. 1999. Monopetalanthus exit. A systematic study of Aphanocalyx, Bikinia, Icuria, Michelsonia and Tetraberlinia (Leguminosae, Caesalpinioideae). Wageningen Agricultural University Papers 99 – 4:1–320.

Willdenow, C.L. von. 1797. Macrolobium. Species Plantarum. Editio quarta 1(1): 186.

Wittmann, F.; Schöngart, J.; Brito, J.M.; Oliveira Wittmann, A.; Piedade, M.T.F.; Parolin, P.; Junk, W.J.; Guillaumet, J.L.2010. Manual of Trees from Central Amazonian Várzea Floodplains: Taxonomy, Ecology, and Use – Manual de Árvores de Várzea da Amazônia Central. Taxonomia, Ecologia e Uso. Editora INPA, Manaus, Brazil. 298p.

Wojciechowski, M.F.; Lavin, M.; Sanderson, M.J. 2004. A Phylogeny of Legumes (Leguminosae) based on analysis of the plastid Matk gene resolves many well-supported subclades within the family. American Journal of Botany 91(11): 1846-1862. 216

Lista de coleções

(1) Macrolobium acaciifolium; (2) Macrolobium angustifolium; (3) Macrolobium arenarium; (4) Macrolobium bifolium; (5) Macrolobium brevense; (6) Macrolobium campestre; (7) Macrolobium canaliculatum var. canaliculatum; (8) Macrolobium cidii; (9)

Macrolobium conjunctum; (10) Macrolobium cowanii; (11.1) Macrolobium discolor var. discolor, (11.2) Macrolobium discolor var. caudiculatum; (12) Macrolobium duckeanum;

(13.1) Macrolobium flexuosum var. flexuosum; (13.2) Macrolobium flexuosum var. parviflorum; (14) Macrolobium froesii; (15) Macrolobium furcatum; (16.1) Macrolobium gracile var. confertum; (16.2) Macrolobium gracile var. gracile; (17) Macrolobium huberianum; (18) Macrolobium latifolium; (19.1) Macrolobium limbatum var. limbatum;

(19.2) Macrolobium limbatum var. mucronatum; (20) Macrolobium longipedicellatum; (21)

Macrolobium longipes; (22) Macrolobium microcalyx var. microcalyx; (23) Macrolobium molle; (24) Macrolobium montanum var. montanum; (25) Macrolobium multijugum; (26)

Macrolobium palustre; (27) Macrolobium parvifolium; (28) Macrolobium pendulum; (29)

Macrolobium prancei; (30) Macrolobium punctatum; (31) Macrolobium rigidum; (32)

Macrolobium rubrum; (33.1) Macrolobium suaveolens var. suaveolens; (33.2)

Macrolobium suaveolens var. rondonianum; (34) Macrolobium urupaense; (35)

Macrolobium venulosum.

Acevedo-Rodríguez, P. 8342 (25). Adorno, H. & Miranda, A.M. 59 (31). Almeida, L. de P. 159 (18). Amaral, D.D. 336 (1). Amaral, I.L. 317 (1). Amaral, I.L. & Soares, M.L. 2853 (19.1). Amorim, A.M. 692 (31), 2490, 5850 (18), 2546 (31). Amorim, A. 478 (31). Anderson, W.R. 10689 (3), 10774 (6), 10902 (34). Araújo, J. & Vinha, E. 2609-004-1996 (2), 2609-034- 1996 (1). Assunção, P.A.C.L. & Oliveira, A.C. 773 (33.1). Austin, D.F. 7084 (33.2). Bahia, R.P. 63 (2). Bahia, T.R. 48 (6). Bahri, S. 130 (1). Bautista, H.P. & Pereira Pinto, G.C. 1188 (18). Belém, R.P. 1733 (31), 1880 (18). Berg, C.C. P18410 (2); Black, G.A. 51-12748 (25), 57-19646 (6). Bonadeu, F. 272 (8). Bovini, M.G. 2869 (2). Byron & Coelho, D. 69-127 (1), 217

Byron 588 (28). Calderón, C.E. 2684 (27). Campbell, D.G. P21961, P21862 (29), P22340 (25). Cardoso, A. 1935 (6). Carreira, L. 36 (3). Carvalho, A.M. de 6806 (18). Carvalho, F.A. & Nascimento, R. do 1021 (12). Castilho, C.V. 804 (19.1), 1367 (6). Cavalcante, P. 818 (17), 2949 (1), 3087 (5). Cid, C.A. 1200 (30), 1873, 1874 (6), 2332 (1) 3368 (1). Cid Ferreira, C.A. 723 (24), 958 (16.2), 5904 (6), 5980 (8), 6746 (4), 7478 (1), 8233, 8248 (19.1), 9131 (30), 9912 (5), 10137, 10691 (22), 12192 (19.1). Cid Ferreira, C.A. & Ramos, J.F. 10990 (16.2). Coêlho, L. 1838 (30), 7285 (1). Coelho, D. & Lima, J. 403 (1). Costa, J. 24 (18). Cordeiro, M.R. 291 (22). Cordeiro, M.R. & Monteiro, R. 2137 (22). Costa Neto, S.V. & Silva, M.S. 906 (1), 913 (25), Costa Neto S.V. 1583 (28). Coutinho, A.C. & Miranda, E.E. de s.n. SP333716 (32). Cowan, R.S. 38617 (2). Cowan, R.S & Soderstrom, T.R. 2204 (33.1). Daly, D.C. 3910 (2), 4108 (19.1), 5605 (7), 5607 (30), 8275 (19.1), 8994 (6). Daly, D.C. & Stevenson, D.W. 5552 (2). Damião, C. 2509 (1), 2829 (28), 2842 (1). Dexter, K.G. & Santana, F. 6867 (19.1). Dias, A.A. & Silva, S.S. 13 (1). Ducke, A. 34 (22), 489 (33.2), 589 (17), 855 (16.3), 899 (5), 1012 (33.2), 1025 (16.3), 1394 (15), 1418 (13.2), 1935 (17). Ducke, A. s.n., MG8398 (1), MG8497 (27), MG11666 (6), Ducke, A. s.n., MG11690, P03464792 (6), MG11953 (4), MG12685 (2), MG11690, P03464792 (6), RB16942 (4), RB16947 (24). INPA15963, RB35190, K000834861 (7), MG15605 (12). MG11874 (17), MG17036, P03464791, RB10926 (6), MG16912, RB10913 (33.2), MG17054, US1041017, RB10916 (3), Ducke, A. s.n., MG198642, RB16946 (5), RB 20316 (19.1), RB20318 (16.2), RB23298 (22), RB 24063 (7). Ducke, A. s.n., RB24064 (11.2), RB24067 (20), RB35188 (19.2), RB35193 (26), RB35194 (33.2). Egler, W.A. 856, 894 (6), 954 (34), 1025, 1275 (9). Faria, S.M. & Fonseca, D. 717 (6). Faria, S.M. & Silva, D.F. 1234 (4), 1238 (4). Faria, S.M. de 1002 (27), 2283 (25). Farney, C. 1792 (11.1), 1808 (2), 1999 (30). Félix-da-Silva, M.M. 263 (4), 419 (28), 444 (1), 508 (4). Ferreira, C.A.C. 10137 (25), 10928 (19.1). Ferreira, L.V. 16 (25). Fiaschi, P. 1639, 1820 (18). Flores, A.S. 1192 (25), 2774 (1). Forzza, R.C. 6472 (2), 6515 (32). Fróes, R.L. 21017 (1), 21114a (19.1), 22232 (14), 24891 (4), 25205 (24), 25273 (17), 27966 (30). Fróes, R.L. & Black, G.A. 27716 (6). Fróes, R.L. & Pires, J.M. 24167 (17). Garcia, M.V.B. 70 (1). Gentry, A. & Pinheiro, A. 13134 (33.1). Gentry, A.H. 39073 (6). Grossa, I.B. 22 (3). Guedes, A. s.n. MG2230 (2). Guedes, M.L. 5100 (18). Guedes, T. 103 (17). Hatschbach, G. 58041 (18), 67013 (1), 68579 (31). Hoehne, F.C. 1815, 5420, 5421, 5422 (33.2). Hoffmannsegg, J.C. von s.n. HAL-0120748 (28). Hopkins, M.J.G. 1501 (19.1). Huber, J. s.n. MG1891 (4), MG8223 (4). Huber, O. & Medina, E. 5849 (21). Iganci, J. 867 (30). Iganci J. & Koenen E. 886 (11.1). Irwin, H.S. 4782 (4). Jangoux, J. & Bahia, R.P. 499 (1). Jardim, J.G. 574 (31), 685 (18), 2236 (31). Kawasaki, M.L. 145 (11.2). Killip, E.P. 218

