Рабочая группа по журавлям Евразии Crane Working Group of Eurasia Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Severtsov’s Institute of Ecology and Evolution RAS Евроазиатская Региональная Ассоциация Зоопарков и Аквариумов Euro-Asian Regional Association Zoos & Aquariums Проект ПРООН/ГЭФ “Сохранение биоразнообразия водно-болотных угодий Нижней Волги” UNDP/GEF Project “Conservation of Wetlands Biodiversity in the Lower Volga”

ЖУРАВЛИ ЕВРАЗИИ (БИОЛОГИЯ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ, МИГРАЦИИ, УПРАВЛЕНИЕ) Вы п у с к 4

СБОРНИК ТРУДОВ МЕЖДУНАРОДНОЙ КОНФЕРЕНЦИИ “ЖУРАВЛИ ПАЛЕАРКТИКИ: БИОЛОГИЯ, ОХРАНА, УПРАВЛЕНИЕ (ПАМЯТИ АКАДЕМИКА П.С. ПАЛЛАСА)”

Волгоград , 11-16 ОКТЯБРЯ 2011 г.

CRANES OF EURASIA (BIOLOGY, DISTRIBUTION, MIGRATIONS, MANAGEMENT) Is s u e 4

PROCEEDINGS OF THE INTERNATIONAL CONFERENCE “CRANES OF PALEARCTIC: BIOLOGY, CONSERVATION, MANAGEMENT (IN MEMORY ACADEMICIAN P.S. PALLAS)”

Volgograd , 11-16 OCTOBER, 2011

Москва Moscow 2011 1 Журавли Евразии (биология, распространение, миграции, управление). 2011. Вып. 4 М., 574 стр.

Сборник трудов Международной конференции Рабочей группы по журавлям Евразии “Журавли Палеарктики: биология, распространение, миграции, управление“ включает статьи по биологии, систематике, распространению, численности, миграциям, местам скоплений, зимовкам, разведению, реинтродукции, мечению и управлению популяциями журавлей.

Редакторы: Е.И. Ильяшенко, С.В. Винтер Редактор текста на английском языке: Бев Пфистер Фотография на передней обложке О.В. Белялова: красавки на р. Или, Казахстан Фотографии на задней обложке Д. Арчибальда: красавки на гнездовании в Забайкалье

Издано при поддержке Евро-Азиатской Региональной Ассоциации Зоопарков и Аквариумов (ЕАРАЗА) и Проекта ПРООН/ГЭФ “Сохранение биоразнообразия водно- болотных угодий Нижней Волги”

Утверждено Ученым советом ИПЭЭ РАН

Адрес Рабочей группы по журавлям Евразии: Россия, 123232, Москва, ул. Б. Грузинская, 1 Тел.: +7 (495) 605-90-01 E-mail: [email protected]

Cranes of Eurasia (biology, distrubution, migrations, manage- ment). 2011. Issue 4. Moscow, 574 p.

Proceedings of the CWGE International Conference of “Cranes of Palearctic: Biology and Conservation“ include scientific articles on biology, systematic, distribution, number, migra- tions, staging areas, breeding in captivity, reintroduction, ecological education, folklore and study methods of cranes.

Editors: E. Ilyashenko, S. Winter Editor of English translation: Bev Pfister

Photo on the front cover by Oleg Belyalov: Demoiselle Cranes in Ili River Valley, Kazakhstan Photos on the back cover by George Archibald: Breeding Demoiselle Cranes in Transbaikalia

The production of this publication has been supported by Euro-Asian Regional Associa- tion of Zoos & Aquariums (EARAZA) and UNDP/GEF Project “Conservation of Wetlands Biodiversuty in the Lower Volga”

Approved by A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution RAS

Crane Working Group of Eurasia address: 1, B. Gruzinskaya St., Moscow, 123242, Russia Tel.: +7 (495) 605-90-01 E-mail: [email protected]

2 Посвящается памяти академика П.С. Палласа

2011 г. знаменателен несколькими юбилейными датами, связанными с великим исследователем природы Рос- сии академиком П.С. Палласом (1741 – 1811). 22 сентября – 270 лет со дня рождения, 8 сентября – 200 лет со дня смерти, 22 декабря – 245 лет со дня из- брания Действительным членом Пе- тербургской Императорской Академии наук (1766 г.), 240 лет со дня опублико- вания I тома «Путешествия по разным провинциям Российского государства» (1771). Именно в Волгоградской об- ласти, территорию которой исследовал П.С. Паллас в конце XVII века, город назван его именем – Палласовка. В нем расположен единственный в мире памятник этому ученому и путешест- веннику. П.С. Паллас описал эндемика России, одного из самых редких в мире журавлей – стерха. Впервые он встретил этих, тогда еще многочисленных птиц, в Нижнем Поволжье, в том числе в районе Сарпинской системы озер, а в августе наблюдал пролет в окрестностях Царицына (г. Волгоград). Международная конференция “Журавли Палеарктики: биология, охрана, управление (памяти академика П.С. Палласа)” организована в ознаменова- ние юбилейных дат П.С. Палласа в г. Волгограде с 11 по 16 октября 2011 г. на базе Волгоградского государственного социально-педагогического уни- верситета (ВГСПУ). Со-организаторами конференции являются Рабочая группа по журавлям Евразии, Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Волгоградский государственный социально-педагогический университет, Комитет природных ресурсов и охраны окружающей среды Администрации Волгоградской области, Проект ПРООН/ГЭФ «Сохранение биоразнообра- зия водно-болотных угодий Нижней Волги», Евро-Азиатская Ассоциация 3 Зоопарков и Аквариумов (ЕАРАЗА), Природные парки Эльтонский и Волго- Ахтубинская пойма, Богдинско-Баскунчакский государственный природный заповедник.

Эмблемы Международной конференции “Журавли Палеарктики: билогия, охрана, управление (памяти академика П.С. Палласа)”, Волгоград, 11-16 октября 2011 г. (авторы Е. Коблик и В. Шишкин (слева) и Ю. Гольцева (справа)

Памятник академику П.С. Палласу в г. Палласовка, Волгоградская область. Фото Е. Ильяшенко

4 содержание / contents

Ковшарь А.Ф., Ильяшенко Е.И. Изучение и охрана журавлей Евразии за последнее десятилетие ...... 12 Kovshar, A.F., Ilyashenko, E.I. Crane Study and Conservation in Eurasian During Last Decade

Биология и систематика BIOLOGY and systematic Бысыкатова И.П., Владимирцева М.В. Характер использования стерхом Grus leucogeranus индивидуальных территорий в северо-восточной Якутии по данным спутникового слежения ...... 24 Bysykatova, I.P., Vladimirtseva, M.V. Spatial and Habitat Characteristics of Territories of Siberian Cranes Grus leucogeranus of the Eastern Population Monitored by Satellite Tracking Винтер С.В., Андрющенко Ю.А. О повторных кладках красавок и серых журавлей...... 30 Winter, S.V., Andryuschenko, Yu.A. About Repeated Clutches of Demioselle and Common Cranes Винтер С.В., Маркин Ю.М,, Мевес В. Географическая изменчивость размеров яиц и некоторых параметров внешней морфологии серого журавля...... 41 Winter, C.V., Markin, Yu.M., Mewes, W. Geographical Variability of Egg Size and Some Mor- phological Parameters of the Common Crane Владимирцева М.В., Бысыкатова И.П., Слепцов С.М. Социальные взаимоот- ношения стерха и канадского журавля ...... 77 Vladimirtseva, M.V., Bysykatova, I.P., Sleptsov, S.M. Social Interrelations Between Siberian and Sandhill Cranes Гончарова М.В., Кленова А.В., Кашенцева Т.А., Постельных К.А. Начало ломки голоса у птенцов красавки...... 86 Goncharova, M.V., Klenova, A.V., Kashentseva, T.A., Postelnykh, K.A. Start of Voice Breaking of Demoiselle Crane Chicks 93 Ильяшенко В.Ю. О систематике серого журавля...... Ilyashenko, V.Yu. About the Common Crane Systematic Митропольский М.Г. Морфометрические особенности плечевых костей 104 журавлей...... Mitropolskiy, M.G. Morphometric Characteristics of Crane Humeral Bones Мудрик Е.А., Кашенцева Т.А., Политов Д.В. Генетическое разнообразие и мультилокусное генотипирование стерха по микросателлитным локусам...... 108 Mudrik, E.A., Kashentseva, T.A., Politov, D.V. Genetic Diversity and Multi-Locus Genotyping of the Siberian Crane Microsatellite Loci Новальд Г. Кормовая стратегия семей серых журавлей на гнездовых территориях: влияние доступности кормов на выбор местообитаний...... 114 Nowald, G. Foraging Strategy of Common Crane Families in Their Breeding Territories: Effects of Food Availability on Habitat Use

5 Краткие сообщения Short Notes Мудрик Е.А., Кашенцева Т.А., Политов Д.В. Определение пола журавлей с помощью сцепленных с полом ДНК-маркеров...... 126 Mudrik, E.A., Kashentseva, T.A., Politov, D.V. Sex identification in cranes using sex-linked DNA-markers О.Н. Нестеренко. Соотношение полов у птенцов в природных популяциях: проблемы и необходимость изучения ...... 128 O.N. Nesterenko. Chick Sex Allocation in the Wild: Problems and Study Necessity

распространение и численность DISTRiBUTION AND NUMBER

Аверин А.А. Журавли в Еврейской Автономной области...... 131 Averin, A.A. The Crane Status in the Jewish Autonomous Region Белик В.П. Особенности гнездования красавки в Восточно-евпропейских степях...... 141 Belik, V.P. Features of the Demoiselle Crane Breeding in the East Europe Steppe Белик В.П., Гугуева Е.В., Ветров В.В., Милобог Ю.В. Красавка в Северо- западном Прикаспии: распространение, численность, успешность размножения...... 157 Belik, V.P., Guguyeva, E.V., Vetrov, V.V., Milobog, Yu.V. The Demoiselle Crane in the North- western Caspian Lowland: Distribution, Number, and Breeding Success Белялов О.В. Серый журавль на юге и юго-востоке Казахстана...... 175 Belyalov, O.V. The Common Crane in the South and the Southeastern Kazakhstan Брагин Е.А. Серый журавль и красавка в Тургайском регионе (Казахстан) на рубеже 20 и 21 веков...... 190 Bragin, E.A. Common and Demoiselle Cranes in Turgai Region (Kazakhstan) at the End of the 20th and the Begining of the 21th Centuries Букреев С.А., Звонов Б.М., Болдбатaар Ш. Материалы по журавлям Монголии.. 202 Bukreev, S.A., Zvonov, B.M., Boldbataar, Sh. Materials on the Cranes of the Mongolia Бысыкатова И.П., Крапу Г.Л., Гермогенов Н.Н. Новые данные по распростра- нению и численности стерха (Grus leucogeranus) в тундровой части междуречья рек Сыалах и Хрома (Северо-восточная Якутия)...... 211 Bysykatova, I.P., Krapu, G.L., Germogenov, N.N. New Data on Distribution and Abundance of Siberian Crane (Grus leucogeranus) on Coastal Tundra in the Interfluve Between the Syalah and Khroma Rivers (Northeastern Yakutia) Венгеров П.Д., Комов Н.П., Лихацкий Ю.П. Мониторинг сезонных явлений и численности серого журавля в Воронежской области...... 217 Vengerov, P.D., Komov, H.M., Likhatskiy, Yu.P. Monitoring of the Common Crane Season Mi- grations and Breeding Numbers in the Voronezh Nature Reserve Дарман Ю.А., Андронов В.В. Статус японского журавля в российской части бассейна р. Амур...... 226 Darman, Yu.A., Andronov, V.A. Red-crowned Crane Status in the Russian Part of the Amur River Basin

6 Дегтярев В.Г., Пшенников А.Е., Оконешников В.В., Егоров Н.Н., Слепцов С.М. Предварительная оценка состояния популяции черного журавля и структуры водно-болотных угодий на путях миграций восточной популяции стерха в бассейне среднего Алдана ...... 235 Degtyarev, V.G., Pshennikov, A.E., Okoneshnikov, V.V., Egorov, N.N., Sleptsov, S.M. Preliminary Assessment of the Hooded Crane Status and Wetland Structure Along Siberian Crane Eastern Population Flyway in the Middle Aldan River Basin Естафьев А.А. Основные факторы, влияющие на размножение серого журавля на Европейском северо-востоке России...... 246 Estafiev, A.A. Key Factors Influencingthe ����������������������������������������������������� Breeding Success of the Common Crane in the Euro- pean Northeast of Russia Коркина С.А. Современное состояние серого журавля на территории Пензенской области ...... 258 Korkina, S.A. Current Status of the Common Crane in the Penza Region Малков Е.Э. О журавлях в верховьях р. Онон в Забайкалье...... 262 Malkov, Eu.E. Status of Cranes in Upper Onon River in Transbaikalia Мевес, В. Рост численности серых журавлей в Германии и использование ими различных гнездовых местообитаний ...... 268 Mewes, W. ������������������������������������������������������������������������������Population Development of the Common Crane in Germany and Their Use of Differ- ent Breeding Sites Мельников В.Н. Серый журавль в Ивановской области – распределение, численность, предотлетные скопления...... 274 Melnikov, V.N. The Common Cranes in the Ivanovo Region: Distribution, Number, Pre-migratory Congregations Нумеров А.Д., Соколов А.Ю., Марченко Н.Ф. Серый журавль в Воронежской области: современное распространение, численность в гнездовой период, предо- тлетные скопления...... 277 Numerov, A.D., Sokolov, A.Yu., Marchenko, N.F. The Common Crane in Voronezh Region: Distribution, Number of Breeding Pairs, Pre-migratory Congregations Пранге Х. Увеличение численности популяции серого журавля в Европе и изменения на западно-европейском пролетном пути...... 289 Prange, H. Increase of the Common Crane Population in Europe and Changes on the West- European Flyway Сарычев В.С. Серый журавль в бассейне верхнего Дона...... 303 Sarychev, V.S. The Common Crane in the Basin of Upper Don River Султанов Э.Г., Керимов Т.А., Мамедов А.Ф. Результаты исследований журавлей в Азербайджане ...... 312 Sultanov, E.G., Kerimov, T.A., Mamedov, A.F. Results of Current Crane Researches in Azerbaijan

Краткие сообщения Short Notes 317 Амосов П.Н. Журавли в окрестностях озера Баскунчак (Нижнее Поволжье)...... Amosov, P.N. Cranes in the Vicinity of Baskunchak Lake (Low Volga)

7 Валуев В.А. Динамика численности журавлей на территории Башкортостана...... 319 Valuyev, V.A. Dynamics of Crane Numbers in Bashkortostan Вилков Е.В. Новые данные о сером журавле и красавке в Дагестане...... 322 Vilkov, E.V. New Data About Common and Demoiselle Cranes in Dagestan Крапу, Г.Л., Бысыкатова, И.П., Брандт Д., Гермогенов Н.Н. Ежегодное распределение, численность и другие характеристики канадского журавля, гнездящегося в России...... 326 Krapu, G.L., Bysykatova, I.P., Brandt, D., Germogenov, N.N. Annual Distribution, Abun- dance, and Other Traits of Sandhill Cranes That Breed in Russia Пчелинцев В.Г. Распространение и численность серого журавля в центральной и западной частях Ленинградской области...... 327 Pchelintsev, V.G. Distribution and Number of the Common Crane in Central and Western Parts of the Leningrad Region

скопления, миграции, зимовки pre-migratory CONGREGATIONS, migrations, and wintering Артемьев А.В. Осенние скопления серых журавлей в окрестностях г. Олонец (Республика Карелия)...... 330 Artemiev, A.V. Common Crane Congregations on the Outskirts of Olonets Town (Republic of Karelia) Коробов Д.В., Глущенко Ю.Н., Кальницкая И.Н. Миграция даурского журавля на Ханкайско-Раздольненской равнине (Приморский край)...... 335 Korobov, D.V., Gluschenko, Yu.N., Kalnitskaya, I.N. The White-naped Crane Migration Through Khanka-Razdolnaya Plain (Primorskiy Region, the Russian Far East) Лановенко Е.Н., Филатова Е.А., Филатов А.К., Шерназаров Э. О миграции журавлей в Южном Узбекистане в начале 21 века...... 344 Lanovenko, E.N., Filatova, E.A., Filatov, A.K., Shernazarov, E. About Crane Migration Through South Uzbekistan in the Begining of 21st Century Редчук П.С., Серебряков В.В. Миграции серого журавля в Украине...... 352 Redchuk, P.S., Serebryakov, V.V. The Common Crane Migrations in the Ukraine Рустамов Э.А., Ефименко Н.Н., Марочкина В.В., Аманов А.А. Численность серого журавля и ее динамика на основных миграционных путях и зимовках в Туркменистане...... 364 Rustamov, E.A., Efimenko, N.N., Marochkina, V.V., Amanov A.A. Dynamics of Common Crane Numbers on Main Flyways and Wintering Grounds in Turkmenistan Сиденко М.В. Сезонные миграции серых журавлей на северо-западе Смоленской области...... 371 Sidenko, M.V. Seasonal Migrations of the Common Crane in the Northwestern Part of Smolensk Region Сорокин А.Г., Лановенко Е.Н., Маркин Ю.М., Митропольский М.Г., Шилина А.П., Филатова Е.А. Учет серого журавля на зимовке в Узбекистане в 2011 г...... 378 Sorokin, A.G., Lanovenko, E.N., Markin, Yu.M., Mitropolskiy, M.G., Shilina, A.P., Filatova E.A. Common Crane Count at the Wintering Grounds in Uzbekistan in 2011

8 Торопова В.И., Кулагин С.В. Миграции журавлей в Кыргызстане ...... Toropova, V.I., Kulagin, S.V. Crane Migration in Kyrgyzstan 384

Разведение и реинтродукция CAPTIVE BREEDING AND REINTRODUCTION Арчибальд Дж. Сохранение редчайшего из журавлей, американского журавля...... Archibald, G. Conservation of the Rarest of Cranes, the Whooping Crane 388 Кашенцева Т.А., Бебих Н.В. Влияние травм на размножение журавлей в искусственно созданных условиях...... Kashentseva, T.A., Bebikh, N.V. Traumas Influence on Crane Breeding in Captivity 401 Постельных К.А., Кожанова Т.В., Кашенцева Т.А. Некоторые данные о брачном поведении стерха в неволе...... Postelnykh, K.A., Kozhanova, T.V., Kashentseva, T.A. Some Data on the Siberian Crane Mat- 407 ing Behavior Роздина О.И. Болезни журавлей в Московском зоопарке...... Rozdina, O.I. Crane Deseases in the Moscow Zoo 416

Шилина А.П., Сорокин А.Г., Маркин Ю.М., Ермаков А.М. Реинтродукция стерха: прошлое, настоящее, будущее...... Shilina, A.P., Sorokin, A.G., Markin, Yu.M., Ermakov, A.M. The Siberian Crane Reintroduc- 423 tion: Past, Present, and Future

Краткие сообщения Short Notes Рожков П.С., Рожкова Т.В. Содержание журавлей в Зоопитомнике Московского зоопарка...... Rozhkov, P.S., Rozhkova, T.V. Cranes in the Breeding Center of Moscow Zoo 450

Мечение tagging

Андронов В.А., Андронова Р.С. Результаты мечения редких видов журавлей в Амурской области...... Andronov, V.A., Andronova, R.S. Results of Rare Crane Species Marking in Amur Region 451

Краткие сообщения Short Notes Брандт Д. Методы отлова журавлей в Северной Америке: прошлое, настоящее и будущее...... Brandt, D. Capture Techniques for North American Gruidae: The Past, Present, and Future 475

9 УПРАВЛЕНИЕ ПОПУЛЯЦИЯМИ ЖУРАВЛЕЙ CRANE POPULATION MANAGEMENT

Андрющенко Ю.А. Красавка на сельскохозйственных землях в Украине...... 476 Andryuschenko, Yu.A. The Demoiselle Crane on Agricultural Lands in the Ukraine Дегтярев В.Г. Влияние охоты и браконьерства на состояние ресурсов водно-бо- лотных птиц на Центральноякутской равнине и сопредельных территориях ...... 484 Degtyarev, V.G. Impact of Hunting and Poaching on Waterbird Recourses in Central Yakutian Plain and Adjacent Areas Дубовский Д. Охота на канадского журавля в Северной Америке: сроки и контроль...... 490 Dubovsky, J. Sandhill Crane Hunting in North America: When it is Allowed and How it is Managed Пуэйо Х.М., Анадон А, Эдо М.П., Франко П.К., Хульве Ф.Х., Маньяс Л.Х., Росадо Ф., Салас Ф., Сальгуеро Э.Л., Торрихо А. Управление популяциями серых журавлей на зимовке в Испании (лагуна Галлоканта – Арагон и «Центральная зона» – Экстремадура)...... 511 Pueyo, J.M., Anadon, A., Edo, M.P., Franco, P.C., Julve, F.J., Mañas, L.J., Rosado, F., Sa- las, F., Salguero, E.L., Torrijo, A. Management of the Common Crane Population Wintered in Spain (Gallocanta Lagoon – Aragon Region, and “Zona Centro” – Extremadura Region) Розенфельд, С.Б. Управление популяцией серого журавля (Grus grus) на зимовке в долине Хула, Израиль, и встречи закавказского подвида G.g. archibaldi...... 526 Rozenfeld, S.B. Management of the Common crane (Grus grus) Population at Wintering Grounds in the Hula Valley, Israel, and Sightings of Transcaucasia Subspecies G.g.archibaldi Садехи Задеган, С. Практическе применение и уроки Проекта ЮНЕП/ГЭФ по охране стерха и его местообитаний в Иране...... 535 Sadeghi Zadegan, S. Best Practices and Lessons Learned of the UNEP/GEF Siberian Crane Wetlands Project

Краткие сообщения Short Notes Крапу Г.Л. Использование спутниковой телеметрии для управления средне- континентальной популяцией канадского журавля...... 548 Krapu, G.L. Use of Satellite Telemetry to Guide Management of the Mid-Continent Population of Sandhill Cranes Митропольский М.Г. Нелегальная охота на журавлей в Узбекистане...... 550 Mitropolsky, M.G. Illegal Crane Hunting in Uzbekistan

угорозы популяциям threats

Бакка С.В. , Киселева Н.Ю. Динамика численности и пространственного разме- щения серого журавля на Камско-Бакалдинских болотах под влиянием антропо- генных факторов ...... 553 Bakka, S.V., Kiseleva, N.Yu. Dynamics of the Common Crane Number and Distribution in Kamsko-Bakaldinskiye Marshes under Anthropogenic Impact

10 Краткие сообщения Short Notes Маловичко Л.В. Причины гибели журавлей в Ставропольском крае...... 567 Malovichko, L.V. Causes of Crane Death in the Stavropol Region

Чернобай В.Ф. Красавка: катастрофа в Волгоградском Нижневолжье...... 570 Chernobai, V.F. The Demoiselle Crane: Catastrophe in the Low Volga River in Volgograd Region

11 Изучение и охрана журавлей Евразии за последнее десятилетие (обзор) А.Ф. Ковшарь1, Е.И. Ильяшенко2 1Институт зоологии НАН Республики Казахстан, Алматы, Казахстан Президент Рабочей группы по журавлям Евразии E-mail: [email protected] Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия Исполнительный директор Рабочей группы по журавлям Евразии E-mail: [email protected]

Введение В 2010 г. исполнилось 30 лет со времени образования Рабочей группы по журавлям СССР и 10 лет со времени начала действия ее преемницы – Рабочей группы по журавлям Евразии (РГЖЕ). К настоящему времени в РГЖЕ состоит 189 человек из Азербайджана, Ар- мении, Ирана, Казахстана, Кыргызстана, России, Туркменистана, Узбекистана и Украины, причем в Узбекистане и Украине действуют национальные РГЖ, являющиеся ассоциатив- ными членами РГЖЕ. Первое десятилетие нового столетия оказалось очень интересным и плодотворным в плане изучения и сохранения журавлей – начаты новые и продолжены долговременые ис- следования, возникли новые инициативы по сохранению редких видов журавлей и их мес- тообитаний, члены группы вовлечены в разнообразные международные и национальные проекты. В то же время, это десятилетие по ряду причин оказалось довольно трудным для выживания некоторых видов и популяций журавлей. С одной стороны практически весь юг России был охвачен засухой, с другой – произошли изменения в экономическом развитии (в частности, в сельском хозяйстве) в странах, охваченных деятельностью группы, что отра- зилось на поведении журавлей в период гнездования, миграций и на зимовках. Ниже дан краткий обзор исследований журавлей Евразии, проведенных членами РГЖЕ в области генетики, морфологии, систематики, поведения, акустики, популяционной эколо- гии журавлей, а также различных сфер деятельности членов группы. Генетика Выполнены исследования по генетическому разнообразию стерхов двух популяций – запад- носибирской и якутской. На основе внутривидового анализа полиморфизма D-петли митохон- дриальной ДНК определено, что степень генетической дивергенции между популяцими стерха невысока. Это исследование имеет важное практическое применение для программ по реинт- родукции этого вида в природу. Сходные генетические параметры обеих популяций позволяют использовать особей якутской популяции численностью около 3 тыс. особей для выпуска в места обитания западносибирской популяции, которая находится на грани исчезновения. Журавли не имеют четкого полового диморфизма, а для успешного разведения редких видов для реинтодукции в природу и создания устойчивых жизнеспособных популяций в искусственно созданных условиях очень важно правильное и своевременное формирование пар. К настоящему времени приобретен солидный опыт в определении пола журавлей на основе неинвазивных молекулярных методов анализа генов, сцепленных с полом. Ряд генетических исследований посвящен определению генетического разнообразия ви- дов журавлей. Однако изучение генетики на уровне подвидов и популяций в нашем регионе только начинается.

12 Морфология и систематика К концу 20 в. накоплен большой материал по общей биологии и экологии журавлей, од- нако в морфологическом плане они представляли сравнительно малоизученную группу. Большим вкладом в изучение морфологии журавлей стали работы по изучению их че- люстного аппарата, структуры и развития перьевого покрова птенцов, выявлению индиви- дуальных морфологических различий, морфометрическому определению видов журавлей, их яиц и гнезд в природе, а также пола молодых особей в искусственно созданных условиях. Исследования по морфологии челюстного аппараты выполнены на базе Питомника редких видов журавлей Окского государственного природного биосферного заповедника (ОГПБЗ). Сравнение морфологических особенностей челюстного аппарата разных видов журавлей выявило причину специализации их кормового поведения. Одним из практи- ческих применений этого исследования явилось доказательство позднего формирования челюстного аппарата у птенцов стерха по сравнению с другими видами журавлей, в ре- зультате чего на зимовках они еще не могут кормиться самостоятельно в полной мере и значительную часть пищи получают от родителей. Этот момент очень важен при решении вопроса о возрасте выпускаемых в природу птенцов в рамках программы по реинтродукции и организации их подкормки в первую зиму. Ряд работ посвящен изучению перьевых покровов птенцов журавлей, в т.ч. их классифи- кации, развитию перьевого покрова в онтогенезе на примере даурского журавля, а также срав- нительному изучению тонкого строения дефенитивых перьев и постэмбриональных генераций. Выяснено, что выделение птенцовых нарядов журавлей носит условный характер, поскольку рост и замещение эмбриональной, мезоптильной, ювенильной пуховой, гнездовой и имматурной генераций, идут практически непрерывно, в результате значительную часть времени птенцы жу- равлей носят промежуточные комплексные наряды. Изучение тонкого строения перьевого пок- рова показало древнее происхождение и относительную однородность семейства Gruidae: они не показывают выского уровня специализации и не являются специфичными для семейства. Практическое применение имеют исследования по морфологии и морфометрии плече- вых костей трех видов журавлей – стерха, серого и красавки. Морфология плечевых костей позволяет безошибочно определять их наличие в остеологическом материале, а морфомет- рия – видовую принадлежность. Содержание журавлей в питомниках и зоопарках способствовало выполнению морфо- логических исследований, которые проводить в природе практически невозможно. В под- держку идентификации журавлей посредством анализа ДНК, выполнены исследования морфологических признаков, в частности цвета и строение глаз. Анализ морфологической структуры века стерха, японского и серого журавлей показал наличие индивидуальных при- знаков – места локализации и числа волосовидных перьев на глазных птерилиях, которые, в частности у стерха, формируются к третьему году и остаются неизмнггыми в течение жиз- ни. Такая высокая степень индивидуальности морфологической струкутуры окологлазной складки века может иметь научное и практическое применение. Выполнены работы по морфометрии яиц канадского и серого журавлей, разработана методика полуколичественного описания окраски яиц канадского журавля. В дополнение к генетическим методам определения пола, описанным выше, на Станции реинтродукции редких видов журавлей Хинганского заповедника выполнены работы по морфометрическому методу определения пола молодых японских журавлей на основании промеров 14 параметров тела и использовании дискриминантного анализа. Метод показал достоверность морфометрических различий самцов и самок и вполне может быть использо- ван для определения половой структуры в природных популяциях журавлей.

13 Описаны два новых подвида серого журавля – из Закавказья и Центрального и Восточ- ного Тянь-Шаня, проведен обзор и анализ морфологической изменчивости этого вида. Про- слежена клинальная изменчивость в Европе и Азии, выражающаяся в уменьшении размера яиц и тела в направлении с юга на север. Проанализированные материалы позволяют под- твердить валидность западного и восточного подвидов, граница между которыми условно проходит по Приполярному Уралу, Уральскому хребту и Волго-Уральскому междуречью. Данные внешней морфологии взрослых особей, птенцов и яиц свидетельствуют о несом- ненных отличиях птиц, населяющих Закавказье от европейских, а тянь-шаньских – от азиатс- ких. Для закавказских серых журавлей предложено название Grus grus archibaldi Ilyashenko & Ghasabyan, 2008, в честь Джорджа Арчибальда, основавшего вместе с Роном Сауей Меж- дународный фонд охраны журавлей (International Crane Foundation, ICF), что значительно активизировало охрану и изучение журавлей во всем мире. За птицами, гнездящимися в высокогорьях Тянь-Шаня, сохранили русское название – тибетский серый журавль, а на латинском языке назвали G.g. korelovi Ilyashenko, Belyalov, 2011, – в честь выдающегося казахстанского орнитолога Мстислава Николаевича Корелова, чей столетний юбилей со дня рождения состоялся в этом году. Проведен подробный анализ географической изменчивости размеров яиц. Они показали, что существует слабая клина уменьшения размеров яиц серого журавля с запада на восток, но при существенном увеличении числа выборок коэффициент корреляции может стать до- стоверным. Таким образом, по этому показателю требуются новые исследования в пределах восточной части ареала. В области систематики остается невыясненным вопрос оносятся ли японские журавли, обитающие в Японии и на Курильских островах к отдельной популяции или отдельному подвиду, так как они имеют зачительные морфологические отличия от материковой популя- ции, в частности, особи островной популяции, гораздо мельче. Не исключено, что именно размерами тела обусловлено и различие в дуэтах японских журавлей. Поведение Проведены исследования социального внутри- и межвидого поведения журавлей в при- роде и искусственно созданных условиях. Большой интерес представляют работы по поведению и бюджету времени стерха и канадско- го журавля в Якутии и социальным взаимоотношениям стерха и канадского журавля, особенно в свете экспансии последнего на запад в гнездовую часть ареала стерха. Оказалось, что при высо- кой внутривидовой агрессии, отмечено толерантное отношение гнездовых пар стерха к особям и парам канадского журавля, даже в период насиживании и выращивания птенцов. Учитывая, что стерхи и канадские журавли занимают разные экологические ниши, можно полагать, что потен- циальное вытеснение стерха более многочисленным канадским журавлем не произойдет. Большое внимание уделялось изучению гнездового поведения редких видов в услови- ях неволи. Особенно важны работы по стерху, в целях повышения успешности размноже- ния, для последующей реинтродукции потомства в природу. Развитие технологий позво- лило использовать для этого видеокамеры, что устранило фактор беспокойства со стороны персонала и сделало поведение журавлей более естественным, а также помогло разрешить ряд загадок. Удалось выяснить такие аспекты, как время откладки яиц, поведение самок во время откладки яиц, индивидуальные особенности каждой пары. Благодаря использованию видеокамер, выявлены также некоторые аспекты брачного поведения. Оказалось, что ритуал брачного поведения этого вида сходен с общей для журавлей схемой, но имеет специфику, выраженную в особенностях синхронных движений и вокализации.

14 Биоакустика Ряд работ по биоакустике журавлей выполнен на базе Питомника редких видов журавлей ОГПБЗ. Оценены межпарные различия дуэтов стерха методом визуальной идентификации, выявлены популяционные различия в структуре дуэтов японских журавлей, проведен срав- нительный анализ акустической сигнализации настоящих журавлей Gruidae. Результаты этих исследований, продолженных в полевых условиях, опубликованы в российских и междуна- родных изданиях. На эти темы защищены две кандидатские диссертации. В настоящее время продолжено изучение временных характеристик начала ломки голоса у птенцов красавки. Популяционная экология В последние десятилетие продолжены многолетние и начаты новые исследования по экологии всех, обитающих у нас видов. К долговременным работам можно отнести изуче- ние гнездовой экологии стерха в Якутии и Западной Сибири; красавки – в Крыму, Казахста- не и Северо-западном Прикаспии; серого журавля в Рязанской, Пензенской, Нижегородской областях; японского и даурского журавлей в Забайкалье, Амурской области и Приморском крае. Последние годы ознаменованы началом более интенсивного изучения гнездовой био- логии черного журавля на юге Якутии, в Приморском и Хабаровском краях, и есть надежда, что мониторинг этого малоизученного вида будет продолжен. Долговременному мониторингу стерха на местах миграционных остановок, особенно исчезающей западносибирской популяции, уделено специальное внимание в Азербайджане, Казахстане, России, Туркменистане, Узбекистане, Иране и ряде других стран, не входящих в РГЖЕ. Информация о каждой встрече опубликована и внесена в базу данных, а также сведе- на в публикации «Атлас территорий для стерха и других околоводных птиц Западной и Цен- тральной Азии». Долговременное слежение за состоянием популяций серых журавлей на местах предмиграционных скоплений и миграционных остановок ведут в Казахстане (На- урзумский, Кургальджинский заповедники), России (Архангельская, Брянская, Ивановская, Московская, Нижегородская, Рязанская, Ульяновская, Калининградская области, Республи- ки Карелия, Марий Эл, Удмуртия, Чувашия), а за смешанными осенними стаями японских, даурских и черных журавлей, а также стаями даурских, черных, серых журавлей и красавок в течение долго времени проводят наблюдения в Амурской области (Хинганский заповедник, Муравьевский пар устойчивого природопользования) и Забайкалье (Даурский заповедник). Продолжительный мониторинг на местах миграций, с учетом числа пролетных серых журавлей и красавок, направления их перемещений, описания условий миграционных ос- тановок, ведут в Азербайджане, Казахстане, Кыргызстане, Туркменистане и Узбекистане. Проводят исследования миграции японских и даурских журавлей в долине р. Раздольная в Приморском крае, где находится «бутылочное горлышко», через которое пролетают практи- чески все приханкайские популяции этих видов. После обнаружения нового места зимовки около 20 тысяч серых журавлей в долине р. Амударьи, расположенной на территориях Узбекистана, Таджикистана, Туркменистана и Афганистана, постоянный мониторинг за ее состоянием ведут в Узбекистане и Туркменис- тане, спорадическая информация поступает из Афганистана. Этот участок рассматривают как потенциальное место зимовки для реинтродукции западносибирской популяции стерха. Для выяснения того, являются ли условия обитания в долине Амударьи подходящими для стерха, при поддержке ICF, выполнен ряд исследований по кормовой базе журавлей и лими- тирующих факторов. Совместный учет международной группой, состоящей из российских и узбекистанских специалистов, выполнен в 2011 г. Проведены работы по изучению структуры популяции, гнезд, кладок и яиц, а также фе-

15 нологии размножения канадского журавля, что является одной из немногих специальных комплексных работ по экологии этого, хотя и многочисленного, но малоизученного вида, так как большую часть информации о нем ранее собирали попутно, при выполнении фау- нистических исследований. Фенология прилета серых журавлей и стартовые дни размноже- ния определены для Рязанской области, однако эти данные применимы и к другим районам центра европейской части России. На примере изучения сроков снесения повторных кладок серым журавлем и красавкой доказана физиологическая перманентная готовность самки к снесению повторной кладки, а также, что быстрый синтез еще двух яиц идет и после снесения первой кладки, несмотря на отсутствие факторов, вызывающих повторную кладку. Следовательно, в случае гибели первой кладки, межкладковый интервал оказывается короче времени интенсивного синте- за яйца. При гибели (или бросании) свежей кладки интенсивный синтез самых крупных фолликулов продолжится, поэтому снесение этих яиц произойдет быстрее, чем нормальная продолжительность интенсивного синтеза яйца. Использование спутниковой телеметрии позволило найти новые подходы к изучению пространственного распределения гнездовых пар, которое ранее носило только описатель- ный характер. Применение метода Кернела (Fixed Kerntel Method, FXK), для анализа дан- ных спутниковых передатчиков, внесло уточнения в данные по размерам индивидуальных участков стерха. Болезни журавлей Одним из самых важных аспектов содержания журавлей в искусственно созданных ус- ловиях является поддержание их здоровья. Поэтому, в частности в Питомнике редких видов журавлей ОГПБЗ, ежегодно проходит диспансеризация журавлей ветеринарными врачами Московского зоопарка. За прошедшее десятилетие произошло несколько важных моментов в выявлении болезней журавлей и методов их лечения. Одно из главных – разработано лече- ние сломанных клювов, что является большим прогрессом, так как ломка клювов у журав- лей, содержащихся в вольерных условиях, довольно обычное явление. В Питомнике про- цент этих травм сократился после установления деревянных перегородок между вольерами соседних пар. Установлено, что старые травмы клюва родителей не являются препятствием для выращивания птенцов. Методику лечения сломанных клювов успешно применяют, и она взята на вооружение ветеринарами Японии. Другим достижением является адресное лечение гнездящихся журавлей, после которого процент птенцов, вылупляющихся с кривыми пальцами, что было обычно в первые годы работы Питомника, сократился. Приобретен опыт лечения и предотвращения рахита журав- лей. По исследованиям болезней журавлей и методам лечения выпущен ряд статей. Прове- дено исследование влияния травм журавлей на способность к размножению. Выявлено, что травма крыла не становится препятствием для спаривания мелких видов журавлей, таких, как красавка. Самцы крупных видов с ампутированными кистями крыльев самостоятельно не спаривались, в то время как самкам это не мешает. Мониторинг распространения и численности журавлей Много фаунистических работ, описывающих встречи журавлей на местах гнездования, миграций и зимовок, опубликовано, как в специализированных сборниках (Журавли в СССР, 1982; Журавли Восточной Азии, 1982: Сообщения Прибалтийской комиссии по изучению миграций птиц, 1988, 1989; Журавли Палеарктики, 1988, Журавль-красавка в СССР, 1991, Журавли Украины, 1999, Журавли Евразии, 2002, 2006, 2008, 2011) и бюллетенях (Инфор- мационный бюллетень РГЖЕ), так и в иных изданиях (например, Стрепет, Степной бюлле-

16 тень, Selevinia, Казахстанский орнитологический бюллетень и т.д.), сборниках трудов реги- ональных совещаний, трудах заповедников и т.д. Именно на их основе составлены обзоры по видам и популяциям в отдельных областях и географических регионах. К таким обзорам относятся, например, «Птицы Средней Азии» (2007), а также специальные публикации: «Современное состояние изученности и охраны журавлей в Казахстане» (Ковшарь, 2001, 2002), «Современное состояние и проблемы охраны журавлей на юге Европейской части России» (Белик, 2002), «Современное состоянии и численность серого журавля в Украине» (Горлов, 2002), «Современное состояние, сроки миграции и вопросы охраны серого журавля на Урале и прилегающих территориях» (Брауде, 2002), «Журавли в юго-восточном Забайка- лье и северо-восточной Монголии» (Горошко, 2002), «Основные тенденции изменения чис- ленности и ареала серого журавля на юге Восточной Сибири» (Мельников, 2002), «Журавли Хабаровского края и Еврейской автономной области» (Росляков, 2002), «Динамика ареала красавки в Казахстане в ХХ столетии» (Березовиков, Ковшарь, 2006), «Миграции серого журавля на юге России» (Белик, 2006), «Серый журавль в Туркменистане» (Рустамов, Са- пармурадов, 2006), «Сведения о встречах стерхов западносибирской популяции» (Шилина, 2008), «Серый журавль в Дагестане» (Вилков, 2008), «Красавка в Северо-Западном При- каспии» (Белик и др., наст. сборник), «Серый журавль на юге и юго-востоке Казахстана» (Белялов, наст. сборник), «Серый журавль и красавка в Тургайском регионе (Казахстан) на рубеже 20 и 21 веков» (Брагин, наст. сб.), «Численность серого журавля на Западно-Сибир- ской равнине» (Равкин и др., 2002). Большой заслугой РГЖЕ является издание сборников «Журавли Евразии». В них публикуют результаты исследований не только члены РГЖЕ. За прошедший период вышло четыре сборника (2002, 2006, 2008, 2011) общим объемом 1678 стр., в которых опубликовано 203 статьи. Публикации о встречах журавлей в отдельных географических и административных районах носят мониторинговый характер и представляют большую ценность для слежения за состоянием популяций в отдельных частях арела – на гнездовании, путях миграций, в местах миграционных остановок и зимовках. Очень важен сбор информации о встречах редких видов, таких как стерх, японский, черный и даурский журавли, а также данные о современном состоянии обычных видов – серый, канадский журавли и красавка. Именно в целях публикации коротких сообщений о встречах журавлей и об их состоянии в отдельных местах и было организовано издание Информационного бюллетеня РГЖЕ. Со времени вос- становления деятельности РГЖЕ выпущено 11 бюллетеней, число страниц в которых с каж- дым выпуском все увеличивается (24 в первом выпуске, 152 в девятом, 134 в десятом и 190 стр. в одиннадцатом), что демонстрирует рост внимания к проблемам изучения и охраны журавлей, как результат деятельности РГЖЕ. Общий объем всех выпусков бюллетеней со- ставил 688 стр., и в них опубликовано 272 статьи.

Деятельность членов РГЖЕ Разведение в неволе и реинтродукция Основными центрами по разведению журавлей в искусственно созданных условиях в России являются Питомник редких видов журавлей ОГПБЗ (Рязанская область), Станция реинродукции редких видов птиц Хинганского заповедника (Амурская область) и зоопарки - Московский, Новосибирский, Калининградский, Липецкий и др. Питомник Окского заповедника основан в 1979 г. специально для создания искусствен- ной популяции стерха и получения от него потомства для выпуска в природу с целью вос- становления природных популяций. Именно Питомнику поручено вести Международную племенную книгу стерха. К настоящему времени он стал не только основным центром по

17 разведению стерха в мире (вместе с Центром краксовых птиц и журавлей, Бельгия), но и научным центром, на базе которого выполнены и продолжают выполнять исследования по биоакустике, морфологии, систематике, изучению перьевого покрова и линьки, болезням и травмам, росту и развитию. За последнее десятилетие два сотрудника Питомника защитили кандидатские диссертации. За тридцать лет существования накоплен большой опыт содержания и разведения жу- равлей, поэтому здесь проходят стажировку сотрудники зоопарков. Стажировка проходит в рамках программы «Изучение журавлей Евразии», инициированной Московским зоопар- ком, и выполняемой, главным образом, Питомником ОГПБЗ. Целью этой программы явля- ется увеличение числа зоопарков, способных содержать и разводить журавлей, и вовлече- ние их в программы по реинтродукции. Программа по реинтродукции стерха начата в 1978 г. и в своем развитии прошла ряд этапов. Выпущено ряд статей по истории ее создания, развитию и результатах, Ежегодно, информацию о результатах выпусков стерхов на местах гнездования в бассене р. Куноват в Западной Сибири, на местах миграционных остановок стерхов в Астраханском заповеднике и серых журавлей на юге Тюменской области в Армизонском районе, а также о реинтродук- ции стерхов на местах зимовок в Иране, публикуют в бюллетенях РГЖЕ. В последние десять лет разработан и выполняется Проект «Полет надежды» по обучению стерхов следовать за мотодельтапланом по путям миграций. Выполнение проекта имеет как отрицательные, так и положительные результаты. Самым слабым местом проекта остается вопрос мечения журав- лей спутниковыми передатчиками, без чего результаты программы оценить очень трудно. Другим центром, расположенном на Дальнем Востоке, является Станция реинтродук- ции редких видов птиц Хинганского заповедника. Целью его создания было выращивание птенцов даурских и японских журавлей и дальневосточных аистов из яиц, спасенных во время пожаров. Однако после распада СССР, в связи с кризисом в экономике и возникнове- ния финансовых и технических трудностей в использовании вертолетов для спасения яиц, Станция стала заниматься выращиванием и последующим выпуском в природу птенцов да- урского и японского журавлей из яиц, полученных из российских и зарубежных зоопарков. В этот проект вовлечены Московский зоопарк, Питомник ОГЗ, американские и французские зоопарки. На Станции разработана оригинальная методика выращивания и выпуска в при- роду журавлей, которая дала положительные результаты. В информационных бюллетенях и сборниках РГЖЕ представлена информация о встречах, выпущенных на Станции даурских и японских журавлей, на зимовках в Республике Корея, Китае и Японии.

Мечение Мечение журавлей – один из важнейших инструментов получения информации об их биологии и экологии. Однако оно сопряжено с трудностями отлова, связанными с особен- ностями поведения журавлей – скрытным образом жизни и осторожностью. В 1980-е гг. различные методы отлова разработаны ICF, включая отлов с помощью транквилизаторов. Эти и оригинальные методики в течение шести лет использовали при работе с серыми жу- равлями на местах скоплений в буферной зоне Окского заповедника и в заказнике «Журав- линая родина». В эти же годы, благодаря сотрудничеству с японскими коллегами, отловле- ны с использование вертолетов и помечены цветными пластиковыми кольцами японские и даурские журавли в Амурской области, а в 1990-е гг. – в Даурском заповеднике и Якути. В 1990-е гг. на юго-востоке Казахстана на средства ICF помечены радиопередатчиками две красавки и получены интересные данные о путях и сроках их миграции через высокогорья Центральной Азии. В эти же годы метили красавок в Калмыкии, Даурском заповеднике и

18 в Украине. Затем долгое время мечение диких журавлей не проводили, а только метили журавлей, выращенных в искусственно созданных условиях и выпущенных в природу в рамках программы по реинтродукции стерхов в Западной Сибири, и японских и даурских журавлей на Дальнем Востоке. К настоящему времени в области отлова и мечения журавлей произошли большие изме- нения. Развиваются новые технологии. Все больше и больше используют радио- и спутни- ковое мечение, так как за короткий период с их помощью можно получить большой объем уникальной информации. Однако стоимость передатчиков и оплата их эксплуатации очень высоки, что не позволяет широко применять этот метод. Сложности вызывает и соответс- твующее оформление разрешений на такие работы. В связи с экономическими изменениями в бывших странах СССР, некоторые методы отлова стали очень дорогостоящими. Например, отлов с использованием вертолета, единственный метод для журавлей, живущих на трудно- доступных территориях. Цены за аренду вертолета, по сравнению с 1980-ми гг., возросли в несколько десятков раз. Изменилось качество пластиковых колец. В настоящее время в Германии разработаны короткие пластиковые цветные кольца – прочные и легкие для применения, за счет защел- кивания двух половинок. Проблему отлова и мечения журавлей обсуждали на двух международных конференциях – в Аскании-Нова (Украин, 2003) и в Ростовской области (Россия, 2007). В частности, в 2007 г. в принятой резолюции содержатся следующие пункты: 1. Активизировать изучение миграций серых журавлей с использованием современных методов спутниковой радиотелеметрии и цветного мечения в сотрудничестве с Европейской рабочей группой по журавлям, включая проведение тренингов и совместных работ по отло- ву и мечению журавлей; 2. Присоединиться к координируемой Обществом охраны птиц Японии программе по цветному мечению журавлей, в сотрудничестве с орнитологами Японии, КНР и Республики Кореи; 3. Активизировать сотрудничество с Рабочей группой по мечению водно-болотных птиц Центральной и Юго-Восточной Азии. Из трех перечисленных пунктов частично выполнен первый. Благодаря сотрудничеству с Рабочей группой по журавлям Германии, в частности, с Информационным журавлиным центром в Штральзунде, в 2009 и 2010 гг. члены РГЖЕ ознакомились с методами отлова и мечения птенцов серых журавлей в Германии. РГЖЕ включена в рассылку информации о встречах серых журавлей, меченных в Европе. Проведен также учебный отлов серых журав- лей в Нижнем Новгороде, с участием сотрудников Окского заповедника, Нижегородского отделения Союза охраны птиц России, Ульяновского педуниверситета. В 2010 г. изданы Методические рекомендации по отлову и мечению журавлей, где опи- саны различные исторические и научные методы отлова журавлей и способы их мечения. К сожалению, полученный опыт пока не удается использовать в полную меру, так как для их выполнения необходимы значительные средства. Пункты резолюции, касающиеся сотрудничества с Рабочей группой по мечению водно-болотных птиц Центральной и Юго- Восточной Азии и Обществом охраны птиц Японии, практически не выполнены в связи со слабой координцией работы этих групп в области мечения журавлей.

Охрана местообитаний В местах обитания журавлей к концу 20 в. созданы охраняемые территории разного уровня - от заповедников и заказников, до объявления ряда местообитаний ключевыми ор-

19 нитологическими и рамсарскими территориями, и участками, признанными территориями международных сетей и проектов. К сожалению, кроме заповедников, заказников и нацио- нальных парков, охраняемые территори других уровней не имеют юридической базы для их сохранения, однако их признание на национальном и международном уровнях служит осно- ванием для организации на них специального мониторинга. В рамках выполнения проекта ЮНЕП/ГЭФ по охране стерха и его местообитаний, в Северном Казахстане выделены пять ключевых территорий для охраны стерха в период миграций, четыре из которых в про- цесс выполнения проекта признаны Рамсарскими. В России в местах обитания стерха со- зданы федеральные заказники в Западной Сибири и Республиканский резерват «Кыталык» в Якутии. К сожалению, из-за реорганизации системы управления охотничьим хозяйством, находившемся в ведении Министерства сельского хозяйства, и переданного в настоящее время Министерству природных ресурсов и экологии, охрана на территориях федеральных закаников практически не осуществлялась. Для сохранения мест обитания стерхов в Запад- ной Сибири в 2008 г. создан природный парк регионального уровня вокруг федерального заказника Куноватский, который служит ему буферной зоной. Что касается японского журавля, то в настоящее время практически все его местообита- ния расположены на территории заповедников и заказников. Однако необходимо создание охраняемой территории в местах гнездования в долине р. Аргунь, в верхнем Приамурье, что оказалось очень трудно из-за отсутствия поддержки со стороны районных администраций. Управление популяциями Особая необходимость в управлении популяциями возникает при решении проблемы журавли и сельское хозяйство. В связи с кризисом в сельском хозяйстве и сокращением числа посевных площадей, журавли, которые в предмиграционный период широко ис- пользовали обширные сельскохозйственные земли, в настоящее время концентируются на сравнительно немногочисленных и мелкомасштабных полях частных фермеров и сельско- хозяйственных предприятий, где могут причинять ощутимый ущерб зерновым культурам. Проблеме объемов ущерба посвящена кандидатская диссертация. Одним из решений конфликта между фермерами и журавлями является создание отвлекаю- щих кормовых полей специально для журавлей, что широко применяется в странах Европы. В России кормовые поля для журавлей созданы на территории заказника Журавлиная Родина (Московская обл.), где не просто засевают поля, но и организуют эколого-просвети- тельскую акцию с привлечением школьников, администрации, служителей церкви. В этом году опыт заказника перенял Природный парк «Эльтонский», который в рамках проведения Года журавля в Волгоградской области, провел засев поля на территории парка в местах миграционной остановки журавлей. Подкормка на сельскохозяйственных полях организована и в Муравьевском парке устой- чивого природопользования (Амурская область), в местах миграционных остановок пяти видов журавлей – даурского, японского, черного, серого и стерха. Сотрудники Даурского заповедника, где также существуют большие скопления красав- ки, даурских и черных журавлей, для избегания конфликтов фермеров с птицами, разрабо- тали программу по засеву полей просом, которое с одной стороны привлекательно для жу- равлей, с другой является менее ценной, чем пшеница и рожь. В результате большая часть журавлей кормится на просяных полях и ущерб пшеничным, ячменным и ржаным полям значительно сократился.

20 Международное сотрудничество РГЖЕ явлется международной организацией, так как объединяет представителей девяти стран, поэтому любые совместные проекты с участием ее членов необходимо рассматривать как международные. Кроме того, члены группы работают в тесном контакте с ICF, Евро- пейской РГЖ, РГЖ Северо-восточной Азии, действующей в рамках Восточно-азиатско-авс- тралазийского пролетного пути, а также с национальными рабочими группами Республики Корея, Китайской Народной Республики и Индии. Укрепление международного сотрудни- чества можно проследить на простом примере – в 2003 г. на конференции в Аскании-Нова в Украине участвовал только один представитель МФОЖ, в 2007 г. в Ростовском заповед- нике – 7 представителей США, Германии, Польши, Испании, а в настоящей конференции участвует 24 представителя из США, Ирана, Испании, Германии, Турции, Франции и Чехии. Члены РГЖЕ, в свою очередь, представляли доклады на совещаниях Европейской и Севе- ро-Американской РГЖ, участвуют в ежегодных совещания РГЖ Северо-Восточной Азии. С Евпропейской РГЖ налажены деловые отношения в области мечения журавлей. В 2008 г. представители РГЖЕ участвовали в создании и стали членами Международ- ной группы по охране японского журавля. Два представителя РГЖЕ (О.А. Горошко и Е.И Ильяшенко) вошли в бюро группы, а В.А. Андронов, С.Г. Сурмач и С.М. Смиренский – в консультационный совет. Несмотря на короткий период деятельности, группа уже подде- ржала полевые исследования в Забайкалье – по определению статуса японского журавля в долине Аргунь, экологические проекты по повышению образования охотников, поддержке Дня журавля на Дальнем Востоке, а также деятельность Муравьевского парка устойчивого природопользования, в местах гнездовой концентрации японского и даурского журавлей и важейшей миграционной остановки этих видов, а также черного журавля во время миграций. Представители РГЖЕ из Ирана, Казахстана, Китая и России участвовали в выполнении международного проекта ЮНЕП/ГЭФ по охране стерха и его местообитаний, администри- руемым ICF. Проект поддержал мониторинг мест гнездования стерха в Якутии и Западной Сибири, эколого-просветительскую деятельность, способстововал улучшению законода- тельства, охраны местообитаний и разработке проектов по альтернативной жизнедеятель- ности местного населения, проживающего в ключевых местах обитания стерха. Данный проект был разработан для поддержки выполнения Меморандума о взаимопонимании в области принимаемых мер по сохранению стерха, подписанного всеми 11 государствами ареала стерха в рамках Конвенции по охране мигирующих видов диких животных (Боннской конвенции). Проект поддержал выполнение Меморандума только в четырех из 11 стран ареала. Однако в процессе его выполнения была создана Сеть ключевых территорий для стерха и дру- гих околоводных птиц Западной и Центральной Азии, куда вошли все подписавшие Меморан- дум страны, за исключением Китая и Монголии. В рамках деятельности сети в настоящее вре- мя идет выполнение Проекта по улучшению информированности охотников, выпущен Атлас ключевых территорий для стерха и других окловодных птиц Западной и Центральной Азии. Члены РГЖЕ входят в состав общественных организаций, являющихся партнерами BirdLife International (Армения, Азербайджан, Казахстан, Кыргызстан) или НАБУ и участ- вуют в проектах по выявлению ключевых орнитологических территорий, многие из которых ценны и для журавлей. Казахстан, Узбекистан и Туркменистан участвовали в Программе BirdLife International по выявлению ключевых орнитологических территорий в Централь- ной Азии, в результате которых проведены исследования на ключевых местах миграцион- ных остановок серого журавля, красавки и стерха. В прошедшее десятилетие члены РГЖЕ участвовали в международных экспедициях на территории России (российско-американская экспедиция по изучению канадского журавля

21 и стерха), Ирана (ирано-российская экспедиция по выявлению мест зимовки серого журав- ля и выпуску стерхов), Армении, Турции, и Казахстана (по изучению таксономического статуса высокогорных серых журавлей), Узбекистана (по проведению учетов серого журав- ля на местах зимовки и изучению пролетных путей в рамках программы по реинтродукции стерха), Китая (по изучению миграций стерха), Монголии (по изучению распространения и биологии журавлей), Марокко (по поиску оседлой популяции красавки). Экологическое просвещение В 2002 г. РГЖЕ инициировала широкое празднование Дня журавля. До этого времени такие праздники с 1986 г. регулярно проводили в Хинганском государственном заповедни- ке и с 1995 г. в заказнике «Журавлиная родина» в Московской области. В 2002 г. праздник прошел в 11 местах в Казахстане, России и Украине и сразу полюбился аудитории, которая выразила желание, чтобы он стал традиционным. Праздник решили проводить осенью, так как именно в этот период журавли собираются в предотлетные скопления, держатся на с/х полях, что дает возможность наблюдать за их поведением, проводить учеты, подсчитать птенцов в стае и просто полюбоваться. Именно на это время приходится наибольшее число народных праздников и примет, связанных с журавлями. С того времени праздники стали проводить каждый год, с все большим и большим чис- лом участников. В 2003 г. к празднику присоединился Узбекистан (организатор - Е.Н. Лано- венко), в 2004 г. – Туркменистан (Д. Сапармурадов, Э.А. Рустамов), в 2005 г. – Азербайджан (А. Агаева) и Кыргызстан (В.И. Торопова и С.В. Кулагин), а в 2006 г. – Иран (С.С. Задеган, А. Фазели). В 2007 г. праздник прошел уже более чем в 150 местах в 7 странах. В нем учас- твовали более 30 тысяч человек, главным образом, школьники и студенты. Организаторами праздника стали сотрудники заповедников, зоопарков, научно-исследовательских институ- тов, отделений Союза охраны птиц России, высших учебных заведений и школ. Ежегодно в поддержку проведения праздника РГЖЕ выпускает информационные материалы: буклеты, плакаты, значки, наклейки, календари. При подготовке праздника и его проведении особен- ным успехом пользуются «Материалы для проведения праздника «День журавля» и мини- энциклопедия В.Е. Флинта «101 вопрос о журавлях». Ежегодно праздник поддерживают Секретариат Боннской конвенции и Проект ЮНЕП/ГЭФ по охране стерха и его местообита- ний, а в 2003 и 2004 гг. и немецкая авиакомпания Люфтганза. В 2005 г., в рамках праздника «День журавля», проведен первый Международный кон- курс детских рисунков «Журавль – птица мира» в странах Евразии. РГЖЕ получила более тысячи рисунков из Казахстана, России, Туркменистана, Узбекистана и Украины. Лучшие 25 рисунков, отобранные компетентным жюри (художники В.Н. Горбатов, Т.Н. Валкина, С.В. Погонин и В.А. Бахтин), были выставлены в ICF, Московском зоопарке и Зоологичес- ком музее МГУ. Выставки прошли и в Казахстане - в Алмате и Кустанае, и в Узбекистане - в Ташкенте. В 2011 г. материалы для проведения праздника подготовлены при поддержке Междуна- родной группы по охране японского журавля (для Дальневосточного региона и Забайкалья) и Международного фонда защиты животных (IFAW), для проведения на остальной терри- тории России, в Украине, странах Средней Азии и Казахстане. Однако надо отметить, что в 2010 г., когда финансовой поддержки по изданию материалов для праздника не было, во многих местах День журавля провели, следуя уже установленной традиции, и изысканием средств из местных источников. Как отмечено выше, Международная группа по охране японского журавля поддержала проект по экопросвещению охотников на Дальнем Востоке, в результате которого выпу-

22 щены брошюры и плакаты, содержащие информацию о законодательной охране журавлей и о наказаниях за нарушение правил охоты, в том числе браконьерство. Материалы широко распространили среди обществ охотников и рыболовов. Проект уже получил положительные результаты – на основании полученной информации охотники задержали браконьера, застре- лившего даурского журавля, дело передали в суд, и браконьер понес заслуженное наказание. Подобный проект проходит в Казахстане, России, Узбекистане, Туркменистане при под- держке Фонда охраны редких видов Махмуди Бен-Зайед, Арабские Эмираты, при подде- ржке МФОЖ. В Узбекистане в 2007 г. и в Казахстане в 2008 г. журавли объявлены птицей года. В рам- ках этой акции в Казахстане выпущен плакат на русском и казахском языках, тиражом 3000 экз., который был распространен по всем областям и школам республики, а в Узбекистане в разных районах страны проведены фестивали и семинары. В 2010 г. даурский журавль официально признан символом Забайкальского края, причем выбору предшествовал конкурс и тщательная работа комиссии. В 2011 г. в Правительство Калмыкии передано предложение об объявлении красавки символом этой республики.

Заключение Даже представленный краткий обзор свидетельствует о значительной итенсификации деятельности ученых и специалистов в области охраны природы по изучению и сохранению журавлей и их местообитаний. Получены новая информация, разработаны новые методи- ки, в процесс изучения вовлечены специалисты из разных стран. Результатом деятельности РГЖЕ в области экопросвещения стало то, что все больше людей начали замечать журавлей, быть более информированными о журавлях и их роли в природе, обращать внимание на проблемы их сохранения.

Сборники научных трудов Рабочей группы по журавлям СССР (до 1990 г.) и Евразии (с 2000 г.)

Журавли в СССР (ред. И.А. Нейфельдт). 1982 Журавли Восточной Азии (ред. Н.М. Литвиненко, И.А. Нейфельдт). 1982 Сообщения Прибалтийской комиссии по изучению миграций птиц (ред. Ю.Э. Кескпайк, И.А. Нейж- Нейфельдт. 1988, Сообщения Прибалтийской комиссии по изучению миграций птиц (ред. Ю.Э. Кескпайк, И.А. Нейж- Нейфельдт). 1989. Журавли Палеарктики (ред. Н.М. Литвиненко, И.А. Нейфельдт). 1988, Журавль-красавка в СССР (ред. А.Ф. Ковшарь, И.А. Нейфельдт). 1991 Журавли Украины (ред. П. Горлов). 1999 Журавли Евразии (распределение, численность, биология) (ред. В.В. Морозов, Е.И. Ильяшенко). 2002. Вып. 1. Журавли Евразии (биология, охрана, разведение) (ред. С.В. Винтер, Е.И. Ильяшенко). 2005. Вып. 2. Журавли Евразии (билогия, распространение, миграции) (ред. Е.И. Ильяшенко, А.Ф. Ковшарь, С.В. Винтер). 2008. Вып. 3. Журавли Евразии (биология, распространение, миграции, управление) (ред. Е.И. Ильяшенко, С.В Винтер). 2011. Вып. 4.

23 Журавли Евразии - 4 : Cranes of Eurasia - 4

БИОЛОГИЯ И СИСТЕМАТИКА BIOLOGY AND SYSTEMATIC

Характер использования стерхами Grus leucogeranus индивидуальных территорий в северо-восточной Якутии по данным спутникового слежения

И.П. Бы с ы к а т о в а , М.В. Вл а д ими р ц е в а

Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, Якутск, Россия E-maisl: [email protected]; [email protected]

Материал и методы Представлены результаты анализа материалов перемещений взрослых и птенца стерха, регистрируемых с помощью спутниковых передатчиков (PTT (Platform transmitter terminal)) в субарктических тундрах низовьев р. Берелех на левобережной части нижнего течения р. Индигирки в северо-восточной Якутии (табл. 1). Отлов птиц проводили в 1995 г. (3 ad), 1996 г. (3 subad и 6 ad) (Kanai, Ueta, Germogenov et all., 2002) и 2008 г. (1 juv) (Markin, 2008) с помощью вертолета Ми-8 по методу, ранее разработанному при поимке в Якутии нелетных птенцов стерха (Дегтярев, Лабутин, 1991). Для оценки индивидуальных участков птиц применен метод Кернела - Fixed Kernel Method (FXK) (Worton, 1989), выделяющий центр активности территории обитания живот- ных, что сводит к минимуму влияние изолированных точек пеленгации (Seaman and Powell, 1996). Этот метод позволяет свободно выбирать степень вероятности встречи с животным от 95% до 5% через пятипроцентные ступени. Для анализа использованы данные РТТ-локаций с классами высокой точности измере- ния – 1 - 3 (Dubinin et al., 2010), обработанные при помощи программного модуля Hawth tool для пакета геоинформационной системы ArcGIS Desktop v.9.1. Применение метода Кернела позволило внести уточнения в данные, полученные ранее, по размерам индивидуальных участков стерха (Гермогенов и др., 2009).

Результаты и обсуждения Впервые установлен факт перекрытия индивидуальных участков, у четырех особей стерха из трех соседних пар (1996 г.). Для одного из птенцов, отловленных и меченых в 2008 г., ус- тановлены размеры участка предмиграционных перемещений на территории отлова в 2008 г. и на территории летнего пребывания в окрестностях г. Чурпуннья (Усть-Янский район) в 2009 г., в 230 км от гнездового участка родителей. Также впервые на основании данных РТТ приведены расчеты соотношения основных биотопических составляющих индивиду- альных участков стерхов. Из 12 меченных РТТ в 1995 - 1996 гг. стерхов, восемь взрослых особей входили в со- став восьми постоянно наблюдаемых пар, идентифицированных по занимаемым гнездовым

24 Таблица 1. Размеры индивидуальных участков стерхов (по данным РТТ) Table 1. Home range sizes of PTT-tagged Siberian Cranes

Размер индивидуального участка (км2) Home range size (km2) Возраст, Даты По данным № № Нали- слежения полученным птицы пары чие (д/м/г) по методу «Fixed ранее № Age, №РТТ Pair # выводка Period of kernel» (%) (Гермогенов # of Brood tracking According to и др., 2009) crane (d/m/y) method «Fixed According to kernel» (%) previous data (Gemogenov, 2009) 95 75 50 1 06.08.- 1 Ad 4-95 8* птенец 21628 36 15 7 - 03.10.95 1 chick нет 03.08.- 2 Ad 2-95 33 21627 57 28 16 - no 03.09.95 нет 07.08.- 3 Ad 4-95 9 21420 41 21 9 9 no 03.10.95 Subad нет 24.07.- 4 13 22446 23 9 5 7,3 8-96 no 17.09.96 Subad нет 26.07.- 5 24 25327 41 22 11 12,4 6-96 no 19.08.96 Subad нет 23.07.- 6 24 21629 36 18 9 12,4 5-96 no 16.09.96 нет 31.07.- 7 Ad 10-96 2 22452 48 21 9 - no 15.09.96 Subad нет 23.07.- 8 25 22447 118 52 24 53 7-96 no 17.09.96 нет 19.07.- 9 Ad 2-96 6 19315 34 14 7 - no 15.09.96 нет 24.07.- 10 Ad 4-96 23 19314 93 41 16 - no 17.09.96 Ad 1-96, нет 21.07.- 11 1 19312 55 22 8 - no 17.09.96 нет 20.07.- 12 Ad 3-96 9 13913 21 8 3 7,7 no 04.09.96 21.08.- 13 Juv единственный 59947 63 23 8 - птенец 18.09.08 пары № 5? 21.06.- 14 Juv only chick of pair 59947 93 43 17 - #5? 07.08.09

25 участкам. Один журавль с РТТ №19313 пойман вне основного района исследований, че- тыре особи из числа неполовозрелых птиц (subad), имели партнеров, две из которых (РТТ №25327 и №21629) составляли пару (№24). По методу FXK средний размер 95, 75, и 50%-го контурного индивидуального участка гнездовой пары (n = 12), составляет, соответственно 43, 20, и 8 км2. Размеры 95, 75 и 50%-го контурного индивидуального участка особи с РТТ № 22447, идентифицируемой по ранее проведенным визуальным наблюдениям как территориально неопределившаяся, превыша- ют в 1,3 - 5,5, 1,3 - 5,8, 1,5 - 8 раз соответственно размеры участков остальных меченных РТТ птиц в парах. Основными биотопическими составляющими индивидуальных гнездо- вых участков стерхов (n = 12) являются полигонально-валиковые болота (29 - 33%), приуро- ченные к берегам озер (20 - 30%), и полигонально-валиковые тундры (39 - 45%) (рис.1 а). Холмы (едомы и булгунняхи) занимают незначительную площадь (2%). В отличие от терри- ториальных птиц и пар на индивидуальной территории летнего обитания годовалого стерха (окрестности г. Чурпуннья) холмы занимают 52 - 62%, полигонально-валиковые тундры – 12 - 17%, озера – 11 - 15%, а полигонально-валиковые болота 14 - 20%. Анализ показал, что в среднем 77% территории индивидуальных участков с 95% контуром 12-ти стерхов, помеченных РТТ (7ad + 4subad + 1 juv), по отношению к Восточно-сибирскому морю нахо- дились на высоте 10 - 20 м над у.м., 21% - на высоте от 0 - 10 м над у.м., и 2% - от 20 м над у.м. Эти результаты подтверждают данные, полученные ранее А.Е. Пшенниковым и Н.И. Гермогеновым (2001), что стерх не населяет территории ниже 10 м над у.м. вследствие их постоянного подтапливания весенним половодьем, также как и территории выше 22 м над у.м., вероятно, из-за недостатка увлажненности.

Типы местообитаний: 1- озера; 2 – полигонально-валиковые бо- A лота; 3 – полигонально-валико- вые тундры; 4 – холмы (едомы и булгунняхи) Habitat types: 1 – lakes; 2 – polygo- nal marshes; 3 - polygonal tundra; 4 – hills (Edomas and Bulgunyakhs) А. Соотношение местообитаний в индивидуальных участках 13 стерхов (8Ad+4Subad+1Juv), от- ловленных в низовьях р. Берелех (левобережье р. Индигирка, Ал- лаиховский район); Б Б. Соотношение местообитаний годовалого стерха в окрестностях г. Чурпуннья (Усть-Янский район) A – Percentage of habitats in home ranges of 13 Siberian Cranes (8Ad + 4 Subad +1Juv), which were caught in Indigirka left bank (Allai- khovskiy District). Б - Percentage of habitats in home ranges of one-year old Siberian Crane near Churpunnia Mountain (Ust-Yana District)

Рис. 1. Соотношение типов местообитаний на 95, 75, и 50% индивидуальных участках стерхов, меченных РТТ Fig. 1. Percentage of habitat types in 95, 75, and 50% of home ranges of Siberian Cranes tagged with PTT

26 Результаты ГИС анализа показали, что границы участков соседних пар стерха в отде- льных случаях перекрываются (рис. 2). При этом обычно затрагиваются периферийные зоны индивидуальных территорий (95%-е контурные участки), где доля перекрытия состав- ляет 2,9 - 25%. В ядрах индивидуальных территорий (50%-е контурные участки) доля пере- крытия составляет 0,5 - 15% (табл. 2). В зонах перекрытия индивидуальных участков стерхов с 95%-м контуром соотношение ти- пов местообитаний следующее: озера занимают 8%, полигонально–валиковые болота – 47, по- лигонально-валиковые тундры – 44, холмы – 1%. Их соотношение в зонах перекрытия участков с 75%-м контуром: озера занимают 5%, полигонально-валиковые болота – 40, полигонально- валиковые тундры – 54, холмы – 1%. На участках с 50%-м контуром: озера – 5%, полигонально- валиковые болота – 47, полигонально-валиковые тундры– 48%, холмы отсутствуют.

Выводы Результаты, полученные при помощи метода FXK, позволяют уточнить ранее полученные данные о размерах участков территориальных пар стерха в сторону увеличения и утверждать о наличии у соседних пар стерха зон перекрытия их участков. Индивидуальный участок террито- риально не определившейся особи с РТТ №22447 перекрывался с участками трех птиц из двух пар в основном на периферийной части участков, где их охрана, скорее всего, слабая, вследс- твие обширности индивидуальной занимаемой территории. В зоне перекрывания преобладают полигонально-валиковые болота и тундры, озера и холмы занимают небольшие площади.

Рис 2. Перекрывание контуров участков стерхов (n = 4) рассчитанных по методу «fixed kernel» в 1996 г. Fig. 2. Overlapping of Siberian Crane home ranges (n = 4) according to «fixed kernel» method

27 Таблица 2. Размеры зон перекрытия индивидуальных участков соседних территориальных пар стерха (n = 4) Table 2. Area of overlap in territories of neighboring pairs of Siberian Cranes (n = 4)

Сопоставляемые пары (№ особи с РТТ) Размеры зон перекрытия (км2) Pair # being compared (PTT tag # Size of overlapping area (km2) of individual crane) 95% 75% 50% №25 (РТТ 22447) №24 ( РТТ 25327) 9,6 (8,1)* 3 (5,7) 1,4 (1,6)

№24 (РТТ 25327) №25 (РТТ 22447) 9,6 (23) 3,5 (16) 1,6 (15) №25 (РТТ 22447) №24 (РТТ 21629) 3,5 (2,9) 0,2 (0,3) - №24 (РТТ 21629) №25 (РТТ 22447) 3,5 (9,6) 0,7 (3,9) 0,05 (0,5) №25 (РТТ 22447) №13 (РТТ 22446) 5,7 (4,8) 0,1 (0,2) - №13 (РТТ 22446) №25 (РТТ 22447) 5,7 (25) 0,5 (5,5) - * Примечание: % от участка пары (особи), на который накладывается участок соседней пары (птицы) * Note: % of home range size of pair (individual) overlapped with home range of neighboring pair

Установлено также преобладание в использовании высоких сухих местностей (едом) го- довалой особью с РТТ №59947, что не характерно для гнездящихся птиц. В начале - середи- не лета птица могла кормиться на холмистой местности, главным образом, лишь животным кормом - леммингами, полевками и насекомыми; тем более, что состояние численности мышевидных грызунов в 2009 г. было достаточно благополучным (на пеших маршрутах лемминги и полевки встречались в среднем через 350 м). В августе стерха могли привлекать созревшие ягоды морошки Rubus chamaemorus., брусники Vaccinium vitis-idaea и голубики Vaccinium uliginosum. Возможно, для молодых и не размножающихся стерхов полигонально- валиковые травянистые болота не являются необходимым ландшафтным компонентом среды обитания, при условии достатка кормовых ресурсов в сухих возвышенных участках тундры. Исследования проведены при поддержке международного проекта GF/ 2712-03-4627 «Стерх» Программы по Охране Окружающей Среды (ПРООН) и Глобального Экологичес- кого Фонда (ГЭФ) (2003-2009 гг.), фонда РФФИ (проект №10-04-00149-а) и комплексных интеграционных проектов СО РАН №109 и 137 (2009-2011 гг.)

Литература

Гермогенов Н. И., Пшенников А. Е., Канаи Ю., Егоров Н. И, Слепцов С.М. 2002. К экологии стерха (Grus leucogeranus) в Якутии. – Журавли Евразии (распределение, численность, биология) (ред. В.В. Морозов, Е.И. Ильяшенко). М.: 115-129. Гермогенов Н.И., Дегтярев А.Г., Лабутин Ю.В., Бысыкатова И.П., Арчибальд Дж., ХаррисДж, Nagendran M., Higuchi H., Канаи Ю., Ueta М..2006. Некоторые итоги кольцевания стерха в Яку- тии. – Журавли Евразии (биология, охрана, разведение) (ред. С.В. Винтер, Е.И.Ильяшенко). Вып. 2. М.: 109-115. Гермогенов Н.И., Пшенников А.Е., Канаи Ю. 2009. О территориальном консерватизме стерха Grus leucogeranus. – Зоол. журн., 88 (7): 1-11. Дегтярев А.Г., Лабутин Ю.В., 1991. Стерх Grus leucogeranus (Gruiformes, Gruidae) в Якутии: ареал, миграции, численность. – Зоол. журн., 70 (1): 63-75. Пшенников А.Е., Гермогенов Н.И. 2005. Гнездовые участки стерхов: размеры и особенности исполь- зования по данным спутниковой пеленгации. – Актуальные вопросы изучения птиц Сибири. Мат. Сибирск. орнитол. конф. Барнаул: 106-107. Пшенников А.Е., Гермогенов Н.И. 2007. Изменения элементов ландшафта территории гнездового

28 ареала стерха восточной популяции и их динамика по данным аэро- и космической съемки. – III Международная конференция по мигрирующим птицам Севера Тихоокеанского региона. Тезисы докладов. Якутск: 68-69. Пшенников А.Е., Гермогенов Н.И., Канаи Ю., Борисов Б.З., 2005. Спутниковое слежение миграции стерха (Crus leucogeranus) восточной популяции в пределах России. – Актуальные вопросы изу- чения птиц Сибири. Мат. Сибирск. орнитол. конф. Барнаул: 108-111. Dubinin, M., Lushchekina, A.A., & Radeloff, V.C. 2010. Performance and accuracy of Argos transmitters for Saiga antelope monitoring in southern Russia. – European Journal of Wildlife Research Germogenov, N.I., Kanai, Yu., Pshennikov, A.E., Egorov, N.N., Sleptsov, S.M., 1996. New data on ecology of Siberian Crane (Grus leucogeranus) in Yakutia. - Northern knowledge serves Northern Needs (The first International conference). Yakutsk: 47 Germogenov, Nikolai I., Solomonov, Nickita G., Pshennikov,Anatoli E., Degtyarev, Andrey G., Sleptsov, Sergey M., Egorov, Nikolai N., Bysykatova, Inga P., Vladimirtseva, Maria V., Okoneshnikov, Vasily V. Eastern population of Siberian Crane: structure, habitats, nesting and migration. – The official journal of the International Society of Zoological Sciences INTEGRATIVE ZOOLOGY XX International Congress of Zoology 26-29 August 2008 Abstract from XX International Congress of Zoology, hosted by the University Pierre et Marie Curie, University Paris-Sud and the Museum National dיּHistoire Naturelle: 7 р. Kanai, Y., Ueta, M., Germogenov, N., Nagendran, M., Mita, M. and Higuchi, H. 2002. Migration routes and important resting areas of Siberian cranes (Grus leucogeranus) between northeastern Siberia and China as revealed by satellite tracking. – Biol. Conservation, 106: 339-346. Markin Y. The Siberian Crane Banding in Yakutia. 2008. Siberian Crane Flyway News, 10 (http://www.cms. int/species/siberian_crane/pdf/FWNews10.pdf) Pshennikov, A.E., and N.I. Germogenov. 2001. Some aspects of Siberian Crane ecology in Yakutia related to the global climate change. – Role of Permafrost Ecosystems in Global Climate Change: Proceedings of International Conference. Yakutsk: 114-117. Seaman, D.E., Powell, R.A. 1996. An evaluation of the accuracy of kernel density estimators for home range analysis. – Ecology, 77: 2075-2085. CrossRef, CSA 2.1.3. Worton, B.J. 1989. Kernel methods for estimating the utilization distribution in home-range studies.Ecology, 70: 164-168. CrossRef, CSA Yutaka Kanai, Mutsuyuki Ueta, Nikolai Germogenov, Meenakshi Nagendran, Nagahisa Mita, Hiroyoshi Higuchi. 2002. Migration routes and important resting areas of Siberian cranes (Grus leucogeranus) between northeastern Siberia and China as revealed by satellite tracking. - Biological Conservation, 106: 339-346.

Spatial and habitat characteristics of territories of Siberian Cranes Grus leucogeranus of the eastern population monitored by satellite tracking

I.P. By s y k a t o v a , M.V. Vl a d imi r t s e v a Institute of Biological Problems of Cryolithozone NB RAS, Yakutsk, Russia E-maisl: [email protected]; [email protected]

Summary Analyses of location data are presented for 13 PTT-tagged Siberian Cranes captured in 1995, 1996, and 2008 in northeastern Yakutia. Analysis of home range sizes of 12 PTT-tagged territorial pairs revealed for the first time that home ranges of pairs overlap during the breeding season and in- volved 4 birds from home ranges of 3 territorial pairs. A 1-year old PTT-tagged Siberian crane that monitored during the spring and summer spent most of the time on high dry areas (edomas). Key words: Siberian Crane, satellite racking, spatial distribution, home rane, northeatern Yakutia

29 О повторных кладках красавок и серых журавлей

С.В. Ви н т е р 1, Ю.А. Ан д р ю щ е н к о 2

1Германия, 60598, Франкфурт-на-Майне, ул. Зигельхутенвег, 58 E-mails: [email protected] 2Азово-Черноморская орнитологическая станция, Украина E-mails: [email protected]

Введение Феномен повторной кладки у серого журавля установлен в первой половине прошлого столетия (Heinroth, Heinroth, 1928; Schuster, 1931; Engel, 1944), а в 2006 - 2009 гг. отме- чены даже по 2 повторных кладки у 3 самок этого вида в Германии (Landkreis Parchim, Meklenburg-Vorpommern; Mewes, Rauch, 2010). Первые сведения об интервале между первой и повторной кладками приводит В. Макач (Makatsch, 1970, p. 48 - 50): по наблюдениям за одной парой в Германии, повторная клад- ка из 2 яиц появилась в новом гнезде через 17 дней после гибели первой. Х. Леман (устн. сообщ., цит. по Makatsch, 1970), сообщает о самках в двух парах этого вида в Турции (G.g. archibaldi Ilyashenko & Kasabyan; Ильяшенко и др., 2008), которые через 15 дней после ги- бели первых кладок снесли по 2 яйца. Позднее, К.Х. Моль (Moll, 1973, p. 593) прибавил к этому данные Рюдигера (Rüdiger, in litt.) по неуказанному числу пар и сообщил, что этот интервал составляет 16 - 18 дней. В более поздних сводках это цитируют без изменений (Cramp, Simmons, 1980; Johnsgard, 1983), либо трансформируют до 2 недель (Флинт, 1987). Другие данные об интервале между первой и повторной кладками нам не известны, поэтому не ясно, как интервал в 15, 15 и 17 дней у Макача (Makatsch, 1970) преобразовался в 16 - 18 у Моля (Moll,1973). Первая информация о частоте этого феномена в локальной популяции серого журавля появилась в конце прошлого века (Mewes, 1995, p. 38). В. Мевес сообщил, что из 117 кла- док, в окр. г. Lübz (С. Германия, Земля Мекленбург - Передняя Померания), 11 (9,4%) были повторными. Южнее, в Земле Шлезвиг-Гольштейн, у 14 (53,8%) из 26 наблюдавшихся пар были повторные кладки. Итак, в зависимости от интенсивности фактора беспокойства, от 9 до 54% размножающихся пар способны снести повторную кладку, после гибели первой. У менее изученной красавки известна возможность повторной кладки (Флинт, 1987; Ан- дрющенко, 1997; Андрющенко и др., 2008), а также то, что в Ю.-В. Украине такие кладки имеют до 30% пар (Андрющенко, 1997; с. 41).

Материалы и методики Размножение серого журавля в Ленинградской области России и Левобережной Украине (Днепропетровская, Харьковская и Луганская области) наблюдали в 1980, 1989 - 1995, 1997 - 2002 и 2009 гг. Обследованы 176 кладок (329 яиц) этого вида (Винтер и др., 1990; Winter et al., 1999; Winter, 2003; Винтер, Горлов, 2003; Винтер, 2007, 2008, 2009). Наблюдения за биологией журавля-красавки в Ю.-В. Украине проводили ежегодно 29 сезонов (с 1982 г.), а в 1999 г. – также в Саратовской обл., в 2006 - 2007 гг. – в Краснодарском крае. Всего описали и промерили более 200 кладок (Винтер, Леженкин, 1988; Андрющенко и др., 1990; Винтер, 1991; Андрющенко, 1997; Андрющенко, Винтер, 2007; Андрющенко и др., 2008; Винтер и др., в печ.).

30 При поиске гнезд, на крупномасштабной карте фиксировали их место и маршрут эк- скурсии, и, в зависимости от насиженности кладки, ее посещали (иногда, несколько раз) некоторое время спустя, чтобы получить данные об успехе размножения. Помимо стандартных промеров штангенциркулем (с точностью 0,1 мм), яйца взвешива- ли на рычажных или пружинных весах (точность – 0,1 - 1,0 г), описывали окраску и особен- ности микрорельефа скорлупы яиц, и фотографировали, чтобы иметь возможность сравни- вать кладки. Осмотр и промеры на гнезде занимали у двух наблюдателей в среднем 12 мин. (Винтер, 2007, 2008, 2009).

Результаты Серый журавль Появление повторных кладок у этого вида – реакция некоторых пар на сильный фактор беспокойства или гибель первых кладок от других причин. Для возобновления кладки пти- цам необходимо выбрать новое место гнезда (в пределах занятого участка), построить его и продуцировать новую кладку, на что требуется некоторое время. Поэтому, такие кладки по- являются позднее первых, например, на Изюмской луке (юг Харьковской обл., Украина) они были возможны не ранее второй половины, а обычно – с третьей декады апреля. Выявление этого феномена затрудняет наличие пар, имевших аномально поздние первые кладки. Обнаружение повторных кладок возможно при детальном знании местности и посто- янном, ежесезонном контроле подходящих для гнездования стаций. Заметим, что здесь, на южной кромке ареала, в отличие от более северных его участков, например, Окского запо- ведника (Рязанская обл., Россия), залитые мелководья не занимают огромные площади, а распространены мозаично, в узкой полосе между поймой р. Северский Донец или р. Самара и первой надпойменной террасой. Так, на стационаре Изюмская лука (площадь – 103 км2) в течение сезона размножения птицы использовали максимум 35% территории, а гнездовые стации представлены лишь на 5,2% площади района наблюдений (Winter et al., 1995). Для 2 - 3 наблюдателей было возможно многократное посещение каждого участка, подходяще- го для гнездования. Поэтому, с начала сезона, наблюдая ситуацию на соседних, занятых журавлями участках, можно было однозначно определить, является ли новая кладка очень поздней или повторной. Ведь, если у соседних пар размножение протекало благополучно, у нас не было оснований считать новую, позднюю кладку повторной. В ситуации с немече- ными птицами очень помогала индивидуальная изменчивость серых журавлей, описание и фотографирование кладок (Винтер, 2007, 2008, 2009). Из 14 сезонов наблюдений на Изюмской луке 9 повторных кладок отмечены за 8 сезо- нов. Из 3 сезонов наблюдений в Самарском лесу, 2 повторных кладки отмечены в течение 2 сезонов. За 5 сезонов в Серебрянском лесничестве повторные кладки не встречены. Итак, на двух стационарах в течение 10 сезонов с 11 повторными кладками контро- лировали 129 гнезд (230 яиц), при этом, повторные кладки составили 8,5% от известных. Интересно, что по наблюдениям за размножением 6 видов журавлей в Питомнике ОГЗ (Ка- шенцева, Жучкова, 2001), 10,9 % яиц были расклеваны насиживающими, из-за исследова- тельского пресса (взвешивание и тестирование состояния яиц). Гнезда с 11 повторными и 5 аномально-поздними кладками мы осматривали в течение сезона от 1 до 8 раз (в среднем 4,4). Причинами, провоцировавшими появление повторных кладок в 7 случаях (63,6%) был исследовательский пресс, в одном – первую кладку съели кабаны, а в 3-х (27,3%) – они не установлены. Заметим, что остальные 91,5% кладок мы так- же посещали 2 и более раз, что, однако, не вызвало повторных кладок. Это свидетельствует о том, что пороги реакции размножающихся пар на появление наблюдателя на их гнездо-

31 вых участках индивидуальны, и, вероятно, определяются многими факторами, значительная часть которых осталась за рамками наших наблюдений. Из 11 случаев пара оставляла первое гнездо на стадии окончания строи- тельства (2), но особенно часто – на первой декаде насиживания (5) и при вы- луплении птенцов (3), и лишь однажды – на второй декаде насиживания. В большинстве случаев гнездо с повторной кладкой было построено в том же мел- ководном ольшанике и лишь в одном – пара разместила новое гнездо в 250 м от пер- вого, на границе примыкавшего к ольшанику ивняка и открытого луга. Расстояние между первым и повторным гнездами колебалось от 10 до 250, в среднем (n = 11) – 90,5 ± 19,7 м (Cv = 72,22%). Разброс данных был следующим: в 10 - 70 м от первого – пять повторных гнезд, в 70 - 130 м – 4, в 130 - 190 м – 1 и в 190 - 250 м – одно гнездо. В питомниках у несущихся самок забирают каждое новое яйцо серии, относимой к одной кладке, если межъяйцевый интервал составляет 2 - 4 дня. В среднем, после 4-го яйца (Ка- шенцева и др., 2003) пятое – появляется спустя более продолжительное время (более 6 дней), начиная другую кладку, когда межъяйцевый интервал снова составляет 2 - 4 дня. Поэтому, интервал между последним яйцом первой кладки и первым – следующей коллеги называют межкладковым (Mirande et al., 1996). Вероятно, он определяется невыпадением в ворон- ку яйцевода 3-4-х яиц и сходен по продолжительности с периодом быстрого синтеза яйца. Факты установленного в природе межкладкового интервала, в 15-17 дней, оп- ределялись изъятием кладки и последующим наблюдением за парой (Makatsch, 1970). Адаптация этих данных к нашему межкладковому интервалу (см. ниже), по- казывает, что в этих случаях он составлял 13 - 17, в среднем (n = 6 яиц) – 14,7 cут. В наших наблюдениях, мы не забирали яиц, поэтому «пусковым механизмом» пов- торных кладок было беспокойство журавлей вторжением людей на гнездо. Кроме того, как отмечено выше, птицы бросали кладки от начала насиживания, до вылупления птен- цов, включительно. Поэтому критерий «изъятия кладки» не был определящим. Ясно, что бросание первой кладки определялось не только нашим посещением, но и другими факторами. Возможно, какую-то роль играло и то, - один или оба партнера видели лю- дей на гнезде. Именно поэтому, межкладковый интервал мы ограничили временем меж- ду последним посещением гнезда и появлением первого и второго яиц повторной кладки. Величина такого межкладкового интервала установлена лишь для 13 яиц 7 кла- док. Она колебалась от 5 до 17, составив в среднем 10,5 ± 1,2 сут. (Cv = 40,71%). Раз- брос данных межкладкового интервала следующий: 5 (2), 6 (1), 7 (2), 8 (1), 11 (1), 13 (2), 14 (1), 15 (2) и 17 (1) сут. Таким образом, в интервале в 13 дней оказалось два сгу- щения дат: между 5 - 8 (6) и 13 - 15 (5) сут., составившими 84,6% всех интерва- лов. При этом, помимо непосредственных наблюдений, использовали удельную мас- су яиц первой и повторной кладок, контролируя их насиженность (Винтер, 2008). Сравнение величины первой и повторной кладок затруднено тем обстоятельством, что для 4 из 11случаев размер первой кладки не был установлен, потому, например, что в двух случаях птицы оставили готовые гнезда, еще без яиц, или гнездо с первым яйцом, либо в первом гнезде были лишь мелкие остатки скорлупы яиц. Поэтому, можно привести лишь единичные данные об этом. В семи первых кладках были одно (1) – два (6), в среднем 1,857 ± 0,115 яиц, а в 11 повторных – одно (2) – два (9), в среднем 1.818 ± 0,122 яиц. Все первые кладки (n = 107) за эти 10 сезонов содержали одно (10 гнезд) – два (97), в среднем 1,907 ± 0,028 яиц. Сравнение частот одно- и двуяйцевых кладок, между первыми и повторными,

показывает недостоверность различий (Fd = 0,68; v2 = 118), из-за малой выборки или отсутс- твия различий.

32 По этой же причине, затруднено и сравнение параметров яиц первых и повторных кла- док. При очень малой выборке яиц повторных кладок, а потому недостоверности различий средних, тем не менее, отметим, что в табл. 1 и 2 видна тенденция к уменьшению размеров яиц в повторных кладках. Самое раннее яйцо повторных кладок снесено 19 апреля, позднее – 22 мая. Фенология появления яиц в первых и повторных кладках на Изюмской луке, с 16 апреля по 25 мая по- казана в табл. 3. Отметим, что за этот период в 8 сезонах снесены лишь 55 (23,9%) яиц из 230. Из 55 яиц, снесенных в 22 - 29 пентадах, поздним первым кладкам принадлежали 37 (67,3%), а повторным – 18 (32,7%), что составило, соответственно 16,1% и 7,8% от яиц, снесенных в эти сезоны. Как видно из табл. 3 (2-й и 4-й столбцы, слева – направо), не смотря на очень малень- кие выборки повторных и аномально поздних кладок, первые дают подобие полной волны распределения, вторые – лишь правый участок «подошвы» общей, угасающей здесь волны распределения первых кладок.

Таблица 1. Параметры яиц в первых и повторных кладках серого журавля в Восточной Украине Table 1. Parameters of Common Crane eggs in the first and the second clutches in the East Ukraine

Cамарский лес / Samara Forest Изюмская лука / Izyum Bend Яйца первых Яйца повторных Яйца первых Яйца повторных Параметры* кладок кладок кладок кладок Parameters* Eggs of the first Eggs of the second Eggs of the first Eggs of the clutches clutches clutches second clutches n = 20 n = 6 n = 124 n = 16

1. Длина/ Length, 99.31 ± 0.79 96.67 ± 3.28 95.97 ± 0.35 94.16 ± 1.21 L, мм 3.54 8.31 4.04 5.15 92.5 – 105.7 88.0 – 107.9 87.8 – 104.5 89.0 – 104.6

2.Максимальный 59.60 ± 0.59 58.72 ± 0.59 61.14 ± 0.19 60.53 ± 0.37 диаметр/ Maximal 4.46 2.44 3.43 2.47 diameter, B, мм 54.7 – 64.0 56.6 – 60.0 56.2 – 66.9 57.2 – 63.1

3. Объем/ Volume, 180.04 ± 3.34 170.35 ± 7.99 183.16 ± 1.27 175.98 ± 2.91 V, см3 8.29 11.48 7.72 6.61 154.0 – 201.7 146.8 – 194.2 147.3 – 235.6 154.3 – 198.2

4. Индекс 60.12 ± 0.89 61.03 ± 1.76 63.81 ± 0.31 64.45 ± 0.92 овоидности/ 6.63 7.07 5.33 5.69 Roundness index, 51.9 – 67.0 55.1 – 65.0 56.1 – 71.2 56.3 – 67.9 B / L x 100, %

5. Плотность 26.0 ± 1.3 30.8 ± 2.4 28.7 ± 0.8 22.8 ± 1.34 рисунка/ Pattern 23.01 18.97 31.08 23.25 density, P, % ** 15 - 35 25 - 40 15 - 50 15 - 35

*1) средняя и ее стандартная ошибка, M ± mx; 2) коэффициент вариации, Cv, % 3) пределы признака * 1) Mean ± standart error, M ± mx; 2) variation, Cv, % ; 3) limit ** Отношение площади пятен к площади яйца (подробности см. Винтер, 2007; 2009). ** Relation of spotted egg surface to whole egg surface (more detailed see Winter 2007, 2009).

33 Таблица 2. Параметры яиц одних и тех же самок в первых и повторных кладках в Восточной Украине Table 2. Parameters of eggs belonged to the same females in the first and the second clutches in the East Ukraine

Параметры* Первые кладки/ Повторные кладки/ Parameters* The first clutches, n = 10 The second clutches, n = 9

1. Длина/ Length, L, мм 98.58 ± 1.39 99.63 ± 1.97 4.46 5.93 90.3 – 105.7 92.0 – 107.9 2.Максимальный диаметр/ 61.05 ± 0.44 60.37 ± 0.61 Maximal diameter, B, мм 2.29 3.05 58.1 – 63.4 57.2 – 63.1 3. Объем/ Volume, V, см3 187.43 ± 4.34 185.02 ± 3.41 7.32 5.53 155.5 – 200.6 164.9 – 198.2 4. Индекс овоидности/ 62.01 ± 0.78 60.83 ± 1.64 Roundness index, 3.97 8.08 B / L x 100, % 57.7 – 66.3 55.1 – 67.1 5. Плотность рисунка/ Pattern 28.0 ± 2.1 26.7 ± 2.2 density, P, % ** 24.11 24.77 25 - 45 15 - 35

*1) средняя и ее стандартная ошибка, M ± mx; 2) коэффициент вариации, Cv, % 3) пределы признака * 1) Mean ± standart error, M ± mx; 2) variation, Cv, % ; 3) limit ** Отношение площади пятен к площади яйца (подробности см. Винтер, 2007; 2009). ** Relation of spotted egg surface to whole egg surface (more detailed see Winter 2007, 2009).

Таблица 3. Появление яиц первых и повторных кладок серого журавля на Изюмской луке, Восточная Украина Table 3. Dates of egg laying in the Common Crane first and the second clutches in Izyum Bend, Eastern Ukraine

Повторные кладки/ Первые кладки/ Пентады/ Pentads* The second clutches: % First clutches: % абс./ abs. абс./ abs.

22 (16-20.04.) 1 5.6 15 40.6 23 3 16.7 11 29.7 24 7 38.7 6 16.2 25 3 16.7 3 8.1 26 2 11.1 - - 27 1 5.6 2 5.4 28 - - - - 29 (21-25.05.) 1 5.6 - - Всего яиц (кладок) / 18 (11) 37 (20) Total: eggs (clutches) * Нумерация пентад - по Berthold, 1973 / Numeration of pentads according to Berthold 1973

34 Журавль Размножающиеся пары этого вида значительно терпимее, чем серые журавли, относят- ся к осмотру их гнезд и исследовательскому прессу. Например, на Маковском стационаре (юг Запорожской обл., Украина), в 1982 - 2003 гг. осмотрены 38 гнезд, и лишь две кладки из них брошены птицами из-за желания студентов узнать интервал в снесении первого и второго яиц. К реальным факторам бросания кладок красавкой, в порядке актуальности, отнесем следующие: 1. Сельскохозяйственные работы на поле с гнездом или на соседнем с ним. 2. Перевыпас овец и коров на участках целины, вынуждающий размножающиеся пары перемещаться на поля. 3. Пресс хищников (лис, бродячих собак) и кабанов. 4. Сочетание антропогенного пресса с воздействием врановых птиц: грачей, воронов и серых ворон. Даже при стационарных наблюдениях обнаружение повторных кладок у немеченых красавок проблематично из-за внешней мономорфности птиц и возможности перемеще- ния неудачно загнездившейся пары на значительное расстояние (до 12 км) от места первого гнезда (установлено мечением; Винтер, 1991; Андрющенко и др., 2005). Единственная воз- можность доказательства повторности кладки, помимо поздних сроков снесения яиц, - это сравнение параметров яиц с другими кладками в районе наблюдений (Винтер, Леженкин, 1988). Однако если первая кладка такой пары погибла до ее обнаружения, доказательство повторности поздней кладки исключено. Так, на Маковском стационаре для 4 кладок, сне- сенных во второй половине мая и определенно повторных по срокам, мы не обнаружили первые кладки со сходными параметрами яиц. Интересный случай отмечен в 1989 г. на Маковском стационаре. Пара снесла повторную кладку на месте первого гнезда! Первая кладка на поле с взошедшей сахарной свеклой у с. Ореховка найдена 19 апреля 1989 г., а 24 апреля в нем были два яйца1: 1) 85.6 х 54.4 мм, M = 134.8 г, V = 129.19 см3, P = 30 %, M / V = 1.0434 г / см3. 2) 87.0 x 54.4 мм, М = 140.2 г, V = 131.31 см3, Р = 40 %, M / V = 1.0677 г / см3. А к 17 мая это поле снова обработано (15 – 16 мая?), повторная кладка опахана тракто- ристами: 1) 86.6 х 53.5 мм, М = 129.1 г, V = 126.41 см3, Р = 25 – 30 %, M / V = 1.0213 г / см3. 2) 93.5 x 57.4 мм, М = 159.9 г, V = 157.11 см3, Р = 25 %, M / V = 1.0178 г / см3. На поле с первой кладкой одиночный наблюдатель был дважды: 19 апреля между 13 и 14 час. (гнездо не найдено), и 24 апреля, в то же время суток (насиженность двух яиц – 6-е и 9-е сут.). В следующий раз это место посетили 17 мая (23 дня спустя), однако в гнезде была другая кладка, насиженностью 13 и 15 сут. Чтобы точнее определить насиженность яиц, эту кладку взвешивали еще 26 и 29 мая. Интервал, между последним посещением первой и появлением яиц в повторной кладке составил 7 и 9 сут. Причина оставления или гибели первой кладки не установлена, но, вероятнее всего, ее расклевали грачи во время обработки поля (между 24 апреля и 2 мая), когда журавли оставляли гнездо. Анализ динамики снесения яиц красавками в Запорожской области и на Керченском п- ове Крыма в 1982 - 2007 гг. представлен в табл. 4, из которой видно, что со второй пятиднев- ки мая (медиана, 24 апреля, плюс межкладковый интервал в 9 дней) в Запорожской области

1Ниже указаны: длина (L, мм), максимальный диаметр (B, мм); масса (M, г); объем (V, см3); плотность рисунка (P, %; подробнее Винтер, 2007; 2009), удельная масса яйца (M / V, г/см3; Groebbels, 1927; Винтер, 2008)

35 Таблица 4. Откладка яиц журавлем-красавкой в Запорожской области и Керченском п-ове, в 1982 - 2007 гг. Table 4. Egg laying by the Demoiselle Crane in Zaporozhe Region and Kerch Peninsula in 1982 - 2007

Районы нблюдений/ Regions of observations

Запорожская Пентады/ Керченский п-ов/ область/ Pentads % Kerch Peninsula % Zaporozhe Region (n = 117); абс./ abs. (n = 71); абс./ abs.

