Varijabilnost Morfoloških Osobina Roda Sedum L

UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU

MARTINA S. STOJANOVIĆ

Varijabilnost morfoloških osobina roda Sedum L. (Crassulaceae) u flori Srbije: karakteri generativnog regiona MASTER RAD

Niš, 2017

UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATIČKI FAKULTET DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU

Varijabilnost morfoloških osobina roda Sedum L. (Crassulaceae) u flori Srbije: karakteri generativnog regiona MASTER RAD

Kandidat: Mentor: Martina Stojanović 178 Dr Bojan Zlatković

Niš, 2017

UNIVERSITY OF NIŠ FACULTY OF SCIENCE AND MATHEMATICS DEPARTMENT OF BIOLOGY AND ECOLOGY

Variability of the morphological characteristics of the genus Sedum L. (Crassulaceae) in the flora of Serbia: the characteristics of the generative region MASTER THESIS

Candidate: Mentor: Martina Stojanović 178 Dr Bojan Zlatković

Niš, 2017

Biografija kandidata

Martina Stojanović, rođena je u Nišu 16.01.1993. godine. Osnovnu školu „Vuk Karadžić“ završila je u selu Belotincu (Doljevac), a Srednju medicinsku školu „Dr Milenko Hadžić“ (medicinska sestra-tehničar) u Nišu (obe sa prosekom 5.00).

Prirodno–matematički fakultet Univerziteta u Nišu upisuje 2012. godine na Departmanu za biologiju i ekologiju, gde završava Osnovne akademske studije 2015. godine i iste godine upisuje Master akademske studije smer Biologija, koje završava 2017. godine.

Zahvalnica

Pre svega želim da se zahvalim svom mentoru dr Bojanu Zlatkoviću, na ukazanom poverenju, strpljenju, pomoći i sugestijama prilikom izrade ovog master rada.

Takođe, veliku zahvalnost na korisnim savetima u izradi rada dugujem i dr Zorici Mitić.

Najveću zahvalnost dugujem svojoj porodici, koja je bila uz mene u svakom trenutku i kojoj posvećujem ovaj rad! Hvala na razumevanju tokom svih godina studiranja.

SAŽETAK

Osnovni cilj ovog master rada bio je određivanje stepena morfološke varijabilnosti odabranih kvantitativnih i kvalitativnih karaktera generativnog regiona roda Sedum L. u flori Srbije na osnovu prikupljenih literaturnih podataka. Takođe, u radu je izvršena komparativna analiza literaturnih podataka sa izmerenim vrednosti za isti set prikazanih osobina populacija vrste S. album L. sa područja Balkanskog poluostrva (Srbije, Makedonije, Bugarske, Grčke, Crne Gore i Albanije). Obrada podataka obuhvatala je morfometrijsku analizu u komjuterskom programu STATISTICA 8.0. Morfometrijskom analizom obuhvaćeno je 15 kvantitativnih i kvalitativnih karaktera generativnog regiona biljke (ukupno 315 jedinki). Merenja karaktera urađena su pomoću digitalnog, pomičnog merila i kompjuterskog programa Digimizer Image Analysis software (MedCalc Software©, Belgium).

Ključne reči: rod Sedum L., S. album L., morfometrija, varijabilnost, generativni region

ABSTRACT

The main goal of this master thesis was to determine the degree of morphological variability of the selected quantitative and qualitative characteristics of the generative region of the genus Sedum L. in the flora of Serbia based on the collected literature data. Also, a comparative analysis of literary data with measured values for the same set of characteristics of populations of the S. album L. species from the Balkan Peninsula (Serbia, Macedonia, Bulgaria, Greece, Montenegro and Albania) was performed. Data processing included morphometric analysis in the computer program STATISTICA 8.0. The morphometric analysis covered 15 quantitative and qualitative characteristics of the generative region of the plant (a total of 315 individuals). Character measurements were made using the Digimizer Image Analysis software (Digital, Motion Scanner and Computer Program) software (MedCalc Software ©, Belgium).

Key words: genus Sedum L., S. album L., morphometry, variability, generative region

SADRŽAJ

1. UVOD ...... 2 2. OPŠTI PODACI ...... 3 2.1. Sistematski položaj roda Sedum L...... 3 2.2. Opšte karakteristike familije Crassulaceae DC...... 4 2.3. Opšte karakteristike roda Sedum L...... 5 3. CILJEVI RADA ...... 8 4. MATERIJAL I METODE ...... 9 5. REZULTATI I DISKUSIJA ...... 14 5.1. Analiza varijabilnosti kvantitativnih i merističkih karaktera generativnog regiona ...... 14 5.1.1. Varijabilnost kvantitaivnih i merističkih karaktera roda Sedum u flori Srbije ...... 15 5.1.2 Varijabilnost kvantitativnih i merističkih karaktera vrste S. album ...... 17 5.2. Analiza varijabilnosti kvalitativnih karaktera generativnog regiona ...... 19 5.2.1. Varijabilnost kvalitativnih karaktera roda Sedum u flori Srbiji ...... 20 5.2.2. Varijabilnost kvalitativnih karaktera vrste S. album ...... 24 6. ZAKLJUČAK ...... 27 7. LITERATURA ...... 28 8. PRILOG ...... 31

1. UVOD

Varijabilnost životinjskih i biljnih organizama zavisi od različitih faktora sredine. Među jedinkama postoje veće ili manje razlike koje utiču na njihove karakteristike i upravo ove pojave nejednakosti predstavljaju osnovu varijabilnosti organizama. Mogu se razlikovati dve vrste takvih karaktera: kvantitativni i kvalitativni. Biljke, odnosno njihovi genotipovi imaju sposobnost da u različitim uslovima sredine formiraju različite fenotipove. Sposobnost genotipa da stvara različite fenotipove u različitim sredinskim uslovima, nazivamo fenotipskom plastičnošću (Tucić & Tucić, 2000). Životna sredina kao činilac razvića značajno utiče na opseg fenotipova koje će proizvesti jedan genotip. Fiziološke i morfološke osobine biljaka pokazuju fenotipsku plastičnost u interakcijama sa faktorima sredine pri čemu se javljaju promene u samoj morfologiji kao i fiziologiji biljaka. Za utvrđivanje različitosti tih osobina koriste se metode merenja i upoređivanja morfoloških osobina, odnosno, morfometrijska analiza, koja obuhvata merenja vegetativnih i generativnih karaktera. Rezultati analiza ukazuju na moguću varijabilnost između vrsta ali i populacija i mogu da dovedu do izdvajanja potencijalno novih taksona što se može utvrditi taksonomskom analizom. Sedum album L. kao predmet istraživanja ovog rada je upravo vrsta koju odlikuje visoka fenotipska plastičnost (Zlatković et al., 2016), kao i ceo rod Sedum L.

2. OPŠTI PODACI

2.1. Sistematski položaj roda Sedum L.

Rod Sedum L. u filogenetskom smislu ima sledeći položaj (Marhold, 2011):

❖ Regnum- Plantae ❖ Divisio- Tracheophyta ❖ Subdevisio- Spermatophytina ❖ Classis- Magnoliopsida ❖ Superordo- Saxifraganae ❖ Ordo- Saxifragales ❖ Familia- Crassulaceae DC. ❖ Genus- Sedum L.

2.2. Opšte karakteristike familije Crassulaceae DC.

Ova familija pripada klasi dikotiledonih biljaka (Magnoliopsida). Obuhvata uglavnom sukulentne biljke, a spada u red srednje bogatih familija sa oko 1300-1500 vrsta koje odlikuje skoro kosmopolitsko rasprostranjenje (′t Hart, 1997). Familija broji oko 35 rodova koji su rasprostranjeni na severnoj i južnoj hemisferi Zemlje, naseljavaju semi-aridna i planinska područja (′t Hart & Eggli, 1995).

Familja Crassulaceae obuhvata 4 centra diverziteta:

-Meksiko i Jugozapadna Amerika,

-Južna Afrika,

-Mediteranski region i Makaronezija,

-Jugoistočna Azija.

U Mediteranskom i submediteranskom području, familija Crassulaceae broji 177 vrsta. Na teritoriji Evrope ovo područje je najznačajnije u pogledu bogatstva vrsta. Na nivou taksonomskog bogatstva, u mediteranskom području, Evropi, ali i na čitavoj severnoj hemisferi dominira rod Sedum L. sa 60% vrsta familije Crassulaceae.