& Smith, A.C. 30480 (4). Kinupp, V.F. 2373 (19.1). Klug, G. 717 (33.2). Krukoff, B.A. 1350 (16.1), 4953 (6), 7235 (2). Kuhlmann, J.G. s.n. RB16935, R2625 (33.2), 2029 (34). Lewis, G.P. 1651 (25). Lewis, G.P. & Carvalho, A.M. de 1026 (31). Lima, H.C. 2111 (1); 2757 (1), 2772, 3248 (22), 2774 (33.2), 3243, 3247 (30), 3271 (17), 3279 (21), 3280 (7), 3284 (30), 3286 (35), 6694 (19.1), 6814 (27). Lisboa, P. 122 (3); Lobato, L.C.B. & Ferreira, L. 3995 (1). Lobão A. & Amaro, R. 1635 (2). Lohmann, L.G. 07 (6). Lleras, E. P17322 (19.2). Loureiro, R.L. de 189 (6). Lucas, F.C.A. 670 (25), 699, 1143, 1560 (28), 832 (4). Macedo, M. & Assunção, A. 35 (1). Maciel, U.N. 807 (1). Maciel, U.N. & Rosário, C.S. 1561 (1), 1679 (25). Madison, M.T. 6129 (1). Maguire, B. 37590 (21), 56507 (33.2). Maguire B. & Politi L. 28823 (11.1). Maguire, B. & Wurdack, J.J. 35684 (32). Maioli, V. 643 (1). Martinelli, G. & Davidson, C. 7237 (25). Martinelli, G. 6871 (6), 11098 (31). Martinelli, G. & Ramos, J. 14592 (23). Martins, L.H.P. 40 (19.1). Martins, M.V. 154 (25). Martius, C.F.F. von 429 (18). Matos, E.N. de & Vidal, G. 783 (31). Mattos Silva, L.A. 1182 (31). Mello, F.C. 4125 (16.2). Mexia, Y. 5935 (4). Milliken, W. 2235 (4). Miranda, F.E. 621 (12); Miralha, J.M.S. 51 (32). Monteiro, O.P. & Leite, J. 1064 (1). Monteiro, O.P. & Mota, C.D. 115 (19.1). Monteiro, M.T. 23424 (18). Morawetz, W. 11015281 (31). Mori, S.A. 12725, 12759 (18); Mori, S. & Cardoso, R. 17390 (25). Moricand, M.E. 2362 (18). Moura, M.O. s.n. INPA171650 (3). Nascimento, E.A.P. 208 (6). Nascimento, J.R. 693 (33.1). Nascimento, O.C. 26 (22). Nee, M. 34958 (6). Neves, D.M. 1997, 2040 (5), 2004 (17). Oliveira, A.G. & Monteiro, M.M. 668 (18). Oliveira, E. 563 (6), 1057 (6), 1654 (1); 4638 (1). Paulino Filho, H.F. & Silva, L.M. da 56 (28). Pardo, M. de 146 (1). Pereira, O.J. 3106, 3859, 4204, 4865 (18). Pereira–Silva, G. 15988 (6). Pirani, J.R. 2936 (18). Pires, J.M. 3300 (25), 51085 (6), Pires, J.M. s.n. (MG28436), 16719 (1). Pires, J.M. & Black, G.A. 790 (4). Pires, J.M. & Cavalcante, P.B. 52090 (25), 52189 (6). Pires J.M. & Marinho L.R. 15887 (7). Pires, J.M. & Silva, N.T. 4791 (6), 11929 (4). Pires, M.J.P. 792 (17), 840 (17). Pires, O. & Piatã, A.B.C. 220 (1). Plowman T. 9590 (12), 9749 (2), 12479 (28). Porto, M.L. 2094 (19.1). Prance, G.T. 2421 (1), 3165 (33.2), 3671 (24), 8251 (16.3), 11336 (3), 13335 (3), 13670 (1), 23873 (13.2), 25762 (10), 28854 (32), 29173 (16.1), 29698, 29784 (32). Prance, G.T. & Albuquerque, B.W. 20946 (3). Pruski, J. 3359 (2). Quintella, E.P. 02 (1). Rabelo, B. 1429 (4). Rabelo, B.V. 884 (28), 2866 (4). Ramos J. & C. Filho A. 1783 (7). Ramos, J.F. & Lima, E.F. 1583 (10). Ribeiro, R.D. & Barbosa, C.G. 1281 (27). Rodrigues, W.A. s.n. INPA975 (3), 10522 (32), 10875 (21). Rodrigues, W. & Coelho, L. 4515 (3). Rosa, N.A. & Santos, M.R. 1858 (33.1), 1922 (1), 2090 (6). Rosa, N.A. & Cordeiro, M.R. 1577 (32). Rosa, N.A. 4435 (25). Rosas Jr., A. 260 (16.3). Salzmann, P. s.n. K000057074 (18); Santos, A.A. & Lacerda Jr., J.F. 3444 (2), 219

3398 (1). Santos, J.L. & Lima, R.P. de 960 (22). Santos, A.A. 3623 (6). Sellow, F. s.n. K000057072 (18). Santos, M.R. 239 (1). Santos, T.S 907 (18). Schultes, R.E. & Pires, J.M. 9069 (33.2). Sasaki, D. 1238 (2). Silva, A.S.L. 1408 (6), 3112 (28). Silva, N.T. & Brazão, U. 60659 (33.1). Silva, J.A. 632 (1), 639 (25). Silva, M. 679 (4), 1920 (1). Silva, M.C.R. da & Melo, M.F.F. 142 (19.1). Silva, M.F. 04 (1). Silva, M.G. 3400 (28), 6507 (10), 7125 (32). Silveira, A.L.P. 664 (25). Silva, M.G. & Rosário, C.S. 5221 (12); Silva, N.T. 3860 (30), 5121 (5). Silva, N.T. & Santos, M.R. dos 4693 (6). Silva, R.R. & Silva, J.E. 1664 (1). Simon, M.F. 1733 (19.1). Sothers, C.A. & Pereira, E. da C. 605 (19.1). Sothers, C.A. 918 (19.1). Souza, M.A.D. & Pereira, E. da C. 962 (1); Snethlage, E. s.n. MG9562 (1). Souza, V.C. 18594 (1). Spruce, R. 2408 (23), 2440 (25), 2593 (13.1), 2734 (30), 2771 (33.1), 3755 (11.1). Spruce, R. s.n. NY1162291 (1). Stevenson, D.W. & Ramos, J.F. 928 (30). Steyermark, J.A. 57940 (16.1). Steward, W.C. 99 (7). Steward, W.C. & Ramos, J.F. P19690 (6). Stipanovich, A. 59 (25). Suffredini, I.B. 30 (1). Taylor, E.L. E1088 (10). Tate, G.H.H. 289 (11.1), 375 (16.1). Teixeira, L.O.A. 624 (1), 1188, 1190 (6). Thomas, W. 5375 (2). Thomas, W.W. 8916, 8962, 9475 (31). Vicentini, A. 695 (19.1). Vicentini, A. & Cohn-Haft, M. 1926 (32). Xavier- Júnior, S.R. 132 (4). Xavier-Júnior, S.R. & Nascimento, M.P. do 203 (25). Zappi, D.C. 2888 (2). Zartman, C.E. 5848 (2), 5883 (1), 5963 (11.1). Zarucchi, J.L. 2555 (7), 2777 (1), 2854 (13.1), 2958 (25), 3046 (1), 3240 (16.2).

220

CAPÍTULO 2

Taxonomic studies in the Macrolobium campestre complex (Leguminosae)

Manuscrito submetido à Revista Phytotaxa A rapid international journal for accelerating the publication of botanical taxonomy 221

Taxonomic studies in the Macrolobium campestre complex (Leguminosae)

MARIA MARICÉLIA FÉLIX-DA-SILVA1, MARIA DE NAZARÉ DO CARMO BASTOS2 & ELY SIMONE CAJUEIRO GURGEL2

1Programa de Pós-Graduação da Rede de Biodiversidade e Biotecnologia da Amazônia Legal (Bionorte), Polo Pará, Belém, Pará, Brasil 2Museu Paraense Emílio Goeldi, Coordenação de Botânica, Av. Perimetral 1901, Terra Firme, 66040-170, Belém, Pará, Brasil Author for correspondence [email protected]

Abstract

Macrolobium is a neotropical genus with approximately 80 species distributed from Central to South America. In Brazil, the upper Rio Negro basin in Amazonia is the center of diversity for the genus. A taxonomic study based on the type materials and additional specimens of M. campestre deposited in several herbaria was carried out. The results show that the taxonomic diversity at the infraespecific level has been overestimated. Thus this work proposes synonymizing Macrolobium campestre var. arirambense R.S. Cowan, M. campestre var. arboreum R.S. Cowan, M. campestre var. longibracteatum R.S. Cowan and M. campestre var. medium R.S. Cowan under Macrolobium campestre Huber.

Keywords: Amazonia, arapary, Detarieae, new synonyms, nomenclature, Eudicots

Introduction

In Brazil, there are 2,756 species of Leguminosae distributed in all biomes of the country (BFG, 2015). Macrolobium Schreb. (1789: 30) currently belongs to the subfamily Caesalpinioideae (Lewis et al. 2005; LPWG 2013a) and is a neotropical genus that comprises approximately 80 species (Estrella et al. 2012) distributed in Central America countries as Honduras, Costa Rica and Panama and South America countries as Ecuador, Colombia, Venezuela, Guyana, Suriname, French Guiana, Brazil, Peru and Bolivia (Félix–da–Silva et al. 2013). The species of the genus are known by different popular names, including arapari, ipê, ingarana vermelha and iperana (Ducke 1941, 1949). These species have the following 222

characteristics: trees or shrubs (1–40 m tall); leaves paripinnate to pseudo–paripinnate, 1– multifoliolate; inflorescence racemose, axillary or terminal; flowers unipetalous, with 3(–4) stamens that are free at the base or rarely united, 4–5 sepals and 1–8 ovules; and fruits dehiscent or indehiscent (Cowan 1953, 1973; Zarucchi 1990). In Brazil, 35 species and 26 varieties of Macrolobium are recognized (Martins–da– Silva & Lima 2015), and they occurin terra firme forest, várzea forest, igapó forest, restinga, campina and campinarana (“Amazonian Caatinga”) environments. Based on some authors (Takeuchi 1960; Sioli 1960; Prance 1975), the term campina generally refers to open, low vegetation (3–4 m), on sandy, nutrient–poor soil, in areas influenced by the Rio Negro basin in Amazonia. Several studies have been made related to the taxonomy (Bentham 1870; Ducke 1941; Cowan 1953), palynology (Carreira et al. 1996), fruits, seeds and seedling morphology of representatives of Macrolobium (Silva et al. 1988; Feitoza et al. 2014). However, the delimitation of some taxa still needs detailed studies to verify its functionality, such as in M. campestre Huber (1909: 389) complex where the taxonomic diversity has been overestimated. During a taxonomic study of Macrolobium of Brazil, problems were found in the delimitation of the infraespecif taxa under M. campestre, because the high morphological variation observed in the vegetative and reproductive structures. Bruneau et al. (2001) and Herendeen et al. (2003) already had pointed out that species of Macrolobium could exhibit this wide morphological variation. Cowan (1953) recognized four varieties of M. campestre, M. campestre var. arboreum R.S. Cowan (1953: 301), M. campestre var. arirambense R.S. Cowan (1953: 302), M. campestre var. longibracteatum R.S. Cowan (1953: 303) and M. campestre var. medium R.S. Cowan (1953: 302). However, due to the high morphological variation of the vegetative and reproductive structures, overlapping characters (such as leaflet number, leaflet length, leaflet shape, inflorescence length, and bracteole shape and indumentum) were found when numerous specimens of these varieties were compared to the type material. Cowan & Berry (1998) studied Macrolobium for the flora of Venezuela and mentioned that up to five varieties of the species (=M. campestre Huber) have been recognized but are probably not distinct. Also, Cowan (1953) noted that in the future the varieties might be united. Thus, this work proposes the synonymization of the five varieties of Macrolobium campestre. An updated and detailed description of M. campestre and a discussion about the taxa are provided. 223

Material & Methods

This study was based an analysis of the type material of the taxa and specimens identified as Macrolobium campestre Huber var. campestre, M. campestre var. arboreum R.S. Cowan, M. campestre var. arirambense R.S. Cowan, M. campestre var. longibracteatum R.S. Cowan and M. campestre var. medium R.S. Cowan from CEN, F, HAMAB, IAN, INPA, K, MBM, MG, MO, NY, P, RB, RON, SP and US (abbreviations based on Thiers, continuously updated). The specimens were analyzed using a stereomicroscope. Morphology terms follow Lawrence (1951), Cowan (1953), Radford et al. (1974) and Rizzini (1977).The description of the species is based on the material analyzed. In the specimens cited, the following abbreviations are used: fl. (flower), fr. (fruit) and s.n. (without collection number).