20 (6-10.04) 1 1.4 9 7.7 21 6 8.5 17 14.5 22 15 21.1 34 29.0 23 19 26.8 18 15.4 24 9 12.7 12 10.3 25 9 12.7 7 6.0 26 4 5.6 6 5.1 27 4 5.6 5 4.3 28 2 2.8 4 3.4 29 - - 2 1.7 30 1 1.4 3 2.6 31 (31.05 - 4.06) 1 1.4 - - средняя/ average: средняя/ average: 27.04. ± 1.27 24.04. ± 1.07 медиана/ median: медиана/ median: 24.04 20.04

снесены 12 (16,9% от общего числа) яиц, а на Керченском п-ове, с начала мая (медиана, 20 апреля, плюс межкладковый интервал) – 27 (23,1%) яиц. Если все эти кладки были повторными (а не аномально поздними), то можно считать, что повторные кладки составляют максимум 16,9% - 23,1%. Это большое допущение, посколь- ку, вероятно, реальное число повторных кладок существенно выше: ведь при межкладковом интервале в 9 дней, самые ранние повторные кладки в Запорожской области можно ожидать, начиная с 20 апреля (самое раннее яйцо первых кладок снесено 10 апреля), а на Керченском п-ове – с 17 апреля (самое раннее яйцо первых кладок – 7 апреля).

Обсуждение Повторные кладки серого журавля на Изюмской луке мы находили с начала наблюдений (1989 г.), однако число их было невелико. Интерес к этому феномену возник в 1995 г., когда нам удалось наблюдать завершение строительства первого гнезда, откладку яиц в него и начало насиживания, оставление кладки (после промера и описания), строительство нового гнезда в 40 м от первого, откладку яиц и благополучное вылупление птенцов повторной кладки. Оказалось, что яйца повторной кладки были снесены через 6 и 8 дней после остав- ления первой. Это совершенно не соответствовало нашим представлениям о продолжитель- ности межкладкового интервала. Последующие расчеты показали, что 13 яиц 7 повторных кладок снесены, в среднем, че- рез 10,5 ± 1,2 дней, после оставления первой. Для объяснения этого надо было знать, какое время необходимо серым журавлям для продуцирования нового яйца. Данные о продолжительности быстрого (интенсивного) синтеза яйца, расчитанные

36 Т.В. и В.Р. Дольник (1982) по 7 видам Non-Passeriformes, дают интервал t, сут. = 4.2 M0.075 (где М – масса тела самки, г). По данным Ю.М. Маркина в окрестностях Окского заповедника (Маркин, Кревер, 1991; Маркин, письм. сообщ.) 43 самки серого журавля, в конце августа – сентябре (медиана – 1 сентября) имели среднюю массу 5202,3 г. Используя эти данные в уравнении Дольников, получим продолжительность периода быстрого синтеза яйца серого журавля – 7,98 сут. Заметим, что полученный интервал не- сколько больше действительного, так как масса тела самки в период откладки яиц меньше, чем в предотлетное время. По серому журавлю других данных нет, поэтому обратимся к другим видам семейства. Единственная работа о межкладковом интервале (не периоде быстрого синтеза яйца!) напи- сана по наблюдениям за стерхом (Жучкова, 2005). В Питомнике журавлей Окского заповед- ника этот интервал у 10 самок колебался от 4 до 17 дней, составив, в среднем (n = 89) – 7,97 ± 0,31 сут. Кроме того, отмечена нестабильность и внутрикладковых (межъяйцевых) интер- валов у одних и тех же самок. В разные сезоны их колебания у одной самки составили от 1 до 4 дней, в среднем (n = 56) – 2,5 ± 0,12 сут., независимо от возраста. Поскольку, величина кладки серого журавля детерминирована и составляет два яйца (точнее, - 1,897 по 1343 кладкам из Германии, Финляндии, Польши и Украины (Haartman et al., 1963-1972; Karlin, Raivio, 1987; W. Fraedrich и J. Malik, из Prange et al., 1989; G. Hübner, G.Hübner /письм. сообщ., 1999/; W. Mewes /письм. сообщ., 2005/; Konieczny, 2003), сноси- мых через 2,11 сут. (Винтер, 2008), можно предположить, что интервал между первой и повторной кладкой у одной пары составит: 1) период быстрого синтеза яйца, плюс 2) межъ- яйцевый интервал, то есть, – 7,98 + 2,11 = 10,09 сут. Сравнение этих расчетов с результатами наших наблюдений серого журавля кажется удовлетворительным (10,09 против 10,5 сут.), однако, стартом межкладкового интервала мы считали дату последнего осмотра гнезда, а это не учитывает, что возможным механизмом запуска повторной кладки было уничтожение первой хищниками после ухода людей. Следо- вательно, реальный межкладковый интервал мог быть короче расчетного. На п-ове Тарханкут (Черноморский район АР Крым) 28 апреля 2010 г. от передозировки альфа-хлоралазы в приманке погибла самка красавки у гнезда с 2 свежими яйцами2. Самый крупный фолликул ее яичника составлял 4/5 нормального яйца и не был покрыт скорлупой; второй по величине – примерно 3/4 нормального яйца, остальные – меньше. Этот случай показал готовность самки к снесению повторной кладки, а также то, что быстрый синтез еще 2 яиц уже идет, несмотря на отсутствие факторов, вызывающих пов- торную кладку. А, следовательно, в случае гибели первой кладки, межкладковый интервал окажется короче времени интенсивного синтеза яйца. На этом фоне, в тени остался тот факт, что по 79 размножениям 6 видов журавлей (стерх, японский, даурский, канадский, серый журавли и красавка) в 1996 - 2000 гг. в Питомнике Ок- ского заповедника в среднем за сезон от самки получали 4,04 яйца (Кашенцева и др., 2003). Как известно, в питомниках журавлей намеренно «включают» механизм повторной кладки, забирая свежее яйцо. Остановка откладки яиц происходит сразу после того, как птицам дают возможность насиживать последнюю кладку (Жучкова, 2005). Заметим, что мы лишь однажды (n = 293 кладки) наблюдали снесение третьего яйца у насиживающих красавок (Винтер и др., в печ.). У серого журавля трехъяйцевые кладки не превышают 1,5 %

2Через 2 суток, 30 апреля, они были подложены под индейку в питомнике Джанкойского эколого- натуралистического центра учащейся молодежи (директор Н.Г. Арсиевич), а 27 мая из них вылупились птенцы.

37 (n = 1291) (Винтер, 2008), но кроме них известны две кладки из четырех яиц (составившие 0,15 % от приведенных; Moll, 1972; Creutz, 1973). Из этого следует, что самки этих видов журавлей физиологически «запрограммированы» на четыре яйца (две кладки) в сезон, но в природе эту возможность реализуют лишь незначительная часть птиц. Если состояние яичника начавшей насиживание самки сходно с таковым погибшей кра- савки, то необходимо предположить, что с насиживанием полной кладки начинется резор- бция самых крупных фолликулов. Очень вероятно, что при гибели (или бросании) свежей кладки интенсивный синтез самых крупных фолликулов продолжится, поэтому снесение этих яиц произойдет быстрее, чем нормальная продолжительность интенсивного синтеза яйца. Вероятно, поэтому разброс дат межкладковых интервалов у серого журавля образовал два сгущения. Первое из них – 5 - 8 дней (46,2 %) вероятно показывает межкладковый ин- тервал, после бросания свежей кладки, когда резорбция самых крупных фолликулов еще не началась. А второе сгущение дат – 13 - 17 дней (46,2 %) показывает, что резорбция самых крупных фолликулов идет интенсивно, поэтому быстрый синтез новых яйцеклеток для пов- торной кладки может начаться только после нее. Возможно, резорбция старых и быстрый (интенсивный) синтез новых яйцеклеток несовместимы одновременно, в одном организме. Прибавим, что о трех случаях повторного гнездования, когда первые кладки были ос- тавлены во время вылупления птенцов, мы не знаем почти ничего, поскольку их повторное гнездование было установлено в следующий сезон. Лишь в одном случае, по хорошо со- хранившимся подскорлуповым оболочкам, установлено, что бросив яйцо с единственным вылуплявшимся птенцом, птицы возобновили кладку в 40 м от первого гнезда и она содер- жала 2 яйца, из которых благополучно вылупились два птенца. Вероятно, в этих случаях межкладковый интервал был не менее 13 - 18 дней, поскольку яичники самок при вылупля- ющихся птенцах были в состоянии покоя. По наблюдениям в питомнике ОГЗ, после забира- ния едва вылупившегося птенца или яйца накануне вылупления, птицы повторяли кладку, в среднем через месяц (Кашенцева и др., 2003).

Благодарности Авторы искренне благодарны П.И. Горлову, Н.С. Подорожному, А.А. Атемасову и В.М. По- пенко за помощь в полевых работах, Н.Г. Арсиевичу – за инкубирование и выращивание птен- цов погибшей красавки, а В.Ю. Ильяшенко, за весьма критические замечания к статье.

Литература

Андрющенко Ю.А. 1997. Положение украинской группировки журавля-красавки в пределах мировой популяции вида. – Беркут, 6 (1-2): 33-46. Андрющенко Ю.А., Винтер С.В. 2007. Как сносят яйца журавли? – Орнитология, 34 (2): 201-203. Андрющенко Ю.А., Винтер С.В., Стадниченко И.С. 2005. Мечение красавки на юге Украины. – Жу- равли Евразии (биология, охрана, разведение) (ред. С.В. Винтер, Е.И. Ильяшенко). Вып. 2. М.: 104-108. Андрющенко Ю.А., Гринченко А.Б., Винтер С.В. 1990. О численности журавля-красавки, дрофы, стрепета и большого кроншнепа на Керченском полуострове. – Материалы Всесоюзн. научно- методич. совещания зоологов педвузов. Ч. 2. Махачкала: 5-7. Андрющенко Ю.А., Мнацеканов Р.А., Динкевич М.А. 2008. Современное состояние красавки на Кер- ченском и Таманском полуостровах. – Журавли Евразии (биология, распространение, миграции) (ред. Е.И. Ильяшенко, А.Ф. Ковшарь, С.В. Винтер). Вып. 3. М.: 141-148. Винтер С.В. 1991. Журавль-красавка на Украине: состояние, экология, перспективы. – Журавль-кра- савка в СССР (ред. А.Ф. Ковшарь, И.А. Нейфельдт). Алма-Ата: 63-71. Винтер С.В. 2007. Индивидуальная, межсезонная и географическая изменчивость окраски яиц серого

38 журавля: предложение новой методики. Сообщение 1. – Бранта, 10: 122-142. Винтер С.В. 2008. Масса яиц серого журавля и ее использование в изучении экологии вида. – Журавли Евразии (ред. Е.И. Ильяшенко, А.Ф. Ковшарь, С.В. Винтер). Вып. 3. М.: 20-50. Винтер С.В. 2009. Индивидуальная, межсезонная и географическая изменчивость окраски яиц серого журавля: предложение новой методики. Сообщение 2. – Бранта, 12: 127-148. Винтер С.В., Андрющенко Ю.А. и Горошко О.А. (Рук.). Географическая изменчивость размеров яиц красавки. – Орнитология, в печати, 20 с. Винтер С.В., Горлов П.И. 2003. Размножение серого журавля, Grus grus, на востоке Украины в зави- симости от погодных условий. – Вестник зоологии, 37 (1): 49-59. Винтер С.В., Леженкин О.М. 1988. Биология журавля-красавки в Запорожской области. – Журавли Палеарктики (ред. Н.М.Литвиненко, И.А. Нейфельдт). Владивосток: 35-48. Дольник Т.В., Дольник В.Р. 1982. Продукция и продуктивная энергия при откладке яиц у птиц. – Бюд- жеты времени и энергии у птиц в природе. Тр. ЗИН АН СССР, 113: 124-143. Жучкова Т.В. 2005. Размножение стерхов при искусственном удлинении репродуктивного сезона. – Журавли Евразии (ред. Винтер С.В., Е.И. Ильяшенко). Вып. 2. М.: 216 - 220. Ильяшенко В.Ю., Касабян М.Г. и Маркин Ю.М. 2008. Морфологическая изменчивость серого журав- ля – Grus grus (Linnaeus, 1758) (Aves: Gruidae). – Журавли Евразии (биология, распространение, миграции (ред. Е.И. Ильяшенко, А.Ф. Ковшарь, С.В. Винтер). Вып.3. М.: 50-82. Кашенцева Т.А., Жучкова Т.В. 2001. Причины снижения репродуктивного потенциала журавлей в ус- ловиях неволи. – Научные обоснования повышения продуктивности сельскохозяйственных жи- вотных, № 13 (25): 37-42. Кашенцева Т.А., Жучкова Т.В., Антонюк Э.В. 2003. Факторы, влияющие на успех инкубации яиц жу- равлей в условиях неволи. – Тр. Окск. биосф. гос. заповедн., 22: 266-280. Маркин Ю.М., Кревер В.Г. 1991. О морфометрических признаках полового диморфизма серого журав- ля. – Материалы 10-й Всесоюзной орнитологической конференции. Ч. 1. Минск: 104-105. Флинт В.Е. 1987: Серый журавль - Grus grus (Linnaeus,1758). Красавка – Anthropoides virgo (Linnaeus, 1758). – Птицы СССР. Курообразные. Журавлеобразные. (ред. Р.Л. Потапов, В.Е. Флинт) Л.: 266- 279; 327-335. Berthold, P. 1973. Circannual rhythmus in birds with different migratory habits. – Pengeley E.T. (Ed.) Circannual clocks. Annual biological rhythmus. Acad. Press, Inc., New-York, San Francisco, London: 55-94. Cramp, S., Simmons, K.E.L. (ed.) 1980. Grus grus, Crane. In: The birds of the Western Palearctic. Oxford Univ. Press, Vol. 2. P. 618- 626. Creutz G. 1973. Der Kranich (Grus grus L.) in der Oberlausitz. – Abh. Ber. Naturk. Mus. Görlitz, 48, 7: 1-16. Engel, R. 1944. Spätes Nachgelege beim Kranich. – Beitr. Fortpfl. Vögel, 20: 101. Groebbels, F. 1927. Oologische Studien 1. Untersuchungen über Gewichte, specifische Gewichte und Zusammensetzung von Vogeleiern verschiedener Bebrütungsstadien. – J. Ornith., 75: 225-235. Haartman L.V., Hilden O., Linkola P., Suomalainen P., Tenovuo R. 1963/1972. Pohjolan linnut värikuvin. Helsinki, 1092 p. Heinroth, O., Heinroth, M. 1928. Graukranich, Grus grus. – In: Die Vögel Mitteleuropas. Bd. 3, P. 87-114. Johnsgard, P.A. 1983. Cranes of the World. Indiana Univ. Press. Bloomington, 255 p. Karlin A., Raivio S. 1987. Crane research in Finland in 1983. – Aquila, 93-94: 39-48. Konieczny K. 2003. Crane breeding ecology in Lower Silesia (SW Poland). – In: 4th European Crane Conference (ed. A. Salvi), France: 94-96. Makatsch, W. 1970: Der Kranich. Die Neue Brehm-Büchrei. Wittenberg Lutherstadt, 229 p. Mewes, W. 1995. Bestandsentwicklung des Kranichs Grus grus in Deutschland und deren Ursachen. Dissertation Dr. rer. nat., Halle (Saale), 111 P. Mewes, W., Rauch, M. 2010. Die Identifizierung brütender Kranichweibchen Grus grus anhand ihrer Gelege. Vogelwelt, 131: 93-102. Mirande M.C., Gee F.G., Burke A., Witlock P. 1996. Egg and semen production. - In: Cranes: their biology, husbandry, and conservation. WI.: 45-57. Moll K.-H. 1972. Neue Kranichbeobachtungen am Ostufer der Müritz. – Beitr.Vogelk., 18: 354-356.

39 Moll, K.-H.(1973): Grus grus (Linné, 1758) - Kranich. - In: Glutz v. Blotzheim U. (ed.): Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Bd.5. Galliformes und Gruiformes. Wiesbaden, p. 567-606. Prange H., Alonso J.A., Alonso J.C. et al., 1989. Der Graue Kranich, Grus grus. – Die Neue Brehm-Bücherei 229. Wittenberg Lutherstadt, 272 p. Schuster, N.L. 1931: Ein Beitrag zur Brutbiologie des Kranichs (Megalornis g. grus). - Beitr. Fortpfl. Vögel, 7: 174-181; 201-214. Winter, S.W. 2003. Zur Fortpflanzungsstrategie des Graukranichs, Grus grus in der Ukraine. – In: Proceedings 4 th European Crane Workshop 2000. A. Salvi (ed.). France: 32-42. Winter, S.W., Gorlov, P.I., Andryshchenko, Yu.A. 1999. Neues aus der Forschung an paläarktischen Kranichen. Vogelwelt, 120: 367-376. Winter, S.W., Gorlov, P.I., Shevzov, A.A. 1995. Wieviele Nester baut der Graukranich? Über Populationsstruktur und «Spielplätze» des Grauen Klranichs Grus grus in der Ukraine. Orn. Verh., 25, 4: 223-231.

about repeated Clutches of demoiselle and Common Cranes

S.W. Wi n t e r 1, Yu.M. Andryuschenko 2 1Ziegelhüttenweg 58, 60598 Frankfurt Main, Deutschland E-mail: [email protected]; 2Asov-Black Sea Ornithological Station, Ukraine E-mail: [email protected]

Summary Results of long-term observations on the Common and Demoiselle Cranes breeding in the East Ukraine indicated the following:

The Common Crane At two permanent stations during 10 seasons; 129 nests (230 eggs) were observed regularly, and 11 of them were from repeated clutches (8.5% of known clutches). The distance between the first and second nest varied between 10 and 250 m, in average (n = 11) – 90.5 ± 19.7 m. The time between the first and second clutches for seven of the observed cranes (totaling 13 eggs) varied between five and 17 days, in average – 10.5 ± 1.2 days (Cv = 40.71 %). The decline of clutch size and egg size in repeated clutches was noted, but was not confirmed. The time between clutches is determined by the duration of the egg fast synthesis period and the time between laying of two eggs in one clutch. The egg fast synthesis period was calculated as 7.98 per day (according to a formula published by Dolnik & Dolnik, 1982). It is almost the same as the that of the Siberian Crane in Oka Crane Breeding Center (OCBC) (Zhuchkova 2005).

The Demoiselle Crane The example of the repeated clutch was recorded in the south Zaporozhe Region. Eggs of the re- peated clutch were laid in the same nest as the first clutch. The time between the first and second clutches was seven days. The death of the female after laying the two fertile eggs of the first clutch occurred after attempts to catch this bird using tranquilizers. The female gonads had two follicles the size of 4/5 and 3/4 of an egg. With this information we can propose that if the bird would lost her first clutch and then

40 laid a second clutch, the time between the two clutches would be shorter than the egg fast synthesis period. In crane breeding centers, the first clutch is frequently taken in order to promote repeated clutches and as a result increase the productivity of rare species. The data of OCBC indicated that females of six species (including Common and Demoiselle Cranes) lay an average of 4.04 eggs for the breeding season (Kashentseva 2003). Therefore, we propose that females in the wild can have two clutches in one breeding season physio- logically, but this possibility is realized by only some of them when the loss of the first clutch occurs. Key words: Common Crane, Demoiselle Crane, repeated clutches, time between clutches, egg size, the East Ukraine

Географическая изменчивость размеров яиц и некоторых параметров внешней морфологии серого журавля

С.В. Ви н т е р 1, Ю.М. Ма р к и н 2, В. Ме в е с 3 1Германия, 60598, Франкфурт-на-Майне, ул. Зигельхутенвег, 58 E-mail: [email protected] 2Окский государственный природный биосферный заповедник, Россия E-mail: [email protected] 3Информационный центр по журавлям Германии E-mail: [email protected]

Введение

До последнего времени (2008 г.) известны размеры 17 самцов и 10 самок из Европейс- кой части бывшего СССР (Судиловская, 1951), 8 взрослых самок и 8 самцов G. g. grus (L.) из Зап. Европы (Cramp, Simmons, 1980) и 4 самок и 4 самцов Grus grus lilfordi Sharpe из восточной части ареала (Судиловская, 1951; Флинт, 1987), и 3-х птиц нового подвида, G.g. archibaldi Ilyashenko & Ghasabyan, из Армении (Бобринский, 1916; Ильяшенко, 2008; Илья- шенко и др., 2008), что в общей сложности для трех подвидов соответственно составило 54 (43, 8 и 3) взрослых особи. Работа, по изменчивости размеров 82 взрослых серых журавлей на скоплениях в Окском заповеднике опубликована 20 лет назад (Маркин, Кревер, 1991). Она показала возможности различения самок и самцов по морфометрическим параметрам, но пока не вызвала интереса коллег, изучающих вид в других частях ареала. Последняя попытка анализа географической изменчивости вида предпринята совмес- тно с В.Ю. Ильяшенко, описавшим новый подвид из Армении (Ильяшенко и др., 2008).

41 В результате, промерены птицы из ряда музеев России и Европы, что существенно рас- ширило наши представления о географической изменчивости серого журавля, поставив но- вые вопросы. До сих пор были известны размеры более 1900 яиц серого журавля (Jourdain, 1906; Rey, 1912; Hartert, 1921-22; Rosenius, 1926-1949; Niethammer, 1942; Schönwetter, 1942, 1967; Makatsch, 1970, 1974; Walkinshaw, 1973; Konieczny, 2003; Мевес, Раух, 2008). Несмотря на обилие промеренных в Западной Европе яиц, за исключением работ К. Ко- нечного (Konieczny, 2003), В. Мевеса и М. Рауха (2008), они даны без географической при- вязки, на «видовом уровне», позволяя сравнить их разве что с яйцами журавля-красавки, но не годятся для анализа изменчивости в пределах ареала. Не более 100 яиц известны с территории бывшего СССР и России (Сомов, 1897; Шнитни- ков, 1913; Шестоперов, 1929; Johansen, 1930; Даль, 1950; Судиловская, 1951; Нейфельдт, 1958; Долбик, 1959; Долгушин, 1960; Федюшин, Долбик, 1967; Кошелев, Ходков, 1980; Пукинский, Мальчевский, 1982; Коханов, 1982; Сиохин, 1982; Флинт, 1987; Блинова, Блинов, 1989; Коше- лев, 1989; Никифоров и др., 1989; Белик, Ветров, 1990; Маркин, 1995а; Нумеров и др., 1995; Гаврись, Слюсар, 1996; Петросян, Петросян, 1997; Афанасьев, 1998; Климов и др., 1998; Со- тников, 1999), они происходят из 30 - 40 точек, при величине выборок в 2-4 яйца, поэтому их статистическая обработка пока не актуальна, до появления новых данных, из тех же районов. Существенное увеличение коллекционных шкурок в музеях этически невозможно, пос- кольку вид включен в красные книги большинства стран. Правда, можно надеяться на пуб- ликацию коллег, метящих этот вид с конца 1980-х гг. в Западной Европе и Прибалтике (к 2008 г. - около 970 особей, согласно сайту iCORA), но восточнее Окского заповедника никто, кроме Ю.М. Маркина (Маркин, Кревер, 1991; Маркин, 1995б; Markin, Krever, 1996; Маркин, 2008), в России этот вид не метил, так что надежды на новые «прижизненные данные» по географической изменчивости вида невелики. Вместе с тем, известна четкая связь между массами яйца и производящей его самки. У настоящих журавлей (Gruidae) кладка составляет от 9,0 (Grus canadensis tabida) до 11,6% (Antropoides virgo) массы тела самки (Schönwetter, 1942). К сожалению, кажущаяся одно- значность этих отношений требует существенных корректив. Данные по географической изменчивости колониальных и массовых птиц свидетельствуют, что клина величины яйца соответствует клине размера тела птицы (Coulson, 1963; Anderson, 1970; Miller, 1979; King, Habbard, 1981; Grant, 1982). Поскольку, число яиц в кладке серого журавля почти в 2 раза больше числа снесших их самок, можно утверждать, что данные о размерах яиц этого вида превышают число коллек- ционных шкурок в музеях. Так почему бы не использовать изменчивость яиц этого вида, для выяснения географической изменчивости размеров и массы птиц в пределах ареала! Имен- но так была сформулирована одна из задач при изучении размножения серого журавля в центре России (1978 г.; Маркин, 1979) и на востоке Украины (1989 г.; Винтер и др., 1990).

Материалы и методика Основой для настоящей работы послужили следующие наблюдения и работы: 1. В. Мевес (Wolfgang Mewes), за сезоны 1988 - 2005 гг., в окр. пос. Гольдберг (Goldberg; земля Мекленбург-Передняя Померания, Германия) обследовал 291 кладку (530 яиц; эти данные частично опубликованы: Mewes, Rauch, 2008; номера и координаты выборок рис. 1 даны в табл. 1).

42 Рис. 1. Ареал серого журавля и районы выборок яиц. Fig. 1. Range of the Common Crane and regions where egg samples were taken

Таблица 1. Выборки и их географические координаты Table 1. Samples of eggs and their geographical coordinates

№ Место/ Site N (с.ш) E (в.д) 1 С.Германия/ Northern Germany, Nord-Vorpommern, Distelow 53° 34’ 12° 06’ 2 Ю.-З. Польша: Силезия, Любин/ Southwestern Poland, Silesia, Lubin 51° 24’ 16° 13’ 3 Турция/ Turkey: Anatolia, Eskisehir 39° 47’ 30° 32’ Россия: Мурманская обл., Карелия, Кемь, Соловки/ Russia: Murmansk 4 66° 21’ 33° 28’ Region, Karelia, Kem, Solovki Левобережная Украина: Сумская и Полтавская области/ Eastern 5 50° 37’ 34° 40’ Ukraine: Sumy and Poltava Regions Украина: Днепопетровская обл., Самарский лес/ Ukraine: 6 48° 44’ 35° 23’ Dnepropetrovsk Region, Samara Forest Украина: Харьковская обл., Изюмская лука/ Ukraine: Kharkov 7 49° 14’ 37° 01’ Region, Izyum Bend Украина: Луганская обл., Кременское ГЛОХ/ Ukraine: Lugansk Region, 8 48° 57’ 38° 11’ Kremenskoye Forest Россия: Рязанская обл. Окский з-к/ Russia: Ryazan Region, Oka State 9 54° 43’ 40° 53’ Nature Reserve 10 Мордовия и Пензенская область/Mordovia and Penza Region 53° 58’ 43° 53’ 11 Армения/ Armenia 39° 31’ 45° 49’ Россия: Тюменская область: Нижнее Приобье, Куноват/ Russia: 12 65° 02’ 66° 36’ Tyumen Region, Ob River Lowland, Kunovat Россия: Тюменская обл., Cреднее Приобье, пос. Уват/ Russia: 13 59° 10’ 68° 55’ Tyumen Region, Ob River Lowland, Uvat

43 Таблица 1. Выборки и их географические координаты (продолж.) Table 1. Samples of eggs and their geographical coordinates (cont.)

Курганская и Новосибирская обл.,Тоболо-Ишимское междуречье и Барабинская лесостепь/ 14 55° 14’ 76° 41’ Kurgan and Novosibirsk Region, Tobolo-Ishim Interfluve and Barabinsk Forest-Steppe С.-З. Китай/ Northwestern China, пров. Синцзян/ Xinjiang, 15 42° 48’ 84° 09’ Bayinbuluke, Swan Lake

2. K. Konieczny (2003) промерил 97 яиц из окрестностей г. Любин, Силезия, Ю.-З. Поль- ша; табл.1, рис. 1: 2). 3. W. Makatsch (1970; 1974) привел промеры 11 яиц из окр. г. Eskisehir в С.-З. Анатолии, Турция; данные H. Lehmann и ? Hunke; табл.1; рис.1: 3), 4. В.Д. Кохановым, на о. Великий и прилегающем к нему Ковдском п-ове (Кандалакшс- кий р-н Мурманской обл. России; Коханов, 1982), в 1959 - 1991 гг. обследованы 10 гнезд (20 яиц), принадлежавших 6 парам. С этими данными объединены кладки с мыса Яникорга у устья р. Ваньга (Кемский р-н Карелии; колл. В.М. Зубаровского из Зоомузея НАНУ) и с юга Б. Соловецкого острова (Белое море; письм. сообщ. В.Ю. Семашко и А.В. Фильчагова). Для этой выборки из 24 яиц расчитаны средние географические координаты (табл.1, рис. 1: 4). 5. Н.П. Кныш сообщил данные о 3 кладках из Сумской обл. Украины, еще об одной известно из работы Афанасьева (1998), и двух – из Зоомузея НАНУ (колл. В.М. Зубаровско- го). Из соседней Полтавской области известны 3 кладки (Гаврись, Слюсар, 1996), одна – из Зоомузея НАНУ (колл. В.М. Зубаровского), еще одна – найдена П.И. Горловым и А.М. По- лудой (Poluda, 2003; П.И.Горлов,письм. сообщ.). Таким образом, из этих областей известны размеры 22 яиц (табл. 1, рис. 1: 5). 6. А.А. Шевцовым и П.И. Горловым, за 2 сезона (1992 - 1993 гг.) обследованы Крас- нолесское и Васильевское лесничества Самарского леса (участок долины р. Самара, лево- го притока р. Днепр, Новомосковский р-н Днепропетровской обл. Украины) и найдены 13 гнезд (26 яиц), принадлежавших 5 - 7 (в среднем – 6,0) парам за сезон (табл.1; рис. 1: 6). 7. С.В. Винтером, П.И. Горловым, А.А. Шевцовым и Ю.А. Андрющенко за 13 сезонов (1989 - 1995 и 1997 - 2002 гг.), на Изюмской луке (излучина р. Северский Донец), в Балакле- евском и Изюмском р-нах юга Харьковской обл. Украины (120 км на в-с-в от Самарского леса) обследованы 123 гнезда (224 яйца), принадлежавшие 3 - 22 (в среднем – 9,5) парам за сезон (табл.1, рис. 1: 7). Сюда же добавлены данные 3 кладок из Изюмского р-на Харьковс- кой обл. (колл. В.М. Зубаровского, Зоомузей НАНУ). 8. П.И. Горловым и С.В. Винтером за 5 сезонов (1997-2001 гг.) в Кременском ГЛОХ (Кременской р-н Луганской обл. Украины), удаленном на 65-70 км на в-ю-в от Изюмской луки, и на 185 - 190 км на в-с-в от Самарского леса, обследованы 34 гнезда (67 яиц), прина- длежавших 5 - 8 (в среднем – 6,8) парам за сезон (табл.1, рис. 1: 8). 9. Ю.М. Маркиным в течение 16 сезонов (1978 – 1980 гг.; 1983 - 1995 гг.) в Окском био- сферном заповеднике (Спасский р-н Рязанской обл.) обследованы 30 гнезд (58 яиц), прина- длежавших 2 - 4 (в среднем – 1,9) парам за сезон (табл.1, рис. 1: 9). 10. Из Пензенской области России известны 3 кладки (Фролов, Коркина, 2008), а из со- седней Мордовии данные о 2 кладках любезно предоставлены Г.Ф. Гришуткиным (табл.1, рис.1: 10). 11. В.Ю. Ильяшенко привел размеры 16 яиц из Армении (Ильяшенко, 2008). Cюда же

44 добавлены данные С.К. Даля (1950), С.О. и О.С. Петросянов (1997; табл.1, рис.1: 11), что составило 22 яйца (из 12 кладок). 12. Ю.М. Маркиным в низовьях р. Обь, на левобережье р. Куноват (Тюменская область России) в течение 12 сезонов (1988, 1990-1991, 1995 - 1998; 2000 - 2003 и 2005 гг.) обследо- ваны 27 гнезд (49 яиц), принадлежавших 3 - 5 (в среднем – 2.3) парам за сезон (табл.1, рис. 1: 12). 13. Ю.М. Маркиным на 665 км южнее точки 12 в среднем течении р. Обь (Тюменская обл.) у пос. Уват за 3 сезона (1997 - 1999 гг.) обследованы 14 гнезд (25 яиц), принадлежав- ших 3 - 7 (в среднем – 4,7) парам за сезон (табл.1, рис. 1: 13). 14. Из Курганской и Новосибирской областей России известны размеры 12 яиц (Johansen 1930; Кошелев, Ходков, 1980; Блинова, Блинов, 1989; Кошелев, 1989; табл.1, рис. 1: 14). 15. Ma Ming и Cai Dai (1995) промерили 9 яиц из 4 гнезд из окр. оз. Swan, Bayinbuluke Grassland, пров. Xingjang, С.-З. Китай; табл.1, рис. 1: 15). Кроме того, мы располагали данными о 7 кладках из Ленинградской области и Ю. Ка- релии (2 – Пукинский, Мальчевский, 1982; 3 – В.А.Андронов, 1981; 1 – Нейфельдт, 1958; 1 – авторов). К сожалению, размеры 2 кладок, с максимально большими яйцами, приведен- ные в первой работе, даны с точностью до 1,0 мм, чего при промерах их штангенциркулем практически не бывает. Так, из 549 яиц, известных нам из Армении, Китая, Украины и Рос- сии, промеренных 21 коллегой, лишь 5 промеров яиц (0,9%) имели нули после запятой, но не было ни одной кладки (из 292), в которой бы оба яйца имели нули после запятой. Из-за этого, маленькая выборка из Ленинградской области сильно смещена в сторону увеличения размеров яиц, и потому не использована. Промеры 4 кладок из Прибайкалья, предоставленные Ю.А. Дурневым, и 2 (Фефелов и др., 2001) до появления новых данных из этого региона пока не использовали. То же заме- тим о единичных кладках из Житомирской обл. Украины (Н. Весельский), Калининградской области России (Е.Л. Лыков), Удмуртии (А.Г. Меньшиков), Архангельской области (М.В. Яковлева), Якутии (В.Г. Дегтярев) и Казахстана (В.Ю. Ильяшенко). Таким образом, в анализе использованы размеры 1177 яиц из 15 участков ареала серо- го журавля (983 принадлежат авторам настоящего сообщения), в пределах 12° - 84°E (72°) и 39° - 66°N (27°). При этом, 2 участка расположены у северо-западной и северной, 4 - у южной границ «сплошного» ареала G.g. grus – G.g. lilfordi, 2 – на «пятнистом ареале» G.g. archibaldi (рис.1). Стандартные промеры яиц снимали штангенциркулем, с точностью 0,1 мм, а на 3 укра- инских стационарах – яйца взвешивали на аптечных весах, с точностью 0,1 г. Расчеты проведены на Scientific calculator (Sharp) EL-531 GH, по общепринятым биомет- рическим методикам (Плохинский, 1970; Животовский, 1982).

Результаты Структура ареала, стации, распределение и численность серого журавля на стаци- онарах Восточной Украины Прежде всего рассмотрим структуру ареала на трех стационарах Восточной Украины (рис.1; 6, 7 и 8). Стационары расположены на южной границе «сплошной части» ареала «grus – lilfordi». На 1100 – 1200 км южнее, небольшими пятнами, выше 1800 м над у.м. расположены по- селения новой формы «archibaldi» (Ильяшенко и др., 2008), прежде относимые к «lilfordi» (Бобринский, 1916; Судиловская, 1951; Флинт, 1987; Степанян, 1990; Ильяшенко, 2008). Три украинских участка представляют собой районы c более высокой концентрацией

45 гнездящихся пар, чем соседствующие. Южная кромка ареала здесь не сплошная, а пред- ставлена «полуостровами» и «островами» поселений, спускающимися южнее тоже не сплошной, но все же более густой мозаики заселенной этим видом, и ближе примыкающих друг к другу северных участков (Ильяшенко и др., 2008, рис.1). Анализ многолетнего картирования встреч птиц и гнезд на наших стационарах (1989 - 2002 гг.) показывает, что серый журавль здесь ведет себя как типичный обитатель поймы: гнездовые участки сконцетрированы на пониженных левобережьях равнинных рек, на гра- нице поймы и первой надпойменной террасы, где выходы грунтовых вод, образуют обычно бессточные мелководья, или пойменные мелководные озера, в окружении лиственного леса. Вероятно, такое распределение гнездящихся пар определяется здесь двумя доминирую- щими факторами. В лесостепи лишь в пойме распространены залитые мелководья, с подня- тием на более высокие террасы мелководные озера и заболоченные пространства становят- ся редкими. Второй фактор - антропогенного происхождения: повсюду гнездовые участки удалены от речного русла из-за высокой активности человека вблизи реки. Из-за антропо- генного пресса, журавли повсеместно вынуждены занимать более спокойные и редко посе- щаемые человеком участки залитых черноольшаников, обычно лишенные рыбы. Обильные в пойме мелководные озера птицы занимают лишь тогда, когда они хотя бы полуокружены лиственным лесом, или (несожженными человеком) зарослями тростника, а их глубина не превышает 50 см. Более глубокие озера, населенные рыбой, люди посещают в течение всего сезона размножения вида. Поскольку на всех стационарах гнезда располагались только вдоль реки, распределение их было очень специфичным, «сетчатым», или «пятнистым». Рассмотрим пример стационара Изюмская лука. Здесь на постоянно-контролируемом нами участке двух лесничеств в 103 км2, в течение сезона размножения (1 марта – 20 сентяб- ря) гнездящиеся пары и группы летующих птиц использовали максимум 35% территории (рис. 2), занимающей лишь пойму и ее границу с первой надпойменной террасой. В 1989 - 1991 гг. здесь, в среднем, гнездились или занимали участки 49 особей (24,5 пар) и регулярно держались еще 20,3 летующих птицы (Winter et al., 1995). Относительная плотность населения, расчитанная для всей территории лесничеств, со- ставила 49 ос./100 км2 для гнездящихся и территориальных, а для всех социальных групп серых журавлей – 69,3 ос./100 км2. Реальная же плотность серого журавля в стациях вида (очерченных по индивидуальным ареалам особей, при исключении из площади лесничеств поселков, акваторий рек, искусственных сосновых лесов с плотным древостоем, сети же- лезных дорог и автострад, где птицы отмечены не были), составила 139,9 ос./100 км2 для территориальных и 197,8 ос./100 км2 для всех птиц (Winter et al., 1995). Внутрипопуляционная изменчивость размеров яиц Для анализа внутрипопуляционной изменчивости размеров яиц на территории Изюм- ской луки выделены 5 участков (кладки, расположенные вне этих участков, исключили), удаленных друг от друга на 2,1 – 8,5 км (табл. 2) и представленных выборками из 56 - 95 (в среднем – 74,0) яиц, распределения размеров которых сравнили между собой и со всей выборкой (224 яйца), по методике Животовского (1982). Прибавим, что выбирающим гнездовой участок журавлям, для перелета 2 - 9 км, веро- ятно достаточны 5 - 15 мин. Но после занятия гнездовых участков, размножающиеся птицы почти не летают, пешком уходя с гнезда и подходя к нему (используя полет лишь при выдво- рении с участка чужих птиц своего вида, что, по данным почти месячного хронометража у 12 гнезд, происходило весьма редко).

46 Масштаб: сторона квадрата - 2 км/ Scale: one square side - 2 km

р. Северский Донец / Northern Donets River

Изогипса первой надпойменной террасы / Contour line of the first terrace above flood plain

Границы пойменного луга / Border of flood meadow

Залитые ольшанники / Flooder alder groves

Гнезда серых журавлей / Common Crane nest

Рис. 2. Распределение гнезд серого журавля на Изюмской луке в 1990 г. Fig. 2. Distribution of Common Crane nests in Izyum Bend in 1990

47 Таблица 2. Распределение параметров яиц серого журавля из 5 участков Изюмской луки Table 2. Distribution of egg parameters in the Common Crane in 5 places of Izyum Bend

Участки: величина выборки, % яиц от общего/ Стационар, Параметры яиц, Places: sample, % of eggs of total все даты/ ранги (классы)/ Study area, Egg parameters, all dates ranges (categories) 1: 65/34 2: 64/ 37 3: 95/52 4: 90/ 49 5: 56/ 30 224 / 123 I. L, мм/ mm 1. 87.5 – 90.1 3.1 15.6 4.2 3.3 5.4 7.1 2. 90.1 – 92.7 13.8 25.0 21.1 21.1 25.0 20.1 3. 92.7 – 95.3 18.5 15.6 31.5 18.9 26.6 23.1 4. 95.3 – 97.9 18.5 14.1 22.1 17.8 17.9 18.8 5. 97.9 – 100.5 18.5 9.4 14.7 14.4 14.3 14.3 6. 100.5 – 103.1 20.0 10.9 3.2 15.6 5.4 10.3 7. 103.1 – 105.7 7.6 9.4 3.2 8.9 5.4 6.3

II. B, мм/ mm 1. 53.2 – 55.2 - 1.6 - 1.1 - 0.4 2. 55.2 – 57.2 3.1 7.8 5.3 7.8 7.1 5.4 3. 57.2 – 59.2 18.5 9.4 14.7 16.7 16.1 14.3 4. 59.2 – 61.2 44.6 35.9 37.9 36.6 39.3 39.2 5. 61.2 – 63.2 24.6 32.8 32.6 25.6 33.9 30.4 6. 63.2 – 65.2 4.6 12.5 8.4 8.9 3.6 8.5 7. 65.2 – 67.2 4.6 - 1.1 3.3 - 1.8

III. V, см3/ cm3 1. 133.1 – 147.8 - 1.6 1.1 1.1 - 0.9 2. 147.8 - 162.5 6.2 14.1 10.5 10.0 17.9 10.3 3. 162.5 – 177.2 20.0 17.2 30.5 20.0 28.6 23.7 4. 177.2 – 191.9 55.4 46.7 39.0 51.2 37.4 46.0 5. 191.9 – 206.6 13.8 18.8 18.9 14.4 16.1 17.4 6. 206.6 - 221.3 3.1 1.6 - 2.2 - 1.3 7. 221.3 – 236.0 1.5 - - 1.1 - 0.4

IV. Sph, % 1. 56.0 – 58.2 9.2 10.9 2.1 12.2 3.6 6.7 2. 58.2 – 60.4 26.1 15.6 8.4 24.3 10.7 15.6 3. 60.4 – 62.6 18.5 15.6 25.3 15.6 28.6 20.5 4. 62.6 – 64.8 23.1 9.4 25.3 16.7 19.6 20.1 5. 64.8 – 67.0 12.3 18.8 26.2 15.6 25.0 20.1 6. 67.0 – 69.2 4.6 23.4 9.5 10.0 10.7 12.1 7. 69.2 – 71.4 6.2 6.3 3.2 5.6 1.8 4.9

V. P, % 1. 10.0 – 15.8 6.3 23.4 5.3 11.4 3.6 10.8 2. 15.8 – 21.6 15.9 28.0 10.5 18.2 8.9 17.1 3. 21.6 – 27.4 17.5 21.9 28.4 13.6 39.2 23.4 4. 27.4 – 33.2 22.2 9.4 24.2 22.7 26.8 19.4 5. 33.2 – 39.0 22.2 4.7 17.9 18.2 16.1 15.3 6. 39.0 – 44.8 11.1 6.3 9.5 9.1 3.6 9.0 7. 44.8 – 50.6 4.8 6.3 4.2 6.8 1.8 5.0

48 Таблица 3. Внутрипопуляционное разнообразие яиц серого журавля на разных участках Изюмской луки, Украина Table 3. Intra-population variety of Common Crane eggs in different sites in the Izyum Bend, Ukraine

Участок, Параметры/ Parameters величина L, мм/ mm: B, мм/ mm: V, см3/ cm3 B/ L x 100, P, % выборки Sph, % (яиц/кладок)/ m a) a) a) a) a) Place, sample µ ± S b) b) b) b) b) (number of µ h ± S c) c) c) c) c) eggs/ clutches) h 7 6 6 7 7 1: 65 / 34 6.56 ± 0.21 4.84 ± 0.29 4.45 ± 0.33 6.45 ± 0.23 6.57 ± 0.21* 0.063± 0.030 0.194± 0.049 0.258± 0.054 0.079± 0.034 0.062± 0.030 7 6 6 7 7 2: 64 / 37 6.81 ± 0.14* 5.01 ± 0.28 4.67* ± 0.31 6.73 ± 0.17* 6.28 ± 0.27 0.028± 0.021 0.165± 0.046 0.222± 0.052 0.038± 0.024 0.103± 0.038 7 6 5 7 7 3: 95 / 52 5.94 ± 0.26* 4.82 ± 0.24 4.16 ± 0.19 *5.95 ± 0.26* 6.33 ± 0.21 0.152±0.037 0.197±0.041 0.167±0.038 0.150±0.037 0.096±0.030 7 7 7 7 7 4: 90 / 49 6.61 ± 0.17 5.68 ±0.29** 4.91 ± 0.34* *6.73 ± 0.14 *6.75 ± 0.14 0.056± 0.024 0.188± 0.041 0.298± 0.048 0.039± 0.020 0.035± 0.020 7 5 4 7 7 5: 56 / 30 6.32 ± 0.28 **4.27 ±0.24** **3.88* ±0.09* 6.03 ± 0.32 *5.56* ±0.38* 0.097± 0.040 0.146± 0.047 0.029± 0.023 0.139± 0.046 0.206± 0.054 Весь стационар/ 7 7 7 7 7 Whole study 6.65 ± 0.10 **5.18 ± 0.21 **4.73 ± 0.22 6.62 ± 0.11 6.66* ± 0.10 area: 224 / 123 0.050± 0.015 0.259± 0.029 0.324± 0.031 0.055± 0.015 0.048 0.014

Примечание: m - число рангов (классов)

µ ± Sµ - среднее число рангов (морф) в выборке (внутривыборочное разнообразие) и его (выборочная) ошибка (крайние варианты средних подчеркнуты); h ± Sh - доля редких морф и ее ошибка. Значки достоверных отличий расположены симметрично у сравниваемых пар значений, внутри каждого столбца. Разница достоверна, при:* – ß > 0.95; ** – ß > 0.99. B/ L x 100, % – далее Sph, %. Notes: m - number of categories (classes);

µ ± Sµ - mean of categories (morphs) in sample (sample variety) and sample error (maximum and minimum of mean values are underlined); h ± Sh – quota of rare morphs, error. Symbols of significant differences are placed symmetrically at compared data pair, in each column. Significant difference: * – ß > 0.95; ** – ß > 0.99. B/ L x 100, % – below Sph, %. P = Pattern density, total area of the egg-shell surface covered by spots (see Winter 2007, 2009).

49 Как видно из табл. 3, между разными участками, отстоящими на 2,1 – 8,5 км друг от друга, за 13 сезонов наблюдений, отмечена существенная разница в числе классов распре- деления (морф). Табл. 3 вероятно показывает гнездовой консерватизм пар, гнездившихся на разных участках. Минимальная разница замечена здесь в длине яиц, наибольшая – в макси- мальном диаметре, объеме и относительной плотности рисунка. В качестве «нулевой» дистанции между выборками, каждую из них сравнили с общей выборкой на Изюмской луке (табл. 4) за все годы, получив средние показатели сходства – от 0,976 до 0,989, а критерии идентичности – от 3,582 до 10,024.

Таблица 4. Показатели сходства (r) и критерии идентичности (I) некоторых параметров яиц серого журавля на Изюмской луке. «Нулевая» дистанция между выборками Table 4. Similarity index (r) and identity index (I) of some Common Crane egg parameters in the Izyum Bend. Practically no distance between samples

Параметры/ Участки, величина выборок (число яиц)/ Places, sample (number of eggs) Parameter

1. L, мм: 1-6: 65 / 224 3-6: 95 / 224 5-6: 56 / 224 r a) 0.982 ± 0.013 0.981 ± 0.012 0.993 ± 0.009 I b) 7.30 9.98 2.40 2. B, мм: a) 0.986 ± 0.011 0.997 ± 0.004 0.982 ± 0.013 b) 5.08 0.91 4.34 3. V, см3 a) 0.985 ± 0.012 0.988 ± 0.009 0.978 ± 0.015 b) 5.06 4.30 5.70 4. Sph, % a) 0.977 ± 0.015 0.982 ± 0.012 0.987 ± 0.012 b) 9.11 9.87 4.80 5. P, % a) 0.991 ± 0.010 0.983 ± 0.011 0.961 ± 0.021 b) 3.83 9.13 14.16*

Средняя/ Mean: 74 (n = 5) / 224 1. L, mm: 2-6: 64 / 224 4-6: 90 / 224 0.9856 ± 0.0112 a) 0.981 ± 0.014 0.991 ± 0.008 6.352 b) 7.61 4.47 2. B, mm: a) 0.983 ± 0.012 0.995 ± 0.006 0.9886 ± 0.0092 b) 5.06 2.52 3.582 3. V, cm3: a) 0.993 ± 0.008 0.996 ± 0.008 0.9880 ± 0.0104 b) 2.31 1.95 3.864 4. Sph, %: a) 0.976 ± 0.015 0.987 ± 0.010 0.9818 ± 0.0128 b) 9.52 6.88 8.036 5. P, %: a) 0.955 ± 0.021 0.990 ± 0.009 0.9760 ± 0.0144 b) 17.76** 5.24 10.024

Примечание: Критерий идентичности (I) достоверен, при * – ß > 0.95; ** – ß > 0.99. Notes: Identity index (I) is significant: * – ß > 0.95; ** – ß > 0.99.

50 В большинстве попарных сравнений критерий идентичности (I) был недостоверен, по- казывая высокую близость выборок по всем параметрам. Лишь в двух случаях сравнения самых мелких выборок № 2 и 5 с общей, по относительной плотности рисунка (соотно- шение площади пятен к поверхности яйца (Костин, 1977; Винтер, 2007, 2009)) критерий идентичности оказался достоверен для первого – второго порогов вероятностных прогнозов (ß > 0,95 и ß > 0,99). В продолжение данных табл.3, показавшей различия и сходства распределения дат раз- ных выборок по числу «морф», табл. 5 демонстрирует, что в 7 попарных сравнениях рас- пределений 5 параметров у выборок, отстоящих друг от друга на 2,1 – 8,5 км, наибольшее сходство отмечено у максимального диаметра и объема яиц (ни одного достоверного кри- терия идентичности!). Существенные различия в распрелелении параметров выборок от- мечены для длины и плотности рисунка (по 4 достоверных критерия идентичности из 7), а максимальные – для индекса овоидности (6 достоверных I, из 7). Для участков, со средней дистанцией в 2,4 км (4 пары сравнений), средние показатели сходства распределений 5 параметров составили – 0,948, а критерия идентичности – 13,045. Для более удаленных участков (средняя дистанция – 7,70 км; 3 пары сравнений) средние показатели сходства распределений были несколько выше – 0,960, а критерии идентичности – ниже (табл. 5). Это некоторое несоответствие показателей дистанциям скорее объясняется малым числом выборок (число сравниваемых пар участков – 4 и 3) и близостью участков, а потому – высоким потоком генов между ними. Несмотря на дискретизацию непрерывных количественных признаков (L, B, V, Sph) и одного дискретно-непрерывного (P), сопровождающуюся значительной потерей информа- ции (Животовский, 1991), заметим, что использованный биометрический метод (Животовс- кий, 1982) обладает достаточной «чувствительностью» для анализа таких данных. Межгодовая изменчивость Под этим термином мы подразумеваем изменчивость размеров яиц в разные годы, опре- деляемую как экзогенными (различия погоды в разные годы, изменяющие состояние кормо- вой базы, и в той или иной мере сдвигающее во времени процесс размножения, и несомненно влияющее на его результаты (Винтер, Горлов, 2003; Winter, Gorlov, 2003), так и эндогенными факторами (изменения социальной структуры популяции, зафиксированной в данный год; здесь, несомненно играют роль вселенцы, смены партнеров, отдых от размножения у ряда пар, смены гнездовых территорий размножающимися парами, существенное увеличение числа летующих особей, как это было, например, в 1989 и 1991 гг. (Winter et al., 1995). Когда наблюдения продолжаются не один год, именно этот вариант изменчивости фор- мирует картину межпопуляционной и географической изменчивости1. Малые ежегодные выборки, к сожалению, не разрешают использование всех дат, поэто- му отобраны годы, в которые были известны более 20 яиц серого журавля (табл. 6). Как видно из табл. 6, средние большинства параметров яиц в разные годы весьма сход- ны. Исключение составили диаметры яиц в 1991 и 1995 гг., показавшие крайние варианты средних. При этом, наиболее «широкие» (максимальный B) яйца 1991 г. были также самыми короткими, а наиболее «узкие» 1995 г. – самыми длинными. Это сказалось и на различиях средних индекса овоидности (Sph).

1Влияющие на этот процесс индивидуальная, внутри- и межкладковая варианты изменчивости будут рассмотрены в другой работе.

51 Таблица 5. Показатели сходства (r) и критерии идентичности (I) некоторых параметров яиц серого журавля на Изюмской луке. Дистанции между выборками – 2.1-2.5 и 7.3-8.5 км Table 5. Similarity index (r) and identity index (I) of some Eurasain Crane egg parameters in the Izyum Bend. Distance between places 2.1-2.5 and 7.3-8.5 km

Параметры/ Участки, величина выборок (число яиц), дистанции между участками Parameters Places, sample (number of eggs), distance between places 1. L, mm: 1-2: 65 / 64; 2.1 km 2-5: 64 / 56; 2.5 km 1-5: 65 / 56; 8.5 km r - a) 0.951 ± 0.027 0.968 ± 0.023 0.961 ± 0.025 I - b) 12.74* 7.60 9.39 2. B, mm: a) 0.941 ± 0.025 0.974 ± 0.020 0.968 ± 0.019 b) 11.20 5.35 5.01 3. V, cm3: a) 0.971 ± 0.018 0.973 ± 0.019 0.949 ± 0.027 b) 5.48 4.64 9.55 4. Sph, %: a) 0.938 ± 0.031 0.947 ± 0.029 0.946 ± 0.029 b) 16.12* 12.57 12.90* 5. P, %: a) 0.913 ± 0.036 0.870 ± 0.080 0.954 ± 0.027 b) 22.34** 31.13*** 11.07 Средняя/ Mean: 1. L, mm: 1-3: 65 / 95; 2.5 km 3-4: 95 / 90; 7.3 km 64.5 / 77.5; (n=4) 2.40 km a) 0.945 ± 0.026 0.960 ± 0.021 0.9510 ± 0.0260 b) 17.14** 14.75* 13.943* 2. B, mm: a) 0.984 ± 0.014 0.988 ± 0.010 0.9598 ± 0.0180 b) 4.82 3.46 6.340 3. V, cm3: a) 0.954 ± 0.019 0.971 ± 0.015 0.9693 ± 0.0175 b) 9.80 7.52 6.265 4. Sph, %: a) 0.940 ± 0.027 0.940 ± 0.025 0.9390 ± 0.0293 b) 18.46** 22.26** 17.058** 5. P, %: a) 0989 ± 0.012 0.974 ± 0.017 0.9190 ± 0.0408 b) 3.52 9.72 21.620** Средняя/ Mean: 1. L, mm: 2-3: 64 / 95; 2.5 km 4-5: 90 / 56; 7.3 km 83.3 / 67.3; (n=3) 7.70 km a) 0.940 ± 0.028 0.979 ± 0.017 0.9667 ± 0.0210 b) 18.29** 5.74 9.960 2. B, mm: a) 0.980 ± 0.013 0.969 ± 0.019 0.9750 ± 0.0160 b) 3.99 5.55 4.673 3. V, cm3: a) 0.979 ± 0.014 0.963 ± 0.021 0.9610 ± 0.0210 b) 5.14 7.21 8.093 4. Sph, %: a) 0.931 ± 0.030 0.952 ± 0.026 0.9460 ± 0.0267 b) 21.08** 13.17* 16.110* 5. P, %: a) 0.904 ± 0.35 0.932 ± 0.031 0.9530 ± 0.0250 b) 29.49*** 18.70** 13.163*

52 Таблица 6. Межсезонная изменчивость размеров яиц серого журавля на Изюмской луке Table 6. Variability of Eurasain Crane egg size in the Izyum Bend in different years

Параметры яиц (средняя ± стандартная ошибка) Сезон Egg parameters (mean ± standard error) наблюдений/ число Observation яиц/ L, mm B, mm V, cm3 Sph, % P, % year number of eggs) 1. 1990 95.79± 0.91 61.64 ± 0.47 185.91 ± 3.47 64.48 ± 0.74 34.0 ± 1.8 26 2. 1991 95.38± 0.84 *61.72±0.34* 185.35 ± 2.42 *64.82±0.70 32.3 ± 2.0 22 3. 1995 96.70± 0.65 *60.63± 0.35 181.44 ± 2.21 *62.80± 0.58 23.4 ± 1.0 35 4. 1998 96.58± 0.88 61.38 ± 0.34 185.39 ± 2.42 63.64 ± 0.73 23.2 ± 1.2 24 5. 1999 96.30± 0.71 60.94 ± 0.29 182.49 ± 2.16 63.37 ± 0.57 32.2 ± 0.9 27 6. 1989 – 95.98± 0.27 60.79± 0.14* 181.04 ± 0.94 63.45 ± 0.23 27.9 ± 0.6 224 2002 Примечание: разница средних достоверна при: * – ß > 0.95. Note: the difference of mean value is significant: * ß > 0.95.

Таблица 7. Межсезонная изменчивость размеров яиц серого журавля на Изюмской луке Table 7. Variability of Eurasain Crane egg size in the Izyum Bend in different years

Сезоны и достоверность различий относительной плотности рисунка/ Observation years and significance of differences of pattern density 1-2: – 1-5: – 2-4: *** 3-4: – 4-5: *** 1-3: *** 1-6: ** 2-5: – 3-5: *** 4-6: *** 1-4: *** 2-3: *** 2-6: * 3-6: *** 5-6: ***

Примечание: различия средних недостоверны: – различия средних достоверны: * ß > 0.95; ** ß > 0.99; *** ß > 0.999 Note: the difference of mean values is not significant: – significant difference: * ß > 0.95; ** ß > 0.99; *** ß > 0.999

Межгодовые различия в плотности рисунка яиц пока для птиц не известны. Эта осо- бенность окраски яиц характеризует соотношение площади пятен и фона скорлупы яиц, свойственных большинству видов птиц (Винтер, 2007, 2009). Как и для других «площадно- пространственных», дискретно-непрерывных (Животовский, 1991) признаков, плотности рисунка яиц (P, %) свойственен значительный коэффициент вариации (например, в 2 - 3 раза превышающий самый вариативный объем яиц), но, кроме того, еще и невысокая точность измерения признака (± 5%), существенно уступающая таковой у непрерывных количествен- ных признаков (остальные параметры). Возможно, последними обстоятельствами и определяется существенная вариабельность этого показателя в разные сезоны (табл. 7). Второе сравнение межсезонной изменчивости параметров яиц серого журавля пред- ставлено результатами 5-летних синхронных наблюдений на Изюмской луке и Кременском

53 ГЛОХ, удаленных долготно на 60 км по левобережью долины р. Северский Донец (рис. 1, табл. 7 и 8). Как видно из табл. 8, ежегодные выборки очень малы, а различия средних разных лет малоинформативны и свидетельствуют преимущественно о малых выборках. Так, на Изюмской луке, при несколько больших годовых выборках (17,2 яиц, против 13,4 - в Кременском ГЛОХ) достоверные различия средних отмечены для 4 пар параметров (B, V и P), а в Кременском ГЛОХ – для 6 пар (B и V). Интересно, что межгодовые различия в плотности Таблица 8. Межгодовая изменчивость параметров яиц серого журавля на Изюмской луке и Кременском ГЛОХ, за 5 сезонов наблюдений Table 8. Variability of egg parameters for the Common Crane in Izyum Bend and Kremenskoye Forest within 5 years

Стационар/ Study area Число яиц/ кладок на Сезон/ разных стационарах// Year 1. Изюмская лука 2. Кременской ГЛОХ Number of eggs/ clutches in 1. Izyum Bend 2. Kremenskoye Forest two study areas 1997: L, мм 96.06 ± 1.34 96.04 ± 0.93 1) 8/ 5 B, мм 61.03 ± 0.24 61.34 ± 0.43 и V, см3 182.41 ± 2.37 184.40 ± 3.04 2) 16/ 8 Sph, % 63.64 ± 1.01 63.96 ± 0.82 P, % 28.1 ± 1.9* 25.2 ± 2.7 1998: L, мм 96.58 ± 0.88 96.25 ± 0.86 1) 24/ 13 B, мм *61.38 ± 0.34 *62.36± 0.38* и 3 * ± *** ± ** V, см 185.39 2.42 * 190.80 1.95 ** 2) 14/ 7 Sph, % 63.64 ± 0.73 64.87 ± 0.87 P, % ***23.2 ± 1.2* 25.0 ± 1.7 1999: L, мм 96.30 ± 0.71 96.86 ± 1.14 1) 27/ 14 B, мм 60.94 ± 0.29 * 60.48 ± 0.77 и V, см3 182.49 ± 2.16 180.64 ± 3.74 2) 13/ 7 Sph, % 63.37 ± 0.57 62.60 ± 1.37 P, % ***32.2 ±0.9 25.0 ± 2.3 2000: L, мм 96.62 ± 1.02 96.76 ± 0.99 1) 16/ 9 B, мм *59.87 ± 0.51 60.61 ± 0.63 и 3 * ± ± V, см 176.79 3.41 181.22 2.80 ** 2) 14/ 7 Sph, % 62.08 ± 0.86 62.79 ± 1.22 P, % 29.4 ± 2.1 26.8 ± 1.8 2001: L, мм 95.76 ± 1.25 93.79 ± 1.01 1) 11/ 7 B, мм 60.55 ± 0.68 61.09 ± 0.51 и V, см3 179.33 ± 4.80 ***178.45 ± 2.36 2) 10/ 5 Sph, % 63.32 ± 1.02 65.24 ± 1.13 P, % 21.8 ± 1.7 26.5 ± 1.1 5 сезонов: L, мм 96.35 ± 0.42 96.06 ± 0.45 1) 86/ 48 B, мм 60.81 ± 0.19 61.20 ± 0.26* и V, см3 181.83 ± 1.33 183.46 ± 1.36** 2) 67/ 34 Sph, % 63.22 ± 0.35 63.84 ± 0.49 P, % 26.1 ± 0.8 26.0 ± 0.9 Примечание: значки достоверности различий средних расположены симметрично у сравниваемых (внутри столбцов 1 и 2) пар: слева, справа, вверху или внизу. Разница средних достоверна при: * – ß > 0.95; ** – ß > 0.99; *** – ß > 0.999 Note: Symbols of significance of mean difference are placed symmetrically at the compared data pairs (within column 1 und 2): left, right, high or low. Difference of the mean value is signifcant: * – ß > 0.95; ** – ß > 0.99; *** – ß > 0.999

54 рисунка яиц дважды отмечены лишь для Изюмской луки, а при меньших выборках в Кре- менском, этот показатель весьма стабилен. Можно сравнить 5-летние средние и средние отдельных лет (табл.8а) Таблица 8а. Межгодовая изменчивость параметров яиц серого журавля на двух стационарах, за пять лет синхронных наблюдений (по табл. 8) Table 8a. Variability of Common Crane egg parameters in two study areas (five years; data from Tab. 8)

Параметры яиц Стационар, (в % от пятилетней средней по данному стационару) Число яиц/ Сезон/ Study area, Egg parameters (% of five-year-mean in the given study area) Number of year eggs, n L, mm B, mm V, cm3 Sph, % P, % 1. Изюмская лука/ Izyum Bend

1997 99.70 100.36 100.32 100.66 107.66 8 1998 100.24 100.94 101.96 100.66 88.89 24 1999 99.95 100.21 100.36 100.24 123.37 27 2000 100.28 98.45 97.23 98.20 112.64 16 2001 99.39 99.57 98.63 100.16 83.52 11 Средняя, за 5 сезонов 100 100 100 100 100 86 2. Кременское ГЛОХ/ Kremenskoye Forest

1997 99.98 100.23 100.51 100.19 96.92 16 1998 100.20 101.90 104.00 101.61 96.15 14 1999 100.83 98.82 98.46 98.06 96.15 13 2000 100.73 99.04 98.78 98.36 103.08 14 2001 97.64 99.82 97.27 102.19 101.92 10 Mean value of five years, taken as: 100 100 100 100 100 67

Примечание: минимальные и максимальные средние подчеркнуты. Note: Minimum and maximum mean values are underlined Понятно, что в разные сезоны средние отклоняются от 5-летних дат незначительно, демонстрируя стабилизирующий отбор (Шмальгаузен, 1940). Насколько велики сезонные отклонения от многолетней средней – важно тогда, когда мы контролируем генеральные параметры среды. Но, поскольку, это бывает редко, в конкретных случаях отклонений (до- стоверные различия средних между годами, или с 5-летней средней) мы не знаем причин, определивших происшедшее, а следовательно не объясняем, но лишь показываем феномен. В данном случае (табл. 8а) обратим внимание на то, что 4 общепринятых параметра яиц в разные годы очень незначительно отклонялись от общей средней (100%) по стационару (составляя – 97,0 - 104,0% от нее). Межгодовые отклонения от 5-летней средней плотнос- ти рисунка яиц из Кременского ГЛОХ имели очень сходные пределы (96,2 – 103,1%), а на Изюмской луке – их размах был большим (83,5 – 123,4%). Причины этих отличий в меж- годовых изменениях средней плотности рисунка на разных стационарах можно объяснить лишь числом произведших эти яйца самок: максимум ежесезонно контролируемых пар в Кременском ГЛОХ – 8, а на Изюмской луке – 22. То есть в последнем случае число (разно- образие) самок в выборке, было почти в 3 раза больше. При малых выборках, в качестве выхода из этого информационного тупика, вероятно, стоит перевести внимание с достоверности межгодовых отличий на общие тенденции, кото-

55 рые можно выразить количественно, с точностью «больше или меньше многолетней сред- ней». Тогда мы получаем неожиданно ясную картину межгодовой изменчивости (табл. 8б).

Таблица 8б. Тенденции межгодовой изменчивости яиц серого журавля на Изюмской луке (1) и Кременском ГЛОХ (2), за пять лет наблюдений (по данным табл. 8) Table 8b. Tendencies of variability of Common Crane egg parameters in Izyum Bend (1) and Kremenskoye Forest in five years (data from Tab. 8)

Сравнение средних параметров за 5 лет и данного года: > - 5-летняя средняя больше сезонной; < - 5-летняя средняя меньше сезонной Число Год, cтационар/ Comparison of mean values of five years with given year: яиц/ Year, study area > 5-year-mean is higher than mean of given year Number < 5-year-mean is lower than mean of given year of eggs, n L, мм B, мм V, см3 Sph, % 1997: 1) > < < < 8 2) > < < < 16

1998: 1) < < < < 24 2) < < < < 14

1999: 1) > < < < 27 2) < > > > 13

2000: 1) < > > > 16 2) < > > > 14

2001: 1) > > > < 11 2) > > > < 10

Как видно из таблицы, изменения параметров яиц на двух стационарах были одинаковы в 4 из 5 сезонов! Из этой картины выпадает лишь 1999 г., когда на двух стационарах не сов- пало ни одно изменение параметров. Уменьшение или увеличение объема яиц возможно изменением диаметра или длины (второе – менее эффективно) яйца, либо того и другого вместе. Вероятно, причины несов- падения изменений параметров яиц на разных стационарах в 1999 г. связаны с какими-то не контролируемыми нами факторами среды или случайными колебаниями параметров яиц в малых выборках. Межпопуляционная и географическая изменчивость параметров яиц серого журавля Поскольку критерии выделения популяций (и по размерам яиц тоже) для журавлей не определены, остановимся на изменчивости размеров яиц, среди самых близких участков ареала, а именно – на восточно-украинских выборках. Среди них мы располагаем градаци- ями дистанций: 7,3; 60,0; 120,0 и 180,0 км. Традиционная проблема сравнений подобного рода – недостаточность выборок. Пос- кольку последние – малы, а изменчивость одной из самых крупных птиц Евразии – велика, существенную роль играет число самок, cнесших эти яйца. Как видно из табл. 9, сравнение выборок из участков, удаленных на 7,3 - 180,0 км, в об- щем показывает их существенное сходство. При этом малые выборки показывают, насколько важны наборы самок, снесших эти яйца. Проиллюстрируем это на примере синхронных наблюдений 1992 - 1993 гг. в Самар- ском лесу и на Изюмской луке. Из-за своеобразия (7 - 10) самок, в эти годы яйца серого

56 Таблица 9. Внутри- и межпопуляционная изменчивость яиц серого журавля на восточно-украинских стационарах: показатели сходства (r) и критерии идентичности (I) Tab. 9. Variability of Common Crane egg parameters within a population and between populations in Eatsern-Ukrain study areas: Similarity index (r) and identity index (I)

Изюмская лука Кремен- Кремен- Изюм- Izyum Bend ское Изюмс- Самарс- Самарс- ское Стацио- ская ГЛОХ кая лука кий лес кий лес ГЛОХ нары/ 1-е 2-е Лука Kremens- Izyum Samara Samara Kremens- Study areas лесн./ лесн./ Izyum koye Bend Forest Forest koye Fores- Fores- Bend try 1 try 2 Forest Forest

Сезоны/ 1989- 1989- 1997- 1997- 1992- 1992- 1992- 1997- years 2002 2002 2001 2001 1993 1993 1993 2001

n (number of 95 90 86 67 23 26 26 67 eggs) Дистанции между стационара- ми/ Distance 7.3 км 60 км 120 км 180 км between study areas Параметры яиц/ Egg parameters: L, mm: r) 0.953 ± 0.021 0.964 ± 0.017 0.700 ± 0.082 0.903 ± 0.032 I) 15.42 ** 7.37 19.86 ** 8.83 B, mm: r) 0.987 ± 0.010 0.973 ± 0.017 0.952 ± 0.044 0.925 ± 0.044 I) 3.64 7.00 4.72 11.19 * V, cm3: r) 0.990 ± 0.009 0.998 ± 0.005 0.975 ± 0.025 0.938 ± 0.030 I) 2.79 0.60 1.51 6.44 Cредние: r) 0.977 0.978 0.882 0.922 I) 7.28 4.99 8.70 8.82

Примечание: критерии идентичности (I) достоверны при: * ß > 0.95; ** ß > 0.99. Notes: identity index (I) is significant: * ß > 0.95; ** ß > 0.99

журавля в Самарском лесу оказались очень длинными, узкими и растянутыми, а на Изюм- ской луке – короткими и утолщенными. Так, индекс овоидности 6 яиц из Самарского леса был ниже минимального значения (максимально «растянутое» яйцо) на Изюмской луке. А максимальное значение этого индекса превышали 6 яиц из Изюмской луки. Эту случайность «сильного расхождения дат» определили 2 самки Самарского леса, одна из которых снесла в 1992 г. 2 кладки, и 3 самки из Изюмской луки, снесших особенно «широкие» яйца. Пара- метры яиц остальных самок «утонули» в этих крайностях, поэтому распределение данных было далеко от «нормального» (рис. 3). Возможно, существенные отличия выборки из Самарского леса определяются «номад- ностью» размножавшихся особей (если когда-нибудь будет показано, что более мелкие самки подвижнее крупных). Так, наблюдения 2000 г. (6 - 12 апреля) показали отсутствие гнездящихся птиц там, где в 1992 - 1993 гг. контролировали 5 - 8 размножавшихся пар (Крас- нолесское и Васильевское лесничества, где тогда найдены 26 яиц в 13 кладках). Вместо залитых мелководьем ольшаников в Самарском лесу стояла грязь. При этом в 2000 г. на

57 Самарский лес/ Изюмской луке до 12 апреля были снесены 13 Samara Forest; n = 26 из 17 известных яиц, то же должно было бы Изюмская Лука/ Izjum Bend; n = 23 произойти и в Самарском лесу, где медианы снесения яиц в 1992 - 1993 гг. приходились на более раннее время, чем на Изюмской луке – 9 и 8 апреля (Винтер, Горлов, 2003). Второй вывод из табл.9 весьма тривиа- лен: показатели сходства близких выборок, были выше, чем у дальних, а индекс идентич- ности, от близких выборок к удаленным, в об- Рис. 3. Длина яиц серого журавля на щем возрастал. Здесь сделаны лишь первые Изюмской луке и в Самарском лесу в 1992- 1993 гг. шаги, в оценке внутри- и межпопуляционных Fig. 3. Length of Common Crane eggs in Izjum различий, а для последующих – необходимо Bend and Samara Forest in 1992 - 1993 увеличение выборок.

Географическая изменчивость параметров яиц серого журавля Различия средних Проанализированы выборки из 15 участков ареала, между 12° - 84°E (72°) и 39° - 66°N (27°), с дистанцией между ними от 60 до 2500 км. Морфометрические особенности этих выборок представлены в табл. 10. Результаты по- парного сравнения средних отражены в табл. 11a и 11б. Таблица 10. Размеры яиц серого журавля из разных участков ареала Table 10. Egg size of the Common Crane in different regions

Район исследований, величина Параметры/ Максималь- Объем/ Индекс выборки, источник (нумерация Длина (L), mm ный Volume (V), овоидности/ с запада на восток), источник а) средняя диаметр/ cm3 Index of информации б) коэф. Diameter Roundness, Investigation region, sample, вариации (B), mm Sph source в) лимиты/ (B/ L x 100), (numeration from the west to the Parameters: % east), data sources Length (L), mm a) mean; b) correlation coefficient, % c) limits

1. 53° 34’ и 12° 06’ С.Германия, Мекленбург- Форпоммерн, п. Дистело/ 97.20 ± 0.20 61.60 ± 0.10 188.10 ± 0.78 63.50 ± 0.15 Germany, Mecklenburg- 4.84 3.57 9.57 5.35 Vorpommern, Distelow, n = 530, 84.7 – 113.2 55.0 – 68.5 143.4 – 257.1 52.5 – 72.9 W. Mewes (письм. сообщ./ written information, 2005)

2. 51° 24’ и 16° 13’ Ю.-З. Польша, окр. г.Любин/ 97.10 ± 0.43 61.60 ± 0.30 184.27 63.44 South-West Poland, Lubin 4.35 4.74 ? ? n = 97, 87.7 – 108.8 51.3 – 65.9 ? ? Konieczny, 2003

58 Таблица 10. Размеры яиц серого журавля из разных участков ареала (продолж.) Table 10. Egg size of the Common Crane in different regions (cont.)

3. 39° 47’ и 30° 32’ 100.43 ± 1.58 63.54 ± 0.77 206.79 ± 5.64 63.27 ± 0.96 Турция, С.-З. Анатолия, окр. 5.21 ± 1.11 4.04 ± 0.86 9.05 ± 1.93 5.05 ± 1.08 Eskisehir/ Turkey, Anatolia, 93.0 - 108.7 59.4 – 67.1 172.6 – 228.7 57.8 – 67.4 Eskisehir, n = 11 Lehman, 1971; Makatsch, 1974 4. 66° 21’ и 33° 28’ Россия, Мурманская обл., Карелия, Канда-лакшский залив Белого моря, о.Великий; Кемь; Соловки / Russia, Karelia, Kandalaksh Bay, Velikiy Island,; Kem; Solovki 97.63 ± 0.94 59.65 ± 0.42 177.21 ± 2.85 61.22 ± 0.78 Islands, n = 24 4.31 3.15 7.19 5.67 Коханов В.Д., Семашко В.Ю., 91.0 – 104.9 57.6 - 65.2 155.0 – 206.2 56.9 – 69.7 Фильчагов А.В. (письм.сообщ., 1991), колл. Зубаровского В.М. (ННПМ НАНУ) Kokhanov, V., Semashko, V., Filchagov, A. (written information, 1991), coll. Zubarovskiy, V. (Nat. Scient. Museum, Kiev) 5. 50° 37’ и 34° 40’ Левобережная Украина: Сумская и Полтавская обл./ Ukraine: Sumy and Poltava Region, n = 22 Афанасьев, 1998; Шевченко В.Ф., Фишелев И.И. (колл. 95.87 ± 0.86 60.21 ± 0.43 177.74 ± 3.61 62.87 ± 0.47 Зубаровского В.М. в ННПМ 4.19 3.38 9.52 3.54 НАНУ), Кныш Н.М., 87.2 – 102.2 55.5 – 63.2 137.8 – 199.3 57.0 – 67.0 Гаврись, Слюсар, 1996; Горлов П.И., Полуда А.М. Afanasev 1998, Shevchenko, V., Fishelev I. (coll. Zubarovskiy, V., Nat. Scient. Museum Kiev), Knysh, N., Gavris, Slyusar 1996, Gorlov., P., Poluda, A.

6. 48° 44’ и 35° 23’ Днепропетровская обл., 98.70 ± 0.95 59.39 ± 0.48 177.80 ± 3.18 60.33 ± 0.78 Самарский лес/ Dnepropetrovsk 4.92 4.10 9.12 6.61 Region, Samara Forest, n = 26 88.0 – 107.9 54.7 – 64.0 146.8 – 201.7 51.9 – 67.0 Шевцов А.А., Горлов П.И./ Shevcov, A., Gorlov, P.

7. 49° 14’ и 37° 01’ Харьковская обл., Изюмская 95.98 ± 0.27 60.79 ± 0.14 181.04 ± 0.94 63.45 ± 0.23 лука/ Kharkov Region, Izyum 4.28 3.37 7.73 5.52 Bend, n = 230 87.8 – 105.4 53.6 – 66.9 133.3 – 235.6 56.1 – 71.2 Винтер С.В., Горлов П.И., Шевцов А.А./ Winter, S., Gorlov, P., Shevcov, A.

59 Таблица 10. Размеры яиц серого журавля из разных участков ареала (продолж.) Table 10. Egg size of the Common Crane in different regions (cont.)

8. 48° 57’ и 38° 11’ Луганская обл., Кременское 96.06 ± 0.45 61.20 ± 0.26 183.46 ± 1.36 63.84 ± 0.49 ГЛОХ/ Lugansk Region, 3.80 3.42 6.08 6.24 Kremenskoye Forest, n = 67, 88.2 – 102.6 54.8 – 64.9 156.5 – 207.7 52.6 – 73.6 Горлов П.И., Винтер С.В./ Gorlov, P., Winter, S.

9. 54° 43’ и 40° 51’ Россия: Рязанская обл., ОГЗ/ 95.94 ± 0.50 61.07 ± 0.29 182.74 ± 1.93 63.74 ± 0.40 Russia: Ryazan Region, Oka 3.96 3.33 8.06 4.77 nature reserve 85.0 – 103.7 55.2 – 64.9 138.5 – 209.6 56.4 – 68.7 n = 58, Маркин Ю.М/ Markin, Yu.

10. 53° 58’ и 43° 53’ Мордовия и Пензенская обл/ Mordovia and Penza Region, 93.27 ± 1.70 61.19 ± 0.34 178.20 ± 4.14 65.76 ± 1.17 n = 9; 5.46 1.66 6.97 5.33 Фролов В.В., Коркина С.А. 87.2 – 101.1 59.7 – 62.8 162.8 – 203.3 60.7 – 69.4 и Гришуткин Г.Ф./ Frolov, V., Korkina, S., Grishutkin, G.

11. 39° 31’ и 45° 49’ Армения/ Armenia, 100.15 ± 0.84 63.27 ± 0.25 204.59 ± 2.54 63.25 ± 0.55 n = 22, 3.91 ± 0.59 1.83 ± 0.28 5.82 ± 0.88 4.05 ± 0.61 Даль, 1949; Петросян, Петросян, 91.5 – 106.0 61.4 – 66.0 176.5 – 224.4 59.2 – 68.0 1997; Ильяшенко, 2008/ Dal 1949, Petrosyan, Petrosyan 1997, Ilyashenko 2008

12. 65° 02’ и 66° 36’ Россия: Тюменская обл., низ. р. 92.93 ± 0.49 58.71 ± 0.25 163.55 ± 1.72 63.25 ± 0.40 Обь, п. Куноват/ Russia: Tyumen 3.67 3.01 7.38 4.40 Region, Ob River Lowland, 86.5 – 100.9 55.0 – 61.9 142.4 – 194.3 58.6 – 68.8 Kunovat, n = 49 Маркин Ю.М./ Markin, Yu.

13. 59° 10’ и 68° 55’ 94.40 ± 0.77 59.54 ± 0.52 170.98 ± 3.05 63.16 ± 0.63 Тюменская обл., средн. теч. р. 4.09 3.70 8.92 5.02 Обь, п.Уват/ Tyumen Region, Ob 85.9 – 102.4 54.9 – 63.1 142.8 – 200.7 56.9 – 67.9 River Lowland, Uvat, n = 25 Маркин Ю.М./ Markin, Yu. 14. 55°14’ и 76° 41’ Курганская и Новосибирская обл., Тоболо-Ишимское междуречье и Барабинская лесостепь/ Kurgan and 94.15 ± 1.10 59.76 ± 0.76 171.91 ± 5.80 63.48 ± 0.65 Novosibirsk Region, Tobolo-Ishim 3.31 3.58 9.54 2.89 Interfluve and Barabinsk Forest- 88.8 – 97.8 57.0 – 63.0 147.1 – 194.3 60.5 – 65.6 Steppe, n = 8 Johansen, 1930; Блинова, Блинов, 1989; Кошелев, 1989/ Blinova, Blinov 1989; Koshelev 1989

60 Таблица 10. Размеры яиц серого журавля из разных участков ареала (продолж.) Table 10. Egg size of the Common Crane in different regions (cont.)

15. 42° 48’ и 84° 09’ 94.30 ± 0.70 182.01 ± 3.17 С.-З.Китай, Northwestern 61.50 ± 0.41 65.23 ± 0.55 2.24 5.23 China, Xinjiang, Bayinbuluke 2.01 2.55 91.9 – 97.8 174.2 – 204.9 Swan Lake, n = 9 59.9 – 64.1 61.8 – 66.8 Ma Ming, Cai Dai, 1995

Примечание: крайние значения параметров для всех выборок подчеркнуты Note: maximum and minimum of values in all samples are underlined

Таблица 11а. Различия средних длины и максимального диаметра яиц серого журавля из разных участков ареала (по табл. 10) Table 11a. Differences of mean values of length and diameter of Eurasain Crane eggs in several regions (data from Tab. 10)

Район, выборка/ 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14. 15. Region, 530 97 11 24 22 26 224 67 58 9 22 49 25 8 9 sample 1. L\B - * *** ** *** *** - - - *** *** *** * - 2. - L\B - *** ** *** * - - - *** *** *** * - 3. * * L\B *** *** *** *** ** ** * - *** *** ** * 4. - - - L\B - - * ** ** ** *** - - - - 5. - - * - L\B - - - - - *** ** - - - 6. - - - - - L\B ** ** ** ** *** - - - ** 7. *** * ** - - ** L\B - - - *** *** * - - 8. * - ** - - * - L\B - - *** *** ** - - 9. * - ** - - * - - L\B - *** *** * - - 10. * * ** * - ** - - - L\B *** *** * - - 11. *** ** - * *** - *** *** *** ** L\B *** *** *** ** 12. *** *** *** *** ** *** *** *** *** - *** L\B - - *** 13. *** ** ** * - * - - - - *** - L\B - ** 14. ** * ** * - ** - - - - *** - - L\B - 15. *** *** ** * - *** * * - - *** - - - L\B Примечание к табл. 11а и 11б: Разница средних достоверна, при:* - ß > 0.95; ** - ß > 0.99; *** - ß > 0.999. Notes to Tab. 11a and 11b: Difference of mean values is significant: * - ß > 0.95; ** - ß > 0.99; *** - ß > 0.999.

Как видно из табл. 11а, для 51,3% попарных сравнений (из 392) различия средних были недостоверны, а для 48,7% сравниваемых пар выборок отмечены достоверные различия средних длины и диаметра яиц. Эти особенности отражены в табл. 12, показывающей сте- пень отличий средних разных выборок. При составлении этой таблицы, число достоверных различий выборки перемножали на уровень ее различий от других (т.е. на 1, 2 или 3, в зависимости от порогов достоверности различий), а общая сумма «характеризовала обособленность» данной выборки. Как показы- вает табл. 12, «самые обособленные» выборки (максимальное числo баллов) принадлежали наиболее удаленным на периферию ареала участкам. Это были: 1. Армения (70 баллов), 2. Куноват (58), 3. Турция (47) и 4. Германия (43). При этом выборки, расположенные ближе к срединным районам ареала, меньше отличались от других.

61 Таблица 11б. Различия средних объема и индекса овоидности яиц серого журавля из разных участков ареала (по табл. 10) Table 11b. Differences of mean values of volume and roundness index of Common Crane eggs in several regions (data from Tab. 10)

Район, выбо- 1 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 рка/ 530 11 24 22 26 224 67 58 9 22 49 25 8 9 Region Sample V\ 1 - ** - *** ------** Sph V\ 3 ** - - * ------Sph V\ 4 *** *** - - ** ** ** ** * * - * *** Sph V\ 5 ** *** - ** - - - * - - - - ** Sph V\ 6 ** *** - - *** *** *** *** ** ** ** ** *** Sph V\ 7 *** *** ------** Sph V\ 8 ** *** ------Sph V\ 9 * *** ------* Sph V\ 10 * *** ------Sph V\ 11 *** - *** *** *** *** *** *** *** - - - * Sph V\ 12 *** *** *** *** *** *** *** *** ** *** - - ** Sph V\ 13 *** *** - - - ** *** ** - *** * - * Sph V\ 14 ** *** ------*** - - - Sph V\ 15 - ** ------*** *** * - Sph

Таблицы 12. Районы выборок и уровни их отличий от других, по средним длины и максимального диаметра (по табл. 11а и 11б) Table 12. Comparison sample regions: of mean values of length and diameter in (data from Tab. 11a and 11b)

Пороги отличий между выборками/ Level of significance between samples: Общее число № 1- й 2 - й 3 - й Район выборки баллов/ места/ ß > 0.95 ß > 0.99 ß > 0.999 (расположены по долготе)/ total of range Sample region «marks» (from West to East)

1. Германия/ Germany, Mecklenburg- 6 2 11 43 4 Vorpommern 2. Польша, Силезия/ Poland, Silesia 6 3 7 33 6 3. Турция, Анатолия/ Turkey, Anatolia 6 10 7 47 3

62 Таблицы 12. Районы выборок и уровни их отличий от других, по средним длины и максимального диаметра (по табл. 11а и 11б) (продолж.) Table 12. Comparison sample regions: of mean values of length and diameter in (data from Tab. 11a and 11b) (cont.)

Пороги отличий между выборками/ Level of significance between samples: Общее число № 1- й 2 - й 3 - й Район выборки баллов/ места/ ß > 0.95 ß > 0.99 ß > 0.999 (расположены по долготе)/ total of Range Sample region «marks» (from West to East)

4. Россия, Мурманская обл., Карелия/ 6 3 5 27 9 Russia, Murmansk Region, Karielia 5. Украина, Полтавская и Сумская 1 4 3 18 13 области/ Ukranie, Poltava and Sumy Regions 6. Украина, Днепропетровская 3 8 6 37 5 область/ Ukraine, Dnepopetrovsk Region 7. Украина, Харьковская обл./ 5 3 7 32 7 Ukranie, Kharkov Region 8. Украина, Луганская обл. 3 5 4 25 10 Ukraine, Lugansk Region 9. Россия, Окский заповедник/ 3 4 4 23 11 Russia, Oka State Nature Reserve 10. Россия, Мордовия и Пензенская область/ Russia, Mordovia and Penza 5 5 2 21 12 Region 11. Армения/ Armenia 1 3 21 70 1 12. Россия, Тюменская обл., низовья р.Обь/ Russia, Tyumen Region, - 2 18 58 2 Ob River Lowland 13. Россия, Тюменская обл., cреднее течение р.Обь/ Russia, Tyumen Region, 5 4 6 31 8 Middle Ob 14. Россия, Курганская и Новосибирская области/ Russia, Kurgan and Novosibirsk 4 4 2 18 13 Region 15. С.-З. Китай/ Northwestern China, 4 4 5 27 9 пров. Xinjiang

Различия распределений К сожалению, у нас не было данных индивидуальных промеров яиц из Польши (Konieczny, 2003; рис. 1: 2), а выборки из Анатолии (рис. 1: 3), Пензенской области и Мордо- вии (рис. 1: 10), Курганской и Новосибирской областей (рис. 1: 14) и Китая (рис. 1: 15) были очень малы, поэтому сравнение распределений дат оказалось возможным лишь для 10 точек ареала серого журавля (табл. 13а и 13б). Перегруженность этих таблиц данными вынуждает к упрощению сравнения распределений (табл. 14а) и введению средних показателя сходства и критерия идентичности с другими выборками по всем контролируемым параметрам (табл. 14б). Мы надеемся, что эти показатели отражают степень обособленности выборок.

63 L \ B L

13. Россия Тюменская Тюменская обл., средняя обл., Обь/ Russia, Tyumen Reg., Tyumen Middle Ob

0.863 ± 0.051 17.39 **

0.920 ± 0.056 7.89 * 0.987 ± 0.024 1.22

0.948 ± 0.041 4.38

0.935 ± 0.036 8.03

0.866 ± 0.053 0.913 ± 0.045 13.60 ** 9.20

0.542 ± 0.101 31.53 ***

0.967 ± 0.031 4.38

L \ B L

12. Россия Тюменская обл., низовья обл., Оби/ Russia, Tyumen Reg., Tyumen Ob Lowland

0.724 ± 0.050 67.98 ***

0.933 ± 0.034 5.97 0.917 ± 0.046 8.72*

0.929 ± 0.041 8.30

0.824 ± 0.041 36.89 ***

0.777 ± 0.048 0.773 ± 0.050 32.65 *** 32.73 ***

0.299 ± 0.057 42.66 ***

0.980 ± 0.025 2.66

L \ B L

. Армения/

11 Armenia

0.834 ± 0.059 19.81 ***

0.476 ± 0.095 30.78 *** 0.592 ± 0.103 27.90***

0.569 ± 0.094 28.10 ***

0.753 ± 0.072 29.96 ***

0.823 ± 0.061 0.742 ± 0.073 16.03 ** 22.71 ***

0.551 ± 0.077 35.42 *** 0.733 ± 0.089 20.10 ***

L \ B L

9. Россия Рязанская обл./ Russia, обл./ Ryazan Ryazan Region

0.978 ± 0.015 8.22

0.901 ± 0.053 13.42 ** 0.969 ± 0.031 3.93

0.903 ± 0.051 14.00 **

0.996 ± 0.006 1.15

0.997 ± 0.007 0.67

0.859 ± 0.061 15.21 **

0.878 ± 0.042 21.36 *** 1.84 0.987 ± 0.019

L \ B L

8. Украина Луганская Луганская обл./ обл./ Ukraine, Lugansk Region

0.973 ± 0.015 11.54 11.54

0.830 ± 0.066 24.00 *** 0.934 ± 0.044 8.72

0.925 ± 0.044 11.19 * 11.19

0.991 ± 0.009 3.53

0.990 ± 0.013 2.61

0.880 ± 0.056 13.92 **

0.886 ± 0.040 20.78

0.988 ± 0.018 1.70

L \ B L

7. Украина Харьковская обл./ Ukraine, обл./ Kharkov Region

0.975 ± 0.009 29.32 ***

0.882 ± 0.051 20.36 *** 0.974 ± 0.025 4.00

0.932 ± 0.038 12.54 *

0.979 ± 0.014 0.978 ± 0.015 7.74 7.32

0.856 ± 0.057 19.57 ***

0.894 ± 0.033 45.48 ***

0.969 ± 0.025 3.67

L \ B L

6. Украина Днепропет- ровская обл./ ровская Ukraine, Dnepropetrovsk Region

0.886 ± 0.047 21.46 ***

0.920 ± 0.056 8.02 * 0.961 ± 0.040 3.72

0.961 ± 0.029 7.27

0.903 ± 0.032 0.902 ± 0.033 8.83 8.56

0.952 ± 0.035 2.75

0.817 ± 0.067 23.64 ***

0.875 ± 0.056 8.79 10 точек ареала (нумерация как в табл. 10) в табл. как ареала (нумерация 10 точек

L \ B L

краина

5. У Полтавская и Полтавская Сумская обл./ Сумская Ukraine, Sumy and Poltava Regions

0.924 ± 0.041 11.15*

0.895 ± 0.066 9.61*

0.926 ± 0.051 6.18

0.983 ± 0.020 2.70

0.976 ± 0.027 0.990 ± 0.017 3.23 1.24

0.851 ± 0.073 11.15*

0.887 ± 0.055 12.38*

0.959 ± 0.042 3.85

L \ B L

4. Россия, Мурманская обл., Карелия/ обл., Russia, Murmansk Reg., Karelia

0.842 ± 0.056 27.26 ***

0.955 ± 0.044 4.10 0.915 ± 0.054 7.50

0.991 ± 0.015 1.65

0.985 ± 0.020 0.985 ± 0.021 2.08 2.06

0.850 ± 0.069 10.92 *

0.892 ± 0.038 8.56 *

0.973 ± 0.033 2.67

L \ B L

1. Германия/ Germany

0.970 ± 0.025 4.40

0.974 ± 0.025 3.40 0.977 ± 0.021 3.88

0.976 ± 0.008 20.27 **

0.962 ± 0.017 11.59 8.13 0.967 ± 0,017 0.893 ± 0.048 13.81 **

0.830 ± 0.042 43.42 ***

0.929 ± 0.037 9.48 Таблица 13а. Показатели сходства (r) и критерии идентичности (I) длины и максимального диаметра яиц серого журавля из диаметражуравля яиц серого (r) и критерии идентичности (I) длины максимального сходства 13а. Показатели Таблица

: r) Tab. 13a. Similarity index (r) and identity index (I) of length and diameter of Common Crane eggs in 10 regions (numeration as in Tab. 10) Tab. (numeration as in of Common Crane eggs in 10 regions 13a. Similarity index (r) and identity (I) of length diameter Tab.

Районы наблю- дений/ Regions:

1: r) I)

4: r) I)

5: r) I) 6: r) I)

7: r) I)

8: r) I)

9: r) I) 11 I)

12: r) I)

13: r) I) Примечание к табл. 13а и 13б: критерий идентичности к табл. (I) достоверен, при: * ß > 0.95; ** 0.99; *** 0.999 Примечание 13a and 13b: Identity index (I) significant: * ß > 0.95; ** 0.99; *** 0.999 Note to Tab.

64 \ Sph 0.986 ± 0.024 1.28 0.930 ± 0.037 5.78 0.981 ± 0.022 2.12 0.929 ± 0.049 5.90 0.955 ± 0.044 4.24 0.897 ± 0.052 7.53 0.973 ± 0.024 3.62 0.993 ± 0.015 0.93 V 13 . Россия обл., Тюменская Обь/ средняя Russia,Tyumen Reg., Middle Ob 0.978 ± 0.021 2.75 \ Sph 0.994 ± 0.014 0.77 0.920 ± 0.031 12.34 0.950 ± 0.025 7.00 0.919 ± 0.045 9.10 * 0.969 ± 0.032 3.75 0.901 ± 0.041 9.60 * 0.960 ± 0.020 7.48 V 0.932 ± 0.040 7.68 12 . Россия Тюменская низовья обл., Оби/ Russia, Reg., Tyumen Ob Lowland 0.965 ± 0.019 7.91 0.064 0.090 \ Sph .Армения/ V 0.346 ± 0.921 ± 0.042 5.57 0.990 ± 0.015 0.70 0.990 ± 0.022 0.92 9.22 * 0.855 ± 0.068 * 11.13 0.964 ± 0.029 3.80 0.521 ± 0.095 30.62 *** 56.53 *** 11 Armenia 0.966 ± 0.028 3.19 0.889 ± \ Sph 0.768 ± 0.079 27.89 *** 0.802 ± 0.055 37.57 *** 0.954 ± 0.025 9.62 V 0.973 ± 0.027 2.85 0.881 ± 0.044 12.34 * 0.988 ± 0.012 4.59 0.916 ± 0.048 ** 11.68 9 . Россия Рязанская Russia, обл./ Ryazan Region 0.985 ± 0.012 5.04 0.919 ± 0.048 * 11.05 \ Sph 0.759 ± 0.080 31.38 *** 0.740 ± 0.056 48.70 *** V 0.969 ± 0.020 6.55 0.919 ± 0.042 5.80 0.908 ± 0.046 11.04 0.958 ± 0.017 14.49 * 0.854 ± 0.041 13.97 ** 0.972 ± 0.015 13.51 * 0.869 ± 0.058 17.00 ** 8 . Украина Луганская обл./ Ukraine, Lugansk Region 0.010 \ Sph 0.716 ± 0.077 42.33 *** 0.812 ± 0.046 58.36 *** 3.42 0.987 ± 0.011 4.30 0.934 ± 0.039 8.61 0.901 ± 0.030 * 11.97 V 0.987 ± 0.941 ± 0.036 10.22 * 0.993 ± 0.004 7.06 0.940 ± 0.037 10.06 * 7 . Украина Харьковская обл./ Ukraine, Kharkov Region (numeration as in Tab. 10) Tab. (numeration as in \ Sph 0.619 ± 0.083 22.95 *** 0.836 ± 0.054 17.05 *** 0.983 ± 0.021 2.38 0.823 ± 0.075 14.14** V 0.978 ± 0.022 3.75 0.938 ± 0.030 6.44 0.967 ± 0.036 3.39 0.922 ± 0.039 14.44 * 0.921 ± 0.039 3.99 6 . Украина Днепропет- обл./ ровская Dne- Ukraine, propetrovsk Region из 10 точек ареала (нумерация как в табл. 10) в табл. как ареала (нумерация из 10 точек \ Sph 0.641 ± 0.088 20.57*** 0.863 ± 0.065 16.68*** 0.983 ± 0.021 1.63 V 0.995 ± 0.014 0.45 0.992 ± 0.013 0.70 0.975 ± 0.027 2.87 0.970 ± 0.036 2.85 0.945 ± 0.035 6.73 0.856 ± 0.073 12.25* 5. Украина и Полтавская обл./ Сумская Ukraine, Sumy and Poltava Regions \ Sph 0.526 ± 0.095 29.39 *** 0.959 ± 0.036 5.34 0.975 ± 0.027 3.35 0.971 ± 0.035 2.66 0.983 ± 0.026 1.70 0.954 ± 0.032 7.52 0.955 ± 0.035 6.39 1.000 ± 0.029 0.02 0.916 ± 0.042 14.39 ** V 4 . Россия Мурманская Карелия/ обл., Russia, Mur- mansk Reg., Karelia \ Sph Tab. 13b. Similarity index (r) and identity index (I) of volume and roundness index of Common Crane eggs in 10 regions index of Common Crane eggs in 10 regions 13b. Similarity index (r) and identity (I) of volume roundness Tab. Табл. 13б. Показатели сходства (r) и критерии идентичности (I) объема и индекса овоидности яиц серого журавля журавля яиц серого овоидности и индекса (r) и критерии идентичности (I) объема сходства 13б. Показатели Табл. 0.856 ± 0.056 22.15 *** 0.713 ± 0.052 86.35 *** 0.973 ± 0.016 7.99 0.925 ± 0.041 6.83 0.940 ± 0.034 8.87 0.956 ± 0.011 54.66 *** 0.939 ± 0.022 24.13 *** 0.856 ± 0.053 24.51 *** V 0.879 ± 0.049 15.99 1 . Германия/ Germany : r) I) I) I) I) I) I) I) I) 9 : r) 6 : r) 7 : r) 8 : r) 1 : r) 4 : r) 5: r) I) I) 11 12 : r) 13 : r) Районы наблю- дений/ Regions:

65 Таблица 14а. Критерии идентичности длины и максимального диаметра яиц серого журавля из 10 точек ареала Table 14a. Identity index of length and diameter of Eurasain Crane eggs in 10 regions

Номера районов исследований/ Numbers of studied regions 1 4 5 6 7 8 9 11 12 13 величина выборки/ n = n = n = n = n = n = n = n = n = n = 24 sample, 530 22 26 230 67 58 22 49 25 n 1 L\B *** * *** *** - - *** *** ** 4 - L\B * * *** *** ** *** - * 5 - - L\B - - - - *** * - 6 - - - L\B * * ** *** - - 7 ** - - - L\B - - *** *** - 8 - - - - - L\B - ** *** ** 9 ------L\B *** *** - 11 ** * * - *** ** ** L\B *** *** 12 *** * * *** *** *** *** *** L\B - 13 ------*** - L\B

1. Германия: Мекленбург-Форпоммерн/ Germany, Mecklenburg; 4. Россия: Мурманская обл., Карелия/ Russia, Murmansk Region, Karelia; 5. Украина: Полтавская и Сумская обл./ Ukraine, Poltava, Sumy Regions; 6. Украина: Днепропетровская обл./ Ukraine, Dnepropetrovsk Region; 7. Украина: Харьковская обл./ Ukraine, Kharkov Region; 8. Украина: Луганская обл./ Ukraine, Lugansk Region; 9. Россия: Рязанская обл./ Russia, Ryasan Region; 11. Армения/ Armenia; 12. Россия: Тюменская обл., низ. Оби/ Russia, Tyumen Region, Low Ob River; 13. Россия: Тюменская обл., средн. Обь/ Russia, Tyumen Region, Middle Ob River Примечания: L\B: выше диагонали – максимальный диаметр, ниже – длина; для критерия идентичности (по Животовскому, 1982) показаны лишь пороги достоверных различий распределений выборок (по критерию χ2 ): – не достоверны; достоверны для: * первого порога (ß > 0.95); ** второго порога (ß > 0.99); *** третьего порога (ß > 0.999) Notes: L\B: higher diagonal – length, lower – diameter; for the identity index (according to Zhivotovskiy 1982) are only shown the gradations of significant differences of the sample distribution (Criterionχ 2): – not significant; * first level of significance (ß > 0.95); ** second level of significance (ß > 0.99); *** third level of significance (ß > 0.999)

Как видно из табл. 14а, анализ распределения частот длины, максимального диаметра и объема яиц очень сходен с результатами табл. 12: выборки из Куновата и Армении имели минимальные средние показатели сходства с остальными. Индекс овоидности оказался наименее изменчивым показателем: размах его колебаний был существенно ниже, чем у трех других параметров яиц, – от 0,890 до 0,960. При этом, его минимальная средняя была выше общих средних для диаметра и объема яиц (табл. 14б)!