Familija Crassulaceae obuhvata jednogodišnje i višegodišnje zeljaste i poludrvenste hamefitske forme. Listovi su uporedni ili naspramni, sukulentni. Cvetovi su u cimozim cvastima, pravilini, hermafroditni, obično petočlani, retko tročlani ili četvoročlani. Čašični listići su slobodni ili ujedinjeni u bazi. Krunični listići su slobodni ili srasli, bele, žute ili roze boje. Prašnika obično ima dvaputa više nego kruničnih listića. Karpele su sitne, slobodne ili srasle u bazi (′t Hart & Eggli, 1995).

2.3. Opšte karakteristike roda Sedum L.

Rod Sedum L. predstavlja jedan od najznačajnijih i najvećih rodova koji pripadaju familiji Carassulaceae. Obuhvata oko 500 biljnih vrsta koje su pretežno zastupljene u subtropskim i umerenim regionima sveta. Pored Severne i Centralne Amerike, Severne Afrike i većeg dela Azije, na teritoriji Evrope, rod Sedum L. je najzastupljeniji u Mediteranskom području (′t Hart, 1997). U Srbiji se sreće 21 vrsta (Josifović, 1972) ovog roda: S. acre L., S. aetnense Tineo, S. album L., S. alpestre Vill., S. annuum L., S. atratum L., S. caespitosum (Cav.) DC., S. cepaea L., S. dasyphyllum L., S. grisebachii Boiss. & Heldr., S. hispanicum L., S. magellense Ten., S. ochroleucum Chaix, S. rubens L., S. rupestre L., S. sexangulare L., S. stefco Stefanov, S. tuberiferum Stoj. & Stefanov, S. urvillei DC S. villosum L. i S. serpentini Janch. (Slika 1.). Sve vrste klasifikovane su u okviru 14 serija prema podeli koju je predložio t‟Hart (Hart, 1991): Acria, Aithales, Alba, Alpestria, Cepaea, Dasyphylla, Glauco-rubens, Macrosepala, Magellensia, Rubra, Rupestria, Sedella, Stefco i Subrosea. U flori Srbije (Gajić, 1972) rod Sedum L. obuhvata jednogodišnje i višegodišnje zeljaste biljke, ređe hamefitske forme biljaka. Listovi su sukulentni, obično naizmenični ili naspramni, ravni ili valjkasti. Zalisci nedostaju, a cvast je obično cimozna. Cvetovi su hermafroditni, retko jednopolni, petočlaniali ali se javljaju i predstavnici sa četvoročlanim (S. caespitosum, S. stefco, S. aetnense), šestočlanim (S. rupestre, S. hispanicum), devetočlanim (S. hispanicum) ili dvanaestočlanim (S. amplexicaule, S. sediforme) cvetovima. Čašični listići su slobodni ili manje- više srasli. Kruničnih listića najčešće ima isto toliko koliko i čašičnih, slobodni su, obično štrčeći, najčešće uski ili šiljati. Takođe, pored predstavnika sa tipičnim simpetalnim cvetovima, javljaju se i predstavnici sa cvetovima kod kojih su krunični listići srasli do 1/3 (S. fragrans, S. alsinefolium) ili do 2/3 (S. dasyphyllum, S. candollei) svoje dužine (t' Hart, 1991). Prašnika uglavnom dvostruko više od kruničnih listića, rasporedjenih u dva reda. Karpela isto koliko i kruničnih listića, slobodne su ili samo pri osnovi srasle, a ispred svake karpele smeštene su nektarije. Semeni zameci su anatropni i mnogobrojni. Plod je mešak sa kratkim šiljatim stubićem. Semena ima mnogo, sitna su, bez hranljivog tkiva (Josifović, 1972).

Ime Sedum potiče od latinske reči „sedare“ što znači umiriti, pa su i neke vrste pomenutog roda lekovite, a listovi nekih vrsta se koriste i u ishrani (Josifović, 1972). Od autohtonih vrsta kod nas se gaje S. telephinum, S. acre, S. telephium subsp. fabaria, S. rupestre koje se koriste u ishrani ljudi, kao dodatak uz salatu (Gajić, 1972). Međutim, neki predstavnici ovog roda mogu biti i otrovni kao što je S. acre ali ujedno i lekoviti, pa su našli primenu u narodnoj medicini. Mnogo vrste imaju privredni značaj, gaje se kao ukrasne biljke, npr. S. oppositifolium, S. spectable, S. sieboldii i druge.

Neke vrste ovog roda su izuzetno retke pa su stoga zaštićene zakonom (S. stefco, S. sartorianum, S. tuberiferum, S. villosum, S. grisebachii, S. magellense, S. caespitosum) prema „Pravilniku o proglašenju i zaštiti strogo zaštićenih i zaštićenih divljih vrsta biljaka, životinja i gljiva“. (Sl.glasnik RS br. 5/10).

Slika 1. Floristička raznovrstnost roda Sedum na teritoriji Srbije: A) Sedum acre; B) Sedum sexangulare; C) Sedum ochroleucum; D) Sedum dasyphyllum; E) Sedum atratum; F) Sedum hispanicum; G) Sedum ceaspitosum; H) Sedum magellense; I) Sedum urvillei (Foto: B. Zlatković).

3. CILJEVI RADA

1) Određivanje stepena morfološke varijabilnosti odabranih kvantitativnih i kvalitativnih generativnih karaktera roda Sedum u flori Srbije na osnovu prikupljenih literturnih podataka;

2) Upoređivanje literaturnih podataka sa izmerenim vrednosti za isti set prikazanih osobina vrste S. album.

4. MATERIJAL I METODE

Na osnovu literaturnih izvora analizirani su kvalitativni, meristički i kvantitativni karakteri generativnog regiona vrsta roda Sedum na teritoriji Srbiji. Literaturni izvori (Gajic, 1972; Strid, 1986; Jordanov, 1970; Micevski, 1998; Davis, 1972; Webb et al.,1993; Strid et Tan, 2002; Gusuleac et Nyarady, 1956; Hayek, 1925; Eggli, 2003) su obuhvatali relevantne florističke izvore za Balkansko poluostrvo. Za sve odabrane karaktere određeni su parametri deskriptivne statistike u kompjuterskom softveru STATISTICA 8.0. Odstupanje literaturnih podataka od realnih vrednosti osobina vršeno je na primeru vrste S. album. U tu svrhu isti parametri varijabilnosti određeni su na nivou 21 populacije sa teritorije Balkanskog poluostrva (Albanija, Bugarska, Grčka, Makedonija, Crna Gora i Srbija).

Sakupljeni biljni materijal je skladišten u Herbarijumu Instituta za Botaniku i Botaničku baštu „Jevremovac“, na Biološkom fakultetu, Univerziteta u Beogradu (BEOU) i Herbarijumu Departamana za Biologiju i Ekologiju, Prirodno-matematičkog fakulteta, Univerziteta u Nišu (HMN). Pozicije lokaliteta na kojima je vršeno sakupljanje materijala prikazane su na Mapi 1. Detaljni podaci o lokalitetima i karakteristikama staništa prikazani su u Prilogu 1.

Mapa 1. Ispitivane populacije vrste S. album na području Balkanskog poluostrva.

Pre morfometrijske analize, individue svih populacija su bile izložene periodu aklimatizacije u staklenoj bašti tokom vremenskog perioda koji je trajao minimalno 12 meseci. Aklimatizaciju, odnosno uzgajanje populacija u identičnim uslovima, bilo je neophodno sprovesti kako bi se uklonio uticaj abiotičkih faktora (pre svega količine vode u zemljištu) na morfološku varijabilnost izabranih karaktera. Kultivacija je vršena u seriji plastičnih saksija istog dijametra, na supstratu Floradur® (FloraGard Vertriebs GmbH fϋr Gartenbau, Germany) izmešanim sa peskom u proporciji 4:1.

Za potrebe analize izdvojeno je po 15 jedinki iz svake populacije, tako da je zbirno analizirano 315 jedinki iz 21 populacije. Svaka individua je, u procesu dalje pripreme, etiketirana ceduljicom od paus-papira na kojoj je označen redni broj populacije i individue u formi „x-y“, gde „x“ predstavlja redni broj populacije a „y“ redni broj individue. Potom je vršeno merenje odabranih kvantitativnih karaktera generativnog regiona kao i određivanje stanja kvalitativnih osobina kod biljaka.