Results Taxonomy

Macrolobium campestre Huber, in Bol. Mus. Goeldi Hist. Nat. Ethnogr. 5(2): 389 – – 390. 1909. Type: —BRAZIL. Pará: Campos a E. de Faro, 21 August1907, fl., A. Ducke s.n. (MG 8461!) Fig. 1

Macrolobium campestre var. arboreum R.S. Cowan, in Mem. New York Bot. Gard. (4): 301 – – 302, f. 7. 1953. Type:—BRAZIL. Pará: Gurupá, campina da estrada velha do Tucuruhy, 23 September 1916, A. Ducke s.n. (holotype US–1040924 [digital image]! isotypes: G, MG 16532!, RB!), syn. nov. Fig. 2A

Macrolobium campestre var. arirambense R.S. Cowan, in Mem. New York Bot. Gard. (4): 302, 1953. Type:—BRAZIL. Pará: Região dos Campos do Ariramba, beira do Jaramacarú, nas cachoeiras, em lugar descampado, 28 September 1913, A. Ducke s.n. (holotype G; isotypes: G, MG 14848!), syn. nov. Fig. 2B

Macrolobium campestre var. longibracteatum R.S. Cowan, in Mem. New York Bot. Gard. (4): 303, f. 7. 1953. Type: —BRAZIL. Pará: Belém, Entroncamento, silva paludosa, 06 June 1943, fl., A. Ducke 1242 (holotype MO–1264204 [digital image]! isotypes: IAN 10737! K–000264988 [photo]!, NY!, MG 17948!, US–1832478 [digital image]!), syn. nov. Fig. 2C 224

Macrolobium campestre var. medium R.S. Cowan, in Mem. New York Bot. Gard. (4): 302, f. 7. 1953. Type:—BRAZIL. Pará: Belém do Pará, 03 April 1926, A. Ducke s.n. (holotype US–1442444 [digital image]!, isotypes: RB 10926! U), syn. nov. Fig. 2D

Shrubs to trees, 1–35 m tall; branches glabrous or glabrescent, lenticellate; petioles 0.5–2.5 cm long, circular, sulcate to subcanaliculate; leaves with 2–3(–4) pairs of leaflets, rarely with one terminal leaflet (pseudo–imparipinnate); rachis 0.8–6.5 cm long, plane to slightly sulcate; leaflets 3–12 × 2–6 cm, discolorous, coriaceous to chartaceous, ovate, elliptic, lanceolate, narrowly lanceolate, oblong–elliptic or infrequently obovate, base obtuse, rounded, cuneate, inequilateral, acute to subcordate, margin entire, rarely sinuate, apex acuminate to long acuminate, acute, rarely retuse or emarginate; midvein impressed or nearly plane adaxially, prominent abaxially, venation brochidodromous; petiolules 2–5 mm long. Inflorescence a raceme, solitary or fasciculate, axillary or terminal, 2.5–33 cm long, axis tomentose to pubescent, rarely glabrescent or glabrous, peduncle 0–5 mm long; flowers pedicellate; bracts elliptic to lanceolate, (5–)6–9(–12.8) × 1.5–4 mm, acuminate, pubescent on both surfaces, sometimes glabrous internally and tomentose or pubescent externally, or glabrous on both surfaces, caducous; bracteoles elliptic to oblong, 5–6.5(–9) mm × 2–3.5 mm, pubescent to tomentose on both surfaces, with or without tufts of trichomes at the apex, sometimes glabrous internally and tomentose externally, or glabrous on both surfaces, margin ciliate, persistent; hypanthium 1–2 mm long, glabrous to sparsely puberulous; sepals 5, oblong to lanceolate, elliptic, linear, rarely triangular, 1.5–4.7 × 0.5–2 mm; petal 3.5–6 × 5–8 mm, claw 4–6 mm long, orbicular, glabrous or pubescent externally, base with our without trichomes on the margins, white or yellow; stamens 3, fertile, free; filaments 16–20.5(–23) mm long, completely red or with greenish base or albescent and the remaining structure red; anthers oblong, papillose, dorsifixed; ovary oblong to obovate, 2–2.6 × 1–1.5 mm, glabrous, sometimes sparsely pilose on margins or only at the base, reddish, ovules 2–4; gynophore 1.5–3.5 mm, pilose to glabrescent, green or reddish; style filiform, glabrous or pilose at the base; stigma terminal. Fruit a legume, stipitate, 7.5–10 × 3–4 cm, apiculate, oblong to spatulate, subligneous, glabrous or glabrescent, dehiscent; seeds 1–4 per fruit, orbicular or ovate.

225

FIGURE 1. Type of Macrolobium campestre Huber (Ducke s.n., holotype MG 8461!).

FIGURE 2. Types of varieties Macrolobium campestre. A. M. campestre var. arboreum R.S. Cowan (Ducke s.n., holotype US–1040924, isotype MG 16532!). B. M. campestre var. arirambense R.S. Cowan (Ducke s.n., isotype MG 14848!). C. M. campestre var. longibracteatum R.S. Cowan (Ducke 1242, isotype NY!). D. M. campestre var. medium R.S. Cowan (Ducke s.n., US–1442444! isotype RB 10926!).

Examined specimens:— BRAZIL. Acre: Mâncio Lima, Parque Nacional Serra do Divisor,

Serra do Moa, Hunting trail leading from Boca da Serra to Igarapé Anil, Igarapé República, terrace, tabuleiro, 09 May 1996, fl., D.C. Daly et al. 8994 (NY!). Amazonas: Basin of Rio

Juruá, terra firme, near mouth of Rio Embira, tributary of Rio Tarauacá, 21 June 1933, fr.,

B.A. Krukoff 4953 (K–000834843 [photo]!, MO–1279400 [digital image]!, NY!, US);

Manaus–Caracaraí Road, km 130, Forest on large rocks, near rapids, 10 December 1973, fr.,

W.C. Steward & J.F. Ramos P19690 (INPA!, NY!, P–03464793 [digital image]!); Novo

Aripuanã, BR–230, Rodovia Transamazônica entre os km 350 e 400 a leste de Humaitá, campo natural, solo arenoso, 30 April 1985, fl., C.A. Cid Ferreira 5904 (INPA!,NY!);

Manaus, Reserva Florestal Adolfo Ducke, Manaus-Itacoatiara, km 26, solo arenoso, 10

September 1995, fl., L.G. Lohmann et al. 7 (INPA!); Manaus, Reserva Florestal Adolfo

Ducke, Manaus–Itacoatiara, trilha L–05, km 7.5, solo arenoso, 07 September 2003, fl., C.V.

Castilho et al. 1367 (INPA!); Projeto RADAM, estrada da Transamazônica, campina aberta, terreno arenoso, 01 June 1976, fl., T.R. Bahia 48 (IAN!); Humaitá, estrada Humaitá–

Jacareacanga, km 62, campina, solo arenoso, areia alva, 17 June 1982, fl., L.O.A. Teixeira et al. 1190 (INPA!, RB!). Rondônia: Porto Velho, Ramal Miratinga, BR–364, sentido Rio

Branco–Acre, área antropizada, solo arenoso, 130 m elev., 07 February 2012, fl., G. Pereira–

Silva et al. 15988 (NY!); Porto Velho, Ramal Miratinga, BR–364, campinarana, areia branca fina, 108 m elev., area antropizada, 19 June 2012, fr., A.A. Santos et al. 3623 (CEN!, IAN!, 226

RON!); Porto Velho, shrubby area, flat, with white sand and organic matter, surrounded by

Forest, along hwy 364, km92, 20 April 1987, fl., fr., M. Nee 34958 (NY! SP!). Amapá:

Macapá, campos gerais, solo arenoso, 26 July 1951, fl., R.L. Fróes & G.A. Black 27716

(IAN!, P–03464785 [digital image]!); Coastal Region, white sand savanna, along road to

Amapa, vic. km 108, Rio Pedreira, 18 July 1962, fl., J.M. Pires & P.B. Cavalcante 52189

(IAN! MG!); Rio Araguari, in sandy soil in exposed area, 2 km from river, along road from

Porto Platon to Macapa, 19 September 1961, fl., fr., J.M. Pires et al. 51085 (IAN!, MO–

1803977!, NY!, P–03464790 [digital image]!); Macapá, km 38 para Matapi, 02 February

1955, fr., J.M. Pires & N.T. Silva 4791 (IAN!). Pará: Oriximiná, Campos do Ariramba, campina inundável da margem do Rio Jaramacarú, afloramento arenítico, 08 June 1980, fl., G.

Martinelli 6871 (NY! RB!); Região do Ariramba, beira do Rio Jamaracarú, perto do barracão,

26 May 1957, fl., G.A. Black et al. 57-19646 (IAN!); Faro, Lago de Faro, campina, 19 May

1911, fl., A. Ducke s.n. (MG 11666!); Faro, campos a l’est, 22 May 1911, fl., A. Ducke s.n.