66 Таблица 14б. Средние показатели сходства распределений параметров яиц при попарном сравнении выборок из разных районов ареала серого журавля Table 14b. Mean similarity indices of distribution of egg parameters (sample comparison from different regions of the Eurasain Crane habitats)

Число Учас- Параметры/ Parameter: баллов ток (позиция ареа- среди ла/ других)/ Re- Total of gion L, mm B, mm V, cm3 Sph, % «marks» (position among the others)

1 0.942 ± 0.027 (6) 0.889 ± 0.038 (5) 0.893 ± 0.037 (7) 0.960 ± 0.024 (1) 19 (3)

4 0.946 ± 0.035 (4) 0.844 ± 0.059 (8) 0.911 ± 0.040 (5) 0.906 ± 0.051 (9) 26 (6) 5 0.945 ± 0.039 (5) 0.906 ± 0.047 (5) 0.924 ± 0.038 (3) 0.929 ± 0.043 (7) 20 (4) 6 0.914 ± 0.042 (8) 0.886 ± 0.050 (6) 0.915 ± 0.036 (4) 0.890 ± 0.048(10) 28 (7) 7 0.954 ± 0.024 (1) 0.918 ± 0.032 (1) 0.925 ± 0.029 (2) 0.957 ± 0.024 (4) 8 (1) 8 0.950 ± 0.026 (2) 0.902 ± 0.039 (4) 0.902 ± 0.036 (6) 0.928 ± 0.035 (8) 20 (4) 9 0.948 ± 0.026 (3) 0.908 ± 0.037 (2) 0.928 ± 0.033 (1) 0.958 ± 0.026 (3) 9 (2) 11 0.825 ± 0.063 (10) 0.626 ± 0.079 (10) 0.639 ± 0.083(10) 0.951 ± 0.034 (6) 36 (9) 12 0.846 ± 0.047 (9) 0.794 ± 0.044 (9) 0.778 ± 0.055 (9) 0.952 ± 0.027 (5) 32 (8) 13 0.933 ± 0.034 (7) 0.882 ± 0.049 (7) 0.884 ± 0.046 (8) 0.958 ± 0.032 (2) 24 (5) Общая сред- няя/ 0.9203 0.8555 0.8699 0.9389 Total mean: Примечание: нумерация как в табл. 10; максимальные и минимальные средние подчеркнуты. Notes: numeration as in Tab. 10; minimum and maximum mean values are underlined

Возможности использования показателя сходства и критерия идентичности в межвидовых сравнениях Нам пока не известны критерии видовых различий между выборками у журавлей, но поскольку биометрический метод Животовского (1982) оказался весьма адекватным при внутривидовых сравнениях, нас заинтересовало, в какой мере он годен при межвидовых сравнениях. Для этого взяты выборки серого журавля и красавки из В. Украины, максимально близ- кие друг к другу (с севера на юг – юго-запад, дистанция между стационарами серого жу- равля и самым близким, Маковским стационаром красавок – 140 - 204, в среднем – 180,0 км, а самым дальним, Керченским – 372 – 416, в среднем – 399 км), а также самых мелких восточных серых (из Куновата (Маркин, 1995; наст. работа) и канадских журавлей (из С.-З. Чукотки; дистанция на восток – северо-восток – 3840 км (Винтер, 2002; 2005).

67 Таблица 15. Межвидовые различия показателя сходства (r) и критерия идентичности (I) параметров яиц у некоторых журавлей Tab. 15. Intraspecies differences of similarity indices (r) and identity indices (I) of egg parameters

Вид, подвид, участок ареала, величина выборки Параметры Species, subspecies, region, sample size Parameters Anthropoides Grus grus grus G.g. lilfordi G.c. canadensis virgo В. Украина/ Россия, Низовья Россия, Чукотский Ю.-В. Украина/ Western Ukraine2 р. Обь, Куноват/ АО, Чаунская губа/ Southwestern Russia, River Ob Russia, Chaun- Ukraine1 Lowland, Kunovat3 Chukotka4

319 323 49 32 0.199 ± 0.024 0.840 ± 0.053 1. L, mm 645.83 *** 18.39 ** 0.230 ± 0.025 0.860 ± 0.049 2. B, mm 644.61 *** 16.92 ** 0.080 ± 0.019 0.808 ± 0.057 3. V, cm3 698.66 *** 22.59 *** 0.984 ± 0.007 0.935 ± 0.029 4. Sph, % 21.06 ** 5.34

Источники данных/ Data sources: 1 – Андрющенко Ю.А., Винтер С.В., 1982-2006 гг./ Yu. Andryushchenko, S. Vinter, 1982-2006. 2 – Горлов П.И., Шевцов А.А., Винтер С.В., 1989-2002 гг./ P. Gorlov, A. Shevcov, S. Vinter, 1989-2002. 3 – Маркин Ю.М., 1990-2003 гг./ Yu. Markin, 1990-2003. 4 – Винтер, 2002; 2005/ S. Vinter 2002, 2005. Критерий идентичности (I) достоверен, при/ Identity index (I) is significant: ** - ß > 0.99; *** - ß > 0.999.

Как видно из табл. 15, сравнение параметров яиц у видов, в два раза различающихся по массе тела (серый журавль и красавка), дает адекватные показатели сходства и на порядок увеличивает критерий идентичности. При меньшей разнице в массе тела у сравниваемых видов (серый журавль, обитающий на северо-востоке России, и канадский журавль), показа- тели сходства и критерии идентичности вполне вписываются в размах различий между раз- ными выборками в пределах ареала серого журавля (табл. 15). При этом индекс овоидности, несомненно элективный, поддерживаемый стабилизирующим отбором физиологический признак, у разных по размерам серого и канадского журавлей был почти одинаков, а его от- личия у красавки и серого журавля, из-за двукратной разницы в их массе, вероятно, можно отнести к аллометрическому эффекту, свойственному многим птицам внутри родственных групп, поскольку крупные яйца более растянуты, чем мелкие (Rahn, Paganelli, 1988). Как бы там ни было, метод Животовского (1982) вполне подходит и для межвидовых сравнений. Связь средних параметров яиц и географических координат выборок Анализ связи средних параметров яиц и географических координат выборок (табл. 10) показал достоверные отрицательные коэффициенты корреляции для максимального диа- метра и объема яиц и широты местности (табл. 16).

68 Таблица 16. Коэффициенты корреляции средних параметров яиц серого журавля и географических координат выборок Table 16. Correlation coefficient between mean parameters of Eurasain Crane eggs and geographical coordinates where samples were taken

Параметры/ L, mm B,mm V, cm3 Sph, % Parameters 1. Долгота/ - 0.44 - 0.33 - 0.39 + 0.31 Longitude 2. Широта/ - 0.48 - 0.82*** - 0.83*** - 0.20 Latitude

Примечание: Коэффициенты корреляции достоверны, при *** ß > 0.999. Note: Correlation coefficient is significant: *** ß > 0.999

Относительно высокие, но недостоверные отрицательные коэффициенты корреляции демонстрирует длина яиц и широта местности (-0,48; при такой связи, для достоверности коэффициента корреляции необходимы еще 2 выборки, тогда ß станет > 0,95), а также дли- на и долгота местности (-0,44; для достижения первого порога достоверности необходимы еще 5 выборок). Итак, параметры размеров яиц серого журавля демонстрируют одну клину (табл. 16.): максимальный диаметр и объем яиц уменьшаются с юга на север. Эту тенденцию выразим уравнениями прямолинейной регрессии (y = a + bx): 1) средний максимальный диаметр (y) и широта местности (x): y = 68.44022 – 0.14645 x; 2) средний oбъем яиц (y) и широта местности (x): y = 245.08958 – 1.21960 x. По этим уравнениям можно рассчитывать средние размеры (выборки для 79 яиц) из дру- гих участков ареала серого журавля между 12° - 84°E (72°) и 39° - 66°N (27°). Итак, по размерам яиц серого журавля, представлявших 153 – 188 самок, можно пред- полагать, что в упомянутых пределах ареала существует клина уменьшения размеров птиц с юга на север. С запада на восток недостоверно уменьшается лишь длина яиц, что, пока не позволяет говорить об уменьшении размеров несущих эти яйца птиц, а следовательно ставит под сомнение существование более мелкого восточного подвида (G.g. lilfordi). Для доказательства долготной изменчивости размеров тела серого журавля (получения досто- верных коэффициентов корреляции), необходимо существенное увеличение числа выборок, при сохранении их среднего размера в 79 яиц. Итак, известные выборки охватывают лишь немногим более западной половины долго- тной протяженности ареала серого журавля (рис.1). По разным источникам его восточная граница достигает примерно 140° (Meine, Archibald, 1996) - 150° (Ильяшенко и др., 2008) – 165° (Флинт, 1987) восточной долготы. К сожалению, восточнее Новосибирской области России (ок. 78°E) пока известны лишь 2 района находок гнезд этого вида: 1) 6 кладок вокруг оз. Байкал (Фефелов и др., 2001; Ю.А. Дурнев, письм. сообщ.) и 2) одна – из долины Лены (В.Г. Дегтярев, письм. сообщ.). Из этого следует, что на протяжении 72° долготы западной части ареала нам известны 15 выборок, а восточнее 62° - 87° – лишь 2 (из 12 и 2 яиц). По- этому, естественно предполагать, что появление новых данных из восточной части ареала может сильно изменить нaши представления о географической изменчивости размеров яиц и внешнеморфологических параметров серых журавлей.

69 Размеры тела серого журавля по данным коллекций и отлова птиц для кольцевания Как замечено выше, материалы коллекций вида бедны, а «небиометрический» способ представления данных в существующих сводках (обычно это лимиты и [или] средние, без стандартных ошибок (см. ссылки во введении)) не позволяет однозначно определить, дейс- твительно ли восточный подвид серого журавля мельче номинативного. В известной мере этому препятствует существенный половой диморфизм (Маркин, Кревер, 1991; Markin, Krever, 1995). Так, длина 4 параметров тела взрослых самцов из ОГПБЗ (клюва до оперения лба, плюсны, хвоста и крыла; n = 46) составляла, в среднем 104,85% длины тех же парамет- ров у самок (n = 35). Для выяснения возможных различий размеров тела у западных и восточных серых жу- равлей, мы сравнили данные промеров при отловах, преимущественно из ОГПБЗ и матери- алов коллекций ряда музеев (Ильяшенко и др., 2008; В.Г. Высоцкий, письм. сообщ.). Происхождение промеренных экземпляров взрослых птиц представлено в табл. 17, a табл. 18 свидетельствует, что между взрослыми птицами обоих полов, происходящими из Европы, преимущественно из окрестностей ОГПБЗ (номинативный подвид), и из районов восточнее Урала и индийских зимовок (восточный подвид), существуют достоверные раз- личия средних длины всех использованных внешних морфологических параметров: клюва, плюсны, хвоста и крыла. Как видно из табл.18, lilfordi несколько мельче, чем grus. Как показано прежде, на птицах из ОГПБЗ (Маркин, Кревер, 1991), а сейчас и из других районов Европы, у номинативной формы все параметры самок меньше, чем у самцов. При этом, если средние параметры самок принять за 100%, то соответствующие параметры сам- цов составят: 1) клюв до оперения лба – 105,2%; 2) плюсна – 107,3%; 3) хвост – 104,8% и 4) крыло – 104,0% (в среднем – 105,30%). Как и у номинативного подвида, самцы lilfordi круп- нее самок по всем параметрам, соответственно 1) 105,6%; 2) 104,6%; 3) 104,0% и 4) 104,7% (в среднем – 104,72%). У номинативного подвида максимальный половой диморфизм был выражен в длине плюсны, минимальный – в длине крыла. А у самок и самцов восточного подвида, наибольшие различия отмечены в длине клюва, наименьшие – в длине хвоста. Если же параметры обоих полов меньшего, lilfordi, принять за 100%, то соответствующие параметры grus составят: 1) 102,1%; 2) 103,5%; 3) 108,2% и 4) 102,0% (в среднем – 103,97%). Сопоставление величин этих различий у разных полов одной формы и у обоеполых выбо- рок разных форм показывает: а) некоторую непропорциональность отличий в двух рядах и б) меньшие различия между формами, чем между разными полами внутри одной из форм. При этом, соотношение числа самок и самцов у сравниваемых форм было сходным: у grus - 1,09 : 1,00; у lilfordi - 1,08 : 1,00, правда, еще у 11 экземпляров последнего пол не определен. Заметим также, что наибольший коэффициент вариации у обеих форм отмечен для дли- ны хвоста, наименьший – для длины крыла (табл. l8). Три экземпляра archibaldi определенно крупнее особей более крупного номинативного подвида: их крыло длиннее максимальных значений для grus; размеры клюва самцов близки к максимальным для grus или превышают их; а размеры хвоста и плюсны очень близки к максимальным у номинативного подвида. Итак, вероятно существует слабая клина уменьшения размеров серого журавля с запада на восток и при существенном увеличении числа выборок по размерам яиц характеризу- ющий эту клину коэффициент корреляции может стать достоверным. Достаточны ли эти данные для выделения восточного подвида, вероятно, покажут новые исследования измен- чивости внешних морфологических параметров особей в пределах ареала.

70 Таблица 17. Выборка по морфометрии серого журавля Table 17. Sample on morphometry of the Eurasain Crane

Место и время наблюдений Число особей (добычи экземпляра)/ (экземпляров)/ Источник/ Time and place of observation/ Number of indi- Source (data, collection) capturing/ dispatching viduals (specimen) 1. G.g. lilfordi 93: 1. Зап. Сибирь/ West-Sibiria (1990- данные отловов Ю.М. Маркиным и 1997), Казахстан/ Kazakhstan (1982), 22 коллегами/ capturing data from Индия/ India (1993-1998) Yu. Markin and colleagues 2. Алтай, С.-В. Китай, Цейлон/ Altay, Зоол. музей Берлин/ Berlin Zool. Northwetsern China, Ceylon 3 Museum (1899 - 1908) 3. Индия, Бирма/ India, Birma Британский музей, Тринг/ 14 (1865 - 1933) British museum, Tring 4. Казахстан, Cредн. Азия, Сибирь, 9 Зоомузей МГУ/ Zool. Museum of Якутия/Kazakhstan, Middle Asia, Moscow State University Sibiria, Yakutia (1919-1966) University of Moskow 5. Вост. Сибирь, Средн. Азия/ Eastern 2 ННПМ НАНУ (Киев)/ Sibiria, Middle Asia (1949 - 1972) Kiev Natural Scientific Museum Музей НУ Узбекистана (Ташкент)/ 6. Казахстан, Средн. Азия/ 4 Tashkent University Museum, Kazakhstan, Middle Asia (1900 - 1913) Uzbekistan 7. Зауралье, Зап. Сибирь, Казахстан, Средняя Азия, Алтай, Якутия/ Ural ЗИН РАН/ Zool. Institut Ak. of 39 Region, West-Sibiria, Kazakhstan, Science, Middle Asia, Altay, Yakutia St. Petersburg (1853 - 1928) II. G.g. grus 185 Данные отловов Ю.М. Маркиным 1. Окрестности ОГЗ/ Oka State Nature 127 и коллегами/ capturing data from Reserve (1981-1991) Yu. Markin’s and colleagues ЗИН РАН, Зоомузей МГУ, Берлинский зоол. музей, ННПМ НАНУ (Киев), Венский естественно-историч. музей, Музей НУ Узбекистана (Ташкент), 2. Европа: Германия, Латвия, Британский музей, Тринг/ Zool. Эстония, Украина, Белоруссия, Institute of Russian Academy of Россия/ 54 Science, St. Petersburg; Zoological Europe: Germany, Latvia, Estonia, Museum of Moscow State Univer- Belarus, Russia (1876-1988) sity, Berlin Zool. Museum; Kiev Museum of Natural Hystrory, Ukraine; Viena Museum of Natural Hystory; Tashkent Museum of Natural Hystory, Uzbekistan; British Museum, Tring 3. Балтика, Испания, С. Африка/ Британский музей, Тринг/ Baltic States, Spain, North Africa British museum, Tring (1874-1913)

71 Табл.17. Выборка по морфометрии серого журавля (продолж.) Table 17. Sample on morphometry of the Eurasain Crane (cont.)

III. G.g.archibaldi Бобринский/ Bobrinskiy, 1916; Зоомузей Армении (Ереван), Илья- 1. Турция, Армения/ Turkey, Armenia шенко и др., 2008/ Zoomuseum (1911- 2008) 3 Armenia (Erevan), Ilyashchenko et al., 2008

Табл. 18. Внешнеморфологические особенности взрослых серых журавлей Tab. 18. Morphological chracteristics of adult Eurasain Cranes

Длина клюва до Длина плюсны, мм/ Длина хвоста, мм/ Длина крыла (мини- оперения, мм/ Length of metatarsus, Length of tail, mm мальная хорда), мм/ Beak length up to mm Length of wing (minimal forehead, mm chord), mm G.g. lilfordi Sharpe

ad самки/ females: n = 42; n = 42 n = 35 n = 38 99.9 ± 1.0 *** 233.0 ± 1.7 *** 190.3 ± 2.1 * 526.2 ± 3.1 *** 6.68 4.67 6.62 3.63 85 – 112 (27.0) 210 – 250 (40.0) 165 – 222 (57.0) 490 – 560 (70.0) ad самцы/ males: n = 39 n = 39 n = 35 n = 38 105.5 ± 0.9 *** 243.8 ± 2.1 *** 197.9 ± 2.2 * 550.7 ± 3.3 *** 5.24 5.49 6.49 3.65 95 – 117 (22.0) 204 – 267 (63.0) 180 – 235 (55.0) 515 – 610 (95.0) все ad/ all adults: n = 92 n = 91 n = 81 n = 87 102.7 ± 0.7 ** 237.9 ± 1.4*** 194.1 ± 1.5*** 537.9 ± 2.6*** 6.45 5.54 6.73 4.51 85.0 – 118 (33.0) 204 – 267 (63.0) 165.0 – 235 (70.0) 480 – 610 (130.0)

G.g. grus (L)

ad самки/ females: n = 94 n = 94 n = 85 n = 93 102.4 ± 0.5 *** 237.8 ± 1.2 *** 205.5 ± 1.7 *** 538.5 ± 2.4 *** 4.41 5.06 7.74 4.38 94 – 112 (18.0) 205 – 266 (61.0) 170 – 245 (75.0) 484 – 605 (121.0) ad самцы/ males: n = 86 n = 87 n = 79 n = 82 107.7 ± 0.6 *** 255.1 ± 1.4 *** 215.3 ± 1.8 *** 559.9 ± 2.3 *** 5.43 5.06 7.41 3.65 96 – 120 (24.0) 204 – 280 (76.0) 180 – 260 (80.0) 500 – 610 (110.0) все ad/ all adults n = 181 n = 182 n = 165 n = 176 104.9 ± 0.4** 246.2 ± 1.1*** 210.1 ± 1.3*** 548.6 ± 1.8***- 5.54 6.13 7.93 4.46 94 – 120 (26.0) 204 – 280 (76.0) 170.0 – 260.0 (90.0) 484 – 610 (126.0)

72 Табл. 18. Внешнеморфологические особенности взрослых серых журавлей (продолж.) Tab. 18. Morphological chracteristics of adult Eurasain Cranes (cont.)

G.g. archibaldi Ilyashchenko& Ghasabyan

n = 3: 2 ad самца/ males 265 – 270 244 – 260 630 – 650 116 – 121 1 ad самка/ females 255 220 610 107 Примечание: в графе указаны: 1. величина выборки (n). 2. средняя (M ± mx). 3. коэффициент вариации (Cv, %). 4. пределы признака (Limit). Разница средних достоверна, при * ß > 0.95; ** ß > 0.99; *** ß > 0.999 Notes: in the Table are indicated: 1. sample (n). 2. mean value (M ± mx). 3. correlation coefficient (Cv, %). 4. limits of the character. Difference of mean values is significant: * ß > 0.95; ** ß > 0.99; *** ß > 0.999.

Благодарности Авторы сердечно благодарят кураторов отделов птиц и коллег, промерявших коллекции Зоомузея ННПМ НАНУ (г. Киев), Национального университета Узбекистана (г. Ташкент), Венского музея естественной истории (г. Вена), Берлинского естественно-исторического музея ун-та А. Гумбольдта (г. Берлин), Британского музея естественной истории (г. Тринг), Зоомузея МГУ (г. Москва), Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), а имен- но - А.М. Пекло, М.Г. Митропольского, С.Б. Розенфельд, H.-M. Berg, J. Cooper, M. Adams, S. Frahnert, П.С. Томковича, В.Ю. Ильяшенко, В.Г. Высоцкого, В.М. Лоскота. А также коллег, предоставивших нам собственные неопубликованные материалы: В.Д. Коханова, В.Ю. Ильяшенко, В.А. Андронова, В.П. Белика, Н. Весельского, Г.Г. Гаврися, П.И. Горлова, Г.Ф. Гришуткина, В.Г. Дегтярева, Ю.А. Дурнева, В.Н. Грищенко, Н.П. Кныша, С.А. Корки- ну, Е.Л. Лыкова, В.Н. Мельникова, Ю.И. Мельникова, А.Г. Меньшикова, С.С. Москвитина, А.М. Полуду, В.С. Сарычева, В.Ю. Семашко, С.М. Слепцова, Р. Татояна, А.В. Фильчаго- ва, В.В. Фролова, М.В. Яковлеву, Мы особенно благодарим П.И. Горлова, А.А. Шевцова, Ю.А. Андрющенко и А.А. Атемасова за помощь в сборе полевых материалов, В.Ю. Илья- шенко – за критические замечания к статье, а C. Körner - за помощь в оформлении компъ- ютерной версии работы. Литература Афанасьев В.Т. 1998. Птицы Сумщины. Сумы, 146 с. Белик В.П., Ветров В.В. 1990. Серый журавль в бассейне Северского Донца. – Редкие, малочисленные и малоизученные птицы Северного Кавказа. Ставрополь: 12-18. Блинова Т.К., Блинов В.Н. 1989. Размещение и миграции серого журавля в Тоболо-Ишимской лесосте- пи. – Сообщ. Прибалт. комис. по изучен. миграций птиц, 21: 77-82. Бобринский Н.А. 1916. Результаты орнитологических экскурсий в Сурмалинский и Эмчиадзинский уезды Эриванской губернии летом 1911 и 1912 гг. – Изв. Кавк. музея, 10 (2): 113-148. Винтер С.В. 2002. Структура популяции, население, гнезда, кладки и фенология размножения канад- ского журавля на Северо-Западной Чукотке. – Журавли Евразии (распространение, численность, биология) (ред. В.В. Морозов, Е.И. Ильяшенко). Вып.1. М.: 191- 215. Винтер С.В. 2005. Исправления и добавления к статье «Структура популяции, население, гнезда, клад- ки и фенология размножения канадского журавля на Северо-Западной Чукотке». – Журавли Ев- разии (биология, охрана, разведение) (ред. С.В. Винтер, Е.И. Ильяшенко). Вып. 2. М.: 30-32. Винтер С.В. 2007. Индивидуальная, межсезонная и географическая изменчивость окраски яиц серого журавля: предложение новой методики. Сообщение 1. – Бранта, 10: 17-37. Винтер С.В. 2009. Индивидуальная, межсезонная и географическая изменчивость окраски яиц серого журавля: предложение новой методики. Сообщение 2. – Бранта, 12: 127-148.

73 Винтер С.В., Горлов П.И. 2003. Размножение серого журавля, на востоке Украины в зависимости от погодных условий. – Вестник зоологии, 37 (1): 49-59. Винтер С.В., Горлов П.И., Шевцов А.А. 1990. Распределение и численность гнездящихся серых жу- равлей на юге Харьковской области. – Материалы Всесоюзн. науч.-метод. совещ. зоологов пед- вузов. Ч. 2. Махачкала: 40-42. Винтер С.В., Горлов П.И., Шевцов А.А. 1996. Сколько гнезд строит серый журавль? О структуре попу- ляции и «детских площадках» серого журавля на Украине. – Птицы бассейна Северского Донца. Вып. 3. Харьков: 52-62. Гаврись Г.Г., Слюсар Н.В. 1996. Серый журавль (Grus grus) в бассейне реки Ворскла. – Працi Ук- раiнського Орнитологичного Товариства (ред. Клестов М.Л.), Т.1. Киiв: 68-76. Даль С.К. 1950. Новые данные по птицам Армянской ССР. – Докл. АН Армянской ССР, 12 (3): 87-90. Долбик М.С. 1959. Птицы Белорусского Полесья. – Минск, из-во АН БССР, 286 с. Долгушин И.А. 1960. Птицы Казахстана. Т. 1. Алма-Ата, 470 с. Животовский Л.А. 1982. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам. – Фенетика популяций. М.: 38-44. Животовский Л.А. 1991. Популяционная биометрия. М. Ильяшенко В.Ю. 2008. Новая форма журавля из Закавказья. – Рус. орнитол. журн., 17 (412): 559-562. Ильяшенко В.Ю., Касабян М. Г. и Маркин Ю.М. 2008. Морфологическая изменчивость серого журав- ля - Grus grus (Linnaeus, 1758) (Aves: Gruidae). – Журавли Евразии (биология, распространение, миграции) (ред. Е.И. Ильяшенко, А.Ф. Ковшарь, С.В. Винтер). Вып. 3. М.: 51-83. С.М. Климов, В.С. Сарычев, В.Ю. Недосекин, А.В. Абрамов, А.И. Землянухин, П.Д. Венгеров, А.Д. Нумеров, М.В. Мельников, В.В. Ситников, Ю.Э. Шубина, А.А. Мосалов, В.В. Петрова. 1998 . Кладки и размеры яиц птиц бассейна Верхнего Дона, Липецк, 120 с. Костин Ю.В. 1977. О методике ооморфологических исследований и унификации описаний оологичес- ких материалов. – Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вып. 1. Вильнюс: 14-22. Коханов В.Д. 1982. О сером журавле в Мурманской области. – Журавли в СССР (ред. И.А. Ней- фельдт). Л.: 45-47. Кошелев А.И. 1989. О гнездовании серого журавля в Барабинской лесостепи в 1981 и 1982 гг. – Сообщ. Прибалт. комис. по изучен. миграций птиц (ред. И.А. Нейфельдт, Ю.Э. Кескпайк). Тарту: 83-85. Кошелев А.И., Ходков Г.И. (1980): Сезонные миграции и гнездование серой цапли, большой выпи и серого журавля на юге Западной Сибири. – Миграции птиц в Азии. Душанбе: 201-214. Маркин Ю.М. 1979. Плотность населения серого журавля в Окском заповеднике - Экология гнездова- ния птиц и методы ее изучения. Самарканд: 137-138. Маркин Ю.М. 1995. К экологии серого журавля в пойме р. Куноват (Западная Сибирь). – Труды Окск. гос. биосферн. запов., 19: 115-123. Маркин Ю.М., Кревер В.Г. 1991. О морфометрических признаках полового диморфизма серого журав- ля. – Материалы 10-й Всесоюзной орнитологической конференции. Ч. 1. Минск: 104-105. Маркин Ю.М. 1995а. К экологии серого журавля в пойме р.Куноват (Западная Сибирь). – Тр. Окского гос. биосферн.запов., 19: 115-123. Маркин Ю.М. 1995б. Опыт отлова серых журавлей на местах осенних скоплений. – Труды Окского гос. биосф. эапов., 19: 296-303. Маркин Ю.М. 2008. Особенности экологии серого журавля (Grus grus L.), гнездящегося в центре Ев- ропейской части России. Автореф. канд. дисс., М., 24 с. Мевес В., Раух М. 2008. К идентификации гнездящихся самок серого журавля по их кладкам. - Журав- ли Евразии (биология, распространение, миграции) (ред. Е.И. Ильяшенко, А.Ф. Ковшарь, С.В. Винтер). Вып. 3. М.: 105-111. Нейфельдт И.А. 1958. Об орнитофауне Южной Карелии. – Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 25: 183-254. Никифоров М.Е., Яминский Б.В., Шкляров Л.П. 1989. Птицы Белоруссии: Справочник-определитель гнезд и яиц. Минск, 479 с. Нумеров А.Д., Приклонский С.Г., Иванчев В.П., Котюков Ю.В., Кашенцева Т.А., Маркин Ю.М., Пос- тельных А.В. 1995. Кладки и размеры яиц птиц юго-востока Мещерской низменности. – Труды Окск. гос. биосферн. запов., 18: 167. Петросян С.О., Петросян О.С. 1997. Оология и нидология птиц Армении. М., 155 с. Плохинский Н.А. 1970. Биометрия. Изд. 2. М., 367 с. Пукинский Ю.Б., Мальчевский А.С. 1982. Серый журавль в Ленинградской области. – Журавли в СССР (ред. И.А. Нейфельдт), Л.: 49-55. 74 Сиохин В.Д. 1982. Распределение и численность журавлей на северном побережье Азовского моря и Сиваше. – Журавли в СССР (ред. И.А. Нейфельдт), Л.: 141-143. Сомов Н.Н. 1897. Орнитологическая фауна Харьковской губернии. Харьков, 680 с. Сотников В.Н. 1999. Птицы Кировской области (Каталог оологических и нидологических коллекций), Ч.2. Киров, 266 c. (№ 29). Степанян Л.С. 1990. Конспект орнитологической фауны СССР. М., 726 с. Судиловская А.М. 1951. Cерый журавль, Grus grus L. – Птицы Советского Союза (ред. Г.П. Дементьев, Н.А.Гладков) T. 2. М.: 102-114. Федюшин А.В., Долбик М.С. 1967. Птицы Белоруссии. Минск, 520 с. Фефелов И.В., Тупицын И.И., Подковыров В.А., Журавлев В.Е. 2001. Птицы дельты Селенги: Фаунис- тическая сводка. Иркутск, 320 с. Флинт В.Е. 1987. Серый журавль, Grus grus (Linnaeus, 1758). – Птицы СССР. Курообразные. Журав- леобразные (ред. Р.Л. Потапов, В.Е. Флинт). Л.: 266 - 279. Шестоперов Е.Л. 1929. Материалы для орнитологической фауны Илийского края. – Бюлл. МОИП, нов. сер., отд. биол., 38 (1, 2): 154-204, 38 (3, 4): 205-248. Шмальгаузен И.И. 1940. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.-Л., 231 с. Шнитников В.Н. 1913. Птицы Минской губернии. – Мат-лы к познанию фауны и флоры Рос. империи. Отд. зоол., 12: 475. Anderson, D.W., Lumsden, H.G., Hickey, J.J. 1970 Geographical variation in the eggshells of Common Loons. Can. Field Naturalist: 351-356. Coulson, J.C. 1963 Egg size and shape in the Kittiwake (Rissa tridactyla) and their use in estimating age composition of populations. Proc .Zool. Soc. London, 140: 211-227. Cramp, S., Simmons, K.E.L. (eds.) 1980. Grus grus, Crane. In: The birds of the Western Palearctic. Oxford Univ. Press, Vol. 2: 618- 626, 695 p. Grant, P.R. 1982 Variation in the size and shape of Darwins finch eggs. Auk, 99: 15-23. Johansen, H. 1930. Zur Fortpflanzung des Mönchskranich. – Beitr. Fortpfl.- boil. Vögel, Jg. 6 (4): 105-112. Jourdain, F.C.R. 1906. The eggs of European birds. (cit. Makatsch, 1974). Hartert, E. 1910-1922. Die Vögel der Paläarktischen Fauna, Bd. 3, Berlin. King, J.R., Hubbart, J.D. 1981 Comparative patterns of nestling growth In White-crowned Sparrows. Condor, 83: 362-369. Konieczny, K. 2003. Breeding ecology of Crane in Lower Silesia (SW Poland). – Proceedings of the 4th European Crane Workshop (ed. A. Salvi). France: 59 Makatsch, W. 1970. Der Kranich. Die Neue Brehm-Büchrei. Wittenberg Lutherstadt, 229 P. Makatsch, W. 1974. 127. Grus grus (Linnaeus) – Die Eier der Vögel Europas. Bd.1. Radebeul: 226-228. Ma Ming, Cai Dai. 1995. The breeding population of Common Crane (Grus grus) in Bayinbuluke Swan Lake. – Cranes and Stoks of the Amur River. Moskow: 56. Markin, Y., Krever, V. 1995. Morphometric parameters of the Common Crane used in sex identification. – Craneresearch and protection in Europe (ed. H. Prange). P. 77-78. Miller, E.H. 1979. Egg size in the Least Sandpiper Calidris minutilla on Sable Island, Nova Scotia, Canada. Ornis Scand., 10: 10-16. Niethammer, G. (ed.) 1937-1942. Handbuch der deutschen Vogelkunde. Bd.1-3. Leipzig. Poluda, A. 2003. Hydrological conditions in the valley of Uday River (Ukraine) and Common Crane breeding population. – Proceeding of the 4th European Crane Workshop (ed. A. Salvi), France: 115-116. Rahn, H., Paganelli C.V. 1988. Length, Breadth, and Elongation of Avian Eggs from the Tables of Schönwetter. – J. Orn. 129: 366-369. Rosenius, P. 1926-1949. Sveriges Faglar och Fagelbon. Bd.1-5. Lund. Rey, E. 1912. Die Eier der Vögel Mitteleuropas. Bd.1, 2, Gera. Sharpe, R.B. 1894. Grus grus lilfordi Sharpe. – Cat. Birds Brit. Mus., 23: 250, 252; 353 P. Schönwetter, M. 1942. Die Eier der Kraniche und ihrer Verwandten. Beitr. Fortpfl. Biol. Vögel., 18, 4: 121-130. Schönwetter, M. 1967. 17. Ordnung. Gruiformes. Handbuch der Oologie. Berlin. Akademie-Verlag. Bd.1, Lief. 1-13: 294-369. Walkinshaw, L.H. 1973. Cranes of the World, New York. Winter, S.V., Gorlov P.I. 2003. Relationship between weather conditions and Common Crane breeding in eastern Ukraine. – Proceedings of the 4th European Crane Workshop (ed. Alain Salvi). France: 97-113. Winter S.W., Gorlov P.I., Shevzov A.A. 1995. Wieviele Nester baut der Graukranich? Über Populationsstruktur und «Spielplaetze» des Grauen Klranichs Grus grus in der Ukraine. Orn. Verh, 25 (4): 223-231.

75 Geographical Variability of Egg Size and Some Morphological Parameters of the Common Crane

S.W. Wi n t e r 1, Yu.M. Ma r k i n 2, W. Me w e s 3 1Ziegelhuettenweg, 58, 60598 Frankfurt/Main, Germany E-mail: [email protected] 2Oka State Nature Biosphere Reserve, Ryazan region, Russia E-mail: [email protected] 3Crane Information Center, Germany E-mail: [email protected]

Summary Taking into account our literary data of many years and the information of our colleagues, sizes of 1,177 eggs from 15 areas of the Common Crane habitats have been analyzed – in the range of 12-84 (72)°E and 39-66 (27)°N, including all known subspecies. Changeability of the egg size inside one population is examined on the Izyum Bend, where five areas were picked. According to Zhivotovskyi methodology (1982) each sample (average – 74 eggs) was compared to the average of the hospital department (224 eggs), taking the distance as a datum, and was compared one with another (the distance between the bounds of areas - 2.1 - 8.5 km). The minimal difference was marked for the maximal diameter and capacity, the maximal – for the ovoid index and the density of the egg picture. Interseasonal changeability of egg size was examined for the Izyum Bend for five seasons. The diameters of eggs and ovoid indexes in 1991 and 1995 were very different. The largest variable was the density of the egg color, which is probably connected with the low accuracy of measur- ing, small samples and its probable dependence of sun insolation during the laying period (Winter, 2007; 2009) Synchronous 5-seasonal observations in 2 hospitals (V. Ukraine) confirm the stabilizing selection (Shmalgauzen, 1940), deviating from the average (of 4 egg parameters taken as 100%) for the whole period in the range of 2.8 - 4.0%. The exception was the density of the egg picture in which changeability was variable in one hospital and relatively stable in another. Comparing the 5-year average sample and samples of different years showed that in four seasons out of fivethe average change in two hospitals (60 km far one from another) had the same tendencies. Comparing the intra-population changeability of samples (east-Ukrainian hospitals), 7, 60, 120 and 180 km one from another gave us little information: the similarity was reduced when the dis- tance between samples grew, and the identity index increased. The geographical changeability of the average egg parameters was analyzed on 15 samples from different parts of the area. The most remote samples belonged to the most peripheral parts of the area (Armenia, Lower Ob, Turkey and Germany). The analysis of the geographical changeability of distribution of egg parameters was limited by 10 areas, but showed results similar to the average parameters: samples from Armenia and Lower Ob had minimal similarity with others. The connection of the average egg parameters and geographical coordinates of 15 samples is shown. The geographical changeability of the size of this species eggs shows the length of de- crease of the minimal diameter and capacity of eggs from South to North and consequently the size and mass of a female Common Crane body. 76 To confirm the hypothesis that western Common Crane is bigger than eastern, some morphological parameters of adult birds from the Oka State Nature Biosphere Reserve area and from collections of European museums were compared. It turned out that the average length of the beak, metatarsus, tale and wing of the birds from Ural is smaller than of European birds. Therefore, an ill-defined cline of body size decrease of the Common Crane also from the west to the east can take place. Thereby, to separate cranes from Volga and Ural regions into subspecies lilfordi new research is necessary, especially to the east of examined areas in the Common Crane habitats. Key words: Common Crane, subspecies, egg size, morphology, geographical variability

СОЦИАЛЬНЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ СТЕРХА И КАНАДСКОГО ЖУРАВЛЯ

М.В. Вл а д ими р ц е в а , И.П. Бы с ы к а т о в а , С.М. Сл е п ц о в Институт биологических наук криолитозоны СО РАН, Якутия, Россия E-mail:[email protected]

Введение Гнездовые части ареалов стерха и канадского журавля, населяющих северо-восточные субарктические тундры Якутии, перекрываются. В низовьях Индигирки большую часть времени суток канадский журавль проводит на полигональных сухих и слабо увлажненных участках тундры, а жизнедеятельность стерха приурочена к обводненным приозерным пони- жениям и межозерным низменностям, благодаря чему межвидовая конкуренция сводится к минимуму. Для поддержания состояния относительного благополучия восточной популяции стерха, насчитывающей 3 - 4 тыс. особей (Qian Fawen, 2003; Harris, 2009; Liu Yun-Zheng, Jia Dao-Jiang, 2000; Ji Wei-Tao, Wu Jian-Dong, 2005; Harris, 2009), необходимо изучение всех факторов окружающей среды, в том числе взаимодействие с соседствующим и расселяю- щимся на запад канадским журавлем (Лабутин и др., 1982; Кищинский и др., 1982; Флинт, 1987; Владимирцева и др., 2009 Дегтярев, 2009; Germogenov et al, 2003). На левобережье Индигирки первый выводок канадского журавля зарегистрирован в 1998 г. (Germogenov et al, 2003) в 200 км западнее известной на то время границы гнездования (Гермогенов и др., 2002). К настоящему времени на модельном участке площадью 1314 км2 на северо-востоке Якутии найдено 16 гнезд и выявлено 55 гнездовых участков канадского журавля. Периферийность его популяции накладывает отпечаток на различные аспекты жизнедеятельности, социаль- ное поведение, оказывает воздействие и присутствие здесь стерха.

Материал и методы Исследования проведены в 1998 - 2010 гг. в Республиканском ресурсном резервате (РРР) «Кыталык» (Аллаиховский улус), в дельте Колымы и в нижнем течении р. Большая Чукочья на территории РРР «Чайгургино» (Нижнеколымский улус). На разных стадиях гнездова- ния хронометрировали поведение птиц у 11 гнезд (4 – стерха , 7 – канадского журавля), 14 пар (8 и 6 соответственно) и 5 выводков (3 и 2). Общая продолжительность хронометража журавлей в период гнездования составила 143,5 часа (стерха – 118,15 и канадского журав-

77 ля – 25,35), в т.ч. во время строительства гнезд и насиживания – 95,56 часов (83,35 и 12,21 соответственно) и в выводковый период – 47,93 часов (34,8 и 13,13). Исследования поведения стерхов на месте миграционной остановки в стае до 1600 осо- бей проведены в Национальном природном резервате (НПР) «Момоге» в северо-восточном Китае (провинция Джилин) с 18 октября по 6 ноября 2007 г. (44,16 часов наблюдений). Для анализа поведения использованы и нехронометрируемые наблюдения за канадским журав- лем на местах зимовки в штате Техас, США, в ноябре 2008 г. Регистрацию наблюдений осуществляли тремя методами. При тотальной записи (на- блюдения гнездовых пар и выводков) фиксировали все формы поведения и их продолжи- тельность, а также использование местообитаний. На месте миграционной остановки при наблюдениях за большими стаями формы активности регистрировали через каждые 10 - 15 сек, а также применяли точечную регистрацию. При последней использовали специальные обозначения форм активности и типов местообитания. Анализ записей позволяет характе- ризовать объем времени, затраченного на разные типы активности и поведение в опреде- ленном типе местообитания (Дольник, 1980; Дольник, 1995). Наблюдения на территории гнездования проводили с возвышений рельефа (11 - 32 м), едом и бугров вспучивания – бул- гунняхов (гидролоккалитов) при помощи 60-кратной подзорной трубы. В НПР «Момоге» на северо-востоке Китая наблюдения, фото- и видеосъёмку вели из укрытия (палатки), уста- навливаемого до рассвета в 100 - 150 м от места массового скопления птиц.

Результаты и обсуждение Известно, что территориальное поведение более выражено между особями одного вида, чем между журавлями разных видов (Смиренский, 2001; Meine, Archibald, 1996; Watanabe, 2006). Кроме того, стерху присуща повышенная, по сравнению с другими видами журавлей, внутривидовая агрессивность (Флинт, 1987; Су Линь, 2001; Meine & Archibald, 1996). Тер- риториальное поведение малого канадского журавля - Grus сanadensis сanadensis, в гнездо- вой и выводковый периоды хорошо изучено в Северной Америке (Boise, 1977: Reed, 1988; Walkinshaw, 1965: Walkinshaw, 1973). В бассейне Индигирки канадские журавли часто зани- мают территорию поблизости от гнездовых пар стерха, занимая положение вида-спутника. Территориальное поведение на гнездовьях В зоне перекрытия гнездовых частей ареалов в субарктической тундре Якутии наблюде- ния взаимоотношений между журавлями показало, что в наибольшей степени представлено территориальное поведение между парами и особями у стерха. Значительно реже отмечены социальные конфликты между стерхом и канадским журавлем (рис.1). Ни разу не отмечены конфликты между парами или особями канадского журавля на гнездовьях. В потенциальные для территориальных столкновений периоды - строительство гнезд и насиживание, общая плотность населения канадских журавлей в бассейне Индигирки была очень низкой. Атаку одиночного канадского журавля летящим стерхом, чей партнер находился на гнез- де, наблюдали один раз. Примеры нейтрального и даже положительного отношения стерхов к канадским журавлям более многочисленны. Так, в 2000 г. наблюдали совместное кормле- ние стерха и канадского журавля из соседних пар, пока их партнеры насиживали. В выводковый период (середина июля 2000 г.) наблюдали молодого канадского журавля, бродившего в течение 3 час. в 200 - 300 м от пары стерхов, в то время как те неподвижно стояли, вероятно, отдыхали и на него не реагировали. В 2007 г. на маршруте едома Хадар – кордон «Елонь» в 1,5 км от кордона встречены стерх и канадский журавль, стоявшие в 50 м друг от друга.

78 Возможно, эти примеры ней- 88,8 трального отношения стерхов к 100 канадским журавлям демонс- трируют толерантность между 80 соседствующими гнездовыми с-к 60 парами. Так, 16-19 июня 2007 г. с-с в 3 км от гнезда стерха у горы 40 к-с 5,5 5,5 Хадар обнаружено гнездо ка- 20 надского журавля. Еще две пары кричали поблизости и пролета- 0 1 ли над участком стерхов. Рис. 1. Процентное соотношение меж- и внутривидовых Когда неполовозрелые стер- конфликтов (n = 18) на гнездовьях: С-К – атака стерхом хи, в парах или небольших груп- канадского журавля; С-С – конфликты между особями пах, оказывались на гнездовых стерха; К-С – атака канадским журавлем стерха. участках размножавшихся стер- Fig. 1. Rate of inter- and intraspecific conflicts (n=18) at breed- хов, то хозяева прогоняли их. ing grounds: C-C – conflicts between Siberian Cranes; C-K –Si - berian Crane attack to a Sandhill Crane; K-C – Sandhill Crane 5 июня 2006 г. три отдыхающих attack to a Siberian Crane молодых стерха обнаружены на южном берегу оз. Джюкарское, в 200 м от старого рыбацкого домика. Вспугнутые, они взлетели и сели на гнездовой участок пары стерхов на восточном берегу озера. Спустя несколько секунд самец гнездовой пары подлетел к молодым птицам, подошел к ним медленным угрожающим шагом с высоко под- нятой головой и начал демонстрировать позы угрозы: опускание крыла и приседание. Мо- лодые птицы перелетали на другие места в пределах гнездового участка, самец подлетал к ним и продолжал демонстрировать позы угрозы, пока они не улетели. Такой же молчаливой демонстрацией самец изгнал одиночного молодого стерха 15 июня 2006 г., приземлившегося на участке пары на северном берегу оз. Баныл. В конце июля - середине августа 2000 г. (середина - конец выводкового периода) на участке «Джюкарское» и в 2006 г. на участке Елонь, наблюдали группы из 4 и 6 взрослых канадских журавлей. Чаще (88,2% времени) пары держались на расстоянии 100 - 500 м друг от друга, но иногда и совсем рядом. Синхронизация движений всех четырех птиц из первой группы про- исходила сразу после подлета одной пары к другой, что было знаком отсутствия конфликта и переходом к совместному кормлению. Движения птиц были синхронными 3-4 сек.: положение тела вертикально, как в позе тревоги. Такую позу журавли принимают перед взлетом, иногда сохраняя ее 5 - 6 шагов, а затем поднимаясь с места. После приземления птицы также находят- ся в такой позе 3-4 сек: «встречающие» журавли принимают эту позу одновременно с приле- тевшими. Наблюдения за обеими парами (3,11 час.) показали, что они передвигались шагом и кормились, поджидая одна другую. Направление задавала впереди идущая пара или птица. Отсутствие конфликтов между особями одного вида в конце выводкового периода (при потере кладок и птенцов) характерно и для стерха. В середине августа 2006 г. наблюдали совместное кормление и переходы двух пар без птенцов у оз. Омук-Кюёль. 14 - 25 июля 2008 г. обследован участок пары, обитающей севернее едомы Хадар. В 1 - 10 км от нее обна- ружены еще четыре соседствующие территориальные пары. У соседних пар также птенцов не было. Это доказывало поведение, при котором стерхи приближались к другим особям на расстояние 100 и менее метров, что маловероятно для пар с птенцами. В устье р. Б. Чукочья, где стерх не гнездится, плотность канадского журавля выше (0,6 ос./ км2), чем в низовье Индигирки (0,8 ос./10 км2). При наблюдении в период 13 - 22 июля за несколь-

79 кими парами с птенцами проявлений агрессии между парами не отмечено. В отличие от стерха, пары без птенцов и выводки не придерживались территориальных участков. Перемещаясь, 2 - 4 пары с птенцами нередко кормились (2-14 мин.) в пределах небольшого участка (до 10 м2), не проявляя агрессии, настороженности или синхронизации действий. Расстояние между парами с птенцами и без птенцов составляло 0,5 - 1,5 км, но, перемещаясь, они часто сближались, фор- мируя на короткое время группы. Большую часть времени (68%) выводки канадского журавля кормились на наиболее низких участках рельефа, что не отмечено в бассейне Индигирки. Арсенал проявления агрессии и угрозы у журавлей (угрожающий шаг, угрожающее при- седание, опускание обоих крыльев и головы, имитация чистки оперения и взъерошивание оперения, часто переходящие в угрожающее опускание крыла, внезапное приседание, по- хожее на падение, и прямая атака (Су Лиинь, 2001) наблюдали у стерха по отношению к особям своего вида, и изредка к канадским журавлям. У канадского журавля не отмечены атаки к другим особям своего вида. Наблюдали аг- рессию гнездовой пары к молодому одиночному стерху, выражающуюся в вокализации и нескольким угрожающим шагам в его направлении. Позы угрозы журавли сопровождают низким урчащим звуком, похожим на тихое рычание. В качестве угрозы стерх также широ- ко использует вокализацию, в том числе дуэт. Канадский журавль использует вокализацию гораздо чаще стерха; так, каждая смена партнеров на гнезде сопровождается вокализацией продолжительностью до 15 сек. Вокализация при смене партнеров служит для укрепления союза пары и обозначения территории. Она важна и для поддержания контакта с соседними парами и особями своего вида и носит неагрессивный характер. Самец стерха из пары, обитающей у едомы Хадар, демонстрировал позы угрозы с на- ибольшей интенсивностью и продолжительностью. 16 июля 2007 г. при пролете над его участком одиночного стерха самец приседал (4,05 сек), угрожающе чистил оперение (2,15 сек) и затем имитировал кормление (10,12 сек). На следующий день в аналогичной ситуации позу угрозы с опусканием крыла он демонстрировал 5,33 сек. Интересно, что 8 июля 2008 г. у этой пары отмечен птенец, однако 14 - 25 июля при 40 часовых наблюдениях с расстояния до 200 м птенца мы не отметили. В элементы поведения пары входили танцы, частая вока- лизация (до пяти раз в сутки) и спаривание (или его имитация). Значение вокализации демонстрирует территориальный конфликт между гнездовой па- рой, обитающей на южном берегу оз. Джюкарское, и одиночным стерхом, произошедший в предгнездовой период 8 июня 2004 г. Гнездовой участок пары еще покрывал снег, и основ- ной растительный корм был еще недоступен. Перед конфликтом, в течение 4 часа 56 мин. наблюдений, пара большую часть времени спала (32,94%) или находилась в состоянии по- коя. Конфликт возник после приземления одиночного стерха в 50 м от пары. Птица прошла угрожающим шагом с периодической имитацией кормления, приблизившись к паре на 6 - 7 м. В течение 32 мин. пара прогоняла одиночку, используя угрожающие переходы, сопровожда- ющиеся агрессивной и направленной в его сторону вокализацией (табл. 1). Агрессивное поведение на местах миграционных остановок и зимовок Повышенная, по сравнению с другими видами семейства (Флинт, 1987; Meine & Archibald, 1996), агрессивность типична для стерха при высокой концентрации птиц на небольших учас- тках. Наибольшее число и разнообразие поз угрозы наблюдали у стерхов в больших стаях во время длительной миграционной остановки в НПР «Момоге» в северо-восточном Китае. Для выяснения уровня агрессии между парами на скоплениях проведены часовые на- блюдения за каждым самцом из 10 семей с птенцом. Пол определяли по более активному поведению в паре и размерам. Табл. 2 показывает процент времени, затраченный самцами на различные угрожающие позы, в течение часа. 80 Таблица 1. Бюджет времени территориальной пары и одиночного стерха во время конфликта (процент от продолжительности конфликта в 32 мин) Table 1. Budget time of conflict behavior between the Siberian Сrane breeding pair and the single crane (percent of conflict time in 32 min)

Типы конфликтного поведения/ Types of conflict behavior

Статус/ Угрожающий Имитация Перелёты в сторону Вокализация/ Status шаг/ кормления/ противника/ Vocalization Threatening Imitation of Flight in direction to step feeding adversary Пара / Pair 10,23 1,65 0,98 31,2 Одиночный журавль/ 40,31 9,74 0,67 0 Single crane

Таблица 2. Доля времени, затраченного одним самцом стерха на позы угрозы в больших скоплениях на миграционной остановке в НПР «Момоге» (процент от 60 мин наблюдений) Table 2. Time span of threatening expression by one selected individual Siberian crane at the migration stopover in Momoge NNR (percent of period in 60 min)

Имитация Имитация Взъероши- Низкий Присе- Вокали- Прямая чистки кормления вание и Поклон дание зация атака оперения Imitation of опускание Low Squat- Vocali- Direct Imitation of feeding крыла bowing ting zation attack preening Tousling and wing lowering 8,32 3,11 9,10 6,47 22,02 10,33 2,24

Позы угрозы, без учета предварительного встряхивания, длятся от 1 сек. (опускание крыла, поклон, «предвзлетное» положение) до 5 сек (приседание), в среднем, 1,2 сек. За- мечено, что продолжительность позы угрозы в скоплениях короче, чем на гнездовьях, где, например, поза с опусканием крыла при отпугивании самцом песца длилась 5 сек. Наблюдения за суточной активностью 16 пар показали, что 3,57% светлого времени су- ток пара вокализирует, 1,9% демонстрирует позы угрозы и 0,8% – вовлечена в драки. В ста- ях свыше 600 птиц вокализация слышна постоянно (100% времени наблюдения). Вокализа- ция, сопровождающаяся шагами в направлении другой пары, обычно переходит в нападение самцов друг на друга. Иногда самки присоединяются к ним, и в драке могут участвовать 3 - 4 птицы. Самцы обычно прыгают на противника, самки чаще разбегаются, замахиваются и наносят удары клювом. Драка обычно завершает и разрешает конфликт. Она состоит из следующих действий: одна из птиц прыгает на другую со взмахом крыльев, нанося удары клювом, или взлетает и бьет ногами противника. Часто противники хватают друг друга за клюв, вероятно, в качестве защитной реакции одной из птиц. Такие прямые атаки часто наблюдали на транзитной остановке, на гнездовьях их не отмечали. При высокой степени агрессии, когда вокализация сопровождается шагами, частота криков возрастает до 3 раз в сек. (вместо обычных 2,1 раза в сек.). Агрессивная вокализация пары с птенцом, занявшей кормовой участок, наблюдали при подлете к ним на 7 - 10 м другой семьи.

81 На местах миграционной остановки стерхи привыкают как к пастухам и пасущимся жи- вотным, подпуская их до 50 м, так и к регулярно проезжающему сельскохозяйственному транспорту. Территория НПР «Момоге» охраняемая, но на ней ведется сельскохозяйствен- ная деятельность (выпас скота, выращивание риса, кукурузы, амаранта и зерновых культур). Осенью, когда стерхи останавливаются в НПР на длительный отдых, население собирает урожай и пасет скот. При подходе 1 - 2 человек к месту кормежки, стаи журавлей отлетают на 100 м и возвращаются через 5 - 10 мин., когда люди отходят на 100 - 200 м. При намерен- ном вспугивании несельскохозяйственным транспортом (так поступал персонал заповедни- ка для фотографирования взлетающих птиц), журавли улетали на 500 м и более. В скоплениях свыше 300 особей заметно распределение кормящихся птиц по социаль- ным группам: в центре располагаются неразмножавшиеся птицы, по периферии – пары с птенцами. Такое распределение, вероятно, связано с охраной птенцов от нападения взрослых соседей. При наблюдении за одним птенцом (2,21 час), в радиусе 10 м от него произошли 8 драк между взрослыми птицами, сопровождающихся вокализацией. В одном конфликте участвовали родители птенца, который отошел от них на 10 - 15 м, прижав голову к плечам. Позы угрозы стерхи демонстрируют не только взрослым птицам, но птенцам других пар. Отмечен удар ногами взрослой птицей чужого птенца и затем направленная на него вокали- зация пары. Птенцы, атакованные взрослыми, втягивали шею в плечи и отходили на несколь- ко метров от нападавших, но не обязательно к родителям. При атаках птенца взрослыми пти- цами, родители не защищают его. При направленной вокализации и приближении к птенцу чужаков, один из родителей может встать между ними и птенцом, без демонстрации угрозы. Некоторые периферийные группы состояли из 4 птиц: трех взрослых и птенца. Не ис- ключено, что одна из птиц была прошлогодним птенцом этой пары. Конфликты происходят из-за конкуренции за корм, а также по социальным причинам. На- пример, две семьи кормились рядом в течение получаса. По инерции птенец из одной семьи стал удаляться с другой семьей. Один из его родителей подлетел к удаляющимся птицам с позой угрозы. Далее последовала вокализация четырех взрослых птиц, в результате которой птенец вернулся к родителям. Вероятно, в подобных ситуациях вокализация служит не толь- ко проявлением агрессии, но и специфическим идентификатором родителей для птенца. В конце октября - начале ноября конкуренция во время утренней кормежки усилилась из- за замерзания почвы вокруг озер и образования льда на водоемах, со дна которых журавли добывали растения. У многих прилетевших на место кормежки птиц на цевках некоторое время оставался лед, примерзший во время ночевки на мелководье. По утрам в конце периода транзитной остановки, конфликты происходили около проталин во льду, через которые пти- цы добывали корм. Во время конфликтов или при переходе с места на место журавли часто поскальзывались на льду и падали. Падения на льду происходили, в среднем, раз в 4 мин. 30 октября 2007 г. в 6 час. 40 мин. лед провалился под тяжестью вставшего на него стерха. Первые крики стерхов, прилетающих с ночевки к местам кормежки, отмечены в 5 час. 35 мин., а первая посадка на кормежку – в 6 час. 03 мин. Первыми прилетают пары с птенцами. Иногда несколько семей летит вместе, при этом они вместе приземляются и начитают кор- миться рядом. Молодые одиночные птицы обычно прилетают в последних стаях. Птицы кормятся с 6 до 17 час. Число журавлей на участке с кормом зависит от его обилия. При наблюдении за парой с птенцом в течение часа, семья кормилась на одном участке площа- дью в 10 м2. Наблюдения за двумя окольцованным птицами показали, что семья может держать- ся на одном небольшом кормовом участке несколько дней. Одна из птиц окольцована в 2005 г. в РРР «Кыталык» длинным белым кольцом № 194 на левую ногу (цифры расположены горизон- тально), вторая – в 1991 г. кольцом № 05 (цифры расположены сверху вниз) на левую ногу.

82 Самец с кольцом № 05 обнаружен 31 октября. С 5 час. 35 мин. до 11 час. 22 мин. он, вместе с самкой и птенцом, держался на участке размером в 10 м2, и оберегал его от других журавлей. На следующий день эта семья встречена там же с 6 час. 06 мин. до 11 час. 53 мин. Птица с кольцом № 194 также кормилась на одном и том же участке. Наибольшее число конфликтов отмечено при приземлении стерхов на место кормежки. Если пара стерхов с птенцом опускается в 3 - 4 м от семьи, занявшей этот участок ранее, то последние демонстрируют агрессию. Сначала самец опускает крыло или низко кланяется, затем начинает вокализацию, которую часто поддерживает самка. Подлетевшие птицы во- кализируют в ответ. Если птицы остаются при вокализации на своих местах, то после 9 - 16 криков конфликт исчерпан, и семьи приступают к совместному кормлению. При этом птен- цы разных пар могут находиться рядом. На зимовках канадского журавля в штате Техас (США), в скоплении свыше 5 тыс. осо- бей, при подлете пар с птенцами и отдельных особей, сидящие птицы не проявляли агрес- сии. Крики птиц носили скорее контактный, а не агрессивный характер. Д-р Г. Крапу, ис- следовавший канадского журавля в США, сообщает о незначительных конфликтах между особями канадского журавля в больших скоплениях во время миграций или зимовок. Агрес- сия может выражаться в клевании другой особи, при ее приближении вплотную, когда пти- цы устраиваются на ночевку. Расстояние между птицами во время сна (в отличие от спящих стерхов) минимальное, а расположение птиц – хаотичное. Выводы

При высокой внутривидовой агрессии стерха отмечено толерантное отношение гнездо- вых пар к особям и парам канадского журавля, даже в период насиживании и выращивания птенцов. Прямые атаки между территориальными парами и особями стерха, вторгающимися на чужую гнездовую территорию (в отличие от частой агрессии в скоплениях на местах миг- рационных остановок и зимовок) заменяются демонстрацией поз угрозы и интенсивной на- правленной вокализацией. Низкая плотность населения канадского журавля в бассейне Индигирки не позволила на- блюдать территориальные столкновения. Отсутствие проявлений здесь такого поведения, в отличие от оптимума гнездовой части ареала на северо-западе Чукотки и арктической Аляс- ке (Винтер, 2002; Reed, 1988), можно объяснить обилием кормовых ресурсов в наиболее низ- ких и обводненных участках тундры, которые в прииндигирской тундре обычно занимает стерх. На о. Банкс на Аляске гнездовые пары придерживаются своих участков как во время насиживания, так и в выводковый период. Размеры участков зависят от величины выводка (от 1,1 км2 у выводков с одним птенцом до 1,8 км2 - с двумя). Территориальные пары без птенцов занимают участки от 0,3 до 1,4 км2 (Reed, 1988). С.В. Винтер сообщает о плотности территориальных пар на гнездовьях Усть-Чаунской низменности, где она была в 3,4 раза выше, чем на р. Б.Чукочья (Винтер, 2002). Масштабные перемещения выводков канадского журавля в прииндигирской тундре свя- заны, во-первых, с толерантностью вида к местообитаниям, в отличие от предпочтений об- водненных участков стерхом; во-вторых, – с поверхностным сбором корма, доступного на участках возвышенного рельефа, что требует использования больших площадей. Низкая агрессия внутри скоплений канадского журавля, по сравнению со стерхом, может быть связана с выбором мест кормежки, иных, чем у стерха: сельскохозяйственные культуры распределены равномерно, что определяет иную тактику при сборе корма, чем у стерхов. В таких условиях не нужно оставаться на одном небольшом участке длительное время, выгод-

83 нее перемещаться, при этом конфликты сводятся к минимуму. Распределение стерхов на местах скоплений, при котором молодые птицы и, возмож- но, потерявшие партнера взрослые, кормятся в центре, а пары с птенцами – по периферии кормового участка, позволяет защитить птенцов от агрессии соседей. Контакты одиночных птиц в центральных группах способствуют формированию пар. Регистрация двух семей с окольцованными особями на одних и тех же участках кормежки на протяжении нескольких дней подчеркивает территориальную консервативность стерха.

Литература

Винтер С. В. 2002. Структура популяции, население, гнезда, кладки и фенология размножения канад- ского журавля на северо-Западной Чукотке. – Журавли Евразии (распределение, численность, биология) (ред. В.В. Морозов, Е.И. Ильяшенко). Вып. 1. М.: 191-215. Владимирцева М.В., Бысыкатова И.П., Слепцов С.М. 2009. Особенности использования гнездовой территории канадским журавлем в Якутии. – Сибирский экологический журнал, 16 (3): 423-427. Дегтярев А.Г. 2007. Динамика ареала и численности канадского журавля в Якутии. – Информацион- ный бюллетень РГЖЕ, 10: 138. Дольник В.Р. 1980. Коэффициенты расчёта. Орнитология, 15: 63-74. Дольник В.Р. 1995. Ресурсы времени и энергии у свободноживущих птиц. С-Пб., 360 с. Гермогенов Н.И., Пшенников А.Е., Канаи Ю. и др. 2002. К экологии стерха (Grus leucogeranus) в Яку- тии. – Журавли Евразии (распределение, численность, биология) (ред. В.В. Морозов, Е.И. Илья- шенко). Вып. 2. М.: 115-129. Кищинский А.А., Флинт В.Е., Томкович П.С., Сорокин А.Е., Кузнецов Г.А. 1982. Распространение и биология канадского журавля в СССР. – Журавли Восточной Азии (ред. Н.М. Литвиненко, И.А. Нейфельдт). Владивосток: 70-75 Лабутин Ю.В., Дегтярев А.Г., Ларионов В.П. 1982. Распространение и численность журавлей в се- веро-восточной Якутии. – Журавли Восточной Азии (ред. Н.М. Литвиненко, И.А. Нейфельдт). Владивосток: 66-69. Смиренский С.М. 2001. Лимитирующие факторы. Пособие по изучению журавлей для Сети Журавли- ных Резерватов Восточной Азии. М., c.71-85 Су Лиинь. 2001. Поведение и бюджет времени. Пособие по изучению журавлей для Сети Журавлиных Резерватов Восточной Азии. М., 41-57. Флинт В.Е. 1987. Стерх, Grus leucogeranus. Птицы СССР. Курообразные, журавлеобразные (ред. Р.Л.Потапов, В.Е.Флинт). Л.: 313- 326. Boise, C.M. 1976. Breeding biology of the Lesser Sandhill Crane Grus canadensis canadensis (L) on the Yukon-Kuskokwim Delta, Alaska. – M.S. thesis. University of Alaska, Fairbanks, Alaska. 78 p. Germogenov, N., Pshennikov, A., Vladimirtseva, M. 2003. Present distribution and state of crane populations of Yakutia North-East. – The 5th European Crane Conference. 10-13 April 2003. Sweden. Preface Program Abstracts, p. 22-23. Ji Wei-Tao, Wu Jian-Dong. 2005. Information on wintering waterfowl at Poyang Lake in 2004/2005. – China Crane News. Felburn: 25-26. Harris, J. 2009. Safe flyways for the Siberian crane. Terminal report of the UNEP/GEF Siberian Crane Wetland Project. International Crane Foundation, Baraboo, Wisconsin. 100 p. Liu Yun-Zheng, Jia Dao-Jiang, 2000. Report on the distribution of Siberian Cranes at Poyang Lake in November, 1999. – China Crane News, 4 (2): 4-6. Meine, Curt D. and George W. Archibald (Eds). 1996. The Cranes: Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN, Gland, Switzerland, and Cambridge, U.K. P., p. 88-103. Qian Fawen, 2003. Siberian Сrane wintering in China in 2002/03. – Siberian Crane Flyway News, 4: 4.

84 Reed, J. R. 1988. Arctic adaptations in the breeding biology of Sandhill Cranes, Grus canadensis, on Banks Island, Northwest Territories. – Canadian Field Naturalist, 102 (4): 643-648. Walkinshaw, L. H. 1949. The Sandhill Cranes. Cranbrook Institute of Science Bulletin, 29. Bloomfield Hills, Michigan. 202 p. Walkinshaw, L., 1973. Cranes of the World. N.Y., Winchester press, 370 p. Walkinshaw, L.H.1965. Sandhill Crane studies on Banks Island, Northwest territories. Blue Jay 33: 66-72. Watanabe, T. 2006. Comparative breeding ecology of lesser Sandhill Cranes (Grus canadensis canadensis) and Siberian Cranes (G. leucogeranus) in Eastern Siberia. A Dissertation Submitted to the Office of Graduate Studies of Texas A&M University, 120 p.

SOCIAL INTERRELATIONS BETWEEN SIBERIAN AND SANDHILL CRANES

M.V. Vl a d imi r t s e v a , I.P. By s y k a t o v a , S.M. Sl e p t s o v Institute for Biological Probles of Cryolithozone of the Siberian Branch of RAS, Yakutsk, Russia E-mail: [email protected]

Summary Breeding areas of Siberian and Sandhill Cranes in the northeastern tundra of the Indigirka River basin in Yakutia overlap. To support the eastern population of the endangered Siberian Crane with numbers of 3,000 – 4,000, it is necessary to research all natural impacted factors including rela- tionship with the neighboring Sandhill Crane which has expanded to the west. Results of observations of inter- and intraspecies social relations between Siberian and Sandhill Cranes (Grus сanadensis сanadensis) at their breeding grounds in northeastern Yakutia, at migration stopover of the Siberian Crane in Momoge National Nature Reserve in northeastern China, and on wintering grounds of the Sandhill Cranes in Texas, North America, from 1998 to 2010 are presented in the article. The Siberian Crane shows very aggressive behavior to other individuals of the species and very tolerant relations to individuals of pairs of the Sandhill Crane, even in breeding season. Territorial conflicts were not observed for Sandhill Cranes in Indigirka River basin because of the low density of territorial pairs there. The lack of territorial behavior in the breeding seasons for Sandhill Cranes inhabiting the Bolshaya Chukochia River mouth compared with cranes that inhabit north- western Chukotka and Alyaska, can be explained by the diverse feeding base in wet tundra sites in Bolshaya Chukochia River. These sites are occupied by Siberian Cranes in Indigirka River Basin. The low level of aggression between Sandhill Cranes in large congregations at migration stopovers and wintering grounds, compared with the aggressive behavior of Siberian Cranes, connects with their feeding in vast agricultural fields, while Siberian Cranes use some limited number of wetlands. The structure of Siberian Crane flocks is described in the article. Usually young birds stay in the center of a flock while pairs with juveniles feed at the periphery. Such behavior protects juveniles from other adult cranes. Contacts among single young cranes in the center of flocks assist in pair formation. Our observations of banded cranes using the same feeding sites shows that this behavior contributes to the territorial conservation of the species. Key words: Siberian Crane, Sandhill Crane, Grus сanadensis сanadensis, sub-arctic tundra, ter- ritorial behavior, social conflicts, Yakutia, northern-eastern China, Texas (USA).

85 Начало ломки голоса у птенцов красавки

М.В. Го н ч а р о в а 1, А.В. Кл ё н о в а 1, Т.А. Ка ш е н ц е в а 2, К.А. По с т е л ь н ы х 2 1Биологический факультет МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва, Россия E-mail: [email protected] 2Окский государственный природный биосферный заповедник, Питомник редких видов журавлей, Рязанская обл., Россия E-mail: [email protected]

Введение Литературные данные показывают, что развитие звуков у разных видов птиц может про- исходить принципиально разными способами. У одних видов частотные и временные харак- теристики звуков меняются постепенно, по мере роста тела и звукопроизводящего аппарата птенца (гусеобразные: Wurdinger, 1970; Костин, Фокин, 1986; ten Thoren & Bergmann, 1986, 1987; Englander, Bergmann, 1990; курообразные: Жарская, Черный, 1979). При таком сцена- рии происходит синхронный рост всех частей тела вместе с источником звука (сиринксом), а также вокальными мембранами сиринкса, что приводит к постепенному снижению частот звуков (Wurdinger, 1970). Чем крупнее становится птица, тем более низкие по частоте звуки она издает. Однако в литературе описан и второй сценарий развития, сопровождающийся ломкой голоса, при котором изменение параметров звуков происходит скачкообразно в оп- ределенный период жизни птицы (Cosens, 1981; Radford, 2004; Klenova et al, 2007, 2010). Морфологическая основа такого онтогенеза не изучена, неизвестно также, с какими физио- логическими или биологическими стадиями развития птенца может быть связано начало и окончание ломки голоса у различных видов. Представители семейства журавлей Gruidae уже давно привлекали к себе внимание ис- следователей, и первое упоминание о необычном вокальном онтогенезе у серого журав- ля восходит еще к 13-ому веку, когда император Священной Римской Империи Фридрих Второй написал в своей книге об искусстве соколиной охоты про голос молодого журавля, звучащий то как писк, то как трубный крик. С тех пор во многих работах, так или иначе, затрагивается скачкообразный вокальный онтогенез журавлей, однако, подробных исследо- ваний сделано было очень мало. Обобщая данные, полученные при исследованиях стерха (Grus leucogeranus) и серого (G. grus), канадского (G. canadensis) и серого венценосного (Balearica regulorum gibbericeps) журавлей замечено, что у всех четырех видов частотные параметры криков птенцов остают- ся неизменными в течение очень долгого времени – молодые журавли приобретают способ- ность к полету и улетают на места зимовок, все еще сохраняя высокочастотные птенцовые крики. При этом звуки взрослых журавлей обладают гораздо более низкими основными частотами. То есть для всех перечисленных видов характерен скачкообразный способ раз- вития вокальных характеристик звуков (Niemeier, 1979; Gebauer, Kaiser, 1998; Budde, 2001; Худякова, 2002; Брагина, Бёме, 2007). Детальное исследование процесса ломки голоса было проведено только для одного из самых крупных представителей семейства – японского журавля (G. japonensis) (Klenova et al, 2007, 2010). Для данного вида показано, что во время ломки голоса в звуках молодых журавлей одновременно присутствуют две основные частоты, соответствующие высокой «птенцовой» и низкой «взрослой» частотам. В дальнейшем верхняя «птенцовая» частота постепенно деградирует и в звуках остается лишь низкочастотная составляющая, не отли- чающаяся достоверно от основной частоты взрослых птиц. При этом, начало ломки голоса 86 у японского журавля приходится в среднем на 7-ми месячный возраст и соответствует вре- мени окончания роста и набора массы молодыми журавлями (Klenova et al, 2010). Однако, остается неизвестным, действительно ли начало ломки голоса связано с окончанием роста тела у журавлей или это совпадение по срокам случайно. Для проверки этого предполо- жения было предпринято представленное здесь исследование вокального онтогенеза еще одного вида журавлей – красавки (Anthropoides virgo). Данный вид принципиально отлича- ется от японского журавля своими размерами: масса взрослого японского журавля состав- ляет 9,09 ± 0,8 кг (Klenova et al, 2010), тогда как взрослой красавки – около 2,5 кг (Флинт, 1987). Птенцы красавки растут существенно быстрее, приобретают способность к полету уже в возрасте 1,5 месяцев (японские журавли – в 3 месяца) и заканчивают набирать массу в 2 месяца (японские журавли – в 7 месяцев) (Флинт, 1987, Klenova et al, 2010, наши неопубли- кованные данные). Целью настоящей работы стало определение сроков начала ломки голоса у птенцов журавля-красавки и оценка зависимости между окончанием физического роста птенцов журавлей и сроками начала ломки их голоса.

Материал и методы Сбор и анализ акустических данных Объектами исследования были 6 птенцов красавки (2 самца и 4 самки), содержащихся в Питомнике редких видов журавлей Окского государственного природного биосферного заповедника (ОГПБЗ) в 2004 и в 2006 гг. Все птенцы выращены людьми ручным методом (о методах выращивания см. Кашенцева, Роздина, 2002; Постельных, 2005). Первые недели жизни птенцов содержали в индивидуальных вольерах. В возрасте 1 - 1,5 месяцев птен- цов объединяли в одну группу и далее содержали в одной вольере. Пол птенцов определен методом ПЦР-амплификации ДНК (Griffiths et al., 1998) независимо в двух лабораториях, которые подтвердили результаты друг друга. Звуки записаны в мае - июле 2004 и 2006 гг., в 10 возрастах: 3, 10, 17, 24, 31, 38, 45, 52, 59 и 66 дней. Звуки записывали утром или вечером, во время наибольшей активности жу- равлей, во время прогулок и кормежек, а также в вольерах в различных ситуациях; каждая запись продолжалась 15 - 40 мин. Расстояние до птенцов варьировало от 1 до 3 м. Для срав- нения со звуками птенцов и подростков в 2004 - 2006 гг. в Питомнике записаны звуки двух взрослых красавок (самца и самки), чей возраст превышал 6 лет. Звуки взрослых птиц также записывали утром или вечером, расстояние до них при этом варьировало от 5 до 20 м. Для записи звуков использовали профессиональный кассетный магнитофон Marantz PMD-222 и конденсаторный направленный микрофон Sennheizer K6-ME67. Оцифровка зву- ков (с частотой дискретизации 22.05 кГц) и спектрографический анализ проведены с помо- щью программы Avisoft SASLab Pro v. 4.2 (© R. Specht), затем, частота дискретизации была снижена до 11,025 кГц. Для построения спектрограмм использовали окно Хэмминга; длину быстрого преобразования Фурье (БПФ) 512 точек; перекрывание по частотной оси 50%; и перекрывание по временной оси 96,87%. Соответственно, ширина частотного фильтра со- ставила 56 Гц, разрешение по времени 1,45 мс и по частоте 21 Гц. Классифицировали крики птенцов и взрослых красавок в зависимости от присутствия или отсутствия ритмической пульсации на свистовые и трелевые (рис. 1). Как правило, зву- ки этих типов содержались в записях всех птенцов в сопоставимых пропорциях. Для оценки начала ломки голоса в каждой записи для каждого птенца просматривали по 100 первых звуков хорошего качества и по внешнему виду спектрограмм, осциллограмм и частотных спектров, отмечали присутствие или отсутствие характерных признаков, сопровождающих начало ломки голоса. Вслед за исследованием, посвященном японскому журавлю (Klenova

87 et al., 2010), считали, что лом- a ка голоса началась, если хотя кГц бы один из 100 просмотренных 5 звуков помимо высокой «птен- цовой» основной частоты (2-5 4 кГц), содержал также низкую 3 основную частоту, соответству- ющую основной частоте кри- 2 ков взрослых красавок (0,1 - 1,0 1 кГц). Всего просмотрено более 6000 криков от 6 особей. б Сбор и анализ морфомет- рических данных кГц Взвешивания 16 птенцов 5 красавки (8 самцов и 8 самок) 4 проводили в 2003 – 2007 гг. сразу после вылупления, а так- 3 же в возрасте 30, 60, 90, 120 и 2 180 дней. С 1980 по 2007 гг. 1 взвешено 20 содержащихся в различные годы взрослых красавок (возраст 1,5 года и 0,5 1,0 с более). Массу взрослых птиц определяли осенью, в октяб- Рис. 1. Спектрограммы и осциллограммы свистовых и ре - ноябре, во время плано- трелевых криков 5-и дневного птенца (а) и взрослой (б) вых зоотехнических процедур. красавки Взвешивания проводили с Fig. 1. Spectrograms and wave spectrum of chirps and trills of 5-day-old chick (a) and adult (b) Demoiselle Crane точностью до 10 г с помощью электронных весов.

Результаты Сроки начала ломки голоса у птенцов красавки Следуя результатам исследований ломки голоса у японского журавля (Klenova et al., 2010) мы считали ломкой голоса период жизни птенца, в который среди его вокализаций наряду с прочими звуками встречались также бифонические звуки, содержащие высокую («птенцовую») и низкую («взрослую») основные частоты (рис. 2). Возраст начала ломки голоса сильно различался у разных птенцов и варьировал между 24 и 70 днями (среднее ± SD - 42 ± 17,6).Никаких достоверных половых различий в сроках начала ломки голоса не обнаружено (самцы – среднее ± SD - 48 ± 9,9, самки – среднее ± SD - 39 ± 21,2). Связь между началом ломки голоса и набором массы у птенцов красавки Во время вылупления масса тела птенцов составляла 0,076 ± 0,007 кг, затем она резко увеличивалась до двухмесячного возраста и достигала 2,11 ± 0,13 кг, после чего продолжала расти очень медленно до возраста 6-ти месяцев (рис. 3). Не смотря на то, что масса тела птенцов продолжала слабо увеличиваться до 6-ти месячного возраста (однофакторная

ANOVA, F6,96 = 425,3; p < 0,001), мы не обнаружили достоверных различий в массе тела

88 кГц 5 4 3 f0 2 1 g0

0,5 1,0 1,5

Рис. 2. Спектрограммы бифонических трелевых криков птенца красавки в возрасте 35 дней и содер- жащих как высокую «птенцовую» (f0), так и низкую «взрослую» (g0) основные частоты Fig.2. Spectrograms of two-frequency trills of Demoiselle Crane fledgling, recorded at the age of 35 days, which contain both high juvenile (f0) and low adult (g0) fundamental frequencies

кг 3

2,5

2

1,5

1

0,5 а 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 1,5 лет месяцы

Рис. 3. Изменение массы тела по мере взросления и приблизительные сроки начала ломки го- лоса у птенцов красавки. Точки обозначают средние значения, усы – стандартное отклонение, * - показывают наличие достоверных различий (post hoc Tukey HSD test, p < 0,05) в массе тела между возрастами. (а) Среднее ± SD начала ломки голоса Fig. 3. Diagram reflecting the relation between weight gain and the approximate beginning of voice breaking in Demoiselle Crane chicks. Points show mean values, whiskers show SD, * show significant differences (post hoc Tukey HSD test, p < 0.05) in weight between ages. (a) mean ± SD age of voice breaking beginning.

при попарных сравнениях между всеми возрастами старше 2-х месяцев, за исключением сравнения между четвертым и шестым месяцами (рис. 3). К примеру, масса тела 2-х месячных птенцов (2,11 ±0,13 кг) не отличалась достоверно от массы 3-х месячных птенцов

89 (2,26 ± 0,87 кг, post-hoc Tukey HSD test, p = 0,36), а масса тела 3-х месячных птенцов не отличалась от массы тела 4-х месячных птенцов (2,39 ± 0,87 кг, post-hoc Tukey HSD test, p = 0,70). Таким образом, начало ломки голоса совпадало по времени со сроками окончания интенсивного набора массы тела у птенцов красавки (рис. 3).

Обсуждение Результаты исследования показали, что, также как и у японского журавля (Klenova et al., 2010), сроки начала ломки голоса у красавки хорошо соответствуют по времени сро- кам окончания активного роста и прекращения интенсивного набора массы тела птенцов. В отличие от крупного японского журавля, заканчивающего набор массы тела в возрасте 5 - 7 месяцев, самый мелкий представитель семейства – красавка – прекращает активно набирать вес уже в возрасте 2 месяцев. При этом, начало ломки голоса у японского журавля наблюдается в 7 ± 2 месяца, тогда как начало ломки голоса у журавля красавки – в 1,5 ± 0,6 месяца. Таким образом, окончание активного роста и набора массы тела птенцами журавлей является, по-видимому, неким спусковым механизмом, запускающим начало сложной пере- стройки голосового аппарата, приводящей к появлению в звуках низких основных частот, соответствующих основным частотам криков взрослых птиц. Окончание ломки голоса у красавки не прослежено. У японского журавля окончание ломки голоса происходит в среднем в возрасте 11,5 ± 1 месяцев, а общая продолжительность ломки голоса занимает 4,5 ± 2 месяца (Klenova et al., 2010). То есть, молодые журавли пе- рестают издавать бифонические звуки, содержащие помимо низкочастотной, также высоко- частотную «птенцовую» составляющую, как раз перед началом нового сезона размножения, когда взрослые журавли в норме перестают опекать прошлогодних птенцов и начинают ак- тивно их отгонять (Kamata, 1994; Archibald & Lewis, 1996). Предположено, что присутствие в звуках молодых птиц высокочастотных «птенцовых» элементов может снижать агрессию со стороны взрослых журавлей и стимулировать родителей к продолжению заботы о своих птенцах всю зиму и первую декаду весны, вплоть до начала нового сезона размножения (Klenova et al., 2010). Однако для проверки этой гипотезы необходимо проведение допол- нительных наблюдений за поведением семей японского журавля в природных популяциях на зимовках. Необходимо изучить сроки окончания и продолжительность ломки голоса у красавки, поскольку, не смотря на гораздо более быстрый, по сравнению с более крупным японским журавлем рост и развитие, для нее также характерна продолжительная забота ро- дителями о птенцах (Флинт, 1987). Семьи красавки распадаются незадолго до начала нового сезона размножения. Поэтому, оценка сроков окончания ломки голоса у данного вида позво- лила бы проверить гипотезу о важности длительного сохранения высокочастотных «птен- цовых» характеристик криков для привлечения внимания родителей и стимуляции опеки по отношению к птенцам. Предварительные наблюдения показывают, что окончание ломки голоса у красавки, также как и у японского журавля, приходится на начало - середину весны, то есть в возрасте 10 - 11 месяцев.

Благодарности Авторы искренне признательны сотрудникам Питомника редких видов журавлей Окского государственного природного биосферного заповедника - Татьяне Постельных, Элине Ан- тонюк, Светлане Бобковой, Анне Судаковой и Татьяне Кожановой за содействие при сборе материала, Евгении Брагиной за поддержку на всех этапах работы, Марине Владимировне Холодовой и Павлу Сорокину за помощь в генетическом определении пола птенцов журав- лей, и, в особенности, Илье Александровичу и Елене Владимировне Володиным за актив-

90 ное обсуждение и помощь при планировании работы. Работа выполнена при финансовой поддержке гранта Президента РФ (МК-1562.2010.4).

Литература Брагина Е.В., Бёме И.Р. 2007. Половые и индивидуальные различия в вокальном репертуаре взрослых стерхов (Grus leucogeranus, Guridae). – Зоологический журнал, 86 (12): 1468-1481. Жарская М.А., Черный А.Г. 1979. Развитие сигнализации в онтогенезе и анализ работы системы генерации звука у японского перепела. – Орнитология, 14: 62-76. Кашенцева Т.А., Роздина О.И. 2002. Этапы разведения журавлей в искусственных условиях. – Эколого- экономическая оценка технологии воспроизведения редких и исчезающих видов (на примере стерха). М.: 25-47. Костин И.О., Фокин С.Ю. 1986. Развитие акустической сигнализации у краснозобой казарки в онтогенезе. – Орнитология, 21: 69-76. Постельных К.А., Кашенцева Т.А. 2005. Рост японского журавля Grus japonensis в постэмбриогенезе. – Труды Окского заповедника, 24: 259 - 272. Флинт В.Е. 1987. Семейство Журавлиные. – Птицы СССР. Курообразные. Журавлеобразные. Л.: 261-335. Худякова Т.А. 2002. Ранний постнатальный онтогенез акустической сигнализации у птенцов стерха (Grus leucogeranus). – Курсовая работа, МГУ, Биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных. 82 с. Archibald, G.W. & Lewis, J.C. 1996. Crane Biology. – Cranes: their biology, husbandry, and conservation (Ellis, D., Gee, G. & Mirande, C., eds). ICF, Baraboo: 1-31 Budde, C. 2001. Ontogeny of calls of a nonpasserine species: the Grey Crowned Crane Balearica regulorum gibbericeps. – African Journal of Ecology, 39: 33-37. Cosens, S.E. 1981. Development of vocalizations in the American Coot. – Canadian Journal of Zoology, 59: 1921-1928. Englander, W., Bergmann, H.-H. 1990. Geschlechtsspezifiche Simmentwicklung bei der Bladente (Tadorna tadorna). Journal of Ornithology, 131 (2): 174-176 Gebauer, A. & Kaiser, M. 1998. Anmerkungen zur Lautenwicklung und zum Stimmbruch beim Grauen Kran- ich (Grus grus). – Brandenburgische Umwelt Berichte, 3: 25-33. Griffiths, R., Double, M.C., Orr, K. & Dawson, R. 1998. A DNA test to sex most birds. – Molecular Ecology, 7: 1071-1075. Kamata, M. 1994. Family breakup of the Red-crowned Crane Grus japonensis at an artificial feeding site in eastern Hokkaido, Japan. – The Future of Cranes and Wetlands. Proceedings of the International Sym- posium (Higuchi, H., Minton, J. & Kurosawa, R., eds). Wild Bird Society of Japan, Tokyo: 149-155. Klenova, A.V., Volodin, I.A. & Volodina, E.V. 2007. The vocal development of the Red-crowned Crane (Grus japonensis). – Ornithological Science, 6: 107-119. Klenova, A.V., Volodin I.A., Volodina, E.V. & Postelnykh, K.A. 2010. Voice breaking in adolescent red- crowned cranes (Grus japonensis). – Behaviour, 147: 505-524. Niemeier, M. 1979. Structural and functional aspects of vocal ontogeny in Grus сanadensis (Gruidae: Aves). – PhD thesis, University of Nebraska, Lincoln, NE. Radford, A. 2004. Voice breaking in males results in sexual dimorphism of green woodhoopoe calls. – Be- haviour, 141: 555-569. Ten Thoren B., Bergmann H. 1986. Veränderung und Konstanz von merkmalen in der Jugendlichen Stim- mentwicklung der Nonnengans (Branta leucopsis). – Behaviour, 100 (1-4): 61-91. Ten Thoren, B., Bergmann, H. 1987. Die Entwicklung der Lautäußerungen bei der Graugans (Anser anser). – Journal of Ornitology, 128: 181-207 Wurdinger I. 1970. Erzeugung, Ontogenie und Funktion der Lautäußerungen bei vier Gänsearten (Anser indicus, A. caerulescens, A. albifrons und Branta canadensis). – Zeitschrift fur Tierpsychologie, 27 (3): 257-302

91 Start of Voice Breaking of the Demoiselle Crane ChickS

M.V. Go n c h a r o v a 1, A.V. Kl e n o v a 1, T.A. Ka s h e n t s e v a 2, K.A. Po s t e l n y k h 2 Biology Department of Moscow State University, Moscow, Russia E-mail: [email protected] Oka Crane Breeding Center, Ryazan Region, Russia E-mail: [email protected]

Summary Vocal development in birds that doesn’t possess vocal learning could differ strongly among taxa. In particular, the fundamental frequency of calls can either change gradually with age (e.g. geese), or drop abruptly during a short period of time (e.g. cranes). This jump-like fall in the fundamental frequency is known as “voice breaking”. In Red-crowned Cranes Grus japonensis the beginning of voice breaking coincides in time with the completion of body mass gain, however the precise rela- tion of these two processes have not been stated still. Here we test this assumption in Demoiselle Crane Anthropoides virgo, the smallest species of family Gruidae. Demoiselle Cranes are similar with Red-crowned Cranes in prolonged parental care (up to 11th month of chick’s life), but differ in duration of active chick’s growth period (2 months in the first species and 7 months in the second one). We traced the beginning of voice braking in 6 Demoiselle Crane chicks and made regular weighing of 16 Demoiselle Crane chicks that were reared in Oka Crane Breeding Center in 2003- 2007. We found that in average the voice breaking begins at the age of 42 days. We also found that Demoiselle Crane chicks finish their active growth at the age of two months. Thus, we stated that in smallest cranes – Demoiselle Cranes – the beginning of voice breaking coincides in time with the completion of body mass gain as in largest cranes – Red-crowned Cranes. We speculate whether voice breaking is triggered by the achievement of adult size and weight or both events are driven by a third, yet unidentified trigger.. Key words: vocal development; acoustic communication; bioacoustics, behaviour, Demoiselle Crane

92 о систематике серого журавля

В.Ю. Ил ь я ш е н к о Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия E-mail: [email protected]

Введение Для разных групп птиц сложились свои устойчивые традиционные представления о так- сономической значимости тех или иных признаков. К примеру, для одних представителей воробьинообразных даже тонкие различия в оттенках окраски оперения локальных группи- ровок могут служить основанием для выделения подвидов. Для других – недостаточно раз- личий в размерах и форме вырезок на опахалах первостепенных маховых перьев, которые связывают с дистанциями пролетных путей разных популяций. При этом иногда, «популя- циям», обитающим на противоположных краях гнездовой части ареала, могут придавать ранг «подвидов». Некоторые обособленные группировки не различимы по морфологичес- ким признакам и, наоборот, объекты хорошо визуально или метрически различимые, не име- ют достаточных молекулярно-генетических аргументов для придания им таксономического статуса. Очевидно, что это связано с отсутствием однозначных общепринятых дефиниций терминов и понятий «вид», «подвид», «популяция», «субпопуляция», «вариетет», «геогра- фически изолированная морфа» и т.д., и критериев их использования. Очевидно и то, что природа предъявляет такое разнообразие признаков и их сочетаний у разных объектов, что их классификация по степени значимости для целей систематики и таксономии, не может иметь стандартов. Именно поэтому придание таксономического ранга тому или иному объ- екту зависит от традиций, предпочтения использования тех или иных признаков, а призна- ние валидности таксона, зачастую определяется современными модными направлениями в науке или авторитетом автора его описавшего. Тем не менее, при отсутствии точной иденти- фикации объекта изучения и его статуса в разнообразии родственных форм, теряется весьма важная информация, как о самом объекте, так и понимание сущности описания выявляемых особенностей экологии, поведения, акустических сигналов, миграции и т.д. Без учета таксо- номической структуры объекта, стратегия и планы действий по его охране, воспроизводству, использованию и мониторингу, не убедительны и не достаточны. Они могут не предусмат- ривать необходимых мер для всего разнообразия и каждой из его составляющих частей. Сохранение того или иного объекта животного мира должно быть обеспечено мерами, ос- нованными на фундаментальных принципах сохранения биоразнообразия. Они включают, в том числе, следующие принципы: организменный (сохранение организмов и обеспечение их воспроизводства, сохранение генотипов), популяционный (сохранение внутрипопуляци- онного генетического разнообразия и разнообразия элементов внутрипопуляционной струк- туры) и видовой (сохранение или восстановление численности, ареала, пространственно- генетической и популяционной структуры вида, разнообразия популяций и внутривидовых форм). В этой связи, выявление локальных группировок, имеющих существенные отличия от других на пространстве ареала вида, имеет большое прикладное значение. В полной мере это относится и к журавлям.

Обсуждение К настоящему времени сложилось устойчивое представление о таксономической струк- туре журавлей. Из выделяемых пятнадцати рецентных видов, по крайней мере, у пяти при-

93 знают внутривидовую дифференциацию. К примеру, у канадского журавля – Grus canadensis (Linnaeus, 1758), по морфологическим признакам, областям гнездования и зимовок, особен- ностям миграции выделяют шесть подвидов – три в пределах сплошного ареала и три – изоли- рованные. При этом не все подвиды имеют подтвержденные существенные молекулярно-ге- нетические отличия. «Дробительный» подход в систематике отечественной фауны характерен для исследователей американской школы. С моей точки зрения он оправдан, если не основан на желании автора первоописания оставить своё имя в веках, в названии животного, хотя бы и отошедшего впоследствии в синонимы. Таксономия и систематика весьма субъективные области знаний и зависят от объема информации, выбранных признаков, их комбинаций и поставленных целей. Многие способы классификации фактов и объектов, а также различ- ных понятий, часто носят служебный характер. В этой связи, аргументированное присвое- ние названия локальной группировке, имеющей существенные отличия от других, вполне приемлемо. Статус группировки - «популяция», «подвид» и т.д., имеющей имя собственное, обычно зависит от традиций, применяемых в систематике таксона более высокого ранга, в который входит этот вид. Во многих случаях сложились традиции в систематике конкретных семейств, родов и даже сложных «комплексных» видов. С другой стороны, для практических целей, иногда, как с тем же канадским журавлем, несколько подвидов объединяют в одну «по- пуляцию» и присваивают ей название. Важно четко описывать объект исследования, давать определения используемым терминам и понятиям и цели их применения. Наличие подвидов у серого журавля – Grus grus Linnaeus, 1758, и границы их ареалов остаются наиболее спорными среди других видов журавлей (рис. 1). Некоторые исследо- ватели обратили внимание на изменчивость его размеров и оперения и описали различные формы – G. cinerea Meyer, 1766, G. communis Bechstein, 1793, G. vulgaris Pallas, 1811, G. canorus Forster, 1817, G. cineracea Brehm, 1831, G. vulgaris major Brehm, 1866, G. v. gracilis Brehm, 1866, G. grus var. orientalis Blyth, 1873, G. nostras Olphe-Galliard, 1891, G. lilfordi Sharpe, 1894. Следует отметить, что иногда описания давали без учета опубликованной к тому времени литературы, либо сводили в синонимы названия, данные предшественниками. В одних современных сводках по птицам мира подвиды не признают (del Hoyo et al., 1996). В других – соглашаются, что есть западный – G.g. grus, и восточный – G.g. lilfordi, подвиды, границу между которыми проводят по Уральским горам и Нижней Волге, а изоли- рованные на горных плато Тибета и Закавказья «популяции» относят к восточному подви- ду (Dickinson, 2003). Связано это с недостаточной изученностью разнообразия локальных группировок на громадном пространстве ареала. Немногочисленные коллекционные сборы рассредоточены по музеям мира и весьма плохо этикетированы. Более трети экземпляров добыто во время миграций или на зимовках. Восточный подвид описан с зимовок в Индии. Европейские исследователи обратили внимание, что азиатские серые журавли характеризуются мелкими пятнами на третьесте- пенных маховых, образующих шлейф над хвостом у сидящей птицы и менее широкой и тусклой красной короной на затылке. Относительно отличий в общей окраске тела мнения принципиально разошлись. E. Blyth (1873, 1881) (цит. по Житков, Бутурлин, 1906) считал, что описываемый им восточный «вариетет» серого журавля имеет более темный и буро- ватый окрас, R.B. Sharpe (1894, 1896), утверждал, что этот журавль перламутрово-серого окраса, бледнее западного и придал ему статус вида. Ни тот, ни другой авторы не указыва- ли, с какими именно европейскими серыми журавлями они сравнивали зимующих в Индии журавлей, – гнездящимися, пролетными или зимующими, либо, всей их совокупностью. Хотя, ранее, еще в 1863 г., А. Брэм (2001) обращал внимание, что журавли смазывают илом верх тела и кроющие крыльев, отчего они приобретают землистый серо-бурый оттенок.

94 G.g . ), 2- тибетский серый журавль ( серый тибетский 2- ), журавль - kore ( G.g. crane Common Tibetan - 2 ), Grus grus archibaldi grus Grus Grus grus archibaldi grus Grus ), ? – группировка серых журавлей с полностью черными третьестепенными маховыми перьями («чернохвостый» серый журавль). перьями («чернохвостый» черными третьестепенными с полностью серых маховыми журавлей ), ? – группировка Рисунок 1. Схема распространения подвидов серого журавля: 1 – закавказский серый журавль ( серый журавль закавказский – 1 журавля: серого распространения подвидов Схема 1. Рисунок korelovi ( crane Common Transcaucasian - 1 distribution: subspecies crane Common the of scheme The Fig.1. ), ? - Grouping of Common cranes with full black tertiaries feathers (“black-tailed” crane). lovi ), ? - Grouping

95 Очевидно, что такой цвет и интенсивность оттенка зависят от химического состава ила и воды на гнездовом участке. По наблюдениям Т.А. Кашенцевой (персональное сообщение) в Питомнике журавлей Окского заповедника окраска птиц с возрастом становится более кон- трастной, а корона увеличивается. Те обстоятельства, что темноокрашенных птиц можно встретить на всем ареале вида, по крайней мере, в гнездовой период, в Европе встречают птиц с относительно неразвитыми черными пятнами на третьестепенных маховых перьях, а в Азии – с крупными пятнами, послужило основанием для сомнений в валидности выде- ленных географических форм. Многие исследователи отмечали, что серому журавлю при- суща большая индивидуальная изменчивость. Наши специальные исследования показали, что различия в общих размерах птиц, величине пятен на третьестепенных маховых перьях, форме и размерах короны у азиатских птиц, и птиц из Восточной Европы имеются. Выявле- на клинальная изменчивость размеров тела и яиц с юга на север у обоих подвидов. Где про- ходит граница между подвидами и насколько она выражена неизвестно. По крайней мере, на северо-западе Казахстана и юге Западной Сибири, судя по фотографиям, гнездятся G.g. lilfordi, а на Нижней Волге – G.g. grus. Именно в Предуралье и междуречье Волги и Урала может располагаться зона интерградации подвидов (Ильяшенко и др., 2008). Ни кто из исследователей, так и иначе касавшихся систематики серого журавля, не об- ратил внимание на важную деталь в первоописаниях восточного подвида. Сравнивая жу- равлей из Индии с птицами из Европы R.B. Sharpe пишет, что третьестепенные маховые у азиатских птиц светло-серого цвета, вместо темного аспидно-серого у европейских. В свою очередь, E. Blyth (цит. по Житков, Бутурлин, 1906) отмечал, что удлиненные третьестепен- ные махи приблизительно одноцветны с остальным оперением, имея только черные кончи- ки, тогда как у западной формы эти махи – черные. Очень важные, имеющие принципиальное значение, характеристики. Дело в том, что только у журавлей, гнездящихся в Восточной и Северной Европе, размер черных пятен на третьестепенных маховых, сильно варьирует. С другой стороны, журавлей с развитыми пят- нами можно встретить и в Азии. Восточный и западный подвиды различаются по комплексу признаков, некоторые из которых статистически достоверны. Однако нигде, кроме Запад- ной Европы, не встречали серых журавлей, у которых третьестепенные маховые полностью черные. На многочисленных фотографиях в интернете, в фотоальбомах и специально при- сланных мне немецкими коллегами, у всех гнездящихся особей эти перья полностью черно- го цвета (рис. 2). Таким образом, создается впечатление, что первооткрыватели восточного подвида сравнивали его не с номинативным подвидом, описанным К. Линнейем по экзем- плярам из Швеции, а, по-видимому, с птицами, гнездящимися в Западной Европе. В этой связи, необходимо, во-первых, установить границы распространения «чернохвостых» птиц (очевидно, она проходит по территории Польши), во-вторых, сравнить с ними описания - cinerea, communis, canorus, cineracea, nostra, которых относят к синонимам G.g. grus. Если подтвердится предположение о географической локализации таких журавлей и окажется, что предшествующие описания не учитывали столь заметного отличия этих журавлей от других, то необходимо будет согласиться, что в Восточной и Северной Европе (Скандина- вии) гнездится G.g. grus, а в Западной Европе – неописанный подвид! До последнего времени журавлей, гнездящихся в горах Закавказья и Центральной Азии, считали изолированными популяциями восточного подвида, в англоязычной литературе на- зываемых, как правило, – «турецкая» (Turkish population) и «тибетская (Tibetan population) популяции». Закавказский серый журавль – G.g. archibaldi Ilyashenko & Ghasabyan 2008, гнездится на Армянском и Анатолийском плато на высотах в пределах 1900 - 2500 м над у.м. Он изолиро-

96 1 2

3 4 5

Рис. 2. Полиморфизм серого журавля: 1 – серый журавль из Западной Европы (Германия); 2 – западный - G.g. grus (Московская область); 3 – закавказский - G.g. archibaldi (Турция); 4 – ти- бетский – G.g. korelovi (оз. Тузколь, Тянь-Шань, Казахстан); 5 - восточный - G.g. lilfordi (р. Или, Казахстан). Фото Х. Фреймана, И. Барташова, из архива турецкой природоохранной организа- ции Дога Дернеги, В. Ильяшенко, О. Белялова. Fig. 2. Polymorphism of the Common Сrane: 1 – Common Сrane from Western Europe (Germany), 2 – Western Common Crane – G.g. grus (Moscow region); 3 – Transcaucasian Common Crane – G.g. archibaldi (Turkey); 4 – Tibetan Common Crane – G.g. korelovi (Tuzkol Lake, Tien Shan, Kazakhstan); 5 - Eastern Common Crane – G.g. lilfordi (Ili river, Kazakhstan). Photo by H. Freyman, I. Bartashov, from archive of Doga Dernegi of Turkey, V. Ilyashenko, O. Belyalov.