Proučavani su sledeći kvantitativni karakteri generativnog regiona biljke: dužina glavne cvasti (DGC), širina glavne cvasti (ŠGC), broj cvetova u cvasti (BCC), broj bočnih cvasti (BBC), dužina brakteja (BK), širina brakteja (BŠ), dužina čašičnog listića (DČL), širina čašičnog listića (ŠČL), dužina kruničnog listića (DKL), širina kruničnog listića (ŠKL), dužina filamenta prašnika (DF), dužina tela karpele (DK), širina tela karpele u sredini (ŠK), širina tela nektarije (ŠN) i dužina drške nektrije (DN).

Morfometrijska analiza 15 kvantitativnih karaktera (Tabela 1.) generativnog regiona je izvršena na nivou svih individua (315). Karakteri kao što su: dužina (DGC) i širina (ŠGC) glavne cvasti mereni su pomičnim merilom, nakon čega je vršeno prebrojavanje broja cvetova u glavnoj cvasti (BCC) i određivan broj bočnih cvasti (BBC) na jedinkama. Dve poslednje osobine mogu imati i meristički karakter.

Tabela 1. Pregled analiziranih kvantitativnih karaktera generativnog regiona. Generativni regioni Akronim karaktera Dužina glavne cvasti DGC* Širina glavne cvasti ŠGC* Broj cvetova u cvasti BCC** Broj bočnih cvasti BBC** Dužina brakteja BD* Širina brakteja BŠ* Dužina čašičnog listića DČL* Širina čašičnog listića ŠČL* Dužina kruničnog listića DKL* Širina kruničnog listića ŠKL* Dužina filamenta prašnika DF* Dužina tela karpele DK* Širina tela karpele u sredini ŠK* Širina tela nektarije ŠN* Dužina drške nektarije DN* *dimenzija izražena u mm, ** dimenzija izražena prebrojavanjem

Kvalitativni karakteri generativnog regiona (Tabela 2.) podeljeni su na segmente perijanta: oblik kruničnih listića (OKL), oblik čašičnih listića (OČL) i sekretorne strukture cveta: prisustvo drške nektarije (PDN), prisustvo marginlnih ureza (PUN) i oblik tela nektarije (ONEK).

Generativni delovi biljaka odnosno cvet, prašnici, karpele i nektarije su nakon pripreme fotografisani na stereomikroskopu Leica MZ-16A (Leica Microsystems©, Wetzlar, Germany), na sobnoj temperaturi. Priprema preparata rađena je na predmetnim pločicama, pod binokularnom lupom. Kao podloga preparata kod fotografisanja lica i naličja korišćen je milimetarski papir, dok je kod prašnika i karpela korišćena crna podloga kako bi zbog kontrasta bili uočljiviji na fotografijama. Za pripremu nektarija, otvoreni cvetovi su stavljani na obostrano lepljivim trakama pa su nektarije mehanički ispravljane pod stereomikroskopom i fotografisane (Prilog 2.). Svi karakteri generativnih delova biljke merena su korišćenjem softverskog programa Digimizer Image Analysis software (MedCalc Software©, Belgium) na fotografijama zabeleženih digitalnom kamerom stereomikroskopa (Leica DFC320). Kvalitativni karakteri generativnih delova biljaka određivani su na osnovu šeme oblika (Clausen, 1975).

Tabela 2. Pregled analiziranih kvalitativnih karaktera generativnog regiona. Deo biljke Osobina Oblik kruničnih listića Oblik čašičnih listića Segmenti perijanta (OKL) (OČL) Prisustvo Prisustvo Oblik tela drške Sekretorne strukture cveta marginlnih nektarije nektarije ureza (PUN) (ONEK) (PDN)

Svi izmereni podaci su inkorporirani u bazu podataka (Microsoft Office, Excel 2007), a potom statistički obrađeni upotrebom kompjuterskog softvera STATISTICA 8.0. Obrada je podrazumevala analizu osnovnih statističkih parametara (deskriptivna statistika), kao i određivanje učestalosti stanja kvalitativnih osobina.

Analiziran je komparativni prikaz kvantitativnih i merističkih karaktera iz svih literaturnih izvora za vrstu S. album. Upoređivane su dobijene srednje vrednosti za karakter dužina čašićnih listića (DČL) i dužina kruničnih listića (DKL). Takođe su kvalitativni karakteri: oblik čašičnih listića (OBČA), oblik kruničnih listića (OBKR) i oblik nektarija (OBNE) za sve vrste roda Sedum u Srbiji poređeni sa našim rezultatima za S. album.

5. REZULTATI I DISKUSIJA

5.1. Analiza varijabilnosti kvantitativnih i merističkih karaktera generativnog regiona

Na osnovu pregleda literaturnih izvora moguće je naći limitiran broj podataka koji se odnose na varijabilnost vrsta roda Sedum u Srbiji. Analizom varijabilnosti kvantitativnih i merističkih karaktera, obuhvaćeni su literaturni podaci istih i vršena je komparativna analiza ovih karaktera sa izmerenim vrednostima vrste S. album.

Određeni su sledeći deskriptivni statistički parametri:

➢ x - srednja vrednost - statistički pokazatelj prosečne vrednosti merenih karaktera;

➢ δ - standardna devijacija - ukazuje na odstupanje dobijenih vrednosti od srednje vrednosti i predstavlja meru apsolutne varijabilnosti (Bojović & Mitrović, 2010); ➢ Min - minimalne vrednosti merenih karaktera;

➢ Max - maksimalne vrednosti merenih karaktera;

➢ C.V. - koeficijent varijacije - koristi se za ocenjivanje i poređenje varijabilnosti različitih svojstava, izražava se u procentima (Bojović & Mitrović, 2010).

5.1.1. Varijabilnost kvantitaivnih i merističkih karaktera roda Sedum u flori Srbije

U ovom radu analizirani su kvantitativni i meristički karakteri dobijeni iz literature za sve vrste roda Sedum u Srbiji (Prilog 3.). Proučavane su sledeće kvantitativne i merističke osobine (Tabela 3.): dužina brakteja (DUBR), dužina drške cveta (DUDR), dijametar cveta (DICV), dužina čašičnih listića (DUČA), dužina kruničnih listića (DUKR), dužina prašnika (DUPR), dužina plodnika (DUPL), dužna stubića (DUST), dužina semena (DUSE), broj grana na cvetu (BRGR), broj cveta (BRCV), broj čašičnih listića (BRČA), broj kruničnih listića (BRKR), broj pračnika (BRPR), broj nektarija (BRNE).

Tabela 3. Rezultati deskriptivne statistike za kvantitativne i merističke karaktere generativnog regiona roda Sedum u Srbiji. OSOBINA x Min Max δ C.V. DUBR 3.5 3.0 4.0 0.5 15.6 DUDR 3.7 1.0 9.0 2.0 53.0 DICV 6.8 4.0 12.0 2.6 38.0 DUČA 2.5 1.0 8.0 1.5 60.5 DUKR 5.0 1.0 12.0 1.9 39.1 DUPR 4.0 2.0 10.3 2.7 68.6 DUST 0.7 0.2 1.0 0.3 41.5 DUPL 3.8 1.0 6.0 1.0 25.6 DUSE 0.6 0.3 1.0 0.2 31.5 BRGR 2.7 1.0 10.0 1.5 54.7 BRCV 9.0 1.0 45.0 8.1 89.9 BRČA 5.4 3.0 9.0 1.2 21.9 BRKR 5.4 3.0 9.0 1.2 22.4 BRPR 8.8 4.0 18.0 3.3 36.9 BRNE 1.7 1.0 3.0 0.6 37.5

Na osnovu dobijenih vrednosti možemo reći da je umerena varijabilnost. Ipak, da se amplitude između minimlnih i maksimalnih vrednosti kreću od jako visokih, kao što je broj cveta (BRCV), pa do izuzetno niskih vrednosti kod karaktera gde spadaju: dužina stubića (DUST) i dužina semena (DUSE). Takođe, standardna devijacija ima veliku vrednost kod karaktera: broj cveta (BRCV) i broj prašnika (BRPR). Kod karaktera: dužina prašnika (DUPR), dužina plodnika (DUPL), dijametar cveta (DICV), dužina drške cveta (DUDR), dužina kruničnih listića

(DUKR), dužina čašičnih listića (DUČA), broj grana na cvetu (BRGR), broj čašičnih listića (BRČA) i broj kruničnih listića (BRKL) ima umerenu vrednost, dok su najmanje vrednosti standardne devijacije izražene kod karaktera: dužina semena (DUSE), dužina brakteja (DUBR), dužina stubića (DUST) i broj nektarija (BRNE).