(MG 11690!,P–03464792 [digital image]!); Paragominas, estrada de acesso à comunidade da

Kaipi, 23 November 2012, fr., E.A.P. Nascimento 208 (IAN!); Km 167–173 da estrada

Belém–Brasília, terra firme, beira da estrada, 25 April 1960, fl., E. Oliveira 563 (IAN!); Alto

Tapajós, Rio Cururu, Missão, Campo da Tabua, campo arenoso, 13 July 1959, fl., fr., W.A.

Egler 856 (IAN!, MG!); Alto Tapajós, Missão Cururu, Lago Cipana, 15 July 1959, fl., fr.,

W.A. Egler 894 (MG!); Belém do Pará, Tapanã, 02 June 1918, fl., A. Ducke s.n. (MG 17036!,

P–03464791 [digital image]!, RB 10926!); Trombetas, Ariramba, Jaramacarú, 24 May 1957, fl., W.A. Egler 312 (MG!); Aderson Camp near Tavio, Tapajós Region, 28 April 1932, fl.,

R.C.M. da Costa 325 (F, G, IAN!); Breves, Ilhas altas do Macujubinzinho, 17 November

1922, A. Ducke s.n. (RB 16943! U); Óbidos, campina de areia, 30 July 1912, A. Ducke s.n.

(MG 12098!); Gurupá, campina da Gerenalda, 18 August 1954, fl., J.M. Pires & N.T. Silva

4720 (IAN,NY); Itaituba, estrada Santarém–Cuiabá, BR–163, km 816, campina, solo arenoso, 227

28 April 1983, fl., M.N. Silva et al. 148 (INPA, RB); Rio Tocantins, campina d’Arumateua,

15 July 1916, fl., A. Ducke s.n.(MG 16261!); Terra Santa, Porto Trombetas, campina, solo arenoso, 15 December 2007, fr., H.C. de Lima et al. 6816 (RB); Oriximiná, Rio Trombetas,

Porto Trombetas, campina aberta, solo arenoso, 27 August 1980, fl., C.A. Cid et al. 1873

(INPA, NY); Porto Trombetas, estrada da Mina, km 7, campina aberta, solo arenoso, 27

August 1980, fr., C.A. Cid et al. 1874 (INPA,NY); Porto Trombetas, dentro do Sindicato, 30

April 1994, fl.,S.M. Faria & D. Fonseca 717 (MBM,RB);Porto Trombetas, km 5 estrada para a Mina, 30 April 1994, fl,. fr., S.M. Faria & D. Fonseca 719 (RB!); Porto Trombetas, entrada para Faro segunda ponte (Almeida), igapó, 14 November 2000, fr., S.M. Faria et al. 2126

(RB!); Porto Trombetas, estrada para Terra Santa, campina, 05 December 2001, fr., S.M.

Faria et al. 2272 (RB); Tucuruí, Rio Tocantins, BR–263, km 16, campina de solo arenoso, 30

January 1980, fl., P.L.B. Lisboa et al. 1275 (INPA!,MG); Tucuruí, km 25 south of Represa

Tucuruí, on road BR–422, to Breu Branco, 90 m alt., 16 March 1980, fl., T. Plowman et al.

9637 (IAN!, INPA!, NY!); Tucuruí, margem da PA-149, campina baixa, 10 October 1983, fr.,

F.E. Miranda et al. 706 (INPA!); Tucuruí, campina de areia branca, próxima da localidade

Breu Branco, 24 March 1981, fl., A.S.L. Silva et al. 1408 (INPA, MG); Alto Tapajós, Rio

Cururú, region of village of Pratatí, elev. ca. 300–400 m, sandy cerrado 6–8 km S of village,

11 February 1974, fl., W.R. Anderson et al. 10774 (IAN, NY, RB); Alto Tapajós, Rio Cururú, sandy cerrado and adjacent marshy campo near streams SE of Missão Cururu, 08 February

1974, fl., W.R. Anderson et al. 10689 (F–1820812 [digital image]!, IAN!, NY!); Oriximiná,

Rio Trombetas, margem direita ao Norte da Mineração Santa Patrícia, campina do Monte

Branco, campina aberta, solo arenoso, 11 July 1980, fl., fr., C.A. Cid et al. 1453 (INPA!, NY!,

RB!); Oriximiná, área da Mineração Rio Norte, a 5 km da vila residencial, campina aberta, solo arenoso branco, 11 November 1987, fr., C.A. Cid Ferreira 9545 (INPA!, NY!, RB!);

Oriximiná, Mineração Rio do Norte, Porto Trombetas, Mina Saracá, km 7, área do inventário 228

botânico da campina, solo arenoso, 18 June 1999, fl., fr., I.P. Miranda et al. 387(INPA!);

Serra do Cachimbo, BR–163, Cuiabá–Santarém, córrego São Bento, 21 February 1977, fl., fr.,

J.H. Kirkbride Jr. & E. Lleras 2977 (INPA!, MG!); Serra do Cachimbo, BR–163, Cuiabá-

Santarém, elev. approx. 390 m, córrego São Bento, 21 February 1977, fl., J.H. Kirkbride Jr.

& E. Lleras 2963 (INPA!, NY!, P–03464789 [digital image]!); Portel, plot do PPBio, parcela

19, 13 July 2007, fr., M.M. Félix–da–Silva et al. 264 (IAN!, MG!); Oriximiná, Comunidade

Casinha, parcela do Módulo Casinha, monitoramento da flora da LT Oriximiná–MRN, 28

August 2013, fr., E.M. Saddi et al. 899 (RB!); Cururú, catinga úmida cortada por diversos igarapés, 10 May 1977, fl., N.A. Rosa & M.R. dos Santos 1896 (HAMAB!). Maranhão: km

375 da Rodovia Belém–Brasília, terra firme, beira da estrada, cipoal, 26 August 1960, fr., E.

Oliveira 1057 (IAN!). Mato Grosso: Rio Juruena, morrinho da cachoeira de São João da

Barra, vegetação sobre rocha de quartzito, 10 June 1977, fr., N.A. Rosa & M.R. Santos 2090

(INPA!, NY!, RB!).

Distribution:— In Brazil, Macrolobium campestre is known from the states of Acre,

Amazonas, Amapá, Pará, Maranhão,Rondônia and Mato Grosso, and occurs at 90–400 m elev. According to Aymard et al. (2007), this species also occurs in Venezuela, Guyana,

Surinam and French Guiana.

Habitat and conservation status: —This species is found in terra firme, várzea and igapó forests, campina and campinarana (“Amazonian Caatinga”) environments (Fig. 3). According to the IUCN (2015), M. campestre should be placed in the Data Deficient (DD) category.

Flowering and fruiting:— Field monitoring and herbarium records indicate that the species flowers from January to September and fruits in September to December, April, June and

July.

Vernacular names: — ipê, ingarana xixy, ingarana vermelha, espadarana. 229

Etymology: — The epithet refers to the type locality, an area of fields (campos) in the municipality of Faro, Pará State, Brazil.

FIGURE 3. Macrolobium campestre Huber. A. Shrub. B. Inflorescence (in campina of Rondônia). C. Branch. D. Fruit. E. Habit (in terra firme forest, Portel, Pará). Photographs A– B by Narcísio Bigio and C–E by Maria Félix.

Discussion

Macrolobium campestre was described based on material collected by Ducke (MG 8461), in the municipality of Faro, Pará state, in an area of campina vegetation.A search of the colletion at RB herbarium revealed the following two specimens with the same number (10926) but with different collection dates: (A) the first specimen has two labels, one referring to the herbarium at Museu Paraense Emílio Goeldi (H.A.M.P. = MG 17036! = Ducke 17036) and the other to the herbarium at the Jardim Botânico do Rio de Janeiro (RB 10926!), both with the same collection date, 02 June 1918, in flower and fruit; and (B) the second specimen was collected on 03 April 1926 (=RB 10926 =Ducke s.n.), in flower, both from Belém, Pará.

Cowan (1953) chose a duplicate of the second collection as the holotype of the variety and added the letter “A” after the collection number, (=Ducke 10926–A, US–1442444 [digital image]!).

Based on this analysis, Cowan (1953) established the variety arboreum for the representatives of Amazonas and Pará and varieties arirambense, longibracteatum and medium for Pará.

Cowan (1953) separated the varieties based mainly on habitat (campina and/or terra firme forest), habit (tree or shrub), and size of the inflorescences and bracts (Table 1). The author also noted that the inflorescences of M. campestre var. arirambense are the longest 230

(25–28 cm long) among the other varieties, much longer than those found (by him) in the typical variety (6–14 cm long). An examination of the type material of M. campestre var. arirambense revealed that the inflorescences were over 30 cm long. The collection Martinelli

6871, which is from the same location where the type of the variety was collected

(municipality of Oriximiná in the region of Campos do Ariramba), has smaller inflorescences

(8.5 cm long). Huber (1909), when describing M. campestre, noted that the inflorescences of this species reach 20 cm or longer.

TABLE 1. Main characteristics used by Cowan (1953) to separate the varieties.

M. M. M. M. M. campestre campestre campestre campestre campestre var. Characteristics var. var. var. var. longibracteatum campestre arboreum arirambense medium campina campina campina campina campina Habitat and terra firme Habit shrub tree to 35 m shrub shrub tree to 20 m glabrous or glabrous or Branchlets glabrous puberulous glabrous sparsely pilose puberulous broadly ovate, ovate, ovate or ovate or Leaflets ovate or lanceolate lanceolate elliptic lanceolate elliptic or elliptic or elliptic 8–12 mm 5–23 mm 10–20 mm 7–25 mm Petioles 20–28 mm long long long long long 6–14 cm; 4–9 cm; axis 5.5–12 cm; 25–28 cm; 16–18.5 cm; Inflorescence axis densely axis pilose axis pilose axis pilose puberulous pilose 8–9 mm × 5.5–7 mm × 8×3 mm 3.5–4 mm; 9×3 mm 1.5–2.5 long; 10–12.5 mm lanceolate long; mm; elliptic elliptical- long; lanceolate; Bract or elliptic; lanceolate; to elliptical- lanceolate; pilosulose densely puberulous lanceolate; pilosulose pilose puberulous Leaf blades 2 pairs of 2–3 pairs of 2–3 pairs of 2–3 pairs of 2–3 pairs of leaflets leaflets leaflets leaflets leaflets

231

According to Cowan (1953), the bracts are always pilose to puberulous and the bracteoles are pilose to puberulous externally and pilose or glabrous internally; however,

Ducke s.n. (MG 11666), which was collected in an area of campina in Pará State, has glabrous bracts, and bracteoles that only have a tuft of trichomes at the apex. Moreover, the present study found leaflets with different forms on the same specimen and that when the species occurs in terra firme forest it can grow taller than 30 m (vs. 1–2.5[-4] m in open campina).