ван от южной границы гнездовой части ареала серого журавля более чем на 1100 - 1200 км. Отличается самыми крупными размерами яиц, крупными размерами тела, черной короной на голове и черными подошвами ног, нижняя часть щеки, межчелюстная птерилия и верх- няя треть нижнешейной птерилии – бурого цвета. Остальная часть темно-шиферного цвета, такого же, как и пятно на верхнем участке задней стороны шеи. У западного и восточного подвидов эти пятна одноцветные (рис. на внутренней стороне передней обложки). Подошвы ног у западного и восточного подвидов и птиц из Тибета всегда светлые, а у закавказских журавлей угольно-черного цвета. Специально организованная в 2011 г. международная экс- педиция в Турцию, подтвердила, что из 47 встреченных журавлей, у 42, головы которых уда- лось рассмотреть в телескопическую трубу, корона черного цвета (Ильяшенко и др., 2011). Птенцы в эмбриональном наряде более темные и контрастные, чем G.g. grus и еще темнее, чем у G.g. lilfordi, по крайней мере у тех популяций восточного подвида, которые гнездятся

97 Рис. 3. Гнезда серого журавля: 1 – закавказского – Grus grus archibaldi , Армения, 2 – тибетского – G.g. korelovi , оз. Тузколь, Тянь-Шань, Казахстан, 3 – восточного - G.g. lilfordi, р. Или, Казахстан. Фото В. Ильяшенко Fig. 3. Nests of the Common Сrane: 1 – Transauca- sian – Grus grus archibaldi (Armenia), 2 - Tibetan – G.g. korelovi (Tuzkol Lake, Tien Shan, Kazakh- stan), 3 - Eastern – G.g. lilfordi (Ili river, Kazakh- stan). Photo by V. Ilyashenko

в степной зоне (рис. 1 на внутренней стороне задней обложки). В двухмесячном возрасте нижняя сторона головы и верхний участок шеи ярко-белого цвета и четко отграничены от других участков шеи. У других подвидов в сходном возрасте этот участок светло-серый без контрастной границы (рис. 2 на внутренней стороне задней обложки) (Ильяшенко и др., 2008). В систематике некоторых групп птиц, при наличии такого комплекса отличий, объек- ту могут придать статус вида (Ильяшенко, 2008). На рубеже 19 - 20 вв. часть этой группировки, была, вероятно, полуоседлой и журавли совершали незначительные вертикальные сезонные миграции – кочевки. Зимовали на вы- соте не ниже 500 м над у.м. В последние годы на массовой зимовке серых журавлей – до 35 тыс., в долине Хула (Израиль) стали обращать внимание на окраску головы журавлей и отметили птиц с признаками закавказского подвида. Прилетают они раньше, чем другие журавли (I. Shanni, персональное сообщение). Специальные исследования показали, что в начале декабря 2009 г. из почти 9 тыс. просмотренных журавлей у 39 - 40 корона черно- го цвета. Условия освещения, расстояние и поведение птиц не позволяли утверждать, что черноголовые птицы не имели отдельных красных папилл в короне. Тем не менее, часть этих особей соответствовало диагнозу G.g. archibaldi. Полученные данные могут свидетель- ствовать о том, что встреченные черноголовые птицы - либо крайне редкая «черноголовая морфа» G.g. grus, что еще раз демонстрирует полиморфизм этого подвида, либо, что часть представителей закавказского подвида зимует в Израиле. Нельзя исключать, что встречены, как представители закавказского подвида, так и морфы западного. Если последнее верно, то закавказские журавли не образуют на зимовке самостоятельных групп, и после массо- вого прилета северных популяций «растворяются» в их стаях (Розенфельд, наст. сборник). Возможны зимовки этого подвида и на юге Турции, северо-западе Ирака и западе Ирана. На места гнездования прилетают на неделю позже, чем мигрирующие журавли северных

98 1

3

Рис. 4. Тибетский серый журавль – G.g. korelovi, на местах гнездования – 1 (оз. Тузколь, Центральный Тян-Шань); птицы с признаками этого подвида на зимовке – 2 (плато Юннань-Гуиджоу, национальный резерват Каохай) и пролете – 3 (Тибетское плато, Сычуань, национальный резерват Руергай). Фото О. Белялова, Д. Бланка.

2

Fig. 4. Tibetan Common crane – G.g. korelovi, on their nesting sites – 1 (Lake Tuzkol, Central Tien Shan), birds with signs of this subspecies on the wintering sites – 2 (Yunnan-Guizhou plateau, Caohai National Reserve) and on the migration route – 3 (the Tibetan plateau, Sichuan, Roergai National Re- serve). Photo by O. Belyalov, D. Blank. популяций. Однако в случае наступления заморозков и снегопадов, отлетают южнее. В то же время представители северных популяций продолжают миграцию, а остановка на отдых в высокогорье может приводить к гибели (Касабян, 2011). Гнездятся в тростниковых, либо осоковых болотах (рис. 3). Исследования «тибетской популяции» показали, что эти журавли также имеют отличия, позволяющие придать этой группировке статус подвида – G.g. korelovi Ilyashenko, Belyalov, 2011. Гнездовая часть ареала расположена в высокогорьях приграничных областей Восточ- ного и Центрального Тянь-Шаня – в провинции Синьцзянь (Китай) и на стыке границ Казах- стана, Киргизии и Китая. Гнездится на высоте около 2000 – 3300 м над у.м.. Места зимовок не известны. Однако по ряду признаков – окраска третьестепенных маховых перьев (рис. 4) и численность, можно предположить, что, по-видимому, зимовки совместные с черношейным журавлем – G. nigricollis, в южной части Центрального Тибета и на плато Юннань – Гу- иджоу в юго-восточных предгорьях Тибета на высоте 2000 - 3400 м над у.м. Окраска головы и передней части шеи контрастная. Перья нижнечелюстной, межчелюстной и нижнешейной птерилий почти черного цвета, немногим светлее перьев лобной и теменной птерилий. У

99 G.g. grus и G.g. lilfordi цвет перьев основания нижней части головы и нижнешейной птери- лии серого цвета. У G.g. archibaldi эти участки буроватые (рис. на обороте передней облож- ки). Красная корона на затылке шире, чем у G.g. lilfordi. При обработке пикелем во время изготовления коллекционной тушки уксусная кислота обесцветила корону. Черные пятна на третьестепенных маховых перьях развиты, как у G.g. archibaldi, популяций G.g. grus из Восточной Европы, меньше, чем у популяций из Западной Европы, но больше, чем у G.g. lilfordi (рис. 2). От G.g. archibaldi отличается также меньшими размерами тела, светлыми подошвами ступни и красной короной. Ширина внутренней части опахала перьев, образую- щих вершину крыла больше на 5 мм, а центральных рулевых – на 10 мм, чем максимальная ши- рина аналогичных перьев других подвидов. Возможно, обитание в высокогорьях повлияло на аэродинамические свойства полетных перьев. Сравнение размеров небольшого числа яиц не выявило существенных различий между тибетским (11 кладок – 22 яйца) и населяющим при- легающие равнины, восточным (3 кладки – 6 яиц) подвидами. Отмечу лишь, что максимальные показатели этих небольших выборок выше у горных птиц (Ильяшенко, Белялов, 2011). Климат в этих местах Центрального и Восточного Тянь-Шаня характеризуют продолжи- тельные суровые зимы. Местами почва на болотах оттаивает лишь к концу летнего периода. Среднегодовая температура - 40C. Имеются прямые наблюдения гибели взрослых журавлей и кладок после обильных снегопадов и пурги в мае (Ma Ming et al., 1993). Очевидно, именно с невозможностью гнездования из-за погодных условий связаны встречи значительной доли нераспавшихся семей с прошлогодними птенцами в группах, не размножающихся птиц. В горах небольшие гнезда, иногда только в виде низкой платформы, располагаются совер- шенно открыто на островах или влажных осоковых или ситниковых мочажинах. Насижива- ющую птицу можно рассмотреть в телескопическую трубу с расстояния до 1,5 км (рис. 3). В настоящее время в долине р. Или единичные пары восточных серых журавлей – G.g. lilfordi, гнездятся в тростниковых займищах примерно в 80 км от описанных выше. Однако располо- жены эти местообитания на высоте около 500 м над у.м. и внешний вид птиц принципиально отличается от высокогорных (рис. на обороте передней обложки) (Ильяшенко и др., 2011).

Выводы Таким образом, выделено четыре подвида серых журавлей – два высокогорных и два равнинных. Остается неясным таксономических статус птиц Западной Европы. Обращает на себя внимание, что именно на южных участках гнездовой части ареала вида развит по- лиморфизм. Для Палеарктики это явление обычно и, по-видимому, связано с историческим разнообразием ландшафтов и местообитаний, более короткими дистанциями сезонных миг- раций и иными факторами. Каково прикладное значение выявленной морфологической и биологической дифферен- циации у серого журавля? Прежде всего, это позволяет определить и аргументировать при- оритеты в изучении, охране, использовании и воспроизводстве всего многообразия форм этого вида, а значит и распределении внимания, сил и средств. В Западной Европе гнездящиеся популяции журавлей были сильно угнетены. В послед- ние годы отмечен резкий всплеск численности в четыре-пять раз и стремительное расши- рение ареала. Весьма разумно поступили англичане, начав у себя программу по восстанов- лению этого вида с особей, взятых из Германии, а не из других частей ареала. Очевидно, нет особых проблем и с большинством популяций G.g. grus в Восточной Ев- ропе, Прибалтике, Скандинавии и западе, центре и севере европейской части России. Общая численность мигрирующих через Европу серых журавлей увеличилась за последние 30 лет более чем в четыре раза, и превышает 320 тыс. особей (Пранге, 2008), а мигрирующих и

100 зимующих в Израиле – более 70 тыс. особей. Ситуация с состоянием популяций G.g. lilfordi не очень понятна. По некоторым расчетам в Западной Сибири гнездится от 50 до 200 тыс. особей (Равкин и др., 2002). Оценки числен- ности на зимовках дают более точное представление. В Иране, где зимуют журавли и с юго- востока европейской части России (G.g. grus), и с севера Казахстана и юга Западной Сибири (G.g. lilfordi), численность выросла с 2-3 тыс. до 10 тыс. особей (Ansari et al., 2008). В Ираке численность на зимовках не известна, но вряд ли превышает несколько тысяч особей. На образовавшихся недавно зимовках на юге Узбекистана и юго-востоке Туркмении - около 30 тыс. особей (Сорокин и др., наст. сб.; Рустамов и др., наст. сб.). В Афганистане, Пакистане и Индии нет оценок в последние годы, но отмечена тенденция к снижению численности. Журавли из Восточной Сибири, юга Казахстана, Алтая, Забайкалья, Монголии, Дальнего Востока зимуют в Китае, где их общая численность составляет не менее 22 тыс. особей. Численность и места зимовок здесь сокращаются (Wang, Wang, 2004). В целом, современную численность G.g. lilfordi, экспертно, по результатам данных с зи- мовок, и, принимая во внимание, зимовки в Иране (совместные с G.g. grus) и Индии, можно оценить, примерно, в 50 - 70 тыс. особей - в западной, и 20 тыс. особей - в восточной частях ареала. Популяции G.g. grus, населяющие южные регионы европейской части России и восток Украины, G.g. lilfordi – степную и лесостепную зоны азиатской части России, а также Казах- стан, Монголию и Китай, по-видимому, находятся в состоянии депрессии из-за многолетней засухи, усиливающихся антропогенных и связанных с ними факторов. С точки зрения практических применений этих знаний, очевидно, что необходим комп- лекс мер по регулированию численности и распределения на местах пролета и зимовок, по- пуляций, гнездящихся в Западной, Восточной и Северной Европе. Популяции, гнездящиеся в южных регионах европейской части России и востоке Украины, требуют территориальной охраны и мелиорации гнездопригодных территорий. Популяции G.g. lilfordi, гнездящиеся в южных частях ареала, нуждаются главным обра- зом в территориальной охране и поддержке, в том числе, подкормке и специального севоо- борота, на местах предмиграционных скоплений, в период миграций и на зимовках. Первоочередные и неотложные меры для сохранения высокогорных серых журавлей аналогичные предыдущим, но, учитывая таксономический статус, имеют и принципиаль- ные отличия. В случае исчезновения этих подвидов, восстановить гнездование вида, навер- ное, возможно, но это будут не уникальные аборигенные формы, а искусственный суррогат. К настоящему времени G.g. archibaldi сохранился на гнездовании в Армении (3 – 5 пар), Грузии (11-20 пар), Турции (30-40 пар), в Иране исчез. Седьмая Европейская конференция по журавлям предложила ряд мер по спасению этого подвида. В резолюции конференции, в частности, отмечена необходимость спутникового мечения для определения путей миграций и мест зимовок, а также создания «резервной популяции» в специализированных питомни- ках (Новальд, 2011). Менее драматичная ситуация сложилась с G.g. korelovi. Однако числен- ность в 1000 особей в Китае и около десятка гнездящихся пар в Казахстане и Киргизии не вселяет особого оптимизма. Тибетский подвид нуждается в аналогичных мерах сохранения, как закавказский. Следует помнить, что и в музеях Мира, имеется, по-видимому, только по одному экземпляру каждого из этих подвидов.

101 Литература

Брэм А. 2001. Жизнь животных. I. М., 681 с. Житков Б.М. и Бутурлин С.А. 1906. Материалы для орнитофауны Симбирской губернии. – Записки Имп. Русск. Географ. Об-ва по общей географии, XLI (2). СПб. 275 с. Ильяшенко В.Ю. 2008. Новая форма журавля из Закавказья. – Русский орнит. журнал, 17. Экспресс- выпуск, 412: 559-562. Ильяшенко В.Ю., Белялов О.В. 2011. Новый подвид серого журавля Grus grus korelovi ssp.n. (Aves: Gruidae) из Центрального и Восточного Тянь-Шаня. – Русский орнит. журнал, 20. Экспресс-вы- пуск 687: 1803-1811. Ильяшенко В.Ю., Касабян М.Г. и Маркин Ю.М. 2008. Морфологическая изменчивость серого журав- ля – Grus grus (Linnaeus, 1758) (Aves: Gruidae). – Журавли Евразии (биология, распространение, миграции) (ред. Е.И. Ильяшенко, А.Ф. Ковшарь, С.В. Винтер). Вып. 3. М.: 50-82. Ильяшенко В.Ю., Белялов О.В., Карпов Ф.Ф., Ковшарь А.Ф., Жуйко Б.П. 2011. О гнездовании журав- лей в долине р. Или и горном оз. Тузколь в 2010 и 2011 гг. (юго-восток Казахстана). – Инф. бюлл. РГЖЕ, 11: 30-36. Ильяшенко Е.И., Хейс Браншейд К., Акарсу Ф. 2011. Полевые исследования в Восточной Турции. – Инф. бюлл. РГЖЕ, 11: 27-31. Касабян М.Г. 2011. Современное состояние закавказского серого журавля (Grus grus archibaldi) в Ар- мении. – Инф. бюлл. РГЖЕ, 11: 24-26. Новальд Г. 2011. Седьмая Европейская конференция по журавлям в Штральзунде, Германия. – Инф. бюлл. РГЖЕ, 11: 170-175. Пранге Х. 2008. Серый журавль в Центральной Европе – гнездование, осенние скопления, миграции, зимовки и охрана. – Журавли Евразии (биология, распространение, миграции) (ред. Е.И. Илья- шенко, А.Ф. Ковшарь, С.В. Винтер). Вып. 3. М.: 213-240. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Торопов К.В., Цыбулин С.М., Жуков В.С., Фомин Б.Н. и др. 2002. – Журавли Евразии (распределение, численность, биология) (ред. В.В. Морозов, Е.И. Ильяшенко). М.: 82-84. Ansari A., Sadough M.B. & Esfandabad B.S. 2008. Ecological Investigation of the Common Crane Grus grus in Mighan Wetland, Markazi Province, Central Iran. – Podoces, 3 (1/2): 73-78. del Hoyo, J., Elliot, А., and Sargatal, J. (Eds.) 1996. Handbook of the birds of the World, Vol. III, Hoatzin to Auks. Lynx Editions, Barcelona, 821р. Dickinson E.C. (ed). 2003. The Howard & Moore Complete Checklist of the Birds of the World. 3rd Edition. Christopher Helm, London. 1039 p. Ma Ming, Cai Dai, Jing Changlin and Ma Jun. 1993. The breeding ecology of Common Crane and Demoiselle Crane in Xinjiang. – Arid Zone Research, 10, 2: 56-60. Sharpe R.B. 1894. Grus grus lilfordi Sharpe. – Cat. Birds Brit. Mus., 23, London: 250, 252, 353. Sharpe R.B. 1896. Grus grus lilfordi. – A Hand-Book to the Birds of Great Britain. Vol. III.: 111-112. Wang, Y.H. and Wang H. 2004. Advance in study of common crane and its present status in China. – Guizhou Science 22, 3: 65-71.

102 ABOUT THE COMMON CRANE SYSTEMATIC V.Yu. Ilyashenko A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution RAS, Moscow, Russia E-mail: [email protected]

Summary Systematic of Grus grus is based mainly on variations of egg size, wing size, color of crown and expansion of black color of tertiary remiges. Currently four subspecies are described. G.g. grus inhabits in Europe and is characterized by extensive black color of tertiary remiges. G.g. lilfordi inhabits in Asia and is characterized by reduced black color of tertiary remiges. G.g. archibaldi from Transcaucasia has black crown. G.g. korelovi inhabits in Central and Eastern Tien Shan. Traditionally the Common Crane population of the North-West China – «Tibet population», is referred to its eastern subspecies G.g. lilfordi. The study of one male crane and wild cranes in South- East of Kazakhstan showed that they have morphological and biological differences from the other subspecies. In particular the plumage of the head and of the neck’s front part of this subspecies is more contrasting then of the others subspecies. Black spots on the tertiary remiges are more developed then those spots of G.g. lilfordi. The inside part of vane feathers that form the top of the wing is 5 mm wider, and the inside part of vane of the central rectrices are 10 mm wider than the maximal width of these feathers of other subspecies. Polymorphism is presented mostly for G.g. grus. In Eastern and North Europe individuals of this subspecies can be observed features of grus and lilfordi subspecies. Pictures of breeding cranes in West Europe are published in scientific and popular magazines and in Internet. According to photographs, birds with completely black tertiary remiges breed only in West Europe including Poland. It is not known where the edge of distribution of such birds. At last in Ukraine, Russia, Baltic states and Scandinavia there are no cranes with such color of tertiary remiges. If such cranes are really localized geographically, probably any undeclared form of the Common Crane habits in West Europe. In zoological collections there are mostly stuffed birds which were collected during migration. Modern uninvasional research technique can allow getting necessary materials in breeding season for further study of taxonomical status of Common Crane for West Europe. Measures on saving subspecies and populations are proposed. Key words: Common Crane, Transcaucasis subspecies, Tibetn subspecies, morphology

103 МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПЛЕЧЕВЫХ КОСТЕЙ ЖУРАВЛЕЙ

М.Г. Ми т р о п о л ь с к и й Госбиоконтроль РУз, Ташкент, Узбекистан E-mail: [email protected]

Введение Непосредственно сами кости журавлей очень редко попадают на анализ специалистам. В то же время, при анализе охотничьей добычи по сборам плечевых костей, который широко применяли в Узбекистане в период с 2000 по 2008 гг. (Mitropolskiy, 2004; Митропольский, Митропольcкий, 2004; Митропольский и др., 2011) были идентифицированы и кости журав- лей. Как показали хумерологические исследования разных видов птиц, морфометрический метод анализа плечевых костей может быть применен и к журавлям, что позволит с большей достоверностью определить их видовые и половозрастные характеристики (Митропольский, 2001; Митропольский, 2005). Сборы плечевых костей от журавлей, погибших при аномаль- ных природных катаклизмах, одна из возможностей проведения анализа половозрастной структуры на зимовках, в период пролета и т.п. К сожалению, такие сборы не были сделаны во время массовой гибели более трехсот серых журавлей в суровую зиму 2008/2009 гг. на зимовке на юге Узбекистана (Лановенко и др., 2009). Для привлечения внимания к необходимости сборов плечевых костей журавлей с целью определения видового, полового и возрастного состава на основе морфологического ана- лиза, в статье приведены особенности морфологического и морфометрического строения плечевых костей трех видов журавлей: стерха, серого журавля и красавки.

Материалы и методы В работе использованы собственные материалы, собранные на территории Узбекистана, а также коллекционные экземпляры Зоологического института РАН (Санкт-Петербург) и кости из разрушенных кожеедами шкурок птиц коллекции Института зоологии Академии наук Казахстана (Алматы).

Результаты и обсуждения Диагноз плечевой кости журавлей Кости длиной от 178 до 260 мм с относительно широким проксимальным (до 48,3 мм) и дистальным (до 39,3 мм) эпифизами и прямым округлым диафизом. По морфометрическим признакам кости журавлей схожи с костями пеликанов, фламинго, аистов, лебедей, крупных хищных птиц, сов и дроф. Однако существует ряд особенностей морфологического строения проксимального и дистального эпифизов, характерного только для журавлей. Морфология пле- чевой кости журавлей представлена на рис. 1.

Номенклатура плечевой кости журавлей Внешняя форма проксимального эпифиза квадратная. Tubercylum ventralis с латеральной стороны выпуклый, относительно общей поверхности, и имеет трапециевидную зауженную форму. С медиальной стороны блок головки кости относительно Tubercylum dorsalis имеет пологую, узкую, вытянутую вдоль форму с обращенным внутрь сочленением головки кости с Crista tuberculum dorsalis. Сам Crista tuberculum dorsalis очень широкий, с видимой плос-

104 Рис. 1. Номенклатура плечевой кости журавлей (по Рис. 2. Морфометрия плечевой кости Г.П. Дементьеву (1940 ) и М.Г. Митропльскому (2010)) журавлей: 1.0 – общая длина кости; 2.0 Fig. 1. Nomenclature of a crane humeral bone (according – ширина проксимального эпифиза; 3.0 – ширина дистального эпифиза; to G.P. Dementiev (1949) and M.G. Mitropolskiy (2010)) 4а – ширина диафиза; 4b – толщина Caput humeri (Cap.hum); Tuberculum dorsale (T.dor.); Tu- диафиза berculum ventrale (T.ven.); Impresio musculi coracobrachia- Fig. 2. Morphometry of crane humeral lis (Im.m.cor.); Impresio musculi pectoralis major (Im.m.p.); bones: 1.0 – total length of a bone; 2.0 – Crista tuberculi dorsalis (Cr.t.dor.); Crista tuberculi ventralis width of proximal epiphysis; 3.0 – width of distal epiphysis; 4а – width of diaphy- (Cr.t.ven.); Tuberculum intermedium (T.int.); Fossa pneumat- sis; 4b – depth of diaphysis ica (F.pn.); Corpus humeri (Cor.hum.); Impressio musculi bra- chialis (Im.m.br.); Epicondylus radialis (Ep.rad.); Epicondy- lus ulnaris (Ep.ul.); Condylus radialis (Con.rad.); Condylus ulnaris (Con.ul.).

кой вершиной, которая пропорционально делит его в соотношении 2:1 относительно склона, спускающегося к головке кости и склона, спускающегося к диафизу кости. Поверхность под Impresio musculi pectoralis major полностью расположена на основании гребня (Cr.t.dor.). Полость Fossa pneumaticum замкнутая (т.е. не простирается под всю основу Tubercylum ventralis, с глубоким бобовидным отверстием в верхней правой медиальной части. Визуаль- но отличимых границ Impresio musculi coraco humeralis нет. Дистальный эпифиз широкий. Impresio musculi brachialis имеет вытянутую единую тре- угольную форму с продольной штриховкой. Condylus ulnaris и Epicondylum ulnaris соедине- ны широкой седловиной; борозда между Condylus ulnaris и Condylus radialis не глубокая, что в комплексе создает единую структуру блоков дистального эпифиза. С медиальной стороны Condylus ulnaris и Epicondylum ulnaris не образуют углубления в месте стыка. Condylus radialis

105 сплющена в медиальном направлении, с латеральной поверхности имеет глубокое двойное углубление для прикрепления мышцы Supinator brevis. При ее переходе к Epicondylum radialis образуется широкая шероховатая поверхность без видимых угловатых образований. Общая структура плечевых костей трех видов журавлей (вне зависимости от размеров) одинаковая. Это подтверждают наиболее близкие значения индексов соотношения линей- ный промеров плечевых костей (табл. 1). Таблица 1. Индексы линейных промеров плечевых костей журавлей (морфометрия плечевой кости представлена на рис. 2) Table 1. Index of linear measurements of crane humeral bones (morphometry of crane humeral bones is shown in fig. 2)

Вид/ Species 2.0/1.0 3.0/1.0 3.0/2.0 4а+4в/1.0

Стерх/ Siberian Crane 0.19 0.15 0.78 0.13 Серый журавль/ 0.19 0.14 0.77 0.12 Common Crane Красавка/ 0.19 0.15 0.78 0.12 Demoiselle Crane

Так как в коллекциях стран бывшего СССР недостаточно материала для определения морофометрических отличий видов журавлей и их половозрастной структуры, приводим общие промеры плечевых костей трех видов (табл. 2) с целью использования этих данных специалистами в будущем.

Таблица 2. Морфометрия плечевых костей журавлей Table 2. Morphometry of crane humeral bones

Основные промеры (рис. 2) Колл. № Пол Main characteristics (Fig. 2) Collection Sex number 1.0 2.0 3.0 4а 4в

Стерх / Siberian Crane 1788 ♂ 259.2 48.3 39.3 17.8 16.1 6237 ♀ 244.1 46.9 35.4 16.8 13.9 Серый журавль / Common Crane 1361 ♂ 227.1 42.2 32.0 15.1 12.8 1949 ♀ 222.3 42.3 31.8 14.2 12.2 2103 ♀ 223.0 40.7 31.6 15.2 12.8 2636 ♀ 222.3 42.5 33.0 15.3 13.0 Красавка / Demoiselle Crane 676 ♂ 179.9 33.3 26.9 12.1 10.8 1035 ♂ 189.7 35.5 27.2 12.4 10.4 1900 ♂ 178.4 34.1 26.5 12.2 9.7 2256 ♂ 179.9 34.5 26.2 11.6 10.0 2834 ♀ 25.7 11.6 9.4

106 Выводы Таким образом, морфология плечевых костей журавлей позволяет безошибочно опреде- лять их наличие в остеологическом материале, а морфометрия - видовую принадлежность плечевых костей. При наличии серийного материала плечевых костей каждого из видов бу- дет возможность определения половозрастного диморфизма. Поэтому призываем коллег к сбору плечевых костей от попавших в руки погибших птиц.

Благодарности Выражаю искреннюю благодарность В.М. Лоскоту, А.Н. Пантелееву и Э.И. Гаврилову за предоставление коллекционного материала для проведения анализа.

Литература

Дементьев Г.П. 1940. Руководство по зоологии. Позвоночные. Птицы. Т. 6. М.-Л., 856 с. Лановенко Е.Н., Филатов А.К., Тураев М.М., Шерназаров Э., Филатова Е.А. 2009. Последствия влия- ния экстремально холодной зимы 2008 г. на зимовки водоплавающих птиц на водоемах Узбекис- тана. - Экологический вестник, 5 (98): 21-24. Митропольский М.Г. 2010. Использование плечевых костей для определения орлов рода Aquila, погиб- ших на ЛЭП в Центральных Кызылкумах. - Русский орнитологический журнал, 556: 452-458. Митропольский М.Г. Сударев В.О., Дьякин Б.И. 2011. Об объемах добычи пластинчатоклювых в сред- нем течении Сырдарьи по данным сборов плечевых костей. - Труды Института зоологии АН РУз. Ташкент (в печати). Митропольский О.В. 2005.Проведение экологического мониторинга по плечевым костям. - Методи- ческое руководство. Бишкек, 43 с. Митропольский О.В., Митропольский М.Г. 2001. Изучение плечевых костей (OS HUMERUS) птиц: предварительные результаты. - Материалы XI Международной орнитологической конференции: «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии». Казань: 428-429. Митропольский О.В., Митропольский М.Г. 2004. География использования ресурсов водоплавающих птиц и методы ее изучения. - Историческая роль Александра Гумбольдта и его экспедиций в развитие мировой, региональной и национальной науки. Материалы 2-ой Международной кон- ференции. Алматы: 121-123. Mitropolskiy O.V. 2004. Studying shoulder bones of mammals and birds to evaluate the use of game resourcesin the West Tien Shan. - Information bulletin/digest, 1: 10-12.

Morphometric Characteristics of Crane Humeral Bones

M.G. Mi t r o p o l s k i y Gosbiocontrol of the Republic of Uzbekistan E-mail: [email protected]

Summary For the first time, morphological and morphometric characteristics of humeral bones of the Siberi- an, Common and Demoiselle Cranes are described. Crane humeral bones are similar with humeral bones of other species (pelicans, storks, birds of prey, owls), but have some specific characteristics of an epiphysis and a diaphysis. The scheme of a crane humeral bone and the table of main humeral bone characteristics (total length, width and depth of proximal and distal epiphysis and width and depth of diaphysis) are given. The structure of the humeral bone for three crane species is similar according to the index of their linear measurements.

107 This article can be used for crane species identification. The analyses of sex and age structure in crane flocks can be implemented if more materials are collected during the occasional discovery of dead cranes after natural disaster or during occasion cases. Key words: Siberian Crane, Common Crane, Demoiselle Crane, humeral bone, morphological and morphometric characteristics

ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И МУЛЬТИЛОКУСНОЕ ГЕНОТИПИРОВАНИЕ СТЕРХА ПО МИКРОСАТЕЛЛИТНЫМ ЛОКУСАМ

Е.А. Му д р и к 1, Т.А. Ка ш е н ц е в а 2, Д.В. По л и т о в 1 1Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН E-mail: [email protected] 2Питомник редких видов журавлей Окского государственного природного биосферного заповедника E-mail: [email protected]

Введение Изучение внутривидового генетического разнообразия имеет ключевое значение для со- хранения природных популяций редких видов, а также для охраны и воспроизводства их ге- нофондов в искусственных популяциях. Такие популяции предоставляют уникальную воз- можность для анализа генетической изменчивости редких видов журавлей, сбор образцов биологического материала которых в природе сопряжен с огромными трудностями как тех- нического, так и правового характера. В то же время искусственные популяции, созданные на ограниченном генетическом материале, подвержены угрозе близкородственных скрещи- ваний, нарастанию инбридинга и, как следствие, снижению адаптивных возможностей осо- бей. Для предотвращения этих явлений, а также с целью сохранения исходного генетическо- го разнообразия и успешной реинтродукции в природу, в мировой практике генетического контроля при разведении редких видов в искусственно созданных условиях эффективно ис- пользуют молекулярные маркеры (Lacy, 1994; Ivy, Lacy, 2010). Наиболее соответствующи- ми данному спектру задач генетическими маркерами являются высокоизменчивые микро- сателлитные локусы (Tautz, 1989). Кроме возможности оценки популяционно-генетических параметров, анализ 8 – 10 полиаллельных микросателлитных локусов позволяет составить уникальный генетический портрет каждой особи. Именно поэтому микросателлиты неза- менимы для генетической паспортизации, установления отцовства при искусственном осе- менении, идентификации особей с неизвестным происхождением, а также реконструкции генетических родословных, что особенно актуально для искусственных популяций редких видов. В отношении журавлей подобные работы с применением микросателлитов наибо- лее детально проведены для американского журавля, Grus americana (Jones, Nicolich, 2001; Jones et al., 2002, Jones et al. 2010). Специфические наборы микросателлитных локусов так- же разработаны для таких редких видов, как японский журавль, G. japonensis (Hasegawa et al., 2000; Zou et al., 2010) и райская красавка, Anthropoides paradisea (Meares et al., 2008). В отношении эндемика России стерха, G. leucogeranus, имеющего статус угрожаемого вида и

108 занимающего третье место по малочисленности после американского и японского журавлей (Meine, Archibald, 1996), микросателлитный анализ никогда ранее не проводили. Цель данной работы – тестирование и анализ изменчивости микросателлитных локусов для оценки генетического разнообразия и мультилокусного генотипирования стерха на при- мере птиц из популяции, содержащейся в искусственно созданных условиях.

Материалы и методы В исследование включены особи стерха, содержащиеся в Питомнике редких видов жу- равлей Окского государственного природного биосферного заповедника, а также выращен- ные в Питомнике и выпущенные в природу птенцы и птицы, переданные в зоопарки Тал- лина и Калининграда. Общая выборка изученных птиц составила 49 особей. Материалом для выделения ДНК в разных случаях служили образцы крови, собранные в ходе ежегодной плановой диспансеризации журавлей, кровеносные сосуды аллантоиса из подскорлуповых оболочек яиц после вылупления птенцов и некрупные (до 10 см) перья птиц. Выделение ДНК проводили с помощью ионообменной смолы Chelex 100 (Walsh et al., 1991) с некоторы- ми модификациями. Для тестирования микросателлитной изменчивости стерха использова- ли 16 полиморфных локусов, изолированных из геномов американского журавля: Gram-22, Gram-25, Gram-30, Gram-42 (Jones et al., 2010), райской красавки: Gpa-12, Gpa-32, Gpa-35, Gpa-36, Gpa-38, Gpa-39 (Meares et al., 2008) и японского журавля: Gj-M8, Gj-M11a, Gj-M13, Gj-M15, Gj-M34, Gj-M48b (Hasegawa et al., 2000). Электрофорез ПЦР-продуктов проводили в 6% полиакриламидном геле в трис-ЭДТА-боратной буферной системе, окрашивание гелей – раствором бромистого этидия с последующей визуализацией в УФ-свете. Расчет параметров генетического разнообразия производили в надстройке для электронной таблицы MS Excel – GenAlEx 6.41 (Peakall, Smouse, 2006).

Результаты и обсуждение Все 16 микросателлитных локусов успешно амплифицировались у стерха, однако восемь локусов были исключены из дальнейшего анализа по следующим причинам: из-за мономор- фности (локусы Gram-42, Gpa-35, Gj-M11a), недостаточной информативности (по два алле- ля на локус у Gj-M8 и Gj-M13), из-за слабой воспроизводимости и вероятного присутствия «нуль»-аллелей (Gj-M48b), а также методической непригодности для генотипирования в используемых нами условиях (Gram-25, Gpa-36). Остальные восемь локусов характеризова- лись воспроизводимостью и четкостью интерпретации, и поэтому были отобраны нами для мультилокусного генотипирования и оценки генетической изменчивости стерха (табл. 1). Число аллелей, идентифицированных по каждому из этих локусов, варьировало от 3 до 9, и в среднем составило 5,6 ± 0,7 аллелей на локус. Значения уровней наблюдаемой и ожидае- мой гетерозиготности находились в пределах 0,57 – 0,83 (в среднем 0,76 ± 0,04) и 0,52 – 0,78 (в среднем 0,67 ± 0,03), соответственно. Такие высокие значения гетерозиготности свойс- твенны микросателлитным локусам из-за множественности аллельных вариантов, обуслов- ленных изменчивостью числа повторяющихся мотивов ДНК. Все локусы характеризовались равновесным распределением генотипов согласно закону Харди-Вайнберга, что свидетель- ствует об отсутствии скрытых «нуль»-аллелей, которые часто могут быть проблемой при анализе локусов, изначально разработанных для анализа других родственных видов. Уровни генетической изменчивости, обнаруженные у стерха, в разной степени сопоста- вимы с данными по ортологичным локусам у других видов журавлей, для которых они были впервые охарактеризованы или протестированы. Так, уровень полиморфизма анализирован- ных нами локусов набора Gram у стерха был выше по числу аллелей на локус и значениям

109 Таблица 1. Характеристика микросателлитных локусов и параметры генетической изменчивости стерха Table 1. Characteristics of microsatellite loci and genetic variation parameters for the Siberian Crane

Размер фраг- Локус Последовательность праймера (5’ – 3’) Мотив мента, A H H Locus Primer sequence (5’ – 3’) Motif п.н. О Е Fragment size (bp)

F: CAGTCGGGCGTCATCATGTAAAGCTCCTTGGGCTG Gram-30 (AAGG)7 178 – 210 8 0,83 0,78 R: ATGAAGGGTGACAACGTAAAC F: CAGTCGGGCGTCATCACCATTGGCACAATCCCTC Gram-22 (AAAC)9 160 – 172 4 0,80 0,61 R: AACCTATTTGCTGTTCCTATTACTC

F: GATCAATGCGAAGGATAGGGAGGT Gpa-12 (GATA)11 202 – 218 5 0,69 0,64 R: TCATCAATCTATTATTTGCCTCAGC F: GGGCAGAAGCAAGTCTTTCA Gpa-38 (CTAT) 170 – 190 6 0,74 0,66 R: GAAGATGTTTGCTGGTTGCAC 13 F: CCCAGCACACCGTGCATAAG Gpa-32 (GT)11 174 – 180 3 0,57 0,52 R: GCAGTCGGTCACATCCTTGG

F: TGCACAGGTTTGGCCAAGAAG (GA) Gpa-39 2 86 – 120 9 0,90 0,79 R: TTCCAAAGTGAAATTAAAGGTGTGTGG (GATA)13 F: TCTACCAGATATCATCAGAGCTTGC

Gj-M15 (CA)13 100 – 112 6 0,75 0,65 R: TGCGAATGAACAGATGGCCCCAAGA F: TGCTCAACATTCATCAGGATTTGGG

Gj-M34 (AC)19 138 – 146 4 0,82 0,71 R: TCCCTCTGGTGTTGGCTGAAAATAC Среднее/ 5,6 ± 0,76 ± 0,67 ±

Mean 0,7 0,04 0,03

Примечание: А – число аллелей на локус, НО – наблюдаемая гетерозиготность, НЕ – ожидаемая гете- розиготность, п.н. – пар нуклеотидов

Notes: А – number of alleles per locus, НО – observed heterozygosity, НЕ – expected heterozygosity, bp – base pairs.

гетерозиготности по сравнению с американским, и сопоставим с данными по канадскому журавлю (Jones et al., 2010). Изменчивость локусов серии Gpa у стерха была на уровне, установленном для райской красавки, восточного венценосного и сережчатого журавлей (Meares et al., 2008). Полиморфизм локусов Gj-M у стерха был на уровне генетической из- менчивости материковой популяции японского журавля и выше, чем у особей островной популяции этого вида (Hasegawa et al., 2000). Установленные диплоидные генотипы всех анализируемых птиц по восьми локусам были записаны в виде пар аллелей, обозначенных в соответствии с их молекулярным весом (табл. 2). При сведении в таблицу мультилокусных генотипов, полученные данные позволя- ют определять родственные отношения птиц, в том числе устанавливать их происхождение и отцовство. В табл. 2 показаны примеры, где при известных матерях и двух возможных отцах у потомства, полученного в результате искусственного осеменения, определен ис- тинный отец, а также пример идентификации особи с неизвестным происхождением. Так,

110 146 140 146 146 140 140 140 144 140 146 140 138 138 138 138 138 140 140 140 138 138 140 Gj-M34 104 110 104 108 110 110 110 108 108 104 110 Gj-M15 104 100 104 104 104 108 104 104 104 100 104 102 120 106 102 104 120 120 108 116 104 120 86 86 90 90 86 Gpa-39 102 102 102 104 102 102 174 178 176 174 174 176 176 180 176 182 182 Gpa-32 174 178 174 174 174 176 174 174 174 178 178 178 174 186 190 178 182 182 182 178 174 174 Microsatellite loci Microsatellite Gpa-38 170 174 170 178 178 178 178 170 174 174 174 Микросателлитные локусы Микросателлитные 214 214 214 218 214 210 210 210 210 214 210 Gpa-12 210 210 214 202 210 202 210 206 202 210 206 172 202 172 164 172 168 168 172 168 198 202 Gram-22 160 194 160 160 160 160 160 160 160 194 186 198 168 198 194 194 198 198 198 198 172 160 186 160 198 182 186 194 186 194 194 168 160 Gram-30 and identification of individual with unknown origin ? Origin Происхождение с примерами установления отцовства и идентификации птиц с неизвестным происхождением и идентификации отцовства с примерами установления мать 219, отец 15 или 646 219, отец мать из природы, Зап. Сибирь Зап. из природы, Сибирь Вост. из природы, 82 128, отец мать 33 или 85 226, отец мать 82 89, отец мать Сибирь Вост. из природы, Сибирь Зап. из природы, 37 42, отец мать Сибирь Вост. из природы, mother 219, father 15 or 646 Siberia Western wild, wild, Eastern Siberia mother 128, father 82 mother 226, father 33 or 85 mother 89, father 82 wild, Eastern Siberia Siberia Western wild, mother 42, father 37 wild, Eastern Siberia

Таблица 2. Фрагмент таблицы мультилокусных генотипов стерха по 8 микросателлитным локусам локусам по 8 микросателлитным стерха генотипов мультилокусных таблицы 2. Фрагмент Таблица ♀ ♀ ♀ ? ♀ Sex Пол ♂

♂ ♂ ♂ ♂ ♂ ♂ No

15 33 85 82 219 646 807 226 128 Table 2. Fragment of the table of multi-locus Siberian Сrane genotypes by 8 microsatellite loci with examples of paternity analysis 2. Fragment of the table multi-locus Siberian Сrane genotypes by 8 microsatellite Table absent ? (502) еще нет ISCS № МПК

1 2 3 №

Примечание к табл. 2 на стр. к табл. Примечание Notes to the table 2 you can see in page

111 сопоставление аллелей генотипов птенцов и родителей позволило установить, что в первом случае отцом одного из стерхов Питомника является самец 646 (номер МПК – Международ- ной племенной книги стерха), а самец 15 исключен по трем из восьми анализируемых ло- кусов (Gram-30, Gpa-12, Gpa-39) (см. табл. 2). Во втором случае отцом птенца 807 оказался самец 85, а самец 33 исключен также по трем локусам (Gpa-12, Gpa-32, Gpa-39). Этот факт особенно интересен тем, что во время последовательного искусственного осеменения самки семенем разных самцов птенец вылупился из яйца, полученного непосредственно после осеменения спермой самца 33, тогда как семя самца 85 вводили этой самке на 5 дней раньше с целью оплодотворения предшествовавшего яйца. Следовательно, семя самца 85 смогло сохранить жизнеспособность и оплодотворить яйцеклетку после длительного пребывания в половых путях самки даже при более позднем введении семени другого самца. Возможно, именно появление «конкурентных» сперматозоидов спровоцировало активизацию и опло- дотворяющую активность сперматозоидов, находившихся в половых путях самки уже не- сколько дней. Таким образом, отцовство последнего в череде последовательных осеменений самца не всегда очевидно. Следующий пример использования данных микросателлитных локусов связан с гене- тической идентификацией особи неизвестного происхождения. Осенью 2003 г. в Челябин- ский зоопарк поступил раненный молодой стерх без колец. У птицы в нескольких местах было перебито крыло, поэтому местному ветеринару пришлось его ампутировать по плече- вой сустав. По поведению стерха было сделано предположение, что он выращен людьми, а следовательно, с наибольшей вероятностью происходит из Питомника ОГПБЗ. Перед этим шесть молодых стерхов поколения 2003 г., рожденных в Питомнике, были выпущены в Ку- новатском заказнике на севере Западной Сибири. Одна из этих птиц воспитана родителями и поэтому должна была остаться дикой по отношению к человеку. Ее сразу исключили из списка возможных имен. Остальные пять птенцов воспитаны «костюмным» методом, поэ- тому среди них надо было определить таинственную птицу. Поскольку ей предстояло жить в Питомнике и приносить потомство, установление ее происхождения было необходимым для избежания инбридинга при скрещиваниях. Определение мультилокусного генотипа это- го стерха и сопоставление его с генотипами родителей всех птенцов 2003 г. позволило иден- тифицировать ее как потомка пары родителей № МПК 128 и 82 (см. табл. 2, пример 3).

Выводы Таким образом, стерхи из популяции, содержащейся в искусственно созданных услови- ях, характеризуются высоким генетическим разнообразием по микросателлитным локусам, а мультилокусные генотипы по набору из восьми полиморфных локусов являются уникаль-

Примечание к табл. 2: МПК № – Номер по Международной племенной книге – реестру сведений об особях редкого вида, содержащихся в неволе. В примерах 1 и 2 жирным шрифтом выделены многолокусные генотипы птиц, отцами которых при искусственном осеменении могли быть по два самца, а также показаны аллели, которые могли быть унаследованы от матерей и возможных отцов. Серым цветом фона по нескольким локусам обозначены генотипы самцов, исключающие их отцовство. В примере 3, разобранном в тексте, исходные номера птенца и родителей и пол птенца были неизвестны и определены в ходе микросателлитного анализа. Notes to the table 2: ISCS No – Individual code in the International Siberian Crane Studbook containing information on all captive individuals of rare species. In the cases 1 and 2 multi-locus genotypes of birds with questionable paternity (two fathers) are boldfaced, as well as alleles inherited from mothers and puta- tive fathers. Gray background indicates fathers which genotypes should be rejected. In the case 3 discussed in the text an individual code of a chick was initially unknown and was derived afterwards as a result of the microsatellite analysis.

112 ными генетическими портретами каждой птицы. Использование этих данных в племенном разведении поможет решить спорные вопросы отцовства и идентификации птиц неизвест- ного происхождения, избежать близкородственных скрещиваний и реконструировать гене- тические родословные стерхов искусственной популяции, для чего целесообразно включе- ние генетических паспортов птиц в Международную племенную книгу стерха.

Благодарности Авторы благодарят Е. Семенову и В. Василенко за предоставленный биологический материал стерхов из Таллинского и Калининградского зоопарков. Работа поддержана про- граммами Президиума РАН «Биологическое разнообразие» (подпрограмма «Генофонды и генетическое разнообразие») и «Происхождение биосферы и эволюция био-геологических систем» (направление II).

Литература

Hasegawa, O., Ishibashi, Y., andAbe, S. 2000. Isolation and characterization of microsatellite loci in the red- crowned crane Grus japonensis. – Molecular Ecology, 9: 1677-1678. Ivy, J.A., Lacy, R.C. 2010. Using molecular methods to improve the genetic management of captive breeding programs for threatened species. – Molecular approaches in natural resource conservation and management (J.A. DeWoody et al., eds). Cambridge University Press, Cambridge: 267-295. Jones, K.L., Glenn, T.C., Lacy, R.C., Pierce, J.R., Unruh, N., Mirande, C.M., and Chavez-Ramirez, F. 2002. Refining the Whooping Crane Studbook by incorporating microsatellite DNA and leg-banding analyses. – Conservation Biology, 16: 789-799. Jones, K.L., Henkel, J.R., Howard, J.J., Lance, S.L., Hagen, C., and Glenn, T. 2010. Isolation and characterization of 14 polymorphic microsatellite DNA loci for the endangered Whooping Crane (Grus americana) and their applicability to other crane species. – Conservation Genetic Resources. Jones, К.L., Nicolich, J. M. 2001. Artificial insemination in captive Whooping Cranes: Results from genetic analyses. – Zoo Biology, 20: 331-342. Lacy, R.C. 1994. Managing genetic diversity in captive populations of animals. – Restoration of endangered species (M.L. Bowles, C.J. Whelan, eds.). Cambridge University Press, Cambridge: 63-89. Meares, K., Dawson, D., Horsburgh, G., Perrin, M., Burke, T., and Taylor, T. 2008. Characterisation of 14 Blue Crane Grus paradisea (Gruidae, AVES) microsatellite loci for use in detecting illegal trade. – Conservation Genetics, 9: 1363–1367. Meine, C.D., Archibald, G.W. 1996. The Cranes: Status Ssurvey and Conservation Action Plan. IUCN, Gland, Switzerland, and Cambridge, U.K. Peakall, R., Smouse, P.E. 2006. GENALEX 6: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research. – Molecular Ecology Notes, 6: 288-295. Tautz, D. 1989. Hypervariability of simple sequences as a general source for polymorphic DNA markers. – Nucleic Acids Research, 17: 6463-6471. Walsh, P. S., Metzger, D. A., Higuchi, R. 1991. Chelex-100 as a medium for simple extraction of DNA for PCR-based typing from forensic material. – Biotechniques, 10: 506-513. Zou, H.F., Dong, H.Y., Kong, W.Y., Ma, J.H., Liu, J.H. 2010. Characterization of 18 polymorphic microsatellite loci in the Red-crowned Crane (Grus japonensis), an endangered bird. – Animal Science Journal, 81: 519-522.

113 GENETIC DIVERSITY AND MULTI-LOCUS GENOTYPING OF THE SIBERIAN CRANE BY MICROSATELLITE LOCI

E.A. Mu d r i k 1, T.A. Ka s h e n t s e v a 2, D.V. Po l i t o v 1 1Vavilov Institute of General Genetics, Russian Academy of Sciences E-mail: [email protected] 2Oka Crane Breeding Centre Oka State Nature Biosphere Reserve, Ryazan Region, Russia E-mail: [email protected]

Summary Molecular genetic markers are proved to be effective tools in biodiversity exploration and man- agement. For the first time in this species, we characterized genetic diversity of 49 individuals of the endangered Siberian crane, Grus leucogeranus, in the captive population using heterologous microsatellite loci. Level of genetic variability at eight microsatellite loci (Gram-22, Gram-30, Gpa-12, Gpa-32, Gpa-36, Gpa-39, GjM-15, GjM-34) was found to be relatively high and com- parable to the data by those loci reported for other crane species. Allele numbers detected at each locus ranged from 3 to 9 (mean 5.6 ± 0.7), and the observed heterozygosity varied from 0.57 to 0.83 (mean 0.76 ± 0.04). Using multi-locus genotype of each studied individual, genetic identifi- cation of parents and their chicks raised in captivity and paternity questions under multiple male artificial inseminations were implemented. This set of loci is considered to be effective for genetic genotyping of birds in the captive population and refining the International Siberian Crane Stud- book by molecular data. Key words: Siberian crane, microsatellite loci, allele, multi-locus genotype, genetic profiling

Кормовая стратегия семей серых журавлей на гнездовых территориях: влияние доступности кормов на выбор местообитаний

Г. Но в а л ь д Журавлиный информационный центр, Штральзунд, Германия E-mail: [email protected]

Введение Птицы выбирают местообитания (Hildén, 1965) в соответствии с многими непосредс- твенно действующими и имеющими историческое развитие факторами, такими как морфо- функциональные особенности вида, внутри- и межвидовая конкуренция, хищники, доступ- ность пищевых ресурсов и структура мест обитания (Block & Brennan 1993). Во время весенней миграции (Nowald, 1995) и на местах осенних предмиграционных скоплений (Alonso et al., 1994, 1995; Nowald, 1996) серые журавли предпочитают места обитания с наибольшей доступностью кормов или с наиболее энергоемкими кормами.

114 Семьи журавлей во время роста еще не способных к полету птенцов чрезвычайно скрыт- ны. Данных об этом периоде жизненного цикла немного. Однако знания о нем представляют важность для эффективного управления популяциями. В период формирования оперения птенцов, семьи ограничены своей гнездовой тер- риторией, которая обеспечивает их кормами и укрытиями, а также безопасными местами ночевки. По мере роста птенца и укрепления его физического состояния, семьи стремятся переместиться в более кормные и защищенные от хищников участки территории (Nowald, 2001, 2003). Молодые птицы c интенсивным развитием быстро наращивают массу тела и обычно имеют более высокий уровень выживаемости (Owen & Black, 1989), хотя у многих видов птиц птенцы имеют более ограниченную доступность к кормам и более низкий уровень их поглощения, чем взрослые особи (Greig-Smith ,1985; Burger, 1987; Draulans, 1987; Egushi et al., 1987; Goss-Custard & Durell, 1987; Wunderle, 1991; Alonso & Alonso, 1993). Согласно кон- цепции выбора местообитаний в орнитологии (Block & Brennan, 1993), кормовая стратегия серых журавлей должна заключаться в выборе тех участков гнездовой территории, где корма наиболее доступны. Эффективность управления и охраны видов требует понимания к их потребностям в местообитаниях. Хотя места обитания могут быть проанализированы многими способами, обычно их подразделяют на экстенсивные или крупные выделы местообитаний и интенсив- ные или мелкие выделы местообитаний (North & Reynolds, 1996). Для подтвреждения гипотезы о выборе серыми журавлями в северо-восточной Германии участков в наибольшей доступностью кормов в пределах гнездовой территории, мы исполь- зовали радио-телеметрию (“Null Peak System”).

Район и методика исследований Район исследований В период с 1995 по 2000 гг. проводили мечение и слежение за журавлями на гнездовых территориях, расположенных вблизи места предмиграционного скопления “Природный ре- зерват Langenhägener Seewiesen” (53°35’W, 12°03’N) и вблизи места крупной миграционной остановки «Рюген-Бок» (54°26’W, 13°22’N) на северо-востоке Германии. Первый район ха- рактеризуется обширными холмистыми сельскохозяйственными полями и лугами и учас- тками леса с затопленными ольшанниками, озерами и болотами. Водно-болотное угодье “Langenhägener Seewiesen” восстановлено в 1989 г. (Nowald & Mewes, 1996), после несколь- ких лет дренирования лугов. Второй район исследований фермеры используют более ин- тенсивно, чем первый, и он включает небольшое число пригодных для гнездования журав- лей водно-болотных угодий. Соответственно и плотность гнездования здесь ниже (Mewes, 1995). Журавли, гнездящиеся на обеих территориях в послегнездовой период собираются на «Рюген-Бок», являющийся важнейшим местом предмиграционного скопления и миграци- онной остановки журавлей на западно-европейском пролетном пути в центральной Европе (Nowald et al., 2001). На обеих территориях плотность людского населения ниже, чем сред- няя плотность населения в Германии (район Nordvorpommern – 54 чел./км² для территории „Rügen-Bock“; район Parchim – 48 чел./км² для территории “Langenhägener Seewiesen”; фе- деральный штат Мекленбург – Западная Померания – 76 чел./км² по сравнению со сред- ней плотностью 230 чел./км² для всей Германии (Statistisches Jahrbuch 2002 des Statistischen Landesamtes Mecklenburg-Vorpommern).

115 Использование передатчиков Для изучения использования гнездовой территории 20 семьями журавлей, мы помети- ли 5 – 8 - недельных птенцов цветными пластиковыми кольцами и радиопередатчиками Biotrack TW3 рюкзачкового или ножного типа (весом, соответственно, 65 г и 30 г). Цикл работы батареи составлял четыре года для рюкзачкового и два года для ножного типа пере- датчиков, что позволило следить за перемещениями птиц на местах скоплений, миграцион- ных остановках и местах зимовки в последующие годы. Птенцов ловили руками осторожно приближаясь к семьям, прятавшимся в высокой траве. Птиц отпускали сразу после мечения. Методика отлова и мечения опубликована (Nowald et al., 1996). Обнаружение местонахождения журавлей Слежение за птенцами, мечеными радиопередатчиками, начинали обычно через неделю после мечения. Для выявления местонахождения птенцов использовали “Null Peak System” - систему из двух вертикальных параллельнно направленных антенн на каждой «башне». За- счет объединения сигналов от обеих антенн с расстояниями половины лямбда, в идеальной ситуации сигнал полностью отсутствовал (“null”) в направлении слежения (Spencer et al. 1987). По сравнению с обычными подходами к слежению, где ошибки определения азимута могут составлять от 3 до 10 градусов (Kenward 1987) Null Peak System является более точ- ным методом, с помощью которого триангуляция может осущетсвляться с точностью до ± 0,5 градуса (Amlaner, 1980). Каждые пять минут засекали местонахождение птиц одновременно (радио-контролиру- емые часы) с двух фиксированных антенн. Как правило, слежение за каждой семьей прово- дили в течение трех последовательных дней от восхода до заката и иногда в ночные часы. Расстояние до журавлей составляло от одного до двух километров. Метод радиослежения опубликован (Nowald, 1999). Типы местообитаний и анализ доступности кормов На четвертый день каждого трех-дневного периода слежения проводили описание типов местообитаний гнездовой территории, например, рапсовые, ячменные, пшеничные, куку- рузные поля, луга, водно-болотные угодья, леса, и наносили выделы на карту. Количество доступного корма (жуков) определяли с использованием ловушек. На всех типах местооби- таний на террритории каждой пары устанавливали по пять ловушек в линию на расстоянии 10 м друг от друга. Стаканчики ловушек заполняли смесью «Renner-solution» (40% этанола, 30% воды, 20% глицерина, 10% уксуса, tenside). Через неделю содержимое ловушек заби- рали и записывали число объектов и длину каждого из них, если она превышала 5 мм. Для каждого типа местообитаний расчитывали общее число жуков и их суммарную длину. Ис- пользование подобных ловушек невозможно для определения плотности населения жуков, но можно оценить интенсивность их активности. Исследовали также частоту встречаемости земляных червей (Lumbricidae), путем вы- борки их руками, так как это более эффективно, чем более затратный по времени метод их экстрагирования формалином (Mühlenberg 1993). Вдоль линии, пересекающей определен- ный тип местообитания, раскладывали на расстоянии 10 шагов друг от друга квадратные алюминиевые рамки 0,25 x 0,25 м. С помощью лопаты выкапывали куб субстрата размером 0,25 x 0,25 x 0,20 м³ и помещали в пластиковую коробку. Затем субстрат аккуратно разбира- ли, извлекая земляных червей, классифицируя их на экземпляры размером меньше и боль- ше 10 см, и подсчитывали. Затем куб субстрата возвращали на то же место, откуда он был взят вместе с выпущенными червями. В каждом типе местообитаний на территории каждой пары брали по 20 подобных образцов (Nowald & Fleckstein, 2001). 116 Данные слежения и использование местообитаний Данные радиослежение проанализированы с использованием «Tracker 1.1», специальной программы, разработанной Radio Location Systems, Швеция. Используя “Trackmap” (Radio Location Systems, Швеция), мы наносили координаты на отсканированную карту или на аэ- роснимки, которые импортировали в Tracker. В воспроизведенной модели прослеживали пе- ремещения семьи журавлей. Для определения степени использования местообитания семьи на своей территории, мы наносили координаты местонахождения журавлей с пятиминут- ным интервалом на карту соответствующего типа местообитания. Пример показан на рис. 1 и в табл. 1. Такой тип данных использовали для анализа корреляции между обилием корма и использованием территории журавлями как зависимой переменной. Для статистическо- го подсчета использованы непараметрическая характеристика Spearman-Rank-Корреляция- тест и линейная регрессия.

луг лес ячмень

луг кукуруза

Рис. 1. Использование семьей журавлей «Кульраде 2000» мест обитания (слева: линии установки ловушек; справа: данные слежения от 10 июля 2000 г. – черные квадраты (n = 49), от 11 июля 2000 г. – белые квадраты (n = 171), 12 июля 2000 г. - перечеркнутые кружки (n = 176) Fig.1. Habitat use of crane family “Kuhlrade 2000” (left: 1-4 = lines of pitfall traps, right: tracking data of 10.07.2000 black square (n = 49), 11.07.2000 white square (n = 171), 12.07.2000 - circle with slash (n = 176).

Таблица 1. Использование местообитаний семьей «Кульраде 2000) и обилие корма на ее гнездовой территории (данные слежения: n = 396) Table 1. Habitat use of crane family “Kuhlrade 2000” and food availability in the territory (tracking data: n = 396).

Тип местообитания = расположение Лес Ячмень Кукуруза Луг Луг ловушек Forest Barley Maize Meadow Meadow Habitat type (1-4) = pitfall trap locations (1) (2) (3) (4) Использование местообитаний/ Habitat use 77 245 30 18 26 Использование местообитаний (%) / 19,4 61,8 7,6 4,6 6,6 Habitat use (%) Cуммарная длина насекомых (жуков) (мм) 2495 7246 5086 3123 - Total sum of beetles’ added body length (mm) Общее число насекомых (жуков) 219 433 305 222 - Total number of beetles

117 Результаты Использование местообитаний и доступность корма Перед анализом взаимосвязи доступности корма и использования местообитаний семьями журавлей, мы интерпретировали 7833 данных слежения для 18 семей (в среднем, 435 данных на каждую семью). Хотя птицы кормились, как правило, на 16 типах местообитаний, для всех семей выделено 111 местообитаний (рис. 2). В большинстве случаев семьи кормились на лугах, в то время как рапсовые поля они использовали только в малой степени, если растения полегли из-за весеннего паводка. Существует значительная положительная зависимость между обилием корма (измерена как степень активности насекомых) и частотой использования местообитаний (рис. 3). После удаления случаев с сильным другие земли/ гнездовая территория/ other lands - 0% breeding site - 11% уровенем беспокойства со стороны лю- рапс/ rape - 5% лес/ forest дей, например, сенокосы или уборка кукуруза/ maize 12% урожая, распределение данных показа- 8% болота/ bogs ло следующую корреляцию (рис. 4). пшеница/ wheat 3% 7% пары/ fallow В целом мы обнаружили 687 дожде- ячмень/ 9% вые червей с длиной тела меньше 10 см и barley 7% 170 с длиной тела больше 10 см в 190 об- луг/ meadow разцах субстрата размером 25x25x25 см³, 28% взятых с 25 различных местообитаний Рис. 2. Места обитания, используемые семьями с гнездовых территорий шести семей. журавлей для кормежки на своих гнездовых Однако мы не нашли какой-либо зави- территориях симости между числом дождевых чер- Fig. 2: Habitats used for feeding by crane families in their territories вей и использованием местообитаний

y = 0.6x + 0.09 n = 60 y = 0.7x + 0.09 n = 44 1 0.8 r = +0.41 rs = +0.64 s 0.7 0.8 p = 0.0011 p = 0.0001 0.6 0.6 0.5 0.4 0.4 0.3 0.2 0.2 0.1 0 0 0 0.2 0.4 0.6 0.8

0 0.2 0.4 0.6 0.8 местообитаний/ Использование Habitat use Использование местообитаний/ Использование Habitat use Доступность корма/ Food avalabillity Доступность корма/ Food avalabillity

Рис. 3. Зависимость между обилием кор- Рис. 4. Зависимость между обилием корма ма (суммарная длина тел насекомых / (после удаления случаев с сильным уровнем использованием местообитаний: n = 60; беспокойства со стороны человека) (сум- марная длина тел насекомых / использова- rs = 0,41; t = 3,45; df = 58; p = 0,0011; общее число жуков / использование местооби- ние местообитаний: n = 44; rs = 0,64; t = 5,47; df = 42; p < 0,0001; общее число жуков / ис- таний: n = 60; rs = 0,37; t = 2,99; df = 58; p = 0,004). пользование местообитаний: n = 44; rs = 0,56; Fig. 3. Relation between food availabil- t = 4,39; df = 42; p < 0,0001). ity (measured as sum of body lengths) and Fig. 4. Relation between food availability (mea- habitat use (total sum of added body length/ sured as sum of body lenghts) and habitat use (after deleting cases with strong influences of hu- habitat use: n = 60; rs = 0.41; t = 3.45; df = 58; p = 0,0011; total number of beetles/habi- man disturbances on cranes’ habitat use) (total sum of added body lenght/ habitat use: n = 44; tat use: n = 60; rs = 0.37; t = 2.99; df = 58; p = 0.004). rs = 0.64; t = 5.47; df = 42; p < 0.0001; total number of beetles/habitat use: n = 44; rs = 0.56; t = 4.39; df = 42; p < 0.0001).

118 журавлями (среднее число дождевых червей с длиной тела меньше 10 см / использование

местообитаний: n = 28; rs = -0,112; t = -0,574; df = 26; p = 0,57; среднее число дождевых чер-

вей с длиной тела больше 10 см / использование местообитаний: n = 28; rs = 0,099; t = -0,511; df = 26; p = 0,61). Обсуждения На действительное использование местообитаний влияет ряд факторов, включая ко- личество, качество, распространение и непосредственное соседство кормовых ресурсов (Wiens 1986). Они являются фундаментальным фактором, влияющим на выбор местооби- таний (напр. Lack 1954, in Hildén 1965, Newton 1980, Ford & Paton 1985, Alonso et al. 1991). Согласно теории оптимального кормодобывания, птицы выбирают места обитания с опти- мальным числом и качеством кормовых ресурсов (Krebs & Davies 1981). Многочисленные полевые исследования подтвердили существование этой модели или показали индивидуаль- ные предпочтения в выборе местообитаний, зависящие от количества и качества кормовых ресурсов (например, Fox et al. 1998), как, например, у журавлей в период отдыха на мигра- ционных остановках (Krapu et al. 1995, Nowald 1995, 1996, 1999) или во время пребывания на местах зимовки (Alonso et al. 1995). Чтобы максимизировать эффективность или сетевой уровень потребления энергии, со- гласно теории «идеального свободного распространения», необходимо, чтобы мобильность была неограниченной (Fretwell & Lucas 1970). Эта концепция ограничена индивидуальными различиями в сравнительной приспосаб- ливаемости вида (Parker & Sutherland 1986). В период формирования оперения птиц, их мобильность ограничена, особенно при выращивании птенцов выводкового типа. При птен- цовом выращивании, родители могут летать неограниченно и более назависимы в достиже- нии местообитаний с богатыми кормовыми ресурсами. Тем не менее, белый аист - Ciconia ciconia, выбирает для гнездования места обитания с наивысшей плотностью и наибольшей средней величиной кормовых объектов (Alonso et al. 1991). Мобильность неоперенных мо- лодых журавлей ограничена. Однако данное исследование показывает, что семьи журавлей выбирают кормовые места обитания с наивысшим обилием корма в пределах своей террито- рии. Чтобы выявить такие места (исследовательское поведение) и достигнуть их, нужна мо- бильность. При морфологических особенностях птенцов журавлей, обладающих длинными ногами, такая мобильность возможна. Перемещения семьи могут достигать 27,6 км в день (Nowald 2003). Максимальное обилие корма позволяет неопытным молодым интенсивно расти, и при этом их смертность понижается (Owen & Black 1989). В этом контексте важно, что большее число жуков может быть отловлено журавлями на экстенсивно управляемых сельскохозяйственных полях, чем на интенсивно управляемых (Nowald & Fleckstein 2001). Семьи журавлей предпочитают экстенсивно управлемые поля с большим количеством кор- ма, по сравнению с местообитаниями с небольшим обилием корма. Для измерения доступ- ности корма мы использовали ловушки для отлова жуков – важнейшего кормового объекта журавлей в период роста птенцов (Schulmeyer 1997, Nowald & Fleckstein 2001). Наше иссле- дование также покзало, что плотность дождевых червей не влияет на выбор местообитаний семьями журавлей. Дождевые черви являются частью диеты журавлей (Prange 1989, Moll 1994, Nowald 2001), но, вероятно, не могут быть фактором, влияющим на выбор местооби- таний. Только в трех желудках 12 канадских журавлей найдены остатки дождевых черыей (Davis & Vohs 1993), хотя этот кормовой объект обычно гораздо более обилен по сравнению с другими крупными беспозвоночными. Авторы предполагают, что при поиске дождевых червей журавли затрачивают больше времени и энергии, чем на сбор беспозвоночных с по- верхности земли или растений, и это невыгодно для вида. Lakeberg (1995) отмечает, что даже взрослые белые аисты имеют трудности в потреблении дождевых червей, так как это занимает у них больше времени и энергии, чем питание мышами.

119 В июне и июле семьи журавлей не кормятся на рапсовых полях и используют другие кормовые местообитания, включая поля ячменя и пшеницы. Однако в федеральном штате Мекленбург – Западная Померания площадь посевов рапса увеличилась и в период между 1995 и 1999 гг. составляла 188207 га (8,4% от всех посевных площадей) (соответственно 19,1% от всех сельскохозяйственных полей площадью 984049 га (Statistisches Jahrbuch 2002 des Statistischen Landesamtes Mecklenburg-Vorpommern). Дальнейшее увлечение площади посевов рапса, соответствующее политике субсидирования Европейского Союза, может оказать негативное влияние на репродуктивный успех журавлей. Журавли не способны ис- пользовать для кормежки этот тип местообитаний из-за его высокой вегетативной резистен- тности в июне и июле. Благодарности Выражаем благодарность Tanja Fleckstein, Thomas Fichtner, Berit Fiebig, Volker Günther, Anja Kluge, Jutta Kotte, Christoph Kulemeyer, Patrik Leopold, Nicolas Liebig, Esther Ludwig, Patrik Neumann, Daniel Fernández Ortín, Karsten Peter, Moritz Rauch, Thorsten Röder, Simone Röper, Kirsten Schubert, Manfred Sommerfeld, Dr. Ekkehard Spilling, Daniela Tiede, Karina Wahrmann und Christian Weuler for their field assistance, Dr. Heinz Düttman and Dr. Markus Nipkow за помощь в математической обработке материала; Dr. Tina Wilkening за редакти- рование ранней версии английского текста статьи, Prof. Dr. Hans-Heiner Bergmann and Prof. Dr. Hartwig Prange за комментарии к статье. I would like to thank Mr. L.C. Bell (RSPB) за проверку английского текста статьи. Исследования выполнены в рамках проекта Рабочей группы по журавлям Германии, ра- бочей группы НАБУ, Всемирного фонда природы и авиакомпании Люфтганза. Литература Alonso, J.A. & Alonso, J.C. 1993. Age-related differences in time budgets and parental care in wintering Common Cranes. – The Auk, 110: 77-88. Alonso, J.C, Alonso, J.A. & Carrascal, L.M. 1991. Habitat selection by foraging White Storks, Ciconia ciconia, during the breeding season. – Can. J. Zool., 69: 1957-1962. Alonso, J.C, Alonso, J.A. & Bautista, L.M. 1994. Carrying capacity of staging areas and facultative migration extension in common cranes. – J. Appl. Ecol., 31: 212-222. Alonso, J.C., Alonso J.A., Bautista L.M. & Muñoz-Pulido, R. 1995. Patch use in cranes: a field test of optimal foraging predictions. – Anim. Behav., 49: 1367-1379. Amlaner, C.J. 1980. The Design of Antennas for Use in Radio Telemetry. – A handbook on biotelemetry and radio tracking. Amlaner, C.J. & D.W. McDonald (eds.). Oxford: 251-261. Block, W.M. & Brennan, L.A. 1993. The Habitat Concept in Ornithology. Theory and Applications. – Current ornithology. Johnston, R.F. (ed.). New York (Vol. 11): 35-91. Burger, J. 1987. Foraging efficiency in gulls: A comparison of age differences in efficiency and ageof maturity. – Ecology and behaviour of gulls. Hand, J.L., Southern, W.E. & Vermeer K. (eds.). Stud. Avian Biol., 10: 83-90. Davis, C.A., & Vohs, P.A. 1993b. Role of macroinvertebrates in spring diet and habitat use of Sandhill Cranes. – Transactions of the Nebrasca Academy of Sciences, 10: 81-86. Draulans, D. 1987. The effect of prey density on foraging behaviour and success of adult and first-year Grey Herons (Ardea cinerea) in winter. – J. Anim. Ecol., 54: 771-780. Egushi, K., Nagata, H., Takeish, M., Henmi, Y. & Takatsuka, M. 1987. Foraging and time budget of the Hooded Cranes in a wintering area at Yashiro, Japan. – Proc. 1987 Int. Crane Workshop. Lewis, J.C. (ed.). Grand Island, Nebraska: 305-310. Ford, H.A. & Paton, D.C. 1985. Habitat selection in Australian Honeasters, with special reference to nectar productivity. – Habitat selection in birds. Cody, M.L. (ed.). Orlando: 367-388. Fox, A.D., Kahlert, J. & Ettrup, H. 1998. Diet and habitat use of moulting Greylag Geese Anser anser on the Danish island of Saltholm. – Ibis, 140: 676-683. Fretwell, S.D. & Lucas, H.L. 1970. On territorial behavior and other factors influencing habitat distribution in birds. I. Theoretical development. – Acta Biotheor., 19: 16-36.

120 Goss-Custard, J.D. & S.E.A. le V. dit Durell. 1987. Age-related effects in Oystercatchers Haematopus ostralegus, feeding on mussels Mytilus edulis. II. Aggression. – J. Anim. Ecol., 56: 537-548. Greig-Smith, P.W. 1985. Winter survival, home ranges and feeding of first year and adult Bullfinches. – Behavioural ecology. Sibly, R. M. & R. H. Smith (eds.). Blackwell Scientific Publications, Oxford: 387-392. Hildén, O. 1965. Habitat selection in birds. –Ann. Zool. Fenn., 2: 53-75. Kenward, R. 1987. Wildlife Radio Tagging. London, New York. Krapu, G.L., Reinecke, K.J., Jorde, D.G. & Simpson S.G. 1995. Spring-staging ecology of midcontinent Greater White-fronted Geese. – J. Wildl. Manage, 59: 736-746. Krebs, J.R. 1981. Optimale Nahrungsnutzung: Entscheidungsregeln für Räuber. – Öko-Ethologie Krebs, J.R. & N.B. Davies (eds.). Berlin, Hamburg: 30-61. Lakeberg, H. 1995. Zur Nahrungsbiologie des Weißstorchs Ciconia ciconia in Oberschwaben (S-Deutschland): Raum-Zeit-Nutzungsmuster, Nestlings-entwicklung und Territorialverhalten. – Ökol. der Vögel, 17: 1-87. Mewes, W. 1995. Die Bestandsentwicklung des Kranichs Grus grus in Deutschland und deren Ursachen. Dissertation Univ. Halle-Wittenberg. Moll, K.H. 1994. Grus grus – Kranich. In: Glutz von Blotzheim (Hrsg.). – Handbuch der Vögel Mitteleuropas Bd., 5: 567-606. Wiesbaden. Mühlenberg, M. 1993. Freilandökologie. Heidelberg, Wiesbaden. Newton, I. 1980. The role of food in limiting bird numbers. – Ardea, 68: 11-30. North, M.P. & Reynolds J.H. 1996. Microhabitat analysis using radiotelemetry locations and Polytomous Logistic Regression. – J. Wildl. Manage, 60: 639-653. Nowald, G. 1995. Zeitliche und räumliche Habitatnutzung einer Frühjahrsrastpopulation des Kranichs Grus grus in der Bock-Region. – Crane Research and Protection in Europe. Prange, H. (ed.). Martin-Luther Universität Halle-Wittenberg: 537-547. Nowald, G. 1996. Nahrungspräferenzen des Kranichs während der Herbstrast. – Vogelwelt, 117: 153-157. Nowald, G. 1999a. Reviergröße und Raumnutzung jungeführender Kraniche Grus grus in Mecklenburg- Vorpommern: erste Ergebnisse einer Telemetriestudie. – Vogelwelt, 120: 261-274. Nowald, G. 2001. Verhalten von Kranichfamilien Grus grus in Brutrevieren Nordostdeutschlands: Investition der Altvögel in ihre Nachkommen. – J. Ornithol., 142: 390-403. Nowald, G. 2003. „Bedingungen für den Fortpflanzungserfolg: Zur Öko-Ethologie des Graukranichs Grus grus während der Jungenaufzucht“, Dissertation, Universität Osnabrück. Nowald, G. & Mewes W. 1996. Trompetenrufe übers Land. Die ”Langenhägener Seewiesen”: Treffpunkt für Kraniche. – Falke, 43: 264-267. Nowald, G. & Fleckstein, T. 2001. Nahrungsangebot und Nahrung von Kranichfamilien (Grus grus) in Brutrevieren Nordostdeutschlands. – Die Vogelwarte, 41: 93-108. Nowald, G., Mewes, W., Alonso, J.C. & Alonso, J.A. 1996. Farbmarkierung von Kranichen Grus grus in Deutschland - ein Zwischenbericht. – Vogelwelt, 117: 119-124. Owen, M. & Black J. M. 1989a. Barnacle Goose. – Lifetime Reproduction in Birds. Newton, I. (ed.). Academic Press London, San Diego: 349-362. Parker, G.A. & Sutherland W.J. 1986. Ideal free distributions when individuals differ in competitive ability: phenotype-limited ideal free models. – Anim. Behav., 34: 1222-1242. Prange, H. 1989. Der Graue Kranich. Neue Brehm-Bücherei Bd. 229. Wittenberg- Lutherstadt. Schulmeyer, T. 1997. Zur Ernährung von Kranichen (Grus grus) im mecklenburgischen Brutgebiet. Diplomarbeit Univ. Osnabrück. Spencer, H.J., Lucas, G. & O’Connor, P. 1987. A Remotely Switched Passive Null-Peak Network for Animal Tracking and Radio Direction Finding. – Aust. Wildl. Res., 14: 311-317. Ulmann, T. 1991. Einfluß von Pflege- und Bewirtschaftungsmaßnahmen auf Struktur und Dynamik von Zönosen epigäischer Käfer in Hegezonen und landwirtschaftlich genutzten Flächen im Raum Hamburg. Dissertation. Univ. Hamburg. Wiens, J.A. 1986. Spatial scale and temporal variation environments: shrub-steppe birds. – Habitat Selection in Birds. Cody, M. L. (ed.). Orlando, Florida: 227-251. Wunderle, J.M. jr. 1991. Age-specific foraging proficiency in birds. - In: Johnston, R. F.

121 Foraging Strategy of Common Crane Families in Their Breeding Territories: Effects of Food Availability on Habitat Use

G. No w a l d Crane Information Center, Groß Mohrdorf, Germany E-mail: [email protected]

Summary During rearing, the flightless young cranes live hidden from sight. Therefore, observations of this sensitive part of the Cranes yearly cycle are extremely rare although this knowledge is very impor- tant for efficient management projects. By the help of radio-telemetry (“Null Peak System”) the effects of food availability on the habitat use of Common Crane families in Northeast Germany was investigated. In most of the cases crane families fed on meadows. Rape fields were used only close to the border where plants were damaged because of flooding in spring. Frequency of habitat use was found with a positive correlation to the quantity of beetles, but no relation with the number of earthworms. For crane conservation or management projects, it is important to consider that crane families prefer the extensively managed fields with more food rather than habitats with a lower abundance of food. This study is a project of “Crane Conservation Germany”, a working group of the German Society for Nature Conservation (NABU), the World Wide Fund for Nature Germany (WWF) and Lufthansa. Keywords: Common Crane, Grus grus, food availability, habitat use, habitat selection, radio tracking

Introduction Birds select their habitats (Hildén 1965) according to many proximate and ultimate factors, e.g. the species‘ functional morphology, intra- and interspecific competition, predators, the distribution of resources and habitat structure (Block & Brennan 1993). During spring migration (Nowald 1995) and autumn staging (Alonso et al. 1994, 1995, Nowald 1996), Common Cranes prefer habitats that have high food availability or food with high energy value. During rearing the flightless young cranes are extremely inconspicuous. Observations of this sensitive part of the cranes’ yearly cycle are therefore extremely rare. However, this knowledge is of considerable importance for efficient management projects. During the fledging period, crane families are restricted to their territories, which have to provide feeding and hiding places as well as safe breeding or roosting sites. To increase their fitness during rearing the young, crane families aim at reducing the risk of food shortage and predation (Nowald 2001, Nowald 2003). Although the offspring of many bird species have lower foraging abilities and a lower food intake rate than the adults, juveniles with fast growth rates reach higher body mass quickly and usually have higher survival rates (e.g. Owen & Black 1989) (Greig-Smith 1985, Burger 1987, Draulans 1987, Egushi et al. 1987, Goss-Custard & Durell 1987, Wunderle 1991, Alonso & Alonso 1993). According to the habitat concept in ornithology (e.g. Block & Brennan 1993), the foraging strategies of Com- mon Crane parents should include the selection of those parts within their territories with highest food availability. Effective species management and conservation require the understanding of wildlife habitat re- quirements. Although habitats can be analyzed on many levels, it is often broadly classed as ex-

122 tensive or macrohabitat and intensive or microhabitat analysis (e.g. North & Reynolds 1996). Us- ing radio-telemetry (“Null Peak System”) we investigated if Common Crane parents in Northeast Germany selected territory sites with highest food abundance.

Study Areas and Methods Study areas Between 1995 and 2000, we marked and tracked cranes in their breeding territories close to the gathering and staging area “Nature Reserve Langenhägener Seewiesen” (53° 35’ W, 12° 03’ N) and near the stopover site “Rügen-Bock” (54°26’W, 13°22’N), in northeast Germany. The first study area is characterized by hills, large agricultural fields and meadows, forests including wet alder swamps, lakes and bogs. The wetland “Langenhägener Seewiesen” was re-established in 1989 (Nowald & Mewes 1996), after several years of meadow drainage. The area, “Nature Reserve Langenhägener Seewiesen”, is much more intensively used by farming than the wetland “Langen- hägener Seewiesen” and has a smaller number of wetlands for breeding. As a result, the density of Common Crane pairs is lower (Mewes 1995). All cranes concerned are using the „Rügen-Bock area“, one of the most important crane staging areas on the western flyway in central Europe (Nowald et al. 2001). Both areas exhibit low human population densities as compared to the mean population density of Germany (district Nordvorpommern, 54 inhabitants/km² for the region „Rü- gen-Bock area“, district Parchim, 48 inhabitants/km² for the region “Langenhägener Seewiesen”, federal state of Mecklenburg-Western Pomerania, 76 inhabitants/km² and 230 inhabitants/km² for the whole of Germany; Statistisches Jahrbuch 2002 des Statistischen Landesamtes Mecklenburg- Vorpommern). Transmitters To study the territory use of 20 crane families, we marked young cranes five to eight weeks old with colour rings and Biotrack TW3 backpack or leg mount radio transmitters (weighing respectively 65 g and 30 g). The battery lifetime of four years (two years for leg mount transmitters) allowed locating the birds at their gathering sites, during migration at staging areas and on their wintering grounds during subsequent years. We caught the cranes by hand after carefully approaching the families, which were hidden in the vegetation cover. The birds were released immediately after marking. For details on capture and marking methods, see Nowald et al. (1996). Locating the cranes We started to track the cranes at least one week after marking. To locate the radio-tagged cranes the “Null Peak System” with two vertical parallel-mounted directional antennas on each “tower” was used. By combining both antenna signals with lambda-half-way differences, the signal ideally was completely absent (“null”) in tracking direction (Spencer et al. 1987). In comparison to the or- dinary maximum or minimum tracking with bearing-errors between 3° to 10° (Kenward 1987) the null peak system created a very accurate method by which triangulation could be achieved with a precision of > 0.5° (Amlaner 1980). Every five minutes we located the birds simultaneously (radio controlled clocks) from two fixed antenna stations. As a rule we tracked every family during three successive days from sunrise to sunset and hourly during the night. The distance to the cranes was usually between one and two kilometres. For radio-tracking details see Nowald (1999). Habitat types and food availability During the fourth day of every tracking session we registered the habitat types covered by the ter- ritory, e.g. rape, barley, maize or wheat fields as well as meadows, wetland or forest on a map. The available food (beetles) was recorded using pitfall traps. In every habitat type, five traps filled with 123 “Renner-solution” (40% ethanol, 30% water, 20% glycerine, 10% vinegar, tenside) at distances of 10 m were positioned in a line. After one week the traps were inspected and the numbers and body lengths of all individuals > 5 mm long were recorded. For each type of habitat we calculated the total number of beetles and the total sum of added body lengths. Using pitfall traps, it is impos- sible to calculate the densities of populations, but we can calculate the density of beetle activity. This variable allowed comparisons of different catches by pitfall traps used in the same technical manner (Ulmann 1991). We investigated the frequency of earthworms (Lumbricidae) by hand, because it is more effective than the more time consuming method of extraction with formol (Mühlenberg 1993). Along a line across the habitat we scattered, in 10 m steps, a square aluminium frame of 0.25 x 0.25 m². Using a spade we dug out a soil sample of 0.25 x 0.25 x 0.20 m³ and put it on a plastic pad. The substrate was divided accurately and the earthworms we found were classified approximately (< 10 cm and > 10 cm body length) and counted. Subsequently the sample was transferred in the original condi- tion together with the released earthworms. In every habitat type we usually took 20 soil samples (Nowald & Fleckstein 2001). Tracking data and habitat use: The tracking data was analysed using “Tracker 1.1”, software pro- duced by Radio Location Systems, Sweden. Using “Trackmap” (Radio Location Systems, Swe- den) we assigned coordinates in an image of a scanned map or an aerial photo, which was imported into Tracker. In the simulation mode the movements of the crane families were followed. To inves- tigate the habitat use of the crane families in their territories, we assigned every crane location in five minute intervals to the corresponding habitat type. For an example see fig. 1 and tab. 1. This kind of data (n = 18 crane families) was used to analyse the relation between food availability and habitat use as a dependent variable. For statistic calculations the nonparametric Spearman-Rank- Correlation-test and the linear regression were used.

Results Habitat use and food availability Before analyzing the relation between food availability and habitat use we interpreted 7833 tracks of data for 18 Common Crane families (mean sample size n = 435 data of each family). Altogether the birds fed on 16 different habitat types, 111 habitats in total for all families (fig. 2). In most cases crane families fed on meadows whereas, rape fields were used only if the plants were damaged because of flooding in spring. There was a significantly positive relationship between food availability (measured as the density of beetle activity) and frequency of habitat use (fig. 3; total sum of added body length/habitat use: n = 60; rs = 0.41; t = 3.45; df = 58; p = 0.0011 - total number of beetles/habitat use: n = 60; rs=0.37; t = 2.99; df = 58; p = 0.004). After deleting cases with strong influences of human disturbances on habitat use, e.g. harvesting of meadows or fields. The spread of the data showed the following correlation (fig. 4; total sum of added body length/habitat use: n = 44; rs= 0.64; t = 5.47; df = 42; p < 0.0001 - total number of beetles/habitat use: n = 44; rs = 0.56; t = 4.39; df = 42; p < 0.0001). In total, we found 687 earthworms < 10 cm body lengths and 170 earthworms > 10 cm in 190 ground samples of 25x25x25 cm³ size in 25 different habitats of six crane territories. However, we did not find a correlation between numbers of earthworms and habitat use by the cranes (mean number of earthworms < 10 cm/habitat use: n = 28; rs = -0,112; t = -0.574; df = 26; p = 0.57 - mean number of earthworms > 10 cm/habitat use: n = 28; rs = 0.099; t = -0.511; df = 26; p = 0.61).

124 Discussion Actual habitat use is influenced by a number of factors, including the quantity, quality, distribu- tion, and juxtaposition of resources (Wiens 1986). Food resources represent a fundamental factor in habitat selection (e.g. Lack 1954, in Hildén 1965, Newton 1980, Ford & Paton 1985, Alonso et al. 1991). According to the optimal foraging theory, birds should select habitats with the best quantities and qualities of food resources (Krebs & Davies 1981). Numerous field studies confirm this model or show distinct special habitat preferences in relation to food quality and quantity (e. g. Fox et al. 1998) also in cranes during resting at stopover sites (Krapu et al. 1995, Nowald 1995, 1996, 1999) and wintering grounds (Alonso et al. 1995). To maximize the net rate of energy intake or efficiency according to the “ideal free distribution” theory; it is necessary that mobility is unlimited (Fretwell & Lucas 1970). This concept is restricted to the individual differences in competitive ability (Parker & Sutherland 1986). However, during the fledging period the birds mo- bility is reduced particularly if the young are nidifugous birds. If young are nidicolous, parents are more independent and are able to reach habitats of high food availability. Therefore, White Storks Ciconia ciconia select habitats with high density and a large amount of prey during the breeding season (Alonso et al. 1991). Although the mobility of the flightless young cranes is reduced, this study shows that crane families selected foraging habitats inside their territories with highest food availability, and explored approximately 27.6 km/day (Nowald 2003). Based on the morphological requirement of the young cranes with their long legs, this amount of mobility is possible. Maxi- mum food availability enables inexperienced juveniles to reach faster growth rates and thus lower mortality (see Owen & Black 1989). In the context it is important that more beetles be caught in extensively managed agricultural fields than in intensively managed ones (Nowald & Fleckstein 300 2001). Crane families preferred the extensively managed fields with more food in comparison to habitats with lower food abundance. To measure food availability we used pitfall traps, which cap- tured beetles, a prey that plays an important role in the cranes’ food before fledging (Schulmeyer 1997, Nowald & Fleckstein 2001). This study shows that the density of earthworms did not influ- ence the habitat use of crane families. Although earthworms are a part of the cranes diet (Prange 1989, Moll 1994, Nowald 2001), it seems that they are not the main factor in habitat use. Only in the stomachs of three of 12 Sandhill Cranes Grus canadensis were the remains of earthworms found (Davis & Vohs 1993), although this food was of high density in comparison to other macro- invertebrates. The authors conclude that the cost and benefit ratio to detect earthworms proved not to be beneficial. Lakeberg (1995) reports that even adult White Storks do have difficulties with the consumption of earthworms and it takes more time than, for instance, feeding on mice. In June and July, crane families did not select rape fields, but used all other types of foraging habi- tats, in addition to barley and wheat fields. However, in the federal state of Mecklenburg-Western Pomerania the area was farmed extensively with rape (about 8.4% to 188.207 ha) between 1995 to 1999 (corresponding to 19.1% of 984.049 ha surface for farming in total; Statistisches Jahrbuch 2002 des Statistischen Landesamtes Mecklenburg-Vorpommern). A further increase of farming rape because of subsidy politics by the European Union could have negative impacts on the re- production success of cranes. Cranes are not able to use this type of habitat for feeding because of resistance to the high vegetation in June/July.

Acknowledgements I would like to thank Tanja Fleckstein, Thomas Fichtner, Berit Fiebig, Volker Günther, Anja Kluge, Jutta Kotte, Christoph Kulemeyer, Patrik Leopold, Nicolas Liebig, Esther Ludwig, Patrik Neu- mann, Daniel Fernández Ortín, Karsten Peter, Moritz Rauch, Thorsten Röder, Simone Röper,

125 Kirsten Schubert, Manfred Sommerfeld, Dr. Ekkehard Spilling, Daniela Tiede, Karina Wahrmann und Christian Weuler for their field assistance, Dr. Heinz Düttman and Dr. Markus Nipkow for their comments concerning statistical questions. Dr. Tina Wilkening for corrections of earlier ver- sions of the English manuscript as well as Prof. Dr. Hans-Heiner Bergmann and Prof. Dr. Hartwig Prange for their useful comments, which helped to improve the manuscript. I would like to thank Mr. L.C. Bell (RSPB) for corrections of the English manuscript. This is a project of “Crane Conservation Germany” (Kranichschutz Deutschland), a working group of the German Society for Nature Conservation (NABU), the World Wide Found for Nature (WWF) and Lufthansa.

КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ/ SHORT NOTES

Определение пола журавлей с помощью сцепленных с полом ДНК-маркеров

У журавлей и других птиц, не обладающих половым диморфизмом, определение пола возможно на основе неинвазивных молекулярных методов анализа генов, сцепленных с по- лом. Эти методы связаны с изменчивостью маркеров ДНК, локализованных в половых хро- мосомах у гетерогаметных (WZ) самок и гомогаметных (ZZ) самцов: например, гена хромо- хеликазы CHD (Ellergen, 1996, Griffiths et al., 1996, 1998) и последовательности ЕЕ0.6 (Itoh et al., 2001). Z-специфичный фрагмент имеет одинаковый размер как в мужской, так и в женс- кой половых хромосомах, а W-специфичный фрагмент имеет другую длину. Таким образом, при электрофорезе в агарозном геле ПЦР-продукт самца ♀♀ ♂♂ ♂♂ ♀♀ ♂♂ ♀♀ ♀♀ четко визуализируется в виде одного фрагмента ДНК Z- хромосомы, a самки – в виде двух фрагментов разной дли- ны: одного общего по размеру с Z-последовательностью и другого, специфичного для самок W-фрагмента. Для адап- Рис. Электрофореграмма ПЦР- тации метода молекулярной диагностики пола у журавлей продуктов последовательности нами были протестированы три комбинации праймеров ЕЕ0.6 у стерха. Цифрами обозна- последовательности ЕЕ0.6 (Bao et al., 2009) на стерхах из чены длины фрагментов ДНК в Питомника редких видов журавлей и японских журавлях парах нуклеотидов. М – маркер Липецкого зоопарка с известным полом. Была отобрана длин фрагментов. Два фрагмента ДНК свидетельствуют о женском одна пара праймеров, точно отражающая пол исследован- поле птицы, один – о мужском. ных птиц (pис.). Позднее с применением данного метода Fig. Electrophoregram of PCR был диагностирован пол птенцов потомства журавлей products of EE0.6 sequence in Питомника в 2010 г. на основе анализа ДНК птенцов, вы- the Siberian Crane. Digits denote деленной из кровеносных сосудов аллантоиса. Так, один DNA fragment sizes in base pairs. птенец серого журавля был идентифицирован как самка. M – DNA size marker. Two and one DNA fragments indicate a female Среди восьми птенцов стерха четыре оказались самками and male, correspondently. и четыре – самцами, при этом вскрытие одного погибшего 126 птенца подтвердило его пол (самка), установленный генетически. Таким образом, данный способ эффективен для определения пола птенцов, неполовозрелых птиц и взрослых жу- равлей с неясным половым поведением. Работа поддержана Программой фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое разнообразие» (подпрограмма «Генофонды и генетическое разнообразие»). Е.А. Мудрик1, Т.А. Кашенцева2, Д.В. Политов1 1Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН, Москва E-mail: [email protected] 2Питомник редких видов журавлей Окского государственного заповедника E-mail: [email protected]

Sex identification in cranes using sex-linked DNA-markers Sex identification in cranes and other avian species without sex dimorphism is possible using noninvasive molecular methods of analysis of sex-linked genes. These methods are based on variability of DNA markers in sex chromosomes of heterogametic (WZ) females and homogametic (ZZ) males, e.g. chromo-helicase-DNA gene (CHD) (Ellergen, 1996, Griffiths et al., 1996, 1998) or EE0.6 sequence (Itoh et al., 2001). Z-linked sequences are of the same size both in male and female sex chromosomes whereas in females the length of W-linked sequence is different. Thus, electrophoretically visualized PCR product in males is single-banded while in females it demonstrates double-banded pattern. We tested three combinations of EE0.6 primers (Bao et al., 2009) in sex-known Siberian cranes from the Oka Crane Breeding Centre and Red-Crowned Cranes from the Lipetsk Zoological Park, and selected one pair of most appropriate primers (Figure). In 2010, we determined sex in reared chicks by analysis of DNA isolated from blood vessels of allantois. In this way, one Common crane chick was identified as a female. Among eight Siberian crane chicks four males and four females were determined. In one of these chicks found dead the female sex was justified by dissection. Thus, the method described is effective in sex identification of crane chicks, immature birds and adults with unclear breeding behavior. The study was supported by Fundamental Research Programs by the Presidium of Russian Academy of Sciences ‘Biological Diversity’ (Subprogram ‘Gene Pools and Genetic Diversity’). Key words: sex identification, cranes, molecular markers E.A. Mudrik1, T.A. Kashentseva2, D.V. Politov1 1Vavilov Institute of General Genetics RAS, Moscow, Russia E-mail: [email protected] 2Oka Crane Breeding Centre Oksky State Nature Biosphere Reserve E-mail: [email protected]

127 Соотношение полов у птенцов в природных популяциях: проблемы и необходимость изучения

Так как много видов птиц не имеют во взрослом состоянии выраженного полового ди- морфизма, то соотношение полов в природе, как у взрослых, так и у птенцов, изучено еще не достаточно. В последние годы, благодаря молекулярным методам определения пола птиц, появилось много работ, в которых описаны интересные закономерности. Так как у птиц есть половые хромосомы (WZ у самок и ZZ у самцов), теоретически следовало бы ожидать, что соoтношение полов у эмбрионов и у вылупившихся птенцов должно быть 1:1. Но исследования показали, что у многих видов существует перевес в сторону того или иного пола сразу после вылупления птенцов (Komdeur & Pen 2002). В ряде случаев этот уклон нельзя объяснить эмбриональной смертностью, хотя доказано ее увеличение у более крупного пола у некоторых видов при плохом питании родителей (Perez at al. 2006). Одна из основных теорий, объясняющих стратегию формирования соотношения полов у птенцов – теория Фишера. Согласно этой теории, для моногамных видов третичное (т.е. у достигших половозрелости птиц) соотношение полов 1:1 является оптимальным и обес- печивает наилучшие условия для выживания потомства. Однако чтобы объяснить наблю- даемые у многих видов отклонения от этого соотношения, Фишер дополнил свою теорию положением, что равным должно быть не число самцов и самок в потомстве, а затраты ро- дителей на производство потомства мужского или женского пола, то есть чем больше затрат требуется от родителей для выращивания потомков определенного пола, тем их меньше производится (Fisher, 1930). Но в ряде работ эта теория опровергнута (Howe, 1977; Newton & Marquiss, 1978) . В некоторых случаях наблюдают адаптивную связь уклона к тому или иному полу по- томства с внешними условиями. Так, у серой неясыти (Srtix aluco) в годы с высокой плот- ностью полевок вылупляется больше самок (Appleby et al. 1997). У хищных птиц изменения в сторону того или иного пола часто зависит от времени откладки яиц, однако, адаптивной закономерности в большинстве случаев проследить не удалось (Komdeur & Pen, 2002 ). Для большой синицы доказано, что чем больше самец способен добывать пищи, тем большей массой тела и больше фертильностью он обладает, и тем больше самцов вылупляется в его потомстве (Kolliker et al., 1999). У странствующего альбатроса (Dimedia exulans) в среднем вылупляется больше самцов, хотя молодые и старые родители производят больше самок. Однако из-за более высокой смертности самцов ко времени достижения полового созрева- ния соотношение самцов и самок выравнивается (Weimerskirch et al., 2005). Предположение о том, что условия жизни родителей могут влиять на соотношение по- лов у птенцов в сторону более выгодную для дальнейшего воспроизводства вида, высказали Триверс и Виллард (Trivers &Willard, 1973). Эту гипотезу можно сформулировать так : при определенных условиях самки продуцируют больше потомства того пола, который больше страдает от негативных факторов. Продукция яиц и выращивание птенцов требует больших энергетических затрат родителей. Поэтому для выживания вида более выгодно вкладывать силы в производство потомства того пола, который при данных условиях имеет больше шансов выжить и оставить потомство. Эта теория нашла подтверждение и ее успешно ис- пользуют в работе по сохранению какапо (Strigops habroptilus) (Clout et al., 2002; Sutherland, 2002; Robertson at all 2005; Merton, 2006). Она также доказана на примере зебровой амадины (Taeniopygia gutata) (Rutstein et al., 2004; Martins, 2004; Kilner, 1998) . Однако это положение, видимо, верно только для видов, у которых выживаемость птенцов разного пола отличается.

128 В Питомнике редких видов журавлей Окского государственного природного биосфер- ного заповедника за период с 1984 по 2008 гг. получены 61 самец и 105 самок японского журавля. Такую разницу нельзя объяснить эмбриональной смертностью, так как проведе- но также определение пола погибших эмбрионов. Для других видов журавлей такого ук- лона в сторону самок не отмечали. Для объяснения этого факта можно предположить, что у японских журавлей в природе при неблагоприятных условиях смертность птенцов-самок больше, чем птенцов-самцов, так как по наблюдениям в Питомнике птенцы-самки несколько менее активны и растут медленнее, чем птенцы-самцы (Nesterenko & Kashentseva, 2010). Однако в природе пока еще недостаточно изучено соотношение полов у птенцов журавлей при вылуплении, смертность птенцов разного пола, а также соотношение по полу у птенцов более старшего возраста. На 7-ой Европейской конференции по журавлям, д-р Куниказу Момозе в своем докладе о ре- зультатах изучения кольцевания японских журавлей отметил,что соотношение по полу у вылу- пишихся птенцов может быть разным в разные годы, но в среднем оно равно (Momose, 2010). При изучении возможной копуляции канадских журавлей с не постоянным партнером, оче- видно, определяли пол птенцов. Но так как основная задача заключалась в выявлении с помо- щью микросателлитного анализа птенцов, у которых биологическим родителем являлся не член пары, то результаты определения пола птенцов опубликованы не были (Hayes et all., 2006) Цель данной заметки – заинтересовать полевых орнитологов изучением соотношения по полу у птенцов журавлей в природе. Хотя не для всех изученных видов обнаружены откло- нения в соотношении полов у вылупившихся птенцов, тем не менее интересно провести та- кие исследования для разных видов журавлей. В настоящее время возможно изучение пола вылупившихся птенцов по ДНК, для чего достаточно собрать подскорлуповые оболочки с остатками сосудов. Для определения пола подросших птенцов надо взять молодое растущее перо или каплю крови на бумаге. Возможен сбор материала от трупов погибших птенцов.