Na osnovu koeficijenta varijacije kao visoko varijabilne osobine izdvajaju se: broj cveta (BRCV) sa vrednošću 89.9% i dužina prašnika (DUPR) sa vrednošću 68.6%. Svi ostali karakteri su u opsegu umerene varijabilnosti, dok u zoni niske varijabilnosti (10%) nije zabeležen ni jedan karakter.

U literatnim izvorima je zastupljen relativno mali broj konkretnih podataka za rod Sedum L. pa se mogu porediti samo neke karakteristike generativnog regiona kao što su: broj čašičnih listića, broj kruničnih listića i broj prašnika.

U literaturi Gajić (1972) i Hayek (1925) broj čašćnih i kruničnih listića je 5, retko 3 ili 7, a na osnovu naših istraživanja broj čašičnih i kruničnih listića se kreće od 3 do 9, pa je poklapanje sa literaturnim podacima delimično. U flori Grčke broj čašćnih i kruničnih listića je 4 ili 6-7 (-12), što odstupa od naših podataka. U drugim literaturama broj čašćnih i kruničnih listića je 5 retko 4, 6 ili 9 (Jordanov, 1970), 4, 5 ili 6-9 (Micevski, 1998), 5, 4-6 ili 9 (Webb et al., 1993), 5 ili 4-6 (Gusuleac et Nyarady, 1956), 4-8 (Davis, 1972), što se delimično slaže sa dobijenim podacima. U flori Turske navodi se i jos jedan karakter a to je broj prašnika 1-2, dok je u načim istaživanjima taj broj mnogo veći i iznosi 4-18 što ne odgovara literaturnim podacima. U literaturi Strid et Tan (2002) za rod Sedum imamo najviše podataka: broj čašičnih i kruničnih listića je 5, ponekad 4 ili 6-9 (-12), pa se ne poklapa sa istaživanim podacima; dužina kruničnih listića, dužina stubića i dužina semena je oko 1 mm, što odgovara našim vrednostima jer se dužina kruničnih listića kreće od 1-12 mm, dužina stubića 0.2-1 mm a dužina semena od 0.3-1 mm.

Na osnovu ovih podatka može se zaključiti da broj čašičnih i kruničnih listića jako varira i da se razlikuje iz flore u floru.

5.1.2 Varijabilnost kvantitativnih i merističkih karaktera vrste S. album

Deskriptivni statistički parametri određeni su za set ispitivanih kvantitativnih i merističkih karaktera generativnog regiona populacija vrste S. album sa područja Balkanskog poluostrva. Rezultati srednjih (x), minimalnih (Min), maksimalnih vrednosti (Max), standardne devijacije (δ) i koeficijenta varijacije (C.V.) prikazani su u Prilogu 4., a dostupni literaturni podaci za ispitivane karaktere S. album prikazani su u Tabeli 4. kao i na Grafiku 1.

Na osnovu naših istraživanja možemo reći da svi karakteri pokazuju umeren do visok stepen varijabilnosti. Najveće odstupanje od srednje vrednosti (x), koje se karakteriše velikom amplitudom između dobijenih minimalnih i maksimalnih vrednosti kao i visokom standardnom devijacijom pokazuju karakteri: broj cvetova u svasti (BCC), dužina glavne cvasti (DGC) i širina glavne cvasti (ŠGC). Srednji nivo standardnog odstupanja pokazuju karakteri: broj bočnih cvasti (BBC), dužina brakteja (BD), dužina karpela (DK), dužina kruničnih listića (DKL), dužina filament (DF), širina brakteja (BŠ), širina karpela (ŠK), širina kruničnih listića (ŠKL), dužina čašičnih lisića (DČL), širina čašičnih listića (ŠČL), dok su se karakteri širina nektarija (ŠN) čija je vrednost 0.07 i dužina nektarija (DN) cija je vrednost 0.06 izdvojili po relativno niskom standardnom odstupanju. Konkretne vrednosti korišćenih parametara deskriptivne statistike navedene su u Prilogu 4.

Na osnovu vrednosti koeficijenta varijacije (C.V.) skoro svi karakteri pokazuju umereni stepen varijabilnosti koji se kreće u dijapazonu 10-30%. Kao visoko varijabilni karakteri izdvojili su se karakteri: broj bočnih cvasti (BBC) sa vrednošću 86.3%, broj cvetova u cvasti (BCC) sa vrednošću 57.1% i karakter dužina glavne cvasti (DGC) sa vrednošću 31.6%. U zoni niske varijabilnosti (10%) zabeležen je karakter dužina kruničnih listića (DKL) sa vrednošću 9.2%.

Vrednosti deskriptivne statistike vrste S. album poređene su sa kvantitativnim i merističkim karakterima vrste S. album iz literaturnih izvora (Gajic, 1972; Strid, 1986; Jordanov, 1970; Micevski, 1998; Davis, 1972; Webb et al., 1993; Strid et Tan, 2002; Gusuleac et Nyarady, 1956; Hayek, 1925; Eggli, 2003).

Tabela 4. Literaturni podaci za kvantitativne i merističke osobine generativnog regiona vrste S. album. Lit. DUDR DUČA DUKR DUST DUPL DUSE BRČA BRKR BRPR Gajic 2.5 3.0 5.0 0.7 5.0 5.0 10 (1972) Strid 3.0 2.0 6.0 5.0 5.0 (1986) Jordanov 4.0 3.5 1.0 5.0 5.0 10 (1970) Micevski 1.0 3.5 3.5 5.0 5.0 10 (1998) Davis 1.5 3.0 5.0 5.0 10 (1972) Webb et 3.0 5.0 5.0 10 al. (1993) Strid et 1.5 4.5 1.0 5.0 5.0 Tan (2002) Gusuleac et 5.0 5.0 5.0 10 Nyarady (1956) Hayek 4.0 (1925) Eggli 1.5 3.3 1.0 5.0 5.0 (2003)

Poređenje dobijenih srednjih vrednosti vrste S. album sa literaturnim vrednostima je ograničeno, s obzirom da se većina ovih karaktera ne pominje u dostupnoj literaturi. Jedini dostupni podaci se odnose na karaktere: dužina čašičnih listića (DČL) i dužina kruničnih listića (DKL). Za dužinu čašičnih listića (DČL) u literaturi se navode sledeće srednje vrednosti: 2.0 mm (Strid, 1986), 1.0 mm (Micevski, 1998), 1.5 mm (Davis, 1972), 1.5 mm (Strid et al., 1993), 1.5 mm (Eggli, 2003). Za vrednosti dužine kruničnih listića (DKL) navode se sledeće srednje vrednosti: 3.0 mm (Gajić, 1972), 6.0 mm (Strid, 1986), 4.0 mm (Jordanov, 1970), 3.5 mm (Micevski, 1998), 3.0 mm (Davis, 1972), 3.0 mm (Webb et al., 1993), 4.5 mm (Strid et Tan, 2002), 4.0 mm (Hayek, 1925), 3.3 mm (Eggli, 2003).

Izmerene srednje vrednosti za dužinu čašičnih lisića (DČL) su manje od onih koje se navode u literaturi samo se poklapaju sa „Florom Makedonije“ (Micevski, 1998) i imaju vrednost 1.0 mm, dok izmerene srednje vrednosti za dužinu kruničnih listića (DKL) imaju vrednost 4.9 mm, pa su kod nekih flora sa manjom vrednošću (Gajić, 1972; Davis, 1972; Webb

et al., 1993; Eggli, 2003; Micevski, 1998; Jordanov, 1970; Hayek, 1925; Strid et Tan, 2002), a u „Flori Grčke“ ( Strid, 1986) sa vrednošću 6.0 mm, koja je veća u odnosu na izmerene vrednosti.

Grafik 1. Grafički prikaz literaturnih podataka za kvantitativne i merističke osobine generativnog regiona vrste S. album. Na grafiku 1. se vidi da najviše podataka imamo iz ,,Flore Srbije“ (Gajić, 1972), kao i da broj prašnika (BRPR) ima najveću srednju vrednost koja iznosi 10.0 mm (Gajic, 1972; Jordanov, 1970; Micevski, 1998; Davis, 1972; Webb et al., 1993; Gusuleac et Nyarady, 1956) i da je najmanja srednja vrednost dužine semena (DUSE), ispod 1.0 mm (Gajic, 1972; Jordanov, 1970).