Based on analyses of many collections (ca. 200), leaves with 2–3 pairs of leaflets and an inflorescence with a pilose axis are constant characters for the species. However, some specimens had 2–4 pairs of leaflets (Daly et al. 8994, NY [Acre], Steward & Ramos P19690,

INPA, NY, P [Amazonas]), and collections had inflorescences with glabrous axes (Anderson et al. 10774, NY, RB [Amazonas]; Egler 856, IAN [Pará]).

Variation in size related to the environment where a species occurs in the complex

Amazonian biome was also observed by Martins–da–Silva et al. (2008) in a study of

Copaifera L. (Leguminosae: Caesalpinioideae); among the nine species confirmed for

Amazonian forest, C. martii Hayne (1827) and C. piresii Ducke (1959: 73) were widely variable in size (0.8–48 m and 1–35 m tall, respectively), and, as recorded for M. campestre, some species of the genus (Copaifera martii, C. guyanensis Desf. [1821: 376]) occurred in várzea forest and igapó forest, as well as terra firme forest, fields and campinarana.

According to Cutter (1986) and Ackerly et al. (2000) note that the leaf is a highly plastic organ, which supports the ability to adapt to different environments.

Based on the analyses of the material of M. campestre, it can be inferred that the morphological variation which once were used to delimit the varieties, actually reflects the phenotypic plasticity of the species in relation to the environment where it occurs. 232

Cowan (1953) noted that he did not examine specimens at Museu Goeldi (MG), and mentioned the possibility that the type material was deposited there. In addition, in the description of M. campestre var. arirambense the author did not describe the flowers.

During the present study, specimens from several herbaria were analyzed, including

MG where the holotype (MG 8461!) and two isotypes (MG14848 and MG 16532, cited for the first time) were found. Overall, the analyses of specimens, including the types, revealed there was a lot of similarity among the varieties established by Cowan (1953), which supports the proposal to treat the varieties as synonyms of Macrolobium campestre Huber.

Acknowledgements

The first author thanks CAPES (Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível

Superior), for the PhD scholarship. The authors thank Museu Paraense Emílio Goeldi for the infrastructure to develop this study.

References

Ackerly, D.D.; Dudley, N.A.; Sultan, S.E.; Schmitt, J.; Coleman, J.S.; Linder, C.R.; Sandquist, D.R.; Geber, M.A.; Evans, A.S.; Dawson, T.E. & Lechowicz, M.J. (2000) The Evolution of Plant Ecophysiological Traits: Recent Advances and Future Directions. BioScience 50: 979–995.

Aymard, G.A.C.; Barneby, R.C.; Berry, P.E.; Cowan, R.S.; Silva, M.F. da; Kearns, D.M.; Sprada Tavares, A.; Stergios, B.; Velázquez, D.; Wunderlin, R.P.; Xena, N. & Zarucchi, J.L. (2007) Leguminosae-Caesalpinioideae. In: Funk, V.; Hollowell, T.; Berry, P.; Kelloff, C. &Alexander, S.N. (Eds.), Checklist of the Plants of the Guiana Shield (Venezuela: Amazonas, Bolivar, Delta Amacuro; Guyana, Surinam, French Guiana). Contributions of United States National Herbarium 55: 337–338. 233

Bentham, G. (1870) Leguminosae II et III: Swartzieae, Caesalpinieae, Mimoseae. In: Martius, C.F.P. (Ed.): Flora Brasiliensis 15(2): 217–224.

BFG (2015) The Brazil Flora Group.Rodriguésia 66(4): 1085–1113. Available from: http://rodriguesia.jbrj.gov.br/FASCICULOS/rodrig66-4/12-0043.pdf (accessed 23 March 2016).

Bruneau, A.; Forest, F.; Herendeen, P.S.; Klitgaard, B.B.; Lewis, G.P. (2001) Phylogenetic relationships in the Caesalpinioideae (Leguminosae) as inferred from Chloroplast trnL intron sequences. Systematic Botany 26(3):487–514.

Carreira, L.M.M.; Silva, M.F. da; Lopes, J.R.C. & Nascimento, L.A.S. (1996) Catálogo de pólen das Leguminosas da Amazônia brasileira. Museu Paraense Emílio Goeldi 137 p. (Coleção Adolpho Ducke).

Cowan, R.S. (1953) A taxonomic revision of the genus Macrolobium (Leguminosae- Caesalpinioideae). Memoirs of the New York Botanical Garden 8(4): 257–342.

Cowan, R.S. (1973) Studies of Tropical American Leguminosae — VII. Proceedings of the Biological Society of Washington 86(39): 447–460.

Cowan, R.S. & Berry, P.E. (1998) Macrolobium. In: P.E. Berry, B.K. Holst & Yatskievych, K. (Eds) Flora of the Venezuelan Guayana: Caesalpiniaceae–Ericaceae: 4. Missouri Botanical Garden, St. Louis, pp. 74-88.

Cutter, E.G. (1986) Anatomia Vegetal. In: Órgãos, Experimentos e Interpretação.1st ed. São Paulo. Roca,pp. 1–335.

Desfontaines, R.L. (1821) Copaifera guyanensis. Mémoires du Muséum d'Histoire Naturelle 7: 376–377.

Ducke, A. (1922) Plantes nouvelles ou peu connues de la région amazonienne (II Partie). Archivos do Jardim Botânico do Rio de Janeiro 3: 101–102.

234

Ducke, A. (1941) Revision of the Macrolobium species of the Amazonian Hylaea. Tropical Woods 65: 21–31.

Ducke, A. (1949) Notas sobre a Flora Neotrópica. II. As Leguminosas da Amazônia brasileira. Boletim Técnico do Instituto Agronômico do Norte 18: 1–248.

Ducke, A. (1959) Copaifera piresii.Boletim Técnico do Instituto Agronômico do Norte 36: 73–74.

Estrella, M.; Devesa, J.A. & Wieringa, J.J. (2012) A morphological re–evaluation of the taxonomic status of the genus Pellegriniodendron (Harms) J. Léonard (Leguminosae – Caesalpinioideae – Detarieae) and its inclusion in Gilbertiodendron J. Léonard. South African Journal of Botany. 78: 257–265.

Feitoza, G.V.; Santos, J.U.M.; Gurgel, E.S.C. & Oliveira, D.M.T. (2014) Morphology of fruits, seeds, seedlings and saplings of three species of Macrolobium Schreb. (Leguminosae, Caesalpinioideae) in the Brazilian Amazon floodplain. Acta botanica brasilica 28(3): 422–433.

http://dx.doi.org/10.1590/0102-33062014abb3341

Félix–da–Silva, M.M.; Bastos, M.N.C. & Gurgel, E.S.C. (2013) Macrolobium Schreb. (Leguminosae, Caesalpinioideae) na Floresta Nacional de Caxiuanã, Pará, Brasil. Belém, Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi,Ciências Naturais 8(1): 75–93.

Hayne, F.G. (1827) Copaifera martii. Getreue Darstellung und Beschreibung der in der Arzneykund gebräuchlichen Gewächse, wie auch solcher, welche mit ihnen verwechselt werden können.Auf. Kosten des Versfassers, Berlin, 10 pp., pl. 15.

Herendeen P.S.; Bruneau, A.; Lewis, G.P. (2003) Phylogenetic relationships in Caesalpionioid legumes: a preliminary analysis based on morphological and molecular data. In: Klitgaard, B.B. & Bruneau, A. (Eds.) Advances in legume systematic, part. 10, Higher level systematics. Royal Botanical Gardens, Kew.

235

Huber, J. (1909) Materiaes para a Flora Amazonica. Belém, Pará,Boletim do Museu Goeldi de Historia Natural e Ethnographia 5(2): 389–390.

IUCN (2015) The IUCN Red List of Threatened Species, version 3.1. IUCN Red List Unit, Cambridge U.K. Available from: http://www.iucnredlist.org/ (accessed 10 June 2015).

Lawrence, G.H.M. (1951) Taxonomia das plantas vasculares 2. Lisboa, Fundação Calouste Gulbenkian, 854 pp.

Lewis, G.P.; Schrire, B.; Mackinder, B. & Lock, M. (2005) Legumes of the world.Royal Botanic Gardens, Kew, Richmond, pp. 1–577.

LPWG (2013) The Legume Phylogeny Working Group. Legume phylogeny and classification in the 21st century: Progress, prospects and lessons for other species-rich clades. Taxon 62: 217–248. http://dx.doi.org/10.12705/622.8 Martins–da–Silva, R.C.V. & Lima, H.C. de. (2015) Macrolobium. In: Lista de Espécies da Flora do Brasil.Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Available from: http://floradobrasil.jbrj.gov.br/jabot/floradobrasil/FB23066 (accessed 25 March 2015)

Martins-da-Silva, R.C.V.; Pereira, J.F. & Lima, H.C. (2008) O gênero Copaifera L. (Leguminosae - Caesalpinioideae) na Amazônia brasileira. Rodriguésia 59 (3): 455-476.

Prance, G.T. (1975) Estudos sobre a vegetação das Campinas Amazônicas. I. Introdução a uma série de publicações sobre a vegetação das Campinas Amazônicas. Acta Amazonica 5(3): 207–209.

Radford, A.E.; Dickison, W.C.; Massey, J.R.; Bell, C.R. (1974) Vascular plant systematics. Harper and Row., New York., pp. 83–150.

Rizzini, C.T. (1977) Sistematização terminológica da folha. Rodriguésia 29(42): 103–125.

Schreber, J. C.D. von. (1789) Macrolobium. Genera Plantarum 1: 30.