Литература Appleby, B.M., Pretty, S.J., Blakey, J.K., Rainey, P, and Macdonald, D.W. 1997. Does variation of sex ratio enhance reproductive success of offspring in tawny owls (Strix aluco)? – Proc.R.Soc.Lond.: 264,1111- 1116 (DOI 10.1098/rspb.1997.0153) Bruce, C.R., Graeme, P.E., Daryl, K.E., Mick, N.C. and Neil, J.G. 2006. Sex allocation theory aids species conservation. – Biol. Lett, 2: 229-231 Clout, M.N., Elliott, G.P, Robertson, B.C. 2002. Effects of supplementary feeding on the offspring sex ratio of kakapo: A dilemma for the conservation of a polygynous parrot. – Biol. Conserv., 107: 13-18 Fisher, R. A. 1930. The genetic theory of natural selection. – Univ. Press, Oxford. Hayes, M.A., Britten, H.B. and Barzen, Jeb A. 2006. Extra-pair fertilization in Sandhill Cranes revealed using microsatellite DNA markers. – The Condor, 108: 970-976 Howe, H. F. 1977. Sex ratio adjustment in the common grakle. – Science.198: 744-746. Kilner, R. 1998. Primary and secondary sex ratio manipulation by zebra finches. – Animal Behaviour, 56: 155-164 Kolliker, M, Heeb, P, Werner, I, Mateman, A.C., Lessells, C.M., and Richner, H. 1999. Offspring sex ratio is related to male body size in the great tit (Parus major). – Behav.Ecol., 10: 68-72 Komdeura, J. and Pen, I. 2002. Adaptive sex allocation in birds: the complexities of linking theory and prac- tice. – The Royal Society, Published online 14 March Martins, T.L.F. 2004. Sex-specific growth rates in zebra finch nestlings: a possible mechanism for sex ratio adjustment. - Behavioral Ecology, 15 (1): 174-180 Merton, DV. 2006. The Kakapo: some highlights and lessons from five decades of applied conservation. - Journal of Ornithology. XXIV International Ornithological Congress. Hamburg. Momose, K. 2010. Banding study of the Red-crowned Crane in Japan. – Abstracts of the 7th European Crane Conference. Stralzund: 44

129 Nesterenko, O.N., Kashentseva, T.A. 2010. Female-biased Sex Ratio of Captive Red-crowned Cranes. – Ab- stracts of the 7th European Crane Conference, 53 Newton, J., Marquiss, M. 1978. Sex ratio among nestlings of the European sparrowhawk. - Am. Nat. (cit.: Maynard Smith J., 1978). Perez, C., Velando, A., and Domınguez, J. 2006. Parental food conditions affect sex-specific embryo mortality in the yellow-legged gull (Larus michahellis). – J Ornithol., 147: 513–519 Rutstein, A.N., Slater, P. J.B., and Graves, J.A. 2004. Diet quality and resource allocation in zebra finch. - Proc. R. Soc. Lond. B (Suppl.), 271: S286-S289. Sutherland, W.J. 2002. Science, sex and the kakapo. – Nature, 419: 265-266 Trivers, R.L., Willard, D.E. 1973. Natural selection of parental ability to vary sex-ratio of offsprings. – Sci- ence, 179: 90-92 Weimerskirch, H., Lallemand, J., and Martin, J. 2005. Population sex ratio variation in a monogamous long- lived bird, the wandering albatross. – Journal Animal Ecology, 74: 285–291 О.Н. Нестеренко Московский зоопарк, Москва, Россия E-mail: [email protected]

Chick Sex Allocation in the Wild: Problems and Study Necessity

Summary The use of molecular technique allow us to study the sex of hatched chicks. As a result, an incli- nation to one or another sex was discovered for hatched chicks which is not related to embryo mortality. It was confirmed that such inclination is sometimes connected with adaptation to natural conditions. There are no practical studies on sex determination for crane chicks in the wild. The study of sex allocation for hatched chicks and juveniles as well as chick mortality is important, especially for rare crane species conservation. O.N. Nesterenko Moscow Zoo, Russia E-mail: [email protected]

130 Журавли Евразии - 4 : Cranes of Eurasia - 4

распространение И численность DISTRIBUTION AND NUMBERS

ЖУРАВЛИ В ЕВРЕЙСКОЙ АВТОНОМНОЙ ОБЛАСТИ А.А. Аверин ФГУ «заповедник «Бастак», Еврейская автономная область, Россия E-mail: [email protected]; [email protected]

Введение Представлены данные о гнездящихся журавлях в Еврейской автономной области (ЕАО). Приведённые сведения можно использовать при дальнейшем мониторинге популяций жу- равлей на особо охраняемых природных территориях (ООПТ), и в пределах всей гнездовой части ареала на территории области. Материалы отражают только левобережную (северную) часть Среднеамурской равнины, на которой расположен юг и восток ЕАО. Ландшафт равнины мало изменился со среднечет- вертичного времени, хотя обводнённость территории в плейстоцене была значительно выше из-за гляциальной подпруженности стока Амура (Спасская и др., 1993). Места обитания журавлей в ЕАО – травяные болота, осоково-вейниковые, разнотравные луга, мелководные озёра с илистыми и песчаными грунтами, а также сфагновые лиственничные мари и ерниковые болота. На юге области – сельскохозяйственные угодья (поля, сенокосы).

Район исследований В статье рассмотрено состояние популяций журавлей на территории левобережного бас- сейна Амура от р. Тунгуска на востоке до р. Хинган на западе. В административном отно- шении очерченный регион занимает ЕАО. В физико-географическом плане регион включает южные отроги Буреинских гор, низкогорные хребты Малый Хинган, Сутарский, Помпеев- ский, Щуки-Поктой, юго-восточный край Буреинско-Хинганской низменности (пойма р. Хинган) и западную часть Среднеамурской равнины с небольшими островными хребтами (Даур, Чурки, Ульдура). На рассматриваемой территории расположен государственный при- родный заповедник «Бастак» и ряд заказников областного подчинения (Журавлиный, Забе- ловский, Чирки, Ульдуры, Шуки-Поктой, Дичун).

Материалы и методы исследований Проведены учёты численности в местах гнездования и во время миграций, поиск гнёзд и птенцов, анализ материалов авиа учётов и данных опросов с 1999 г. по 2010 г. Для оценки численности гнездящихся птиц использовали метод абсолютного учета. Во время учета на GPS (Garmin 12XL) записывали маршрут следования, что позволило впос- ледствии оценить степень изученности территории. Данные с координатами встреченных птиц и треком учета снимали с GPS при помощи программы DNRGarmin (Minnesota Department of Natural Resources, США). Так как данные GPS хранятся в координатной системе WGS84, их переводили в принятую в России сис-

131 тему координат Пулково-42, основанную на эллипсоиде Крассовского, согласно ГОСТ Р 51794-2001. Полученные в результате преобразования данные импортировали в программу ArcView 3.3. Карты обследуемых территорий, а также распространение гнездящихся пар и встреч отдельных особей построены в программе ArcView 3.3.

Исторический обзор исследований На рубеже 20 - 21 вв. на территории ЕАО, совместно с учетом дальневосточного аиста, проводили учет журавлей, однако опубликованных данных по этому региону очень мало. Наиболее полные учёты журавлей, чаще совместно с учётами дальневосточный аистов, проведены орнитологами Дальнего Востока России и Японии в 1981 г. (Смиренский, Росля- ков, Шибаев, 1982), 1994 г., 1999 г. (Дарман и др., 2000) и 2004 г. (Сурмач, личн. сообщ.). С 2000 г. все работы по изучению трёх гнездящихся видов журавлей основаны на дан- ных авиа учётов 1999 г. Наиболее полные учёты журавлей автор проводил в заказнике «За- беловский», заповеднике «Бастак» с 2000 года до 2010 год, а так же в урочищах «Петровская падь» и «Падь Большая» в 2009 г., в бассейнах рек Ин, Добрая, Самара, Биджан, Солонеч- ная, Бира, Мал. Бира, Джаварга, Забеловка с 2001 г. по 2010 г.

Результаты и обсуждения Численность и распространение журавлей Японский журавль (Grus japonensis) – очень редкий гнездящийся, кочующий и пролёт- ный вид в ЕАО. Прилетают в начале апреля, улетают в сентябре и октябре. На пролёте и гнездовании наиболее обычен в урочищах «Петровская Падь» и «Большая Падь», в бассей- не р. Добрая. Больших миграционных скоплений не образует, по нашим наблюдениям – до 5 ос. (оз. Забеловское), по опросным данным – до 10 ос. (бассейн р. Добрая). На территории ЕАО может максимально гнездиться до 21 - 23 пар, но в настоящее время их число не превышает 10. Однако целый ряд районов, где в разные годы отмечали гнездо- вание, в последние годы обследованы не были. На основе литературных источников, опросных данных и личных наблюдений выделено семь районов гнездования японских журавлей (рис. 1): 1. Бассейн рек Самара и Малая Самара: в апреле 1999 г. по опросным данным отмечено 8 ос. севернее с. Садовое. В мае 1999 г., также по опросным данным, севернее с. Луговое наблюдали 6 ос. Весной 2000 г., по опросным данным, встречена пара в окрестностях с. Пузино (Росляков, 2002). В этом районе я неоднократно отмечал мигрирующих особей. Так как район хорошо освоен в сельскохозяйственном отношении, журавли, вероятно, гнездятся здесь не ежегодно. 2. Бассейн рек Добрая и Венцелевская: данные опросов показали, что в 2008 - 2010 гг. здесь увеличилось число гнездящихся пар. В мае 1999 г. в окрестностях оз. Лебединое в пойме р. Венцелевская по опросным данным отмечено 3 ос. Летом 2000 г. в районе оз. Ле- бединого, урочищ «Павлов Лог» и «Мокрый Лог» (пойма р. Добрая) наблюдали 7 ос. В ходе авиа учётов 1999 г. в 5 км к западу от с. Ручейки отмечено 2 ос., возможно гнездящиеся. В 2000 г. у оз. Пашино, окрестности с. Венцелево, наблюдали 4 журавля (Росляков, 2002). В 2001 г. в низовьях р. Осиновка достоверно гнездилась одна пара, а в 2010 г., согласно опрос- ным данным, до 8 пар. В районе оз. Утиное, истоки реки Венцелевская, в 2004 г. достоверно отмечено успешное гнездование одной пары (выращено оба птенца), в июне 2010 г., соглас- но опросным данным, в районе оз. Лебединого держались 3 ос. 3. Среднее течение р. Биджан с притоками Унгун, Утура, Дитур и Большой Таймень: в 1981 г. в ходе авиа учётов в низовьях р. Большой Таймень отмечено 2 ос. (Шибаев, 1982). 132 - осударственные/ state осударственные/ Границы/ Borders Границы/ г regional краев и областей/ районов/ local Районы гнездования японских жу равлей в ЕАО с 1970-х гг. по 2010 г. с 1970-х гг. в ЕАО равлей Breeding areas of the Crane jn JAR from 1970s to 2010 Red-crowned Рис. 1. Районы гнездования японских журавлей в ЕАО японских журавлей Рис. 1. Районы гнездования Fig. 1. Breeding grounds of the Red-crowned Crane in JAR

133 Весной 1999 г., по данным опроса, в окрестностях с. Биджан наблюдали 16 ос. В 2000 г. в долине р. Унгун встречены 5 ос. (Росляков, 2002). На левом берегу р. Биджан, среди озёр напротив г. Уркан, в 16-ти км севернее с. Новотроицкое с 1990-х гг. по 2003 г. гнездилась одна пара, в 2004 г. пара не загнездилась, в настоящее время данных о ней нет. 4. Заболоченная равнина южнее хр. Даур: в конце 1970-х гг. регулярное гнездование от- мечено у с. Бабстово, а в районах сёл Кирово и Квашнино журавли встречены на осеннем пролёте (Смиренский, Росляков, 1982). По опросным данным осенью 1998 г. в окрестностях с. Кирово держались 2 ос., а в апреле 1999 г. в окрестностях оз. Бочкарёво наблюдали 2 ос. По данным учётов в мае 1999 г. и в мае и сентябре 2004 г. журавли в этом районе не отмечены. 5. Бассейны рек Малая Бира, Мариловчиха и Джаварга: по данным местных жителей к северу от с. Головино в 1970-х – 1980-х гг. гнездилась одна пара. Согласно опросным дан- ным летом 1999 г. в междуречьях устьевых частей рек Бира и Малая Бира отмечено 2 ос. 6. Бассейн рек Большой Ин, Урми и пойма реки Тунгуска: в 1981 г. в устьевой части р. Урми отмечено 2 ос. у оз. Угриное (Шибаев, 1982). В последующие годы здесь отмечали журавлей, как в период миграции, так и в летний период, но достоверно гнездование пока не подтверждено. 7. Бассейн реки Забеловка и уроч. «Падь Большая» и уроч. «Петровская Падь»: в 1981 г. в уроч. «Падь Большая» встречено 2 ос. (Шибаев, 1982). В 1994 г. здесь гнездились 3 пары (устн. сообщение В. А. Андронова), в 1999 г. – ни одной. Согласно опросным данным, в 2004 г. в уроч. «Петровская Падь» гнездились 2 пары. По данным опроса 1999 г. в устье р. Забеловка держались 2 ос. В период с 2001 по 2006 гг. в пойме р. Забеловка достоверно гнездились три пары, в заказнике «Забеловский» на берегу оз. Забеловского в апреле 2004 г. наблюдали 2 ос. В устье р. Забеловка 15 апреля 2005 г. встречены 3 ос., а 18 апреля в среднем течение р. Забеловка держались 5 ос. В 2008 г. в истоках р. Забеловка в уроч. «Падь Большая» отмечена пара с одним птенцом. На особо охраняемых природных территориях (ООПТ) ЕАО гнездование японского жу- равля с 1999 г. не зафиксировано. Вид включён в Красную книгу ЕАО. Стерх (Grus leucogeranus) отмечен 6 апреля в начале 20 в. Б.К. Штегманном на пролете к западу от хр. Малый Хинган (Stegmann, 1930). В дальнейшем стерхов не встречали. На Буреин- ско-Хинганской (Архаринской) низменности, примыкающей с запада к ЕАО, вид является очень редким пролётным (Дымин, Панькин, 1975, Антонов, Парилов, 2009). К востоку и северу от ЕАО в ближайших районах Хабаровского края встречен в апреле 1965 г. (Панченко, 1976) и в 2000 г. у р. Амур, в окрестностях с. Троицкое (Росляков, 2002). Включён в Красную книгу ЕАО. Серый журавль (Grus grus). Б.К. Штегманн отмечал единичных особей на осеннем про- лете у подножий хр. Малый Хинган (Stegmann, 1930). В дальнейшем серых журавлей не наблюдали. Существует неподтверждённая информация о встречах единичных особей на осеннем пролёте на юге области в пойме р. Амур. На Буреинско-Хинганской (Архаринской) низменности вид является малочисленным пролётным, нерегулярно летующим (Винтер, 1981; Антонов, Парилов, 2009). Даурский журавль (Grus vipio). Редкий гнездящийся перелётный, кочующий и пролёт- ный вид в ЕАО. На пролёте и гнездовании наиболее обычен в Смидовичском, Ленинском и Октябрьском районах. Наиболее часты встречи журавлей в период гнездования в урочищах Осиновый Бутан, Мокрый Лог (междуречье рр. Малая Самарка и Осиновка), окрестности оз. Бочкарёво, уроч. Средняя Гряда (район между с. Дежнёво и хр. Даур), бассейн р. Забеловка. На территории ЕАО максимально может гнездиться 17 - 20 пар, но в настоящий момент их число, возможно, не превышает 10. Однако много районов, где прежде отмечено гнездо- вание, в последние годы не обследовали.

134 осударственные/ state осударственные/ Границы/ Borders Границы/ г regional краев и областей/ районов/ local Районы гнездования даурских Районы гнездования журавлей White-naped Breeding areas of the Crane Рис. 2. Районы гнездования даурских журавлей в ЕАО журавлей даурских Рис. 2. Районы гнездования White-naped Crane in JAR Fig. 2. Breeding grounds of the

135 На основе литературных и опросных данных и личных наблюдений выделено шесть районов гнездования даурских журавлей на территории ЕАО (рис. 2). 1. Бассейн рек Самара и Малая Самара: 1 августе 2003 г. между сёлами Екатерино- Никольское и Озёрное, отмечена стая из 56 ос., в окрестностях с. Полевое – 2 ос. В окрестностях с. Пузино 21 сентября 2004 г. наблюдали стаю из 34 журавлей. 2. Бассейн рек Добрая и Венцелевская: в апреле 2000 г., по опросным данным, в уроч. «Мокрый Лог», вероятно, гнездилась одна пара. В июле 2000 г. у оз. Пашино, окрестности с. Венцелево, наблюдали 4 ос. (Росляков, 2002). В мае 2004 г., во время проведения авиа учётов, в междуречье рек Луговая и Биджан, в 8 км на запад от с. Биджан, отмечена одна особь (возможно партнер насиживающей особи), к юго-востоку от с. Степное наблюдали 4 ос., в сентябре 2004 г. даурских журавлей не встречали. В 8 км к северо-востоку от с. Луго- вое 22 сентября 2004 г. отмечены 4 ос., в районе уроч. «Озёрное», в устьевой части р. Оси- новка, – 8 ос., из них один молодой. В районе уроч. «Осиновый Бутан» на полях кормилась стая из 34 ос., из них 5 молодых. В июне 2010 г. в 5 км к востоку от с. Доброе держалась одна особь. По опросным данным 2010 г., в бассейне р. Добрая и ее притоков гнездились 2 - 3 пары, на пролёте отмечены до 120 ос. 3. Среднее течение р. Биджан с притоками Унгун, Утура, Дитур и Большой Таймень: по опросным данным в июле 2000 г. у р. Унгун держались 4 ос. В 2004 г., также по опросным данным, в междуречье рр. Биджана и Унгуна, в уроч. Топкое, гнездились 5 пар. В мае 2004 г. в районе уроч. «Елань» в 5-6 км на северо-запад от с. Биджан, отмечена одна особь (воз- можно партнер насиживающей особи), в сентябре 2004 г. журавлей не встречали. 4. Заболоченная равнина южнее хр. Даур: первая информация о гнездовании вида на территории ЕАО получена именно из этого района. В 1978 г. найдено гнездо у с. Бабстово (Смиренский, Смиренская, 1980), летом 1979 г. и 1980 г. в этом районе держались семьи с птенцами (Смиренский, Росляков, 1982). В мае 2004 г. в районе оз. Бочкарёво в 10-12 км на восток от с. Башмак встречены 13 ос. и найдено гнездо, между сёлами Кирово и Дежнёво держались 4 ос., в сентябре 2004 г. ни одного журавля в этом районе встречено не было. 5. Бассейн рек Большой Ин, Урми и пойма реки Тунгуска: в 1960-х гг. в пойме р. Бастак Г.Е. Росляков отмечал одну пару, вероятно летующую. Последний раз даурский журавль от- мечен в заповеднике «Бастак» у р. Глинянка в апреле 1999 г. в стае с японскими и чёрными журавлями. В настоящее время предполагается гнездование в пойме р. Большой Ин, вдоль рек Аур, Оль и в низовьях р. Урми. 6. Бассейн реки Забеловка и уроч. «Падь Большая» и уроч. «Петровская Падь»: в 15 км к югу от п. Смидович 11 июля 2001 г. встречена взрослая особь с птенцом, у оз. Забеловское 13 апреля 2005 г. зарегистрирована пара. В северной и южной части уроч. «Падь Большая» в июне 2009 г. встречены две пары с одним птенцом в каждой. Отмечены две негнездящиеся пары к северу от г. Петровские Сопки, вероятно, их гнёзда сгорели в период майских пожа- ров. В районе г. Петровские Сопки абсолютно отсутствуют открытые источники воды, что не позволяет журавлям гнездиться на этой территории. В ЕАО два места миграционных скоплений даурских журавлей (не более 20 км на север от берега р. Амур): 1) участки полей, лугов и болот в 10 - 20 км к северу и северо-восто- ку от с. Амурзет (урочища «Мокрый Лог», «Павлов Лог», «Осиновый Бутан», «Самарская Падь», «Еврейская Заимка», «Озерушка», «Падь Широкая», «Озёрное») и 2) участки полей, лугов и болот между сёлами Воскресеновка и Венцелево (низовья рек Биджан, поймы рек Солонечная, Вертопрашиха, Листвянка и заболоченное пространство между этими реками). В этих двух районах ежегодно отмечают до нескольких десятков летующих особей, обычно в группах до 50 ос., иногда от 100 до 200 ос.

136 Более 90% гнездящихся пар области обитают вне ООПТ. Включён в Красную книгу ЕАО. Чёрный журавль (Grus monacha). Редкий гнездящийся, кочующий и пролётный вид в ЕОА. Гнездовая часть ареала носит мозаичный характер и изучена недостаточно. В период миграции черных журавлей можно встретить по всей территории области. В сезон гнездования журавлей встречают в северной части ЕАО в бассейнах рек Трек, Кирга, Бастак, Глинянка, Митрофановка, Аур, Ин, Быдыр, Оль, Урми. На кочёвках и пролёте наибо- лее обычны единичные особи вблизи приамурских проток и озёр. Больших миграционных скоплений не образуют, держатся группами до 4 ос., по опросным данным – до 15 ос. (в бассейне р. Ин). На территории ЕАО за всё историю наблюдений найдено два гнезда: в окрестностях с. Кирга в 1976 г. (Смиренский, Смиренская, 1980), и 29 мая 2005 г. В.А. Андроновым и А.А. Авериным обнаружено гнездо с двумя насиженными яйцами (Аверин, 2007). Все чёрные журавли в период гнездования отмечены на территории заповедника «Бастак» или вблизи его границ. По данным учётов с 1999 г. по 2010 г. особи с явными признаками гнездовой активности (птенцы с родителями, пары) отмечены в 11 районах заповедника: в среднем течении рек Митрофановка и Бастак, в устье р. Малый Быдыр, в поймах рек Большой и Малый Сореннак, в бассейне р. Средний Сореннак, в верховьях р. Грязнушка, у рек Икура и Кирга (рис. 3). Возможно, на территории ЕАО гнездятся около 20 - 30 пар, но достоверно отмечены встречи 12 пар. На основе опросных данных и личных наблюдений выделено два района до- стоверно доказанного гнездования и 7 районов предположительного гнездования (рис. 4): Районы гнездования в ЕАО: 1. Бассейн реки Большой Ин: от 11 до 15 гнездящихся пар. 2. Бассейны рек Икура, Кирга и Трек: от 1 до 3 гнездящихся пар. Районы предположительного гнездования в ЕАО: Междуречье Икура – Ин-Бира, бассейн р. Сагды-Бира, бассейн р. Большая Никита, бас- сейн р. Большая Каменушка, бассейн р. Сутара, поймы рек Дитур и Большой Таймень, вер- ховья р. Биджан. Предстоит обследовать более 50% подходящих для данного вида местообитаний на тер- ритории ЕАО. Включён в Красную книгу ЕАО.

Выводы 1. Численность гнездящейся группировки японского журавля в ЕАО может составлять от 10 до 21-23 пар, даурского журавля от 10 до 17 - 20 пар, чёрного журавля от 12 до 30 пар. 2. Главный антропогенный лимитирующий фактор, влияющий на гнездование всех трёх видов - пирогенный. Район распространения ежегодных луговых пожаров на 100% совпа- дает с местами гнездования японского и даурского журавлей, и более чем 50% – с местами гнездования чёрных журавлей. 3. Главный природный лимитирующий фактор - сокращение площади и уменьшение уровня воды на водно-болотных угодьях, имеющие циклический характер. Это приводит к сокращению кормовой базы в бассейнах рек. 4. Наиболее ценными для сохранения журавлей территории ЕАО являются бассейны рек Добрая и Венцелевская, заболоченная равнина южнее хр. Даур, бассейн рек Забеловка и Ин. 5. ООПТ ЕАО расположены, главным образом, в лесной зоне, и практически не сов- падают с районами гнездования журавлей (особенно японского). Исключением являются заказник «Забеловский», южная часть заказника Журавлиный (местообитание даурского журавля), и восточная половина заповедника «Бастак» (местообитание чёрного журавля).

137 Биробиджан/ Biribijan Места обитания Дороги/ roads Границы/ Borders черного журавля автомобильные/ государственные/ state Hooded Crane highways краев и областей/ habitats железные/ regional railway ООПТ/ SPAs км/km Буферной зоны buffer zone Рис. 3. Районы гнездования чёрных журавлей в заповеднике «Бастак» Fig. 3. Breeding grounds of the Hooded Crane in Bastak Nature Reserve

Литература Аверин А.А. 2004. Птицы заповедника «Бастак», внесённые в Красную книгу России. – Научные ис- следования в заповедниках Дальнего Востока. Часть I. Материалы VI Дальневосточной конфе- ренции по заповедному делу. Хабаровск, 14-16 октября, 2003 г. Хабаровск: 10-12. Аверин А.А. 2004. Птицы заповедника «Бастак». – Природа заповедника «Бастак»: тез. докл. (общ. ред. П.Е. Осипова). Вып. I. Благовещенск: 56-58 Аверин А.А. 2007. Птицы. – Позвоночные животные Государственного природного заповедника «Бас- так». Аннотированный список видов. Биробиджан: 24-55. Аверин А.А. 2004. Состояние гнездящихся видов журавлей в Еврейской автономной области. – При- рода заповедника «Бастак»: тез. докл. (общ. ред. П.Е. Осипова). Вып. IV. Благовещенск: 58-64. Дарман Ю.А., Андронов В.А., Хигучи Х., Нагендран М., Тамура М., Горобейко В.В., Росляков А.Г.,

138 Границы/ Borders Границы/ state государственные/ regional краев и областей/ районов/ local Известный черный район гнездования Known breeding area of t журавлей/ he Hooded Crane районы гнездования Предположительные (фактически нет данных)/ Presumable breeding areas (almost no data) Рис. 4. Районы известного и предполагаемого гнездования черных журавлей в ЕАО черных журавлей гнездования и предполагаемого Рис. 4. Районы известного of the Hooded Crane in JAR grounds Fig. 4. Known and possible breeding

139 Парилов М.П. 2000. Авиаучёт редких видов птиц на Средне-Амурской низменности в 1999 г. – Дальневосточный аист в России. Владивосток: 13-19. Панченко В.Г. 1976. Краткие сообщения о стерхе. – Редкие, исчезающие и малоизученные птицы СССР. Тр. Окского заповедника. Рязань: 114. Росляков А.Г. 2002. Журавли Хабаровского края и Еврейской автономной области. – Журавли Евразии (распределение, численность, биология) (ред. В.В. Морозов, Е.И. Ильяшенко). М.: 130-132. Смиренский С.М., Росляков Г.Е. 1982. Состояние гнездовий журавлей в Приамурье. – Журавли Вос- точной Азии (ред. Н.М. Литвинова, И.А. Нейфельдт). Владивосток: 12-17. Смиренский С.М., Смиренская Е.М. 1980. О некоторых редких и малоизученных птицах Еврейской автономной области (Хабаровский край). – Орнитология, 15: 205-206. Спасская И. И., Астахов В. И., Глушкова О. Ю. 1993. Развитие ландшафтов и климата Северной Ев- разии: поздний плейстоцен-голоцен, элементы прогноза. – Региональная палеогеография. Вып.1. М.: 31-58. Шибаев Ю.В. 1982. О распространении и численности японского журавля на востоке ареала. – Журав- ли Восточной Азии. Владивосток: 18-26. Stegmann B. K. 1930. Die Vogel des dauro-mandschurischen Uebergansgebietes. – J. fur Ornithologie, Jg. 78. Heft 4. S. 389-471.

THE CRANE STATUS IN THE JEWISH AUTONOMOUS REGION

А.А. Av e r i n Bastak State Nature Reserve, Birobijan, Jewish Autonomous Region, Russia E-mail: [email protected]; [email protected]

Summary

There are five crane species in Jewish Autonomous Region (JAR); three species (Red-crowned, White-naped and Hooded Cranes) are breeding and two (Siberian and Common Cranes) – mi- grating. JAR is located on the left bank of the Amur River, from Khingan River in the west to Tunguska River in the east. There are a number of protected areas in JAR: Bastack State Nature Reserve and six wildlife refuges. In JAR, the breeding capacity of the Red-crowned and White-naped Cranes is 21 - 23 and 17 - 20 pairs accordingly, but only 10 known pairs of both species breed here. There are 17 - 20 possible breeding pairs in JAR, but only 12 pairs have been identified. The most suitable and valuable sites for crane breeding are the basins of Dobraya and Ventselevskaya Rivers, Zabelovka and In Riv- ers, and the marshy plain south of Daur Ridge. The special protected areas are generally located in the forest zone and do not adjoin the crane breeding grounds. Only the breeding grounds of the Hooded Crane are located in Bastak State Nature Reserve and the breeding habitats of the White- naped Crane are located in the south part of Zhuravliny Wildlife Refuge. Fire is the main threat to the breeding of all three species. The area of annual fires cover the breed- ing grounds of Red-crowned and White-napped cranes completely and 50% of the Hooded Cranes. The natural limiting factor, which is cyclical in character, is the reduction in size of wetlands and the decreasing water level.

Key words: Red-crowned Crane, White-naped Crane, Hooded Crane, Siberian Crane, Common Crane, Jewish Autonomous Region, breeding grounds, number, staging areas, summering, sightings

140 ОСОБЕННОСТИ ГНЕЗДОВАНИЯ КРАСАВКИ В ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКИХ СТЕПЯХ В.П. Белик Южный федеральный университет, Ростов-на-Дону, Россия E-mail: [email protected]

Введение Красавка – характерный вид целинных степей Южной России. Он распространен здесь от бассейна Среднего Дона и Средней Волги на юг до Предкавказья и от Северного Приазо- вья до Волгоградской обл. и Дагестана. Обычен в степях Саратовского и Самарского Завол- жья и на юге Оренбургской обл. В Южной России, особенно в Калмыкии, на Ставрополье, в Ростовской и Саратовской обл. достаточно детально изучено распространение и динамика численности, прослежены флуктуации границ его ареала, наблюдавшиеся во второй поло- вине ХХ в. (Близнюк и др., 1980; Хохлов, 1982, 1988, 1991; Белик, 1988, 1996, 1999, 2002а, 2003; Сурвилло, 1989а, 1989б; Сотникова, 1991; Сотникова и др., 1991; Букреева, 2003; Бук- реев, Джамирзоев, 2005; Завьялов и др., 2005; Русанов, 2005; Федосов, Маловичко, 2006, 2008; Андрющенко и др., 2008; Ильюх, Хохлов, 2008; Чернобай, Гугуева, 2008; и др.). Од- нако сведений о гнездовой биологии красавки в Южной России, в отличие от Украины и Казахстана (Винтер, Леженкин, 1988; Березовиков, Ковшарь, 1991; Брагин, 1991; Винтер, 1991; Левин, 1991; Тараненко, 1991; Андрющенко, 2002; Ковшарь, Березовиков, 2005; и др.), до сих пор опубликовано крайне мало (Андрющенко и др., 2008; Ильюх, Хохлов, 2008).

Методы и материалы Восполняя отмеченные пробелы в изучении восточноевропейских популяций журавля- красавки, излагаем ниже оригинальные фактические материалы по гнездованию этого вида, собранные в 1972 - 2009 гг. в основном в Ростовской обл., в Калмыкии и Западном Казахста- не. Всего обследовано 33 гнезда, в том числе три кладки, относящихся к Североприазовской популяции, семь – к Волго-Уральской и 23 – к Прикаспийской (табл.1). Некоторые гнезда обследовать не удалось, и они в таблицу не включены. У гнезд обычно фиксировали поведение журавлей, проводили описание гнезд, а также окружающих ландшафтов и растительности. Размеры гнезд измеряли линейкой с точностью до 1 см, размеры яиц - штангенциркулем с точностью до 0,1 мм. Большинство гнезд, найден- ных на экспедиционных маршрутах, обследовали однократно, на стационарах у некоторых гнезд вели более продолжительные наблюдения.

Результаты и обсуждение Фенология гнездования Сроки откладки яиц у красавки значительно различаются по годам в зависимости от метеоусловий весны. Наиболее ранняя, очевидно, еще неполная кладка из одного яйца най- дена 18 апреля 1990 г. в верховьях р. Сал на юго-востоке Ростовской обл. Еще одна свежая неполная кладка отмечена там же 22 апреля 1990 г. В другой кладке, обнаруженной в тот же день, яйца были отложены, судя по состоянию скорлупы, около 10 - 14 апреля. В последую- щие два дня, 23 и 24 апреля 1990 г., в долине оз. Маныч-Гудило на юге Ремонтненского р-на Ростовской обл. найдено еще пять свежих кладок из одного – двух яиц (табл.1).

141 10 high 5-10 Средн. Middle высота 75 всходы всходы всходы распах. plantlets plantlets plantlets covering Проект. Проект. Projective покрытие у гнезда Plants near nest Plants near Растительность люцерна alfalfa подсолнечник sunflower пашня arable land ячмень barley костер безостый костер grass л/мятл.-полын. grass сарсазан grass кукуруза maize петросимония grass петросимония grass o биона grass эспарцет посевной grass 2 0 2 1,5 1,5 0,5 1,5 Depth Глубина 28 29 24 27×33 28×33 20×28 35×4 0 17×24 18×24 20×24 22×28 20×22 лотка hollow Диаметр Diameter of Diameter 55 30 30 28 33 nest 45×50 36×50 гнезда – 87,7×56,4 84,4×55,4 80,2×53,6 84,4×52,5 84,3×55,6 78,9×54,1 Azov Sea Region Egg size Размеры яиц Размеры – 79,7×53,1 92,9×54,4 87,9×55,1 81,8×52,0 79,7×51,6 82,1×51,3 81,2×54,7 80,0×54,4 85,4×53,1 87,5×54,8 81,4 × 54,6 яиц fresh fresh fresh fresh fresh incub. incub. incub. incub. насиж. насиж . насиж . свежие c вежие c вежие c вежие c вежие сл . насиж Egg status Состояние Table 1. Parameters of the Demoiselle Crane eggs and nests in different regions 1. Parameters of the Demoiselle Crane eggs and nests in different Table Таблица 1. Характеристика гнезд красавки, найденных в разных регионах гнезд 1. Характеристика Таблица 2 1 2 1 1 1 1 2 2 2 2 2 Eggs Я йца р - н районы / Southeast part of Rostov Region - восточные “ “ “ “ “ “ Район Region ., юго Дубовский р-н Дубовский Dubovskiy District Ремонтненский р-н Ремонтненский Remontnen. District М.-Курганский р-н М.-Курганский District M-Kurgan Неклиновский District Neklinov. Мясниковский р-н Мясниковский District Myasnikov. Орловский р-н Орловский Orlovsky District Date Дата 18.4.90 обл Ростовская 22.4.90 23.4.90 25.5.86 22.4.90 17.5.86 23.4.90 24.4.90 Ростовская обл., Северное Приазовье/ Rostov Region , North Северное Приазовье/ обл., Ростовская 20.5.84 24.4.90 24.4.90 20.4.04

142 5 5 30 3-5 high 5-10 5-10 3-10 5-10 5-10 Средн. Middle высота 5 30 30 40 25 30 35 40 40 covering Проект. Проект. Projective покрытие

. полын / “ “ у гнезда .- б мятл / Plants near nest Plants near Растительность б/полынная absinth б/полынная absinth meadow grass absinth л л/мятл.-б/полын. meadow grass б/полынная absinth б/полынная б/полынная absinth л/мятл.-б/полын. meadow grass по гари ковыль feather grass л/мятл.-б/полын. meadow grass гарь / burn 2 1 2 2 2 1 2 2 0,5 2,5 1,5 0,5 0,5 Depth Глубина 29 33 30 27×29 28×30 28×32 26×30 28×30 32×36 26×28 35×37 25×35 27×35 лотка hollow Диаметр Diameter of Diameter 42 50 50 nest 33×42 34×42 48×49 39×41 48×49 42×45 40×43 34×51 41×53 гнезда – 87,0×55,0 84,2×53,5 80,8×50,5 89,5×57,8 82,4×55,8 82,3×53,3 87,1×51,9 83,0×48,0 84,4×50,1 78,2×52,6 85,3×54,1 Egg size Размеры яиц Размеры – 92,3×55,4 84,2×55,0 81,1×52,8 90,4×57,8 82,8×55,4 82,7×53,9 84,4×53,9 88,9×52,0 84,2×48,9 85,6×51,4 80,2×52,1 85,1×54,3 яиц incub. насиж. Egg status Состояние 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 2 2 Eggs Я йца Table 1. Parameters of the Demoiselle Crane eggs and nests in different regions (cont.) regions 1. Parameters of the Demoiselle Crane eggs and nests in different Table Таблица 1. Характеристика гнезд красавки, найденных в разных регионах (продолж.) гнезд 1. Характеристика Таблица р-н “ “ “ “ “ “ “ “ “ “ “ Район Region Черноземельский Black Soil Region Лаганский р-н Laganskiy District Date Дата 22.5.03 24.5.03 03.5.09 22.5.03 18.5.03 19.5.03 Калмыкия, Прикаспийская низменность/ Kalmykia , Caspian Sea Lowland низменность/ Прикаспийская Калмыкия, 18.5.03 19.5.03 19.5.03 20.5.03 20.5.03 21.5.03 21.5.03

143 - 5 3-5 2-5 2-5 high 5-10 5-10 5-10 Средн. Middle высота A rtemisia lerchea 40 45 40 40 40 40 40 covering Проект. Проект. Projective покрытие . полын / у гнезда .- б мятл / Plants near nest Plants near Растительность песчаная степь sandy steppe ч/полынная black absinth ч/полынная black absinth ч/полынная black absinth ч/полынная black absinth кермек grass meadow grass камфоросма grass л ; костер бесзостый (Zerna) inermis ; л/ ; костер Bromus O nobrychis sativa – 1,5 Depth Глубина S tipa lessingiana – 25 23 33 24 26×32 19×25 28×37 лотка hollow ; ковыль ; ковыль Диаметр – Diameter of Diameter 39 nest 30×42 39×40 30×38 33×40 29×35 40×45 гнезда ; б/полынь – полынь белая белая – полынь ; петросимонияtriandra б/полынь Petrosimonia – – 82,8×55,2 87,4×53,7 82,6×52,7 82,9×54,5 80,4×53,5 88,8×55,6 L imonium suffruticosum Egg size Размеры яиц Размеры – – ; кермек ; кермек 84,3х56,0 87,3×54,3 83,2×53,5 84,2×55,0 78,0×53,6 83,4×54,7 ; эспарцет посевной; сарсазан Halocnemum strobilaceum O bione ( A triplex) verrucifera яиц fresh fresh fresh c вежие c вежие c вежие Egg status Состояние 2 2 2 2 2 2 2 2 Eggs Я йца Table 1. Parameters of the Demoiselle Crane eggs and nests in different regions (cont.) regions 1. Parameters of the Demoiselle Crane eggs and nests in different Table amphorosma monspeliaca C amphorosma A rtemisia pauciflora Таблица 1. Характеристика гнезд красавки, найденных в разных регионах (продолж.) гнезд 1. Характеристика Таблица “ “ “ “ Район Region р. Кума, оз. Лапас р. Кума, Lapas Kuma River, Lake с. Богатырево Village Bogatyrevo пос. Фурманово Village Furmanovo оз. Челкар оз. Челкар Chelkar Lake Date Дата 07.5.72 27.4.96 26.4.96 06.5.96 10.5.96 / Western Kazakhstan Western / Казахстан Западный 26.4.96 05.5.96 06.5.96 мятл. – мятлик луковичный Poa bulbosa ; обиона луковичный – мятлик мятл. ; ч/полынь – полынь черная – полынь na ; ч/полынь жирным шрифтом выделены яйца, предположительно отложенные первыми (см. текст). отложенные выделены яйца, предположительно жирным шрифтом П римечание: Notes: eggs which are presumably the first in clutches given with black font : камфоросма Растения/Plants 144 Примерно в эти же сроки красавки начинают гнездиться и в Западном Казахстане. Так, в Волго-Уральском междуречье в степи у пос. Фурманово 22 апреля 1996 г. найдено одно яйцо, которое, по мнению обнаружившего его В.В. Морозова (личн. сообщ.), лежало «в не- типичном месте» и было вероятно утеряно птицами. А 26 - 27 апреля 1996 г. там же отмече- ны уже три полные свежие кладки красавок. Однако в ранние теплые вёсны красавки могут приступать к гнездованию несколько раньше. Так, 26 - 28 июня 2009 г. на юге Волгоградской обл. встречены четыре выводка опе- рившихся птенцов в возрасте около 45 - 50 дней, старшие из которых уже хорошо летали. Следовательно, откладка яиц у этих пар могла начаться уже в конце первой декады апреля. В холодные поздние вёсны гнездование начинается, наоборот, несколько позже. Например, в 2003 г. в Лаганском р-не на юго-востоке Калмыкии вплоть до третьей декады мая во всех гнездах находились насиженные яйца, а их откладка началась не ранее конца апреля. В долине оз. Маныч-Гудило на юго-востоке Ростовской обл. в 1999 и 2001 гг. в самом начале июля отмечены уже три лётных выводка, а в 2004 г. 22 и 23 мая найдены лишь 1-2 - дневные птенцы (Гизатулин, 2002а, 2002б, 2005), т.е. откладка яиц там проходила, вероятно, в первой и третьей декадах апреля. На сроки откладки яиц влияет, возможно, и возраст птиц. Старые особи начинают гнез- диться раньше, а молодые – на 5-10 дней позже. Так, в 1990 г. в верховьях р. Сал первая клад- ка у красавок появилась в начале второй декады апреля (см. выше), а 22 апреля 1990 г. там же найдено гнездо с одним яйцом, имевшим мазки крови на скорлупе, которое было отложено в не очень характерном субоптимальном местообитании, по-видимому, молодой самкой. Наконец, при потере первых кладок некоторые пары приступают к повторному гнездова- нию, и птенцы из этих выводков отстают в развитии от «нормальных» на 3 - 6 недель. Так, в 2009 г. на юге Волгоградской обл. в третье декаде июня у четырех пар были 45-50 - дневные птенцы, у трех пар – 25-35 - дневные и у двух пар – 10-дневные пуховики. На Ставрополье, по данным А.Н. Хохлова (1988), пуховиков красавок изредка встречали даже в начале августа. В долине оз. Маныч-Гудило 20 и 24 мая 1950 г. Е.П. Спангенберг находил сильно наси- женные кладки с яйцами, в которых пищали птенцы, а 25 мая нашел скорлупу яиц, из кото- рых только что вывелись птенцы. Однако 28 мая он нашел кладку со средне насиженными яйцами и две кладки с едва насиженными (Судиловская, 1951). В норме птенцы появляются во второй половине мая, а с середины июля поднимаются на крыло. Вскоре после этого семьи присоединяются к предотлетным скоплениям. При этом молодняк еще около месяца может активно потреблять калорийный зерновой корм, вылетая с взрослыми птицами на убранные поля, тренируя крылья и набирая силы к осенним мигра- циям. Поэтому окрепшие птенцы из ранних выводков к концу августа готовы к перелету на зимовки, а поздние выводки, очевидно, не всегда успевают завершить к отлету нормальный цикл развития. Гнездовое распределение В довольно плотных поселениях (долина оз. Маныч-Гудило, Лаганский р-н Калмыкии, окрестности оз. Челкар в Западном Казахстане) ближайшие соседние гнезда красавок рас- полагались в 0,8 - 1,1 км друг от друга (рис.1), но местами их находили и на значительно меньшем расстоянии – в 200 - 300 и даже 145 м (Судиловская, 1951; Коровин, 2004). Расстояние от гнезд до жилых кошар составляет обычно не менее 0,5 - 1,0 км, хотя од- нажды в долине Западного Маныча красавки гнездились всего в 200 м от кошары (Цапко, 2006). Вдали от кошар и населенных пунктов, где выпас скота не ведется и степи зарастают густым высокотравьем, красавки встречаются редко и спорадично, обычно лишь при нали-

145 гнездо чии близких водоемов. Особенно гнездовой наглядно эта закономерность про- участок кошара явилась в Западном Казахстане и пастбище в Лаганском р-не Калмыкии (Бе- лик и др., 2011). Связь красавок с водоемами в Ростовской обл. и Калмыкии четко проследить не удалось, возможно, из-за широкого распространения антропогенных источников для водопоя птиц. В Западном Казах- стане журавли строго привязаны а к долинам рек и на широкие без- водные водоразделы практически не выходят. Так, 24 апреля 1996 г. на 86-километровом автомаршру- те между р. Большой Узень и Ба- лыктинскими разливами учтены 43 птицы, из которых лишь одна пара держалась на водоразделе у с. Николай-Аул. В то же время в Зауралье близ оз. Челкар 4 мая 1996 г. на 25 км пешего маршрута в долине р. Солянки учтена все-

гнездо го одна пара, а остальные девять гнездовой пар и четыре одиночные птицы участок б кошара держались в комплексных солон- цовых степях на террасах в 3-5 км Рис. 1. Размещение гнезд и гнездовых участков красавки в районе оз. Челкар в Западном Казахстане в 1996 г. (а) и к востоку от реки. в солончаковой долине оз. Маныч-Гудило (Ремонтненский В агроландшафтах найденные р-н Ростовской обл.) в 1990 г. (б). Белые поля – высохшие гнезда (n = 6) расположены в цен- солёные озёра-соры (оз. Цаган-Хак) тре полей в 300 – 400 - 600 м от Fig. 1. Distribution of nest and breeding sites of the Demoiselle полезащитных лесополос. Одна- Crane near Chelkar Lake in Western Kazakhstan in 1996 (а) ко на Южном Урале В.А. Коровин and in saline valley of Manych-Gudilo Lake (Rostov Region) in (2004) находил гнезда и в 70 м от 1990 (б). White area is dried salt lakes (Tsagan-Khak Lake) лесопосадок. В Калмыкии неда- леко от некоторых гнезд красавок (до 100 – 400 - 500 м) гнездились степные орлы (Aquila rapax), которые обычно подвергались прессингу со стороны журавлей. Гнездовые биотопы В Южной России красавки гнездятся обычно на широких открытых пространствах сре- ди плоских или волнистых равнин, где могут своевременно замечать опасность. Но нередко они заселяют также широкие долины рек, озерные котловины, обширные подовые пони- жения среди степей или песков. Иногда встречаются на открытых островах, а одна пара в течение ряда лет устраивала гнездо на большом камне среди степной реки (Федосов, 2005). На Тамани красавки обитают на сухостепных склонах невысоких грязевых вулканов высо- той около 100 - 150 м над у.м., используемых, в основном, под пастбища, а гнездятся обычно

146 ниже по склонам на разнотравных залежах (Тильба и др., 2005; Мнацеканов и др., 2007; Андрющенко и др., 2008; Белик и др., 2009). Иногда красавки занимают не совсем обычные биотопы. Так, в Терских песках на вос- токе Ставропольского края их гнезда находили на вершинах голых, развеваемых барханов (Тертышников, 1988; Хохлов, 1991). Еще более необычное гнездо мы нашли 7 мая 2001 г. в государственном природном заповеднике «Ростовский» в долине оз. Маныч-Гудило (Белик, 2002б). Оно было сделано на корковых камфоросмовых солонцах на покатой террасе по дни- щу широкой и глубокой балки Лисьей на склонах Сало-Манычской гряды (рис.2). К сожале- нию, обследовать и проследить судьбу этого гнезда в мае не удалось из-за экстренного завер- шения полевых работ, а в середине июля птиц у гнезда уже не было. Но, в условиях высокой численности хищников (поблизости от гнезда находились норы лисицы, корсака и енотовид- ной собаки) и постоянного беспокойства людьми, скорее всего, оно погибло: по опросным данным выводка красавок не отмечено, не гнездились птицы там и в последующие годы. Основными гнездовыми биотопами красавки являются низкотравные целинные степные или полупустынные пастбища. В северных земледельческих районах степной зоны журавли адаптировались к гнездованию в полях, имеющих весной, во время откладка яиц, редкий и низкий травостой (пашни, пропашные культуры, яровые зерновые). Поля осваиваются сейчас и в сухостепных районах с преобладанием целинных пастбищных угодий, поскольку фактор беспокойства со стороны людей в период гнездования красавки там значительно слабее. Проективное покрытие травостоя вокруг гнезд в большинстве случаев не превышает 30-40%, а средняя высота – не более 5 - 10 см (табл.1). Гнездовые территории с такими же условиями красавки выбирают обычно и на распаханных полях, где в период откладки яиц земля оголена или покрыта редкими, низкими всходами яровых или пропашных культур (кукуруза, подсолнечник). Местами, при отсутствии более подходящих условий, красавки гнездятся в сравнительно густых и высоких травостоях – в посевах многолетних трав (лю-

Рис. 2. Местонахождение гнезда красавки в балке Лисьей (Ростовский заповедник), 2001 г. Fig. 2. Location of the Demoiselle Crane nest in carrier Lisiya (Rostov State Nature Reserve) in 2001 147 церны, эспарцета и др.), в ковыльниках и т.п., но выбирают участки с более угнетенной и разреженной растительностью. Функционально такие условия важны, вероятно, для безопасности птиц, позволяя им своевременно замечать мелких четвероногих хищников (корсак, хорь и др.) и змей (гадюка, полозы и др.) и защищать от них свои кладки. Гнездо Гнездясь на земле, в основном в равнинных низкотравных степях и полупустынях, кра- савки, как правило, не строят себе настоящего гнезда. Хотя экологическая пластичность позволяет им иногда заселять заболоченные участки, где они лучше защищены от наземных хищников. И в этих условиях птицы сооружают среди воды хорошо выраженные конусо- видные гнезда из различных материалов, несущие, по-видимому, анцестральные признаки, которые характерны для остальных палеарктических видов журавлей (Кыдыралиев, Оста- щенко, 1991; Андрющенко, Олейник, 2001; Горошко, 2002). Обычно же под гнездо красавки занимают «проплешины» голой земли среди разрежен- ной низкорослой растительности. Такие плешины часто встречаются на степных солонцах (с черной полынью или камфоросмой) и на солончаках во влажных понижениях рельефа (с петросимонией, обионой, сарсазаном и др.), а также на сбитых овцами степных пастбищах или в каменистых степях предгорий Кавказа и Крыма. В луковично-мятликово-белополынных полупустынях Калмыкии птицы обычно выбирают небольшие участки, где бугристые дерно- винки мятлика отсутствуют, и грунт имеет гладкую глинистую или супесчаную поверхность. Само гнездо представляет собой голую глинистую, супесчаную или каменистую пло- щадку, иногда с небольшим естественным понижением в центре, глубиной до 1,5-2,5 см. Углубление лотка более выражено на супесчаных почвах в Калмыкии, а на плотных, сухих глинистых грунтах в Казахстане оно практически отсутствовало. Нередко яйца откладывают на примятые зеленые побеги или всходы диких или культурных растений, но со временем зелень в гнезде высыхает или удаляется птицами, грунт уплотняется и становится гладким. Лоток обычно овальной формы, часто вытянут в направлении преобладающих ветров, так как птицы сидят на кладке, как правило, против ветра. Границы лотка выражены нечетко, поскольку вокруг него часто располагается более широкая, вытоптанная птицами площадка, которую тоже можно условно отнести к гнезду. Диаметр такого лотка – 17 - 35 × 22 - 40 см, обычно же – 26 - 28 × 28 - 33, а в среднем (n = 32) – 26 × 30 см. Диаметр слабовыраженного гнезда – от 28 до 55, в среднем (n = 26) – 38 × 43 см. В лотке почти всегда присутствуют катышки овечьего или заячьего помёта, отдельные соломины, куски сухих стеблей или корневищ различных растений, комочки земли, камеш- ки и другие предметы. Нередко они собраны в непосредственной близости от гнезда, но иногда птицы приносят их издалека. Например, в каменистых степях Крыма красавки соби- рали камешки перед откладкой первого яйца рядом с гнездом (Винтер, 2005), а в глинистых степях Северного Казахстана Е.П. Спангенберг (1962) нашел гнездо, в котором была галька, принесенная за много километров с берега р. Илек. Ниже, в дополнение к характеристике гнезд, приведенной в табл. 1, приведены краткие описания гнезд, сделанные в различных районах Ростовской обл., Калмыкии и Казахстана, чтобы показать их различия и сходство. 18 апреля 1990 г. Обширная голая плешина среди разреженных посевов люцерны. Гнез- до на слегка примятом рыхлом грунте после недавней культивации поля. Лоток выстлан тонким рыхлым слоем кусочков сухих стеблей люцерны. 22 апреля 1990 г. Запаханное весной ячменное поле. Гнездо на рыхлом грунте, утоптанном под кладкой, снаружи обложено сплошным, но тонким слоем соломы, а лоток почти голый. 148 22 апреля 1990 г. Солонцовая проплешина среди ячменного поля. Гнездо на рыхлом ком- коватом грунте с примятыми всходами и отдельными кусками сухих прошлогодних стеблей суданской травы с корнями. 23 апреля 1990 г. Сухая солонцовая плешина в степи на высокой гриве среди соров. Лоток голый, с примятыми всходами петросимонии, с боков обложен мелкими комочками сухой земли, сухими веточками полыни и овечьим помётом. 23 апреля 1990 г. Солончак с кустиками сарсазана. Гнездо на плоской площадке с редкими всходами петросимонии, примятыми в лотке. Во время дождя лоток под яйцом выстлан очень тонким рыхлым слоем кусочков сухих стеблей сарсазана и катышков овечьего помёта. 24 апреля 1990 г. Сухой, сбитый овцами петросимониевый солончак. Гнездо в западине с голым грунтом. Лоток с боков выложен мелкими комочками земли и кусочками сухих стеблей обионы. 24 апреля 1990 г. Сухой, сбитый овцами петросимониевый солончак. Гнездо на голом грунте с примятыми всходами петросимонии. Вокруг лотка много катышков овечьего помё- та и отдельные сухие веточки полыни. 24 апреля 1990 г. Голая плешина среди обионы на сухом солончаке. В лотке примятые всходы полыни, вокруг него – мелкие кусочки сухих веточек и стеблей обионы и полыни, катышки овечьего помёта. 20 апреля 2004 г. Старые посевы эспарцета с большой примесью тысячелистника, по- лынка и др. В лотке примятые побеги трав и несколько катышков овечьего помёта, прине- сенных птицами издалека с пастбищ. 26 апреля 1996 г. Голая плешина среди камфоросмово-кермекового солончака с неглубо- кими трещинами в грунте. Вокруг лотка немногочисленные кусочки сухих стеблей кермека и несколько катышков заячьего помёта. 26 апреля 1996 г. Голая плешина среди комплексного чернополынного солонца. В лотке примятые зеленые побеги злаков, по краям – кусочки сухих прутиков полыни и кермека. 27 апреля 1996 г. Голая плешина среди комплексного типчаково-чернополынного солон- ца. В лотке примятые побеги луковичного мятлика, по краям – бордюрчик из кусочков сухих стеблей кермека. 5 мая 1996 г. Маленькая плешина среди черной полыни, луковичного мятлика и камфо- росмы на комплексном солонце. По краям лотка несколько кусков сухих стеблей полыни. 6 мая 1996 г. Большая плешина на склоне старой сусликовины среди пастбища. Гнездо в мелкой лунке, выстланной по краям кусками сухих стеблей белой полыни. 6 мая 1996 г. Небольшая плешинка среди камфоросмово-чернополынного пастбища. Ло- ток густо усыпан мелкими кусочками сухих стеблей полыни. 10 мая 1996 г. Голая плешина среди старой чернополынной залежи. Лоток выстлан ред- кими кусочками сухих стеблей полыни. 18 мая 2003 г. Плоское понижение у песчаной гряды. Гнездо в небольшом углублении в супесчаном грунте, чуть выстланном кусочками сухих стеблей полыни и разнотравья и овечьим помётом. 18 мая 2003 г. Обширная волнистая долина. Гнездо в небольшом углублении в песчаном грунте, чуть выстланном кусочками сухих стеблей растений и овечьим помётом. 19 мая 2003 г. Обширная долина среди песчаных увалов. Гнездо в небольшом углубле- нии в супесчаном грунте. С одной стороны лотка – рыхлый слой мелких кусочков сухих стеблей полыни, овечьего помёта и раковин моллюсков. 19 мая 2003 г. Пологий шлейф увала. Пятно голого супесчаного грунта среди кустиков по- лыни. В лотке редкие катышки овечьего помёта и несколько кусочков сухих стеблей полыни.

149 19 мая 2003 г. Днище степного пода. Голая плешина среди ковылка, разросшегося после степного пожара. Гнездо в небольшой лунке в супесчаном грунте, выстланной по краям кусочками сухих стеблей разнотравья и овечьим помётом. 20 мая 2003 г. Голая плешина среди кустиков белой полыни в равнинной степи. Плоский лоток с кусочками сухих стеблей полыни, овечьим помётом, кусочками лишайников. 20 мая 2003 г. Голая плешина среди кустиков белой полыни в волнистой долине. Плос- кий лоток с тонким слоем кусочков сухих стеблей полыни и отдельными катышками овечь- его помёта. 21 мая 2003 г. Плоский под среди волнистой равнины. Голая плешина среди кустиков белой полыни, слабо выстланная кусочками сухих стеблей полыни, отдельными катышками овечьего помёта и кусочками лишайников. 21 мая 2003 г. Выгоревшая степь в волнистой долине, покрытая дерновинками лукович- ного мятлика, редкими всходами разнотравья и редкими сухими кустиками полыни. Гнездо в небольшом углублении в голом супесчаном грунте. Дно лотка слегка выстлано кусочками грубых сухих стеблей полыни и несколькими катышками овечьего помёта. 22 мая 2003 г. Голая плешина среди кустиков белой полыни на небольшом увале. Плос- кий лоток выстлан по краям грубыми кусками сухих стеблей полыни, несколькими катыш- ками овечьего помёта, кусочками лишайников. 22 мая 2003 г. Днище пода с легкосуглинистым грунтом. Плоский, влажный после дождя лоток покрыт редкими побегами белой полыни и кусочками сухих стеблей полыни, лежа- щими под яйцами. 24 мая 2003 г. Днище широкой долины среди увалов. Голая плешина на супесчаном грун- те среди кустиков белой полыни. Небольшое углубление лотка слегка выстлано кусочками сухих стеблей травянистых растений и отдельными катышками овечьего помёта. Яйца в лотке практически всегда лежат рядом друг с другом параллельно продольной оси тела насиживающей птицы. Они могут быть ориентированы острыми полюсами как внутрь лотка, так и наружу, но иногда развернуты в противоположные стороны. Яйца обычно сдви- нуты от центра к краю лотка, так что насиживающая птица ложится на них грудью, а пальцы ног, судя по отпечаткам следов на песчаном грунте, находятся в центре лотка (рис.3 - 4). Особый интерес представляет наличие в гнездах красавки, наряду с выстилкой из сухих стеблей травянистых растений, различных грубых предметов, размещающихся обычно по краям лотка: камешков, гальки, катышков овечьего и заячьего помёта, толстых стеблей и

Wind

Wind

rain

Рис. 3. Расположение яиц журавля-красавки в гнездах Рис. 4. Кладка красавки на супесчаном грунте с Fig. 3. Location of Demoiselle Crane eggs in nests отпечатками следа цевок и груди впереди яиц Fig. 4. Demoiselle Crane clutch in sabulous ground with tracks of metatarsus and breast of incubated bird

150 корневищ растений и пр. Иногда их присутствие объясняют необходимостью уберечь яйца от раскатывания ветром (Спангенберг, 1962; Федосов, 2005) или камуфляжем на открытой, освещенной солнцем поверхности (Флинт, 1987). Но на наш взгляд, более вероятна их роль в качестве изолирующей подстилки для яиц во время дождей. Причем журавли оставляют яйца во время дождя, возможно, открытыми, поскольку лоток в осмотренных гнездах ока- зался влажным. Подобную функцию этой «выстилки» мы наблюдали 22 мая 2003 г. в Калмыкии во время короткого ливневого дождя. Осмотренное вскоре после него гнездо имело мокрый лоток, тогда как грунт, окружавший гнездо, к тому времени уже успел высохнуть. А яйца в лотке лежали на стеблях полыни, которую птицы сгребли под них перед дождем (рис. 5). Описание еще одного такого же гнезда найдено позже в полевых дневниках, тем самым подтверждая сделанный в Калмыкии предварительный вывод. Это гнездо, осмотренное во время неболь- шого дождя 23 апреля 1990 г. на соре Цаган-Хак в долине оз. Маныч-Гудило (юг Ремонтнен- ского р-на Ростовской обл.), содержало одно свежее яйцо, под которым тоже были собраны стебли растений и катышки овечьего помёта, обычно лежащие по краям лотка. При отсутствии такой «выстилки» в гнезде, яйца во время дождей, особенно на солон- чаках и полях, вымазываются грязью и в дальнейшем могут вызывать дискомфорт при кон- такте с наседными пятнами птиц. Интересно, что эта выстилка имеет особое значение в более влажных западных районах степной зоны (Крым, Маныч), тогда как в сухих конти- нентальных районах Казахстана овечий и заячий помёт в гнездах красавок отмечался нами значительно реже. Размеры кладки Из 33 просмотренных нами кладок лишь шесть содержало по одному яйцу, в остальных было по два яйца. Но три однояйцовые кладки, найденные в апреле 1990 г. на юго-востоке Ростовской обл., по всей видимости, были неполными и должны быть исключены из анали- за. Еще две однояйцовые кладки, найденные в мае 1986 г. на полях в Северном Приазовье, могли потерять второе яйцо или в результате хищничества, или из-за его изъятия людьми, поскольку подавляющая часть кладок у птиц Североприазовской популяции (96,6%) имеет по два яйца (Винтер, Леженкин, 1988). Таким образом, 27 из 28 най- денных нами полных кладок (96,4%) содержали по два яйца (в среднем – 1,96). Можно по- лагать, что значительная часть однояйцовых гнезд, регулярно отмечающихся в разных регио- нах, тоже связана с артефактами, обусловленными регистрацией незавершенных кладок или по- терей яиц в период их откладки или в процессе насиживания, о чем свидетельствует В.А. Коро- Рис. 5. Кладка красавки в гнезде после дождя 22 мая 2003. вин (2004). Виден влажный лоток и собранная под яйцами подстилка Кладки из трех яиц у красавки Fig. 5. A Demoiselle Crane clutch after the rain on 22 May 2003. исключительно редки (Винтер, You can see wet nesting hollow and collected materials under eggs 1991; Букреева, 2003; Ковшарь,

151 Березовиков, 2005). Мы ни разу не встречали подобных кладок, и их появление у журавлей остается для нас не совсем понятным. Но на востоке Ставропольского края однажды было найдено гнездо с тремя яйцами, которое располагалось на поле, где держались три птицы, возможно – бигамное трио (В.Н. Федосов, личн. сообщ.). Поэтому не исключено, что такие кладки из трех яиц продуцируются двумя самками. Наблюдавшиеся выводки из трех птен- цов, судя по различиям в возрасте (Букреева, 2003), были, возможно, сдвоенные. Размеры яиц Размеры яиц красавок могут существенно различаться. Их длина колеблется в пределах 1,5 см (78,0-92,9 мм), а диаметр – в пределах 1 см (48,0-57,8 мм). Но облако рассеяния длины и диаметра яиц (рис. 6) образует единое поле, без особых кластеров, связанных с возрастом птиц (Винтер, Леженкин, 1988) или с их географией. Средние размеры яиц (n = 52) составляют 84,1 ± 0,48 × 53,7 ± 0,27 мм. Средние размеры яиц из разных регионов достоверно не различаются: на юго-востоке Ростовской обл. (n = 15) – 83,7 × 54,2 мм; в северо-западном Прикаспии (n = 25) – 84,5 × 53,5 мм; на западе Ка- захстана (n = 10) – 83,8 × 54,1 мм. В эти же пределы укладываются размеры яиц и у красавок Североприазовской и Крымской популяций (Винтер, Леженкин, 1988; Андрющенко и др., 2008), южноуральских и североказахстанских птиц (Коровин, 2004; Ковшарь, Березовиков, 2005). Тем не менее, в направлении с севера на юг, по мере потепления климата, отчетливо прослеживается постепенное увеличение средний длины яиц (табл. 2). Особо следует остановиться на внутрикладковой изменчивости яиц. Диаметр яиц из од- ной кладки колеблется значительно меньше, чем длина: соответственно – 0,0 - 2,3 и 0,1 - 5,4 мм, в среднем (n = 23): 0,8 ± 0,13 и 1,9 ± 0,41 мм. При этом в 14 случаях увеличение длины яйца сопровождалось увеличением и его диаметра, а в восьми случаях, наоборот, при уве- личении длины – диаметр уменьшался. Очевидно, объем (масса) яиц определяется, прежде всего, изменениями в их длине, а диаметр яиц более детерминирован генетически и связан, вероятно, с морфологией яйцевода. Диаметр/ Diameter Можно полагать, что мас- 58 мм са (размеры) яиц зависит от обеспеченности самок пищей 56 во время яйцекладки и отчасти определяется метеоусловиями 54 этого периода (температурой, осадками), что может быть 52 проверено в полевых или экс- периментальных условиях. Эту - 1 гипотезу косвенно подтвержда- 50 - 2 ет увеличение средних разме- - 3 Длина/ Length ров яиц в более южных, теплых 48 80 82 84 86 88 90 92 мм и сухих районах Калмыкии и Крыма, по сравнению с Сара- Рис. 6. Размеры яиц красавки из разных регионов: 1 – товским Заволжьем и Южным Северное Приазовье; 2 – Северо-Западный Прикаспий; 3 – Западный Казахстан. Яйца из одной кладки соединены Уралом (табл. 2). между собой линией Форма и окраска осмотрен- Fig. 5. Size of Demoiselle Crane eggs from different regions: 1 ных нами яиц красавок были, в – North Azov Sea Region; 2 – North-West Caspian Sea Region, общем, типичны для журавлей, 3 – Western Kazakhstan. Eggs from the same clutches are con- и эти параметры мы, как прави- nected with line

152 Таблица 2. Средние размеры яиц красавки из разных регионов Table 2. Average size of Demoiselle Crane eggs from different regions Длина Диаметр Источники данных Регион/ Region n Lenth Diameter Data Sources Саратовское Заволжье Завьялов и др., 2005 24 82,5±0,51 53,0±0,22 Saratov’s Volga Region Zavialov et al, 2005 Южный Урал/ Коровин, 2004 32 82,2±0,7 53,0±0,2 South Ural Korovin, 2044 Северное Приазовье/ Винтер, Леженкин, 1988 29 83,10±0,54 53,03±0,45 North Azov Sea Region Winter & Lezhenkin, 1988 Юго-восток Ростовской обл. ориг. данные 15 83,7±0,81 54,2±0,31 Southeast part of Rostov Region author’s data Ставропольский край/ Ильюх, Хохлов, 2008 23 83,94±0,79 53,09±0,48 Stavropol Region Ilyukh & Khokhlov, 2008 Западный Казахстан ориг. данные 10 83,8±1,05 54,1±0,27 Western Kazakhstan author’s data Низовья Кумы/ Ильюх, Хохлов, 2008 15 84,04±0,99 53,64±0,52 Kuma River Lowland Ilyukh & Khokhlov, 2008 Юго-восток Калмыкии/ ориг. данные 25 84,5±0,56 53,5±0,47 Southeast Kalmykia author’s data Крым, Украина, и Тамань, Россия/ Андрющенко и др., 2008 53 85,5±0,42 53,6±0,23 Crimea, Ukraine, and Taman, Russia Andryuschenko et al, 2008

ло, не фиксировали. Регистрировали лишь существенные различия в окраске яиц, находив- шихся в одной кладке. В трех таких кладках одно из яиц было значительно темнее, другое – более светлое, бледное. Возможно темные яйца были отложены первыми, но в одном случае первое яйцо было заметно больше, в другом – заметно меньше, а в третьем – яйца были примерно равны по величине. Еще в одной свежей кладке порядок откладки яиц был уста- новлен по степени их «затертости»: в этом случае первое яйцо было слегка крупнее. Возможно, что светлую окраску имеют только что отложенные яйца, а на солнечном свете они, как и у куликов, темнеют и в насиженных кладках уже не так выделяются своим цветом.

Выводы Судя по представленным выше данным, красавка является типично степным, точнее – полупустынным видом птиц. Однако его экологическая пластичность позволяет заселять достаточно широкий спектр естественных биотопов и успешно приспосабливаться к ант- ропогенным местообитаниям. При этом антропогенная деятельность – сбой пастбищ и рас- пашка степи, а также строительство искусственных водоемов, создали возможность для бо- лее широкого расселения красавки в районах с субоптимальными природными условиями среды в степной и пустынной зонах. Ряд выявленных нами адаптаций и особенностей гнездования красавки свидетельствуют о слабой изученности многих сторон биологии этого вида в восточноевропейских степях. Однако проверка некоторых заключений требует проведения специальных, более детальных исследований и анализа дополнительного материала, для чего необходимо продолжить и интенсифицировать сбор фактических данных по гнездовой экологии красавки в разных регионах Южной России.

153 Благодарности Пользуясь возможностью, хочу поблагодарить Союз охраны птиц России, предоставив- ший возможность проводить исследования в разных регионах России и Казахстана по ряду полевых проектов, в результате которых собран материал по красавке. Признателен так- же руководству заповедника «Ростовский», поддерживавшему наши исследования в 2001- 2004 гг. на его территории. Важное значение имели экспедиционные работы по изучению распространения и численности редких видов животных, в том числе журавля-красавки, проводившиеся в Волгоградской обл. на средства областного Комитета по охране природы. Искренняя благодарность Г.А. Берберову, способствовавшему проведению исследований в 2003 г. в Калмыкии на базе противочумного эпидотряда. Очень признателен В.В. Ветрову и Ю.В. Милобогу, с которыми совершено несколько больших экспедиционных поездок по Предкавказью, Калмыкии, Волгоградской и Астраханской обл. Большое спасибо также В.В. Морозову, В.Н. Федосову и Ю.А. Андрющенко за их оригинальные материалы, предостав- ленные в наше распоряжение. Моя искренняя благодарность С.В. Винтеру за консультации по данной работе.

Литература

Андрющенко Ю.А. 2002. О гнездовых участках красавки на Украине. – Журавли Евразии: распределе- ние, численность, биология (ред. В.В. Морозов, Е.И. Ильяшенко). М.: 216-219. Андрющенко Ю.А., Мнацеканов Р.А., Динкевич М.А. 2008. Современное состояние красавки на Кер- ченском и Таманском полуостровах. – Журавли Евразии: биология, распространение, миграции (ред. Е.И. Ильяшенко, А.Ф. Ковшарь, С.В. Винтер). Вып. 3. М.: 141-147. Андрющенко Ю.А., Олейник Д.С. 2001. О необычном гнездовании журавля-красавки. – Бранта: Сб. трудов Азово-Черноморск. орнитол. станции, 4: 118-120. Белик В.П. 1988. О современном распространении и численности журав¬ля-красавки в Ростовской области. – Журавли Палеарктики: биология, морфология, распространение (ред. Н.М. Литвино- ва, И.А. Нейфельдт). Владивосток: 144-146. Белик В.П. 1996. Птицы - Aves – Редкие, исчезающие и нуждающиеся в охране животные Ростовской обл. Ростов н/Д.: 272-391. Белик В.П. 1999. Современное состояние донских популяций журавля-красавки. – Журавли Украины. Мелитополь: 38-53. Белик В.П. 2002а. Современное состояние и проблемы охраны журавлей на юге Европейской части России. – Журавли Евразии: распределение, численность, биология (ред. В.В. Морозов, Е.И. Ильяшенко). М.: 14-19. Белик В.П. 2002б. Современное состояние популяций особо охраняемых степных птиц в долине оз. Маныч-Гудило (Ростовская область). – Труды заповедника «Ростовский», 2: наземные и водные экосистемы заповедника «Ростовский» и его охранной зоны. Ростов н/Д.: 103-130. Белик В.П. 2003. Имя из «Красной книги»: наземные позвоночные животные степного Придонья, нуждающиеся в особой охране. Ростов н/Д., 432 с. Белик В.П., Ветров В.В., Милобог Ю.В. 2009. Материалы к орнитофауне Таманского полуострова. – Бранта: сб. науч. трудов Азово-Черноморск. орнитол. станции, 12: 7-27. Белик В.П., Гугуева Е.В., Ветров В.В., Милобог Ю.В. 2011. Журавль-красавка в Северо-Западном Прикаспии: распространение, численность, гнездовая продуктивность. (в печати) Березовиков Н.Н., Ковшарь А.Ф. 1991. Гнездование журавля-красавки в агроценозах юго-восточного Казахстана. – Журавль-красавка в СССР (ред. И.А. Нейфельдт, А.Ф. Ковшарь). Алма-Ата: 84-95. Близнюк А.И., Любаева Л.И., Любаев В.Л. 1980. Материалы по численности и биологии редких степ- ных птиц Калмыкии. – Бюлл. МОИП. Отд. биол., 85 (4): 34-41. Брагин Е.А. 1991. Журавль-красавка в Наурзумских степях (Северный Казахстан). – Журавль-красав- ка в СССР (ред. И.А. Нейфельдт, А.Ф. Ковшарь). Алма-Ата: 99-107. Букреев С.А., Джамирзоев Г.С. 2005. Учет красавки в Дагестане в 2003 г. – Журавли Евразии: биоло- гия, охрана, разведение (ред. С.В. Винтер, Е.И.Ильяшенко). Вып. 2. М.: 24-29. Букреева О.М. 2003. Состояние популяций журавля-красавки и серого журавля в Калмыкии. – Стре-

154 пет. Фауна, экология и охрана птиц Южн. Палеарктики, 2: 42-62. Винтер С.В. 1991. Журавль-красавка на Украине: состояние, экология, перспективы. – Журавль-кра- савка в СССР (ред. И.А. Нейфельдт, А.Ф. Ковшарь). Алма-Ата: 63-71. Винтер С.В., 2005. Третий автопробег по Крымскому ханству (Тарханкутский каганат) в поисках кра- савок (23-30.4.2005 г.), или Обследование гнездовий красавки в Крыму, Украина. – Информаци- онный бюллетень РГЖЕ, 9: 13-14. Винтер С.В., Леженкин О.М. 1988. Биология журавля-красавки – Anthropoides virgo (Linnaeus) в Запо- рожской области. – Журавли Палеарктики: биология, морфология, распространение (ред. Н.М. Литвинова, И.А. Нейфельдт). Владивосток: 35-48. Гизатулин И.И. 2002а. Журавли долины Западного Маныча. – Птицы южной России: мат-лы Между- народн. орнитол. конф. Ростов н/Д.: 67-71. Гизатулин И.И. 2002б. Журавли долины Западного Маныча. – Информационный бюллетень РГЖЕ, 4-5: 48-49. Гизатулин И.И. 2005. Наблюдения за журавлями в долине Западного Маныча в 2004 г. – Информаци- онный бюллетень РГЖЕ, 9: 10-11. Горошко О.А. 2002. Журавли в Юго-Восточном Забайкалье и Северо-Восточной Монголии. – Журавли Евразии: распределение, численность, биология (ред. В.В. Морозов, Е.И. Ильяшенко). М.: 90-93. Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Табачишин В.Г., Якушев Н.Н., Хрустов И.А., Мосолова Е.Ю. 2005. Пти- цы севера Нижнего Поволжья. Кн.2. Саратов, 324 с. Ильюх М.П., Хохлов А.Н. 2008. Серый журавль и красавка в Ставрополськом крае. – Журавли Евра- зии: биология, распространение, миграции (ред. Е.И. Ильяшенко, А.Ф. Ковшарь, С.В. Винтер). Вып. 3. М.: 179-188. Ковшарь А.Ф., Березовиков Н.Н. 2005. Биология размножения красавки в Казахстане: итоги и задачи исследований. – Журавли Евразии: биология, охрана, разведение (ред. С.В. Винтер, Е.И. Илья- шенко). Вып. 2. М.: 41-56. Коровин В.А. 2004. Птицы в агроландшафтах Урала. Екатеринбург, 504 с. Кыдыралиев А.К., Остащенко А.Н. 1991. Журавль-красавка в Киргизии. – Журавль-красавка в СССР (ред. И.А. Нейфельдт, А.Ф. Ковшарь). Алма-Ата: 110-114. Левин А.С. 1991. О гнездовании журавля-красавки в условиях интенсивного животноводства. – Жу- равль-красавка в СССР (ред. И.А. Нейфельдт, А.Ф. Ковшарь). Алма-Ата: 96-99. Мнацеканов Р.А., Андрющенко Ю.А., Динкевич М.А., Короткий Т.В. 2007. Новые сведения о некото- рых редких видах птиц Таманского полуострова. – Беркут, 16, 2: 177-183. Русанов Г.М. 2005. Красавка в антропогенных ландшафтах Астраханской области. – Журавли Евра- зии: биология, охрана, разведение (ред. С.В. Винтер, Е.И. Ильяшенко). Вып. 2. М.: 67-72. Сотникова Е.И. 1991. Результаты учета красавки в Калмыкии в 1990 г. – Мат-лы 10-й Всес. орнитол. конф., ч.2, кн. 2.- Минск: 226-227. Сотникова Е.И., Хахин Г.В., Молочаев А.В. 1991. Результаты авиаучета журавля-красавки в Калмы- кии. – Журавль-красавка в СССР (ред. И.А. Нейфельдт, А.Ф. Ковшарь). Алма-Ата: 9-10. Спангенберг Е.П. 1962. Птицы, зайцы, лисицы и прочие…: Рассказы натуралиста. М., 192 с. Судиловская А.М. 1951. Отряд журавли. – Птицы Сов. Союза. Т. 2. М.: 97-138. Сурвилло А.В. 1989а. Влияние антропогенных преобразований на численность журавля-красавки в северо-западном Прикаспии. – Синантропизация животных Сев. Кавказа. Ставрополь: 81-83. Сурвилло А.В. 1989б. Результаты учетов журавля-красавки в Северо-Западном Прикаспии. – Всес. совещ. по проблеме кадастра и учета животного мира: Тез. докл., ч.3. Уфа: 223-225. Тараненко Л.И. 1991. О гнездовании журавля-красавки в Донецкой области. – Журавль-красавка в СССР (ред. И.А. Нейфельдт, А.Ф Ковшарь). Алма-Ата: 71-76. Тертышников М.Ф. 1988. Гнездование журавля-красавки в песках восточного Ставрополья. – Журавли Палеарктики: биология, морфология, распространение (ред. Н.М. Литвинова, И.А. Нейфельдт). Владивосток: 144. Тильба П.А., Мнацеканов Р.А., Динкевич М.А., Короткий Т.В. 2005. Красавка на Северо-Западном Кавказе. – Информационный бюллетень РГЖЕ, 9: 11-13. Федосов В.Н. 2005. Гнездо красавки на камне. – Информационный бюллетень РГЖЕ, 9: 15-16. Федосов В.Н., Маловичко Л.В. 2006. Современное состояние особо охраняемых видов птиц Восточ- ного Маныча и прилежащих территорий Ставропольского края. – Стрепет, 4 (1): 79-112. Федосов В.Н., Маловичко Л.В. 2008. Современное состояние и проблемы охраны красавки в Цен-

155 тральном Предкавказье. – Журавли Евразии: биология, распространение, миграции (ред. Е.И. Ильяшенко, А.Ф. Ковшарь, С.В. Винтер). Вып. 3. М.: 248-254. Флинт В.Е. 1987. Семейство Журавлиные. – Птицы СССР: Курообразные, журавлеобразные. Л.: 266- 235. Хохлов А.Н. 1982. Журавли в Центральном Предкавказье. – Журавли в СССР (ред. И.А. Нейфельдт). Л.: 136-140. Хохлов А.Н. 1988. Журавль-красавка Anthropoides virgo (Linnaeus) на Ставрополье. – Журавли Пале- арктики: биология, морфология, распространение (ред. Н.М. Литвинова, И.А. Нейфельдт). Вла- дивосток: 140-143. Хохлов А.Н. 1991. Журавль-красавка в антропогенных ландшафтах Ставрополья. – Журавль-красавка в СССР (ред. И.А. Нейфельдт, А.Ф. Ковшарь). Алма-Ата: 76-82. Цапко Н.В. 2006. Летняя орнитофауна озера Маныч (северное Ставрополье). – Кавказск. орнитол. вестник, 18: 302-308. Чернобай В.Ф., Гугуева Е.В. 2008. Состояние и проблемы охраны журавлей в Волгоградской области. – Журавли Евразии: биология, распространение, миграции (ред. Е.И. Ильяшенко, А.Ф. Ковшарь, С.В. Винтер). Вып. 3. М.: 259-265.

Features of the Demoiselle Crane Breeding in the East Europe Steppes

V.P. Be l i k South Federal University, Rostov, Russia E-mail: [email protected]

Summary A study of 33 Demoiselle Crane nests in the Rostov Region, Republic of Kalmykia and Western Kazakhstan (1972-2009) has allowed analyzing of breeding phenology, clutches, egg size, nest structure and disposition. Nesting parameters are associated with weather conditions in the spring, presence of repeated clutches and, probably, the age of the birds. Usually chicks start to fly by the end of July. After that families gather in pre-migratory congregations along with non-breeding birds and remain one to one and half months in agricultural fields before south migration begins. The size of clutches (two eggs) is strictly determined. In most cases, finding nests with only one egg indicates an incomplete clutch or loss of the second egg during the period of laying or incuba- tion. The origination of clutches with three eggs has not been determined. Broods with three chicks may mean that the cranes have adopted a lost chick). The average size of the egg increases from the north to the south. This can be for the reason that warm and dry areas have conditions that are more appropriate during egg laying. Usually Dem- oiselle Cranes coat the inside of their nests with stones, rough dry stalks of grasses, and sheep and hare dung. These materials surround the nest hollow and functions as protection for the eggs against dirt during rains. Key words: Demoiselle Crane, breeding, ecology, South of European part of Russia, Western Kazakhstan

156 КРАСАВКА В СЕВЕРО-ЗАПАДНОМ ПРИКАСПИИ: РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЧИСЛЕННОСТЬ, УСПЕШНОСТЬ РАЗМНОЖЕНИЯ В.П. Белик1, Е.В. Гугуева2, В.В. Ветров3, Ю.В. Милобог3 1Южный федеральный университет, Ростов-на-Дону, Россия E-mail: [email protected] 2Природный парк “Волго-Ахтубинская пойма” E-mail: [email protected] 3Украинское товарищество охраны птиц E-mails: [email protected]; [email protected]

Введение Гнездовая часть ареала красавки на юге Европейской части России охватывает террито- рии 8 субъектов Российской Федерации, с различными природными условиями. При этом красавки, обитающие в сельскохозяйственных ландшафтах, испытывают значительное ант- ропогенное воздействие, сказывающееся на динамике численности и границах ареала. Поэ- тому мониторинг состояния региональных популяций должен быть неотъемлемым элемен- том стратегии сохранения этого вида. В апреле - июне 2008 - 2010 гг. совершены длительные экспедиционные поездки по При- каспийской низменности в Калмыкии, Дагестане, Ставропольском крае и Волгоградской области, которые позволили обследовать места обитаниями красавки в разных регионах и собрать данные по современному размещению и численности этого журавля. Для сравнения использованы материалы стационарных исследований 2003 г. в Лаганском р-не Калмыкии у южной окраины ильменно-бугрового района и сведения по Калмыкии, Дагестану, Ставро- польскому краю и Волгоградской области предшествующих лет. Гнездовую часть ареала в Ростовской обл. (Белик, 1988, 1996, 1999, 2002, 2003, 2004) в данной статье мы не рассмат- риваем.

Методы и материалы Стационарные работы в Калмыкии проводили 15 - 24 мая 2003 г. в окрестностях с. Улан- Хол Лаганского р-на в составе эпидотряда Ростовской противочумной станции (руководи- тель Г.А. Берберов). При этом регистрировали все встречи журавлей (125 км пешеходных маршрутов) и картировали их гнездовья на площади 150 км2 вокруг с. Улан-Хол. На экспе- диционных маршрутах отмечали расстояние до птиц, что позволило определить ширину учетной трансекты. В Волгоградской обл. в 2008 - 2009 гг. места встреч с красавками карти- ровали с помощью GPS-навигатора «Garmin». Маршрутные учеты в Калмыкии проведены 8 – 9 мая 2008 г. между Восточным Маны- чем (Чограйское водохранилище), с. Гашун Яшкульского р-на и с. Чонта Целинного р-на (233 км), а также на севере Ергеней между с. Малые Дербеты и пос. Абганерово Волгоград- ской обл. (51 км). 2 - 3 мая 2009 г. пройден учетный маршрут между Элистой, Яшкулем, Комсомольским и с. Маныч Черноземельского р-на на Восточном Маныче (250 км). В Дагестане 3 – 8 мая 2009 г. маршрут по Прикаспийской низменности охватил Ногай- ские степи (Южно-Сухокумск – Кунбатар – Терекли-Мектеб – Кочубей, а затем Тарумовка – Арсланбек – Кумли – Терекли-Мектеб – Карагас) и Терско-Сулакское междуречье от Кочу- бея и Тарумовки к югу до Махачкалы и Кизилюрта (всего 747 км автомаршрута, в том числе 322 км по Ногайским степям и 425 км по Терско-Сулакской низменности).

157 В Ставропольском крае в Арзгирском р-не 7 - 8 мая 2008 г. обследована территория, прилегающая с юга к Чограйскому водохранилищу (90 км), а 3 мая 2009 проведен учет на востоке Левокумского и Нефтекумского р-нов по маршруту с. Сладкий Артезиан – Велича- евское – Зимняя Ставка – Бакрес (85 км). В Волгоградской области специальные исследования проводили в весенне-летние сезо- ны 2008 - 2009 гг. по программе мониторинга «краснокнижных» видов животных под эги- дой Областного комитета охраны природы. В 2008 г. обследовано междуречье Волги, Дона и Медведицы к северу от Волгограда (протяженность учетных автомаршрутов в апреле 912 км, в июне – 1192 км), а в 2009 г. – всё правобережье Дона в Калачской излучине и южные районы области между Доном и Волгой на Сарпинской низменности и Ергенинской возвы- шенности (протяженность маршрутов в апреле 974 км, в июне – 1421 км). В Калачской излучине Дона и в долине Западного Маныча маршрутные исследования проводили, кроме того, в весенне-летние периоды 1996 - 1999 гг. по программам Союза охраны птиц России «Инвентаризация гнездовий орла-могильника» и «Ключевые орни- тологические территории» и в 1993 и 2010 гг. – самостоятельно. Они позволили выявить отдельные места гнездования красавки на западной и северной границе ареала и оценить ее примерную численность в этих районах. Наконец, в 1975 - 1977 гг. в ходе стационарных геоботанических работ детально обследованы некоторые территории Иловлинского, Фро- ловского и Нехаевского р-нов Волгоградской обл., где собрана дополнительная информация по размещению красавки на северной границе ареала. А в мае 1969 и 1972 гг. маршрутные исследования в низовьях Кумы и в долине Восточного и Западного Маныча на территории Дагестана, Калмыкии и Ставропольского края проведены вместе с Б.А. Казаковым в составе экспедиций кафедры зоологии Ростовского госуниверситета (руководитель Н.С. Олейников).

Таблица 1. Дистанции обнаружения красавок на экспедиционных маршрутах 2008 - 2009 гг. Table 1. Distance between observers and Demoiselle Cranes a long auto route during the census in 2008 - 2009

2008 г. 2009 г. Число особей на Число особей на Расстояние, м Число особей в полете земле земле Distance, m Number of cranes in Number of cranes in Number of cranes in flight the ground the ground 10 4 4 30 1 50 4 9 70 1 100 5 7 1 150 4 8 2 200 3 1 250 2 3 300 6 1 400 1 500 3 3 1000 1 n 17 46 11 M 79 м 180 м 286 м

158 На транзитных автомаршрутах находящихся на земле красавок отмечали обычно на уда- лении до 300 м, а на остановках – до 0,5 - 1,0 км, но большую часть птиц регистрировали в интервале 50 - 150 м по обе стороны трассы (табл. 1). Средняя дальность обнаружения таких птиц, по данным 2009 г., при движении составила 131 м (n = 41), а в целом по марш- руту – 180 м (n = 46), летящих же – 286 м (n = 11). В 2008 г. в конце многодневного маршру- та по Кавказу и Предкавказью средняя дальность обнаружения красавок на автомаршруте оказалась равна всего 79 м (n = 17). Для расчетов обилия птиц на этих маршрутах принята условная полоса автомобильной трансекты в 150 + 150 м. При специальных исследованиях в Волгоградской области поиск красавок в 2009 г. вели как на маршрутах, так и на регулярных остановках с осмотром территории в бинокли, что увеличивало полосу обнаружения, в среднем, до 250 + 250 м, как и в аналогичной работе С.А. Букреева и Г.С. Джамирзоева (2005) по Дагестану. А весной 1997 г. в Калачской излу- чине Дона учетная полоса составляла у нас не менее 500 + 500 м. Как и последние авторы, мы принимали встречи одиночных птиц за территориальные пары, поскольку в апреле - мае один из партнеров, насиживающий кладку, не всегда попадал в поле зрения. Пролетавшие одиночки и пары, а также группы и стаи неразмножающихся птиц в расчет плотности гнездового населения не включены. На пеших экскурсиях, проводившихся на стационарах и в местах экспедиционных сто- янок в степи, красавок учитывали в полосе 1 + 1 км. При увалистом рельефе, как например на Ергенях, их замечают иногда уже за 1,5 - 2,0 км, а с расстояния в 1 км можно обнаружить даже самок, сидящих на гнездах. Но в этих условиях увеличивается вероятность пропуска птиц, скрытых за отдаленными увалами. Эффективность пеших и автомобильных учетов красавки существенно различается. По мнению С.А. Букреева и Г.С. Джамирзоева (2005), автомобильные учеты занижают пока- затели численности примерно в 1,3 раза. Действительно, весной, когда красавки держатся у гнезд с кладками и хорошо видны в открытой степи, пропуск птиц на пеших экскурсиях минимален, тогда как при автоучете неизбежны определенные пропуски, и здесь большую роль могут играть субъективные факторы (острота и широта зрения, усталость, наблюда- тельность и внимательность), а также умение точно определять полосу учета. С другой сто- роны, перемещения пар и групп птиц, потерявших кладки, а также регулярные перелеты одиночек от гнезд к водопоям и обратно затрудняют точный учет территориальных птиц на пешеходных маршрутах, при которых надежно можно зарегистрировать лишь птиц у гнезд с кладками. Кроме того, при 200 км дневного автопробега учетом можно охватить 60 км2, сделав при этом широкий ландшафтный «срез» региона, что очень важно для выяснения особенностей «кружева» ареала, тогда как 20 км пешего маршрута, покрывающего лишь 40 км2, физически и технически не всегда доступны. Летом же, когда журавли водят птенцов, пешие учеты, по нашим наблюдениям в 1990 г. в долине оз. Маныч-Гудило, на р. Сал и Ергенях, оказываются значительно менее эффектив- ными, чем автомобильные, поскольку птицы замечают учетчика обычно значительно рань- ше и дальше, и уходят от него или залегают, прячутся в зарослях полыни или тростника. Тогда как на автомобиле к выводкам зачастую можно открыто подъехать на 50 - 150 м, не вызывая их особого беспокойства, поэтому пропусков птиц при автоучете в это время зна- чительно меньше. Однако определить поправочные коэффициенты для расчета реального обилия красавки как весной, так и летом методически весьма сложно. Всего за период работы в Северо-Западном Прикаспии в очерченных выше границах мы 233 раза встречали красавок, в том числе 179 территориальных птиц. Найдено 16 гнезд и 15 выводков, а также 8 весенне-летних стай холостых и неполовозрелых журавлей (табл. 2).

159 8 15 16 179 233 Total Всего 2 80 17 22 10, 2009 Dagestan Дагестан 1 1 1 2 12 1972* 9 1 11 14 2009 1 1 2 12 2008 Stavropol Region 1 220 Ставропольский край Ставропольский 200- 1999 1 20 30 2009 15 17 2008 48 61 14 2003 1 1 6 10 110 100- 1999 4 4 Kalmykia Калмыкия 1993 3 12 12 1978 1 8 9 150 100- 1972* 9 18 1969* Table 2. Demoiselle Crane sightings in different regions and years regions 2. Demoiselle Crane sightings in different Table Таблица 2. Распределение встреч красавки встреч по регионам и годам 2. Распределение Таблица 10 24 30 2009 2 2 2008 1 1 1997 Volgograd Region Volgograd Волгоградская обл. Волгоградская 1 2 2 1975 incl.

в т.ч. стаи flocks Величина стай Flock size гнезда nests выводки broods пары pairs Число встреч Number of records : специальные учеты журавлей в 1969 и 1972 гг. не проводили в 1969 и 1972 гг. : специальные учеты журавлей *Примечание *Notes: crane counts were not conducted in 1969 and 1972 160 В экспедиционных исследованиях последних лет принимали участие Л.В. Маловичко, М.Н. Гаврилюк, В.В. Трофименко, И.Г. Бабкин, которым мы приносим искреннюю благо- дарность за помощь в работе. Особо мы признательны водителям, обеспечившим работу экспедиций в 1998 - 1999 и 2008 - 2009 гг. – Н.П. Швецу и Р.Ш. Махмутову. Мы благодарны также Г.А. Берберову, содействовавшему нашей работе в противочумном эпидотряде в 2003 г. в Калмыкии.

Результаты Распространение Гнездовая часть ареала красавки в северо-западном Прикаспии охватывает всю рав- нинную часть Дагестана к северу от Махачкалы (Букреев, Джамирзоев, 2005), «бурунные» степи на левобережье Терека в Чечне (Гизатулин, Точиев, 1990), всю Калмыкию (Близнюк и др., 1980; Букреева, 2003), Ногайские степи и долину Маныча на востоке Ставрополья (Хохлов, 1982, 1988, 1991; Федосов, Маловичко, 2006, 2008; Ильюх, Хохлов, 2008), а также южную половину Волгоградской обл. (Чернобай, Гугуева, 2008) и правобережье Волги в Астраханской обл. (Бондарев, 2004; Русанов, 2005). В Дагестане красавка относительно равномерно заселяет Ногайские степи в междуречье Кумы и Терека и очень спорадично, в основном на пастбищах и солончаках вокруг крупных озер, встречается на Терско-Сулакской низменности (Букреев, Джамирзоев, 2005). В Чечне птицы распространены, в основном, в том же Терско-Кумском междуречье, что и в Дагестане, и, судя по указываемому там обилию и общей численности (Гизатулин, Точиев, 1990; Гизату- лин и др., 2001), встречаются тоже относительно равномерно. Кроме того, красавку приводят еще для степных районов Чечни к югу от Терека – на Терско-Сунженской возвышенности и в Алханчуртской долине, но обилие птиц там почти на порядок ниже, чем в Ногайских степях (Гизатулин и др., 2001). Конкретные сведения о встречах там красавок нам неизвестны. В 1920-е гг. красавки гнездились в Моздокских степях Северной Осетии, но в настоящее время там отмечают лишь залеты (Беме, 1926; Комаров, Липкович, 2000). В Ставропольском крае эти птицы широко распространены в восточных полупустынных районах к западу до Тер- ско-Кумского канала, где заканчиваются песчаные и супесчаные Ногайские степи. Севернее граница ареала пересекает Куму, охватывая солончаковые степи Кумо-Манычского междуре- чья, и идет на северо-восток то более, то менее широкой полосой вдоль долины Восточного и Западного Маныча. Птицы гнездятся там среди обширных солончаковых долинных степей, используемых преимущественно под выпас домашнего скота, но отдельные пары осваивают гнездование в агроландшафтах, а в последнее время по долинам небольших рек проникают вглубь распаханных степей. Так, их гнездование отмечено по р. Айгурке в Туркменском и Ипа- товском р-нах и по р. Малая Джалга в Апанасенковском р-не (Федосов, Маловичко, 2008). Одиночных красавок наблюдали также по р. Кевсала в окрестностях Бурукшунских ли- манов (Кандауров, 1977), где они тоже вполне могут гнездиться. Несколько гнезд найдено и в соседних Яшалтинском и Городовиковском р-нах Калмыкии (Близнюк и др., 1980; Хохлов, 1991; Букреева. 2003). В июне 1993 г. 4 пары мы встретили по р. Башанта ниже г. Городови- ковска, где они держались на 10 км2 солончаковых долинных степей на границе Калмыкии и Ростовской обл. вплоть до р. Егорлык (Белик, 1999). Возможно, это были молодые птицы, занявшие свои будущие гнездовые территории, или не размножавшиеся пары, интенсивно менявшие маховые перья. По левобережью долины Западного Маныча ниже устья р. Егорлык красавки не гнез- дятся, хотя на правобережье Маныча они еще нередки в солончаковых долинных степях к северо-западу вплоть до г. Пролетарска Ростовской обл. (Белик, 1996, 2004).

161 Белгородская область/ Воронежская область/ Волгоградская область/ Belgorod region Voronezh Region Volgograd Region

Волгоград/

Украина/ Ukraine Украина/ Луганск/ Volgograd Lugansk

Rostov-on-Don

Элиста/ Elista

1 2 3 Ставропольский край/ Краснодарский край/ Stavropol Region Krasnodar Region

Рис. 1. Распространение красавки в Ростовской обл. (по: Белик, 1996, 2003, с дополн.): 1 – птицы обычны (5-15 пар/100 км2); 2 – птицы малочисленны (менее 5 пар/100 км2); 3 – места находок гнезд и выводков Fig. 1. Distribution of the Demoiselle Cranes in Rostov Region (according to Belik 1996, 2003, with additions). 1 – cranes are common (5 – 15 pairs/100 km2); 2 – cranes are rare (less than 5 pairs/100 km2); 3 – records of nests and families with chicks

Далее граница гнездовой части ареала красавки идет через юго-восточные районы Рос- товской области к верховьям р. Сал (рис. 1), а затем уходит в Волгоградскую область, где птицы распространены по долинам степных рек в Котельниковском, Октябрьском, Калачев- ском и Светлоярском р-нах на северных отрогах Ергеней (Чернобай, Гугуева, 2008). Но к северу от Волгограда – в Волго-Донском междуречье, как и на правобережье Дона в Калачс- кой излучине, – эти журавли редки или спорадичны. Поэтому провести здесь линейную гра- ницу ареала достаточно сложно, а намеченные В.Н. Мосейкиным (1991) очаги гнездования красавки в бассейне Среднего Дона едва ли можно проследить.

162 На правобережье Дона гнездо журавлей, по данным егерской службы Цимлянского рес- публиканского заказника, найдено в 1986 г. в обширной подовой долине среди Цимлянских песков к северу от хут. Додонов. В мае 1993 г. там держались 1 - 2 птицы, но их гнездовий выявить не удалось. Кроме того, в начале 1980-х гг., по опросным данным, пара летом де- ржалась в сухой долине среди песков в ур. Егумны к югу от хут. Морского Чернышковского р-на, а летом 1988 г. группа из 5 птиц встречена на солончаках в ур. Пронино Цимлянского р-на. В июне 1998 г. красавки появились еще в одном районе Цимлянских песков – у хут. Аксенов на границе Ростовской и Волгоградской областей. В 1990-е годы, вероятно в результате дисперсии молодняка из Котельниковского и Ок- тябрьского р-нов, красавки начали заселять также степные долины небольших рек право- бережья Дона. В 1996 г. их выводки наблюдали, по опросным данным, в долине р. Цимлы у хут. Сизов и Елкино в Чернышковском р-не Волгоградской обл., а птиц без птенцов отме- чали у хут. Базной, Чекомасьев и др. В 1990-е гг. охотоведы регистрировали красавок у хут. Алешкин и Верхнеаксенов на р. Аксенец, а 24 - 25 апреля 2009 г. пару красавок наблюдали в долине р. Аксенец у хут. Золотовский Суровикинского р-на Волгоградской обл., где они, по опросным данным, несколько лет гнездились на окрестных пастбищах (рис. 2). Пара птиц без выводка отмечена 15 июня 2009 г. у хут. Вязовский Суровикинского р-на в низовьях р. Лиска. А на поле близ хут. Скворин этого же р-на в верховьях р. Лиска пару красавок наблюдали 19 апреля 1997 г. По опросным данным, там же у хут. Сухановского и Осиновского гнездились еще 2 пары, причем в окрестностях хут. Скворин журавли держа- лись вплоть до 2009 г. и их гнезда иногда отмечали механизаторы на полях. Однако возле хут. Сухановского на специальных учетах красавок мы не обнаружили ни в 1999 г., ни в 2009 - 2010 гг. Мы не нашли их в апреле и июне 2009 г. и на КОТР «Манойлинская степь» в Клетском р-не, для которой В.Ф. Чернобай указывал 5 - 10 гнездовых пар в 1997 г. и до 16 пар – в 2007 г. (Чернобай и др., 2000; Чернобай, Гугуева, 2008). Лишь в полях на водоразде- ле р. Лиски и Большой Голубой между хут. Верхняя Бузиновка и Венцы Клетского р-на 20 апреля 2009 г. встречена одна пара. Таким образом, красавка населяет, вероятно, только узкую полосу правобережья Дона между устьями р. Цимлы и Чира, а затем по долине р. Лиски граница ареала идет на север почти до стан. Клетской на берегу Среднего Дона. Но для выяснения реального распростра- нения и численности красавки в Калачской излучине необходимы специальные исследования с анкетированием местного населения: крестьян (пастухов и механизаторов) и охотников. Очень редки красавки и на севере Волго-Донского междуречья. Здесь 2 пары, в том числе 1 выводок из 4 птиц, отмечены 5 августа 1975 на солонцах в низовьях р. Сакарка в Иловлинском р-не (Белик, 1999), а в 2008 г. еще 2 пары мы встретили на полях в долине р. Иловли у хут. Кондраши Иловлинского р-на (19.04.08) и у хут. Стефанидовка Ольховского р-на (21.04.08). По опросным данным, в последние годы журавлей регулярно наблюдали в полях в верховьях р. Тишанка в Иловлинском р-не и изредка встречали по р. Иловле вверх до с. Гусевка Ольховского р-на. К северу от Иловли красавок мы не нашли – ни в 1970-е гг. во Фроловском и Нехаевском р-нах, ни в 2008 - 2010 гг. в Серафимовичском, Михайловском, Камышинском, Жирновском, Руднянском и Еланском р-нах, где проводили специальные исследования. Хотя находка 2 гнезд в Самойловском р-не на южной границе Саратовской обл. (Мосейкин, 1991) позво- ляет предполагать обитание отдельных пар на полях и в северной половине Волгоградской области. Но здесь, как и в Калачской излучине Дона, поиски журавлей требуют, очевидно, особых подходов. В Астраханской области красавки заселяют всё правобережье Волги от Черноярского

163 Саратовская область Saratov Region

Воронежская область Воронежская Region Voronezh Волгограсдкая область Volgograd Region КАЗАХСТАН kAZAKHSTAN Ростовская область Ростовская Rostov Region Астраханская область Astrakhan RegionГраница области Region border Граница районов District border Административные центры Adminisrrative centers Калмыкия Kalmykia

Рис. 2. Распространение красавки в Волгоградской области. 1 – гнезда и выводки; 2 – территориальные пары; 3 – встречи по опросным данным; 4 – точки находок по: Букреев, Чернобай, 2004. Fig. 2. Distribution of Demoiselle Cranes in Volgograd Region. 1 – records of nests and broods; 2 – re- cords of territorial pairs; 3 – sightings according to inquiry data ; 4 – sightings (according to Bukreev, Chernobai 2004)

р-на на севере до бэровских бугров в ильменно-бугровом районе на юге (Воробьев, 1936; Бондарев, 2004; Русанов, 2005), составляя здесь единую популяцию с волгоградскими и калмыцкими группировками этого вида. Возвращаясь к популяционной структуре восточноевропейской части ареала красавки (рис. 3), предложенной нами в предыдущих работах (Белик, 1999, 2002), подчеркнем, что Среднедонская группировка по-прежнему находится в стадии депрессии. Она очень разре- жена, практически не изучена и оценить ее общее распространение и численность сейчас сложно. Эта реликтовая группировка сформировалась, по-видимому, в 18 - 19 вв. во время широкого пастбищного освоения сухих степей бассейна Дона, когда красавки заселили Ка- мышинский, Сердобский и другие уезды степного Поволжья (Рахилин, 1997). В первой по- ловине прошлого столетия, вероятно, отсюда красавки изредка залетали на северо-запад до Воронежской обл. и, возможно, даже гнездились там (Барабаш-Никифоров, Семаго, 1963).