5.2. Analiza varijabilnosti kvalitativnih karaktera generativnog regiona

Varijabilnosti kvalitativnih karaktera analizirana je kod vrste S. album, i svih vrsta roda Sedum iz flore Srbije pri čemu je određivana učestalost njihovih stanja i proučavan je uporedni pregled kvalitativnih karaktera istih. Detaljnije definisanje stanja kvalitativnih osobina bazirano je na specifičnom odnosu (x:y) dužine (x) i širine (y) identifikovanog oblika.

5.2.1. Varijabilnost kvalitativnih karaktera roda Sedum u flori Srbiji

Isptitivana je i varijabilnost stanja kvalitativnih karaktera generativnog regiona kod svih vrsta roda Sedum zastupljenih u Srbiji (Prilog 5.), a zatim je određivana učestalost istih. Analiza kvalitativnih karaktera se odnosi na: tipove oblika, tipove indumentuma (Tabela 5.) i tipove boja (Tabela 6.).

Poučavani su sledeći tipovi oblika: oblik čašićnih listića (OBČA), oblik kruničnih listića (OBKR), oblik antera (OBAN), oblik nektarija (OBNE), oblik karpela (OBKA) i oblik semena (OBSE).

Oblik čašićnih listića (OBČA) se javlja u 12 stanja, najveću učestalost ima jajast oblik (26.58 %) dok se najmanje javljaju linearno-cilindričan, linearno-eliptičan i linearno-lancetast oblik sa učestalošću od 1.27%. Oblik kruničnih listića (OBKR) se javlja u 10 stanja, pri čemu najveću učestalost ima lancetast (59.26%) oblik, a najmanju eliptično-lancetast i linearno- trouglast (1.23%). Oblici antera (OBAN) javljaju se u 4 stanja: bubrežast, eliptičan, ovalan i ovalno-eliptičan. Najveću učestalost ima ovalan oblik (42.86%). Karakter oblik nektarija (OBNE) se javlja u 9 oblika, a najveću učestalost ima četvrtast oblik i ona iznosi 42.86%. Oblik karpela (OBKA) se javlja u 8 stanja: cilindričan, eliptično-jajast, jajast, lancetast, spljošteno eliptičan, spatulatan, trouglasto-klinast sa učestalošću od 11.11% i eliptičan sa učestalošću od 22.22%. Za karakter oblik semena (OBSE) utvrđeno je da se pojavljuje u 4 oblika: eliptičan sa učestalošću od 41.28% , jajast sa učestalošću od 36.36%, jajasto-eliptičan sa učestalošću od 20% i spatulata sa učestalošću od 1.82%.

Tipovi indumentuma su sledeći: indumentum cvetne drške (ŽLDR), indumentum čašice (ŽLČA), indumentum krunice (ŽLKR), indumentum karpele (ŽLKA) i indumentum semenjače (ŽLSE).

Indumentum cvetne drške (ŽLDR) varira u sklopu 3 stanja: nedostaje sa učestalošću od 15.38%, žlezde ponekad prisutne sa učestalošću od 7.69% i žlezde uvek prisutne sa učestalošću od 73.08%. Indumentum čašice (ŽLČA), indumentum krunice (ŽLKR), indumentum karpele (ŽLKA) i indumentum semenjače (ŽLSE) se javlja u 2 stanja: nedostaje i žlezde uvek prisutne. Žlezde su uvek prisutne na čašici, krunici i semenjači a nedostaju na karpeli.

U literaturnim izvorima možemo naći da se indumentum nalazi na ceo cvet (na čašicu, krunicu, braktejama, drsci, tučku) na vrstama S. cepaea, S. dasyphyllum, S. hispanicum, S. rubens i S. villosum. Sporadično se žlezdane dlake javljaju kod cvetova vrsta: S. ochroleucum, S. rupestre i S. sexangulare (Giuliani et al. 2017), što se delimično poklapa sa našim rezultatima, gde su žlezde uvek prisutne na čašici, krunici i semenjači a nedostaju na karpeli.

Proučavani su i sledeći tipovi boja: boja čašičnih listića (BOČA), boja kruničnih listića (BOKR), boja filamenta (BOFI), boja antera (BOAN), boja nektarija (BONE), boja karpela (BOKA) i boja semena (BOSE).

Boja čašičnih listića (BOČA) varira u okviru 6 stanja: crvenkasta, purpurna, ružičasta, zelena, žuta, žuta do zelena, sa najvećom učestalošću je zelena boja (44.83%). Karakter boja kruničnih listića (BOKR) se javlja u 16 stanja. Bela boja ima najveću učestalost koja iznosi 27.17%, a bela do ružičasta, narandžasta i žuta do zelenkasta najmanju učestalost od 0.38%. Promenljivost boja filamenta (BOFI) i boja antera (BOAN) se odnosi na 8 različitih stanja. Boja antera sa najvećom učestalošću je žuta, a boja filamenta bela. Karakter boja nektarija (BONE) se javlja u 4 stanja: bela sa učestalošću od 23.08%, crvenkasta i zelenkasta sa učestalošću od 7.69% i žuta sa najvećom učestalošću (61.54%). Za boju karpela (BOKA) utvrđeno je da se pojavljuje u 11 stanja, pri čemu je najviše zastupljena bela boja sa učstalošću od 16.67%. Boja semenjače (BOSE) se javlja u 9 stanja. Smeđa (72.09%) i crna do smeđa (10.46%) su najzastupljenije boje semenjače, dok ostale boje imaju učestalost manju od 5%.

U literaturi Strid (1986) nalazimo neke podatke vezane za boju čašičnih i kruničnih listića. Boja čašičnih listića je zelena, što odgovara nažim rezultatima a kruničnih žuta, bela, roze ili crvena. Takođe, u literaturi Strid et Tan (2002), imamo podatak za boju kruničnih listića i filamenta (žuta, bela, roze, crvena ili purputna) i boju antera (crvena ili žuta), što se delimično poklapa sa našim podacima. U literaturi se navodi da su nektarije bezbojne kod S. alpestre, ili bledo-zelene kod vrsta S. album, do žute boje (S. rupestre) i tamno narandžaste kod S. atratum (Giuliani et al. 2017), što se opet manje-više poklapa sa našim rezultatima.

Tabela 5. Analiza kvalitativnih karaktera generativnog regiona roda Sedum u flori Srbije (tipovi oblika; tipovi indumentuma). Strukture generativnog Osobina Stanje regiona

Oblik čašićnih eliptično- jajasto- jajasto- lancetasto- linearn- linearno- linearno- eliptičan jajast lancetast linearan objajast listića OBČA lancetast lancetast trouglast trouglast cilindričan eliptičan lancetast Učestalost 5.06% 7.59% 26.58% 6.33% 17.72% 13.92% 10.17% 6.33% 1.27% 1.27% 1.27% 2.53% Oblik eliptično- jajasto- jajasto- linearno- linearno- kruničnih eliptičan jajast lancetast objajast oblancetast lancetast eliptičan lancetast lancetast trouglast listića OBKR Učestalost 3.70% 1.23% 2.47% 2.47% 14.81% 59.26% 6.17% 1.23% 3.70% 4.94% Oblik antera bubrežast eliptičan ovalan ovalno-eliptičan OBAN Tipovi oblika Učestalost 28.57% 14.29% 42.86% 14.29% Oblik eliptično- linearno- nektarija četvrtast eliptičan jajasto-linearan lancetast pravougaon spatulatan toruglasto-klinast linearan spatulatan OBNE Učestalost 42.86% 14.28% 4.76% 4.76% 9.52% 4.76% 4.76% 9.52% 4.76% Oblik karpela cilindričan eliptičan eliptično-jajast jajast lancetast spljošteno eliptičan sptulatan trouglasto-klinast OBKA Učestalost 11.11% 22.22% 11.11% 11.11% 11.11% 11.11% 11.11% 11.11% Oblik semena eliptičan jajast jajasto-eliptičan spatulatan OBSE Učestalost 41.82% 36.36% 20% 1.82% Indumentum cvetne drške nedostaje žlezde ponekad prisutne žlezde uvek prisutne ŽLDR Učestalost 15.38% 7.69% 73.08% Indumentum nedostaje žlezde uvek prisutne čašice ŽLČA Učestalost 40.63% 59.37% Indumentum Tipovi krunice nedostaje žlezde uvek prisutne indumentuma ŽLKR Učestalost 25% 75% Inumentum nedostaje žlezde uvek prisutne karpele ŽLKA Učestalost 73.91% 26. 09% Indumentum semenjače nedostaje žlezde uvek prisutne ŽLSE Učestalost 25% 75%

Tabela 6. Analiza kvalitativnih karaktera generativnog regiona roda Sedum u flori Srbije (tipovi boja).