236

Silva, M.F. da.; Goldman, G.H.; Magalhães, F.M. & Moreira, F.W. (1988) Germinação natural de 10 leguminosas arbóreas da Amazônia — I. Manaus: Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia. Acta Amazonica 18(1–2): 9–26.

Sioli, H. (1960) Estratificação radicular numa caatinga baixa do Alto Rio Negro. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi 10: 1–9. [Série Botânica].

Takeuchi, M. (1960) A estrutura da vegetação na Amazônia III — A mata de campina na região do Rio Negro. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi 8: 1–13. [Série Botânica].

Thiers, B. (2016; Continuously updated). Index Herbariorum: A global directory of herbaria and associated staff. New York Botanical Garden’s Virtual Herbarium. Available from: http:// sweetgum.nybg.org/ih/ (accessed 1 June 2016)

Zarucchi, J.L. (1990) A new species of Macrolobium (Fabaceae: Caesalpinioideae) from Mesoamerica. Annals of the Missouri Botanical Garden 77(1): 209–211.

237

CONSIDERAÇÕES FINAIS

O presente estudo taxonômico de Macrolobium envolveu a análise ca. 3000 amostras procedentes de 52 herbários nacionais e estrangeiros, o que favoreceu uma compreensão mais precisa da variação morfológica das espécies aceitas para este grupo no Brasil. Foi confirmada a ocorrência de 48 táxons (35 específicos e 13 infraespecíficos) de Macrolobium para o Brasil. Dentre os 48 táxons aceitos, 17 são endêmicos do país: M. brevense, M. cidii, M. conjunctum, M. cowanii, M. duckeanum, M. flexuosum var. parviflorum, M. froesii, M. furcatum, M. latifolium, M. limbatum var. mucronatum, M. longipedicellatum, M. montanum var. montanum, M. palustre, M. parvifolium, M. prancei, M. rigidum e M. urupaense. O Bioma Amazônia foi confirmado como o centro de diversidade de Macrolobium, com apenas duas espécies ocorrendo na Mata Atlântica: M. latifolium e M. rigidum. No Brasil, as espécies de Macrolobium ocorrem em formações florestais e arbustivas em geral relacionadas a margens de rios. Macrolobium acaciifolium (Benth.) Benth. é a espécie mais comum, encontrada em florestas de igapó, várzea e terra firme. Foram propostas onze sinonimizações: Macrolobium campestre var. arboreum, M. campestre var. arirambense, M. campestre var. longibracteatum e M. campestre var. medium com M. campestre Huber; M. gracile var. machadoense com M. gracile var. confertum (Gleason) R.S. Cowan; e M. gracile var. debile com M. gracile var. gracile; M. huberianum var. pubirachis com M. huberianum Ducke; M. multijugum var. sinuatum com M. multijugum (DC.) Benth.; M. limbatum var. propinquum com M. limbatum var. mucronatum R.S. Cowan; M. suaveolens var. petiolatum e M. suaveolens var. uaupesense com M. suaveolens var. rondonianum (Hoehne) R.S. Cowan. O estudo desenvolvido permitiu identificar duas novas ocorrências para o Brasil, correspodendo aos táxons Macrolobium longipes R.S. Cowan e M. discolor Benth. var discolor. Possibilitou também o registro de novas ocorrências para os estados do Brasil, tais como: M. acaciifolium para o Tocantins; M. angustifolium para o Amapá, Rondônia e Roraima; M. cidii para a flora do Pará; M. cowanii para Rondônia e Pará; M. duckeanum para Roraima; M. limbatum var. limbatum para Rondônia e Pará; e M. parvifolium uma nova referência para o Amazonas. De acordo com BFG (2015) Macrolobium arenarium Ducke é endêmica do Brasil, entretanto, constatou-se que a mesma também ocorre no Peru. 238

Após minuciosa análise da coleção indicada como sendo de M. savannarum R.S. Cowan para o Brasil, constatou-se que a mesma é proveniente da Venezuela, coletada em 17.III.1953, com flor, por B. Maguire & J.J. Wurdack 34522, no Território Amazonas, Alto Rio Orinoco (RB 99408). O conhecimento taxonômico de Macrolobium foi ampliado, apesar disso, outros estudos ainda são necessários, visto que os resultados demonstraram que suas espécies são altamente variáveis morfologicamente, o que requer uma revisão de todas as espécies que compõem este grupo, incluindo informações de anatomia foliar, ainda escassos para esse gênero, além disso, que futuras abordagens filogenéticas com maior amostragem (seis espécies foram utilizadas por Redden et al. 2010) sejam desenvolvidas a fim de dirimir quaisquer dúvidas sobre o monofiletismo de Macrolobium.

239

Anexo

Artigo publicado na Revista Biota Amazonia

240

Ocorrência de Macrolobium longipes (Leguminosae) no Brasil

Maria Maricélia Félix-da-Silva1*, Maria de Nazaré do Carmo Bastos2, Ely Simone Cajueiro Gurgel3

1. Engenheira Florestal e Mestre em Ciências Biológicas (Universidade Federal Rural da Amazônia, Brasil) - Parte da Tese de Doutorado em Biodiversidade e Conservação da Rede Bionorte. 2. Engenheira Agrônoma (Universidade Federal Rural da Amazônia). Doutora em Ciências Biológicas (Universidade Federal do Pará). Pesquisadora do Museu Paraense Emílio Goeldi, Brasil. 3. Engenheira Agrônoma (Universidade Federal Rural da Amazônia). Doutora em Ciências Biológicas (Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia). Pesquisadora do Museu Paraense Emílio Goeldi, Brasil. *Autor para correspondência: [email protected]

RESUMO. Macrolobium tem distribuição neotropical, com centro de diversidade na Amazônia. A última revisão do gênero foi realizada em 1953, sendo que muitas espécies foram descritas desde então para a Costa Rica, Colômbia, Venezuela e Brasil. Em levantamento realizado nos herbários IAN, INPA, MG, NY, RB e US foi identificada uma espécie de Macrolobium que constitui novo registro para o Brasil: M. longipes R.S. Cowan.

Palavras-chave: Amazonas, campina, Detarieae, novo registro, savana.

Occurrence of Macrolobium longipes (Leguminosae) in Brazil

ABSTRACT. Macrolobium has a neotropical distribution with its center of diversity in the Amazon Basin. The last revision of this genus was in 1953, and many species have been described since then Costa Rica, Colombia, Venezuela and Brazil. During an inventory undertaken at the herbaria IAN, INPA, MG, NY, RB and US, one specie, M. longipes R.S. Cowan was found and reported for the first time in Brazil.

Keywords: Amazonas; campina; Detarieae; new record; savanna. 241

1. Introdução

Leguminosae inclui 751 gêneros e aproximadamente 19.500 espécies (LPWG, 2013a), amplamente distribuídas nas regiões tropicais (LEWIS, 1987), tradicionalmente dividida em três subfamílias: Caesalpinioideae, com 2.250 espécies constituindo um grupo parafilético, no qual está inserido Macrolobium; Mimosoideae com 3.270 espécies e Papilionoideae com 13.800, ambas monofiléticas (LEWIS et al., 2005; LPWG, 2013b). Essa organização em três subfamílias e 35 tribos precisa ser revista, pois não representa adequadamente as relações dentro da família, sendo que no futuro, uma nova classificação será desenvolvida, a qual irá compreender um grande número de subfamílias (LPWG, 2013b). A família é considerada, depois de Poaceae, a segunda mais importante econômica e ecologicamente, por apresentar diversas espécies ricas em proteínas, carboidratos e óleos, muitas utilizadas na alimentação humana e animal, e outras, de beleza ornamental, além de espécies medicinais, forrageiras, madeireiras e algumas que promovem a fertilidade do solo através da fixação de nitrogênio, um fator fundamental ao desenvolvimento da agricultura sustentável (POLHILL et al., 1981; LEWIS et al., 2005; SOUZA; LORENZI, 2008; LPWG, 2013a). Macrolobium foi estabelecido por Johann C.D. von Schreber em 1789. Possui cerca de 80 espécies com distribuição exclusiva na região neotropical (ESTRELLA et al., 2012), ocorrendo em vários ambientes: campina, campinarana, savana natural (lavrado), praia, restinga, floresta de várzea, floresta de igapó e floresta de terra firme (FÉLIX-DA-SILVA et al., 2013; FERREIRA; FLORES, 2013). No Brasil, está representado por 35 espécies e 26 variedades, sendo a maior concentração das espécies na bacia amazônica (DUCKE, 1949; MARTINS-DA-SILVA; LIMA, 2016). Os principais estudos taxonômicos de Macrolobium foram os de Bentham (1870) e Ducke (1941), envolvendo espécies brasileiras, e Cowan & Berry (1998) com espécies da Venezuela. O trabalho mais completo e abrangente, taxonomicamente, para o gênero foi desenvolvido por Cowan (1953) que tratou 48 espécies, destas 27 ocorrentes no Brasil. Cowan (1957) descreveu Macrolobium longipes com base na coleção B. Maguire et al. 37590 (holótipo NY), coletada em área de savana, na Venezuela. O presente trabalho tem por objetivo divulgar a primeira ocorrência de Macrolobium longipes R.S. Cowan no Brasil. Desta forma, ampliando a distribuição geográfica e o conhecimento sobre a diversidade de espécies deste gênero.

242

2. Material e Métodos

O trabalho está fundamentado em análise de exsicatas depositadas nos herbários IAN, INPA, MG, NY, RB e US (acrônimos segundo Thiers, continuously updated), em revisão bibliográfica (BENTHAM, 1870; DUCKE, 1941; COWAN, 1953) e nas informações das etiquetas das exsicatas. Terminologias de caracteres morfológicos seguem Lawrence (1951), Hickey (1973), Radford et al. (1974), Rizzini (1977) e Barroso et al. (1999). Os nomes dos autores estão abreviados de acordo com Brummitt e Powell (1992). A identificação da espécie foi baseada em material herborizado certificado por especialista, por comparação com o tipo, bem como diagnose e descrições existentes na literatura específica. As ilustrações foram confeccionadas com o auxílio de estereomicroscópio acoplado à câmara-clara. Analisaram-se amostras de folíolos, provenientes de material herborizado, seccionadas à mão livre, na região mediana da lâmina, que foram depositadas sobre suportes metálicos (stubs), com fita adesiva carbono dupla face, e metalizadas com ouro. Após o processo de metalização, as amostras foram analisadas em microscópio LEO 1450VP.