164 Россия/ Russia 6 3

Украина/ Ukraine 2 Казахстан/ Kazakhstan 1 5 Каспийское море/ 4 Черное море/ Caspian Sea Black Sea a Грузия/ b Georgia c

Рис. 3. Популяционная структура ареала красавки на юге Европейской части России (по: Белик, 1999). Границы: а – популяций; b – государств; с – административных областей; Группировки: 1 – Крымская; 2 – Североприазовская; 3 – Среднедонская; 4-5 – Прикаспийская; 6 – Волго-Уральская. Fig. 3. Population structure of the Demoiselle Crane area in the south of the European part of Russia (ac-cording to Belik). Borders: a – populations; b – countries; c - administrative regions. Groups: 1 – the Crimea; 2 – North Azov Sea; 3 – Middle Don; 4-5 – Caspian; 6 – Volga and Ural Interfluves.

Но во второй половине 20 в., в период тотальной распашки целины под зерновые культуры, эта популяция в значительной степени деградировала, лишь частично адаптировавшись к обитанию в полях. Выделенная же нами Восточно-Предкавказская группировка (Белик, 1999, 2002), как и предполагалось ранее, непосредственно связана с Прикаспийской. Наши последние наблю- дения свидетельствуют, что птицы обеих этих группировок имеют очень сходные биотопи- ческие преференции, общую динамику ареала и численности, а адаптации терско-кумских красавок к обитанию в развеваемых песках, очевидно, вторичны и связаны с их сравнитель- но недавним вытеснением с сильно освоенных, перегруженных скотом пастбищ (Тертыш- ников, 1988; Хохлов, 1991). Поэтому эти две группировки следует объединить сейчас в одну общую Прикаспийскую. В заключение отметим некоторые особенности размещения скоплений летующих птиц. Большая часть учтенных нами стай держалась в Кумо-Манычской долине, где отмечено 6 из 8 скоплений. Еще 2 стаи встречены в 2009 г. на опресненных озерах в Ногайских степях Да- гестана (табл.2). Постоянные концентрации журавлей в долине Маныча известны также на северо-востоке Ставропольского края (Ильюх, Хохлов, 2008; Маловичко, Федосов, 2008). В долине оз. Маныч-Гудило стаи летующих птиц регулярно наблюдают и в Ростовской обл. Здесь же красавки собираются и в крупные предотлетные скопления (Белик, 1999, 2004). Хотя для территории Калмыкии О.М. Букреева (2003) указывает широкое распространение 165 мест летних скоплений красавки, но и там наиболее крупные концентрации журавлей при- урочены именно к Кумо-Манычской впадине. Причины притягательности Манычской долины для красавок состоят, очевидно, в нали- чии там, во-первых, пресных водопоев на родниковых ручьях и прудах вдоль южных скло- нов Ергеней и Сало-Манычской гряды, а также у оросительных каналов и озер на южном берегу Маныча. Кроме того, в плоской долине нередки обширные мелководные озера-соры, которые являются излюбленными, безопасными местами массовых ночевок, на которые со- бираются порой тысячи и десятки тысяч журавлей (Букреева, 2003; Белик, 2004; Малович- ко, Федосов, 2008). А на плакорах вдоль долины Маныча располагаются агроландшафты, где на зерновых полях весной и в конце лета красавки находят обильный калорийный корм. Наконец, засушливая, полупустынная долина Маныча практически лишена лесонасажде- ний и крупных сёл, и поэтому здесь минимальны хозяйственная и рекреационная нагрузка, а значит невысок и фактор беспокойства. Численность Проведенные нами в 2008 - 2009 гг. маршрутные учеты красавок позволяют еще раз про- анализировать общие оценки численности этого вида в разных регионах Северо-Западного Прикаспия и попытаться выяснить закономерности пространственной и временной дина- мики его населения. Прежде всего, следует отметить возможное сокращение размеров летних скоплений кра- савок, наблюдающееся в последние годы в южных районах. Так, средний размер 4 весенне- летних стай в 1972 - 1999 гг. составлял 113,0 ± 40,6 особей, а 4 стай в 2008 - 2009 гг. – лишь 29,0 ± 17,0 птиц (из-за малых выборок, разница средних не достоверна; при v = 2; Td = 1,91; Tst = 4,3 - 9,9 - 31,6). Возможно, это связано с ухудшением кормовых и защитных условий, и со снижением продуктивности красавки в Калмыкии вследствие зарастания пастбищ, лишившихся скота, а также из-за регулярных летних пожаров в степи, прекращения ирригации и уменьшения посевных площадей в 1990-е гг. Динамику численности гнездовых популяций красавки проследить сложнее, так как раз- личные методы учета птиц и расчета численности накладывают заметный отпечаток на их результаты (табл. 3). По нашим наблюдениям, наиболее разреженные гнездовья находятся сейчас на правобережье Волги в северных районах Волгоградской обл., где обилие красав- ки, по данным 2008 г., составляло в среднем 0,19 пар/100 км2, а общую численность птиц на обследованной территории (25,0 тыс. км2) можно очень приблизительно оценить в 50 пар. На правобережье Дона, в Калачской излучине, обилие красавки выше – 0,45 - 0,83 пар/ 100 км2, а общую численность там можно оценить в 100 пар на 16,5 тыс. км2. На юге Ка- лачской излучины за счет дисперсии птиц из Задонья численность птиц в последние годы, возможно, увеличивается, а на севере она, по-видимому, продолжает сокращаться. Наиболее плотная группировка красавки в Волгоградской области находится в обшир- ных солончаковых степях Сарпинской низм., где обилие птиц достигает 6,98 пар/100 км2, а общая численность может составлять около 50 пар на 1,0 тыс. км2 обследованной площади. Немного ниже плотность населения на северных отрогах Ергеней, где целинные степи со- хранились, в основном, по долинам небольших рек и балкам. Обилие красавок на Ергенях в Волгоградской и Ростовской обл., а также в северных районах Калмыкии составляет 5,05 - 6,54 пар/100 км2, чуть повышаясь к югу. Общая же численность красавки в Волгоградской области на Ергенях может достигать 500 пар на 10,6 тыс. км2 общей территории. Значения обилия птиц на Ергенях, полученные нами, в несколько раз меньше показа-

166 Таблица 3. Результаты учетов красавки в разных частях северо-западного Прикаспия (Прикаспийская группировка) Table 3. Results of the Demoiselle Crane counts in different parts of northwestern Caspian Lowlands (Caspian Group)

Плотность, Плот- пар/100 Марш- ность, км2 (лит. Учетная Число рут, пар/ данные) Регионы Годы полоса Пар км 100 км2 Density, Regions Years Count Number Route, Density, pairs/ band of pairs km pairs/ 100 km2 100 km2 (according to liter.) Правобережье Волги 2008 2104 250+250 2 0,19 Volga right-bank Калачская излучина 1997 120 500+500 1 0,83 Kalach Scroll В 2009 1330 250+250 3 0,45 Сарпинская низм.* 2009 172 250+250 8 6,98 Sarpa Lowlands* Северные Ергени 2009 515 250+250 13 5,05 1(6,43) North Ergen Северные Ергени 218,0-28,0; 2008 51 150+150 1 6,54 North Ergen 410,0-22,5 Прикаспийская 2008 233 150+150 15 21,46 220,0-42,0; полупустыня 331,2; 415,0- К Caspian semi desert 2009 250 150+150 20 26,67 25,5 Прикаспийская 219,0-48,0; пустыня 2003 125 1000+1000 14 гн. 5,60-8,67 321,2; 410,5- Caspian desert 26,5 Долина Восточного Маныча 2008 90 150+150 1 3,70 51,1 East Manych Valley С Кумо-Манычкая впладина 2009 85 150+150 9 35,29 42,5-3,5; 53,7 Kumo-Manych Нollow

Ногайские степи 2009 322 150+150 16 16,56 625,0 Nogaisk steppe Д Терско-Сулак. низм. Tersko-Sulak 2009 425 150+150 1 0,78 6 9,0 Lowlands

Регионы: В – Волгоградская обл.; К – Калмыкия; С – Ставропольский край; Д – Дагестан; Данные: 1 – Белик, 1999 (для Ростовской обл.); 2 – Близнюк и др., 1980; 3 – Сотникова и др., 1991 (северные районы условно отнесены к полупустыне, южные – к пустыне); 4 – Букреева, 2003; 5 – Федосов, Маловичко, 2008; 6 – Букреев, Джамирзоев, 2008. Regions: B – Volgograd Region, K – Kalmykia, C – Stavropol Region, Д - Dagestan Data by: 1 – Belik, 1999 (for Rostov Region); 2 – Bliznyuk et al, 1980; 3 – Sotnikova et al 1991 (north regions are belonged to semi desert and south – to desert); 4 – Bukreeva 2003; 5 – Fedosov & Malovichko 2008; 6 – Bukreev, Dzhamirzoyev 2008.

167 телей, которые приводят А.И. Близнюк с соавторами (1980) и О.М. Букреева (2003), но это объясняется, вероятно, приуроченностью их учетов, в основном, к центральным и южным районам Ергенинской возвышенности, где численность красавок заметно повышается. Од- нако возможно, что в последнее время в связи с изменениями условий обитания начался отток молодняка журавлей с Ергеней как на юг, в Кумо-Манычскую долину, так и на север, в правобережье Дона. В полупустынях Калмыкии наши показатели обилия красавки, с учетом их значитель- ных межгодовых колебаний в зависимости от сезонного увлажнения, в целом соответствуют данным А.И. Близнюка с соавторами. (1980) и О.М. Букреевой (2003). А вот в пустынных районах в последнее время происходит, по-видимому, снижение численности журавлей. В Лаганском р-не в 2003 г. нами учтены 14 гнезд на 125 км маршрутов (5,60 пар/100 км2), в том числе 13 гнезд найдены на 150 км2 стационарного участка (8,67 пар/100 км2). Даже если принять во внимание, что к середине мая, судя по косвенным признакам, около 50% пар уже потеряли свои кладки (см. ниже), всё равно их обилие было заметно ниже, чем в 1972 – 1975 гг. и в 1988 г. (Близнюк и др., 1980; Сотникова и др., 1991), примерно соответствуя данным за 2003 г. (18,0 пар/100 км2), которые приводит для пустынь О.М. Букреева (2003). Данные по долине Восточного Маныча и Кумо-Манычской впадины колеблются в пре- делах 1,1 - 3,7 пар/100 км2 (табл.3). Небольшие расхождения отражают методические пог- решности учетов и различия в репрезентативности данных. Наши результаты 2009 г. по Ставропольскому краю (35,29 пар/100 км2) оказались почти на порядок выше остальных показателей, что не находит пока однозначного объяснения. Возможно, это лишь случайная флуктуация, однако, не исключено, что сюда, в обводненные районы Прикумья, в последнее время происходит отток журавлей как с Ергеней, так и из пустынных районов, но решение этого вопроса требует дополнительных исследований. Заметим, что еще в 1969 - 1972 гг. эти районы – окрестности оз. Светлый Ерик в долине Кумы на стыке Ставропольского края, Дагестана и Калмыкии – находились на самой грани- це ареала журавлей. В мае 1969 г. здесь впервые отмечен их крик, а в 1972 г. там же встречена первая пара, но по крику они были зарегистрированы уже чуть выше по течению Кумы – между с. Величаевским и Светлым Ериком. Ниже по Куме, у Лапасских и Андраатинских озер, красавки были обычны, их отмечали до 10 раз за дневную экскурсию или 2 - 3 пары на 2 км маршрута (15 – 16 мая 1969; окр. с. Андраатинский). Вдоль долины Восточного Маныча в Калмыкии красавки были обычны до Чограйского водохранилища, а последняя их пара встречена 14 мая 1972 восточнее с. Зунда-Толга Ики-Бурульского р-на в верховьях Чограя. Существенные расхождения наших результатов и данных С.А. Букреева и Г.С. Джамир- зоева (2005) по Дагестану (табл.3), вероятно обусловлены различными районами учетных работ. Так, в 2003 г. учеты в Ногайских степях проводили только в северных районах Терс- ко-Кумского междуречья, занятых почти исключительно пастбищами, а в 2009 г. мы учиты- вали журавлей преимущественно в южных районах, где значительную площадь занимают сельскохозяйственные угодья, обрамленные лесополосами, а также искусственные лесона- саждения на песках. На Терско-Сулакской низменности в 2003 г. учетами были охвачены озерные котловины с солончаками и пастбищами, а мы в 2009 г. обследовали в основном более облесенные районы, прорезанные многочисленными дельтовыми протоками. Поэтому опубликованные расчеты общей численности красавки в Дагестане, выполнен- ные путем экстраполяции результатов учета 2003 г. на всю территорию Ногайских степей (Букреев, Джамирзоев, 2005), хотя и дают значительно более точные результаты по срав- нению с данными Л.И. Прилуцкой, Ю.В. Пишванова (1991) и Е.В. Вилкова (2002), тем не менее тоже нуждаются в корректировке. Если принять за основу усредненные показатели

168 2003 и 2009 гг. по Ногайским степям (20,78 пар/100 км2) и Терско-Кумской низменности (2,92 пар/100 км2), то общую численность красавки в Дагестане можно оценить в 2,5 - 3,2 тыс. пар. По Астраханской области оценки общей численности красавки отсутствуют, но имею- щиеся в литературе сведения по обилию птиц в разных районах и ландшафтах (Букреев, 1999; Бондарев, 2004; Русанов, 2005) позволяют провести провизорный расчет популяций журавлей в соответствии с площадью заселенной ими территории. На правобережье Волги, занятом красавками Прикаспийской популяции, может гнездиться около 1,5 - 2,5 тыс. пар на 20 тыс. км2, а на левобережье, куда заходит ареал Волго-Уральской популяции, численность журавлей составляет, ориентировочно, около 500 пар на 10 тыс. км2. Таким образом, общая численность красавки в очерченном выше регионе cеверо-pапад- ного Прикаспия составляет в настоящее время, около 15 - 19 тыс. пар (табл.4), т.е. на 5 - 6 тыс. пар меньше, чем мы оценивали ее в начале 21 в. (Мищенко и др., 2004; Белик, 2005). Основные потери понесла при этом, вероятно, Калмыкия, где недавние экономические и климатические перестройки сказались на природных экосистемах и численности журавлей

Таблица 4. Численность красавки (пары) в отдельных регионах юга Европейской части России Table 4. Number of the Demoiselle Crane (pairs) in some regions of the south of European part of Russia

Всего Прикас- Тренды журавлей в пийская числен- Регионы Европ. России Источники сведений популяция ности Regions Total crane Data sources Caspian Number number in the Group trends EPR Волгоградская обл. Чернобай, Гугуева, 2008; 600 1150-1200 ? Volgograd Region ориг. данные Астраханская обл. Бондарев, 2004; Русанов, 1500-2500 2000-3000 ? Astrakhan Region 2005; экспертн. оценка Калмыкия 8500-10500 8500-10500 – Букреева, 2003 (за 2000-2003 гг.) Kalmykia Дагестан Букреев, Джамирзоев, 2005; 2500-3200 2500-3200 ? Dagestan ориг. данные Чечня 150-250 150-250 ? Гизатулин, Точиев, 1990 Chechnya Ставропольский край Ильюх, Хохлов, 2008; Федосов, 300-400 300-400 + Stavropol Region Маловичко, 2008 Ростовская обл. Белик, 1996, 1999, 2003; ориг. 500-600 505-610 + Rostov Region данные Краснодарский Андрющенко, Мнацеканов, край – 8-10 ? Динкевич, 2008 Krasnodar Region Всего по югу ЧР: 14050 - 15113-19170 Total in EPR 18050 Саратовская обл. – 400-500 + Завьялов и др., 2005 Saratov Region Самарская обл. – 20-25 + Павлов и др., 2009 Samara Region

169 наиболее сильно. Эти изменения связаны, прежде всего, с резким сокращением пого- ловья домашнего скота, что вызвало исчез- новение многих кошар и приуроченных к ним пресных водопоев, а также зарастание низкотравных пустынных пастбищ степным злаковым высокотравьем, уменьшение ком- плексности растительного покрова и разно- образия животного населения (Неронов и др., 2011). В конечном счете всё это отрази- Ulan-Khol лось на кормовых и защитных условиях для журавлей. Кроме того, разрастанию травос- тоя во многом способствует нынешнее ув- лажнение степного климата, что тоже ведет к формированию богатой, не утилизируемой скотом фитомассы, высыхающей летом и да- ющей материал для обширных степных по- жаров, в которых погибает много молодняка Рис. 4. Размещение гнезд красавки в журавлей (Букреева, 2003; Лопушков, Лин- окрестностях с. Улан-Хол Лаганского р-на Калмыкии в мае 2003 г. Указаны границы деман, 2003). Впоследствии на гарях в полу- стационара и расстояние между соседними пустынных и пустынных зонах существен- гнездами, в км но меняется и травостой, что тоже делает их Fig. 4. Distribution of the Demoiselle Crane nests менее пригодными для обитания красавки. outskirts Ulan-Khol Village, Laganskiy District, Поэтому во многих районах Калмыкии Kalmykia, in May 2003. The border of research station and distance between nests are shown. красавки в настоящее время вынуждены концентрироваться вблизи сёл и кошар, что наглядно видно, например, по размещению гнезд в окрестностях с. Улан-Хол (рис. 4). При этом птицы гнездятся обычно по периферии пастбищных участков, где еще идет сбой тра- востоя, но фактор беспокойства заметно снижается. Красавки предпочитают там разрежен- ные белополынники в обширных, плоских долинообразных понижениях среди песчаных или глинистых увалов, местами встречаются также на солончаковых пастбищах в озерных котловинах. По периферии ареала в Ставропольском крае и Ростовской обл. в популяциях красав- ки сейчас еще можно наблюдать положительные тренды. Ситуация в Астраханской обл., Дагестане и Чечне неясна из-за отсутствия сравнимых данных за предшествующие годы (Поволжье, Дагестан) или в настоящее время (Чечня). В Волгоградской области недостаточ- но обследованным пока остается обширное полупустынное Заволжье, для которого указана значительная группировка красавки, насчитывающая, по последним данным, 450 - 500 пар (Чернобай, Гугуева, 2008). Но противоречивые оценки ее численности (Мосейкин, 1991; Чернобай, 1992; Букреев, Чернобай, 2000, 2004; Ильяшенко, 2000; Линдеман и др., 2005) требуют проведения там новых, более широких исследований и учетов птиц. Успешность размножения Красавки активно защищают свои гнездовые участки, поэтому пресс хищников (лиси- цы, степного орла, врановых птиц и др.) на кладки и птенцов сравнительно небольшой. Со стороны людей журавли тоже не испытывают особого преследования; отношение к ним, как правило, доброжелательное, а в некоторых районах крестьяне даже специально охраняют их

170 гнезда на полях (Белик, 1988, 2003). Однако в период насиживания у красавок неизбежны потери кладок из-за различных антропогенных и других факторов. Некоторые пары после гибели яиц приступают к повторному гнездованию, в результате чего появляются очень поз- дние выводки. Так, например, в 2009 г. на юге Волгоградской области 23 июня встречен вы- водок 7 - 10-дневных пуховиков, а 27 июня найден еще один пуховик 10 -дневного возраста, тогда как у 4 пар в это время (26 - 28 июня 2009 г.) уже были оперившиеся птенцы в возрасте до 45 - 50 дней, старшие из которых хорошо летали. К сожалению, конкретных статистических данных по уровню эмбриональной смертнос- ти у красавки в Прикаспийском регионе крайне мало. Лишь на Ставрополье отмечена ги- бель 2 из 4 кладок, находившихся под наблюдением на полях (Федосов, Маловичко, 2008). Но о гибели кладок может свидетельствовать, соотношение пар и выводков в разные пери- оды гнездового цикла. Так, в Ставропольском крае на маршрутах с 30 апреля по 1 мая 2006 г. отмечены 6 гнезд и 2 пары, которые могли еще не приступить к гнездованию, 4 июня 2005 г. учтены 3 гнезда и 5 пар, которые скорее всего уже потеряли кладки, а 15 - 18 июня 2003 г. встречено 5 выводков и уже 10 пар без птенцов (Федосов, Маловичко, 2008). В Лаганском р-не Калмыкии, кроме 14 пар, державшихся у гнезд с кладками, 15 - 24 мая 2003 г. мы отметили 12 пар, не имевших кладок, и еще 9 пар, тоже, по-видимому, поте- рявших их. Но поскольку часть этих птиц вела сравнительно подвижный образ жизни и не была строго привязана к постоянным территориям, то некоторые из красавок могли попасть в учеты 2 - 3 раза. Поэтому доля птиц, к середине мая потерявших потомство, составляла на обследованном полигоне, по ориентировочной оценке, около 50%. В Волгоградской области 23-28 июня 2009 г. на Ергенях учтено 6 пар с выводками и 7 пар без птенцов, а на Сарпинской низменности – 4 пары с птенцами и 4 пары без выводков, по видимому, потерявшие кладки или птенцов. Можно допускать, что ежегодно около 50% пар не оставляют потомства. Кроме того, на Ергенях и Сарпинской низменности выводки красавок в 4 случаях состояли из 2 птенцов и в 5 случаях – из 1 птенца. Близкие соотно- шения величины выводков приводят также для Калмыкии (Близнюк и др., 1920; Букреева, 2003) и Ставропольского края (Хохлов, 1988). То есть, около 50% пар, благополучно закон- чивших насиживание кладок, ежегодно теряют по одному птенцу. Эти цифры, естественно, могут существенно колебаться в зависимости от погодных ус- ловий и других факторов, но в целом соотношение взрослых птиц и молодняка в популяции к концу сезона размножения в норме составляет примерно 8:3. Судя по динамике числен- ности Прикаспийской популяции, эти показатели, по-видимому, вполне достаточны для са- мовоспроизводства и даже для расселения красавки.

Выводы Красавка в настоящее время широко распространена в сухих степях, в полупустынях и пустынях Северо-Западного Прикаспия. После глубокой депрессии в середине 20 в. числен- ность здесь в 1980-е гг. восстановилась, а за счет адаптации к обитанию в агроландшафтах началось также восстановление ареала и расселение в распаханную степную зону. Но не- давние изменения в экономике и природопользовании, а также климатические трансформа- ции последних десятилетий существенно повлияли на состояние степных и пустынных эко- систем, в целом ухудшив условия обитания для красавки. Поэтому в некоторых регионах, представлявших исконные местообитания этого вида, численность его начала снижаться, возможно, за счет оттока части популяции на периферию ареала. Дальнейшая смена популяционных трендов у красавки возможна при оживлении рос- сийской экономики и восстановлении пастбищного животноводства в засушливых районах.

171 Но состояние популяций во многом будет зависеть от отношения к журавлям: на пастби- щах, на полях, у водоемов. Красавки по-прежнему нуждаются в особой охране, в поиске и разработке мер, предотвращающих гибель их кладок и птенцов на пастбищах и, особенно, на полях.

Литература Андрющенко Ю.А., Мнацеканов Р.А., Динкевич М.А. 2008. Современное состояние красавки на Кер- ченском и Таманском полуостровах. – Журавли Евразии (биология, распространение, миграции) (ред. А.Ф. Ковшарь, С.В. Винтер, Е.И. Ильяшенко). Вып. 3. М.: 141-147. Барабаш-Никифоров И.И., Семаго Л.Л. 1963. Птицы юго-востока Черноземного центра. Воронеж, 212 с. Белик В.П. 1988. О современном распространении и численности журавля-красавки в Ростовской области. – Журавли Палеарктики: биология, морфология, распространение. (Ред. Н.М. Литви- ненко, И.А. Нейфельд). Владивосток: 144-146. Белик В.П. 1996. Птицы - Aves – Редкие, исчезающие и нуждающиеся в охране животные Ростов. обл. Ростов н/Д.: 272-391. Белик В.П. 1999. Современное состояние донских популяций журавля-красавки. – Журавли Украи- ны. Мелитополь: 38-53. Белик В.П. 2002. Современное состояние и проблемы охраны журавлей на юге Европейской части России. – Журавли Евразии (распределение, численность, биология) (ред. В.В. Морозов, Е.И. Ильяшенко). М.: 14-19. Белик В.П. 2003. Имя из «Красной книги»: Наземные позвоночные животные степного Придонья, нуждающиеся в особой охране. Ростов н/Д., 432 с. Белик В.П. 2004. Птицы долины озера Маныч-Гудило: Non-Passeriformes. – Труды гос. природного за- поведника «Ростовский». Биоразнообразие заповедника «Ростовский» и его охрана, 3: 111-177. Белик В.П. 2005. Кадастр гнездовой орнитофауны Южной России. – Стрепет, 3 (1-2): 5-37. Бёме Л.Б. 1926. Птицы Северной Осетии и Ингушии. – Учён. зап. Сев.-Кавказск. ин-та краеведения, 1: 175-274. Близнюк А.И., Любаева Л.И., Любаев В.Л. 1980. Материалы по численности и биологии редких степ- ных птиц Калмыкии. – Бюлл. МОИП. Отд. биол., 85 (4): 34-41. Бондарев Д.В. 2004. Красавка. – Красная книга Астраханск. обл. Астрахань: 280-281. Букреев С.А. 1999. Материалы по птицам Богдинско-Баскунчакского заповедника. – Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитол. территорий России. М.: 61-65. Букреев С.А., Джамирзоев Г.С. 2005. Учет красавки в Дагестане в 2003 г. – Журавли Евразии (биоло- гия, охрана, разведение) (ред. С.В. Винтер, Е.И. Ильяшенко). Вып. 2. М.: 24-29. Букреев С.А., Чернобай В.Ф. 2000. Значение Приэльтонья для охраны птиц. – Проблемы природо- пользования и сохранения биоразнообразия в условиях опустынивания. Мат-лы межрегион. науч.-практ. конф. Волгоград: 137-141. Букреев С.А., Чернобай В.Ф. 2004. Красавка. – Красная книга Волгоград. обл. т.1. Волгоград: 124. Букреева О.М. 2003. Состояние популяций журавля-красавки и серого журавля в Калмыкии. – Стре- пет. Фауна, экология и охрана птиц Южн. Палеарктики, 2: 42-62. Вилков Е.В. 2002. Фауна, население и экология журавлей Дагестана. – Журавли Евразии (распределе- ние, численность, биология) (ред. В.В. Морозов, Е.И. Ильяшенко). Вып.1. М.: 20-25. Воробьев К.А. 1936. Материалы к орнитологической фауне дельты Волги и прилежащих степей. – Труды Астрахан. зап-ка, 1: 1-60. Гизатулин И.И., Точиев Т.Ю. 1990. Материалы по редким видам птиц Чечено-Ингушетии. – Редкие, малочисл. и малоизуч. птицы Сев. Кавказа. Мат-лы на¬уч.-практ. конф. Ставрополь: 61-63. Гизатулин И.И., Хохлов А.Н., Ильюх М.П. 2001. Птицы Чечни и Ингушетии. Ставрополь, 142 с. Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Табачишин В.Г., Якушев Н.Н., Хрустов И.А., Мосолова Е.Ю. 2005. Пти- цы севера Нижнего Поволжья. Кн.2. Саратов, 324 с. Ильюх М.П., Хохлов А.Н. 2008. Серый журавль и красавка в Ставрополськом крае. – Журавли Евра- зии (биология, распространение, миграции) (ред. А.Ф. Ковшарь, С.В. Винтер, Е.И. Ильяшенко). Вып. 3. М.: 179-188. Ильяшенко Е.И. 2000. Красавка. – Красная книга Российской Федерации (животные). М.: 474-476. Кандауров Е.К. 1977. Бурукшунские лиманы – новый тип угодий в степях Ставрополья. – Фауна и

172 биология гусеобразных птиц. М.: 98-99. Комаров Ю.Е., Липкович А.Д. 2000. Класс Птицы – Aves. – Животный мир Республики Сев. Осетия- Алания. Владикавказ: 62-198. Линдеман Г.В., Абатуров Б.Д., Быков А.В., Лопушков В.А. 2005. Динамика населения позвоночных животных Заволжской полупустыни. М., 252 с. Лопушков В.А., Линдеман Г.В. 2003. Журавли окрестностей оз. Эльтон (Волгоградская область). – Орнитология, 30: 153-155. Маловичко Л.В., Федосов В.Н. 2008. Предмиграционные скопления красавок в Центральном Пред- кавказье. – Журавли Евразии (биология, распространение, миграции). (ред. А.Ф. Ковшарь, С.В. Винтер, Е.И. Ильяшенко). Вып.3. М.: 399-401. Мищенко А.Л., Белик В.П., Равкин Е.С. и др. 2004. Оценка численности и ее динамики для птиц Ев- ропейской части России (Птицы Европы – II). М., 44 с. Мосейкин В.Н. 1991. Распространение и численность журавля-красавки в Нижнем Поволжье. – Жу- равль-красавка в СССР (ред. А.Ф. Ковшарь, И.А. Нейфельдт). Алма-Ата: 12-14. Неронов В.В., Чабовский А.В., Савинецкая Л.Е., Овчинникова Н.Л. 2011. Тренды динамики расти- тельности и популяций грызунов на современном этапе развития Черных земель Калмыкии. – Териофауна России и сопред. территорий. Мат-лы Междунаронд. совещ. М.: 325. Павлов С.И., Шапошников В.М., Лебедева Г.П. и др. 2009. Красавка. – Красная книга Самарской об- ласти. Том 2. Тольятти: 268. Прилуцкая Л.И., Пишванов Ю.В. 1991. Распространение и численность журавля-красавки в Дагеста- не. – Журавль-красавка в СССР. (Ред. А.Ф. Ковшарь, И.А. Нейфельдт). Алма-Ата: 10-12. Рахилин В.К. 1997. Орнитогеография России. М., 253 с. Русанов Г.М. 2005. Красавка в антропогенных ландшафтах Астраханской области. – Журавли Евразии (биология, охрана, разведение) (ред. С.В. Винтер, Е.И. Ильяшенко). Вып. 2. М.: 67-72. Сотникова Е.И., Хахин Г.В., Молочаев А.В. 1991. Результаты авиаучета журавля-красавки в Калмы- кии. – Журавль-красавка в СССР. (Ред. А.Ф. Ковшарь, И.А. Нейфельдт). Алма-Ата: 9-10. Тертышников М.Ф. 1988. Гнездование журавля-красавки в песках восточного Ставрополья. – Журавли Палеарктики: биология, морфология, распространение (ред. Н.М. Литвиненко, И.А. Нейфельд). Владивосток: 144. Федосов В.Н., Маловичко Л.В. 2006. Современное состояние особо охраняемых видов птиц Восточ- ного Маныча и прилежащих территорий Ставропольского края. – Стрепет, 4 (1): 79-112. Федосов В.Н., Маловичко Л.В. 2008. Современное состояние и проблемы охраны красавки в Цент- ральном Предкавказье. – Журавли Евразии (биология, распространение, миграции) (ред. А.Ф. Ковшарь, С.В. Винтер, Е.И. Ильяшенко). Вып. 3. М.: 248-254. Хохлов А.Н. 1982. Журавли в Центральном Предкавказье. – Журавли в СССР (ред. И.А. Нейфельдт). Л.: 136-140. Хохлов А.Н. 1988. Журавль-красавка Anthropoides virgo (Linnaeus) – на Ставрополье. – Журавли Па- леарктики (биология, морфология, распространение) (ред. Н.М. Литвиненко, И.А. Нейфельд). Владивосток: 140-143. Хохлов А.Н. 1991. Журавль-красавка в антропогенных ландшафтах Ставрополья. – Журавль-красавка в СССР (ред. А.Ф. Ковшарь, И.А. Нейфельдт). Алма-Ата: 76-82. Чернобай В.Ф. 1992. Редкие и исчезающие позвоночные животные. – Красная книга: Редкие и охраня- емые растения и животные Волгоградской обл. Волгоград: 96-106. Чернобай В.Ф., Букреев С.А., Сохина Э.Н. 2000. Новые КОТР Волгоградской области. – Ключевые орнитол. территории России. Информ. бюлл., 12: 13-15. Чернобай В.Ф., Гугуева Е.В. 2008. Состояние и проблемы охраны журавлей в Волгоградской области. – Журавли Евразии (биология, распространение, миграции) (ред. А.Ф. Ковшар, С.В. Винтер, Е.И. Ильяшенко). Вып. 3. М.: 259-265.

173 The Demoiselle Crane in the northwestern Caspian Lowland: distribution, number, and breeding success

V.P. Be l i k 1, E.V. Gu g u y e v a 2, V.V. Ve t r o v 3, Yu.V. Mi l o b o g 3 1South Federal University, Rostov, Russia E-mail: [email protected] 2Volga-Akhtuba Nature Park, E-mail: [email protected] 3Ukrainian Society for the Protection of Birds E-mail: [email protected], [email protected]

Summary The breeding part of the Demoiselle Crane area in the south of the European part of Russia (EPR) covers eight administrative regions with different environmental conditions. The total number of the Demoiselle Crane pairs is estimated at 15 – 19 thousand. The breeding part of the Demoiselle Crane area can be divided into several geographical groups – Crimea, North Azov Sea, Middle Don River, Caspian, and Volga-Ural Interfluves. Studies at the permanent station and along routes using a car were conducted in the spring and summer from 2003 to 2009 to determine the number and distribution of the Demoiselle Cranes in the Caspian Group. Included in the study were the Republics of Kalmykia and Dagestan, and Stavropol and Volgograd regions. The published and studied data from 1969-1999 were analyzed. During the our study, 233 Demoiselle Crane sightings were recorded including 179 territorial pairs, 16 nests, 15 broods, and 8 flocks. An analysis of Demoiselle Crane dynamics in the Caspian Group and its reasons are presented in the article. After the decreasing of Demoiselle Crane populations in the middle of the 20th century, its numbers have now recovered to the numbers of the 1980s. The improvement of breeding habi- tats and expansion to the developed tilled steppe zone took place because the Demoiselle Crane has the ability to adapt to agricultural landscapes. Recent economic changes in agriculture (crisis of the 1990s), environment and climate changes during the last several decades have had signifi- cant impact on steppe and desert ecosystem conditions. Due to these factors, natural conditions deteriorated at the Demoiselle Crane habitats. Therefore, the numbers have decreased in some of the regions that are historical habitats for the species. The modern Demoiselle Crane number is composed of 14 – 18 thousand pairs in the northwestern Caspian Lowland. .Key words: Demoiselle Crane, distribution, number, Volgograd Region, Stavropol Region, Ka- lmykia, Dagestan

174 СЕРЫЙ ЖУРАВЛЬ НА ЮГЕ И ЮГО-ВОСТОКЕ КАЗАХСТАНА О.В. Белялов Союз охраны птиц Казахстана E-mail: [email protected]

Введение В Казахстане серый журавль на пролёте может быть встречен почти повсеместно, а на гнездовании распространен неравномерно. На севере страны гнездовая часть ареала протя- нулась узкой полосой вдоль границы с Россией – в лесостепной и северной части степной зон, от долины р. Урал на западе, до Алтая и Зайсанской котловины, на востоке. Известно также несколько изолированных местообитаний в степной зоне Центрального Казахстана. В предлагаемом сообщении обобщены данные о миграциях и размножении серого журавля на юге и юго-востоке страны. Первые данные о распространении и характере пребывания серого журавля в этом регио- не приводит Н.А. Северцов (1873). Он указал его как пролётный и гнездящийся вид от Араль- ского моря на западе до Семиречья на востоке, и от низменностей долины Сырдарьи до пояса хвойных лесов Тянь-Шаня. Конкретных наблюдений автор не приводит – все данные пред- ставлены в виде таблиц. Последующие исследования нескольких поколений орнитологов на юге и юго-востоке Казахстана подтвердили выводы Н.А. Северцова и уточнили сведения о сроках пролёта и конкретных местах гнездования. Наблюдения, собранные в прошлом веке, обобщены в монографиях «Птицы Казахстана» (Долгушин, 1960) и «Птицы Средней Азии» (Ковшарь, 2007). Для огромной территории указано около 20 мест, где когда-либо были най- дены гнёзда с яйцами, птенцы или гнездование предполагалось по косвенным данным.

Обсуждение Весенний пролёт Обычно начало пролёта в регионе приходится на первые числа марта, хотя в отдельные годы его отмечают и в более ранние сроки. Наиболее заметной миграция бывает во вторую и третью декады марта, продолжается в течение апреля, и, судя по публикациям, ее наблю- дают вплоть до середины мая, когда размножающиеся птицы уже насиживают кладки или даже имеют птенцов. Необходимо обратить особое внимание на то, что опубликованные данные о пролёте серого журавля часто невозможно отделить от сведений по журавлю-кра- савке, пролёт которого начинается несколько позже, обычно с третьей декады марта. Пролёт обоих видов, как правило, проходит на большой высоте, и различить их очень сложно, а порой и невозможно, даже очень опытным орнитологам. Особенно сомнительны данные, когда авторы, описывая пролёт серого журавля, не упоминают красавку (Зарудный, Коре- ев, 1905; Кузьмина, 2008), что для этого региона выглядит неправдоподобно. Информация В.Н. Шнитникова (1949) об огромном числе серых журавлей, пролетающих в середине ап- реля под Верным (Алма-Атой), видимо, также в основном относится к красавке. Нельзя исключить, что за мигрирующих в поздние сроки могут быть приняты стаи неполовозрелых и негнездящихся серых журавлей, совершающих незначительные перемещения в местах традиционно используемых для размножения. Например, на оз. Тузколь, где ежегодно гнез- дится одна-две пары, в течение всего гнездового сезона отмечали скопления по 20 - 30 птиц, не принимающих участия в размножении (Березовиков и др., 2005, 2007, 2009). В апреле десятки тысяч красавок, гнездящихся восточнее и северо-восточнее, летят вдоль предго-

175 рий Тянь-Шаня, и в этой массе, стаи серых журавлей, численность которых несопоставимо ниже, легко пропустить. К примеру, на Чокпакском перевале, расположенном между хреб- тами Таласский Алатау и Каратау, с 18 марта по 25 мая 2003 г. на пролёте отмечено 26 тысяч красавок и только два серых журавля (Гаврилов и др., 2004). Обзор публикаций показывает, что начало пролёта весной приходится на первые числа марта, а для самых южных районов Казахстана иногда и на середину февраля. Н.А. Заруд- ный (1915 а) считал нормальными сроками пролёта серого журавля в Кызылкумах вторую половину марта, предполагая возможность пролета и в начале месяца. По его наблюдениям во время пролёта в 1914 г. серый журавль был обычным на восточном побережье и остро- вах Аральского моря, а для долины Сырдарьи указан «в величайшем множестве» (Заруд- ный 1915б, 1916). На Сырдарье в районе Джулека первые птицы отмечены 7 апреля 1928 г. (Спангенберг, Фейгин, 1936). Севернее, в низовьях р. Сарысу и на Теликольских озёрах на пролёте был обычным (Спангенберг, Фейгин, 1936). Позже о массовом пролёте в этих мес- тах уже не упоминается. В окрестностях г. Аральска пролётные стаи до 50 особей встречены 7 апреля 1953 г. и 3 мая 1954 г. (Грачев, 2000), а весной 1978 г. и 1979 г. в низовьях Сырдарьи был немногочислен (Березовский, 1983). В Кызылкумах 31 птицу, остановившуюся на от- дых, наблюдали у артезиана 23 и 25 апреля 2003 г. (Губин, 2004). В 1999 - 2001 гг. на запад- ном побережье Индии, в Гуярате, расположенном на берегу Аравийского моря, космически- ми передатчиками каждый год в марте метили по одному серому журавлю. Все три птицы проследовали вдоль восточного побережья Арала во вторую декаду апреля. В 1999 г. один журавль провел лето в междуречье Тургая и Улы-Джиланчика, а в 2000 и 2001 гг., севернее, на территории России, вблизи казахстанской границы (Higuchi et al., 2008). Мигрирующие птицы, двигаясь из поймы Сырдарьи в северо-восточном направлении, встречают на своём пути хребет Каратау и пересекают эти невысокие горы в нескольких местах. О русле пролёта над Каратау в сторону поймы р. Чу, и далее, в сторону Казахского нагорья сообщал ещё Н.А. Северцов (1873). В горах Каратау в 1926 и 1927 гг. Л.В. Шапош- ников (1931) отметил серого журавля, как редкий пролётный вид. А посетивший Каратау в 1941 г. И.А. Долгушин (1951) наблюдал довольно хороший пролёт в северо-восточном направлении (стаи от 3-10 до 60 птиц), начиная с конца марта до начало мая. Над каньоном р. Машат 21 апреля 2003 г. А.А. Иващенко наблюдала пролёт стаи из 25 серых журавлей, а позже 300 красавок. На оз. Кызылколь в предгорьях Каратау 29 апреля 1989 г. встречена пара (Коваленко и др., 2002). Многолетние данные по срокам миграции из района Каратау, есть только для Чокпакского перевала. Здесь начало пролёта обычно приходится на начало марта, но отмечены и более ранние встречи – 12 февраля 1962 г. (Ковшарь, 2007) и 28 февра- ля 1970 г. (Гаврилов, Гисцов, 1985). В последние годы появление серых журавлей в феврале отмечено для Южного Казахстана дважды: 15 февраля 2004 г. пять журавлей видели на поле в 20 км к югу от с. Чаян (Скляренко, Вагнер, 2005) и 14 февраля 2006 г. на озимом поле в 20 км западнее с. Тамерлан встретили шесть журавлей (Коваленко, Кравченко, 2007). В долине р. Чу пролёт групп по 3 - 12 птиц отмечен в апреле 1937 г. (Долгушин, 1939). В Андасае 12 марта 2010 г. 70 птиц пролетели на северо-восток, от р. Чу в сторону дельты р. Или, тем же маршрутом, которым летят над Бетпак-Далой пеликаны (Ф.Ф. Карпов, устн. сообщ.). Весной большинство серых журавлей, так же как и красавок, следуют вдоль хребтов Тянь-Шаня в восточном направлении, где проходит одно из главных русел пролёта мигри- рующих птиц. Первые данные о весеннем пролёте для окрестностей Алма-Аты получены более ста лет назад. Небольшие стаи в 1899 г. отмечены 21 марта на р. Каскелен, 31 марта у Верного (Алма-Ата) и 10 апреля под Илийском (Капчагай) (Зарудный, Кореев, 1905). Обоб- щив полученные в первой половине ХХ в. данные, И.А. Долгушин (1960) отмечает появле-

176 ние первых птиц под Алма-Атой в конце марта – начале апреля. Наблюдения последних де- сятилетий показывают, что в окрестностях Алма-Аты эти первые птицы обычно появляются в первую декаду марта, основной пролёт проходит – во вторую и третью. Последних пролёт- ных журавлей несколько раз встречали до середины апреля. Один встречен 17 апреля 1987 г. в стае красавок в долине р. Копа (Ковшарь, Березовиков, 1998). На оз. Сорбулак с 12 марта по начало апреля 1981 г. по наблюдениям С.Н. Ерохова пролетело не менее 100 птиц, в стаях до 50 особей (Ковшарь, 1982), 10 марта 2002 г. отметили пролётную стаю из 8 (Белялов, Карпов, 2002), а 25 марта 2006 г. – 30 ос. (Белялов, Карпов, неопубл. данные). За 25-летний период наблюдений (1983 - 2008 гг.) в окрестностях Алма-Аты Ф.Ф. Карпов (устн. сообщ.) встречал стаи пролётных серых журавлей 20 раз (7 раз на оз. Сорбулак, по 3 – в поймах рек Иссык, Талгар и Курты и по одной встрече – у с. Маловодное, Ульгули и Тонкирис). Самыми ранними были встречи двух стай по 20 птиц 2 марта 1983 г. на оз. Сорбулак, 4 журавлей – 9 марта 2001 г. в долине р. Копа и одиночки – 9 марта 2008 г. у с. Маловодное. Остальные на- блюдения пришлись на вторую и третью декады марта, в стаях от 10 - 15 до 60 - 70 (всего 546 птиц), и только одна стая из 15 птиц встречена 6 апреля 1999 г. в низовьях Талгара. Благодаря многолетним круглогодичным наблюдениям И.В. Бевзы единственным мес- том в регионе, где точные сроки прилёта известны на протяжении нескольких лет, являет- ся урочище Карачингиль в низовьях реки Тургень (70 км северо-восточнее Алма-Аты). В период с 2003 до 2008 гг. первых птиц он отмечал 23 марта, 19 февраля, 7 марта, 3 марта, 23 февраля, 10 марта. Особый интерес представляют скопления до 1000 серых журавлей наблюдавшиеся в 2004, 2006, 2009 и 2011 гг. на окрестных кукурузных полях во второй по- ловине марта (Бевза, 2004 - 2009, устн. сообщ.). Такие большие скопления серых журавлей в весенний период на юге Казахстана нигде в других местах не наблюдали, поэтому най- ти объяснения этому явлению сложно. Можно предположить, что птицы останавливаются здесь на отдых после сложного перелёта по неизвестному пути миграции, например через хребты Тянь-Шаня, или концентрируются здесь, когда в более северных районах ещё не наступила весна и они пережидают непогоду. Несомненно, что журавлей здесь привлекают большие площади кукурузных полей, где даже весной ещё можно найти достаточно много зерна, оставшегося с осени. Далее на восток в Илийской котловине, в междуречье Чилика и Чарына самая ранняя встре- ча – 11 марта 1940 г. (Корелов, 1948). В низовьях р. Чарына пролёт серых журавлей в восточ- ном направлении, вверх по течению р. Или, во второй половине марта 1960 г. наблюдал В.Ф. Гаврин (1964). В районе впадения Хоргоса в Или, на границе с Китаем, С.Н. Алфераки (1891) встречал серых журавлей в последнюю декаду марта 1879 г., а недалеко от казахстанской гра- ницы в районе г. Кульджа первые птицы отмечены 28 марта 1913 г. (Шестоперов, 1928). Сведения о пролёте серого журавля в районе его гнездования на Центральном Тянь-Ша- не исчерпываются данными А.А. Винокурова (1960) для района пос. Нарынкол, где самая ранняя встреча пролётных птиц приходится на 25 марта 1956 г. Данных о пролёте серого журавля в предгорьях Джунгарского Алатау почти нет. По наблю- дениям В.Н. Шнитникова (1949) самая ранняя пролётная пара под Копалом отмечена 3 апреля 1908 г. В апреле 1949 г. пролёт серых журавлей (красавка вообще не упоминается в этой публи- кации) над горами Чулак в северо-восточном направлении наблюдала М.А. Кузьмина (2008). В дельте р. Или по данным И.А. Долгушина (1960) первые птицы появлялись в начале марта, а слабый пролёт наблюдали до начала мая. В устье р. Аягуз их видели в «значи- тельном количестве» в середине апреля (Никольский, 1887). На оз. Сасыкколь первых птиц встречали 24 марта 2003 г. и 25 марта 2008 г. (Березовиков, 2004 б; Березовиков, Левинский, 2009). По наблюдениям Н.Н. Березовикова в 1999 - 2004 гг. в дельте р. Тентек на Сасыкколе

177 прилёт местных птиц и пролёт стай проходил в третьей декаде марта, с запада, со стороны оз. Балхаш. Далее пролётные стаи уходили на восток в направлении хребта Тарбагатай, где через перевал Хабарасу переваливали в Зайсанскую котловину. В Джунгарских воротах 21 марта 1973 г. три серых журавля пролетели в северном направлении (Березовиков и др., 2007). Специальные наблюдения за миграцией птиц в этом районе, показали, что массового пролёта журавлей здесь не наблюдают (Гаврилов, Хроков, 1976). Разрозненные наблюдения о миграции очень скудны, но даже они показывают, что сроки пролёта растянуты более чем на два месяца (март-май) и не исключено, что гнездящиеся и пролётные популяции имеют в нашем районе разные пути миграции (рис. 1). Возмож- но, что часть местных пар появляется в местах гнездования скрытно, в том числе ночью, другие – совершают в группах местные перемещения (персональный комментарий В.Ю. Ильяшенко), а высоко летящих мы видим только тех журавлей, которые следуют транзитом на северо-восток Казахстана и далее. Поскольку, как уже отмечалось выше, многие данные о двух видах журавлей – сером и красавке, часто невозможно разделить, приходится пред- полагать, что пути их миграции, часто совпадают. Эта проблема усугубляется ещё и тем, что в долине р. Или, видимо, находится узел, где пересекаются пролётные пути разных популяций серого журавля, что, без спутникового мечения, не позволит оценить истинную картину миграций. Мнение о сложности этого вопроса уже высказано выше, когда речь шла о журавле-кра- савке (Гаврилов, 1977; Ковшарь и др., 1991). В западную часть Илийской котловины красавки прилетают с запада, по традиционному пути – вдоль Заилийского Алатау. Известно, что су- ществует и другой пролётный путь – через котловину оз. Иссык-Куль (Ковшарь, 2007), куда мигранты, видимо, попадают с юга, перевалив через хребты Тянь-Шаня. Уже из Иссыккуль- ской котловины, через перевалы Кунгей Алатау птицы попадают в восточную часть Илийской котловины (Ковшарь и др., 1991), а через перевалы Терскей Алатау в межгорные долины рек Кегень и Текес (Винокуров, 1960; Гаврилов, 1977; Березовиков и др., 2005). Следуя вниз по течению р. Текес красавки попадают в верхнюю часть течения р. Или, и у границы с Китаем пролёт наблюдают не с запада, а с востока (Шестоперов, 1928). Это явление вызвало недо- умение у Э.И. Гаврилова (1977), поскольку шло в разрез с привычным мнением о направле- нии весенней миграции. Большинство журавлей-красавок, мигрирующих вдоль Заилийского Алатау на восток, достигнув низовий р. Чилик, меняют направление пролёта на северное, и летят в сторону гор Чулак. Дальше, часть птиц, через перевал между долинами рек Коксу и Боротала попадает в долины китайской Джунгарии, а другие летят, вдоль северных предгорий Джунгарского Алатау, в сторону Алакольской котловины (Ковшарь и др., 1991). До сих пор не ясна ситуация с пролётными путями серых журавлей гнездящихся в меж- горных долинах рек Кеген и Текес, а также на оз. Тузколь. Известно, что красавка попадает сюда из котловины оз. Иссык-Куль через перевал Тюп и долину р. Каркара и далее в инте- ресующий нас район (Торопова, Еремченко, 1980; Березовиков и др., 2005; Ковшарь, 2007). Для серого журавля таких данных пока нет, хотя этот путь наиболее вероятен. По мнению В.Ю. Ильяшенко (Ильяшенко и др., 2008), эта горная популяция серых журавлей – толь- ко небольшой анклав, оторванный от основных мест обитания в высокогорьях китайско- го Восточного Тянь-Шаня. Серые журавли, гнездящиеся на северо-востоке Китая, зимуют на юге и юго-востоке Китая (Hoyo J. et al., 1996). В Кашгарию, например на оз. Лоб-Нор, перелётные птицы весной попадают с индийских зимовок, прилетая не с юга, от хребтов Алтынтага, а с юго-запада, через понижение в западной части Гималаев, на уровне Хотана (Пржевальский, 1947). В Иссыккульскую котловину журавли видимо попадают из Кашга- рии, перевалив через хребты Тянь-Шаня. Возможно, что наиболее удобный проход в этой

178 Рис. 1. Распространение серого журавля на юге и юго-востоке Казахстана и юго-востоке на юге журавля Рис. 1. Распространение серого Fig. 1. Distribution of the Common Crane in south and southeast Kazakhstan

179 части хребта – это долина р. Аксу, прорезающая Тянь-Шань на долготе восточной оконеч- ности котловины Иссык-Куля. Решение вопросов о направлении и путях миграции птиц в районах Центрального и Восточного Тянь-Шаня, дало бы ответы на многие загадки в биологии не только серого журавля, но и ряда других видов, например, таких как кашгарский жулан и кашгарская слав- ка-завирушка. Гнездование Достоверных сведений о размножении серого журавля в регионе очень мало (рис. 1). Многие авторы делают выводы о гнездовании, основываясь на встречах одиночек, пар или групп птиц в гнездовое время, не учитывая, что они могут относиться к неполовозрелым, взрослым не размножающимся, потерявшим кладки или птенцов – кочующим птицам. Для районов, расположенных западнее хребта Каратау, ни одно сообщение о гнездовании серого журавля не подтверждено фактами. Н.А. Зарудный (1916) считал его гнездящимся на оз. Камышлыбаш и полуострове Унадым Аральского моря. В этой работе упоминаются летние находки на островах Арала, где их встречал как сам автор, так и Л.С. Берг, но конкретные данные, подтверждающие размножение не приведены. Позже, никто из орнитологов серого журавля в гнездовое время здесь не видел. Для поймы Сырдарьи также указан «гнездящим-

Легенда к рис. 1: места встреч гнездящихся пар, находок гнезд и птенцов (если опубликованная информация неубедительна, рядом с местом находки стоит вопросительный знак). Стрелками показаны генеральные направления весеннего пролёта, в местах, откуда имеются наблюдения. В области Центрального Тянь-Шаня показан предполагаемый путь весеннего пролёта популя- ции живущей в межгорных долинах. 1.– оз. Камышлыбаш и полуостров Унадым на Аральском море (Зарудный, 1916). 2. – Теликольские озёра в низовьях р. Сарысу (Спангенберг, Фейгин, 1936). 3. – окрестности г. Туркестан, данные Н. А. Зарудного (Долгушин, 1960). 4. – озёра Биликоль и Акколь (Кашкаров, 1928). 5. – пойма р. Чу, 30 км выше пос. Фурмановка (Ковшарь, 1989). 6. – низовья р. Или (Долгушин, 1960). 7. – низовья р. Каратал (Шнитников, 1949). 8. – пойма р. Аксу (Шнитников, 1949). 9. – пойма р. Лепсы (Белялов, Гаврилов, 2004). 10. – дельта р. Тентек (Березовиков, 2004). 11. – западный берег оз. Алаколь (Ф.Ф. Карпов, устн. сообщ.). 12. – западный берег оз Сасыкколь, данные А.М. Сема (Ковшарь, 1982). 13. – оз. Жаланашколь (Березовиков и др, 2007). 14. – низовья р. Тургень (Бевза, 2004-2008). 15. – низовья р. Чилик (Долгушин, 1960). 16. – Дубуньская пристань на р. Или (Б.П. Жуйко, устн. сообщ.). 17. – горная популяция – долина р. Кеген (Шнитников, 1949), долина р. Текес (Стогов, 2009), оз. Тузколь (данные в настоящем сообщении). 18. – окрестности г. Кульджа(Китай) (Шестоперов, 1928). 19. – оз. Баянбулак, Восточный Тянь-Шань (Китай) (Ma Ming, Cai Dai, 1992). Legend to Fig. 2: Sightings of breeding pairs and findings of nests and chicks (if published data are unreliable, points of sightings is marked with query). Arrows show general directions of the spring mi- gration in sites where observations were conducted. An assumed way of the spring migration through Central Tien-Shan is shown for population from intermountain valleys. 1 – Kamyshlybash Lake and Unadym Peninsula of the Aral Sea (Zarudny 1916); 2 – Telikol Lakes in Sarysu River Lowlands (Spangenberg & Feigin 1936); 3 – outskirts Turkestan Town according to data by N. Zarudny (Dolgushin 1960); 4 – Bilikol and Akkol Lakes (Kashkarov 1928). 5. – Chu River floodplain, 30 km up to Furmanovla Village (Kovshar 1989); 6 – Ili River Lowland (Dolgushin 1960); 7 – Karatal River Lowland (Shnitnikov 1949); 8 – Aksu River floodplain (Shnitnikov 1949); 9 – Lepsa River floodplain (Belyalov & Gavrilov 2004); 10 – Tentek River Delta (Berezovikov 2004); 11 – the western bank of Alakol Lake (F. Karpov, pers. comm.); 12 – the western bank of Sasykkol Lake accord- ing to data by A. Sema (Kovshar 1982); 13 – Zhalanashkol Lake (Berezovikov et al 2007); 14 – Turgen River Lowland (Bevza 2004-2008); 15 – Chilik River Lowland (Dolgushin 1960). 16 – Dubun wharf in Ili River (B. Zhuiko, pers. comm.); 17 – Kegen River Valley (mountain population) (Shnitnikov 1949), Tekes River Valley (Stogov 2009), Tuzkol Lake (given article); 18 – outskirts Kulja Town (China) (Shestoperov 1928); 19 – bayanbulak Lake, Eastern Tien Shan (China) (Ma Ming & Cai Dai 1992).

180 ся в небольшом количестве», без указания мест и дат находок (Зарудный, 1915 б). Одиноч- ную птицу, встреченную в июле 1927 г. у ж.д. станции Солотюбе, авторы рассматривают как бродячую, и специально отмечают, что считают серого журавля не гнездящимся в до- лине Сырдарьи (Спангенберг, Фейгин, 1936). Есть информация о находке Н.А. Зарудным 25 апреля в окрестностях г. Туркестан гнезда с двумя свежеснесёнными яйцами (Долгушин, 1960). Описание гнезда, расположенного на сухой гриве, среди мелководья озера, даёт по- вод предположить, что, возможно, гнездо принадлежало журавлю-красавке. В последние десятилетия пойму Сырдарьи регулярно посещали орнитологи, а в районе Чушкакольских озёр (окрестности Туркестана) в 1980-е гг. проводили стационарные исследования, но нигде в этом регионе в гнездовое время серого журавля не отмечали. Для низовий р. Сарысу назван обычной гнездящейся птицей, а на Теликольских озёрах 21 мая 1927 г. найдено гнездо с двумя яйцами (Спангенберг, Фейгин, 1936). Приведённые в этой работе размеры яиц (83,2 х 53,8; 81,0 х 54,2 мм), свидетельствуют о принадлежности кладки журавлю-красавке. Многие годы из этих мест не поступало вообще никаких сведе- ний о летних находках. Встреченная Ф.Ф. Карповым в низовьях р. Сарысу 5 сентября 1986 г. одиночка, скорее всего, была уже пролётной птицей. Тем не менее, нельзя полностью исключить возможность гнездования серого журавля западнее Каратау в историческое время. Возможно причиной исчезновения здесь гнездя- щихся птиц, стали изменения ландшафтов региона, произошедшие в связи с интенсивной мелиорацией, зарегулированием русла Сырдарьи и других рек, а также наступлением естес- твенного цикла аридизации бассейна Аральского моря. В последнее время ситуация изме- нилась, воды стало поступать больше и сеть многих озёр региона восстановилась почти в прежних границах. Дальнейшее развитие событий покажет, смогут ли журавли заселить эту территорию, и могла ли она в прошлом быть гнездовой частью ареала. Восточнее, за хребтом Каратау, гнездование предполагали в районе озёр Биликоль и Акколь (Кашкаров, 1928). В мае 1926 г. здесь встретили стаи по 5 - 7 и до 35 птиц. На оз. Биликоль журавль добыт 18 мая и на оз. Акколь – 26 мая. Факт гнездования серого журав- ля автор считает несомненным, основываясь на опросных данных о встречах птенцов. Эти озёра часто посещали орнитологи в последующие десятилетия, но никаких новых данных о размножении отсюда не поступало. О гнездовании в нижней части долины р. Чу сообщалось на основании встреч местных (по поведению) птиц 20 апреля 1907 г. (Шнитников, 1949) и добыче экземпляра 22 августа 1931 г. на оз. Коккый (Долгушин, 1939). Позже оно было подтверждено несколькими до- стоверными находками птенцов и гнёзд, на участке поймы реки (150 км) между посёлками Фурмановка (Мойынкум) и Уланбель. В урочище Карабугут 10 мая Е.И. Страутман поймал двух птенцов в возрасте 6 - 7 дней (Долгушин, 1960). Гнездовые пары встречены 31 июля 1982 г. у с. Карабугут (взрослые были с молодыми) и 11 - 16 мая 1983 г. на оз. Малые Кам- калы (Ковшарь, 1989). Гнездо с двумя яйцами А.Ф. Ковшарь (1989) нашел 29 мая 1984 г. в пойме р. Чу в 30 км ниже пос. Фурмановка. В верхней, подгорной, части долины Чу, серый журавль гнездился на территории Киргизии у границ Казахстана до 1960 г. (Ковшарь, 1982, 2007). Возможно, здесь до сих пор есть размножающиеся пары, поскольку в непосредс- твенной близости от границы (у объездной дороги на Мерке), в тростниках поймы р. Чу 20 апреля 2001 г. мы с Ф.Ф. Карповым встретили 5 птиц. Известно о гнездовании серого журавля на реках, впадающих в оз. Балхаш. Для низовий рек Или и Каратал указан как немногочисленный гнездящийся вид, хотя никаких конкрет- ных данных, указывающих на это не приведено (Шнитников, 1949; Долгушин, 1960). За пос-

181 ледующие десятилетия данных о гнездовании серого журавля в этих местах не поступало. В долине Каратала на оз. Сарыколь (25 км северо-восточнее г. Талды-Курган) 3 июня 1954 г. держалась стая из 50-60 особей (Корелов, 1954). В пойме р. Аксу 19 мая 1909 г. найдено гнездо с двумя сильно насиженными яйцами, а на Басканском озере 18 мая 1910 г. самец добыт от пары, у которой явно были птенцы. На одном из заливов Балхаша 9 мая 1913 г. встречена пара с двумя молодыми (Шнитников, 1949). В тростниках оз. Марья, в пойме р. Лепсы 22 и 23 мая 2003 г. наблюдали гнездовую пару (Белялов, Гаврилов, 2004). Для устья р. Аягуз есть данные только 1902 г., где в середине апреля серые журавли встречены в «значительном ко- личестве», а для северного берега Балхаша предполагали гнездование (Никольский, 1887). В Алакольской котловине существует несколько мест, где гнездятся серые журавли. На оз. Сасыкколь их отмечали на гнездовании на разных участках побережья. На западном бе- регу озера в апреле 1981 г. А.М. Сема в радиусе 50 км насчитал 12 территориальных пар, но конкретных данных о находке гнёзд или птенцов не сообщил (Ковшарь, 1982). Ф.Ф. Карпов в районе перешейка 3 июля 1989 г. встретил две группы по 5 и 4 птицы, а на следующий день взрослая особь отводила от птенцов. На северном берегу озера у пос. Сагат 19 мая 2003 г. ви- дели трёх птиц, судя по поведению явно гнездящихся (Белялов, Гаврилов, 2004). Здесь же 15 мая 2008 г. встречены две пары (Щербаков, 2009). В южной части озера, в дельте р. Тентек в 1999-2004 гг. гнездилось 4 - 7 пар (Березовиков, 2004а). Здесь 3 апреля 2004 г. найдено гнез- до с одним свежим яйцом (Березовиков, Левинский, 2005), 13 июля 2006 г. встречена пара с одним молодым (Березовиков, Левинский, 2007), в 2008 г. – 14 апреля гнездовая пара, а с 16 июня по 1 августа выводок с двумя птенцами (Березовиков, Левинский, 2009). На запад- ном берегу оз. Алаколь у Горького ключа Ф.Ф. Карпов 17 июля 1987 г. встретил гнездовую пару, 21 мая 2003 г. здесь видели одиночку, а в окрестностях пос. Акший – пару (Белялов, Гаврилов, 2004). В Джунгарских воротах гнездовые пары наблюдали в 1973, 2001 и 2002 гг. на «Гнилых озёрах» – естественной впадине между озёрами Алаколь и Жаланашколь (Бере- зовиков и др., 2007). По многолетним наблюдениям И.В. Бевзы на территории Карачингильского охотхозяйс- тва в низовьях р. Тургень каждый год гнездится 2 - 3 пары. Самая ранняя встреча пары с птенцом 26 апреля 2004 г. (Бевза, 2004-2008). В пойме р. Теренкара 8 мая 2010 г. у края тростника и сенокосного луга найдено гнездо с двумя яйцами, а 15 мая 2010 г. в низовьях р. Тургень (5 км от предыдущего места) встречены два примерно недельных птенца (Илья- шенко и др., 2011). Восточнее, в низовьях р. Чилик, известно несколько находок указывающих на размно- жение птиц. В урочище Бабатуган летающий молодой добыт В.А Фадеевым 2 августа (Дол- гушин, 1960). По данным Р.И. Зайнутдинова в тростниковых зарослях низовий р. Курчилик в последние десять лет отмечают гнездование двух пар. В 20 км северо-восточнее г. Чилик, в районе пос. Нурлы 26 июня 1982 г. на скошенном тростниковом массиве я встретил пару взрослых журавлей с птенцом. Он ещё плохо летал и по данным косарей, несколько дней назад, при появлении людей ещё затаивался. Недалеко от этого места, в районе санатория Аяк-Калкан 22 марта 1995 г. Ф.Ф. Карпов наблюдал территориальную пару с гнездовым поведением. На правом берегу р. Или в районе оз. Кундузды 9-17 апреля 1989 г. слышали крики журавлей, и по опросным данным они здесь гнездятся. На левом берегу у Дубуньской пристани одиночного журавля видели 19 апреля 1989 г. на разливах с тростником (Березо- виков, Гисцов, 2003). В этом районе на заливных лугах в районе гидропоста Б.П. Жуйко и В.Н. Гусев (личн. сообщ.) в последние десять лет отмечали гнездование двух пар. Недалеко от казахстанской границы, у китайского г. Кульджа, три гнезда с кладками найдены 11 и 13 апреля 1913 г. (Шестоперов, 1928). Выше по течению р. Или в районе слияния рек Текес и

182 Кунгес 4 июня 1879 г. добыта самка и пойман находившийся с ней птенец, а птиц отмечали несколько раз с конца мая до начала июля (Алфераки, 1891). Специально необходимо отметить гнездование журавлей в горах. Вышеописанные встречи относятся к равнинным местностям на высотах не более 500 м над у. м. В долинах рек Текес, Кеген и на оз. Тузколь они гнездятся на высотах около 2000 м над у. м. Пер- вым о гнездовании серого журавля на р. Кеген в урочище Карасаз (1800 м над у.м.) сооб- щил В.Н. Шнитников (1949). Он подчёркивает, что это единственное известное ему место гнездования серого журавля в горном Семиречье (имея ввиду и большую часть территории нынешней Киргизии). Поскольку не указана точная дата и обстоятельства находки, можно предположить, что наблюдения относятся к июлю 1912 г., когда автор экскурсировал в этом районе. На сазах р. Текес у устья ручья Карасай в конце июня 1950 г. пойман пуховой птенец (Стогов, 2009). Пару взрослых и двух доросших молодых видели 19 июля 1996 г. в пойме р. Текес между пос. Нарынкол и Сумбе (Березовиков и др., 2005). В пойме р. Текес и на оз. Туз- коль в период размножения наблюдали как одиночных птиц, так и стаи по 10 - 60 ос., среди которых отмечали взрослых и молодых годовалых птиц (Березовиков и др., 2005, 2007, 2009). На оз. Тузколь пара и птенец размером в половину взрослой птицы, встречены 3 августа 2006 г. и гнездящаяся пара – 2 и 24 мая 2008 г. (Березовиков и др., 2007, 2009). При обследовании оз. Тузколь 10 - 13 мая 2010 г. найдено два гнезда (Ильяшенко и др., 2011). На одном птица насиживала кладку. В другом, брошенном после отстрела браконьерами самца, находилось два яйца с птенцами, готовыми к вылуплению. На берегу озера держалась группа из более 20 птиц, в которой выделялись семьи с прошлогодними птенцами, один из которых был свет- ло-рыжим хромистом. Отдельно держалась группа из шести птиц и семья с прошлогодним птенцом. В этом же районе хромиста видел Ф.Ф. Карпов во время авиаучётов в 1994 г. В Кегеньской долине А.Ф. Ковшарь (2007) отметил четырёх птиц (возможно выводок) на боло- тах в районе слияния рек Каркара и Кегень. Интересны две встречи птиц в последние годы: в Жаланашской долине – 8 мая 2002 г. в верховьях р. Чарын на восток пролетели семь птиц (Ковшарь, 2002), а 22 мая 2005 г. у лужи встречена одна особь (Скляренко, 2006). Поскольку мест пригодных для гнездования в этой долине нет, очевидно, это были бродячие птицы. Журавлей обитающих в межгорных долинах казахстанской части Центрального Тянь- Шаня, возможно, необходимо рассматривать, как часть популяции живущей в соседних районах Китая. В киргизской части Тянь-Шаня в середине прошлого века птиц встречали в июне в верховьях р. Сары-Джаз и в июле на Арабели в Терскей Алатау (Ковшарь, 2007). Воз- можно, в этих местах они гнездились. Первое место находится в 50 км южнее казахстанских местонахождений, а второе в 150 км юго-западнее. Для китайской части Восточного Тянь-Шаня Н.М. Пржевальский (1947) указывал серо- го журавля гнездящимся на болотах в межгорной долине р. Юлдус, которую он обследовал в мае 1877 г. Это местообитание находится в 300 км восточнее оз. Тузколь, на южном мак- росклоне Восточного Тянь-Шаня, обращённом к долинам Кашгарии. Недавно опубликова- ны данные китайских исследователей, судя по координатам, посетивших те же места, где проводил наблюдения Н.М. Пржевальский. В 1992 г. на оз. Баянбулак (Лебедином), распо- ложенном на высоте 2400 - 2500 м над у. м., появление журавлей отмечено в конце марта – начале апреля. Летняя численность местной популяции оценена в 2000 - 3000 птиц, найдены гнезда и измерены девять яиц (Ma Ming, Cai Dai, 1992) До настоящего времени, на юго-востоке Казахстана описано только четыре гнезда и име- ются размеры пяти яиц. Первое описание гнезда сделано в низовьях р. Аксу 19 мая 1909 г. Гнездо представляло собою большую постройку из прошлогоднего камыша в воде, с неглу- боким лотком посередине и помещалось среди зарослей высокого камыша недалеко от их

183 опушки (несомненно, здесь и далее речь идёт о тростнике, который часто называют камы- шом – О.Б.). Давая характеристику местам обитания серого журавля в Семиречье, автор от- мечает, что он селится исключительно в густых, труднопроходимых камышах притом более или менее обширных по площади (Шнитников, 1949). В коллекции Института зоологии МНРК хранится яйцо (94,7 х 60,7 мм) от 19 апреля 1947 г., с оз. Алаколь, которое поступило от А.А. Слудского. Никакие обстоятельства находки гнезда и его размерах не известны. Ещё одно гнездо описано 24 мая 1984 г. в пойме р. Чу в 30 км ниже с. Фурмановка. Здесь пойма реки широкая, с тростниковыми зарослями и небольшими плёсами. Гнездо расположено на осоковой кочке среди обширного, не менее 1 км в поперечнике осокового болота, обрамлён- ного кустами лоха узколистного. Постройка целиком состояла из сухой осоки. Глубина воды вокруг гнезда 20, диаметр гнезда – 100, его высота – 30 см (Ковшарь, 1989). Данные по двум гнёздам получены нами в ходе специальных поисков, предпринятых в 2010 г. В пойме р. Теренкара (низовья р. Тургень) 8 мая 2010 г. у края тростника и сенокос- ного луга найдено гнездо с двумя яйцами (92,0 х 61,4 и 97,1 х 60,1 мм). Гнездо построено из прошлогодних стеблей тростника. Его диаметр – 120, высота – 36, в том числе над водой – 8 см (рис. 2). На соседней территории Китая описано устройство трёх гнезд. В Илийской котловине в окрестностях Кульджи 11 апреля 1913 г. найдено гнездо с двумя свежими яйцами, а 13 апре- ля ещё два гнезда с тремя и одним яйцом. Все гнёзда расположены в тростниковом болоте, где глубина воды была не выше колена. Там в разных направлениях проходили дорожки, возможно протоптанные самими птицами, совершенно свободные от тростника, и гнёзда располагались на пересечении этих тропинок. Устройство гнёзд крайне не сложно – это просто плотно утоптанная кучка перегнившего тростника, почти плоская и едва возвышаю- щаяся над водой. Как пишет автор, птицы, несомненно, пользуются гнёздами из года в год и вся новая поправка гнезда ограничивается небольшим количеством растительного мусора, набросанного поверх лотка. Автор приводит размеры трёх из шести найденных яиц – 101,5 х 60,8 мм; 102,8 х 60,5 мм; 98,5 х 62,0 мм (Шестоперов, 1929). Особый интерес представляет находка 10 мая 2010 г. на оз. Тузколь (1964 м над у. м.) гнезда с двумя яйцами, в последней стадии насиживания (93,1 х 57,0 и 95,3 х 58,8 мм, масса 136 и 149 г.). Гнездо (диаметр 54 x 56, высота – 7 см.) располагалось на осоковом лугу между двумя мочажинами, и было построено из корневищ осоки (рис. 3) (Ильяшенко и др., 2011). В Китае в окрестностях горного оз. Баянбулак недалеко от границы с Казахстаном в се-

Рис. 2. Гнездо серого журавля в низовьях р. Рис. 3. Гнездо серого журавля на оз. Тузколь Тургень Fig. 3. The Common Crane nest in high moun- Fig. 2. The Common Crane nest in Turgen River tain Tuzkol Lake Lowland

184 редине апреля – начале мая 1992 г. найдено четыре гнезда. Приведены размеры и вес девяти яиц – 1). 92,26 х 60, 98 мм (масса 191 г); 95, 62 х 60, 74 мм (183 г), 2). 97, 84 х 64, 14 мм (207 г); 93, 32 х 61, 64 мм (185 г), 3). 94, 78 х 61,32 мм (190 г); 96, 92 х 59, 94 мм (186 г.), 4). 92, 44 х 60, 78 мм (178 г); 93, 72 х 62, 74 мм (190 г); 91,88 х 61,38 мм (184 г). В среднем 94, 31 х 61, 52 мм (187 г). (Ma Ming, Cai Dai, 1992). Осенний пролёт Большинство авторов сходятся во мнении, что на осеннем пролёте серый журавль встре- чается в гораздо меньшем числе, чем на весеннем. Это явление известно и для журавля- красавки. Возможно, значительная часть восточных популяций серого журавля, также как и красавки, мигрирует к местам зимовок на юг через Китай. Осенью большие предотлетные скопления серых журавлей подолгу держатся в низовьях рек Чилика и Тургени на убранных кукурузных полях до наступления устойчивых холодов (Карпов, 1994; Бевза, 2004-2009). Такие скопления могут лететь транзитом сразу на значительные расстояния. Стаи летят на большой высоте и мало заметны, поскольку голоса подают не так часто, как весной. Это также может объяснить, почему осенью серых журавлей отмечают меньше. Данных об осеннем пролёте на юго-востоке Казахстана очень мало. Имеющиеся на- блюдения показывают, что птицы летят в обратном, западном, направлении, вдоль хребтов Тянь-Шаня. Под Копалом первых птиц встречали 30 августа в 1909 г. и 1910 г. (Шнитников, 1949). Редких пролётных одиночек и группы по 3 - 5 птиц И.А. Долгушин встречал в августе в низовьях р. Или (Шнитников,1949). На оз. Сорбулак под Алма-Атой 8 и 13 сентября 1978 г. С.Н. Ерохов видел одиночек (Ковшарь, 1982), в 2002 г. встречены стаи: 28 сентября – 22 ос., а 27 октября – 150 ос. (Белялов, Карпов, 2002), в 2003 г. 5 октября – 5 ос., 8 ноября – 200 ос. (Белялов, Карпов, 2004), а 3 ноября 2007 г. – две стаи по 110 и 120 ос. пролетели на запад (Белялов, Карпов, неопубл. данные). Две стаи по 17 и 13 ос. отмечены 17 октября 1899 г. на р. Темирлик (приток р. Чарын), стая из 100 ос. – 22 октября 1899 г. у с. Кольжат (северные предгорья гор Кетмень), стая из 30 ос. – 20 октября 1899 г. у Нарынкола, а 6 октября 1900 г. встречена стая из 30 журавлей у Усекского озера (Зарудный, Кореев, 1905). Над горами Чулак 1 сентября 1949 г. пролетели 200 журавлей (Кузьмина, 2008). В низовьях р. Чарын на убранных полях возле пос. Ташкарасу 29 сентября 2010 г. я встретил две группы, в обеих по два взрослых и два молодых. Возможно, журавли здесь гнездились, на что указывают оп- росные данные, хотя не исключено, что они прикочевали сюда с мест гнездования, находя- щихся в нескольких десятках километров выше по течению р. Или у Дубунской пристани. Осенью на перевале Чокпак серых журавлей встречают чаще, чем весной – с начала сен- тября по конец октября (Гаврилов, Гисцов, 1985). Самая поздняя встреча – 15 ноября 1952 г. (Ковшарь, 1966).). На оз. Кызылколь 3 октября 2001 г. встречено 25 птиц (Коваленко и др., 2002), а 15 и 16 сентября 2003 г. пролетело 9 и 30 птиц (Гаврилов, Колбинцев, 2004). На р. Бугунь 14 ноября 2004 г. встречена пролётная стая из 24 птиц (Коваленко, 2005). Про осенний пролёт, очевидно, северных популяций, в Кызылкумах и пойме Сырдарьи отмечено, что птиц встречают значительно реже, чем весной и пролетают они на «громад- ной» высоте в начале ноября (Зарудный, 1915 а, б; Спангенберг, Фейгин, 1936). Начало про- лёта в Кызылкумах отмечали в последнюю декаду августа (Ковшарь, 2007). Четыре пролёт- ных птицы встречены на Сырдарье 4 октября 2003 г. (Губин, 2004). В последние десятилетия орнитологи стали отмечать очень поздние сроки отлёта птиц из Илийской котловины. Первым на это явление обратил внимание Ф.Ф. Карпов (1994), встретивший в ноябре 1993 г. скопление из 500 птиц на лугах поймы р. Или у устья р. Чилик, которые улетели 20 ноября. По многолетним данным в низовьях р. Тургень пролёт обычно за- канчивался в середине ноября, но в 2008 г. последние птицы отмечены 6 декабря, а в 2007 г. – 185 19 декабря (Бевза, 2004-2009). Н.Н. Березовиков (2007) связывает это явление с глобальным потеплением климата и с появлением нового места зимовки серых журавлей на р. Амударья в Узбекистане.

Выводы В настоящее время серый журавль гнездится в среднем течении р. Чу, в котловинах – Ала- кольской (низовья р. Тентек, оз. Сасыкколь, Джаланашколь) и Илийской (низовья рек Тургень и Чилик, и у Дубуньской пристани) и в межгорных долинах рек Текес, Кегень и котловине оз. Тузколь. На юге Казахстана, западнее хребта Каратау – на Теликольских озёрах, в пойме р. Сырдарья, в окрестностях Туркестана, на оз. Камышлыбаш и Аральском море данные о гнездовании этого вида в прошлом вызывают сомнения. Не появилось новых подтверждений о гнездовании на озёрах Биликоль и Акколь, в низовьях рек Или и Каратал – видимо и в этих районах серый журавль давно не гнездится. Поскольку специальные исследования биологии серого журавля в интересующем нас районе не проводили, приведённый выше обзор демонстрирует, что в большинстве случа- ев сведения о гнездовании основаны лишь на случайных встречах гнездящихся пар или встречах птиц в подходящей для гнездования обстановке. Современную численность в этом регионе можно оценить в несколько десятков пар, что согласуется с выводами А.Ф. Ковшаря (2010). Однако, учитывая труднопроходимость местообитаний, молчаливость и осторож- ность серых журавлей в период гнездования, близкую к реальной численность можно опре- делить лишь с использованием специальных методов – авиационных учётов или пеленгации криков территориальных пар. О весенних и осенних миграционных путях в описываемом регионе до сих пор известно лишь в общих чертах. Возможно, что местные и пролетающие транзитом птицы имеют раз- ные пути и не исключено, что имеются неизвестные миграционные коридоры. Появление нового места массовой зимовки серых журавлей на р. Амударья в Узбекис- тане (Лановенко, Крейцберг, 2002), возможно, также отразилось на сроках миграции части птиц летящих через долину р. Или, так как места их зимовок значительно сдвинулись к северу. Достоверно определить миграционные пути можно при использовании спутниковых передатчиков. Необходимо провести специальные сравнительные экологические, морфоло- гические и генетико-молекулярные исследования серых журавлей из «высокогорий» и рав- нин, для определения таксономического статуса «тибетской» популяции. Автор искренне благодарен В.Ю. Ильяшенко за помощь и замечания при работе над ру- кописью, а также А.Ф. Ковшарю, Ф.Ф. Карпову, И.В. Бевзе, Д.А. Бланку, Н.Н. Березовикову и Б.П. Жуйко за важные консультации.

Литература Алфераки С.Н. 1891. Кульджа и Тянь-Шань. – Записки Императорского Русского Географического Общества. Т. XXIII, №2. СПб, 192 с. Бевза И.В. 2004. Наблюдения за птицами в Карачингильском охотничьем хозяйстве в 2003 г. – Каз. орнитол. бюлл. 2003. Алматы: 79-80. Бевза И.В. 2005. Наблюдения за птицами в Карачингильском охотничьем хозяйстве в 2004 г. – Каз. орнитол. бюлл. 2004. Алматы: 67-70. Бевза И.В. 2006. Наблюдения за птицами в Карачингильском охотничьем хозяйстве в 2005 г. – Каз. орнитол. бюлл. 2005. Алматы: 81-84. Бевза И.В. 2007. Наблюдения за птицами в Карачингильском охотничьем хозяйстве в 2006 г. – Каз. орнитол. бюлл. 2006. Алматы: 62-66. Бевза И.В. 2008. Наблюдения за птицами в Карачингильском охотничьем хозяйстве в 2007 г. – Каз. орнитол. бюлл. 2007. Алматы: 69-72.

186 Бевза И.В. 2009. Наблюдения за птицами в Карачингильском охотничьем хозяйстве в 2008 г. – Каз. орнитол. бюлл. 2008. Алматы: 102-104. Белялов О.В., Гаврилов Э.И. 2004. Некоторые результаты международной экспедиции в 2003 г. – Каз. орнитол. бюлл. 2003. Алматы: 85-88. Белялов О.В. Карпов Ф.Ф. 2002. Краткое сообщение о сером журавле. – Каз. орнитол. бюлл. 2002. Алматы: 73. Белялов О.В. Карпов Ф.Ф. 2004. Орнитологические наблюдения на Сорбулаке в 2003 г. – Каз. орнитол. бюлл. 2003. Алматы: 81-84. Березовиков Н.Н. 2004 а. Птицы Алакольского заповедника. – Труды Алакольского заповедника, 1: 199-257. Березовиков Н.Н. 2004 б. Наблюдения за пролётом птиц в дельте реки Тентек в марте 2003 г. – Каз. орнитол. бюлл. 2003. Алматы: 67-68. Березовиков Н.Н. 2007. Изменение сроков осенней миграции серого журавля Grus grus на юге и юго- востоке Казахстана. – Рус. орнитол. журн., 16 (344): 176-178. Березовиков Н.Н., Винокуров А.А., Белялов О.В. 2005. Птицы горных долин Центрального и Северно- го Тянь-Шаня. – Tethys Ornithological Research, 1: 19-130. Березовиков Н.Н. Гаврилов Э.И., Хроков В.В. 2007. Орнитофауна озера Жаланашколь и Джунгарских ворот (Юго-Восточный Казахстан) – Рус. орнитол. журн., 16 (348): 295-333. Березовиков Н.Н. Гисцов А.П. 2003.К фауне птиц среднего течения реки Или (Юго-Восточный Казах- стан). – Рус. орнитол. журн., 12 (246): 1371-1378. Березовиков Н.Н. Карпов Ф.Ф., Анненков Б.П. 2007. Орнитологические наблюдения в Центральном Тянь-Шане в августе 2006 г. – Каз. орнитол. бюлл. 2006. Алматы: 66-71. Березовиков Н.Н. Коваленко А.В., Грибков А.В. 2009. Орнитологические наблюдения в казахстанской части Центрального Тянь-Шаня в мае 2008 г. – Каз. орнитол. бюлл. 2008. Алматы: 104-111. Березовиков Н.Н., Левинский Ю.П. 2005. Орнитологические наблюдения в Алакольской котловине в 2004 г. – Каз. орнитол. бюлл. 2004. Алматы: 72-79. Березовиков Н.Н., Левинский Ю.П. 2007. Орнитологические наблюдения в Алакольской котловине в 2006 г. – Каз. орнитол. бюлл. 2006. Алматы: 71-77. Березовиков Н.Н., Левинский Ю.П. 2009. Орнитологические наблюдения в Алакольской котловине в 2008 г. – Каз. орнитол. бюлл. 2008. Алматы: 113-121. Березовский В.Г. 1983. Весенний пролет водоплавающих и околоводных птиц на восточном побе- режье Аральского моря в 1978-1979 гг. – Миграции птиц в Азии, 8: 26-34. Винокуров А.А. 1960. Материалы по пролёту птиц в верховьях р. Текес (Центральный Тянь-Шань). – Миграции животных, 2: 175-184. Гаврилов А.Э, Гаврилов Э.И., Диханбаев А.Н., Сарсекова К.А., Абаев А.Ж. 2003. Результаты работы на Чокпакском орнитологическом стационаре в 2003 г. – Каз. орнитол. бюлл. 2004. Алматы: 92-93. Гаврилов А.Э, Колбинцев В.Г. 2004. Материалы по птицам Каратау и Западного Тянь-Шаня в 2003 г. – Каз. орнитол. бюлл. 2003. Алматы: 97-99. Гаврилов Э.И. 1977. О численности и путях пролёта журавля-красавки в Казахстане. – Редкие и исче- зающие звери и птицы Казахстана. Алма-Ата: 167-174. Гаврилов Э.И., Гисцов А.П. 1985. Сезонные перелеты птиц в предгорьях Западного Тянь-Шаня. Алма-Ата, 224 с. Гаврилов Э.И., Хроков В.В. 1976. Весенний пролёт птиц в Джунгарских воротах. – Миграции птиц в Азии. Алма-Ата: 5-26. Гаврин В.Ф. 1964. Экология шилохвости в Казахстане. – Охотничьи птицы Казахстана. Тр. Ин-та зоол. АН Каз ССР, 24: 19-21. Грачев В.А. 2000. Птицы окрестностей Аральска и озера Камышлыбаш (по наблюдениям 1951-1954 гг.). Неворобьиные. – Selevinia, 1-4: 95-104. Губин Б.М. 2004. Орнитологические наблюдения на кромке пустыни Кызылкум в 2003 г. – Каз. орни- тол. бюлл. 2003. Алматы: 105-108. Долгушин И.А. 1939. К орнитофауне низовий реки Чу. – Изв. Каз. Филиала АН СССР, 1: 43-70. Долгушин И.А. 1951. К фауне птиц Каратау. – Изв. АН КазССР, серия зоол., 105 (10): 72-117. Долгушин И.А. 1960. Отряд журавли. – Птицы Казахстана. Алма-Ата: 448-469. Зарудный Н.А. 1915 а. Птицы пустыни Кизылкум. – Мат-лы к познанию фауны и флоры Рос. империи, отд. зоол., 14: 1-149. Зарудный Н.А. 1915 б. Краткий очерк охотничьего промысла в Сыр-Дарьинской области. – Туркестан- ское сельское хозяйство. Ташкент: 1-32. 187 Зарудный Н.А. 1916. Птицы Аральского моря. – Изв. Турк. отд. РГО, 12 (1). 229 с. Зарудный Н.А., Кореев Б.П. 1905. Орнитологическая фауна Семиреченского края. – Материалы к поз- нанию фауны и флоры Российской Империи, отд. зоол., 6. 104 с. Ильяшенко В.Ю., Белялов О.В., Карпов Ф.Ф., Ковшарь А.Ф., Жуйко Б.П. 2011. О гнездовании журав- лей в долине р. Или и горном оз. Тузколь в 2010 и 2011 гг. (юго-восток Казахстана). – Информа- ционный бюллетень рабочей группы по журавлям Евразии, 11: 31-37. Ильяшенко В.Ю., Касабян М.Г. и Маркин Ю.М. 2008. Морфологическая изменчивость серого журав- ля – Grus grus (Linnaeus, 1758) (Aves: Gruidae). – Журавли Евразии (биология, распространение, миграции), (ред. Е.И. Ильяшенко, А.Ф. Ковшарь, С.В. Винтер). Вып. 3. М.: 50-82. Карпов Ф.Ф. 1994. Необычно поздний пролёт серого журавля (Grus grus) в Илийской котловине. – Selevinia, 1: 39. Кашкаров Д.Н. 1928. Экологический очерк района озер: Бийлю-Куль, Аккуль и Ащи-Куль Аулиэ- Атинского уезда. – Тр. Среднеаз. ун-та, серия VIII-a. Зоология. 2: 54 с. Коваленко А.В. 2005. Наблюдения за птицами в Юго-Восточном и Южном Казахстане. – Каз. орнитол. бюлл. 2004. Алматы: 64-66. Коваленко А.В., Гаврилов Э.И., Белялов О.В., Карпов Ф.Ф., Анненкова С.Ю. 2002. Орнитологические наблюдения на озере Кызылколь (Южный Казахстан). – Рус. орнитол. журн., 11 (199): 879-887. Коваленко А.В. Кравченко С.А. 2007. Обследование мест зимовок водоплавающих птиц в Южно-Ка- захстанской области в феврале 2006 г. – Каз. орнитол. бюлл. 2006. Алматы: 49-53. Ковшарь А.Ф. 1966. Птицы Таласского Алатау. Алма-Ата, 435 с. Ковшарь А.Ф. 1989. Гнездование серого журавля в низовьях реки Чу (Казахстан). – Сообщ. Прибалт. комиссии по изуч. миграций птиц, 21: 109-110. Ковшарь А.Ф. 2002. Краткое сообщение о сером журавле. – Каз. орнит. бюлл. 2002. Алматы: 73. Ковшарь А.Ф. 2007. Серый журавль. Птицы Средней Азии. Алматы: 339-343. Ковшарь А.Ф. 2010. Серый журавль. Красная книга Республики Казахстан. Алматы: 156-157. Ковшарь А.Ф., Гисцов А.П., Березовиков Н.Н. 1991. О пролете и гнездовании журавля-красавки в Илийской долине (Юго-восточный Казахстан). – Журавль-красавка в СССР (ред. А.Ф. Ковшарь, И.А. Нейфельдт). Алма-Ата: 142-147. Ковшарь А.Ф., Березовиков Н.Н. 1998/1999. Материалы по фенологии весенней миграции птиц в до- лине реки Копа (юго-восточный Казахстан). – Selevinia, 170-175. Ковшарь А.Ф., Левин А.С., Белялов О.В. 2004. Птицы пустыни Бетпак-Дала. – Труды института зоо- логии. Орнитология, 48. Алматы: 85-125. Корелов М.Н. 1948. Материалы по позвоночным левобережья реки Или (междуречье Чилика и Чары- на). – Известия АН Каз ССР, серия зоол., 63 (8): 94-121. Корелов М.Н. 2006. Орнитологические наблюдения в Джунгарском Алатау в 1954 г. – Каз. орнитол. бюлл. 2005. Алматы: 243-253. Кузьмина М.А. 2008. К фауне птиц гор Чулак (Джунгарский Алатау). – Каз. орнитол. бюлл. 2007. Ал- маты: 207-223. Лановенко Е.Н., Крейцберг Е.А. 2002. О статусе серого журавля в Узбекистане. – Журавли Евразии (распространение, численность, биология) (ред. В.В. Морозов, Е.И. Ильяшенко). М.: 178-182. Никольский А.М. 1887. О фауне позвоночных животных дна Балхашской котловины. – Тр. СПб. о-ва естествоиспыт. СПб,: 1-130. Пржевальский Н.М. 1947. От Кульджи за Тянь-Шань и на Лоб-Нор. М. 154 с. Северцов Н.А. 1873. Вертикальное и горизонтальное распространение Туркестанских животных. – Изв. о-ва любителей естествозн., антропологии и этнографии, 8 (2). Второе издание: М., 157 с. Скляренко С.Л. 2006. Наблюдения в Семиречье с голландскими туристами. – Каз. орнитол. бюлл. 2005. Алматы: 149-151. Скляренко С.Л., Вагнер И.И. 2005. Краткое сообщение о сером журавле. – Каз. орнитол. бюлл. 2004. Алматы: 155. Спангенберг Е.П., Фейгин Г.А. 1936. Птицы нижней Сыр-Дарьи и прилегающих районов. – Сб. тр. Зоомузея Моск. ун-та., 3: 41-184. Стогов И.И. 2009. Орнитологические наблюдения в Текесской долине и на северном склоне Терскей Алатау в 1947-1953 гг. – Каз. орнитол. бюлл. 2008. Алматы: 271-276. Торопова В.И., Еремченко В.К. 1980. Миграция птиц в урочище Кар-Кара (Киргизия). – Миграции птиц в Азии. Душанбе: 119-125.

188 Шапошников Л.В. 1931/1932. О фауне и сообществах птиц Каратау (Орнитологические результаты поездок летом 1926 и 1927 гг. в горы Каратау). – Бюлл. МОИП, отд. биол., 40 (3/4): 237-284; 41 (3/4): 406-411. Шестоперов Е.Л. 1929. Материалы для орнитологической фауны Илийского края. – Бюлл. МОИП, отд. биол., 38 (1/2): 154-204; 38 (3/4): 205-248. Шнитников В.Н. 1949. Птицы Семиречья. М.-Л., 665 с. Щербаков Б.В. 2009. Орнитологические наблюдения на востоке Казахстана в 2008 г. – Каз. орнитол. бюлл. 2008. Алматы: 137-138. Higuchi, H., Javed, Salim, Nagendran, M., Fujita, M. 2008. Spring migration of Common Cranes Grus grus from Gujarat, India to Their Nothern Breeding Grounds. – Global Environmental Research, 12: 69-74. Hoyo J., Elliot A., Sargatal J. Eds. 1996. Handbook of the Birds of the World. Vol. 3. Hoatzin to Auks. Lynx Editions, Barcelona. Ma Ming, Cai Dai. 1992. The breeding population of Common Crane (Grus grus) in Bayinbuluk Swan Lake. – Cranes and storks of the Amur River. Khabarovsk: 56.

The Common Crane in the south and the southeastern Kazakhstan

O.V. Be l y a l o v Kazakhstan Bird Conservation Union E-mails: [email protected]

Summary The Common Crane is listed in the Red Data Book of Kazakhstan with the status “a species with sharply decreased numbers during recent years”. In Kazakhstan the Common Crane can be recorded during migration almost everywhere, but the breeding population is unevenly distributed. In north Kazakhstan, the breeding area is in a narrow strip along the border with Russia, in forest-steppe and steppe zones, from the Ural River valley in the west to Altai and Zaisan Hollow in the east. Some isolated habitats are located in central Kazakhstan. In the present article, information about the Common Crane breeding and migration in the south and southeast of the republic is compiled from published and unpublished data gathered over a 100-year period. There is no data about crane breeding in the south of Kazakhstan during last 80 years; perhaps this species does not breed here. In southeast Kazakhstan, the Common Crane breeds sporadically in river and lake valleys on the plain as well as in high mountain habitats in Central Tien-Shan. Breeding and migrating populations most likely use different flyways. In spring, a large number of migrating Common Cranes (as well as Demoiselle Cranes) fly along the Tien-Shan ridges in an easterly direction. They also use the valleys of Syrdaria, Chu, Turgen, Ili and other rivers for spring migration. In addition, in the Ili River Valley there is a key site where a number of flyways cross. The spring migration period spans a period of more than two months (from March to May). Some spring crane congregations gather in cornfields in the Turgen River Lowlands (70 km from Almaty); the number of cranes in these congregations reaches 1,000 individuals. There are no large congregations such as these in any other sites in south Kazakhstan. Perhaps cranes stop here to rest after a hard flight along unknown migration routes, for example, through the Tien-Shan Mountains. 189 It can be also proposed that cranes wait here for good weather in the northern habitats. The autumn migration of the Common Crane is less visible than in spring. Perhaps some eastern populations migrate through China to their wintering grounds. Furthermore, in the autumn cranes fly at high altitudes and do not call as often as in the spring. There are a few large pre-migratory congregations of Common Cranes in Chilik and Turgen Rivers Lowlands where cranes feed in cornfields until the cold weather arrives. In the recent ten years late departure dates were noted for the cranes in Ili River Hollow. This can be connected with global climate changes as well as with formation of a new wintering ground in the Amudaria River Valley, the frontier area between Uzbekistan, Afghanistan, Tajikistan, and Turkmenistan. Key words: Common Crane, south and southeast Kazakhstan, season migrations, dates of migra- tions, breeding, high mountain population.

СЕРЫЙ ЖУРАВЛЬ И КРАСАВКА В ТУРГАЙСКОМ РЕГИОНЕ (КАЗАХСТАН) НА РУБЕЖЕ 20 И 21 ВЕКОВ Е.А. Брагин Наурзумский государственный природный заповедник, Кустанайская обл., Казахстан E-mail: [email protected]

Введение Подавляющее большинство публикаций о журавлях в Тургайском регионе содержат фраг- ментарные данные (Рябов, 1982; Ауэзов и др., 1991; Брагин, 1991, 1999, 2002, 2005; Ковшарь, 1999; Ковшарь, Березовиков, 2000 и др.). Однако привлечение этих сведений и результатов оценки численности в конце 19 - 20 вв., материалов учетов 1930-х гг. и начала 1960-х гг. (Сушкин, 1908; де Ливрон, 1938; Рябов, 1982) и последних десятилетий (Брагин, 1991), поз- воляют проследить изменения в популяциях красавки и серого журавля в регионе.

Район исследований Под Тургайским регионом понимают территорию, расположенную в границах двух фи- зико-географических провинций (Гвоздецкий, Николаев, 1971). Северо-Тургайская провин- ция включает северную половину Тургайской столовой страны от широты несколько южнее г. Кустанай на севере до южных склонов Тургайского плато, в границах подзоны умеренно сухих и сухих степей. Южно-Тургайская провинция охватывает опустыненные степи (по- лупустыни) и северные пустыни на юг до Челкар-Тенизской котловины (рис. 1). Западной границей являются холмистые плато Зауралья, на востоке – долина р. Ишим и предгорные равнины Казахского мелкосопочника. Эта территория, являющаяся ныне одним из основ- ных зерновых регионов Казахстана, во второй половине 20 в. стала ареной драматической трансформации степных ландшафтов при освоении целины. Изменения градиента увлаж- нения и характера почвенно-растительного покрова с севера на юг обусловили различия

190 1 1 - лесостепть/ forest-steppe 2 - засушливые степи/ arid steppe Убаган/ 3 - сухие степи/ dry steppe Ubagan 4 - опустыненные степи/ desert steppe Кустанай/ 2 5 - северные пустыни/ Kostanai north desert Кушмурун/ Kushmurun Джетыгора/ Dzetygora Семиозерное/ Semiosernoye

3

Наурзум/ Naurzum

Сарыкопа/ Амантогай/ Amantogai Sarykopa Амангельды/ Amangeldy

Тургай/ Тургай/ Turgai 4 Turgai Улы-Жиланчик/ Uly-Zhilanchik 5

Рис. 1 Природная зональность Кустанайской области Fig. 1. Natural zones of Kostanai Region

временных рамок и степень освоения территорий под сельскохозяйственное производство в различных природных подзонах. Засушливые («северные») разнотравно-ковыльные степи на черноземах к началу целин- ной эпопеи уже имели значительную долю пашни. Во время освоения целинных земель они были распаханы практически полостью, и в 1990-е гг. пашни составляли более 75% (Рачков- ская и др., 1999). Оставшиеся участки на крутых склонах, солонцах по днищу Тургайской ложбины и в котловинах озер значительно трансформированы в результате выпаса. Сухие степи делятся на два типа. Умеренно сухие типчаково-ковыльные (или «средние») степи на темно-каштановых почвах подверглись интенсивному освоению во второй полови- не 1950-х - 1960-х гг. В 1970-е гг. началась распашка малопродуктивных комплексных сте- 191 пей (распахано 55%). К настоящему времени зональные степи на плато распаханы практи- чески полностью, лучше сохранились песчаноковыльные степи, а также комплексные степи Тургайской ложбины и речных долин. Сухие ксерофитноразнотравно-ковыльные («южные») степи на каштановых почвах ос- ваивались в 1970-1980-е гг. на уровне высоких плато. Общая площадь пашни здесь – 35- 40%, в 1990-е г. значительные площади переведены в залежи. В опустыненных полынно-ковыльных степях (полупустыни) на светлокаштановых поч- вах распашкой затронуты небольшие участки, в основном на поверхности отрогов Восточ- но-Тургайского плато, большая их часть в 1990-е гг. переведена в залежи. Северные пусты- ни использовали исключительно как пастбища. Развитие животноводства сопровождалось созданием многочисленных водопоев в виде прудов в мелких балках, взрывных котлованов и артезианских скважин. В период кризиса 1990-х гг. до трети, а в умеренно сухих и сухих степях до половины посевных площадей переведено в залежи. Однако, с середины первой декады 2000-х гг. наблюдается повторная распашка залежей и к 2010 г. в умеренно сухих степях площадь пашни восстановлена прак- тически полностью. Вместе с тем поголовье скота растет медленно, поэтому пастбищные нагрузки в сухих степях и далее к югу остаются на очень низком уровне.

Материал и методы Журавлей отмечали попутно во время комплексных учетов хищных и крупных степных видов птиц в различных регионах Кустанайской области: в 1980 - 1990 гг. в Наурзумском р-не и в 1986 г. – в степях у оз. Сарыкопа. В 1991 - 2000 гг., кроме продолжавшегося мони- торинга в Наурзумских степях, обследованы северные и западные районы области, а в 2003 - 2010 гг. – южные, включая полупустыни и участки северных пустынь. Учеты проводили из автомобиля, в мае - первой половине июля, ширина учетной полосы – 500 м в обе стороны. При учетах в мае одиночных журавлей рассматривали как пару, поскольку в этот период их партнеры находились на гнездах, а неполовозрелые птицы держались группами. Ежегодная протяженность маршрутов в 1998 - 2009 гг. составляла 2500 - 4500 км.