Strukture generativnog Osobina Stanje regiona Boja čašišnih crvenkasta purpurna ružičasta zelena žuta žuta do zelena listića BOČA

Učestalost 13.79% 10.34% 10.34% 44.83% 17.24% 3.45%

Boja bela purpurna ružičasta ružičasta sa kruničnih bela do žuta do žuta do bela do krem narandžasta purpurna do ružičasta do do tamnom zelenkasta zlatnožuta žuta listića ružićasta zelenkasta crvenkasta zelena zelena crvena purpurna prugom BOKR

Učestalost 27.17% 0.38% 1.13% 2.26% 0.38% 2.64% 0.38% 21.13% 10.19% 0.75% 6.42% 2.26% 4.53% 18.87% 0.38% 1.13%

Boja filamenata bela crvena krem purpurna ružičasta zelena zlatnožuta žuta BOFI

Učestalost 52.54% 5.08% 5.08% 5.08% 6.78% 3.39% 1.69% 20.34%

Boja crvenkasta do crvenkasta do Tipovi boja antera crvena krem purpurna ružičasta ružičasta do crvena žuta purpurna smeđa BOAN

Učestalost 34.15% 6.09% 3.66% 1.22% 13.41% 3.66% 1.22% 36.59%

Boja nektarija bela crvena zelenkasta žuta BONE Učestalost 23.08% 7.69% 7.69% 61.54% Boja bela do crvenkasta do karpela bela crvenkasta narandžasta purpurna ružičasta smeđa zelena zelena do žuta žuta ružičasta smeđa BOKA

Učestalost 16.67% 0.98% 13.73% 1.96% 0.98% 3.92% 7.84% 0.36% 3.92% 1.96% 11.76%

Boja crvena do maslinasto narandžasta do narandžasta do semena crna crna do smeđa crvenkasta smeđa žuta do smeđa smeđa zelena crvena smeđa BOSE

Učestalost 4.65% 10.46% 2.33% 1.16% 1.16% 3.49% 2.33% 72.09% 2.33%

5.2.2. Varijabilnost kvalitativnih karaktera vrste S. album

Analiza izdvojenih kvalitativnih karaktera odnosi se na oblike segmenata cveta (Tabela 7.). Segmenti perijanta obuhvataju: oblik čašičnih listića (OČL) i oblik kruničnih listića (OKL) a sekretorne strukture cveta: prisustvo drške nektarije (PDN), prisustvo marginlnih ureza (PUN) i oblik tela nektarije (ONEK).

Oblik čašičnih listića (OČL) predstavlja kvalitativnu osobinu koja se kod vrste S. album L. pojavljuje u 3 različita stanja: jajast 2:1 sa učestalošću od 35.8%; jajast 3:2 (46.66%); široko jajast 6:5 (17.46%). Oblik kruničnih listića (OKL) pojavljuje se u dva stanja: eliptičan 2:1 sa učestalošću od 77.46% i usko eliptičan 3:1 (22.54%). Prisustvo drške nektarije (PDN) pojavljuje se takođe u dva stanja: nektarija sedeća (22.54%) i nektarija sa drškom (100%). Prisustvo marginlnih ureza (PUN) se pojavljuje u dva stanja: nektarija cela sa učestalošću od 57.46%; nektarija sa jednim urezom sa učestalošću od 22.22% i nektarija sa dva ureza sa učestalošću od 20.32%. Oblik tela nektarije (ONEK) varira u sklopu 5 stanja: spljošteno-objajast 1:2 sa učestalošću od 4.44%; spljošteno-objajast 2:3 (31.11%); spljošteno-jajast 1:2 (14.6%); spljošteno-jajast 2:3 (8.25%) i široko spljošteno-objajast 5:6 sa učestalošću od 1.59% ukupnog uzorka.

Na osnovu analiza možemo ustanoviti da najveću učestalost za oblik čašičnih listića (OČL) ima jajast 3:2, a za oblik kruničnih listića (OKL) eliptičan 2:1. Sve nektarije su sa drškom, a 57.46% su cele, dok oblik varira pa je procentualno najzastupljeniji spljošteno-objajast 2:3.

Tabela 7. Pregled ispitivanih kvantitativnih karaktera generativnog regiona vrste S. album.

Deo biljke Osobina Stanje Akronim Učestalost

OVAT jajast 2:1 35.87% (2:1) OVAT Oblik čašičnih listića (OČL) jajast 3:2 46.66% (3:2) široko jajast WOVA 17.46% 6:5 (6:5)

eliptičan 2:1 ELIP (2:1) 77.46% Oblik kruničnih listića (OKL) usko Segmentiperijanta NELI (3:1) 22.54% eliptičan 3:1

nektarija NEKD: 0 0% sedeća Prisustvo drške nektarije (PDN)

nektarija sa NEKD: 1 100% drškom

nektarija NEKU: 0 57.46% cela nektarija sa Prisustvo marginlnih ureza (PUN) NEKU: 1 22.22% 1 urezom nektarija sa NEKU: 2 20.32% 2 ureza spljošteno- DOBO 4.44% objajast 1:2 (1:2) spljošteno- DOBO 31.11% objajast 2:3 (2:3) spljošteno- DOVA 14.6% Sekretornestrukture cveta Oblik tela nektarije (ONEK) jajast 1:2 (1:2) spljošteno- DOVA 8.25% jajast 2:3 (2:3) široko WDOB spljošteno- 1.59% (5:6) objajast 5:6

Rezultati analize varijabilnosti kvalitativnih karaktera su poređeni sa našim rezultatima za vrstu S. album i literaturnim za sve vrste roda Sedum u Srbiji. Mogu se porediti oblik čašičnih listića. oblik kruničnih listića i oblik nektarija.

Kod svih vrsta roda Sedum oblik čašićnih listića se javlja u 12 stanja, najveću učestalost ima jajast oblik (26.58 %) dok se najmanje javljaju linearno-cilindričan, linearno-eliptičan i linearno-lancetast oblik sa učestalošću od 1.27%. Kod vrste S. album oblik čašićnih listića se javlja u 3 stanja: jajast 2:1 sa učestalošću od 35.8%, jajast 3:2 (46.66%) i široko jajast 6:5 (17.46%), pa je kod svih vrsta roda Sedum ali i vrste S. album najviše zastupljen jajast oblik čašičnih listića. Kada je u pitanju oblik kruničnih listića kod S. album je eliptičan 2:1 sa učestalošću od 77.46%, a kod svih vrsta roda Sedum u Srbiji dobijen prelistavanjem literature lancetast (59.26%) oblik, a sa najmanjom učestalošću eliptično-lancetast i linearno-trouglast (1.23%). Za oblik nektarija možemo reći da je sa najvećom učestalošću kod S. album spljošteno- objajast 2:3 (31.11%), a kod vrsta roda Sedum u Srbiji oblik nektarija se javlja u 9 oblika, a najveću učestalost ima četvrtast i ona iznosi 42.86%.

6. ZAKLJUČAK

U cilju ispitivanja morfološke varijabilnosti odabranih kvantitativnih i kvalitativnih karaktera generativnog regiona roda Sedum u analizu je uključena 21 vrsta opisana u flori Srbije. Takođe, izvršena je komparativna analiza literaturnih podataka sa izmerenim vrednosti za isti set prikazanih osobina 21 populacije S. album sa područja Balkanskog poluostrva (Srbije, Makedonije, Bugarske, Grčke, Crne Gore i Albanije). Cilj komparacije je da se vidi na primeru jedne vrste (S. album) da se jedne osobine iste vrste interpretiraju na ražličit način u ražličitim literaturnim izvorima i da se vidi kakvo je realno stanje u prirodi kada se uporede literaturni podaci sa izmerenim vrednostima za isti set prikazanih osobina.

Testirane su kvantitativne, merističke i kvalitativnih osobine izdvojene na nivou generativnog regiona.

Generalno, kad razmatramo kvantitativne i merističke karaktere koji su analizirani, karakter broj cveta pokazuje visok stepen varijabilnosti i u literaturnim i našim populacijama, dok su se kao slabo varijabilni karakteri izdvojili: dužina semena (DUSE), dužina brakteja (DUBR), dužina stubića (DUST) i broj nektarija (BRNE) za vrste roda Sedum a širina i dužina nektarija za S. album. U zoni niske varijabilnosti je dužina kruničnih listića (DKL) sa vrednnošću 9.2%.