3. Resultados e Discussão

Macrolobium longipes R.S. Cowan, Mem. New York Bot. Gard. 9(3): 344-345. 1957. TIPO: VENEZUELA: Território Amazonas, Rios Pacimoni-Yatua, 100-140 m elev., 07.II.1954, B. Maguire et al. 37590 (holótipo NY!; isótipos: NY!) Parátipo: Venezuela: Territorio Amazonas, Rios Pacimoni-Yatua, Casiquiare, on right bank of Rio Pacimoni 50 km, above mouth, 29.XI.1953, B. Maguire et al. 36676 (NY!). Figuras 1-3

Arbusto 2-3 m alt., ramos acinzentados com manchas esbranquiçadas ou enegrecidos, lenticelados, cilíndricos, glabros. Estípulas não observadas. Pecíolos 0,5-2 cm compr., glabros. Folhas com 1-3 pares de folíolos; raque 0-1,5 mm compr., canaliculada; folíolos 4-10 cm compr., 1-3,4 cm larg., oblongos a oblongo-elípticos, oblongo-obovados, glabros, base aguda, ápice rotundo, truncado ou emarginado, raramente mucronado, discolores, margem plana, às vezes revoluta, face adaxial geralmente lustrosa, abaxial opaca, nervura principal da face adaxial plana a levemente impressa, abaxial proeminente; nervuras secundárias 243

conspícuas na face abaxial, às vezes em ambas as faces. Inflorescência 5-6,5 cm compr., terminal, eixo glabro; pedúnculo 1,5-3 mm compr.; brácteas não observadas; pedicelos 10-15 mm compr., glabros; bractéolas 7-15 mm compr., 3-6 mm larg., elípticas, agudas, vermelhas, glabras. Hipanto 2-3 mm compr., glabro. Sépalas 5, com 5-6,5 mm compr., 2-3,5 mm larg., lanceoladas, ápice ciliado, duas parcialmente unidas. Pétala 4-6 mm, vermelha ou branca, glabra; unguícula 6-9 mm compr. Estames 3, férteis, filetes 18-25 mm compr., hirsutos na base; anteras oblongas, rimosas, dorsifixas. Ovário 2-2,5 mm compr., 1-1,5 mm larg., elíptico, glabro, 3-4-óvulos; ginóforo 3-4 mm compr., glabro; estigma capitado. Legume deiscente, 6-7 cm compr., 2-2,5 cm larg., oblongo, apiculado, glabro, verde a verde-amarelado quando maduro, superfície venosa, estípite 0,5 cm compr., fissurado, castanho-escuro.

Distribuição geográfica: Para Cowan (1957), Funk et al. (2007), ILDIS (2015) e Tropicos (2016) esta espécie é conhecida apenas na Venezuela. De acordo com Martins-da-Silva e Lima (2016) não há registro de Macrolobium longipes no Brasil. No presente trabalho é referida pela primeira vez para o Brasil.

Material examinado: BRASIL. AMAZONAS: Mun. São Gabriel da Cachoeira, Alto Rio Negro, Igarapé Tuari, do lado oposto à Ilha de Aparecida, campina, 06.XI.1987, fl., W.A. Rodrigues 10875 (INPA, MG); São Gabriel da Cachoeira, Alto Rio Negro, Rio Uaupés, igarapé Tibuari, acima do Seringal Pago, campina inundável, 22.XI.1987, fl., fr., H.C. de Lima et al. 3279 (NY, RB). Material adicional: VENEZUELA. TERRITORIO AMAZONAS: Depto. Río Negro, sabana, margen del bajo río Pacimoni, alt. 125 m, 08.II.1981, fr., O. Huber & E. Medina 5849 (INPA, VEN). 244

Figura 1. Holótipo de Macrolobium longipes R.S. Cowan (NY). / Figure 1. Holotype of Macrolobium longipes R.S. Cowan (NY).

245

Figura 2. Macrolobium longipes R.S. Cowan: A. ramo com botões florais; B. flor; C. ovário; D. bractéolas; E. fruto. Desenho: A. Carlos Alvarez; B-E. Maria Félix. / Figure 2. Macrolobium longipes R.S. Cowan: A. branch with flower buds; B. flower; C. ovary; D. bracteoles; E. fruit. Drawing: A. Carlos Alvarez; B-E. Maria Félix.

246

Figura 3. Macrolobium longipes R.S. Cowan: A. folíolos faces abaxial e adaxial; B. detalhe da face adaxial; C-D. detalhe da nervura principal face abaxial; E-F. detalhe dos estômatos circundados por papilas e da cera epicuticular face abaxial. ce: cera epicuticular; ab: face abaxial; ad: face adaxial; np: nervura principal; ns: nervura secundária; st: estômato. / Figure 3. Macrolobium longipes R.S. Cowan: A. leaflets abaxial and adaxial surfaces; B. detail of the adaxial surface; C-D. detail of the principal vein abaxial surface; E-F. detail of stomata, papillae and epicuticular wax abaxial surface. ew: epicuticular wax; ab: abaxial surface; ad: adaxial surface; mib: mibrid; sv: secondary vein; st: stomata; pp: papilla.

247

Macrolobium longipes diferencia-se de M. discolor Benth., com a qual é morfologicamente semelhante, pela inflorescência glabra, menor número de pares de folíolos 1-3 (vs. 3-7 pares de folíolos), ovário elíptico (vs. linear a oblongo) e ramos glabros (vs. ramos pubérulos a pubescentes). A espécie é semelhante também a M. multijugum, da qual se diferencia por apresentar menor número de pares de folíolos 1-3 (vs. 3-9 pares de folíolos), raque menor 0-1,5 mm compr. (vs. 3-15 cm compr.), maior número de óvulos 3-4 (vs. 1-2 óvulos), forma do fruto oblongo (vs. oval a suborbicular). A espécie foi primeiramente descrita por Cowan (1957: 344), a partir do material coletado em área de savana no Território Amazonas, na Venezuela, em 1954. As savanas amazônicas são caracterizadas pela vegetação aberta (BRAGA, 1979; EITEN, 1986; HUBER, 1987) e xeromorfa (VELOSO et al., 1991), ocorrentes na Colômbia, Venezuela, Guiana, Suriname, Guiana Francesa, Brasil e Bolívia, sendo compostas, predominantemente, por um estrato herbáceo (MAGNUSSON et al., 2008). No Brasil, o material foi colecionado em 1987, em área de campina no município de São Gabriel da Cachoeira, Amazonas, nas coleções esse material encontrava-se identificado até gênero ou como Macrolobium rubrum R.S. Cowan. As campinas amazônicas são caracterizadas pela vegetação de porte baixo, 1-5 m, aberta, sempre em solos arenosos de baixa fertilidade e escleromórfica (TAKEUCHI, 1960; SIOLI, 1960; FERREIRA, 1997, 2009), sendo comum ocorrer o afloramento do lençol freático no período chuvoso (VICENTINI, 2004), e o aprofundamento do lençol no período seco (OLIVEIRA et al., 2005; PAROLIN et al., 2010). Segundo Cowan (1957) Macrolobium longipes possui pétala vermelha, mesma característica encontrada por Rodrigues 10875, no material coletado em São Gabriel da Cachoeira, Estado do Amazonas-Brasil, porém o espécime coletado por Lima et al. 3279, no referido município, apresenta pétala branca. Por meio das imagens obtidas por microscopia eletrônica de varredura (MEV), observou-se que o folíolo de M. longipes apresenta epiderme papilosa na face abaxial e cera epicuticular recobrindo toda a superfície, é hipoestomático e os estômatos do tipo paracítico, circundados por papilas, dispersos na superfície. A localização dos estômatos na face abaxial é uma estratégia para reduzir a transpiração (RASMUSSEN, 1987), e a presença de epiderme papilosa associada à cera epicuticular, torna a superfície foliar antiaderente e livre de contaminantes (NEINHUIS; BARTHLOTT, 1997), visto que, as ceras formam uma barreira protetora contra perda de água por transpiração excessiva, ação de patógenos, radiações 248

solares e entradas de produtos químicos (HEREDIA et al., 1998). Ferreira e Flores (2013) estudaram a anatomia foliolar de várias espécies de leguminosas ocorrentes na savana de Roraima, dentre estas, M. multijugum (DC.) Benth. e Macrolobium acaciifolium (Benth.) Benth., e concluíram que ambas apresentam estômatos paracíticos e epiderme papilosa na face abaxial, entretanto, nesta última os estômatos foram encontrados em ambas as faces. Ressalta-se que a savana de Roraima faz parte do complexo “Rio Branco-Rupununi”, que abrange Brasil, Guiana e Venezuela (EDEN, 1970; BARBOSA et al., 2007). O espécime encontrado no Brasil possui inflorescência menor 5-6,5 cm comprimento, axilar e terminal (vs. 8-12,5 cm compr., terminal). Na Venezuela, os espécimes encontrados medem de 0,5-4 m altura, no Brasil, de 2-3 m altura. No isótipo depositado no herbário US (US2174058 [foto!]), pode-se observar a presença de inflorescências solitárias ou até três partindo do ápice do ramo. Observou-se que alguns folíolos ficam com a nervura principal fissurada, no ápice, após a secagem; uns são obovados e falcados, outros podem apresentar a superfície adaxial enegrecida e opaca. Os frutos podem ficar com as valvas contorcidas, após a deiscência.

4. Conclusões

Macrolobium longipes apresenta caracteres com funções adaptativas a ambientes xéricos, como folíolos com epiderme papilosa na superfície abaxial, recoberta por cera epicuticular e hipoestomática, com estômatos do tipo paracítico circundados por papilas. As ilustrações associadas à descrição ampliam o conhecimento sobre a espécie e fornecem caracteres que auxiliam a sua identificação.

5. Agradecimentos

À FUNAPE, pela bolsa de doutorado concedida a primeira autora (PPG- Bionorte/UFPA), e ao Museu Paraense Emílio Goeldi por disponibilizar a infraestrutura necessária para o desenvolvimento deste estudo. Aos curadores e funcionários dos herbários estudados, pela solicitude durante as visitas aos acervos; ao ilustrador Carlos Alvarez a confecção do hábito da espécie.