Результаты Красавка (Anthropoides virgo) Анализ изменений ареала красавки в Казахстане в 20 веке сделан Н.Н. Березовиковым и А.Ф. Ковшарем (2005). Приведем здесь некоторые региональные данные. В Тургае в конце 19 - начале 20 вв. северная граница ареала, вероятно, не выходила за границы полупустынь. П.П. Сушкин (1908) не нашел красавку севернее р. Тургай, но и в местах гнездования она не относилась к числу обычных видов. При этом П.П. Сушкин писал о преждевременности выводов Н.А. Зарудного о движении красавки на север в западной части Тургайского реги- она, в бассейне Илека, в связи с коротким сроком наблюдений. Он предположил, что изме- нения могут носить временный характер и вызываться локальными факторами, например, преследованием. Ситуация, видимо, начала меняться в первой половине 20 в. Летом 1929 г. А.Р. де Ливрон (1938), обследовавший Наурзумский, Аулиекольский (Семиозерный) и частично Камыстин- ский (Камышинский) р-ны Кустанайской области, встречал красавок по Тургайской ложби- не к югу от истока р. Ащибой, в 45 - 50 км южнее бора Аман-Карагай. В августе встречена стая на посевах пшеницы севернее Аман-Карагая. Гнезда и выводки им не найдены, но в конце июля южнее оз. Кушмурун поймана молодая птица, что доказывает гнездование. Он писал, что граница ареала красавки, проходящая примерно вдоль 50 параллели, образует

192 здесь выступ на север по комплексным степям Тургайской ложбины, повторяющийся у всех арало-каспийских форм. В эти же годы оз. Кушмурун и другие водоемы Тургайской ложби- ны обследовал П.Я. Деревягин (1930; 1934), включивший красавку, как гнездящийся вид на участке, расположенном южнее оз. Сары-Моин. С 1935 г. степных птиц Наурзумского заповедника исследовал В.Ф. Рябов, а до конца 1960-х гг. он провел экспедиции по всей области. В своих ранних работах (Рябов, 1949, 1950) характеризует красавку как нерегулярно гнездящийся вид. В сводке «Птицы Казах- стана» (Долгушин, 1960) лишь предполагается гнездование в этом районе. Широкомасш- табные учеты степных птиц в Кустанайских степях в 1960 - 1963 гг. не прибавили новой информации – красавка включена в список птиц, гнездящихся в южной степи (к югу от от Наурзума) с встречаемостью 1,1 особи на 100 км (Рябов, 1982). Максимальная встречае- мость – 3,1 ос. на 100 км маршрута отмечена в чернополынных и кокпековых сообществах и их комплексах. В Наурзумском заповеднике в середине 1960-х гг. А.О. Соломатин отмечает красавку как очень редкий гнездящийся вид (Летописи природы Наурзумского заповедника, 1965 - 1967 гг.). Рост численности красавки в Наурзумских степях («средняя степь» или умеренно сухие степи по схемам районирования) начался, вероятно, в конце 1960-х гг., а в 1980-х гг. она про- двинулась далеко на север. Первые три гнезда здесь найдены в 1974 и 1977 гг. в полынной степи восточнее Терсекского бора (Голованова, 1982). В 1977 г. на 24,5 км маршрута вдоль Терсека, в типичных местообитаниях, гнездилась одна пара. В 1985 - 1990 гг. северная граница гнездовой части ареала определена примерно по па- раллели 52о с.ш. (Брагин, 1991), лишь на западе, у г. Джетыгора, она поднималась несколько выше. Самая северная точка – 70 км северо-восточнее г. Кустанай. В этот период красавка интенсивно продвигалась на север до границы с зоной лесостепи. В 1991 - 1999 гг. к севе- ру от известных мест размножения найдены новые (Брагин, 2002): Карабалыкский (бывш. Комсомольский) р-н, 25 км южнее пос. Михайловка; Мендыкаринский (Боровской) р-н, в 30 км севернее пос. Боровское и между оз. Тениз и р. Убаган; Узынкольский (Ленинский) р-н, урочище Шошкалы; Сарыкольский (Урицкий) р-н, у пос. Большие Дубравы (45 км северо- восточнее Урицка); Кустанайский р-н, в 25 км юго-западнее пос. Глазуновка; Карасуский р-н севернее пос. Новопавловка. Недавнее появление красавки на гнездовании здесь под- тверждали местные егери и инспекторы. В начале 2000-х гг. красавки отмечены в Троицком районе Челябинской области, а в 2004 г. зарегистрировано их гнездование (Морозов, Кор- нев, 2001; Захаров, 2004). Таким образом, за 15 - 20 лет северная граница ареала красавки в регионе продвинулась на 200 - 250 км. Местообитания красавки включают комплексы полупустынного типа с доминированием полыней и кокпека, в меньшей степени типчака, на плотных суглинках, широко распростра- ненные по Тургайской ложбине и долинам степных рек. На равнинах водораздельных плато гнезда приурочены к полынно-грудницево-типчаковым, чернополынным и кокпековым со- обществам на солонцах и солончаках по долинам рек и котловинам озер. Эти растительные сообщества определяют очаговость распространения красавки. Распашка ковыльных степей и резкое увеличение пастбищных нагрузок были одними из основных факторов продвиже- ния красавки в северные степи в конце 20 в. Появление в безводных степях большого числа водопоев также способствовало росту численности вида. Кризис сельского хозяйства 1990-х гг. и перевод значительной части пашни (выводили в первую очередь малопродуктивные земли на карбонатных и засоленных суглинках) в зале- жи, возможно, способствовали дальнейшему продвижению красавки на север. В северных районах (засушливые степи) в начале 21 в. относительная численность со-

193 ставляла 0,25 - 0,3 пары на 100 км маршрута. В связи с тем, что, помимо солонцовых ком- плексов в котловинах озер и в долинах степных рек, отдельные пары гнездятся здесь на полях и залежах, оценить площадь гнездопригодных территорий и численность журавлей сложно, но она вряд ли превышает несколько десятков пар. В умеренно сухих степях (Джетыгаринский, Камыстинский, Семиозерный, ныне Аулие- кольский, и Наурзумский р-ны) сплошная область гнездования приурочена к Тургайской ложбине и долинам рек – Карасу (Ащибой, Теректы, Убаган, Дана-Бике, Наурзум-карасу и др.). В бассейне р. Данабике в 1999- 2009 гг. на площади 750 км2 гнездились 7 - 10 пар, или 0,9 - 1,3 пар/ 100 км2. В полосе комплексных степей вдоль склонов плато к востоку от озер Жарколь, Аксуат и Сулы плотность достигала 1,2 пары/100 км2. На маршрутных учетах средняя численность по Тургайской ложбине и долинам рек составляла 1,4 и 1,2 пары на 100 км, в зависимости от ландшафтов. Наибольшая плотность характерна для узкой полосы полынно-типчаковых и полынно-кокпековых степей вдоль склонов плато, с большим коли- чеством котлованов и прудов, устроенных в 1970 - 1980-е гг. для водопоя. На 18 км вдоль склона Докучаевского плато в 2004 - 2007 гг. гнездились четыре пары, или 22,2 пары/100 км. На участках у пресных озер, численность в отдельные годы достигала 25 пар/100 км. На структурных плато численность красавки на порядок меньше – здесь места гнездования при- урочены к полосе пологих склонов и солонцовым котловинам озер. На плато гнездятся лишь единичные пары. Средняя численность в подзоне умеренно сухих степей в 1999 - 2009 гг. составила 6,7 пар/100 км маршрута. Численность красавки на площади подзоны, за выче- том сплошных массивов пашни и песчаных равнин Сыпсынагашской ложбины, составила около 800 пар. Во второй половине 1980-х гг. численность красавки в южной части Куста- найской области в пределах умеренно сухих и северной части сухих степей (в основном Наурзумский, Камыстинский, Аулиекольский и Карасусский районы) оценивали не более 150 пар (Брагин, 1991). В подзоне сухих степей численность колеблется от 2,4 до 2,8, а на обширных сплошных участках типичных местообитаний – до 10,5 ос./100 км маршрута. Восточнее оз. Сарыкопа, на меридиональном маршруте пос. Дамды – пос. Амантогай, пересекающем широкие доли- ны рек и участки плато 22 мая 2004 г. учтено 6 пар/100 км, 4 и 16 июня 2005 г. – 4,2 пары/ 100 км, 7 июля 2007 г. – 6,3 пары/100 км, 28 мая 2008 г. – 7,4 пары/100 км. В 2009 г. 24 июня здесь встречены 2 пары (1,6 пары/100 км). В чернополынных и злаково-полынных степях с восточной стороны останцового плато Кизбельтау и среднего и нижнего течения р. Сары- Узень в июне - июле 2003 - 2009 гг. на 40 км учитывали 3 - 4 пары. В западной части этого участка, где доминируют песчаные и супесчаные равнины, численность красавки намного меньше. Здесь журавли чаще встречаются вдоль северной границы на полого-наклонных равнинах склонов Улькаякского плато в Сыпсынагашскую ложбину – 2,4 пары/100 км, а также в широких долинах рек Улькаяк и Кабырга – 4,3 пары/ 100 км. Относительная сред- няя численность в этой подзоне – 7,2 пары/100 км, а общая – 900 пар. В опустыненных степях (полупустынях) южного Тургая красавка – характерный, но не многочисленный вид. Распространение мозаично – гнездование приурочено к участкам с источниками пресной воды: долинам рек, озерным котловинам, мелким котлованам и пру- дам. В 2007 г. по восточному берегу оз. Сарыкопа на 37 км маршрута между пос. Кумшик и Сага (Кизбель) 20 июля встречено 5 пар (13,5 пары/100 км): у трех пар было по два почти оперившихся птенца, у одной – один птенец и одна – без птенцов. Журавли обычны в до- лине нижнего течения р. Улы-Жиланчик. На 39 км низких равнин по ее правому берегу 5 июля 2003 г. отмечено 3 пары (7,7пары/100 км). На глинистой засоленной равнине на пра- вобережье Улы-Жиланчика ниже Алтыбая в 2004 г. на 35 км отмечено 3 пары (8,6 пар/100

194 км). На Тургай-Улы-Жиланшикском междуречье, где господствуют песчаные и супесчаные грядовые и крупнобугристые равнины, гнездование приурочено к многочисленным котло- винам соров, соленых и пресных озер. На маршруте вдоль пойменной террасы Тургая 11 - 12 июня 2005 г. отмечено 5 пар на 47 км или 10,6 пар/100 км. Здесь же на маршруте в 76 км 11 июля 2007 г. встречено 4 пары, в том числе три выводка, с двумя птенцами в каждом. Численность составила 5,3 пары/100 км. В долине нижнего течения р. Улы-Жиланчик 22 мая 2004 г. отмечено 4 пары на 48 км, т.е. 4,2 пары/100 км. При пересечении центральной части междуречья от пос. Амангельды до бывшего пос. Рахмет на 105 км встретили от 4 (24 мая 2004 г., 3,8 пары/100 км) до 6 (30 мая 2008 г., 5,7 пары/100 км) территориальных пар красавок. В восточной части междуречья на маршруте через р. Кара-Тургай и возвы- шенность Жиланшик-Турме 24 июня 2009 г. на 219 км встречено 12 пар или 5,5 пар/100 км. Здесь повышенной плотность гнездования расположена в полосе вдоль нижней части склона возвышенности, c частыми котлованами с водой. В западной части этого участка красавки обычны на низких равнинах Тургай-Улькаякского междуречья к северу и западу от пос. Тургай. В мае – июне 2003, 2004 и 2009 гг. численность здесь составляла 3,2 - 3,9 пары/100 км. Средняя многолетняя относительная численность по всем маршрутам – 5,9 пары/100 км, а общая – 1770 пар. Южнее, в подзоне северных пустынь, красавка редка. На чернополынно-кокпековых степях с ферулой и кокпековых равнинах от оз. Акколь к чинку Челкар-Нуры 26 мая 2004 г. отметили 3,1 пары/100 км. На северо-запад от озера к пескам Тосынкум 26 - 27 июня 2009 г. на 75 км встречено 2 пары (2,7 пары/100 км). На низких равнинах к югу от среднего течения р. Улы-Жиланчик 6 мая 2007 г. отмечено 3 одиночные птицы на 72 км (партнеры в это время, видимо, сидели на гнездах), или 4,2 пары/100 км. А 7 июля 2007 г. на этом маршруте учтено три пары (в том числе семья с двумя молодыми). Но на водораздельных участках вдали от реки на 78 км встречена лишь одна пара у низины с котлованом; здесь же, встречена пара и 29 мая 2008 г. В целом по ландшафтам северных пустынь левобережья Улы-Жиланши- ка в 2007-2008 гг. относительная численность составила 1,8 пары на 100 км маршрута. В 2009 г. на низких равнинах, у поймы Улы-Жиланчика, встречены 2 пары (2,8 пар/100 км), в том числе одна с птенцом размером в 1/3 взрослой птицы. На весь маршрут, включающий водораздельные участки, относительная численность определена в 1,2 пар/100 км. Общая численность в северных пустынях составляет 150 - 225 пар. А общая численность красавки в Кустанайской области достигает 3700 - 3800 пар. Оценки численности, приведенные в таблице, вероятно занижены, так как на автомо- бильных учетах пропуски неизбежны (Рябов, 1982). По некоторым оценкам получаемая численность, по сравнению с пешими учетами, занижается в 1,3 раза (Букреев, Джамирзоев, 2005). С другой стороны занижение (или завышение) итоговых цифр может быть следстви- ем отсутствия точных площадей гнездопригодных биотопов. Летние и летне-осенние скопления красавки на территории Тургая очень редки. Размер групп составляет в среднем 7,2 особей. Наиболее крупное скопление отмечено 26 июня 1988 г. на оз. Сорколь Джетыгаринского р-на: 50 особей, держались несколькими группами; а 18 июля там же учтено 230 - 250 красавок (Брагин, 1991). При проведении авиучетов водопла- вающих птиц на водоемах Тургайской ложбины и долины р. Тургай скопление, насчитыва- ющее 2500 красавок отмечено 1 августа 1986 г. в устье р. Улькаяк, на границе Кустанайской и Актюбинской областей, и около 400 особей. на оз. Кушмурун 30 августа 1988 г. (Ауэзов и др., 1991). В Наурзуме максимальный размер летующих стай составил 15 особей, встре- чаются они у водоемов, по окраинам полей и на залежах. В южном Тургае в июне - июле 2006 - 2009 гг. группы в 3 - 7 особей изредка встречали в пойме р. Кабырги и на пырей-

195 Таблица 1. Численность красавок в различных ландшафтных зонах/подзонах Кустанайской области Table 1. Number of the Demoiselle Crane in different landscape zones and subzones in Kostanai Region, Kazakhstan

Площадь Число пар/100 км / Оценка (тыс. км2) Зона, подзона Number of pairs / 100 km численности Area Zone, subzone Estimated (thousand 1960 - 1980 - 1999 - 2010 number km2) 1962 1995 50 - 100 Засушливые (северные) (экспертная степи/ 0,25-0,3 оценка) Arid (north) steppe (expert judgment) Умеренно сухие (средние) степи 6,7 37,8/12,0* 0-1,5 2,8 - 2,4** 800 Moderately dry (middle) (1,8 - 25,0) steppe Сухие (южные) степи 7,2 19,8/12,5 0,5-1,5 3,8 900 Dry (south) steppe (2,4 - 10,0) Полупустыни (опустыненная степь) 5,9 30 0,2 1770 Semi deserts (3,2 - 13,5) (desert steppe) Северные пустыни 12,5 1,2 - 1,8 150 - 225 North deserts Всего 3700 - 3800

* - общая площадь/площадь, в пределах которой возможно гнездование красавки /Total area where the Demoiselle Crane breeding is possible ** - в пределах Тургайской ложбины и долинах рек/ area limited by Turgai Hollow in river valleys

ных низинах с котлованами в центральной части Тургай-Улы-Жиланшикского междуречья. В осенних скоплениях журавлей на оз. Жарсор красавку в большом количестве отмечали лишь во второй половине сентября 1999 г. В Наурзуме заметный пролет красавок наблюдали в 1999 и 2005 гг. Серый журавль (Grus grus) П.П. Сушкин (1908) считал серого журавля обычной птицей в низовьях Иргиза и Тургая и на водоразделе этих рек с Тоболом, отмечая, что серый журавль более обыкновенен там, где его реже тревожат, в стороне от летних дорог и поселений. В Наурзумских степях летом 1929 г. серые журавли были немногочисленны (де Ливрон, 1938). Автор подчеркивал, что их распространение здесь определялось размещением летовок пастухов со стадами скота. На многих пресных озерах с обширными зарослями тростника, но высоким уровнем беспо- койства от стоянок пастухов, журавли отсутствовали. В то же время они были найдены на озерах не столь благоприятных по своим условиям, но лежащих в стороне от дорог. К северу от Наурзума серые журавли встречены чаще и в большем количестве. В 1934 г. гнездование отмечено на оз. Сары-Моин, много журавлей гнездилось на оз. Кара-Камыс у северной опушки леса Сыпсын (Михеев, 1938). Здесь наблюдали группы, кормящиеся на приозерных лугах. А.Н. Формозов (1949) 10 июня 1945 г. отметил две пары, 196 отводящих от птенцов, на северном плесе оз. Жарколь. В списке В.Ф. Рябова (1950) серый журавль – обычный гнездящийся вид, обитающий на пресных озерах, заросших тростни- ком, с мелкими плесами. В 1970-1980-х гг. в гнездовое время серых журавлей встречали в Наурзуме редко и на немногих озерах. В отдельные годы здесь отмечали до 300 - 400 птиц, собирающихся на линьку. В периоды многоводья небольшие стаи концентрировались на сырых и заболочен- ных пырейных лугах в озерных котловинах. Хотя гнездование серого журавля на озерах Кустанайской области не вызывало сомне- ний (де Ливрон, 1938; Михеев, 1938; Формозов, 1949; Долгушин, 1960; Рябов, 1982), первое гнездо (уже покинутое птицами) найдено в Наурзумском заповеднике на оз. Жарколь лишь в июле 1983 г. Оно располагалась в 70 м от берега среди мелкого тростника с глубиной воды 25 - 30 см. Второе гнездо с кладкой из двух яиц обнаружено 20 мая 1994 г. в тростниках при пересечении оз. Сары-Моин. В 1998 г. насиживающую среди редкого низкого тростника сам- ку серого журавля можно было видеть с автомобильной трассы на разливах у оз. Байтума. Довольно высокая численность серых журавлей отмечена в 1986 г. на оз. Сарыкопа. На 25-километровом отрезке вдоль западного берега 23 июля 1986 г. обнаружили 3 пары с птен- цами (2, 2 и 1), а утром 24 июля 1986 г. у протоки Айтуар на восточной стороне Сарыкопин- ской системы озер слышали голоса четырех пар. На всем озере (336 км2) могли гнездиться 30 - 40 пар (Брагин, 1999). В районах области, расположенных к северу от Наурзума, в 1990-е гг. серый журавль был распространен спорадично. При обследовании озер и лесных массивов отдельные пары отмечены на наиболее крупных пресных озерах (Тениз-Каракамыс, Камышовое, Жаман, Койбагар) и на небольших заболоченных озерах в борах Казанбасы и Аман-Карагай, колко- вых лесах Карабалыкского (Комсомольского) р-на, граничащих с Варненским р-ном Челя- бинской области. В конце 1990-х гг. численность серых журавлей в засушливых и сухих степях характери- зовали следующие данные. На оз. Камышовое (Лебяжье) в Узункольском (Ленинском) р-не площадью 4 км2 29 мая 2000 г. перекликались две пары. На оз. Байтума 5 - 6 мая 1998 г. на 8 км2 учтено 9 пар (Ковшарь, Березовиков, 2000). В 2004 - 2009 гг. в южной и юго-восточной части этого озера ежегодно гнездились 4 - 5 пар. В Наурзумском заповеднике при наличии воды серые журавли гнездились на большинстве озер: Сары-Моин, Большой Аксуат, Жар- коль, Пресное, Сулы, Кансуат, Чушкалы и Кулаголь. На оз. Жарколь площадью 18 км2 в 1991 - 1994 гг. отмечено 4 - 6 пар. На начало 2000-х гг. в заповеднике гнездились 10 - 12 пар (Брагин, Брагина, 2002). В 2000-х гг. в Наурзумском р-не журавли отмечены на озерах, где ранее не встречались. Возможно, это связано с улучшившейся обводненностью и отсутствием у озер людей и ско- та. На Наурзумских озерах в 2005 - 2010 гг. гнездились 18 - 20 пар. Относительно высокая численность сохранялась на оз. Сарыкопа. 19 и 20 июля 2007 г. на заболоченных низинах вдоль восточного побережья озера встречены две группы, состо- явшие из объединившихся семей, общей численностью 49 птиц (30 взрослых и 19 молодых птиц). Южнее р. Тургай во второй половине первой декады 2000-х гг. серые журавли встре- чались редко, а характер их пребывания не определен. Отдельные пары в гнездовое время отмечали на больших, заросших тростником котлованах и небольших озерах Тургай-Улы- жиланшикского междуречья. 11 июня 2005 г. пара встречена на пресном тростниковом озере севернее брошенного поселка Айыркум. 10 июля 2007 г. одну пару наблюдали в обширных тростниках с большим плесом в балке, перегороженной дамбой, в 24 км северо-западнее

197 брошенного пос. Рахмет. Другая пара отмечена 13 июля в 9 км к северу от Айыркума, там же, где и в 2005 г. На левобережье нижнего течения р. Тургай 18 июля 2007 г. наблюдали одиночого журавля на краю тростников оз. Сасыкколь, у южной кромки песков Тосынкум. В 2008 г. пара отмечена на большом тростниковом озере вблизи брошенного пос. Аккум. 24 июня 2009 г. пара встречена в тростниках большого котлована, в нижней части западных склонов возвышенности Жиланшик-Турме. Таким образом, серые журавли встречались по всему Тургай-Улыжиланшикскому междуречью, но ни в одном случае птенцов не видели. В северных пустынях к югу от реки Улы-Жиланчик серые журавли не встречены. Летующие птицы встречаются в июне - июле небольшими группами на многих круп- ных озерах засушливых и сухих степей. В Наурзумском заповеднике группы и небольшие стаи часто отмечали в периоды многоводья на сырых и заболоченных пырейных лугах в котловинах озер Большой Аксуат, Сары-Моин, Жарколь. В августе - сентябре 1983 - 1989 гг. многочисленные группы кормились на обкошенных пырейных лугах, в низинах, приле- гающих к озерам Сары- Моин и Жарколь с севера и северо-востока, в 1990-е гг. – восточнее оз. Сары-Моин. На оз. Жарколь 20 июня 1991 г. отмечено 25 птиц, там же, на обсыхающих плесах, 21 мая 2000 г. держались группы из 14 и 20 особей, а 16 июля 2000 г. – 37 птиц. У восточного берега оз. Большой Аксуат 27 июня 1991 г. отмечены 48 особей, 29 июля 1993 г. на лугах между озерами Сары-Моин и Жарколь кормились группы по 4 - 12 птиц (57 особей), 20 июля 1999 г. у оз. Жарколь встречены три стаи из 19, 18 и 76 птиц. В конце мая - июне 2000 г. журавли встречены на оз. Тюнтюгур (6 июня две группы из 10 и 11 птиц), 11 июня 33 журавля отмечены у оз. Жарсор, 10 июня две стаи из 8 и 150 птиц – на оз. Кулыколь. На северо-западе области в котловине оз. Шибиндысор близ пос. Ливановка Камышинского р-на 27 июня 2004 г. отмечено несколько групп (24 особи). Средний размер стаи в июне - июле составлял 26 особей, хотя чаще встречали группы в 7 - 18 особей. Позднелетние и осенние скопления журавлей известны в немногих местах. По расска- зам старых охотников до начала 1970-х годов многотысячные скопления пролетных серых журавлей регулярно наблюдали в конце августа - сентябре на восточном побережье оз. Кушмурун. Позднее они останавлись здесь только для короткого отдыха и кормежки, что было, вероятно, следствием возросшего фактора беспокойства. Озерная котловина служила местом выпаса скота всех окрестных совхозов и чабанские вагончики располагались здесь через 1,5 - 2 км. Во второй половине 1990-х – 2000-х гг. здесь отмечали только транзитные стаи, кормящиеся на полях. В 1993 г. у западного берега соленого оз. Жарман (система оз. Сары-Моин), с 26 сентября по 3 октября держались около 3 тысяч птиц, которые кормились на близлежащих полях. Крупные скопления журавлей обнаружены 25 сентября 1998 г. в районе соленых озер Жарсор и Уркаш на юго-западе Камыстинского (Камышинского) района (Ковшарь, 1999; Брагин, 2002). Размер и продолжительность их существования в 1998 - 2009 гг. варьиро- вали в широких пределах. В отдельные годы первые стаи появлялись с середины августа, последние улетали на юг 3 - 5 октября; после 5 октября отмечены только транзитные стаи. Максимальная численность зарегистрирована в третьей декаде сентября, перед отлетом. В 2000 г. на оз. Жарсор скопление из 700 - 800 птиц обнаружено вечером 25 августа. Позднее на озеро подлетали новые стаи, а часть их, тянущих с полей, уходила в сторону соседнего оз. Уркаш. К 21 августа 2001 г. на оз. Жарсор учетно 2 - 2,5 тыс. журавлей. Всего в 1998 - 2001 гг. в районе озер Жарсор и Уркаш останавливалось до 15 - 20 тыс. журавлей. В 2004 г. первые птицы появились на Жарсоре в середине августа, 7 сентября их учтено 830, 16 сентября – около тысячи., а 27 сентября – более 7 тыс. В августе этого года небольшие скопления журавлей обнаружены на озере в долине р. Улькен-Караелга, где 19

198 августа учтено 320 птиц, 24 августа на старичных озерах поймы р. Теректы -– 254 особи, в начале сентября на оз. Шоптыколь (25 км к северу от пос. Буревестник) – 500 - 600 жу- равлей. Обилие выпавших перьев свидетельствовало, что журавли держались здесь долго, вылетая кормиться на близлежащие поля. При мониторинге осеннего пролета околоводных птиц (Проект ЮНЕП/ГЭФ по охране стреха и его местообитаний) на ключевых территориях в 2005 - 2008 гг. учитывали от 768 до 6890 журавлей. В 2005 г. наибольшее число – 2726 особей отмечено 25 - 26 сентября на оз. Кушмурун, от 160 до 305 особей встречено 15 – 28 сентября на оз. Кулыколь, на Наур- зумских озерах и на озерах Койбагар и Бозшаколь. В 2006 г. учтено 768 особей, из них 679 – на оз. Кушмурун 18-19 сентября. В 2007 г. зарегистрировано 2554 особей, из них 2200 на оз. Батпакколь 26 сентября и 3 - 4 октября, в 8 км от озер Жарсор и Уркаш. В 2008 г. учтено максимальное число журавлей – 6890 особей, в том числе 1375 в Наурзуме 22 – 23 сентября, 980 на оз. Шоптиколь 24 сентября, 1992 на Жарсоре 28 сентября и около 4 тыс. особей на озерах Кулыколь и Талдыколь 28 - 29 сентября.

Выводы Рост численности и расселение красавки из зоны опустыненных степей на север в сухие и засушливые степи последовал (или ускорился) вслед за интенсивным сельскохозяйствен- ным освоением края с распашкой зональных ковыльных степей и резким увеличением пас- тбищных нагрузок на комплексные степи и солонцовые комплексы. В северных (засушли- вых, разнотравно-ковыльных) степях расселение сопровождалось адаптацией части птиц к гнездованию в агроценозах. Кризис сельского хозяйства 1990-х гг., вызвавший перевод зна- чительной части пахотных земель в бурьянистые залежи, сокращение населения в степи и снижение пастбищных нагрузок, не вызвал негативных изменений в популяциях красавкой в сухих и опустыненых степях. По состоянию на вторую половину первой декады 2000-х гг. численность красавки в Кустанайской обл. оценена в 3700 - 3800 пар. Для серого журавля исход населения из мелких поселков, расположенных на берегах озер, и прекращение практики отгонного животноводства имело положительные последс- твия. Исчезновение или значительное снижение фактора беспокойства позволило заселить ранее не пригодные по этой причине озера. Крупные гнездовые группировки серых журав- лей обитают на Наурзумских озерах и в системе оз. Сарыкопа. Южнее реки Тургай пары жу- равлей отмечают в гнездовой период на обширной территории Тургай-Улыжиланшикского междуречья, однако, доказательства их гнездования здесь нет.

Литература Ауэзов Э.М., Виноградов В.Г., Капанов Р.Т., Букетов М.Е. 1991. Результаты попутных учетов журав- ля-красавки в степной зоне Казахстана. – Журавль красавка в СССР (ред. А.Ф. Ковшарь, И.А. Нейфельдт). Алма- Ата: 32-34. Березовиков Н.Н., Ковшарь А.Н. 2005. Динамика ареала красавки в Казахстане в ХХ столетии. – Журав- ли Евразии (биология, охрана, разведение) (ред. С.В. Винтер, Е.И. Ильяшенко). Вып. 2. М.: 16-22. Брагин Е.А. 1991. Журавль-красавка в Наурзумских степях (Северный Казахстан). – Журавль красавка в СССР (ред. А.Ф. Ковшарь, И.А. Нейфельдт). Алма- Ата: 99-107. Брагин Е.А. 1999. Состояние редких видов птиц в Северо-Тургайском регионе и Наурзумском заповед- нике. – Территориальные аспекты охраны птиц в Средней Азии и Казахстане. М.: 85- 92. Брагин Е.А. 1999. К распространению и численности некоторых редких видов птиц в Кустанайской области. – Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Ека- теринбург: 61- 64. Брагин Е.А. 2002. Современное состояние журавлей в Кустанайской области, Казахстан. - Журавли Ев- разии (распределение, численность, биология) (ред. В.В. Морозов, Е.И. Ильяшенко). М.: 168-174.

199 Брагин Е.А. 2005. Проблемы охраны журавлей в Кустанайской области. - Журавли Евразии (биология, охрана, разведение) (ред. С.В. Винтер, Е.И. Ильяшенко). Вып. 2. М.: 158-163. Брагин Е.А., Брагина Т.М. 2002. Фауна Наурзумского заповедника. Рыбы, земноводные, пресмыкаю- щиеся, птицы, млекопитающие (аннотированные списки видов). Кустанай. 60 с. Букреев С.А., Джамирзоев Г.С. 2005. Учет красавки в Дагестане в 2003 г. - Журавли Евразии (биоло- гия, охрана, разведение). (ред. С.В. Винтер, Е.И. Ильяшенко). Вып. 2. М.: 24-28. Гвоздецкий Н.А., Николаев В.А. 1971. Казахстан.-М. 296 с. Голованова Э.Н. 1982. Журавль-красавка на сельскохозяйственных землях. – Журавли в СССР (ред. И.А. Нейфельдт). Л.: 147-148. Деревягин П.Я. 1930. Орнитофауна озера Кушмурун и его окрестностей. – Труды Кустанайского кра- евед. об-ва, 1: 21 - 39. Деревягин П.Я. 1934. Материалы к проблеме хозяйственного использования системы водоемов Ара- ло-Тургайско-Убаганской депрессии. – Арало-Тургайский пролив. М.: 111 - 135. Долгушин И.А. 1960. Отряд Журавли – Gruiformes. – Птицы Казахстана. Т. 1. Алма-Ата: 448-469. Захаров В.Д. 2006. Птицы Южного Урала (видовой состав, распространение, численность). Миасс. 230 с. Ковшарь А.Ф. 1999. Наблюдения над пролетом стерха (Grus leucogeranus) и других видов журавлей в Кустанайской области осенью 1998 г. – Проблемы охраны и устойчивого использования биораз- нообразия животного мира Казахстана. Алматы: 7-72. Ковшарь А.Ф., Березовиков Н.Н. 2000. Орнитологические наблюдения в Наурзуме (Северный Казах- стан) весной 1998 и 1999 гг. – Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 94- 113. Ливрон А.Р. де. 1938. Птицы Наурзумских степей. – Труды Наурзумского государственного заповед- ника, 1: 29 - 126. Михеев А.В. 1938. К составу авифауны Наурзумского государственного заповедника. – Труды Наур- зумского гос. Заповедника, 1: 127 - 152. Морозов В.В., Корнев С.В. 2001. К фауне птиц юга Западной Сибири. – Русский орнитологический журнал. Экспресс-выпуск, 169: 1043-1057. Рачковская Е.И., Брагина Т.М., Брагин Е.А., Евстифеев Ю.Г. 1999. Влияние распашки земель на рас- тительный покров и животный мир. – Трансформации природных экосистем и их компонентов при опустынивании. Алматы: 33-45. Рябов А.Ф. 1949. К экологии некоторых степных птиц Сев. Казахстана по наблюдениям в Наурзумс- ком заповеднике. – Труды Наурзумского гос. заповедника, 2: 153- 232. Рябов В.Ф. 1950. Материалы к познанию степной орнитофауны. – Ученые записки Сталинград. гос. пед. ин- та, 2: 79-226. Рябов А.Ф. 1982. Авифауна степей Северного Казахстана. М. 176 с. Сушкин П.П. 1908. Птицы Средней Киргизской степи (Тургайская область и восточная часть Ураль- ской). – Матер. к позн. фауны и флоры Российск. империи. Отд. зоол. Спб. Вып. 8. 803 с. Флинт В.Е. 1987. Серый журавль. – Птицы СССР. Курообразные, журавлеобразные (ред. Р.Л. Потапов, В.Е. Флинт). Л.: 266- 279. Формозов А.Н. 1949. Орнитофауна водоемов восточной части Наурзумского заповедника по наблюде- ниям 1945 года. – Труды Наурзумского гос. заповедника, 2: 87- 116.

200 Common and Demoiselle Cranes in Turgai Region (Kazakhstan) at the end of the 20th and the beginning of the 21st centuries

E.A. Br a gi n Naurzum State Nature Reserve, Kostanai Region, Kazakhstan E-mails: [email protected]

Summary The southern border of the breeding part of the Common Crane area and northern border of the Demoiselle Crane distribution area are located in Turgai Geographical Region, Kazakhstan. At the end of the 19th and the – beginning of the 20th centuries, the northern border of the Demoi- selle Crane breeding part of the area didn’t extended beyond the edge of semi desert in the Turgai Region. During the period from the first half of the 20th century to nowadays the northern border of its distribution areas moved north 200 – 250 km. In the beginning of the 21st century, the total number of the Demoiselle Crane population in the Turgai region is estimated at 3,700 – 3,800 pairs. It distributes unevenly among zone and subzones of the region (Fig. 1). In the north part of the region, the zone of arid steppe, the Demoiselle Crane number does not exceed a few hundred pair. In the subzone of moderately dry steppe, the breeding area is located in Turgay Hollow and along river valleys. Here the average number is estimated at 800 pairs from 1999 to 2009. In the subzone of dry steppe where sandy and sandy-loam plains dominate, the Demoiselle Crane number is composed of 900 pairs. In the zone of desert steppe (semi deserts) of the south Turgai Region, the Demoiselle Crane is widely scattere. They are mainly near fresh water sources (along river valleys, lake hollows, small pools and ponds), and their number is estimated to be 1,770 pairs. In the zone of northern deserts, where the Demoiselle Crane is a rare species, the number of breeding pairs is 150 - 200. Recorded congregations of summering Demoiselle Crane are very rare and the number of cranes in these congregations is quite small. The largest summering group was sighted in Sorkol Lake and was composed of 50 individuals. The largest autumn pre-migratory congregations gather in the second half of September in Zharsor Lake. In the Naurzum Lake System, the most intensive migration of the Demoiselle Crane was recorded in 1999 and 2005. In Turgai Region, large breeding groups of the Common Crane inhabit the Naurzum and Sarylopa Lake Systems. In sites south from Turgai River, Common Crane pairs were recorded during the breeding season, but nests were not found. The largest pre-migratory staging areas are located in Naurzum and Zharsor-Urkash Lake Systems, Kulykol, Koibagar and Bozshakol Lakes. Factors that impact the Demoiselle and Common Cranes distribution and number in the Turgai Re- gion are mainly anthropogenic. They are connected with the economic development of this region. The increasing numbers of Demoiselle Cranes and expansion of its distribution to the north into dry and arid steppe zones are connected with intensive economic development in the region. The agriculture crisis in the 1990s which caused the transformation of agricultural fields into abandoned lands and the population leaving steppe settlements didn’t show any negative changes in status of the Demoiselle Crane population. The decrease of human density in small settlements located near lakes and the end of livestock farming had a positive effect on the Common Crane population in the Turgai Region. Due to the lack of disturbance, cranes could occupy more habitats than before. Key words: Demoiselle Crane, Common Crane, Turgai, Kazakhstan, distribution, number 201 МАТЕРИАЛЫ ПО ЖУРАВЛЯМ МОНГОЛИИ С.А. Букреев*, Б.М. Звонов, Ш. Болдбаaтар *Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва, Россия E-mail: [email protected]

Район исследований В 2008 г., после 20-летнего перерыва, возобновил работу орнитологический отряд Комп- лексной Российско-Монгольской биологической экспедиции. В мае - июне 2008 г. обследо- ваны центральные (Хангай) и западные (котловина Больших Озёр, западная часть Долины Гобийских Озёр, восточные отроги Монгольского Алтая) районы Монголии. В августе 2009 г. отряд работал в северо-западной части Монголии (бассейн среднего и верхнего течения Селенги и Орхона). В июне 2010 г. проведена экспедиция по Центральной, Южной и Запад- ной Монголии (Архангайский, Баян-Улгийский, Баянхонгорский, Гоби-Алтайский, Средне- Гобийский, Завханский, Увэрхангайский, Южно-Гобийский, Центральный, Убсунурский и Кобдский аймаки).

Материал и методы Общая протяжённость маршрутов в 2008 г. составила 4100 км, в 2009 г. – 2340 км, в 2010 г. – 5600 км; протяжённость автомобильных учётов журавлей, соответственно, 3675, 2092 и 4550 км (табл. 1). Средняя ширина учетной полосы при автомобильных учётах в мае- июне составляла 250+250 м. При расчёте плотности гнездования в мае-июне одиночных журавлей принимали за пару, т. к. специальные выборочные наблюдения за одиночными птицами свидетельствовали о том, что они держались в пределах своих гнездовых участков (как правило, когда наблюдатель выходил из машины, через какое-то время появлялась вто- рая птица – по всей видимости, спугнутая с гнезда). При географическом анализе материалов за основу взяты схемы физико-географического районирования Монголии (табл. 1), предложенные Э.М. Мурзаевым (1952), Ш. Цэгмидом (1969), В.Е. Фоминым и А. Болдом (1991). Типология природных зон и поясов принята по Э.М. Мурзаеву (1952).

Результаты и обсуждение Всего отмечено более 5,3 тыс. особей четырёх видов журавлей (табл. 2). Серый журавль (Grus grus) В 2008 г. 44 взрослых серых журавля отметили в заболоченных угодьях в районе слияния Орхон-Гола и Тамир-Гола (45°44'N, 102°34'E) – 22 мая, группа из 7 птиц; на южном берегу Убсу-Нура (49°59'N, 92°34'E) – 3 - 4 июня наблюдали пару, утром 4 июня пролетела стая из 16 птиц; в дельте реки Завхан-Гол (юго-западное побережье оз. Айраг-Нур; 48°53'N, 93°20'E) – 5 июня встретили 2 пары (в т.ч. пару с птенцом примерно недельного возраста, которая держалась на маленьком проточном пресноводном озере с заболоченными берегами и не- большими тростниковыми островками сплавинного типа), одиночную птицу и кормящуюся стаю из 14 особей. Таким образом, 84% учтённых птиц были неразмножающимися особями (рис. 1). В августе 2009 г. предмиграционные скопления серых журавлей отмечены на оз. Айрхан- Нур (49°37'N, 102°41'E) и в долине р. Зулэгт-Гол (49°32'N, 101°53'E) (рис. 1). Бессточное оз. Айрхан-Нур расположено в обширной низине, примыкающей к долине р. Эг-Гол. Вода в озе-

202 Таблица 1. Протяжённость автомобильных маршрутных учётов (км) в различных физико-географических районах Монголии в 2008-2010 гг. Table 1. The length of auto route during crane count in different geographical regions of Mongolia in 2008-2010

Физико-географические районы и подрайоны Годы/ Years Всего/ Geographical regions and sub-regions 2008 2009 2010 Total Алтайский горный район/ Altai Mountain Region: 245 0 877 1122 Монгольский Алтай/ Mongolian Altai 245 0 754 999 Горы Хархира и Тургэн/ Kharkhira and Turgen Mountains 0 0 101 101 Гобийский Алтай/ Altai Gobi 0 0 22 22 Котловина Больших озёр/ Big Lakes Hollow: 1150 0 1154 2304 Убсунурская (Убсинская) котловина/ Ubsunur Hollow 168 0 46 214 Собственно Котловина Больших озёр/ Actual Big Lake Hollow 982 0 956 1938 Впадина Шаргын-Гоби/ Shargyn-Gobi Hollow 0 0 152 152 Хангайско-Хэнтэйский горный район/ 1926 2092 1070 5088 Khangaisky and Khenteisky Mountain Region:

Горный Хангай (Главный Хангайский хребет)/ 504 0 0 504 Mountain Khangai (Main Khangai Ridge) Южный Хангай (Юмно-Хангайское плато) 208 0 0 208 South Khangai (Yumno-Khangai Plateau) Хребет Хан-Хухий/ Khan-Khukhi Ridge 0 0 96 96 Северный Хангай (включая хребты Тарбагатай и Болнай) 1012 511 806 2329 North Khangai (incl. Tarbagatai and Bolnai Ridges) Среднегорья в бассейне Селенги и Орхона/ 202 1581 104 1887 Middle Mountains in Selenga and Orkhona Rivers Basin Среднегорья к югу и востоку от Хэнтэйского хребта/ 0 0 64 64 Middle mountains to the south and to the east from Khentei Ridge Гобийский район/ Gobi Region 354 0 1263 1617 Долина Гобийских озёр/ Gobi Lake Valley 354 0 846 1200 Северная Гоби/ North Gobi 0 0 417 417 Равнины Восточной Монголии/ Eastern Mongolia Plains: 0 0 186 186 Среднехалхасская холмистая степь/ 0 0 186 186 Srednekhalkhasskaya hill steppe Всего/ Total: 3675 2092 4550 10317

ре слабо минерализованная, берега открытые, в основном, заболоченные, с высокотравными лугами; на восточном берегу распространены солянковые луга; в центре озера два достаточ- но крупных острова; по окраине озёрной котловины и в долине реки много полей пшеницы. Всего 17 - 21 августа здесь учтено около 800 журавлей (самая крупная стая насчитывала око- ло 250 особей), которые концентрировались для отдыха и ночёвки на приозёрных лугах, а на кормёжку разлетались более мелкими группами по окрестным полям. 18 августа скопление начало распадаться: в середине дня журавли большой группой долго парили с криками вы- соко в небе над озером, а потом отдельными сравнительно небольшими стаями стали улетать

203 Таблица 2. Число журавлей, отмеченных во время экспедиций в 2008 - 2010 г. Table 2. The number of cranes recorded during field work in 2008 - 2010

Годы/ Years Всего/ Total Вид/ Species 2008* 2009 2010* ос./ ind. % ос./ ind. % ос./ ind. % ос./ ind. % Серый журавль 44 9,7 937 20,7 8 2,5 989 18,6 Common Crane Даурский журавль 5 1,1 18 0,4 0 0 23 0,4 White-naped Crane Чёрный журавль 0 0 7 0,2 0 0 7 0,1 Hooded Crane Красавка 403 89,2 3568 78,8 314 97,5 4285 80,8 Demoiselle Crane Всего/ Total: 452 100 4530 100 322 100 5304 100

* – учтены только взрослые птицы/ only adults were counted

Рис. 1 Места встреч серого журавля в 2008-2010 гг. Fig. 1. Sightings of the Common Crane in 2008-2010

в юго-западном и южном направлении; аналогичную картину наблюдали и днём 19 августа. В широкой долине р. Зулэгт-Гол (по окраинам которой и на сопредельных пологих склонах много полей) 21 августа отмечено крупное скопление красавок, среди которых учтено около 150 серых журавлей. В 2010 г. серые журавли отмечены в следующих местах (рис. 1): поздно вечером 10 июня на берегу ручья (с открытыми, низкими и слегка заболоченными берегами) возле с. Богд Увэрхангайского аймака (Долина Гобийских озёр; 44°40'N, 102°11'E; 1510 м над ур. м.) слы- шали вдали крики пары птиц, очень похожие на крики серых журавлей; 15 июня в обширном

204 заболоченном кочкарниковом берёзовом редколесье в Зэрэгской котловине между бригадами Зэрэгийн-Эх и Бураа (47°04'N, 92°58'E) слышали территориальный крик одного серого жу- равля; утром 16 июня пара птиц пролетела с криком над прудом в западных окрестностях с. Зэрэг (47°07'N, 92°48'E); 17 июня на восточном берегу Хар-Ус-Нура (47°57'N, 92°19'E) дважды пролетел серый журавль (сначала в одном направлении, и примерно через час, в обратном, по-видимому, это была одна и та же птица); 1 июля на озере Баян-Нур на юге Булганского аймака (47°51'N, 104°20'E) встречены две пары с птенцами примерно трёхне- дельного возраста (два и один птенец). По данным бывшего охотоведа Кобдского аймака, се- рый журавль в Харуснурской котловине встречается в летнее время регулярно, но гнездо он нашёл только один раз – в долине возле с. Зэрэг (в мае; в кладке было два яйца), причём оно располагалось не во влажном месте, а на такыре (обсохшем дне озера). Пролётные скопления серого журавля в Кобдском аймаке не отмечали. Даурский журавль (Grus vipio) В 2008 г. отмечен 21-22 июня в Северном Хангае на участке между с. Баяннуур и р. Ор- хон-Гол (рис. 2): на оз. Баян-Нур (47°51'N, 104°20'E) – пара птиц; в долине р. Хар-Бух-Гол (47°53'N, 103°49'E) – один журавль; и на северо-западном побережье оз. Огий-Нур (47°47'N, 102°44'E) – пара. В 2009 г. зарегистрирован в следующих точках (рис. 2): 16 августа пара птиц на озё- рах возле с. Тэшиг (49°55'N, 102°35'E); 17 августа 6 птиц (2 и 4 особи, которые держались обособленно друг от друга) в крупной стае серых журавлей на оз. Айрхан-Нур (49°37'N, 102°41'E); 23 августа пара птиц и семья (пара с двумя летающими птенцами) на малень- ком озере в межгорной котловине в бассейне р. Хануй-Гол (48°50'N, 102°14'E); 24 августа пара взрослых и 2 птенца на небольшом пресном озере в песчаном массиве Хугнэ-Хан-Уул (47°21'N, 103°41'E).

Рис. 2 Места встреч даурского журавля в 2008-2010 гг. Fig. 2. Sightings of the White-naped Crane in 2008-2010

205 Чёрный журавль (Grus monacha) 17 - 21 августа 2009 г. на оз. Айрхан-Нур (49°37'N, 102°41'E) неоднократно наблюдали группу из 7 птиц. Во время отдыха они компактно и несколько обособленно держались на прибрежных лугах среди серых журавлей, и кормиться на окрестные поля всегда улетали отдельно. Красавка (Anthropoides virgo) В 2008 г. учтено 403 красавки. Плотность птиц в разных физико-географических районах представлена в табл. 3. Максимальная плотность отмечена в горных лесостепных районах Северного Хангая. Низкую плотность в территориально и биотопически близком к Север- ному Хангаю районе среднегорий в бассейне Селенги и Орхона можно объяснить тем, что маршрут проходил в основном по шоссейным дорогам среди антропогенного ландшафта. Минимальная плотность зарегистрирована в Монгольском Алтае. В пределах отдельных фи- зико-географических районов размещение вида неравномерно. Необходимо отметить крайне низкий успех размножения красавок в 2008 г.: найдено всего одно гнездо (в кладке два яйца) и встречена пара с одним птенцом. Около 50% птиц держались группами от 3 до 73 особей (средний размер группы – 7 оc., n = 29), по-видимому, не имели гнездовых участков и не при- ступали к размножению. Самые крупные стаи отмечены на оз. Огий-Нур (16 особей; 22 мая), в устье р. Байдраг-Гол на восточном побережье оз. Боон-Цагаан-Нур (10 особей; 17 июня), в долине р. Урд-Тамир-Гол возле с. Цэнхэр (73 особи; 20 июня), в левобережной части долины р. Туул-Гол выше с. Лун (10 ос.; 21 июня) (рис. 3). В августе 2009 г. красавки концентрировались в речных долинах и озёрных котловинах. В степных и полупустынных гнездовых биотопах отмечали единичные пары и небольшие группы; в т. ч. 12 августа встречена пара, у которой, судя по поведению, были ещё неле- тающие птенцы. Крупные скопления (более 100 особей) встречены в следующих местах:

Рис. 3. Места скоплений (не менее 10 особей) красавок в мае-июне 2008 г. и в июне 2010 г., а также места предотлётных скоплений (не менее 100 особей) в августе 2009 г. Fig. 3. Sightings of summering groups (up to 10 cranes) in May and June 2008 and in June 2010, and pre-migratory congregations (up to 100 cranes) in August 2009

206 Таблица 3. Плотность красавки по результатам маршрутных учётов (L) в мае-июне 2008 г. Table 3. Density of the Demoiselle Crane according to auto counts (L) in May and June 2008

Плотность Диапазон % по всему плотности гнездя- району, ос./ на разных Физико-географический Природная щихся L, км кв.км участках, район зона птиц* km Density in ос./кв.км Geographical Region Natural Zone % the whole Density in breeding region, different sites cranes ind./km2 ind./km2 Среднегорья в бассейне Селенги и Орхона горные 202 0,09 0,09 67 Middle mountains in Selenga лесостепи and Orkhon Rivers Basin mountain forest- Северный Хангай steppe 1012 0,55 0,08 - 1,3 39 North Khangai степи и горные лесостепи Южный Хангай steppe and 208 0,09 0,09 67 South Khangai mountain orest-steppe

Горный Хангай (Главный высокогорья Хангайский хребет) и горные 504 0,15 0,04 - 0,35 72 Mountain Khangai (Main лесостепи Khangai Ridge) High mountain Монгольский Алтай and mountain 245 0,03 0 -0,05 0 Mongolian Altai forest-steppe Убсунурская котловина 168 0,20 0 - 0,16 82 Ubsunur Hollow пустынные Котловина Больших озёр степи 982 0,07 0 - 0,76 76 Big Lakes Hollow desert steppe Долина Гобийских озёр 354 0,16 0 - 1,83 64 Gobu Lakes Valley Во всём обследованном регионе: 3675 0,23 0 - 1,83 49,5 In the whole surveyed region: *К гнездящимся птицам мы относили встреченные пары и одиночных взрослых особей/ * Sighted pairs and single adult birds were considered as breeding birds

16 августа на озёрах возле с. Тэшиг – 49°55'N, 102°35'E (107 ос.); 21 августа в долине р. Зулэгт-Гол – 49°32'N, 101°53'E (около 2300 ос.; по словам местных жителей, журавли стали собираться в этом месте примерно неделю назад); 23 августа на маленьком озере в межгорной котловине в бассейне р. Хануй-Гол – 48°50'N, 102°14'E (160 ос.); 23 августа в долине р. Орхон-Гол возле с. Орхон – 48°37'N, 103°33'E (160 ос.); 23 августа в долине р. Тээг-Гол выше с. Хишиг-Ундыр – 48°11'N, 103°27'E (340 ос.) (рис. 3). В июне 2010 г., как и в 2008 г., максимальная плотность красавок отмечена в Северном Хангае (табл. 4). Незначительны межгодовые различия плотности, а также общая доля птиц,

207 Таблица 4. Плотность красавки по результатам маршрутных учётов (L) в июне 2010 г. Table 4. Density of the Demoiselle Crane according to results of auto count in June 2010

Плотность Диапазон % по всему плотности гнездя- району, ос./ на разных Физико-географический Природная L, щихся кв.км участках, район зона км птиц* Density in ос./кв.км Geographical Region Natural Zone km % the whole Density in breeding region, different sites cranes ind./km2 ind./km2 высокогорья и горные лесостепи Монгольский Алтай High 754 0,08 0 - 0,34 81 Mongolian Altai mountains and mountain forest-steppe Горы Хархира и Тургэн Kharkhira and Turgen 101 0,24 0 - 0,57 100 Mountains Среднегорья в бассейне Селенги и Орхона 104 0,08 0,08 100 Middle mountains in Selenga and Orkhon Rivers Basin Хребет Хан-Хухий горные 96 0 0 – Khan-Khukhi Ridge лесостепи Северный Хангай Mountain 806 0,44 0 - 4,67 31 North Khangai forest-steppe Среднегорья к югу и восто- ку от Хэнтэйского хребта Middle mountains to the 64 0,19 0 - 0,3 100 southand to the east from Khentei Ridge Гобийский Алтай 22 0 0 – Gobi Altai Среднехалкасская Степи холмистая степь Steppe 186 0,09 0 - 0,23 100 Srednekhalkasskaya hill steppe Северная Гоби/ North Gobi 417 0 0 – Долина Гобийских озер 846 0,05 0 - 0,26 43 Gobi Lake Valley Впадина Шаргын-Гоби пустынные 152 0 0 – Shargyn-Gobi Hollow степи Котловина Больших озёр Desert steppe 956 0,1 0 - 0,66 61 Big Lakes Hollow Убсунурская котловина 46 0 0 – Ubsunur Hollow Во всём обследованном регионе: 4550 0,14 0 - 4,67 48 In the whole surveyed region *К гнездящимся птицам мы относили встреченные пары и одиночных взрослых особей *Sighted pairs and single adult birds were considered as breeding birds

208 Таблица 5. Находки гнёзд и птенцов красавки в 2008 - 2010 гг. Table 5. Findings of Demoiselle Crane nests and chicks in 2008 - 2010

Дата/ Район и биотоп/ Region and biotope Описание находки*/ Description Date Гнездо на невысоком плоском Северный Хангай; среднее течение р. Чулуут- щебнистом холмике посреди ровной Гол; широкая остепнённая долина реки; 48°06’N, степи; лоток выложен мелкими 100°19’E; 1850 м над ур. м. 24.05. камешками; два яйца 2008 Middle Khangai; Middle Chuluut-Gol River; wide The nest was locates in small stone hill steppe river valley; 48°06’N, 100°19’E; 1,850 m in the flat steppe; the tray was covered above sea level by stones; two eggs Долина Гобийских озёр; юго-восточное побережье оз. Боон-Цагаан-Нур; небольшое пресное мелкое озеро с открытыми илистыми топкими берегами; 17.06. Один птенец / one chick 45°31’N, 99°15’E; 1310 м над ур. м. 2008 Goby Lake Valley, Boon-Tsagan-Nur, small lake 45°31’N, 99°15’E; 1310 m above sea level Котловина Больших озёр; участок между оз. Хяр-гас-Нур и с. Сантмаргац; ровная разреженная Гнездо с одним насиженным яйцом низкотрав. степь; 49°01’N, 95°20’E; 1140 м над ур. м 26.06. (77,7х50,6) Big Lake Hollow; a site between Khyargas-Hur Lake 2010 The nest with one good set egg and Santmargats Village, flat short grass steppe; 49°01’N, 95°20’E; 1,140 m above sea level Котловина Больших озёр; озёрные разливы возле с. Сантмаргац; пресные озёра с открытыми берегами, заросшими низкотравными лугами; Дв птенца (примерно недельного 26.06. 48°42’N, 95°26’E возраста) 2010 Big Lake Hollw; lake floodplain near Santmargats; Two chicks (near one week old) fresh water lakes with open banks covered short grass meadows Котловина Больших озёр; оз. Хар-Нур в Завханском аймаке; горное озеро с открытыми берегами, заросшими низкотравными лугами; Два птенца (примерно недельного 48°24’N, 95°55’E; 1990 м над ур. м. 26.06. возраста) Big Lakes Hollow; Khar-Nur Lake in Zavkhansky 2010 Two chicks (near one week old) aimak; mountain lake with open banks and surrounded short grass meadows; 48°24’N, 95°55’E; 1,990 m above sea level Северный Хангай; долина р. Идэр-Гол в 6 км ниже с. Тэлмэн; широкая долина реки (открытая, без деревьев, с низкими галечниковыми Гнездо на галечниковом пляже на островами между узкими протоками); 48°40’N, 28.06. берегу реки (на голой гальке); 2 97°40’E; 1780 м над ур. м. 2010 сильно насиженных яйца (78,8 х North Khangai, Ider-Gol Valley in 6 km bellow 54,5; 80,8 х 52,3). Telmen Village; wide open river valley (without trees, with stone islands between narrow channels Северный Хангай; долина р. Идэр-Гол между сумонами Тосонцэнгэл и Их-Уул; широкая остепнённая долина, окружённая лесистыми склонами и караганниками; 48°43’N, 98°31’E; Один птенец (примерно 28.06. 1680 м над ур. м. двухнедельного возраста) 2010 North Khangai; Ider-Gol River valley between One chick (near two weeks old) Tosontsegel and Ikh-Uul; wide steppe plain surrounded by forest slopes; 48°43’N, 98°31’E; 1680 m above sea level

209 Таблица 5. Находки гнёзд и птенцов красавки в 2008 - 2010 гг. (продолж.) Table 5. Findings of Demoiselle Crane nests and chicks in 2008 - 2010 (cont.)

Дата/ Район и биотоп/ Region and biotope Описание находки*/ Description Date

Северный Хангай; долина р. Идэр-Гол между сумонами Тосонцэнгэл и Их-Уул; широкая остепнённая долина, окружённая лесистыми 2 птенца (примерно недельного 28.06. склонами и караганниками; 48°42’N, 98°40’E возраста) 2010 North Khangai; Ider-Gol River valley between Two chicks (near one week old) Tosontsegel and Ikh-Uul; wide steppe plain surrounded by forest slopes; 48°42’N, 98°40’E

Среднегорья в бассейне Селенги и Орхона; межгорная равнина между с. Лун и Улан-Батором Один птенец (примерно 01.07. Middle mountain in Selenga and Orkhon Rivers двухнедельного возраста). 2010 Basin; intermountain plain between Lun Village and One chick (near two weeks old) Ulan-Baatar * размеры яиц приводятся в мм/ * size of eggs is given in mm

не участвовавших в эти годы в размножении, и по другим районам. Летующие неразмножа- ющиеся красавки держались группами от 3 до 51 особи (в среднем – 11,4 особей, n = 14); самые крупные группы наблюдали на оз. Тайган-Нур возле с. Дэлгэр (46°22'N, 97°22'E; 10 особей; 13 июня), на оз. Хар-Нур в Завханском аймаке (48°22'N, 96°12'E; 11 особей; 27 июня) и на оз. Цагаан-Нур на юге Булганского аймака (4 стаи от 7 до 51, всего – 103 особи; 1 июля) (рис. 3). По опросным данным, в долине р. Буянт возле г. Ховд ежегодно осенью образуются большие скопления численностью до 5 тыс. особей; в других местах Кобдского аймака (в т.ч. в Зэрэгской долине и на оз. Хар-Ус-Нур) осенние скопления красавок не отмечали. Информация о найденных в 2008 - 2010 гг. гнёздах и птенцах красавки отражена в табл. 5.

Литература Мурзаев Э.М. 1952. Монгольская Народная Республика. М., 470 с. Фомин В.Е., Болд А. 1991. Каталог птиц Монгольской Народной Республики. М.,125 с. Цэгмид Ш. 1969. Физическая география Монголии. Улаанбаатар, 405 с.

MATERIALS ON THE CRANES OF THE MONGOLIA

S.A. Bu k r e e v *, B.M. Zv o n o v , Sh. Bo l d b a t a a r *A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution RAS, Moscow, Russia E-mail: [email protected]

Summary Results of the observation of four crane species (Common, White-naped, Hooded and Demoiselle Cranes) during fieldwork in central, northern, southern and western parts of Mongolia in 2008 – 2010 are presented in the article. The length of auto routes in these years consists 3,675, 2,092 и 4,550 km accordingly. In June 2008, 44 Common Cranes were counted in central and western Mongolia; 84% of all sighted birds were non-breeding cranes. In June 2010, breeding pairs and summering groups were 210 sighted. In August 2009, the pre-migratory congregations with up to 800 individuals were observed in Airkhan-Hur Lake and in the Zulegt-Gol River valley in northwestern Mongolia. White-naped and Hooded Cranes were recorded only in the north of Central Mongolia. The highest density of Demoiselle Cranes in the breeding season was recorded in mountain forest- steppe regions in North Khangai. Distribution of the Demoiselle Crane in other geographical re- gions is uneven. In 2008, 403 Demoiselle Cranes were counted, including breeding pairs and sum- mering groups. We should underline the low breeding success of the Demoiselle Crane in 2008: only one nest and one pair with a chick were sighted. In August 2009 the biggest pre-migratory congregations (more than 100 birds) were observed in lakes near Teshig Village; in Zulegt-Gol River Valley (near 2,300 birds); in a small lake in the inter-mountain hollow of Khanui-Gol River Valley; in Orkhon-Gol River valley near Orkhon Village (160 birds); and in Teeg-Gol River valley (340 birds). According to information from local people, a large Demoiselle Crane pre-migratory congregation (up to 5,000) gathers annually in Buyant River Valley near Khovd Town. Key words: Common Crane, White-naped Crane, Hooded Crane, Demoiselle Crane, Mongolia, density, sightings, summering groups, pre-migratory congregations

НОВЫЕ ДАННЫЕ ПО РАСПРОСТРАНЕНИЮ И ЧИСЛЕННОСТИ СТЕРХА (GRUS LEUCOGERANUS) В ТУНДРОВОЙ ЧАСТИ МЕЖДУРЕЧЬЯ РЕК СЫАЛАХ И ХРОМА (СЕВЕРО-ВОСТОЧНАЯ ЯКУТИЯ) И.П. Бысыкатова1, Г.Л. Крапу2, Н.И. Гермогенов1 1Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, Якутск, Россия E-mail: [email protected] 2Научно-исследовательский центр дикой природы северных прерий Геологической службы США, Северная Дакота, США E-mail: [email protected]

Введение Исследования распространения, характера пребывания, территориального распределе- ния и численности стерха в субарктических тундрах северо-восточной Якутии затруднены, в основном, из-за их удаленности и трудной доступности. На Яно-Хромском междуречье (в пределах Усть-Янского района) расположен наименее изученный участок гнездового ареа- ла якутской популяции стерха. До недавнего времени о состоянии популяции вида на этой территории можно было судить только на основании результатов специальных и попутных авиаучетных работ, проведенных в 1960 - 1990-х гг. (Егоров, 1971; Флинт, Кищинский, 1975; Перфильев, Поляков, 1979; Вшивцев и др., 1979; Флинт, Сорокин, 1982; Дегтярев, Лабутин, 1991; Поярков и др., 2000). Наземные орнитологические исследования здесь не проводили. Для оценки гнездового ареала стерха в северо-восточной Якутии В.Е. Флинт и А.А. Ки- щинский (1975), на основании собственных наблюдений, литературных и опросных дан- ных, провели общие контуры гнездового ареала и области регулярного летнего пребывания вида в 1960 - 1973 гг. В исследуемой части Усть-Янского района область гнездования стерха 211 охватывала в этот период незначительную часть левобережья р. Хромы. К западу от нее были зарегистрированы лишь три случая гнездования стерха, найдены одна пара без ус- тановленного факта гнездования и птица-одиночка. В.Е. Флинт и А.Г. Сорокин (1981) по результатам авиаучетных работ, проведенных в конце 1970-х гг., определили три агрегации (ядра) гнездовых территорий стерхов. Первая из них занимала левобережье Хромы к югу до оз. Солунтах, вторая – левобережье р. Индигирка на запад через большую систему озер, третья располагалась между двумя вышеназванными в 30 - 40 км к северу от пос. Берелех. А.Г. Дегтярев и Ю.В. Лабутин (1991) выделяют в ареале якутской популяции стерха три очага повышенной плотности населения – «хромский», «индигирский» и «алазейский» (рис. 1). Прилегающие к ним территории эти авторы считают «буферными», отличающими- ся значительно более низкими показателями плотности населения вида. «Хромский» очаг повышенной плотности якутской популяции стерха располагается в западной части гнездо- вого ареала вида на территории Яно-Хромского междуречья. Основное внимание в наших исследованиях уделяли оценке состояния популяции стер- ха (плотность населения, социальный статус) в пределах «хромского» очага повышенной плотности населения и прилежащих к нему с запада территориях.

Материалы и методы Район исследования расположен в высоких широтах субарктической тундры Северо-Восточ- ной Якутии (71º14,049 'N, 140 17,161' E), примерно в 200 км к востоку от дельты Яны (рис. 1).

East-Siberian Sea

Laptev’s Sea

Chroma River

Yana River

Indigirka River

Рис. 1. Территория исследования c 15 июля по 4 августа 2009 г.: 1 – наземные маршруты; 2 – лодочные маршруты; 3 и 4 – соответственно «хромский» и «индигирский» очаги повышенной плотности населения стерха; 5 – буферная зона области регулярного обитания стерха (по: А.Г. Дег- тяреву и Ю.В. Лабутину, 1991) Fig. 1. Area east of Yana River where Siberian Cranes were studied from 15 July to 4 August 2009: 1 – ground survey route; 2 – motor boat route; 3 and 4 – “Khroma” and “Indigirka” core areas, respec- tively, which support high Siberian Crane densities; 5 - buffer zone of core areas (from A.G. Degtarev and Yu. V. Labutin [1991])

212 Полевые работы проводили с 15 июля по 4 августа 2009 г. по маршруту: пос. Тумат – Селляхская губа (море Лаптевых) – оз. Солунтах – гора Чурпуннья – пос. Тумат, общей протяженностью 585 км (наземный – 460, водный – 125 км). Исследования проводили в постгнездовой период, начинающийся у стерха с начала - сере- дины июля. При обнаружении птиц отмечали их «стайность» (одиночка, пара, группировка), по возможности, характер пребывания, социальный статус. Координаты наземных и водных маршрутов были предварительно запрограммированы в системе GPS (Delorme Units). Для пространственного обзора исследуемой территории, а также для отметки встреченных птиц, использовали космические снимки Landsat 7 ETM+, загруженные в систему GPS. Поиск птиц на территории проводили визуально с помощью бинокля 10х и под- зорной трубы 60х «Bausch and Lomb». Во время вездеходных маршрутов наблюдения вели обычно с высоких холмов (едом), лодочных маршрутов – в местах остановок с высоких речных берегов. При расчете плотности населения стерха не использовали данные, полу- ченные во время лодочных маршрутов, из-за вероятного пропуска птиц на тех прибрежных участках, где отсутствовали пригодные для обзора высокие речные берега. Наземные маршруты на вездеходе (учетные трансекты) пересекали часть территории «хромского» очага повышенной плотности и прилегающей буферной территории (5 и 9 учетных трансект с протяженностью 149,8 и 240,9 км, соответственно). Места встреч птиц (1 - 2 птицы или группы) зарегистрированы как отдельные кластеры. Показатели плотности населения стерха (ос./км2) рассчитаны с учетом вероятности обна- ружения «detection probability» птиц при помощи метода промеров «distance sampling methods» (Buckland et al., 2001). Для вычисления вероятности обнаружения птиц рассчитана ширина полосы обзора – 4188,9 м. По Buckland et al. (2001) самые дальние встречи (5 - 10% обнару- жения) должны не рассматриваться, или быть усечены в точке, где вероятность обнаружения составляет около 15%. Для анализа использованы измерения расстояний между GPS координа- тами регистраций птиц и местонахождения наблюдателя в это время, также измерения перпен- дикулярных расстояний от пути учетной трансекты до обнаруженных птиц. Обработку данных проводили при помощи программного обеспечения «Distance 5.0» (Thomas et al., 2010). Общая оценка плотности населения вида на всей исследуемой территории вычислена как средне-взвешенное двух оценок плотности для «хромского» очага и буферной зоны.

Результаты и обсуждение Всего на территории исследования учтено 142 стерха, в т. ч. 55 пар. 32 птицы, в том чис- ле 13 пар, встречены вне известных границ ареала стерха, в основном в низовьях р. Селлях и на побережье Селляхской губы. Из 142 встреченных птиц 110 (14%) находились в парах, 21 (15%) – были одиночками и 11 (8%) встречены в группах от 3 до 5 особей (табл. 1, рис. 2). Большинство встреченных журавлей – 93 особи (61%) отмечено преимущественно на поли- гонально-валиковых травянистых болотах, расположенных в водораздельной части исследуемой территории, для которых характерны водяная осока (Carex aquatilus) и арктофила (Arctophila fulva), растущие также в изобилии по берегам многочисленных термокарстовых озер. 21 стерх (15%) встречен на полигонально-валиковых болотах долины р. Яна и 14 (14%) – в долинах малых рек Сыалах и Сюрюктях с большим числом старичных озер. В лесотундре стерхи не обнаружены. Во время наземных маршрутов, в общей сложности на 58 участках (кластерах), учтено 105 стерхов. Среднее ожидаемое число птиц в кластерах – 1,796 ос./кластер. Плотность населения вида на территории «хромского» очага и прилегающих территориях регулярного обитания оценена в 0,0910 ос./км2 (n = 69) и 0,0358 ос./км2 (n = 41), соответственно (вероят- ность обнаружения птиц 0,472 при доверительном интервале 0,336 - 0,662). Экстраполяция

213 Таблица 1. Число пар, одиночек и групп стерхов на маршрутах Table 1. Numbers of pairs, singles, and groups of Siberian Cranes sighted during surveys of the “Khroma” core breeding area, “Khroma” buffer breeding area, and outside the known breeding area

«Хромский» Буферная зона Территория вне Число стерхов очаг области регулярного известных границ Всего Crane social “Khroma” обитания стерха ареала Total status core breeding “Khroma” Outside known area breeding buffer area breeding area Всего 69 41 32 142 Totals Одиночки 10 (10) 8 3 21 Singles Пары 28 14 13 110 Pairs Группы (3-5 ос.) 1(3) 1(5) 1(3) 11 Groups (3-5 birds)

Буферная зона/ Buffer zone “Хромский” очаг/ “Khroma” core area Одиночки/ Singles Пары/ Pairs Группы (3-5 ос.)/ Groups (3-5 birds)

Рис. 2. Карта-схема исследуемой территории с указанием мест обнаружения стерха Fig. 2. Map of the study area showing locations along survey route where pairs, singles, and groups of Siberian Cranes were sighted from 14 July to 4 August 2009

данных на весь исследованный очаг, занимающий 10300 км2 (Дегтярев, Лабутин, 1991), поз- волило оценить численность стерха в 936 особей, в том числе 379 пар. Без учета оценки вероятности обнаружения птиц, плотность населения стерха в «хром- ском» стерха высокой плотности населения стерха и окружающей его буферной зоне со-

214 Таблица 2. Плотность населения стерха с учетом расчета вероятности обнаружения птиц в Усть-Янском районе северной Якутии Table 2. Estimated densities of Siberian cranes in the eastern Ust-Yana District of northeastern Yakutia after adjusting for probability of crane detection

Плотность населения 95% доверительный интервал для Территория (ос./км2) плотности населения Area Density of individuals 95% CI (cranes/ km2) Буферная зона 0,0358 (0,0159; 0,0806) Buffer Хромский очаг 0,0910 (0,0312; 0,2652) Khroma core Всего по территории 0,0570 (0,0279; 0,1165) Overall

ставляет, соответственно, 0,0429 и 0,0169 ос./км2. Ранее опубликованные исследователями данные по численности стерха в этой части ареала являются, по-видимому, заниженными, т.к. их авторы не использовали методику расчета вероятности обнаружения птиц.

Выводы 1. Получены новые показатели численности и плотности населения стерха в «хромском» очаге воспроизводства и на прилежащих к нему территориях буферной зоны области регу- лярного обитания вида в Якутии. Высокая плотность птиц (с высокой долей населения пар) определяет ключевую для вида роль территорий, расположенных в дельте р. Сыалах и на междуречье рек Сыалах и Хрома. 2. Практически четверть якутской популяции стерха обитает в «хромском» очаге повы- шенной плотности населения вида, полностью не охваченного территориальной охраной, что дает основание для предложения организации в этом районе новой особо охраняемой природной территории.

Литература Вшивцев В.П., Павлов Б.М., Новиков Б.В., Колпащиков Л.А. 1979. Авиаучет стерхов в Якутии. – Миг- рации и экология птиц Сибири: тез. докл. орнитол. конф. Якутск: 69-71 Дегтярев А.Г., Лабутин Ю.В. 1991. Стерх Grus leucogeranus (Gruiformes, Gruidae) в Якутии: ареал, миграции, численность. – Зоол. Журнал, 70: 63-75. Егоров О.В. 1971. Новые данные о распространении и численности стерха в Якутии. – Охрана природы Якутии: материалы V Республиканского совещания по охране природы Якутии. Якутск: 994-995 Кищинский А.А., Флинт В.Е., Томкович П.С., Сорокин А.Е., Кузнецов Г.А. 1982. Распространение и биология канадского журавля в СССР. – Журавли Восточной Азии (ред. Н.М. Литвинова, И.А. Нейфельдт). Владивосток: 70-75 Перфильев В.И., Поляков А.В. 1979. О современном распространении и состоянии численности стер- ха в Якутии. – Охрана и рациональное использование животного мира и природной среды Яку- тии, Якутск: 45-51. Поярков Н.Д., Ходжес Д., Элдридж В. 2000. Атлас распределения птиц в приморских тундрах северо- востока Азии (по материалам авиаучетов 1993-1995 годов). М., 88 с. Флинт В.Е., Кищинский А.А. 1975. Стерх (Grus leucogeranus Pallas, 1773) в Якутии. – Зоол. журнал, 54 (3): 1197-1212. Флинт В.Е., Сорокин А.Г. 1979. Материалы по численности и распределению стерха в Якутии. – Миг- рации и экология птиц Сибири: тез. докл. орнитол. конф. Якутск: 106-108. Флинт В.Е., Сорокин А.Г. 1982а. К биологии стерха. – Миграции и экология птиц Сибири. Новоси-

215 бирск: 103-112. Флинт В.Е., Сорокин А.Г. 1982б. Современное состояние якутской популяции стерха. – Журавли Вос- точной Азии (ред. Н.М. Литвинова, И.А. Нейфельдт). Владивосток: 60-65. Buckland, S.T., Anderson, D.R., Burnham, K.P., Laake, J.L., Borchers, D.L., and Thomas, L. 2001. Introduction to distance sampling - Estimating abundance of biological populations. Oxford University Press, New York. Thomas, L., Buckland, S.T., Rexstad, E.A., Laake, J.L., Strindberg, S., Hedley, S.L., Bishop, J.R.B., Marques, T. A., and Burnham, K.P. 2010. Distance software: design and analysis of distance sampling surveys for estimating population size. Journal of Applied Ecology, 47: 5-14.

NEW DATA ON DISTRIBUTION AND ABUNDANCE OF SIBERIAN CRANE (GRUS LEUCOGERANUS) ON COASTAL TUNDRA IN THE INTERFLUVE BETWEEN THE SYALAH AND KHROMA RIVERS (NORTHEASTERN YAKUTIA)

I.P. By s y k a t o v a 1, G.L. Kr a p u 2, N.I. Ge r m o g e n o v 1 1Institute for Biological Problems of Cryolithozone, SD RAS, Yakutia, Russia E-mail: [email protected] 2Northern Prairie Wildlife Research Center, North Dakota, USA E-mail: [email protected]

Summary Ground surveys were conducted from 15 July to 4 August 2009 to determine the status of the Si- berian Crane in the tundra zone of northern Yakutia (the coastal zone of the Yana River Basin in the interfluve of the Syalah and Khroma rivers). Siberian Crane densities were much higher than expected in the “Khroma “core area and adjacent lands where limited information on crane densi- ties were previously available. Our findings underscore the vital importance of the Khroma Region in providing suitable breeding habitat for Siberian Cranes. Keywords: Siberian Crane, spatial distribution, population density, population size, breeding area, clusters, the buffer zone, north-eastern Yakutia

216 МОНИТОРИНГ СЕЗОННЫХ ЯВЛЕНИЙ И ЧИСЛЕННОСТИ СЕРОГО ЖУРАВЛЯ В ВОРОНЕЖСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ П.Д. Венгеров, Н.М. Комов, Ю.П. Лихацкий Воронежский государственный природный биосферный заповедник, Россия E-mail: [email protected]

Введение Воронежский заповедник располагается в лесостепной зоне европейской России на гра- нице Воронежской и Липецкой областей и занимает северную часть крупного островного лесного массива – Усманского бора. Площадь заповедника 31053 га, его территория пред- ставляет собой слабоволнистую, покрытую лесом равнину, по которой протекают реки Ус- манка и Ивница, а по юго-западной границе – р. Воронеж. Серые журавли гнездятся в поймах рек. Сведения о них собирают в заповеднике с 1936 г. в рамках Летописи природы. С этого времени постоянно отмечают сроки весеннего при- лета, находки гнезд, встречи выводков, осенний пролет и другие явления. В 1975 г. начаты учеты гнездящихся журавлей путем регистрации брачных криков. Настоящая работа представляет собой обобщение всех материалов по серому журавлю, накопленных в заповеднике за 75 лет. Ранее публикованы лишь краткие очерки, посвящен- ные различным сторонам экологии вида (Барабаш-Никифоров, Павловский, 1948; Зобов, Лихацкий, 1982; Венгеров и др., 2001; Венгеров, Лихацкий, 2008). В данной статье проана- лизированы сроки весеннего прилета, пространственное распределение в гнездовой период, сроки размножения, динамика численности, характер осеннего пролета.

Материал и методы Серый журавль, как крупная, заметная и эстетически ценная птица, включена в програм- му природных наблюдений в Воронежском заповеднике. Встречи вида регистрировали лес- ники и егери в карточках наблюдений. Полученную информацию ежегодно обрабатывали и, наряду со сведениями, собранными научными сотрудниками, помещали в Летопись при- роды. Такой разрозненный материал приобрел научную ценность благодаря длительности наблюдений, когда из отдельных фактов стало возможным составить целостную картину. Сроки весеннего прилета устанавливали по дате первой встречи в заповеднике или на территории, непосредственно прилегающей к нему. Погодно-климатические параметры по- лучены на основе наблюдений метеостанции Воронежского заповедника. Журавлей учитывали в начале периода размножения (последняя декада апреля) методом пеленгования брачных криков (Маркин, 1978). Ленточное распределение гнездящихся груп- пировок в поймах рек существенно облегчало задачу. Во время учетов 4 - 6 наблюдателей находились на расстоянии 1 - 1,5 км друг от друга. Регистрировали дуэты и сторожевые крики территориальных пар и крики одиночных особей. Места обнаружения гнезд и участки, где ре- гистрировали дуэты и сторожевые крики, на протяжении многих лет совпадали, что подтверж- дает правильность учета территориальных пар. Учеты проведены в 1975, 1977 - 2009 гг. При обработке материала, помимо стандартных статистических процедур (Лакин, 1990), в анализе временных рядов использовали руководство А.Ю. и Ю.Г. Пузаченко (1999) и соот- ветствующую ему статистическую программу MESOSAUR.

217 Результаты Миграции Сроки весеннего прилета установлены за период с 1936 по 2010 гг. Статистическое рас- пределение дат прилета по критерию Колмогорова соответствует нормальному. Самый ранний прилет отмечен в 1966 г. – 12 марта, самый поздний – 11 апреля 1987 г., средняя дата прилета – 25 марта (25,3 ± 0,8; n = 71). Разница между крайними значениями составляет 30 дней, ко- эффициент вариации дат прилета – 25,9%. Такая высокая изменчивость обусловлена, помимо прочих причин, динамикой погодных условий конкретной весны. Например, в 1942, 1963 и 1987 гг., когда журавли прилетали поздно (9, 7 и 11 апреля соответственно), среднемесячная температура марта в этой последовательности была следующей: –10,0; –8,6 и –8,3°С. В годы с ранним прилетом – 1944 г. (13 марта), 1966 г. (12 марта), 2007 г. (14 марта) и 2008 г. (17 марта) первый весенний месяц был гораздо теплее, соответственно –0,5; +1,2; +2,4 и +3,1°С. Коэффициент корреляции Пирсона между указанными температурами и датами приле- та за все годы составляет –0,61 (p < 0,001), коэффициент детерминации – 0,372, или 37,2 %, – это доля изменчивости дат прилета, определяемая варьированием температурных ус- ловий в месте гнездования. Кроме них, на сроки прилета могут оказывать влияние какие- либо факторы на местах зимовки и по пути пролета, вполне возможна и некоторая ошибка наблюдений, допущенная разными исследователями за длительное время. Температура марта в Воронежском заповеднике за период 1932 - 2010 гг. имеет выра- женную тенденцию роста (Таблица). На этом фоне оправданно ожидать смещения прилета серого журавля на более ранние даты. Однако заметных сдвигов в этом направлении не произошло, хотя слабый убывающий недостоверный тренд присутствует (рис. 1). В период 1936 - 1980 гг. первая весенняя встреча серого журавля происходила в среднем 26 марта, а в период 1981 - 2010 гг. – 24,5 марта, т. е. всего на полтора дня раньше. В целом, прилет серых журавлей в Воронежский заповедник ранний, еще до полного схода снега. Так, в 1981 г. начало пролета в окрестностях заповедника зарегистрировано 18 марта, практически еще в зимнюю погоду (среднесуточная температура воздуха –4,3°С.). На террито- рии заповедника птицы отмечены 26 марта, когда только начали устанавливаться положитель- ные температуры. Р. Усманка еще не вскрылась, и журавли расхаживали по льду. Подобную картину можно наблюдать довольно часто. Прилетевшие птицы держатся парами или одиноч- ками вблизи мест будущего гнездования, обычно на открытых участках пойм рек. В это время и позже, в апреле, над заповедником и в окрестностях продолжается пролет журавлей на север. Стаи небольшие, 7 - 11, максимум 19 особей. Четко выраженного пролетного пути не выявлено.

Таблица. Динамика средних значений параметров температуры воздуха в марте в Воронежском заповеднике с 1932 по 2010 гг. Table. Dynamics of the average air temperature in March in Voronezh State Nature Reserve from 1932 to 2010

Параметры температуры 1932-1960 1961-1990 1991-2010 Temperature characteristics Среднемесячная -4,5 ± 0,4 -2,8 ± 0,6 -1,3 ± 0,6 Average month temperature Минимальная -8,9 ± 0,6 -7,0 ± 0,7 -5,7 ± 0,7 Minimum Максимальная 0,3 ± 0,4 1,5 ± 0,5 2,8 ± 0,6 Maximum

218 45 40 35 30 25 20 15 10 5

Даты прилета/ Dates of arrival Даты 0 1936 - 2010 гг./ years Рис. 1. Динамика дат весеннего прилета серого журавля в Воронежском заповеднике Pic. 1. Dynamics of the dates of spring arrival of gray crane in Voronez State Nature Reserve

Над заповедником наблюдают осенний пролет журавлей. Встреча первой пролетной стаи, в среднем, приходится на 10 сентября (n = 18), при наиболее ранней дате 19 августа и наиболее поздней 25 сентября. Самое раннее начало пролета зарегистрировано в 1964 г., а наиболее позднее – в 1982 и 1986 гг. Массовый пролет происходит в среднем 21 сентября (n = 18), минимальное значение 3 сентября (1979 г.) и максимальное – 26 сентября (1978 и 2010 гг.). Окончание осеннего пролета наблюдали в среднем 3 октября, при минимальном значении 20 сентября (1991 и 1993 гг.) и максимальном – 23 октября (2003 г.). В разные годы пролет птиц может проходить в сжатые сроки или быть растянутым. При- ведем некоторые примеры. В 1954 г. начало осеннего пролета зарегистрировано 5 сентября, массовый пролет 25 сентября, последняя встреча – 20 октября, т.е. он продолжался полтора месяца. В 1966 г. 11 сентября сразу произошел массовый пролет журавлей, в 18.00 летели 5 стай, всего 200 птиц и вслед еще 2 стаи – 103 птицы. 22 сентября этого же года вечером про- летела стая в 80 особей, при этом в заповеднике еще оставались журавли, вероятно, местной группировки. В 1976 г. начало пролета также было дружным: 17 сентября пролетели три стаи общей численностью 150 птиц, а последняя стая отмечена уже 23 сентября. В 1978 г. про- лет первой стаи, около 20 особей, отмечен 18 сентября, массовый пролет наблюдали 24 - 30 сентября, а окончание – 7 октября. В 1982 г. пролет начался 25 сентября, последняя встреча журавля в заповеднике отмечена уже 30 сентября. В 1991 г. три пролетные стаи (максимум 50 особей) видели только 19 и 20 сентября. В 2009 г. пролетные стаи сходной величины также наблюдали только в течение двух дней, но позже по срокам – 6 и 7 октября; 6 октяб- ря птицы летели ночью при яркой луне. В 2010 г. пролетных журавлей впервые отметили 26 сентября: в середине дня над Центральной усадьбой заповедника кружила стая около 80 особей, вскоре они выстроились в клин и улетели в южном направлении. Аналогичное явление произошло 29 сентября, в этом случае над поселком вечером кружили 33 журавля, которые также выстроились в клин и улетели. Больше в этом году птиц не наблюдали. Каких либо заметных направленных изменений в сроках осеннего пролета журавлей на имеющемся материале не выявлено. Видимо, в целом они остаются стабильными, в той или иной степени варьируя по годам при воздействии различных факторов. Гнездование В гнездовой период местообитаниями служат заболоченные ольшаники в поймах рек Ус- манка, Ивница, Воронеж. Это наиболее глухие и редко посещаемые людьми места. Усманка бе- 219 рет начало в Липецкой области и пересекает Воронежский заповедник в восточной его части с севера на юг. Она представляет собой цепь озер - плесов, шириной до 60 м и глубиной 3 - 4 м, соединенных узкими протоками. Пойма низкая и заболоченная, ее расширения приурочены к впадающим в реку ручьям. Протяженность реки в пределах заповедника около 15 км. Ос- новная часть поймы пригодна для гнездования журавлей, однако, они избегают участков на севере и юге заповедника, которые примыкают к населенным пунктам. Небольшая р. Ивница формируется в самом заповеднике и до самого устья проходит по его территории (длина 23 км.). Она имеет извилистое русло шириной от 3 до 6 м., при глуби- не до 2,5 м, и невысокие пологие берега. В верхней и средней части ольховая пойма Ивницы неширокая, журавли здесь не гнездятся. Напротив, в нижней части пойма широкая и ровная, недалеко от устья расположено большое болото с залежами торфа. В этих местах постоян- но обитают журавли. Ивница впадает в р. Воронеж на юго-западной окраине заповедника. Южнее места впадения находится Октябрьская пойма р. Воронеж, протяженностью в пре- делах заповедника около 4 км. Пойма широкая, есть озера - старицы, берега болотистые, заросшие тростником и кустарниковыми ивами, к ним примыкают топкие ольшаники. Дан- ные местообитания также постоянно заселяют журавли. В разные годы обнаружено десять гнезд серого журавля, большинство из них – в мае. Все они располагались в пойменных заболоченных ольшаниках, заросших редким трост- ником, иногда негустыми кустарниковыми ивами, среди неглубокой воды. Так, гнездо, най- денное 17 мая 1982 г., находилось в 60 - 70 м от берега р. Усманки в черноольховой топи. Лоток гнезда состоял из сухих стеблей тростника и осоки и выступал над водой на 10-15 см. Глубина воды под лотком и у гнезда 25-30 см., диаметр лотка 110 см. Гнездо содержало два яйца: 9,8 х 6,1 и 9,3 х 6,2 см. В ряде случаев удалось установить сроки откладки яиц и вылупления птенцов. В 1959 г. начало откладки яиц в одном из гнезд отметили 20 апреля. Гнездо со слабо насиженными яйцами в 1940 г. найдено 24 апреля (Барабаш-Никифоров, Павловский, 1948). Вылупление птенцов в 1971 г. зарегистрировано 13 мая. В 1976 г. сидящий на гнезде журавль замечен 18 мая, птица сидела очень плотно и не сдвинулась с места, когда человек проходил мимо, а 20 мая птенцы уже покинули это гнездо. 30 мая 1982 г. обнаружено гнездо, в котором находи- лись один еще мокрый птенец и одно яйцо. Гнезда с двумя яйцами находили еще 16 мая 1938 г., 30 апреля 1991 г., 3 мая 2003 г. Принимая во внимание, что серые журавли откладывают яйца обычно с интервалом в два дня, насиживание длится 28 - 31 день, птенцы вылупляются с интервалом в двое суток и на- ходятся в гнезде еще три-четыре дня (Флинт, 1987), мы можем определить следующие сроки размножения в Воронежском заповеднике. Откладка яиц начинается обычно с 17 по 30 апреля, самая ранняя – 12 - 13 апреля. Соответственно птенцы вылупляются с середины и до конца мая. Иногда отмечают случаи более позднего размножения. И.И. Барабаш-Никифоров и Н.К. Павловский (1948) сообщают о находке гнезда 19 июня 1936 г. со скорлупками яиц, из которых только что вылупились птенцы. Скорее всего, это была повторная кладка, отложенная в новом гнезде взамен утраченной. Как известно, серые журавли способны к возобновлению кладки при ранней потере первой и делают это с интервалом в две недели (Флинт, 1987). Отсюда можно ус- тановить, что птицы потеряли первую кладку примерно 30 апреля, т. е. начало их размножения укладывается в обозначенные выше сроки. Семьи с птенцами в местах гнездования отмечают в начале июня. Самая ранняя встреча лётного выводка приходится на 16 июля 1971 г., но обычно это происходит в конце июля. После приобретения способности к полету семьи собираются в стаи по 12 - 24 особи, иногда больше. В первой половине августа птицы начинают вылетать на кормежку в окрестные сельскохозяйс-

220 твенные поля. Например, 9 августа 1992 г. около 30 особей отмечена возле большого пруда в окрестностях с. Студенки (в состав стаи, скорее всего, входили также птицы, гнездящиеся за пределами заповедника в пойме р. Воронеж). 15 августа 1990 г. 23 журавля кормилась на скошенном ячменном поле близ с. Песковатка, после наступления темноты птицы улетели в заповедник. В период размножения в поймах рек, а также по мелким озерам, разбросанным по всей территории заповедника, обитают негнездящиеся журавли. Они держатся по одиночке или небольшими группами по 3 - 5 ос. Места пребывания у них не постояны. Такие же одиночки и группы встречают в это время в степных окрестностях заповедника на небольших болотах и берегах озер. Впервые учет численности журавлей в гнездовой период в заповеднике проведен в 1975 г. Им охвачены поймы рек Усманка и Ивница. В Октябрьской пойме р. Воронеж регулярные учеты не проводили. Характер динамики численности в поймах рек Усманка и Ивница ока- зался неодинаковым, поэтому рассмотрим отдельно эти пространственные группировки. В 1975 г. в пойме Усманки учтено три пары, при этом две пары гнездились на расстоянии 1,5 - 2 км и еще одна пара в 7 - 9 км от них. В 1976 г. учет не проводили, однако в Летописи природы отмечено, что число журавлей, судя по карточкам встреч, не уменьшилось. Далее, вплоть до 1980 г. число гнездящихся пар оставалось прежним, их размещение по пойме сильно не менялось. В 1981 г. численность увеличилась в два раза (6 пар), в 1982 г.– 9 пар, максимума до- стигла в 1983 и 1985 гг., соответственно 10 и 11 пар (в среднем 9 пар в 1981 - 1985 гг.). Рост численности произошел, в первую очередь, за счет «подселения» птиц в те места, где журавли уже гнездились ранее. В результате расстояние между соседними парами сократилось до 0,5 - 1 км. Кроме того, появились новые места гнездования, где журавлей ранее не отмечали. В 1986 - 1992 г. численность немного снизилась и держалась на уровне 6 - 9 пар, в среднем 7,7 пары. Начиная с 1993 г. она начала резко снижаться, достигнув минимума в 1995 г. – всего одна пара. После этого численность вернулась к состоянию 1970-х гг. и в период 1996 - 2000 гг. размножались по 3 пары. Места их гнездования менялись по годам и были приурочены как к постоянно используемым участкам речной поймы, так и к новым, появившемся в пе- риод высокой численности. Это относится и к 2001 - 2009 гг., когда численность колебалась от 2 до 4 пар, при среднем значении 2,3 пары, т.е. меньше, чем в 1970-е гг. В динамике численности журавлей в пойме р. Усманка можно выделить следующие пе- риоды: 1975 - 1980 гг. – численность стабильно низкая, 3 пары; 1981 - 1992 гг. – период высокой численности, в среднем 8,3 пары; 1993 - 2002 гг. – период нестабильно низкой численности, в среднем 2,8 пары; 2003 - 2009 гг. – период стабильно низкой численности, в среднем, 2,1 пары (рис. 2). Далее рассмотрим изменения численности по этим же периодам в пойме Ивницы: 1975 - 1980 гг. – численность стабильно низкая, 2 пары; 1981-1992 гг. – период высокой числен- ности, в среднем 3,1 пары; 1993 -2002 гг. – период нестабильно низкой численности, в сред- нем 2 пары; 2003-2009 гг. – период нестабильно высокой численности, в среднем, 3,3 пары. В результате отметим, что характер динамики численности в первые три периода в поймах двух рек совпадал. Иная ситуация сложилась в четвертом периоде, относящемся к первому десятилетию 21 в. На фоне низкой численности птиц в пойме Усманки, в пойме Ивницы произошло увеличение гнездящихся пар. В 2007 - 2009 гг. здесь учитывали стабильно 4 пары, это в 2 раза больше, чем в начале учетов в 1975 - 1980 гг. Рост численности в пойме Ивницы также сопровождался уплотнением числа гнездящихся особей на ограниченных участках и освоением новых мест гнездования.

221 Усманка/ Usmanka Ивница/ Ivnitsa

9 8 7 6 5 4 3 2 1

Число пар/ Number of pairs 0 1975 1980 1981 1992 1993 2002 2003 2009 Года/ Years Рис 2. Динамика численности серого журавля в поймах рек Усманка и Ивница Pic. 2. The population dynamics of gray crane in floodplains Usmanka and Ivnitsa

В результате, в настоящее время в пойме Усманки гнездится 2 пары журавлей, эта груп- пировка находится в угнетенном состоянии. Птицы из года в год меняют места гнездования, отличаются низкой вокальной активностью, трудно поддаются учету. В пойме Ивницы гнез- дится 3, чаще 4 пары, численность стабильна, вокальная активность высокая. Что касается поймы р. Воронеж, то там также ежегодно гнездятся журавли, в 2007 г. – 4 пары. Итого в за- поведнике размножаются 9 - 10 пар. Кроме того, во время учетов ежегодно фиксируют вока- лизирующих неразмножающихся одиночек. В 2007 - 2009 гг. учли от 5 до 8 таких особей.

Обсуждение и выводы В Воронежской области известны три основных крупных поселения серого журавля: Хоперское, с центром в Хоперском заповеднике (около 20 пар), Битюгское с центром в Хре- новском бору (всего приблизительно 30-35 пар) и Усманское с центром в Воронежском за- поведнике (Зобов, Лихацкий, 1982; Нумеров, 1996; Соколов, 2008). В Липецкой области гнездовая популяция насчитывает 20 - 45 пар, она распределена на большом расстоянии только в долине р. Воронеж. Ближайшая к заповеднику группировка находится в Усманском районе в Куликовском лесу и составляет 10 - 15 пар. В последние десятилетия ее числен- ность стабильна (Сарычев, 2006). В Тамбовской области серый журавль гнездится в Цнин- ском лесном массиве, численность составляет 25 - 30 пар (Соколов, Лада, 2007). Отсюда можно заключить, что группировка журавлей в Воронежском заповеднике является важ- ным элементом в общем каркасе пространственного размещения популяции вида на востоке Центрального Черноземья. Гнездовые местообитания серого журавля в Воронежском заповеднике являются типич- ными для центральных и южных районов европейской России и Украины (Флинт, 1987; Белик, 2002; Горлов, 2002). Именно заболоченные ольшаники в поймах рек, как наименее затронутые хозяйственной деятельностью человека местообитания, обеспечивают подде- ржание численности серого журавля в лесостепи и степи. Озера и болота на открытом про- странстве за пределами заповедника в период гнездования используются только неразмно- жающимися птицами.

222 Общая площадь лесов с преобладанием ольхи в Воронежском заповеднике, по данным лесоустройства 1991 г., составляет 1607,7 га. Помимо пойм рек, ольшаники произрастают в поймах многочисленных ручьев, но не все они пригодны для гнездования журавлей, этой цели в наибольшей степени соответствуют заболоченные и достаточно обширные участки. Точная их площадь неизвестна, если ее условно принять в 1200 га, то плотность населения журавлей в заповеднике составляет около 8 пар на 1000 га. Это очень высокий показатель для вида, но он не противоречит его эколого-этологическим характеристикам: в подходящих условиях соседние гнезда могут находиться на расстоянии 0,5 - 1 км (Флинт, 1987). К тому же, как уже отмечали, распределение журавлей не равномерное, а ленточное, что снижает концентрацию гнезд в пространстве в целом. Мониторинг численности гнездящейся группировки свидетельствует о наличии сущест- венных изменений за относительно короткий период времени. Двукратный рост числа гнез- дящихся пар в заповеднике в 1981 - 1982 гг. не был оставлен без внимания исследователями. В Летописи природы его объяснили повышением уровня воды в поймах и расширением, в связи с этим, площадей, пригодных для гнездования, поскольку журавли занимают, прежде всего, заболоченные участки. Этот факт действительно имел место. В 1980 г. выпало 892 мм осадков, что сильно превышает средний уровень за 1932 - 1974 гг. (586 мм) и за 1975 - 1979 гг. (662 мм). Много осадков было и в 1981 г. – 756 мм. и это, безусловно, повлияло на уровень воды в пойменных ольшаниках. Однако в последующие 8 лет сумма осадков близка к норме, в среднем 608 мм, но численность журавлей продолжала оставаться высокой. В 1990 - 1992 гг. выпадало в среднем 663 мм и на этом фоне произошло значительное умень- шение численности журавлей. Средняя сумма осадков в 2002 - 2008 гг. была наименьшей (583 мм), что соответствует низкой численности журавлей в пойме р. Усманка. Отметим, что в нижнем течении р. Ивница, где численность журавлей в последние годы увеличилась, уровень воды всегда выше за счет весеннего разлива более крупной р. Воронеж. В связи с этим можно заключить, что сумма осадков и связанная с ним заболоченность речной поймы оказывают определенное влияние на условия гнездования и численность журавлей, но вряд ли этот фактор в наблюдаемой динамике является единственным. Второй фактор, предположительно, – это влияние волков, которые могут беспокоить птиц на гнездах и добывать молодняк. Места гнездования в пойме Усманки полностью вхо- дят в охотничий участок постоянно живущей здесь семьи волков, насчитывающей около 10 особей. После длительного перерыва волки в полной мере освоили эту территорию в 1976 г., когда принесли первый выводок (Рябов, 1993), и в дальнейшем ее не покидали. С того вре- мени наблюдали рост численности волков в заповеднике в целом. Первый период времени численность хищников в заповеднике не регулировали, но с 1980 по 1988 гг. было отстре- ляно 11 особей, в том числе 6 самок, что существенно сдерживало рост популяции. Однако в дальнейшем отстрел был прекращен, и к концу 20 в. численность волков в заповеднике возросла, в среднем, до 20 особей (Рябов и др., 1993; Николаев, 2007). Сценарий развития группировки серого журавля в пойме р. Усманка может выглядеть следующим образом. К началу 1980-х гг., благодаря большому количеству осадков, в запо- веднике улучшились места гнездования, и численность птиц увеличилась. Структура оби- тавшей здесь стаи волков была нарушена отстрелом, их численность сдерживали, хищники не оказывали негативного влияния на журавлей. С прекращением отстрела в 1989 г. чис- ленность волков достигла полноценной стаи, их негативное влияние на птиц постепенно возрастало. Этому способствовала меньшая заболоченность поймы и соответственно ухуд- шение защитных условий местообитаний журавлей.

223 Экологической особенностью волка является переход во время размножения и выращива- ния молодняка на питание мелкими позвоночными животными, в том числе птицами. Волки в этот период ведут оседлый образ жизни, следовательно вынуждены полнее использовать ресурсы ограниченной территории, охотятся в одиночку и крупная добыча им не доступна. Наконец, для роста и развития молодняка важно наличие разнообразных кормов (Руковский, 1985). Поэтому предположение о хищничестве волка в отношении серого журавля экологи- чески вполне обоснованно. Наиболее привлекательны и доступны для него выросшие, но еще нелетные птенцы, находящиеся в таком состоянии в конце июня – июле. В это время волчата достигают 2 - 3-х месячного возраста и требуют много пищи (Рябов, 1993). В нижней части поймы р. Ивница и в Октябрьская пойме р. Воронеж обитает другая стая волков, охотничий участок которой выходит и за пределы заповедника. Здесь волки не могут сильно влиять на состояние группировки птиц по двум причинам. Во-первых, зверей этой стаи регулярно отстреливают вне заповедника в течение всего периода наблюдений. Во-вторых, что, вероятно, более важно, низовья р. Ивница и Октябрьская пойма гораздо сильнее заболочены, защитные условия для журавлей здесь заметно лучше, чем в пойме р. Усманка. Сроки весенних и осенних миграций, откладки яиц, укладываются в известные границы, характерные для европейской России (Флинт, 1987). Значительное влияние на сроки весен- него прилета оказывают погодные условия весны: в годы с теплой и ранней весной журавли прилетают раньше, а в годы с холодной и поздней весной – позже. Однако в отдельные годы такая связь может в той или иной степени нарушаться. Обычно журавли весной прилетают совместно с приходом теплых воздушных масс, вне зависимости от состояния снегового покрова, что было отмечено и в Окском заповеднике (Маркин, 2002). Потепление климата в марте в Воронежском заповеднике пока не оказало большого влияния на сроки весеннего прилета, хотя существует небольшая тенденция их смещения в сторону более ранних дат. Возможно, она усилится при дальнейшем повышении температуры в марте, поскольку срав- нение сроков прилета за более длительный промежуток времени показывает способность серого журавля изменять их на значительную величину (Фролов, Коркина, 2008).