Uporedna analiza rezultata za kvalitativne osobine pokazuje visok stepen morfološke platičnosti jer se pojavljuju u širokom spektru stanja, ali oblik čašičnih listića (jajast) se poklapa sa literaturnim i našim podacima.

Možemo zaključiti da dobijeni rezultati pokazuju statistički značajnu varijabilnost umerenog intenziteta većine analiziranih osobina.

7. LITERATURA

1. Bojović, S., Mitrović, S., 2010: Biostatistika – Institut za šumarstvo, Beograd.

2. Clausen, R. T., 1975: Sedum of North America and North of the Mexican Plateau. London: Cornell University Press.

3. Davis, P. H., 1972: Flora of Turkey and the East Aegean Islands. Edinburgh University Press.

4. Eggli, U., 2003: Illustrated Handbook of Suculent Plants: Crassulaceae. Spreenger- Vergal Berlin Heidelberg.

5. Gajic, M., 1972: Sedum L. In Josifović, M. (ed.): Flora SR Srbije IV. – SANU. Beograd. 221-237.

6. Giuliani, C., Foggi, B. & Mariotti, L. M., 2017: Floral morphology, micromorphology and palinology of selected Sedum s.l. species (Crassulaceae)

7. Gusuleac, M., Nyarady, E.I., 1956 Crassulaceae DC.: Editura Academiei Republicii Populare Romine, 4: 49-72, In Romanian.

8. Hayek, A., 1925 Prodromus Florae Peninsulae Balcanicae 1. Repertorium Speciorum novarum Regni vegetabilis, 30, (1), 353-672.

9. Jordanov, D., 1970: Sedum L. In Jordanov, D. (ed.): Flora na Narodna Republika B’lgaria IV. B’lgarskata. Akademija na Naukite, Sofia. 620-644.

10. Marhold, K., 2011: Crassulaeceae.- In: Euro+Med PlantBase-the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity.

11. Micevski, K., 1998: Flora na Republika Makedonija, Tom I, sv. 4. Makedonska Akademija na Naukite i Umetnostite. Skopje.

12. Stevanović, V., 2001: O biodiverzitetu. In: Lakušić, D., 2001: Biodiverzitet i novi milenijum. Društvo ekologa Srbije.

13. Strid, A., 1986: Mountain Flora of Greece. Cambridge University Press, I: 336-358.

14. Strid, A. & Tan K. 2002: Flora Hellenica. Koeltz Scientific Books. Germany. II: 304-335.

15. t' Hart, H., 1982: The white-flowered European Sedum species; Principles of a phylogenetic classification of the Sedoideae (Crassulaceae) and the position of the white-flowered Sedum species. Proc. Kon. Ned. Akad. Wetensch, ser C, 85: 663-675.

16. t' Hart, H., 1991: Evolution and classification of the European Sedum species (Crassulaceae). Flora Mediterranea, 1: 31-61.

17. t' Hart, H., 1995: Infrafamilial and generic classification of Crassulaceae. Evolution and systematics of Crassulaceae, pp. 159-172. Backhuys Publishers. Leiden.

18. t' Hart, H., 1997: Diversity within Mediterranean Crassulaceae. Legiscalia, 19(1- 2): 93-100. t' Hart, H., Eggli, U., 1995: Evolution and systematics of the Crassulaceae. Leiden Bckhuys.

19. t' Hart, H., Sandbrink, J. M., Csikos, I., Ooyen, A., van, Brederode, J., 1993: Natural hybrids in Sedum (Crassulaceae) 4. The allopolyploid origin of Sedum rupestre subsp. rupestre (Crassulaceae). Plant Systematics and Evolution, 184: 195-206.

20. t' Hart, H., Eggli, U., 1995: Evolution and systematics of the Crassulaceae. Leiden Bckhuys.

21. Thide, J., Eggli, V., 2007: Crassulaceae. In: Kubitzki, K. (Ed.). Families and Genera

of Vascular Plants, IX: 83-118. Springer.

22. Tucić, N., Tucić, B., 2000: Prirodna selekcija i adaptacije. IP NNK. Beograd.

23. Urs Eggli, ed., 2003. Illustrated Handbook of Succulent Plants: Crassulaceae. Springer. 239-331.

24. van Ham, R., t' Hart, H., 1998: Phylogenetic relationships in the Crassulaceae infered from chloroplast DNA restriction-site variation. American Journal of Botany, 85(1): 123-134.

25. Webb, D. A., 1980: Sedum L. in: Tutin, T. G., Heywood, V. H., Burges, N. A., Moore, D. M., Valentine, D. H., Walters, S. M., Webb, D. A., (eds). Flora Europea 1: XX-XX. Cambridge: University Press, Cambridge.

26. Webb, D. A., Akeroyd J. R., t' Hart, H., 1993: Sedum L. in: Tutin, T. G., Burges, N. A., Chater, A. O., Edmonson, J. R., Heywood, V. H., Moore, D. M., et al editors. Flora Europea, 2nd ed., vol 1. Cambridge: University Press. pp. 429-436.

27. Zlatković, B., Mitić, Z. Š., Jovanović, S., Lakušić, D., Lakušić, B., Rajković, J., Stojanović, G., 2016: Epidermal structures and composition of epicuticular waxes of Sedum album sensu lato (Crassulaceae) in Balkan Peninsula. Plant Biosystems.

8. PRILOG

Prilog 1. Lista lokaliteta sa legatorima i karakterisikama staništa na kojima je vršeno sakupljanje biljnog materijala vrste S. album. NADM.VIS. NO LOKALITET LEGATOR PODLOGA STANIŠTE (m) Makedonija, Rožden, Zlatković , B., Tomović, 1. Mrežičko, Klisura Majdanske krečnjak stene 541 G. reke 2. Grčka, Asprovalta, Stavros Bogosavljević, S. krečnjak kamenjari 5 Zlatković , B., Tomović, 3. Makedonija, Bistra, Medenica krečnjak stene 1941 G., Anačkov, G. Zlatković , B., Vukojičić, 4. Bugarska, Dospat, Tešel krečnjak stene 859 S., Kuzmanović, N. Srbija, Novi Pazar, Ribariće, 5. Zlatković , B., Tosić, S. krečnjak kamenjari 840 Klisura reke Ibar Zlatković , B., Tomović, 6. Makedonija, Prespa, Stenje krečnjak kamenjari 995 G. Makedonija, Demir Kapija, Zlatković , B., Tomović, 7. krečnjak stene 146 Klisura Demir Kapija G. Srbija, Klisura Svrljiškog Zlatković , B., 8. krečnjak stene 280 Timoka, Podvis Bogosavljević, S. Crna Gora, Berane, Donji Zlatković , B., Tomović, 9. krečnjak stene 695 Zaostro, klisura reke Lim G. Zlatković , B., Tomović, 10. Makedonija, Bistra, Sence krečnjak sipari 1299 G., Anačkov, G. Bugarska, Goce Delčevo, Zlatković, B., 11. krečnjak kamenjari 974 Dobrotino Randjelović, V. Srbija, Prijepolje, Mileševo, Zlatković , B., Marković, 12. krečnjak sipari 661 Klisura reke Mileševke M. Zlatković , B., Marković, 13. Srbija, Čiflik krečnjak kamenjari 379 M. 14. Grčka, Pangeion Lakušić, D. krečnjak stene / Srbija, Stara Planina, Temska, 15. Zlatković , B. silikat stene 732 Topli Do Albanija, Skadar, Qafe, Zlatković , B., Tomović, 16. krečnjak stene 71 TvrdjvaRozalija G., Anačkov, G. Zlatković , B., Tomović, 17. Makedonija, Klisura Matke krečnjak / 367 G., Anačkov, G. Bugarska, Asenovgrad, Zlatković , B., Vukojičić, 18. krečnjak sipari 343 KuruDere S., Kuzmanović, N. 19. Bugarska, Pirin, Banderica Lakušić, D. et al. silikat / / Makedonija, Veles, Zlatković , B., Tomović, 20. RajkoŽinzifov, Klisurareke serpentintit stene 191 G. Vardar Srbija, Prizren, Zlatković , B., Lazarević, 21. krečnjak kamenjari 540 klisuraPrizrenskeBistric P., Tomašević, M.

Prilog 2. Preparati generativnog regiona S. album: A) prašnici; B) karpele; C) lice cveta; D) naličje cveta; E) nektarije.