249

6. Referências Bibliográficas

BARROSO, G. M; MORIM, M. P.; PEIXOTO, A. L; ICHASO. C. L. F. Frutos e sementes: morfologia aplicada à sistemática de dicotiledôneas. Viçosa: Ufv, p. 1-443, 1999.

BARBOSA, R. I.; CAMPOS, C.; PINTO, F.; FEARNSIDE, P. M. The “Lavrados” of Roraima: Biodiversity and Conservation of Brazil's Amazonian Savannas. Functional Ecosystems and Communities, v.1, p. 29-41, 2007.

BENTHAM, G. Caesalpinioideae. In: Martius, Flora Brasiliensis, v. 15, n. 2, p. 217-224, 1870.

BRAGA, P. I. S. Subdivisão fitogeográfica, tipos de vegetação, conservação e inventário florístico na Amazônia. Acta Amazonica, v. 9, p. 53-80, 1979. BRUMMITT, R. K.; POWELL. C. E. Authors of plant names: 1-732. Royal Botanic Gardens, London, Kew. 1992.

COWAN, R. S. A taxonomic revision of the genus Macrolobium (Leguminosae- Caesalpinioideae). Memoirs of the New York Botanical Garden, v. 8, n. 4, p. 257- 342, 1953.

COWAN, R. S. Macrolobium Schreb. In: Maguire, B.; Wurdack, J. (Eds.) The Botany of the Guayana Highland – Part II. Memoirs of the New York Botanical Garden, v. 9, n. 3, p.343-345, 1957.

COWAN, R. S.; BERRY, P. E. Macrolobium. In: P.E. BERRY, B.K. HOLST & YATSKIEVYCH, K. (Eds.): Flora of the Venezuelan Guayana: Caesalpiniaceae- Ericaceae: 4: 74-88. Missouri Botanical Garden, St. Louis, 1998.

DUCKE, A. Revision of the Macrolobium species of the Amazonian Hylaea. Yale University: School of Forestry. Tropical Woods, New Haven, v. 65, p. 21-31, 1941.

DUCKE, A. Notas sobre a Flora Neotrópica – II. As Leguminosas da Amazônia brasileira. Belém, Boletim Técnico do Instituto Agronômico do Norte, v. 18, p. 1-248, 1949. 250

EDEN, M. J. Savanna vegetation in the northern Rupununi, Guyana. Journal of Tropical Geography, v.30, p.17-28, 1970.

EITEN, G. The use of the term 'savanna'. Tropical Ecology, v. 27, p. 10-23, 1986.

ESTRELLA, M., DEVESA, J.A.; WIERINGA, J.J. A morphological re-evaluation of the taxonomic status of the genus Pellegriniodendron (Harms) J. Léonard (Leguminosae- Caesalpinioideae-Detarieae) and its inclusion in Gilbertiodendron J. Léonard. South African Journal of Botany, v. 78, p. 257-265, 2012.

FÉLIX-DA-SILVA, M. M.; BASTOS, M. N. C.; GURGEL, E. S. C. Macrolobium Schreb. (Leguminosae, Caesalpinioideae) na Floresta Nacional de Caxiuanã, Pará, Brasil. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi, Ciências Naturais v. 8, p. 75-93, 2013. FERREIRA, C. A. C. Variação florística e fisionômica da vegetação de transição campina, campinarana e floresta de terra firme na Amazônia Central, Manaus (AM). Dissertação de Mestrado, Universidade Federal Rural de Pernambuco. 112p. 1997.

FERREIRA, C. A. C. Análise comparativa de vegetação lenhosa do ecossistema de campina na Amazônia brasileira. 2009. 277 f. Tese (Doutorado em Biologia Tropical e Recursos Naturais) – Convênio INPA/UFAM, Manaus. 2009.

FERREIRA, P. M; FLORES, A.S. Anatomia foliolar de espécies lenhosas de Leguminosae- Caesalpinioideae em uma área de savana em Roraima, Brasil. Boletim do Museu Integrado de Roraima, v. 7, n. 2, p. 69-76, 2013.

FUNK, V. A.; BERRY, P. E.; ALEXANDER, S.; HOLLOWELL, T. H.; KELLOFF, C. L. Checklist of the Plants of the Guiana Shield (Venezuela: Amazonas, Bolivar, Delta Amacuro; Guyana, Surinam, French Guiana). Contributions from the United States National Herbarium, v. 55, p. 1-584, 2007.

HEREDIA, A.; CASADO, C. G.; LAGUNA, L.; REINA, J. J.; SERRANO, J. M.; DOMÍNGUEZ, E. La cutícula vegetal: estructura y funciones. Ecologia, v.12, p. 293- 305, 1998.

251

HICKEY, L. J. Classification of the arquiteture of dicotyledonus leaves. American Journal of Botany, v. 60, p. 17-33, 1973.

HUBER, O. Neotropical savannas: their flora and vegetation. Tree Ecology Evolution, v. 2, n. 3, p. 67-71, 1987.

ILDIS – International Legume Database & Information Service, version 10. Macrolobium. Disponível em: http://www.ildis.org/. (Acessado em 16/09/2015).

LAWRENCE, G. H. M. Taxonomia das plantas vasculares. Lisboa. Fundação Calouste Gulbenkian, v. 2, p. 1-854, 1951.

LEWIS, G. P. Legumes of Bahia. Kew, Royal Botanic Gardens, 1987.

LEWIS, G. P.; MACKINDER, B.; LOCK, M. Legumes of the World. London: Royal Botanic Gardens, Kew, 2005.

LLERAS, E.; KIRKBRIDE, J. Alguns aspectos da vegetação da Serra do Cachimbo. Manaus. Acta Amazonica, v. 8, n. 1, p. 51-66, 1978.

LPWG [The Legume Phylogeny Working Group]. Legume phylogeny and classification in the 21st century: Progress, prospects and lessons for other species-rich clades. Taxon, v. 62, n. 2, p. 217-248, 2013a. Disponível em: http://dx.doi.org/10.12705/622.8

LPWG. Towards a new classification system for legumes: Progress report from the 6th International Legume Conference. South African Journal of Botany, v.89, p. 3-9. 2013b. Disponível em: http://dx.doi.org/10.1016/j.sajb.2013.07.022

MAGNUSSON, W. E.; LIMA, A. P.; ALBERNAZ, A. L. K. M.; SANAIOTTI, T. M.; GUILLAUMET, J. L. Composição florística e cobertura vegetal das savanas na região de Alter do Chão, Santarém-PA. Brazilian Journal of Botany, v. 31, n. 1, p. 165-177, 2008.

252

MARTINS-DA-SILVA, R. C. V.; LIMA, H. C. de. Macrolobium in Lista de Espécies da Flora do Brasil. 2016. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em: http://floradobrasil.jbrj.gov.br/jabot/floradobrasil/FB23066 (Acessado em 18/01/2016).

NEINHUIS, C.; BARTHLOTT, W. Characterization and distribution of waterrepellent, self- cleaning plant surfaces. Annals of Botany, v. 79, p. 667-677, 1997.

OLIVEIRA, R. S.; BEZERRA, L.; DAVIDSON, E. A.; PINTO, F.; KLINK, C. A.; NEPSTAD, D. C.; MOREIRA A. Deep root function in soil water dynamics in cerrado savannas of Central Brazil. Functional Ecology. v. 19, p. 574-581, 2005.

PAROLIN, P.; LUCAS, C.; PIEDADE, M. T.; WITTMANN, F. Drought responses of flood- tolerant trees in Amazonian floodplains. Annals of Botany, v. 105, p. 129-139, 2010.

POLHILL, R. M.; RAVEN, P. H.; STIRTON, C. H. Evolution and systematics of the Leguminosae. Pp. 1-26. In: POLHILL, R. M.; RAVEN, P. H. (Eds.). Advances in Legume Systematics part I. Kew, Royal Botanic Gardens. 1981.

RADFORD, A. E., DICKISON, W. C., MASSEY, J. R.; BELL, C. R. Vascular plant systematics: 83-150. Harper and Row., New York, 1974.

RASMUSSEN, H. Orchid stomata-structure, differentiation, function, and phylogeny. In: Arditti, J. (Ed.). Orchid Biology: Reviews and Perspectives, IV. Cornell University Press, New York, p. 105-138, 1987.

RIZZINI, C.T. Sistematização terminológica da folha. Rodriguésia, v. 29, n. 42, p. 103-125, 1977.

SIOLI, H. Estratificação radicular numa caatinga baixa do Alto Rio Negro. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi (Nova Série Botânica), v.10, p.1-9, 1960.

SOUZA, V. C.; LORENZI, H. Botânica Sistemática - Guia ilustrado para a identificação das famílias de Fanerógamas nativas e exóticas no Brasil, baseado em APG II. Nova Odessa, Plantarum, p. 381-395, 2008. 253

TAKEUCHI, M. A estrutura da vegetação na Amazônia III - A mata de campina na região do Rio Negro. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi (Nova Série Botânica), v. 8, p. 1-13, 1960.

THIERS, B. [continuously updated]. Index Herbarium. A global directory of hebaria and associated staff. New York Botanical Garden's Virtual Herbarium. Disponível em: http: sweetgum.nybg.org/ih/>. (Acessado em 05/03/2015).

TROPICOS. Missouri Botanical Garden. 2016. Disponível em: (Acessado em 20/03/2016).

VELOSO, H. P.; RANGEL FILHO, A. L.; LIMA, J. C. A. Classificação da vegetação brasileira adaptada a um sistema universal. Rio de Janeiro, IBGE, 1991.

VICENTINI, A. A Vegetação ao longo de um gradiente edáfico no Parque Nacional do Jaú, cap. 7, p.105-133. In: BORGES, S. H.; IWANANGA, S.; DURIGAN, C. C.; PINHEIRO, M.R. (Eds.). Janelas para biodiversidade no Parque Nacional do Jaú: uma estratégia para o estudo da biodiversidade na Amazônia. Fundação Vitória Amazônica/WWFBrasil, Manaus, 275 p., 2004.