A C

B D

Prilog 3. Pregled kvantitativnih i merističkih karaktera generativnog regiona vrsta roda Sedum u flori Srbije.

DUBR DUDR DICV DUČA DUKR DUPR DUST DUPL DUSE VRSTA SERIJA BRGR BRCV BRČA BRKR BRPR BRNE LIT. (mm) (mm) (mm) (mm) (mm) (mm) (mm) (mm) (mm) 3, 5, 7, 8, 9, S .dasyphyllum Dasyphylla / 3-6 / 1-3 3-5 10.3 0.8-1 3.5-4 0.5-0.7 1-3 3-15 5-7 5-7 10-12 / 11, 13, 14, 26 Glauco- 3, 5, 7, 9, 11, S. hispanicum / / 9 1-2 4-7 / / 2-3 0.5 1-4 1-40 5-9 5-9 12-18 / rubens 13, 14, 23, 26 3, 8, 9, 11, 23, S. aetnense Macrosepala / / 4-5 1-4 2-3 / / / 0.7 1-2 2-6 4-6 4-6 4-5 2 29 3, 5, 8, 9, 11, S .magellense Magellensia / 2-5 / 1-2 3-5 / 0.25 3-5 0.7 / 5-15 5 5 10 / 13, 14, 23, 26 3, 5, 7, 9, 11, S. caespitosum Rubra 3-4 / / 1-1.5 2.5-4 / / 3-5 0.5 1-3 1-4 3-5 3-5 4-10 1-2 14, 23, 26 3, 5, 7, 8, 9, S. ochroleucum Rupestria / / 4-7 4-8 7-12 / / / / 3-10 / 5-8 5-8 / 1 11, 13, 14, 26 3, 5, 7, 8, 23, S. rupestre Rupestria / / / 2-4 6-7 / / / / 3-7 20-30 5-9 5-9 10-18 / 26 5, 7, 8, 9, 11, S. atratum Sedella / 2-5 / 1-2 3-5 2.5-3 0.5 3-4 0.5-0.8 2-4 3-12 5-6 5-6 10-12 1 13, 14, 23, 26 9, 11, 13, 14, S .stefco Stefco / 1-3 / 1-2 4-5 / / / / 2-4 5-20 4 4 8 1-3 23, 26 S. villosum Subrosea / 3-8 / 4-5 3-4.5 / 0.8-1 4-5 1 / / 5 5 5-10 / 5, 7, 8, 23, 26 3, 5, 7, 8, 9, S. acre Acria / / / 2-3 5-10 / 1 1-3.5 0.8 1-10 2-17 5 5 10 2 11, 13, 14, 26 5, 8, 9, 11, 13, S .grisebachii Alpestria / / 5 2-5 4-10 / / / 0.3-0.4 2-4 2-9 5 5 10 2 14, 23 5, 7, 8, 9, 14, S .sexangulare Alpestria / 4-5 8-10 2-3 4-8 / / / 0.3 1-5 5-7 5-6 5-6 / 2 23 3, 5, 7, 8, 9, S .annuum Alpestria / 1,5 / 1.5-5 3-7 5 / 5-6 0.5-1 1-4 3-30 5-6 5-6 8-12 / 11, 13, 14, 23, 26 3, 5, 7, 8, 9, S .urvillei Alpestria / / / 2.5-4 4.5-10 / / 4-5 0.4-0.5 1-4 3-20 5 5 10 2 11, 13, 14, 23 3, 5, 7, 8, 9, S.alpestre Alpestria / / 7-12 2-4 3-5 / 0.2-1 / 0.4-0.5 1-5 1-10 5 5 10 2 11, 13, 14, 23 9, 11, 13, 14, S. tuberiferum Alpestria / / / 2-3 5-6 / / / 0.8-1 2-4 6-8 5 5 10 2 23 3, 5, 7, 8, 9, S. rubens Aithales / 3,5 / 1-3 4-6 / 0.5 3.5 0.5-0.9 1-4 6-45 5 5 5-10 2-3 11, 13, 14, 23, 26 3, 5, 7, 8, 9, S. album Alba / 1-4 / 1-2 2-9 / 1 3-5 0.7-1 / / 5 5 10 1 11, 13, 14, 23, 26 S. serpentini Alba / / / / 4 / / / / / / / / / / 5 3, 5, 7, 8, 9, S. cepaea Cepaea / 1-9 / 1-2 3-5 2-3 / 3-4 0.6-0.7 / / 5 5 10 1 11, 13, 14, 23, 26

Prilog 4. Rezultati deskriptivne statistike za kvantitativne i merističke karaktere generativnog regiona vrste S. album.

Osobina x Min Max δ C.V.

Dužina glavne 29.6 12.0 66.7 9.34 31.6 cvasti (DGC)

Širina glavne 27.2 11.6 50.9 7.65 28.1 cvasti (ŠGC)

Broj bočnih 1.4 0.0 7.0 1.23 86.3 cvasti (BBC)

Broj cveta u 46.6 11.0 174.0 26.60 57.1 cvasti (BCC) 2.6 1.1 4.7 0.69 26.8 Dužina brakteja (BD) 1.3 0.5 2.8 0.33 26.3 Širina brakteja (BŠ)

Dužina čašičnog 1.0 0.5 1.5 0.16 16.2 listića (DČL)

Širina čašičnog 0.8 0.5 1.1 0.12 15.3 listića (ŠČL)

Dužina 4.9 3.6 6.6 0.45 9.2 kruničnog listića (DKL)

Širina 1.6 1.0 2.2 0.18 11.1 kruničnog listića (ŠKL)

Dužina filament 3.1 1.9 4.4 0.39 12.8 prašnika (DF)

Dužina tela 3.5 2.4 4.7 0.46 13.4 karpele (DK)

Širina tela 0.9 0.4 1.3 0.20 22.4 nektarije u sredini (ŠK)

Dužina drške 0.4 0.2 0.6 0.06 16.2 nektarije (DN)

Širina tela 0.4 0.3 0.6 0.07 15.1 nektarije (ŠN)

Prilog 5. Kvalitativni karakteri (oblik čašičnih listića OBČA, oblik kruničnih listića OBKR, oblik antera OBAN, oblik nektarija OBNE, oblik karpela OBKA, oblik semena OBSE, boja čašičnih listića BOČA, boja kruničnih listića BOKR, boja filamenta BOFI, boja antera BOAN, boja nektarija BONE, boja karpela BOKA, boja semena BOSE, žlezde na dršci cveta ŽLDR, žlezde na čašičnim listićima ŽLČA, žlezde na kruničnim listićima ŽLKR, žlezde na karpeli ŽLKA i žlezde semena ŽLSE) generativnog regiona vrsta roda Sedum u flori Srbije. Vrsta i serija Kvalitativne osobine i njihova stanja Literatura

OBČA jajast, objajast, trouglast, eliptičan jajasto-lancetast, lancetast, eliptičan, OBKR eliptično-lancetast OBAN / OBNE / OBKA / OBSE eliptičan, jajast BOČL / bela, ružičasta, sa tamnom prugom, BOKR žuta, purpurna, ružičasta do crvena,

purpurna do zelena, zelenkasta S. dasyphyllum, Ser. Dasyphylla BOFI crvena, purpurna, bela 3, 5, 7, 8, 9, 11, 13, 14, 26 crvenkasta do purpurna, crvena, BOAN ružičasta, purpurna BONE žuta BOKA smeđa, purpurna BOSE smeđa ŽLDR žlezde uvek prisutne ŽLČA žlezde uvek prisutne, nedostaje ŽLKR žlezde uvek prisutne ŽLKA žlezde uvek prisutne ŽLSE /

jajast, trouglast, lancetasto-trouglast, OBČA eliptičan OBKR lancetast, eliptično-lancetast OBAN / OBNE / OBKA eliptičan, spljošteno eliptičan OBSE jajasto-eliptičan, jajast, eliptičan BOČL zelena bela, sa tamnom prugom, ružičasta do BOKR crvena, ružičasta, ružičasta do crvena, purpurna S. hispanicum, Ser. Glauco-rubens 3, 5, 7, 9, 11, 13, 14, 23, 26 BOFI bela, purpurna crvenkasta do purpurna, crvena, BOAN ružičasta, žuta, purpurna BONE bela, žuta BOKA ružičasta, bela, smeđa, crvenkasta BOSE smeđa ŽLDR nedostaje, žlezde uvek prisutne ŽLČA nedostaje, žlezde uvek prisutne ŽLKR / ŽLKA nedostaje, žlezde uvek prisutne ŽLSE /