Благодарность В сборе материала приняли участие большое число наблюдателей. Особую благодарность мы выражаем егерям и сотрудникам лесной охраны – В.И. Благих, В.М. Крюкову, А.А. Ано- хину, В.П. Григорову, В.Н. Никульшину, В.Н. Мерчанскому, А.Ю. Гурову, научным сотрудни- кам – Н.М. Никитину, А.А. Клявину, С.В. Репитунову, А.А. Куприянову, С.Ф. Сапельникову.

Литература Белик В.П. 2002. Современное состояние и проблемы охраны журавлей на юге Европейской части России. – Журавли Евразии (распределение, численность, биология) (ред. В.В. Морозов, Е.И. Ильяшенко). М.: 14-20. Барабаш-Никифоров И.И., Павловский Н.К. 1948. Фауна наземных позвоночных Воронежского госу- дарственного заповедника. – Тр. Воронежского гос. заповедника, 2: 7-128. Венгеров П.Д., Лихацкий Ю.П. 2008. Птицы. – Позвоночные животные Воронежского заповедника: аннотированный список. Воронеж: 19-61. Венгеров П.Д., Лихацкий Ю.П., Никитин Н.М., Комов Н.М. 2001. Динамика сроков весеннего прилета птиц в Воронежском заповеднике. Зоологические исследования в заповедниках Центрального Черноземья. – Тр. Ассоциации особо охраняемых природных территорий Центрального Черно- земья России, 2. Тула: 74-80. Горлов П.И. 2002. Современное состояние и численность серого журавля на Украине. – Журавли Евра- зии (распределение, численность, биология) (ред. В.В. Морозов, Е.И. Ильяшенко). М.: 33-43.

224 Зобов А.И., Лихацкий Ю.П. 1982. Современное состояние серого журавля в Воронежской области. – Журавли в СССР (ред. И.А. Нейфельдт). Л.: 89-91. Лакин Г.Ф. 1990. Биометрия. М., 352 с. Маркин Ю.М. 1978. Опыт учета численности серого журавля методом пеленгования. – Тр. Окского гос. заповедника, 14: 374-378. Маркин Ю.М. 2002. Фенология прилета серых журавлей в Окский заповедник. – Журавли Евразии (распределение, численность, биология) (ред. В.В. Морозов, Е.И. Ильяшенко). М.: 220-227. Николаев А.Г. 2007. Территориальные и этологические особенности отношений в системе «хищник- жертва» в Воронежском заповеднике. – Тр. Воронежского гос. заповедника, 25: 5-22. Нумеров А.Д. 1996. Класс Птицы Aves. – Природные ресурсы Воронежской области. Позвоночные животные. Кадастр. Воронеж: 48-159. Пузаченко А.Ю., Пузаченко Ю.Г. 1999. Анализ многолетних наблюдений на основе данных «Летопи- си природы»: оценка параметров динамики природных процессов (Методические рекомендации для сотрудников заповедников). М., 76 с. Руковский Н.Н. 1985. Питание. – Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: 325-336. Рябов Л.С. 1993. Волки Черноземья. Воронеж, 168 с. Рябов Л.С., Лихацкий Ю.П., Никитин Н.М. 1993. Стайность и численность волков в Воронежском заповеднике. – Бюлл. МОИП. Отд. Биол., 98 (3): 98-107. Сарычев В.С. 2006. Серый журавль Grus grus (Linnaeus, 1758). – Красная книга Липецкой области. Т. 2. Животные. Воронеж: 76. Соколов А.С., Лада Г.А. 2007. Серый журавль Grus grus (Linnaeus, 1758). – Позвоночные Тамбовской области: кадастр. Тамбов: 91. Соколов А.Ю. 2008. К экологии серого журавля в Бобровском Прибитюжье (Воронежская область). – Журавли Евразии: биология, распространение, миграции (ред. Е.И. Ильяшенко, А.Ф. Ковшарь, С.В. Винтер). Вып. 3. М.: 306-309. Флинт В.Е. 1987. Семейство журавлиные. – Птицы СССР. Курообразные, журавлеобразные. Л.: 266-335. Фролов В.В., Коркина С.А. 2008. Экология серого журавля в Пензенской области. – Журавли Евразии: биология, распространение, миграции (ред. Е.И. Ильяшенко, А.Ф. Ковшарь, С.В. Винтер). Вып. 3. М.: 254-258.

MONITORING OF THE Common CRANE SEASON MIGRATIONS AND BREEDING NUMBERS IN THE VORONEZH NATURE RESERVE

P.D. Ve n g e r o v , N.M. Ko m o v , Yu.P. Li k h a t s k i y Voronezh State Nature Biosphere Reserve, Russia E-mail: [email protected]

Summary The Voronezh State Nature Biosphere Reserve plays an important role in the protection of the Common Crane in the east of the Central Black Earth Region of Russia. It is located in the steppe zone of the European part of Russia. Its area is 31,053 hectares. The Common Crane ecology was studied from 1936 to 2010. During this period a large amount of information was collected and analyzed for this article. The average arrival date for spring migration is March, 25 (n = 71; min – on 12 March 1966, max – 11 April 1987). Arrival dates depend on the air temperature in March. The correlation coefficient between the average air temperature in March and the date of arrival is –0.61 (p <0.001). The autumn migration, start date is 10 September, 10; the date of intensive migration is September, 21; and the end is October, 3 (n = 18), on average. 225 Common Cranes nest in the alder wetland forests in the floodplains of Voronezh, Ivnitsa and Us- manka rivers, an area of about 1,200 hectares. Their number varies in different years. In the Us- manka floodplain the greatest numbers were in 1983 and 1985 (10 and 11 accordingly) and lowest in 1995 (one pair). In the Ivnitsa floodplain, the greatest numbers were in 1981 - 1992, and lowest in 1992 - 2001. At the present time, the number in Ivnitsa River is increasing. Nowadays, the num- ber of breeding pairs is 9 - 10 in VSNBR, including two pairs in the Usmanka River floodplain; 3 -4 pairs in the Ivnitsa River floodplain; and four pairs in the Voronezh River floodplain. The water level in the floodplains, and probably predation by wolves affected the crane numbers. Egg laying occurs usually between April, 17 and April, 30. In early August, cranes gather in groups and fly out to feed on agricultural fields. Keywords: Common Crane, Voronezh State Nature Reserve, dates of spring arrival, breeding, autumn migration, population dynamics.

Статус японского журавля в российской части бассейна р. Амур Ю.А Дарман1, В.А. Андронов2 1WWF России – Амурский филиал, Владивосток E-mail: [email protected] 2Департамент Росприроднадзора по Дальневосточному федеральному округу E-mail: [email protected]

Материал и методы Фронтальный учет дальневосточного белого аиста, японского и даурского журавлей проводился в России каждые 10 лет: в 1984, 1994 и 2004 гг. В 2003 и 2004 гг. авиаучеты проведены Хинганским государственным природным заповедником (ГПЗ) (М. Парилов) в Амурской области (в 2003 г. – в Архаринской низменности и в 2004 г. – в бассейне р. Томь); международной командой, состоящей из Группы по сохранению японского журавля (Япо- ния) (H. Masatomi, K. Koga, K. Momose, and Aoke) и сотрудников Биолого-почвенного ин- ститута ДВО РАН (С. Сурмач и Ю. Шибаев) в Приморском крае (в 2003 г. – в бассейне оз. Ханка и в долине р. Уссури; и в 2004 г. – в среднем Амуре); и Болоньским ГПЗ (В. Тягунин, И. Никитина) в 2003 г. в бассейне оз. Болонь. В 2003 и 2004 гг. оказалось невозможным организовать одновременный авиаучет во всем ареале обитания японского журавля в России, поэтому проведены дополнительные наземные обследования В. Дугинцовым в Амурской области в Зейско-Буреинской равнение (2004), Ю. Глущенко, Е. Курдюковой-Волковской и И. Масловой в Приморской крае в Хан- кайском ГПЗ, и О. Горошко (Даурский ГПЗ) в Забайкальском крае в долине р. Аргунь. Кроме того, Амурский филиал WWF России инициировал проведение анкетного учета (около 6 тыс. форм) в четырех административных регионах России при активном участии

226 Хинганского, Болоньского, Ханкайского и Бастак ГПЗ, а также Росприроднадзора по Даль- невосточному федеральном округу.

Результаты и обсуждения Предварительные результаты учетов обсуждены на специальной рабочей встрече, орга- низованной Амурским филиалом WWF-России в г. Хабаровске 10-11 мая 2005 г. На основе довольно разнородных данных сделана экспертная оценка численности японского журавля в Российской части бассейна р. Амур (табл. 1). Всего во время учетов зарегистрировано 309 - 322 ос., что составляет минимальную численность популяции в Российской части бассейна Амура. При рассчете численности по- Таблица 1. Численность и распространение японского журавля в 2003 и 2004 гг. в Российской части бассейна р. Амур Table 1. The number and distribution of the Red-crowned Crane in 2003 and 2004 in the Russian part of Amur River Basin

Расположение гнездовой группировки по Число гнездящихся и территориальных пар / административным областям / Number of breeding and territorial pairs Breeding areas in administrative regions Амурская область/ Amur Region 28 - 35 Еврейская автономная область/ 22 Jewish Autonomous Region Хабаровский край/ Khabarovsk Region 8 - 13 Приморский край/ Primoriye Region 33 - 58 Забайкальский край/ Transbaikalia Region 16 - 27 Всего в России/ Total in Russia 107 - 155

пуляции на основе числа зарегистрированных территориальных пар (107 - 155), она состав- ляет 410 - 460 ос., включая 45 - 55 негнездящихся ос. (10% популяции) и 55 - 80 птенцов (1,28 птенца на пару (n = 29 выводков), 40% территориальных пар имели птенцов). Можно выделить, по крайней мере, три гнездовые группировки континентальной попу- ляции японского журавля в России (рис. 1). Гнездовая группировка в долине р. Аргунь, Забайкальский край (Верхний Амур) Обследования, проведенные О.А. Горошко, показали, что изолированная гнездовая груп- пировка японского журавлям обитает на Торейских озерах (Даурский ГПЗ) и в долине р. Ар- гунь. Ее численность оценена в 37 пар на обеих российской и китайской сторонах долины Аргуни (Горошко и др., 2005). Журавли этой гнездовой группировки обитают также на сис- теме озер Далайху и Хойху в провинции Внутренняя Монголия в Китае. Численность япон- ских журавлей на китайской стороне данной группировки оценена в 232 ос. (Liu Songtao, 1998), или, в 2004 г., в 50 гнездовых пар (Goroshko et al, 2004, Горошко, 2005). Японский журавль, помеченный спутниковым передатчиком в Даурском заповеднике, полетел на места зимовки в Национальном природном резервате (НПР) Янченг в Китае (О. Горошко, Х. Хигучи, личн. сообщ.). Данная гнездовая группировка частично находится под охраной Даурского ГПЗ (табл. 2), однако, в долине Аргуни она еще нуждается в охране. Предложения о создании ООПТ разработаны и представлены в соответствующие прави- тельственные органы. Международный заповедник «Даурия» (Dauria International Protected Area) - основная территория и ведомство, ответственное за сохранение японского журавля

227 Гнездовые территории/ Breeding areas Охраняемые территории и их число Protected areas and their number Бассейн р. Амур Amur River Basin

Рис. 1. Гнездовые группировки японского журавля в бассейне р. Амур и особо охраняемые природ- ные территории, где этот вид гнездится (нумерация на карте соответствует нумерации в табл. 2) Fig. 1. The breeding areas of the Red-crowned Crane in the Amur River Basin and special protected areas in Russia (numbers on the map are in accordance with table 2)

в бассейне Верхнего Амура. Предложено присоединить водно-болотные угодья р. Аргунь к международному заповеднику, что позволит наладить соответствующую охрану и монито- ринг японских журавлей и создать рабочий механизм для международного сотрудничества. Гнездовая группировка на Зейско-Буреинской равнине Территория этой гнездовой группировки охватывает Архаринскую низменность и Зейс- ко-Буреинскую равнину в Амурской области. Ее численность резко сокращается. В 2003 и 2004 гг. учтено только 31 - 36 гнездовых пар, включая 8 - 12 пар в Хинганском ГПЗ и 6 - 8 пар в Гануканском областном заказнике (М. Парилов, личн. сообщ.). Общая численность этой группировки оценена в 100 - 120 ос. Таким образом, она сократилась вдвое, по сравнению с 220 ос. в 1994 г. и 170 ос. в 1998 г. (Андронов и др., 2001). Число успешно загнездившихся пар сократилось с 36 в 1994 г. до 24 в 1998 г. (48% от 50 учтенных территориальных пар), и до 13 - 16 пар в 2003 и 2004 гг. (42 - 44% от 31 - 36 учтенных территориальных пар). В июле 1998 г. птенцы составляли 17%, а процент негнез- дящихся особей увеличился до 24%. Во время авиаучета в Амурской области в июле 1997 г. (Masatomi et al., 2002) зарегистрировано 113 японских журавлей, включая 15 успешно за- гнездившихся пар (44% от 34 учтенных пары) и 22 птенца (19,5%). Вне России территория рассматривой гнездовой группировки простирается на низмен- ность Nenjiang в Китае, где расположены НПР Залонг, Момоге и Сианхай, где также отмече- но значительное снижение численности. Большая часть журавлей данной гнездовой группировки зимует в НПР Янченг. Зимние уче- ры на местах зимовки также показали, что за последние 10 лет число зимующих журавлей по-

228 оста-новка/ Stopover 1 пара / pair 6 - 8 пар / pairs 5 - 8 пар / pairs 6 - 9 пар /pairs 3 - 5 пар / pairs Summer visitors Summer visitors Summer visitors Summer visitors Summer visitors 1 - 2 пары / pairs 1 - 2 пары / pairs 2 - 4 пары / pairs 2 - 3 пары / pairs 2 - 4 пары / pairs 1 - 2 пары / pairs 10 - 28 пар / pairs 18 - 25 пар / pairs 58 - 101 пар / pairs Летнее пребывание Летнее Летнее пребывание Летнее пребывание Летнее Летнее пребывание Летнее пребывание Летнее японского журавля японского Статус пребывания Статус crane status Red - crowned Миграционная 14200 95 60 113 768 640 340 908 458 972 264 393 348 420 165 Area Area 1620 1635 1215 1036 2750 sq.km Площадь 1998 1985 1967 1967 1987 1981 1963 1998 1997 1990 1999 1988 2002 1995 1967 создания

Year of Year foundation 1990 - 2004 1963 - 1978 1987 - 2004 2001 - 2002 Год 1 3 4 3 3 1 3 1 1 1 1 2 1 1 5 3 3 3 3 Админ. принад- Agency* * лежность Amursky PWR Ganukan PWR Aldikon PWR Tashinsky PWR Tashinsky Orlovsky FWR Khingansky SNR » - ОЗ/ Khingansky SNR–BZ Name and type of protected area* Name and type of protected » - ОЗ/ Khankaisky SNR–BZ « Ханкайский Название и тип охраняемой территории Название и тип охраняемой заказник/ Khasansky PWR Хасанский заказник/ краевой Муравьевский обл. заказник/ Muravevsky PWR заказник/ обл. Муравьевский заказник/ обл. Ташинский заказник/ . заказник/ обл Гануканский ГПЗ* «Даурский»/ Daurski SNR * ГПЗ* «Даурский»/ Ulminsky PWR . заказник/ обл Ульминский ГПЗ « Хинганский ГПЗ «Хинганский»/ » -О З/ Daurski SNR-BZ ГПЗ * « Даурский ГПЗ «Бастак» - ОЗ/ Bastak SNR–BZ заказник/ . заказник/ фед Орловский ГПЗ ГПЗ «Болоньский»/ Bolonsky SNR ГПЗ «Болоньский»/ Khankaisky SNR ГПЗ «Ханкайский»/ Забеловский обл. заказник/ Zabelovsky PWR заказник/ обл. Забеловский заказник/ Zhuravliny PWR . заказник/ обл Журавлиный Обл. заказник «Алдикон»/ «Алдикон»/ заказник Обл. Березовский обл. заказник / Berezovsky PWR заказник Березовский обл. Обл. заказник «Амурский»/ заказник Обл. 8 9 7 1 2 2 1 3 4 6 5 11 16 10 15 14 15 13 12 Map Карта Таблица 2. Гнездование японских журавлей на особо охраняемых природных территориях в России в 2003 и 2004 гг. в 2003 и 2004 гг. в России территориях природных охраняемых на особо японских журавлей 2. Гнездование Таблица АО Table 2. Russian Special Protected Areas (nature reserves and wildlife refuges) where the Red-crowned Crane bred in 2003 and 2004 Crane bred the Red-crowned where and wildlife refuges) reserves (nature Areas 2. Russian Special Protected Table Region Область, край Область, Всего/ Total Всего/ Забайкальский край Забайкальский Region Transbaikalia Еврейская AR Jewish область Амурская Amur Region край Хабаровский Khabarovsk Region Приморский край Primoriye Region

229 низилось с 1200 до 600, т.е. в два раза, что подтверждает критическое состояние группировки. Все японские журавли, окольцованные цветными пластиковыми кольцами в Амурской области, отмечены на зимовке в этом резервате, как и пять из шести журавлей, помеченных спутниковыми передатчиками (Tamura et al., 2000). Шестой меченый журавль полетел на зимовку на Корейский полуостров в Демилитаризованную зону (ДМЗ). Таким образом, по крайней мере 15% журавлей данной гнездовой группировки может зимовать вместе с жу- равлями, принадлежащими к гнездовой группировке бассейна среднего Амура и оз. Ханка. Основная угроза данной гнездовой группировки – долговременная засуха, в результате которой сократилась площадь пригодных для гнездования водно-болотных угодий, уве- личилось число крупных пожаров, и, как результат, понизилась успешность размножения японских журавлей. Хинганский ГПЗ и Гануканский областной заказник играют важную роль в сохране- нии гнездовий японских журавлей в Амурской области. Они, как и Муравьевский заказник, признаны Рамсарскими территориями. В целом от 26 до 33 территориальных пар (80% по- пуляции) гнездится на территориии ООПТ, покрывающих площадь в 8,783 км2. Но даже этим ООПТ не удается избежать травяных пожаров и влияния изменений климата. Другой основной угрозой популяции является строительство двух плотин на реках Зея и Бурея, в результате чего идет высыхание пойменных угодий в их нижнем течении. Гнездовая группировка на Средне-Амурской равнине и бассейне озера Ханка Территория этой гнездовой группировки расположена в долине среднего Амура в Ев- рейской АО и на север до Болоньского низменности в Хабаровском крае, а также в долине р. Уссури и на юг до Приханкайской низменности в Приморском крае. Эта группировка континентальной популяции японского журавля в России наиболее стабильная. Предвари- тельные результаты учетов в 2003 и 2004 гг. показали, что численность вида в ней можно

Примечание к табл. 2: * Тип особо охраняемой природной территории: ГПЗ – государственный природный заповедник (I категория МСОП - 2859 km2; 27 - 40 пар) ГПЗ – ОЗ – охранная зона ГПЗ (IV категория МСОП - 1092 km2; 12 - 31пара Федеральный заказник (III категория МСОП - 1215 км2, гнездование не отмечено) Областной/ краевой заказник (IV категория МСОП – 9034 km2; 19 - 30 пар) ** Административная принадлежность 1 – Министерство природных ресурсов и экологии Российской Федерации 2 – Норский ГПЗ 3 – Администрации ООПТ на областном уровне 4 – Хинганский ГПЗ 5 – Бастак ГПЗ

Notes to the table 2: *Type of the Protected territories: SNR – state nature reserve (strictly protected IUCN 1 category – 2859 km2; 27-40 pairs); SNR-BZ - buffer zone of state nature reserve (IUCN 4 category – 1092 km2;12-31 pairs); FWR – federal wildlife refuge (IUCN 3 category – 1215 km2); PWR – provincial wildlife refuge (IUCN 4 category – 9034 km2; 19-30 pairs) **Responsible agencies: 1 – Ministry of natural Resources and Ecology of Russian Federation; 2 – Under supervision of Norsky NR; 3 – Directorates of protected territories of provincial governments; 4 – under supervision of Khingansky SNR; 5 – under supervision of Bastak SNR.

230 оценить в 270 - 300 ос. (до 93 территориальных пар). Кратковременное сокращение числа гнез- довых пар было отмечено на оз. Болонь и в Еврейской АО (Дарман и др., 2000), но к 2004 г. она опять поднялась до уровня 1994 г. При визуальных наблюдениях за миграцией японских журавлей весной 2005 г. вблизи г. Уссурийска учтено 390 ос. (Глущенко, лич. сообщ.). Почти 80% гнездящихся в бассейне оз. Ханка журавлей находятся под охраной Ханкай- ского ГПЗ и его буферной зоны (до 53 пар). Места обитания японских журавлей в долине р. Уссури и на Алчан-Бикинских болотах еще нуждаются в охране. Среднеамурская равнина, особенно на территории Еврейской АО, имеет очень низкий уровень охраны (только 3 - 5 из 30 - 35 учтенных пар охраняются на территории Болоньского ГПЗ). Планируемое строи- тельство новой плотины в главном русле Амура в Хинганском ущелье может стать основной угрозой данной гнездовой группировки. Японские журавли Среднеамурской равнины и бассейна Ханки зимовали двумя стаями на Корейском полуострове: одна стая в ДМЗ вблизи г. Чолвон в эстуарии р. Хан в Республи- ке Корея, другая – на юге КНДР (Higuchi et al., 1998). В 2004/2005 гг. и последующие зимы зимовка в Северной Корее утратила свое значение из-за отсутствия кормовой базы и все птицы стали зимовать в ДМЗ Южной Кореи.

Выводы Состояние японского журавля на Российском Дальнем Востоке за последние 10 лет ухудшилось, особенно на Зейско-Буреинской равнине, на равнине Nenjiang и на местах зи- мовки этой группировки в НПР Янченг. Пятилетняя засуха привела к высыханию гнездовых водно-болотных угодий, распространению травяных пожаров, отсутствию кормовой базы журавлей. В 1997 - 2004 гг. Амурский филиал WWF-России инициировал создание или увеличение площади шести ООПТ в местах обитания японского журавля (5699 km2). К настоящему вре- мени 16 ООПТ в Российской части бассейна Амура покрывают 14 тыс. км2 местообитаний японских журавлей (60% от всей обследуемой территории гнездования). Даже в природных заповедниках (I категория МСОП), где обитает от 27 до 40 пар, успех гнездования понизил- ся в связи с травяными пожарами и изменениями климата. WWF в сотрудничестве с други- ми организациями разработали План по сохранению пресноводных экосистем Амурского экорегиона (Darman & Williams, 2002), в котором предложены меры по улучшению охраны редких птиц, созданию или увеличению площади семи ООПТ на дополнительных 4,900 км2 водно-болотных угодий, укреплению сотрудничества между сотрудниками международных заповедников – «Даурия» и «Озеро Ханка». Новая концепция создания Зеленого пояса Аму- ра поможет улучшить российско-китайское сотрудничество по созданию траснграничного природного заповедника Забеловский/Cаньцзян/Хонхэ (Дарман, Симонов, 2005).

Благодарности Благодарим всех ученых за участие в проведении авиаучетов и наземных обследований, а также фонды, благодаря которым проведение учетов редких видов птиц на обширной тер- ритории бассейна р. Амур стало возможном.

Литература Андронов В.А., Дарман Ю.А., Парилов М.П., Нагендран М., Хигучи Х. 2001. Состояние популяций журавлей и аистов Амурской области в 1998 г. – Орнитология, 29: 314-316 Дарман Ю.А., Андронов В.А., Хигучи Х., Нагендран М., Тамура М., Горобейко В.В., Росляков А.Г., Парилов М.П. 2000. Авиаучёт редких видов птиц на Средне-Амурской низменности в 1999 г. – Дальневосточный аист в России. Владивосток: 13-19. 231 Горошко О.А. 2005. Японский журавль в Даурии. – Информационный бюллетень РГЖ Евразии, 9: 19-21 Горошко О.А., Лиу Сон-Тао, Бао Лер. 2005. Учет журавлей и гусей на озере Далай и в природном ре- зервате Хойхе, провинция Внутренняя Монголия, Китай, в 2004 г. - Информационный бюллетень РГЖ Евразии, 9: 18-19 Дарман Ю.А., Симонов Е.А. Зеленый пояс Амура: концепция трансграничного Эконета//Материалы 7 Дальневосточной конференции по заповедному делу. – Биробиджан:ИКАРП ДВО РАН, 2005. С.15-18. Darman, Y., Williams L. (eds). 2003. Conservation action plan for the Russian Far East Ecoregion Complex. Part 2.WWF Russia, Vladivostok, 80 pp. Goroshko, O., Liu Songtao, Bao Ler. 2005. Census of cranes and geese in Dalai Lake and Huihe Nature Reserves in 2004, Inner Mongolia, China (in printing). Higuchi, H., Shubaev, Yu., Minton, J., Ozaki, K., Surmach, S., Fujita, G., Momose, K., Momose, Y., Ueta, M., Andronov, V., Mita, N., Kanai, Y. 1998. Satellite tracking of the migration of the Red-crowned Crane Grus japonensis. – Ecological Research, 13: 273-282. Liu Songtao. 1998. Red-crowned Cranes in Huihe River. - Newsletter for Wetlands (Wetlands International China Programme), 6: 16 (in Chinese). Masatomi, H., Smirenski, S.M., Momose, K., Koga, K., Andronov, V.A., Darman, Y.A., and Momose, Y. 2002. Status of cranes and storks breeding in the middle Amur River Basin, Russia, in the summer of 1997. - Biosphere Conservation, 4 (2): 87-102. Tamura, M., Higuchi, H., Shimazaki, H., Oguma, H., Darman, Yu., Andronov, V., Nagendran, M., and Parilov M. 2000. Satellite observation on Movements and Habitat Conditions of the Red-crowned Crane and the Oriental White Stork in East Asia. – Global Environmental Research, 4 (2): 207-217.

Red-crowned Crane Status in the Russian Part of the Amur River Basin

Yu.A. Da r m a n 1, V.A. An d r o n o v 2 1WWF Russia, Amur Branch, Vladivostok E-mail: [email protected] 2State Environmental Control Department of Russian Far East, Khabarovsk E-mail: [email protected]

Materials and Techniques The comprehensive census of the Oriental White Stork, the Red-crowned and White-naped Cranes was conducted in Russia in 1984, 1994, and 2004. In 2004, it was not possible to organize simul- taneous census over all areas and the fieldwork was done in the spring and summer of 2003 and 2004 by several organizations. WWF – Russian Far East (RFE) produced the questionnaire (6,000 copies), which were distributed in four administrative regions with assistance of Khinganskiy, Bolonskiy, Khankaiskiy and Bastak state nature reserves (SNR), provincial Wildlife and Game Departments and State Environmental Control Departments. The aerial census was conducted by Michael Parilov, Khinganskiy State Nature Reserve in the Amur Region (Arkhara Lowlands, 2003; Tom River Basin, 2004). The international team consisted of Tancho Protection Group, Japan (H. Masatomi, K. Koga, K. Momose, and Aoke) and Institute of Soil and Biology of the Far East Branch of the Russian Academy of Science (S. Surmach and Yu. Shibaev) has been con- ducting detail aerial surveys over Khanka Lake (2003), the Ussury River Valley (2003) and the Middle Amur Plain (2004). The census in the Bolon Lake area was done in 2003 by V. Tyagunin 232 and I. Nikitina, Bolonskiy SNR. The ground surveys were conducted at Zeya-Bureya Plain by V. Dugintsov in 2004; in Arkhara Lowland by M. Parilov, Khinganskii SNR, in 2004; and in Khanka Lake by Yu. Glushenko, E. Kurdukova-Volkovskaya, I. Maslova in 2003 and 2004. The survey in the Argun River Valley in the Transbaikalie Region was conducted by O. Goroshko, Daurskiy SNR in 2003 and 2004. We want to express our gratitude to all scientists and foundations who provided funds and their time which made it possible to conduct the rare waterbird censuses on the vast wetlands of the Amur River Basin. Preliminary results of the census were discussed at a special WWF Workshop in Khabarovsk (May 10 - 11, 2005). Based on wide-ranging data, we tried to do an expert evaluation of the Red-crowned Crane status in the Russian part of Amur River Basin (table 1). During the census, the minimum number of observed birds was approximately 309 - 322. If we would calculate the population number based on registered territorial pairs (107 - 155), it would be estimated as 410 - 460 birds including 45 - 55 non-breeders (10% of population) and 55 - 80 chicks (1.28 chicks per pair (29 broods), 40% of territorial pairs had chicks). We identified at least three breeding areas of the continental population of the Red-crowned Crane (Map 1).

Argun River (Upper Amur River) Breeding Group The last investigations by Oleg Goroshko (Daurskiy SNR) indicated that an isolated group of the Red-crowned Cranes occupying the Torey Lakes and Argun River Valley is composed of up to 37 pairs on both the Russian and Chinese sides (Goroshko, pers. com.). This population spreads to the lake system of Dulaihu and Huihu in Inner Mongolia, China. In 2004, the population of the Red-crowned Cranes in China numbered approximately 232 birds (Liu Songtao, 1998), and up to 50 breeding pairs (Goroshko et al, 2004). Red-crowned Cranes with satellite transmitters in Daurskiy SNR flew to the Yancheng National Nature Reserve (NNR) in China (Higuchi and O. Goroshko, pers. com.). The breeding grounds of this population in Russia are partly under protec- tion by Daurskiy SNR (table 2). Proposals are being prepared to establish a special protected area in Aalley in the Transbaikalia Region. The International Protected Area (IPA) “Dauria” is the main body managing conservation efforts for the Red-crowned Crane in the Upper Amur River. It has been suggested that the Argun River wetlands join the IPA in order to assist in crane protection and monitoring and to create a working mechanism for international cooperation.

Zeya-Bureya Plain Breeding Group The area covers Zeya-Bureya Plain and Arkhara Lowlands in the Amur Region in Russia. In 2003 and 2004, only 31 - 36 territorial pairs were counted, including 8 - 12 pairs in Khinganskiy SNR and 6 - 8 pairs in the Ganukan Wildlife Refuge (Parilov, pers. com.). In total, there are about 100-120 birds here. The population has declined, with 220 birds in 1994 and 170 birds in 1998 (Andronov et al., 2001). The number of successfully breeding pairs has decreased from 36 in 1994 to 24 in 1998 (48% of total 50 territorial pairs), and 13 - 16 pairs in 2003 - 2004 (42 - 44% of total 31 - 36 territorial pairs). In July 1998, the chick rate was 17% and non-breeder rate increased to 24% of population. During the aerial census in July 1997 (Masatomi et al., 2002), 113 Red-crowned Cranes, including 15 successfully breeding pairs (44% of all 34 territorial pairs) and 22 chicks (19.5%) were recorded in the Amur Region. The population of the Red-crowned Crane in the Amur Region in Russia is connected with the breeding population in the Nenjiang Lowlands, including Zhalong, Momoge and Xianghai NNRs in China. A large part of this population winters in Yancheng NNR, mixing with cranes from the Argun River population. All color-banded Red-crowned Cranes from the Amur Region were regis-

233 tered at Yancheng NNR as well as five of six Red-crowned Cranes marked with satellite transmit- ters (Tamura et al., 2000). One of the marked cranes flew to the Korean Peninsula and wintered at the Demilitarize Zone (DMZ). At least 15% of this population share wintering grounds with the Middle Amur Plain - Khanka Lake population. The population of the Red-crowned Crane in the Amur Region is facing severe decline. A sig- nificant decrease in numbers has been registered in Zhalong, Momoge, Xiankai NNRs as well. The winter records in the Yancheng NNR confirmed the decline in these populations which has dropped during the last 10 years from 1,200 to about 600 (50%). The main threat for this popula- tion is the long-term drought in the Amur River Valley, which has resulted in the reduction of suit- able wetlands, large spring grass fires, and low breeding success. Khinganskiy SNR and Ganukan Wildlife Refuge play a crucial role in the protection of the Red-crowned Crane breeding area in this region. Khinganskiy SNR and Ganukan Wildlife Refuge as well as Muraviovka Wildlife Refuge have been nominated as Ramsar sites. In total, 26 - 33 territorial pairs inhabit the special protected areas (80% of population), which cover 8,783 km2. Even these protected areas cannot avoid spring grass fires and the impact of climate change. The main threat for this population was the construction of two dams in Zeya and Bureya rivers which resulted in drying of the floodplain down stream.

Middle Amur Plain - Khanka Lake Breeding Group This breeding area covers Middle Amur/Sanjian Plain and Bolon Lake in the north Jewish Au- tonomous Region and Khabarovsk Region as well as Ussury Valley and Khanka Lake Lowlands in the south Primorskiy Region. This population is the most stable among the continental Red- crowned Crane breeding groups. The preliminary results of the census in 2003 and 2004 indicated that the Red-crowned Cane numbers in the Russian part of this area is about 270 - 300 individuals (up to 93 territorial pairs). The short-term decrease in the number of breeding pairs was recorded in Bolon Lake in the Jewish AR (Darman et al., 2000), although by 2004 it increased to the level of 1994. Near Ussuriysk, visual observation of migrating birds in spring of 2005 confirmed numbers up to 390 individuals. (Gluschenko, pers. com.). Almost 80% of the breeding grounds at Khanka Lake are under protection of Khankaiskiy SNR and its buffer zone (up to 53 pairs). Pairs occupying areas along the Ussury River and in the Al- chan-Bikin marshlands still need protection. The Middle Amur Plain, especially in the Jewish AR, has a very low level of protection (only 3 - 5 pairs of a total 30 - 35 pairs are protected by Bolon- skiy SNR). The construction of a new dam on the main stream of the Amur River in the Khingan Gorge will dry up the down-stream wetlands and will be the main threat for this population. Up to 1,000 individuals, in two flocks winter in the Korean Peninsula. One flock spends the winter in the DMZ in Cholwon and Han River Estuary in the Republic of Korea, and the other in the south of the Democratic Republic of Korea (Higuchi et al., 1998). In the 2004/2005 winter and in following years all Red-crowned Cranes wintered in the DMZ in the Republic of Korea due to lack of food at the fields in North Korea.

Conclusion The Red-crowned Crane status in the Russian Far East has become more important during last 10 years, especially in the Zeya-Bureya Plain as cranes from this area spend the winter in Yancheng SNR. The five years of drought has led to the drying of breeding wetlands, spreading of spring grass-fires, and lack of food for the cranes. In 1997 - 2004, WWF initiated the establishment and enlargement of special protected areas in the Red-crowned Crane habitats (5,699 km2). At the

234 present time, there are 16 protected territories in the Russian part of the Amur River basin cover- ing 14 thousands km2 of the Red-crowned Crane habitats (home range of 60% of all observed ter- ritorial pairs). Even in strictly protected areas (zapovedniks) – (IUCN, 1 category) where 27 - 40 pairs inhabit, the breeding success of Red-crowned cranes has decreased due to grass fires and climate changes. The WWF and other organizations have created a Conservation Action Plan for the Amur River freshwater ecosystem (Darman & Williams, 2002).The plan proposes measures to improve rare water bird conservation, to create or enlarge seven protected areas on the additional 4,900 km2 of wetlands, and to improve cooperation within the existing Daurskii/Daguur/Dulaihu and Khanka/Xinkaihu international nature reserves. The new concept of creating a Amur/Heilong Green Belt should help to develop Russia-China cooperation in establishment of the Zabelovskii/ Sanjian/Honghe trans-boundary nature reserve (Darman & Simonov, 2005).

Предварительная оценка состояния популяции черного журавля и структуры водно-болотных угодий на путях миграций восточной популяции стерха в бассейне р. Алдан В.Г. Дегтярев, А.Е. Пшенников, В.В. Оконешников, Н.Н. Егоров, С.М. Слепцов Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, Якутск, Россия E-mail: [email protected]

Введение Несмотря на то, что юго-восточная (алданская) часть бассейна р. Лены является относи- тельно густонаселенным и освоенным регионом, о встречах черного журавля в бассейне р. Алдан стало известно сравнительно недавно (Егоров, Сосин, 1989; Дегтярев, 2000), чем о его обитании на р. Чара (Воробьев, 1963) и в бассейне верхнего течения р. Вилюй (Андреев, 1987). Оказалось, что в бассейне среднего Алдана черный журавль формирует стабильные гнездовые группировки с относительно высокой плотностью. В этой связи организованы ис- следования на одном из наиболее плотно населенных им участков,чтобы получить основные экологические характеристики популяции. По этому же участку пролегает генеральный путь сезонных миграций восточной популяции стерха, причем один из основных компонентов местообитания черного журавля (травяное болото) служит важнейшим местом его мигра- ционных остановок. В данном сообщении приведены сведения о распространении, местоо- битаниях и гнездовании черного журавля в бассейне р. Алдан. Накопленная информации о типичных характеристиках гнездовой территории вида в данном регионе, позволила присту- пить также к исследованию пространственной структуры его популяции в бассейне Лены. Работы выполнены при поддержке Глобального экологического фонда по проекту GF/2712- 03-4627 и Российского фонда фундаментальных исследований по проекту №11-04-00130.

Район исследований Район исследований расположен к северу, северо-западу от Станового хребта и к западу от хребта Джугдужур. В соответствие с общим уклоном территории, южнее р. Учур лежит 235 Алданское нагорье, а большая часть бассейна р. Маи, правобережная часть бассейна нижнего течения р. Учур и левобережье р. Алдан образуют восточную периферию Приленского плато, которую нередко выделяют под названием Лено-Алданское структурно-денудационное плато. В области нагорья преобладают абсолютные высоты около 1000 м, а его верхние уровни дости- гают 2200 - 2400 м. Для верхних уровней области плато характерны высоты 250 - 300 м. В соответствие с региональной типологией водно-болотных угодий в качестве местооби- таний птиц (Дегтярев, 2007), доминирующим типом угодий рассматриваемого района явля- ются малые и средние реки горного и полугорного типов, которые на большем протяжении имеют слабо разработанную почти V-образную долину. В области нагорий ширина днища рек, протекающих по тектоническим впадинам, может достигать нескольких километров. Разработанные участки долин представлены мелкодолинным озёрно-болотно-речным ком- плексом (сочетание типов угодий “малая или средняя полугорная или горная река”, “марь”, “травяное болото”, “старица малых и средних рек”, “сплавинное озеро”, изредка – “проваль- ное озеро”) или мелкодолинным болотно-речным комплексом (озёрные угодья отсутствуют при выраженной заболоченности долины). В области истоков и верхнего течения рек до- статочно регулярно в межгорных впадинах представлен водораздельный озёрный комплекс (депрессии с маломощными отложениями торфа, на которых среди редколесий и тундры расположены провальные и сплавинные озёра). Левобережные притоки р. Алдан (Приленское плато) относятся к водотокам полугор- ного типа, которые на отдельных участках приобретают характеристики малой равнинной реки. Они, как правило, имеют разработанные неглубоко врезанные долины с широким распространением мелкодолинного озёрно-болотно-речного комплекса. Притоки нижнего течения р. Маи характеризуются наличием мелкодолинного озёрно-болотно-речного комп- лекса лишь на отдельных участках. Р. Алдан, приустьевой участок р. Учур и нижнее течение р. Маи формируют выражен- ный крупнодолинный озёрно-болотно-речной комплекс в области плато (комплекс угодий “сплавинное озеро”, “старица крупной реки”, “крупная и средняя полугорные реки”, “марь”, “травяное болото” в низких заболоченных долинах).

Материал и методы Информация получена в 1991 - 1993, 2000 и 2005 - 2010 гг. Изучены характер пребыва- ния и распространения, размножение, состав и состояние местообитаний и структура гнез- довых территорий черного журавля. Планирование и проведение работ основывались на изучении космоснимков, крупномасштабных карт и данных опросов населения. В бассейне р. Мая с 2005 г. последовательно обследованы территории, где встречи черного журавля имеют регулярный характер. Локализация мест постоянного обитания, центральной части гнездовых территорий определяли с помощью пеленгования подающих голоса журавлей и нахождения следов регулярной кормежки. Выявленные места размножения, обнаруженные гнезда и места кормежки картировали. Проведены наблюдения за поведением и кормовой активностью на травяных болотах и опушках. Регистрировали направления прилета или отлета журавлей на местах кормежки. Вне бассейна р. Мая проложены лодочные маршруты по рр. Алгама, Алдан, Амга, Учур и Тимптон, в ходе которых обследовали долинные и водораздельные водно-болотные уго- дья, в том числе, в обязательном порядке, – разработанные участки долин рек. В ходе об- следования таких участков, прежде всего, проводили поиск следов кормежки журавлей, которые в случае их приуроченности к лесным массивам являются самым надежным при- знаком обитания черного журавля, а их массовое проявление указывает на его гнездование.

236 Повсеместно проводили опрос местного населения. Для районов, в которых гнездование выявлено, опрос имел регулярный характер. Участок р. Мая, где черный журавль гнездится с максимальной плотностью, тщатель- но исследованы состав, свойства и соотношения ландшафтных выделов. Для этих целей описывали полигоны, координаты которых определяли по навигатору GPS. Полученные характеристики позволили корректно дешифрировать космические снимки исследуемых территорий (Landsat 4 - 5 TM и топографические карты масштаба 1:100000) с применением программы ArcView GIS 3.2а. Одновременно определяли структуру гнездовой территории, включая размеры отдельных урочищ и суммарные площади основных элементов ландшафта. По результатам исследований в бассейне р. Мая и полученных представлений о струк- туре гнездовой территории, предпринята попытка проанализировать накопленные к настоя- щему времени сведения о распределении вида в бассейне Лены на предмет состава и ресур- сов необходимых ему местообитаний и основных характеристик долины в целом (структура растительного покрова, водно-болотных угодий, гипсометрия). Рассматривали ландшафт- ные условия отдельных участков, указывавшихся (Воробьев, 1963; Андреев, 1987) в качес- тве районов обнаружения обитания вида (нижнее течение р. Чара, верховья р. Вилюй), а также физиономически сходных с ними участков (верховья р. Гонам), где он отсутствует. При этом, помимо компьютерной программы ArcView GIS 3.2а, использовали инструменты, представляемые сайтом Topocoding API.

Результаты В пределах обследованной территории признаки регулярного гнездования черного журавля установлены для следующих участков: долина нижнего течения Маи и долина ее притока р. Чабда; долина р. Алдан от устья р. Учур до устья р. Аллах-Юнь и долина его притока – р. Бель- качи; долина низовьев р. Учур; а на Алданском нагорье – среднее течение р. Алгама (рис. 1). По долине нижнего течения р. Маи на протяжении 100 км гнездится до 15 пар. Река име- ет характер водотока полугорного типа, русло часто делится на протоки. На таких участках размещены разноуровневые, в том числе и весьма крупные, острова. Ширина долины по днищу от 2 до 6 км имеет преимущественно грядовое строение. Водно-болотные угодья, помимо реки, формируют разновозрастные старицы, сплавинные озера эрозионного гене- зиса, осложненного термокарстом и роющей деятельностью ондатры, травяные болота и мари (кустарниковые и лесистые болота). Лесные угодья во многих случаях претерпели воз- действие пожаров, местами – массового размножения сибирского шелкопряда. Доминируют лиственничные и смешанные леса. Ельники более характерны для относительно узкой при- русловой полосы. Мари (кустарниковые и лесистые болота) и травяные болота (сплавины, осоковые кочкарники) в виде мелкоразмерных фрагментов распространены повсеместно, занимая межгрядовые и приозерные понижения. Крупных болотных массивов (площадью 10 - 25 км2) только два. В пределах указанной зоны в течение пяти сезонов обследовали наиболее разнородный по типологическому составу угодий участок долины протяженностью 27 км, площадь кото- рого, помимо акватории реки составляют: 1) обширная марь, 2) обширные, лесные масси- вы в сочетании с озерно-болотной системой (в том числе с участием тростниковых озер), 3) лесные массивы в сочетании с озерно-болотной системой на крупных речных островах, и 4) значительные площади вейниковых и осоковых кочкарников в сочетании с мелкими фрагментами кустарниковых и лесных насаждений. В 2005 - 2010 гг. здесь обитало от 4 до 6 пар черного журавля. Установлена локализация семи гнездовых территорий и их функционально центральных участков (рис. 2), где ре-

237

Amga River Maya River Maya

Aldan River

Uchur River Uchur Gympton River Gympton

Рис. 1. Размещение гнездовий черного журавля в бассейне р. Алдан. 1 – установленные места гнездования, 2 – вероятный контур среднеалданского очага гнездования Fig. 1. Distribution of the Hooded Crane breeding sites in Aldan River Basin (1 – known breeding sites; 2 – border of assumed breeding area in Middle Aldan)

гистрировали многочисленные следы кормежки, регулярные встречи взрослых птиц (в том числе линных), голоса, в трех случаях – встречи птенцов, а в двух случаях – гнезда. Из этих участков три (№3 - 5, рис. 2) располагались на границе обширной мари и окружающих её лесных массивов в сочетании с озерно-болотной системой, один (№2) – в глубине лесного массива в сочетании с озерно-болотной системой, один (№7) – на крупном речном острове, один (№1) – в пойме приустьевой части р. Чабда (притока р. Маи), на границе сплошного лесного массива и вейниковых и осоковых кочкарников в сочетании с озерами, мелкими фрагментами кустарниковых и лесных насаждений. Центральный участок гнездовой территории №1 журавли занимали постоянно до 2007 г., когда в конце второй декады мая его затопил разлив реки. По-видимому, интенсивный паво- док уничтожил гнезда журавлей на данном участке и на ближайших гнездовьях по р. Чабда, так как в последней декаде мая и первой половине июня в этих местах стали постоянно отмечать группу из четырех взрослых птиц (очевидно, потерявших кладки). В 2008 - 2010 гг. журавли на данном участке отсутствовали. Участки №2 - 4 и №6 журавли использовали на протяжении всего периода наблюдений, а № 5 – только в 2010 г. Участок №7 использовали только в 2005 и 2006 гг., причем визуаль- ных признаков какого-либо изменения данного участка в 2007 - 2010 гг. не обнаружено. Выявленные гнездовые территории располагались на структурно различающихся вы- делах долины, однако, в их составе неизменно присутствовало три общих элемента: зеле- номошные лиственнички, относительно крупные площади сплавин и полноводные озера. Сплавины, в сочетании с моховыми лиственничниками, служат основными кормовыми

238 угодьями черного журавля, по край- не мере, в весенний и раннелетний 2 периоды. Гнезда обнаружили на участках 3 №2 (2007 г.) и № 4 (2009 г.). Первое гнездо располагалось в озерном уро- чище на заболоченном, закочкарен- 4 ном участке на краю леса, второе – в 5 середине небольшого (130 х 230 м) открытого маревого участка, вдаю- 1 щегося в лес от обширной типичной мари. Оба гнезда (по состоянию на 6 вторую половину мая) были окру- жены водой и возвышались над ее уровнем на 21 и 11 см, при высоте, соответственно, 36 и 31 см. Соору- жены они из мелких фрагментов торфа и, в одном случае – веток бе- резы, ивы, жимолости, стеблей тра- вянистых растений, а во втором – об- 7 лиственных стеблей кассандры. Оба № 1 гнезда имели вид усеченного конуса и овальную в горизонтальной проек- Рис. 2. Распределение гнездовий черного журавля в долине р. Маи. 1 – условный центральный участок ции форму с размерами основания гнездовой территории и его номер 142 х 130 см и 105 х 87 см, размера- Fig. 2. Distribution of the Hooded Crane breeding sites in ми по верхнему сечению 58 х 50 см the Maya River Valley (№ - provisional center of a breed- и 69 х 60 см. ing site and its number) Места кормёжки пар, которым принадлежали эти гнезда, имели практически одинаковый состав, но весьма различающую- ся пространственную структуру. В обоих случаях один кормовой участок, площадью до 1 га, размещался около гнезда. В первом случае журавли кормились в крупноствольном листвен- ничнике, который начинался в 5 м от гнезда, во втором случае – в ближайшем от гнезда (150 м) массиве лиственничника, примыкающем к маревому урочищу, в котором он размещался. Основные же места кормежки первой пары размещались на сплавинах озерного урочища (90 м, около 5 га) и на противоположной его стороне в приопушечной полосе окружающего его леса на участке разреженного мохово-бугристого лиственничника (630 м, около 3,5 га); пара регулярно вылетала также кормиться за пределы урочища на расстояние 1500 м – на старицу с пологим приозерным лугом. Основные места кормежки второй пары находились вне гнездового урочища: в 270 м – на небольшом участке приопушечного лиственничника на противоположном от гнездового урочища краю лесного массива рядом с небольшим спла- винным озером (птицы переходили на этот участок), и в 580 м – на крупном травяном болоте, около трети периметра которого приходится на моховой лиственничник (птицы кормились и на болоте и в лесу). Несмотря на то, что гнезда в следующем после их обнаружения году ока- зались незанятыми, и пары переместились в другие урочища, основные места их кормежки сохранились в составе новой конфигурации гнездовой территории. В обоих случаях исполь- зуемые черным журавлем участки травяных болот оказались местами миграционных остано- вок стерха (отмечены стаи до 30 особей, останавливающиеся на кормежку и ночевку).

239 В лиственничниках журавли кормились, вскрывая до почвы слои опада или моховой покров, и добывая главным образом, по-видимому, дождевых червей. На сплавинах, на ко- торых также во время миграционных остановок кормятся стаи стерхов, объектами питания черного журавля служат корневища травянистых растений. При этом, как и стерх, он не питался икрой сибирской и дальневосточных лягушек, в изобилии появлявшейся на обсы- хающих участках болота. Кроме долины р. Мая черный журавль гнездится и на ее притоке – р. Чабда. На обсле- дованном участке, протяженностью 110 км, установлено регулярное пребывание двух пар, которые обитали в районе крупных травяных болот с озерами и обширными площадями моховых лиственничников. В долине р. Алдан стабильное обитание вида установлено от устья р. Учур до устья р. Бель- качи, а также на участке выше устья р. Аллах-Юнь, где обитает до 10 гнездовых пар, а условия долины сходны с таковыми в долине р. Мая. Однако алданская долина имеет более выражен- ную террасированную структуру и характеризуется большим разнообразием типов озер. Гнездование черного журавля установлено и для притоков р. Алдан – рек Белькачи и Мокуя, по среднему и нижнему течению которых стабильно обитает по 2 - 3 пары, осваива- ющие широкие неглубоко врезанные заозеренные речные долины с обширными массивами травяных болот. Стабильное гнездование, по крайней мере, одной пары, установлено для низовьев р. Учур. Облик данного участка определяется последствиями сильного пожара: система спла- винных озер располагается среди заболоченных массивов сухостоя в сочетании с густой порослью берез, ив и кустарников. На верхних террасах долины располагаются обширные сосняки. На приозерных сплавинах, отдельных незалесенных моховых участках отмечены значительные запасы клюквы. Следы кормежки журавлей обнаруживали не только в при- опушечной части лиственничников вблизи озер и болот, но и в глубине леса, в том числе в микропонижениях сосняков. На Алданском нагорье факт гнездования установлен по встрече пары с нелетным птен- цом – в верхнем течении р. Алгама. Однако условия данного участка, как и территории на остальном протяжении долины, малопригодны для вида: ширина днища долины не пре- вышает 1,8 км, озер мало, площади сплавин незначительны, один из доминирующих выде- лов – лиственничное редколесье, примыкающие к склону долины, имеет мощный моховой слой (10 - 15 см), который журавли вскрыть не могут, микропонижения заняты, в основном, густыми высокими зарослями кустарниковых берез. На остальных обследованных участках Алданского нагорья (долина р. Тимптон и водораздельные озерно-болотные депрессии в его бассейне, долина рр. Гонам и Учур) признаков гнездования черного журавля не обнаружено. При этом по долине Гонама и Учура найдены весьма обширные участки, состав и размеще- ние озерно-болотного и лесных компонентов которых в полной мере отвечают типичной структуре гнездовой территории черного журавля.

Обсуждение Полученные результаты позволяют сделать заключение, что в среднем течении р. Алдан – в области сочленения восточной периферии Приленского плато с Алданским и Юдомо-Май- ским нагорьями располагается очаг стабильного размножения черного журавля. Здесь он осваивает разработанные долины как крупных, так и малых рек. В выборе мест для устройс- тва гнезда вид проявляет заметную пластичность, осваивая как открытые маревые урочища, так и опушки леса. Неизменным и важнейшим условием для формирования его гнездовой территории является наличие в структуре угодий долины ровных травяных болот и мохо-

240 вых лиственничников, а также озер сплавинного типа. Травяные болота в виде сплавин и лиственничники со сплошным или прерывистом моховым покровом высотой до 5 см служат основными кормовым местообитаниями в весенний и раннелетний периоды. Однако озера (в пределах акватории) не являются местообитаниями гнездящихся пар, которых иногда на- блюдают на льду замерзших озер в первой половине мая, а позднее – изредка кормящимися по кромке сплавин; они присутствуют в структуре гнездовой территории скорее как фактор, генерирующий травяные болота. Марь не является обязательным функциональным компо- нентом гнездовой территории. Очевидно, что контур среднеалданского очага воспроизводства черного журавля следу- ет очерчивать по границам массового распространения площадей, характеристики которых отвечают типичной структуре гнездовой территории вида, и которые приурочены к разра- ботанным долинам крупных рек и их притокам (рис. 1). Его общая гнездовая численность может быть приблизительно оценена на основе полученных данных о плотности гнездового населения и характере размещения гнездовых территорий на обследованных участках до- линных комплексов водно-болотных угодий. На участках развития крупнодолинного комп- лекса по нижнему течению р. Маи и низовьям р. Учур, по р. Алдан от устья р. Суннагин до устья р. Белькачи гнездится до 30 пар, по левым притокам рек Маи и Алдана – до 20. Вне среднеалданского очага севернее по долине р. Алдан, западнее по долине р. Амги, в том числе в предгорьях Амгинского хребта, черный журавль отсутствует, а южнее и восточ- нее, в частности на Алданском нагорье он на гнездовье крайне редок. Стабильное и относительно плотное гнездование вида в среднеалданском очаге, позво- ляет рассматривать условия и структуру угодий в нем (рис. 3а) как оптимальные для форми- рования необходимой структуры гнездовой территории в регионе. Данное обстоятельство дает возможность предварительно оценить состояние угодий по степени сходства в других известных очагах обитания вида в бассейне Лены, а также на территориях, где он отсутс- твует. Сопоставление типичных характеристик гнездовой территории вида в среднеалдан- ском очаге с характеристиками угодий в известных очагах обитания вида в бассейне Лены показало выраженное сходство с небольшим участком долины р. Чары на Олекмо-Чарском нагорье (Воробьев, 1963) и с большинством сохранившихся участков в бассейне верхне- го течения р. Вилюй (Андреев, 1987) (рис. 3б, в, табл. 1). Причем, отчетливо видно, что распространение сходных со среднеалданским очагом крупнодолинных и мелкодолинных комплексов по долине р. Чара имеет ограниченный характер, в то время как в районе лока- лизации вилюйского очага они довольно широко проявляются. Подобное сопоставление характеристик гнездовой территории в среднеалданском очаге с долинами рек Алданского нагорья (рис. 4, табл. 1) показывает, что и на участке, где заре- гистрировано размножение черного журавля (Алгама), и в области обширных заозеренных котловин нагорья (Гонам), где он отсутствует, наблюдается, по крайней мере, ограничен- ность ресурсов травяных болот. В этой связи, следует упомянуть указание на обнаружения черного журавля в летний период в пределах Алданского нагорья на р. Чульман и р. Унгра (Перфильев, 1986; Красная книга..., 1987). Обследование р. Чульман и исследование космо- снимков указанных территорий показало, что гнездование в долине этих рек или прилегаю- щих водораздельных депрессиях маловероятно. Необходимо также отметить, что довольно резко по составу местообитаний среднеал- данский очаг отличается от известных мест гнездовий черного журавля в долине р. Бикин (Пукинский, 2003), в долине которого практически отсутствуют озера сплавинного типа. Среди причин ограничивающих распространение вида на гнездовье, могут быть факто- ры, связанные с абсолютными высотами. Уровни абсолютных высот всех указанных райо-

241 a б

лиственничник травяное болото марь березовое мелколесье водная поверхность лиственничник/ larch forest сплавина (травяное болото)/ quagmire осоковый кочкарник/ sedge tussock марь/ mari прочие типы леса/ other type of forest водная поверхность/ water surface

в

водная поверхность/ water surface травяное болото/ grass marsh марь/ mari березовое мелколесье/ birch low forest лес/ forest

Рис. 3. Структура угодий в известных очагах обитания черного журавля в бассейне р. Лена. а – долина р. Мая, б – долина р. Сюлджикар (приток верхнего течения р. Вилюй), в – долина р. Чара Fig. 3. Land structure in the known areas of the Hooded Crane breeding in the Lena River Basin: a – Maya River Valley; б – Syuljikar River Valley (the tributary of Vulyui River); в – Chara River Valley

242 Таблица 1. Процентное соотношение площади основных групп угодий в долинах рек в области распространения черного журавля в бассейне р. Лена Table 1. Percentage ratio of main land groups in river valleys in the Hooded Crane distribution area in Lena River Basin

Листвен- Травяное Прочие типы леса Озерная Название реки Марь ничник болото Other types of акватория River name Mari Larch forest Grass marsh forest Lake water area Мая/ Maya 25 10 19 35 8 Чара/ Chara 20 6 14 50 6 Гонам/ Gonam 8 5 39 14 11 Aлгома/ Algoma 9 2 27 17 3 Cюлджикар/ 26 12 3,0 53 6 Syuljikar а

лиственничник/ larch forest травяное болото/ grass marsh марь/ mari прочие типы леса/ other forest редколесье/ low forest водная поверхность/ water surface русловые обнажения горные пород/ mountain basset

б б

лиственничник/ larch forest травяное болото/ grass marsh марь/ mari прочие типы леса/ other forest редколесье/ low forest водная поверхность/ water surface русловые обнажения горные пород/ mountain basset

Рис. 4. Структура угодий в долинах рек Алданского нагорья. а – долина р. Алгама, б – долина р. Гонам Fig. 4. Land structure in the known areas of Hooded Crane breeding in Aldan Upland: a – Algama River Valley; б – Gonam

243 нов стабильного воспроизводства черного журавля, включая долину р. Бикин, находятся в диа- пазоне от 60 до 230 м, и лишь в бассейне р. Вилюй – достигают отметок 300 – 320 м (рис. 5). Исследование размещения известных районов стабильного воспроизводства вида, пока- зывает также, что общим для них, помимо уровней абсолютных высот, является предгорное положение района. Так, среднеалданский очаг размещается в области сочленения восточной

1 2 3

4 5 6

7 8 9

Рис. 5. Профили и уровни абсолютных высот долин рек в известных районах в стабильного воспроизводства черного журавля. 1 – долина р. Мая, 2 – долина р. Алдан, 3 – долин р. Учур и Алдан, 4 – долина р. Белькачи, 5 – долина р. Чабда, 6 – долина р. Чара, 7 – долина р. Сюлджикар (приток верхнего течения р. Вилюй) , 8 – долина р. Бикин ниже пос. Верхний Перевал, 9 – долина р. Бикин выше пос. Верхний Перевал Fig. 5. Cross-sections and levels of absolute altitude of river valleys in the known Hooded Crane breed- ing areas: 1 – Maya River Valley; 2 – Aldan River Valley; 3 – Uchur River Valley; 4 – Belkachi River Valley; 5 – Chabda River Valley; 6 - Chara River Valley; 7 – Syuljikar River Valley (the tributary of Vulyui River); 8 – Bikin River Valley below the settlement of V. Pereval; 9 - Bikin River Valley upper the settlement of V. Pereval периферии Приленского плато с Алданским и Юдомо-Майским нагорьями, вилюйский – в зоне сочленения северо-западной периферии Приленского плато и западной части Цент- ральноякутской равнины с возвышенной частью Средне-Сибирского плоскогорья, чарский – на северо-западной периферии Олекмо-Чарского нагорья. Предгорное положение занимает и район воспроизводства черного журавля на р. Бикин. На основе данных учета черного журавля на пролете через бассейн р. Амур предполага- ют, что в бассейне Лены гнездится 7 - 9% его мировой популяции (Дегтярев, 2000). Однако даже по самым грубым подсчетам гнездовая группировка в бассейне р. Алдан не может превышать 100 гнездовых пар. Крайне ограничены площади, пригодные для размножения черного журавля, в долине р. Чары. Характеристики известных районов стабильного вос- производства вида указывают на то, что вряд ли его сколько-нибудь значительные по чис- ленности группировки встречаются в области Алданского, Олекмо-Чарского нагорий и Ви- люйского плато, что подтверждается результатами полевых работ (Воробьев, 1963; Толчин, Пыжьянов, 1979; Дегтярев, 2007). По совокупности характеристик угодий и уровней абсо- лютных высот достаточно благоприятными для черного журавля представляется Приленское плато, где, тем не менее, к настоящему времени установлен лишь один участок его нестабиль- ного гнездования (Дегтярев, Антонов, 1989). Таким образом, несмотря на то, что современные

244 опросные данные свидетельствуют о редкости черного журавля в области его распространения, описанной Б.Н. Андреевым (1987), именно верхнее течение р. Вилюй следует рассматривать в качестве вероятного крупного района воспроизводства вида в бассейне р. Лены.

Литература Андреев Б.Н. 1987. Птицы Вилюйского бассейна. Якутск, 192 с. Дегтярев В.Г. 2000. Современные сведения об особо охраняемых видах птиц Среднеленского бассей- на. – Редкие, исчезающие и малоизученные птицы России. М.: 40–44. Дегтярев В.Г. 2007. Водно-болотные птицы в условиях криоаридной равнины. Новосибирск, 292 c. Дегтярев В.Г., Антонов А.К. 1989. Чёрный журавль в южной Якутии. Стерх в южных районах Якутии. – Редкие и нуждающиеся в охране животные. М.: 68–70. Егоров Н.Г., Сосин А.А. 1989. Чёрный журавль в Алданском районе Якутии. – Редкие и нуждающиеся в охране животные. М.: 69. Красная Книга Якутской АССР. 1987. Новосибирск, 99 с. Перфильев В.И. 1986. Новое в орнитофауне южной Якутии. – Териология, орнитология, охрана приро- ды: Тез. докл. XI Всесоюзн. симп. «Биол. проблемы Севера». Якутск: 111–112. Пукинский Ю.Б. 2003. Гнездовая жизнь птиц бассейна реки Бикин. СПб., 316 с. Толчин В.А., Пыжьянов С.В. 1979. Фауна птиц Верхне-Чарской котловины и ее зоогеографический анализ. – Вопросы биогеографии Сибири. Иркутск: 3–33.

PRELIMINARY ASSESSMENT OF THE HOODED CRANE STATUS and wetland structure along Siberian crane eastern population flyway IN THE MIDDLE ALDAN RIVER BASIN

V.G. De g t y a r e v , A.E. Ps h e n n i k o v , V.V. Ok o n e s h n i k o v , N.N. Eg o r o v , a n d S.M. Sl e p t s o v Institute of the Biological Problems of Cryolithozone NB RAS, Yakutsk, Russia E-mail: [email protected]

Summary The stable breeding area of the Hooded Crane is located in the Middle Alda River (Yakutia) at the joining of the Lena Upland and Aldan and Yudomo-Maya Plateaus. The Hooded Crane numbers in this area is estimated to be tens pairs. In this area the Hooded Crane breeds in the wetlands of the wide valleys of Aldan River, Low Maya River and Uchur River as well as in the small valleys of their left bank tributaries. As previously assumed, the mari (tussocky, sparse and oppressed larch forest) is not the only Hooded Crane habitat. In the Middle Aldan River Basin, the moss larch for- est and bogs are determinatives in the species nesting territory. The grass marshes are also used by migrating Siberian Cranes as a stopover during migration. South of the Hooded Crane breeding area in the Middle Aldan, is the Aldan Upland. This is the area where the only breeding pair of this species was recorded in Upper Algama River. The structure of habitats in this area is not suitable for Hooded Crane breeding. We also observed other river val- leys (Gonam, Uchur, Timpton) of the Aldan Upland where habitats are similar to the habitats in the Middle Aldan River, but we did not find Hooded Cranes. An assessment was made of the characteristics of the Hooded Crane breeding sites in the Middle Aldan River with the characteristics of habitats in other known Hooded Crane breeding areas in 245 Lena River Basin. The findings indicate a similarity with a small part of the Chara River Valley in the northwest periphery of Olekma-Chara Upland as well as with most sites in Upper Vilyui River. The Middle Aldan River breeding area of the Hooded Crane differs significantly from known breeding sites of this species in Bikin River Valley in the Far East. General characteristics of all Hooded Crane breeding areas are location in sub-mountain territories and levels of absolute altitude, which various from 60 to 230 m, with the exception of the Vilyui River valley where it reaches 300 - 320 m. Key words: Hooded Crane, Siberian Crane, breeding, distribution, Aldan River, Maya River, structure of breeding site, feeding sites, Lena River Basin, Yakutia

ОСНОВНЫЕ ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА РАЗМНОЖЕНИЕ СЕРОГО ЖУРАВЛЯ НА ЕВРОПЕЙСКОМ СЕВЕРО-ВОСТОКЕ РОССИИ

А.А. Ес т а ф ь е в Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар, Республика Коми, Россия E-mails:[email protected], [email protected]

Введение Сведения об успешности размножения серого журавля на северной границе ареала и факторах, влияющих на нее, представляют особый интерес для разработки мер по его вос- производству и охране. По данным литературы европейский cеверо-восток и Урал населяют два подвида. Область распространения западного подвида (Grus grus grus L.,1758) лежит к западу от Урала, восточного (G. g. lilfordi Sharpe,1894) – к востоку от бассейна р. Печора и Северного Предуралья. Однако данные по их распространению на европейском северо-вос- токе и северной части Урала остаются дискуссионными (Ильяшенко и др., 2008). В горах северной части Урала журавли встречаются в период кочевок и миграций. Факторы, опреде- ляющие успешность размножения, приводятся нами для номинативного подвида.

Район исследований Исследования проведены в Республике Коми и Ненецком автономном округе. Их пло- щадь – 416,8 и 158,7 тыс. км2; включая зону тундры – 182,9 тыс. км2, предтундровое редко- лесье – 60,6 тыс. км2, подзону северной тайги – 217,8 тыс. км2, средней тайги – 130,4 тыс. км2 и южной тайги – 23.6 тыс. км2. Район включает Восточно-Европейскую равнину, горные системы Тиманского Кряжа, северные части Урала и Пай-Хоя.

Материал и методы исследований Полевой материал собран стационарно и на маршрутах при изучении фауны и экологии птиц европейского северо-востока России (Фауна ..., 1995,1999).

246 Исследования проведены в следующих природных зонах (рис. 1): I. Зона тайги: 1) Северный Урал (здесь и далее – годы наблюдений), 1965 - 1967, 1992 гг.; 2) Приполярный Урал, 1968 - 1974, 1994, 2001, 2003 гг.; 3) Тиманский кряж, 1972 - 1974, 1976 гг.; 4-5) бассейны рек Ижма и Вымь, 1972, 1987 – 1990 гг.; 12-14) бассейн р. Вычегда, 1972, 1987 - 1990, 1992, 1996, 2002, 2006, 2007, 2009 гг.; бассейн р. Луза, 1986 – 1987 гг.; террито- рия разработки минерально-сырьевых ресурсов: 17) 2000 – 2001 гг. и 18) 2002 - 2007. II. Зона предтундровых редколесий: 7) бассейн р. Море-Ю «лесной остров», 1978 - 1979 гг.; 16) бассейн р. Колва, 1996 – 1997 гг. III. Зона тундры: Большеземельская тундра: 6) Побережье Хайпудырской губы, бассейны р. Море-Ю, 1976 – 1978 гг.,1980 г.; 15-16) Науль-Яха, 1994 г., Колва, 1996 г. Малоземельская тундра: 11) Побережье Сенгейского пролива, 1978 г.; оз. Урдюжское, 1982, 1984 гг.; Югорс- кий п-ов; 10) побережье Баренцева моря, 1981, 1984 гг.; 8-9) бассейн р. Большая Ою, 1981 г.; западное побережье Карской губы, 1982 - 1983 гг.

Рис. 1. Карто-схема европейского северо-востока России Fig. 1. Map of the northeast of the European part of Russia - один сезон наблюдений/ observations during one season - 2-3-летние наблюдения/ observations during 2-3 years at the stationary research point

247 Полевые работы продолжались более 60 месяцев в репродуктивный и миграционный периоды. Учеты проводили в лесной зоне по дальности обнаружения; в зоне тундры и на открытых пространствах, в зоне тайги (кустарниковые луга, болота, пойма) на маршрутах и на контрольных площадках размером 10км2. Общая протяженность учетов в зоне тайги: пеших – 5,2 тыс. км, водных – 2,1 тыс. км. Площадь учетных площадок в Большеземельской тундре – около 40, в Малоземельской тундре – 9, на Югорском п-ове – 32 км2. Мигрирующих и оставшихся в местах размножения журавлей учитывали также с само- лета АН-2, вертолетов Ми-2 и МИ-4: 3 - 4 июня 1985 г., с охватом поймы и притоков Печоры, – 1411,5 км, в том числе долинных сфагновых болот (от 2 до 120 км2) в тайге и предтундровом редколесье – 108 км, крупных водораздельных сфагновых болот (Ольгевей - Нюр, Брюшин- ная - Нюр и Усва - Нюр) – 165 км; редкостойных водораздельных лесов – 207 км. С целью вы- явления мест пред-миграционных скоплений 3 - 5 августа 1989 г. обследования проведены с самолета АН-2 в бассейнах рек Вычегда и Печора. В целом авиаучеты составили в Мало- земельской и Тиманской тундрах в 1976 г. – 33 км, в 1983 г. – 875 км, в Большеземельской тундре и на Югорском п-ове соответственно 807 км и 1100 км; в кустарниковой тундре, предтундровом редколесье и в зоне тайги в 1989 г. – 1254 км. Проводено анкетирование охотоведов, охотников-любителей, учителей-биологов и любителей природы в 1992, 2000, 2002, 2007 и 2009 гг.

Результаты и обсуждение Распространение Спорадично гнездится в зоне тайги и предтундровом редколесье; в кустарниковой тундре редок. Северная граница ареала определена находками в Большеземельской тундре – у г. Нарьян-Мар, на р. Черная, в низовье р. Коротаиха, в среднем течении р. Колва; на Югорском п-ове: в низовье р. Кара; на Полярном Урале – в истоках р. Уса (68°30’с.ш.). В типичной и арктической тундре летом и осенью отмечены кочующие птицы. Есть сведения о встречах журавлей в долине р. Песчанка на архипелаге Новая Земля (Гофман, 1856; Brown, 1876, 1877; Seebohm, Brown, 1876; Мензбир, 1895; Молчанов, 1908; Дмоховский, 1933; Портенко, 1937; Успенский, 1965; Естафьев, 1981, 1982 а, 1982 б, 1988, 1994, 1995, 1999, 2006, 2008) (рис. 2). Прямые наблюдения за весенней и осенней миграцией журавлей, состоянием занимае- мого биотопа, в также учеты размножающихся пар на контрольных участках, числе яиц в кладках и птенцов в выводках подтверждают успешность размножения журавлей. Влияние погодных условий на сроки и число мигрирующих серых журавлей Сроки прилета и занятия гнездовой территории связаны с освобождением от снега и льда участков крупных болотных массивов, обеспечивающих доступ к корму, и переходом весенне-летних температур через +100C в период откладки яиц. Если снеготаяние на севере региона задерживается на месяц, то настолько же запаздывает прилет птиц. Задержка снего- таяния и заморозки – основные причины, препятствующие продвижению птиц на север, их гнездованию в предтундровом редколесье и крупнокустарниковой тундре. Известны встре- чи гнездящихся пар в районе г. Нарьян-Мар, среднем течении Колвы и встречи пар в период размножения на берегах рек Коротаиха, Черная, Кара (рис. 2). В отдельные годы длительная задержка перехода суточных весенне-летних температур через +100C в предгнездовой пе- риод, период брачных игр, откладки яиц и насиживания не дает возможности регулярного размножения в подзоне крайней северной тайги и в южной кустарниковой полосе восточно- европейских тундр. Журавли прилетают на территорию, расположенную между 590 и 620 с.ш.: по 2 - 6 особей

248 Рис. 2. Распределение серого журавля в период размножения на европейском северо-востоке Fig. 2. Distribution of the Common Crane during the breeding period in the European northeast of Russia

в окр. с. Ношуль, по 4 - 6 – с. Койгородок, по 4 - 5 – с. Визинга и с. Выльгорт с 14 апреля до 15 мая 1988 - 2009 гг.; по 2 - 4, редко до 6 - 8 особей, в окр. г. Сыктывкар с 13 апреля по 12 мая в 1964 - 2010 гг., (13 марта 2009 г. первые две группы по 4 и 6 особей отмечены в период, когда высота снежного покрова достигала 0,5 м, водоемы были еще подо льдом (судьба птиц не известна); стаи до 12 птиц – у сел Корткерос и Усть-Кулом с 14 апреля 1996 - 2009 гг., редко в конце марта. Пары и группы до 8 птиц у пос. Якша в верховье р. Печора встречены с 16 апреля по 11 мая в 1938 - 1945 гг. (Теплова, 1957) и с 10 апреля по 11 мая в 1990-е гг.; оди- ночки и пары – в окр. д. Усть-Унья, пос. Пальник и Знаменка в начале июня 1958 - 1986 гг.

249 На территорию, расположенную между 620 и 640 с.ш.: пары и группы по 2 - 4 особи прилетают в горный район на р. Илыч (Северный Урал) с 11 по 17 мая 1965 - 1967 гг.; по 6 - 15 особей – в равнинный бассейн р. Илыч 17 апреля, массовый прилет 10 - 22 мая 1965 - 1967 гг.; пары, группы и одиночки по 3 - 5 особей – на р. Северная Мальва с 22 апреля по 5 мая 1965 - 1967 гг.; пары и группы по 4 - 6 птиц – в бассейн р. Вымь с 28 апреля по 15 мая, в окр. г.Ухта и г. Сосногорск с 5 по 15 мая и г. Вуктыл с 1 - 22 мая 1986 - 2008 гг. На территорию, расположенную между 640 и 660 с.ш. прилетют пары и группы по 4 - 8 особей, редко одиночки в окр. с. Савинобор, пос. Подчерье, Сырта и Дутово (одна встреча 20 птиц у г. Печора 20 мая 1985 г.); по 4 - 8 особей в бассейн р. Большой Кочмес у г. Инта 10 - 17 мая 1992 - 2002 гг., в низовье р. Ижма 20 мая 1972 г.; по 3 - 4 особи – в район аэропорта с. Кослан 29 апреля, чаще 4 мая 1973 - 1984 гг., но на пролете - с конца апреля до 11 июня. Группу из 14 кормящихся особей видели на лугах и 6 - 12 особей (возможно, не приступав- ших к размножению или после неудачного начала гнездования) на болоте у с. Знаменское ( Усть-Цилемский адм. район) с конца июня до середины июля 2007 г.; на пролете по 3 - 4 особи – в верховье р. Большая Сыня (Приполярный Урал) 19 мая 1970 г.; одиночные пары – у с. Усть-Уса с 15 мая по 6 июня 1992 - 2009 гг. Образование пар, вероятно, происходит ещё на зимовках и на миграциях, т.к. журавли прилетают на север чаще парами или группами с четным числом особей по 4, 6, 8, 12 и иногда до 20 особей, редко одиночками или в группах с непарным числом птиц. Число птиц, занявших территорию, но не приступивших к размножению или бросивших кладки, обычно составляет в регионе менее 1%. При длительной задержке весны или возврате заморозков и выпадении снега в период откладки и насиживания яиц, особенно на севере региона и в Предуралье, почти все журавли теряют кладки (2002 г.). Осенние кочевки и миграция начинаются задолго до наступления ночных заморозков: На севере региона: 8 августа 1848 г. в низовье р. Уса – 2 ос. (Гофман,1856); 2 - 3 сентября 1959 г. на р. Лыже, притоке р. Печора, в 40 км юго-западнее с. Усть-Уса – группы по 3 и 2 ос.; 30 августа 1992 г. в окр. г. Инта – одиночка; 27 сентября 1992 г. р.Косью – 3 ос. В подзоне северной тайги: 3 - 4 августа 1977 г. на р. Печора у с. Подчерем – 14 ос.; 18 августа 1966 г. на р. Илыч, у пос. Приуральск и д. Антон – пары; 10 октября 1991 г. р.Щугор – 40 ос. В подзоне средней тайги: с конца августа в верховье Печоры миграции на юг семей и групп по 3–5 ос., массовый пролет 15 сентября - 15 октября (Теплова, 1957); 28 августа у пос. Якша 6 и 3 августа 1966 г. – 14 ос., 17 августа 1967 г. – 4 ос.; 2 октября 1972 г., 27 августа 1974 г. и 25 августа 1975 г. – по 4 ос.; 30 сентября 1977 г. – 5 ос., 26 сентября 1978 г. – 8 ос., 26 и 14 сентября 1979 г. – по 11 и 24 ос.; 5 августа и 11-12 сентября 1981 г. – по 2, 4 и 6 ос.; 31 августа и 8, 11; 28 сентября 1982 г. – по 4, 4, 27 и 24 ос.; 3 и 22 августа и 4, 8 сентября 1984 г. – по 2, 4, 13 и 9 ос.; 28, 29 августа и 5 октября 1985 г. – по 10, 14 и 2 ос.; 18 и 26 августа 1966 г. на реках Илыч и Северная Мылва – по 4 ос.; у г. Сыктывкар (6 августа - 14 сентября): 3 сентября 1969 г. – 4 ос.; 12 сентября 1969 г. – 14 ос.; 14 сентября 1970 г. – 6 ос.; 2 сентября 1971 г. – 32 ос.; 6 августа 1976 г. – 6 ос.; 24 августа 1977 г. – 8; 9 сентября 1978 г. – 4 ос.; 8 сентября 1979 г. – 12 ос.; 22 августа 1980 г. – 4 ос.; 31 августа 1982 г. – 18 ос.; 16 августа 1983 г. – 12 ос.; 28 августа 1985 г. – 6 ос.; 12 августа 1987 г. - 12 ос.; 26 - 30 августа 1964 г. на болоте у дер. Шошка, 20 км южнее г. Сыктывкар – 12 ос. Таким образом, осенний пролет журавлей в регионе обычно происходит с конца августа до середины сентября парами и группами по 4 - 12 особей, редко одиночками. В аномальные по погодным условиям годы кочующие стаи отмечают в июле - начале августа или в октябре. Например, кочующая стая из 32 особей, очевидно, после неудачного размножения и гибели кладок, встречена 5 июля 2009 г. у пос. Аджером Корткеросского р-на (сообщ. М.Д. Рубцова);

250 3 - 4 августа 1977 г. на р. Печора у с. Подчерем – 14 ос.; 10 октября 1991 г. в верховье р. Щугор – 40 ос. Встречи этих стай указывают на пролет журавлей (G. g. lilfordi) через Уральские горы из Западной Сибири. Плотность населения журавлей номинативного подвида, даже с учетом птенцов в выводках, в Предуралье меньше, чем число особей пролетающих осенью в стаях по правобережной части бассейна р. Печора. Следовательно, число мигрирующих журавлей осенью не отражает успешности их размножения на европейском северо-востоке, и завышена в несколько раз. Биотопы. Площадь земельного фонда, занятого водными объектами, а также болотами, составляет 4714,6 тыс. га (водными объектами – 641,5 га, болотами – 4073,1 га). Основная их часть находится в категориях земель лесного фонда – 3842.9 тыс. га (водные объекты – 235,3 га, болота – 3607,6 га). Площадь земель водного фонда составляет 142,2 тыс. га (водные объекты –139,4 га, пески – 2,7 га) (Гос. доклад …, 2010) (табл.1).

Таблица 1. Распределение земельного фонда Республики Коми по угодьям Table 1. Distribution of the land resources in the Republic of Komi by areas

Площадь/ Area Вид угодий/ Ground types тыс. га % thousand hectares Сельскохозяйственные угодья/ Agricultural lands 418,3 1,0 Леса / Forests 30 964,5 74,3 Древесно-кустарниковая растительность/ Bushes 136,6 0,3 Под водой / Water bodies 641,5 1,5 Под застройкой / Used for constructions 46,6 0,1 Под дорогами / Roads 144,9 0,3 Болота / Wetlands 4 073,1 10,0 Нарушенные земли / Waste lands 14,1 0,1 Прочие земли / Other land types 5 236,.8 12,7 Земли в стадии мелиоративного строительства/ 0,9 – Under melioration Итого земель/ Total 41 677.4 100

Местообитания серых журавлей почти однотипны. Весной – это свободные от снега пойменные луга, обширные болота и пологие травянистые берега рек. В период размноже- ния – окраины обширных лесных болот, поросших ерником и низкорослым ивняком, часто вблизи мелководных озер, берега крупных водоемов, заросшие осоками, ивами и ерником. Осенью журавли держатся на прибрежных кустарниковых и осоковых лугах и пашнях. Для онего-печорского типа сфагновых болот характерно чередование окраинных некомплекс- ных сообществ, грядово-мочажинного, грядово-мочажинно-озеркового, озерково-топяного и кочковато-топяного комплексов. Так же последовательно сменяется растительность гряд и мочажин. На окраинах – сообщества заболоченного леса, за ним следуют древесно-моховые сообщества, ближе к центру осоково-сфагновые, пушицево-сфагновые, хвощовые. Круп- ные массивы сфагновых болот располагаются на водоразделах и надпойменных террасах рек. Мелкие – приурочены к тектоническим трещинам. Болотам этого типа свойственна большая обводненность центральных частей (Юрковская, 1975). Весной они, как правило, бывают затоплены талыми водами, что служит основной причиной приуроченности гнезд журавлей к окраинам болот.

251 Численность и размещение Для Республики Коми и Ненецкого автономного округа численность и распределение серого журавля в период размножения до 2009 г. представлены на основе анализа опуб- ликованных материалов, учетов автора, анкетирования районных охотоведов и населения. Полученные результаты показывают, что численность на севере Европы с 1990-х гг. снижа- лась. Это отмечено в работах по численности журавлей в Финляндии, Эстонии, Ленинград- ской, Архангельской и Кировской обл., Республике Коми и Ненецкого АО (Merikallio, 1958; Приклонский, 1977; Приклонский, Маркин, 1982; Мальчевский, Пукинский,1983; Estafjev, 1995; Karlin, 1995; Luigujoe, Keskpaik,1995; Estafjev A., Estafjev G., 1999; Брауде, 2002; дан- ные автора за 1988 - 2009 гг.). В 1980 - 1990 гг. прошлого столетия число размножающихся пар достигало в Республике Коми и Ненецком АО Архангельской области 700 - 800 пар, в 1992 г. – 1320 ос., 2002 г. – 950 ос., 2006 г. – 968 ос., 2007 г. – 1000 ос., 2009 г. – 980 ос. Численность на европейском северо-востоке России к 2009 - 2010 гг. оценивают в 350 - 400 размножающихся пар, почти в два раза меньше, чем в годы предыдущего столетия (рис.3). Наибольшая плотность населения на болотах в долинах рек Сысола, Вымь и Печора. На обширных не облесенных болотах в междуречьях Сысолы и Вычегды, Выми и Ижмы, Ижмы и Печоры (болота Ольгевейнюр, Брюшинные) серый журавль немногочислен, в сплошных лесных массивах не гнездится. В сезон размножения группы журавлей отме-

1 пара/ pair до 3 пар/ pairs до 10 пар/ pairs до 15 пар/ pairs до 20 пар/ pairs

Рис. 3. Распределение и плотность населения серого журавля на европейском северо-востоке России (данные до 2009 г.) Fig. 3. Distribution and density of the Common Crane in the European north-east of Russia (until 2009)

252 чены на долинных и водораздельных сфагновых верховых и переходного типа болотах в бассейне р. Печора: Усва-Нюр, Зыбун-Нюр, Усть-Войские, Даниловские, Вуктыл-Нюр, Кам- баловские, Седьвожские, Джерские; в бассейне р. Ижма: Кедвинские; р. Вымь: Турьинские, Маркистан, Онежские; р. Вычегда: болота озерной системы Дон-ты. Средняя плотность населения за период с 1990-х гг. по 2009 гг. представлено по админис- тративным районам Республики Коми (рис.4). В долине Печоры в период размножения около 82% особей встречены на долинных верховых сфагновых болотах: по одной паре на лесных болотах площадью 2 - 8 км2, по 2 пары на болотах площадью 9 - 15 км2. Обилие пригодных для гнездования больших озерно-болотных систем на европейском северо-востоке, не лимитирует верхний предел численности популяции. Численность птиц в подзонах средней и северной тайги в пределах региона значительно выше, чем в южной, из- за проведенных обширных мелиоративных работ и сокращения площади озерно-болотных систем. Вероятно, в северных ре- гионах, наряду с абиотическими факторами, численность журавлей уменьшается и из-за сокращения площадей зерно - бобовых культур и картофеля. Период размножения. В 1950 - 1960 гг. на озерно-болотной систе- ме Дон-ты, по данным жителей с. Дон (среднее течение р.Вычегда), 0,01 - 1,50 гнездилось не менее 30 - 40 пар, а 0,51 - 3,00 осенние предмиграционные скоп-

3,01 - 4,50 ления достигали более 200 птиц. 4,51 и более/ В 1980 - 1990 гг. число размножа- and more ющихся пар достигало сократи- лось до 17 - 24. С 1990-х гг. число пар здесь не превышало 12 - 14, а в предстартовых скоплениях насчиты- вали 60 - 80 особей. В 1980 - 1990 гг. отмечены скопления гнездящих- Рис. 4. Средняя плотность населения серого журавля в Республике Коми (данные до 2010 г.) ся журавлей на болотах и лугах: Fig. 4. Average density of the Common Crane in the Repub- в бассейне р. Вымь у д. Онежье и lic of Komi (until 2010) с. Турья – до 30, с. Шошка – до 60 ос. и южнее р. Ворыква – 20 ос. С 1960-х гг. на болоте (4 км2) в 2-х км от с. Знаменское ежегодно гнездятся до семи пар и у озера Ямозеро – три пары. У пос.Тракт, Синдор и Ропча постоянно гнездятся на болотах Онежское (120га) – шесть пар, Маркистан (150 га) – 6 пар, Ропчинские (150 га) – восемь пар; встреча- ются на всех крупных болотах. В южной части болотного заказника «Усва-Нюр» и в долинах рек (15 км2), возле пос. Косью в междуречьях Большая Сыня и Косью и Чикшино и р. Холуй- ница ежегодно гнездятся две - три пары, в долине р. Б. Вятка (ок. 4 км2) – пять - шесть пар. Наиболее значимыми для воспроизводства и концентрации предотлетных и мигрирую- щих стай серого журавля на европейском северо-востоке являются болота озерной системы Дон-ты в среднем течении р. Вычегда. Реликтовое озеро, представляющее собой остаток древнего обширного приледникового водоема, располагается в Кельтминской низменности 253 на правобережье р. Вычегда в пределах Кельтминского болотно-елового геоботанического округа Тимано-Печорской подпровинции. В округе преобладает низменно-равнинный рель- еф с крупными депрессиями и грядами невысоких моренных холмов. Во втором десятилетии 20 века площадь Дон-ты составляла около 12 км2, к началу 21 века уменьшилась до 3,9 км2. Мелководность озера, заболоченность его берегов, осушитель- ная мелиорация, прилегающих к нему торфяников, способствовали интенсивному зараста- нию водоема водной растительностью, и, соответственно, увеличению площади низинных болот – основных мест кормежки журавлей в период размножения (Естафьев и др., 1998) (рис. 5 - 7). Небольшие по площади плесы оз. Дон-ты заросли полностью, меньше других – первый плес в западной части озера. В период весеннего половодья прилегающие к оз. Дон- ты пространства заливаются паводковыми водами. Акватория оз. Дон-ты имеет большое значение для перелетных, пролетных и зимующих птиц. Из 250 видов птиц, представленных в Республике Коми, в бассейне оз. Дон-ты отмече- ны – 162. По наблюдениям на стационаре в озерно-болотной системе Дон-ты, в результате длительной засухи, в сочетании с высокой температурой +25 - 30ºС (1985 г.), из-за ухудшения состояния кормовой базы, из 14 пар журавлей лишь две вывели по одному птенцу. Здесь же, у 14 пар, гнездившихся в 300 - 400 м от берега озера, 9 кладок были смыты из-за резкого подъема уровня воды в результате интенсивного снеготаяния, начавшегося 12 мая (1989 г.). В результате возврата холодов, 26 мая - 12 июня 2002 г. с температурой до –12° - 17ºС, когда глубина снежного покрова достигла 0,5 м, из семи пар, насиживавщих кладки, только одна пара с двумя птенцами покинула район раз- множения (рис. 8 - 9). С 1980-х гг. расстояние между гнездящимися парами в первой десяти- летке 21 века увеличилось почти в три раза – с 500 - 600 м до 1200 - 1600 м, особенно на болотах, расположенных у с. Дон. Вероятно, это связано с интенсивным сетевым ловом рыбы в плесах озера Дон-ты, мелиорацией и залужением болот, весенней охотой. В конце августа - начале сентября 1950 - Рис. 5. Верховое сфагновое болото Донское. Фото А. Естафьева 1960-х гг. на болотах оз. Дон-ты собирались пре- Fig. 5. Upper sphagnum swamp of Donskoe. дотлетные стаи, достигавшие 240 особей, а в 1991 Photo by A. Estafjev г. отмечено 136, в 2007 г. – 42, в 2009 г. – 46 ос.

Рис.6. Протока Йоль, зарастающая водной Рис.7. Прибрежная зона озерно-болотной сис- растительностью. Фото А. Естафьева темы Дон-ты. Фото А. Естафьева Fig. 6. Yol Creek overgrown by water plants. Fig. 7. Costal zone of lake-swamp system Don-ty. Photo by A. Estafjev Photo by A. Estafjev

254 Влияние социальной и промышленной застройки В районах разработки газо-нефтеносных, лесных сырьевых ресурсов, промзастройки, магистральных линий ЛЭП и трубопроводов «Ямал-Запад» в 1999 - 2009 гг. гнездящихся серых журалей не обнаружили, редки они были и на пролете. На берегах крупных озер, где ведется интенсивный лов рыбы, численность гнездящихся и мигрирующих журавлей с конца прошлого столетия сокращается. Большинство занятых журавлями болот труднодо- ступны для посещения и освоения. Влияние ООПТ В Республике Коми созданы особо охраняемые природные территории на площади 6082241 га (14,57% площади республики), в том числе комплексных–ландшафтных 37 (1289259 га), болотных – 95 (421824 га), орнитологических – 1 (20000 га), водных – 11 (49814 га). В Архангельской области взято под охрану 661 болото площадью 8010 км2, вы- делены заказники, включающие тундровые леса – 24823, леса вдоль рек и озер – 23383, дорог – 1447, населенных пунктов 2632 км2 (Кадастр…,1993; Ермолин, 1994). В регионе большинство охраняемых озерно-болотных систем в долинах рек заселены журавлями. Не- обходимости в выделении новых ООПТ для их охраны нет.

Рис 9, 10. Возврат заморозков (до –12° - 17°С) и выпадение снега (высота снежного покрова до 0.5 м). Среднее течение р. Вычегда, оз. Дон-ты, 26 мая - 12 июня 2002 г. Рис. 6. Протока Йоль, зарастающая водной растительностью. Фото А. Естафьева Fig. 8, 0. Returning of frosts (up to -12° - 17°C) and snowfall (snow depth up to 0.5 m). Middle Vychegda River, Don-ty Lake, May 26 - June 12, 2002.

Выводы Исследования состояния популяции серого журавля на европейском северо-востоке Рос- сии выявили, что снижение продуктивности вида обусловливают общее сокращение числен- ности птиц, прилетающих в районы размножения, уменьшение числа размножающихся пар; затяжные весны с резкими перепадами температур, заморозков, выпадения снега в период откладки и насиживания яиц, затопления гнезд в период половодья. Неблагоприятное воз- действие оказывает и засуха, в сочетании с высокой температурой в период размножения. Основными факторами, регулирующими число размножающихся пар и успешность раз- множения птиц, служат погодные условия в период откладки и насиживания яиц; антропо- генная трансформация мест обитания, отчуждение территории при разведке и эксплуатации минерально-сырьевых месторождений; вырубка леса на озерно-болотных системах; мелио- ративные работы, приводящие к осушению болот.

255 Литература Брауде М.И. 2002. Современное состояние, сроки миграции и вопросы охраны серого журавля на Урале и прилегающих территориях. – Журавли Евразии (распределение, численность, биология) (ред. В.В. Морозов, Е.И. Ильяшенко). М.: 75-81. Государственный доклад. О состоянии окружающей природной среды Республики Коми в 2009 г. 2010. Сыктывкар, 120 с. Гофман Э. 1856. Северный Урал и береговой хребет Пай-Хой. Спб., 376 с. Дмоховский А.В. 1933. Птицы Нижней и Средней Печоры. Бюлл. МОИП. Отд. Биол., 42: 214-242. Ермолин Б.В. 1994. Охраняемые природные территории Архангельской области. Архангельск, 56 с. Естафьев А.А. 1981. Современное состояние, распределение и охрана авифауны таежной зоны бассей- на р. Печоры. Сыктывкар. 54 с. Естафьев А.А. 1982а. Распространение серого журавля на северо-востоке европейской части СССР. – Журавли в СССР (ред. И.А. Нейфельдт). Л.: 41-44. Естафьев А.А. 1982б. Сроки прилета, размножения и отлета гнездящихся птиц таежной зоны бассейна реки Печоры. – Фауна Урала и прилежащих территорий. Свердловск: 25-34. Естафьев А.А. 1988. Результаты авиаучета серого журавля в бассейне Печоры. – Журавли Палеаркти- ки (ред. Н.М. Литвиненко, И.А. Нейфельдт). Владивосток: 132-136. Естафьев А.А. 1994. Распределение в период размножения и места осенней концентрации серого жу- равля на европейском северо-востоке России.– Экология животных в естественных и антропо- генных ландшафтах европейского северо-востока России. Тр. Коми научного центра УрО РАН, 136: 9-20. Естафьев А.А. 1995. Отряд Gruiformes, журавлеобразные – Фауна европейского северо-востока Рос- сии. Птицы (ред. Р.Л. Потапов). Т.I. Ч.1. Спб.: 169-174. Естафьев А.А. 1999. Распространение и плотность населения серого журавля Grus grus L. – Фауна европейского северо-востока России. Птицы. Т.I. Ч.2. СПб., 202 с. Естафьев А.А. 2006. Размещение, численность, миграции и охрана серого журавля на европейском северо-востоке России. – Журавли Евразии (биология, охрана, разведение) (ред. С.В. Винтер., Е.И. Ильяшенко). Вып.2. М.: 164-174. Естафьев А.А. 2008. Состояние популяции серого журавля Grus grus L. на европейском северо-восто- ке России. – Журавли Евразии (биология, распространение, миграции). Вып.3. М.: 17 – 23. Естафьев А.А., Кочанов С.К., Лешко Ю.В., Мартыненко В.А., Сидоров Г.П. 1998. Растительность и животный мир озера Дон-ты и его окрестностей. – Эколого-фаунистические исследования на европейском северо-востоке России. Тр. Коми научного центра УрО РАН, 157: 4-24. Кадастр охраняемых природных территорий Республики Коми. 1993. (Р.Н.Алексеева, В.П.Гладков, А.А.Естафьев и др., отв. ред.: А.И.Таскаев, Н.И.Тимонин). Ч.1. Сыктывкар, 190 с. Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. Т.1. Л., 480 с. Мензбир М.А. 1895. Птицы России. Т.1. М., 836 с. Молчанов Л.А. 1908. Орнитологические наблюдения летом 1907 г. в Архангельской губернии (на ма- терике и Новой Земле). – Ежегодн. Зоол. Музея Акад. Наук, 13 (3): 303-314. Портенко Л.А. 1937. Фауна птиц внеполярной части Северного Урала. М.-Л., 240 с. Приклонский С.Г. 1977. Отряд журавлеобразные. Птицы Волжско-Камского края. Неворобьиные. М.: 141-146. Приклонский С.Г., Маркин Ю.М. 1982. Изменение численности серого журавля в центре европейской части РСФСР за двадцать лет. – Журавли в СССР (ред. И.А. Нейфельдт). Л.: 84-88. Теплова Е.Н. 1957. Птицы района Печоро-Илычского заповедника. -– Тр. Печоро-Илычского гос. за- поведника, 6: 5-115. Успенский С.М. 1965. Птицы востока Большеземельской тундры, Югорского полуострова и острова Вайгач. – Тр. Ин-та биол. Уральского фил. АН СССР, 38: 65-103. Юрковская Т.К. 1975. География растительного покрова типов болотных массивов Европейской части СССР. – Ботан. журн., 60 (9): 1251-1256. Brown, J.A. H. 1876. Scetch of the ornithology of the Lower Petchora. – Proc. Natur. Hist. Soc. Glasgow. Jan.25: 44-56. Brown, J.A. H. 1877. On the distribution of birds in north Russia. – Ann. Mag. Natur. Hist. London. Ser. 4. V. 19. N.112: 277-290.

256 Estafyev A.A. 1995. Status and conservation of the Сommon Сrane in the northeastern European part of the USSR. – Crane research and protection in Europe (ed. H. Prange). Halle-Wittenberg: 214-219. Estafjev A., Estafjev G. 1999. Protection problems of the Common Crane population during the opening-up of mineral resources in the European north-east of Russia. - Crane research and protection in Europe (ed. H. Prange). Halle-Wittenberg: 247-251. Karlin A. 1995. Nesting of cranes in Finland. Crane research and protection in Europe (ed. H. Prange). Halle- Wittenberg: 145-148. Luigujoe L., Keskpaik J. 1995. Summer assemblies and summer movements of the Common Crane in Estonia. Crane researh and protection in Europe (ed. H. Prange). Halle- Wittenberg: 149-155. Merikallio E. 1958. Finnish birds their distribution and numbers. Helsinki. - Fauna Fennica. V.5, 181 p. Seebohm H., Brown J.H.1876. Notes on the birds of the lower Petchora. - The Ibis, Separ:1-90.

KEY FACTORS INFLUENCING THE BREEDING SUCCESS OF THE Com- mon CRANE IN THE EUROPEAN NORTHEAST OF RUSSIA

A.A. Es t a f j e v Institute of Biology, Komi Scientific Center UD RAS, Syktyvkar, Komi Republic, Russia E-mails:[email protected], [email protected]

Summary Data was collected in the period from 1965 to 2010 in the northeast part of European Russia. Ground and aerial surveys as well as a inquiry of local people was conducted. The research indi- cated that the Common Crane breeds chiefly in the taiga zone. The crane breeding in open tundra woodlands is sporadic, and in the southern part of shrubby tundra, it is rare. Since the 1990s, the number of the Common Cranes in the northeast European Russia has decreased. In the 1980s and 1990s, the number of breeding pairs was 700 - 800 in the Republic of Komi, Nenets Autonomous Region and Arkhangelsk Region; in 1992 – 1,320; in 2002 – 950; in 2006 – 968; in 2007 – 1,000; in 2009 and 2010 – 350 - 400. Huge areas of lake and marsh systems with suitable breeding habitats contributes to the population numbers and to breeding success. During the research, factors that impact negatively on the decreasing numbers of cranes and breed- ing success were determined. Natural factors include a late spring which is characterized by sharp temperature drops, frost and snow. As a result, the arrival numbers of migrating cranes and breed- ing pairs decrease, and many pairs lose their clutches or chicks. In the breeding season the drought in combination with high temperature is also a negative factor. Anthropogenic factors include land under oil and gas extraction, the encroachment of the forest to the lake and marsh systems. Crane summer and autumn movements in typical and arctic tundra and in the north part of Ural as well as spring and autumn migration dates were recorded. Key words: Common Crane, breeding, number, distribution, migration dates, summering, early autumn movements, biotope, natural and anthropogenic factors. .

257 СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ СЕРОГО ЖУРАВЛЯ НА ТЕРРИТОРИИ ПЕНЗЕНСКОЙ ОБЛАСТИ

С.А. Ко р к и н а Пензенский филиал НОУ ВПО «Академия МНЭПУ», Россия E-mail: [email protected]

Введение Серый журавль не находится под глобальной угрозой, но в ряде стран нуждается в дли- тельном мониторинге. Популяция Европейской части России классифицируется как уязвимая (Meine and Archibald, 1996). Серый журавль внесен в Красную книгу Пензенской области (2005) как редкий вид (3 категория). Лимитирующие факторы на территории области – дефи- цит гнездопригодных биотопов и сильный фактор беспокойства в гнездовой период. Охра- няется в заповеднике «Приволжская лесостепь».

Район исследований Пензенская область расположена на Русской равнине и занимает средний и западный склоны Приволжской возвышенности, крайний запад области является восточной окраиной Окско-Донской равнины. Площадь составляет 43,5 тыс. км2. Область лежит на стыке лесной и степной природных зон. На северо-востоке и северо-западе более 40% занято лесами, в центральной части лесостепь, а на юго-западе типичная степь. Область расположена на водоразделе бассейнов двух крупных рек – Волги (72% водо- сборной площади или 31,2 тыс. км2) и Дона (28% водосборной площади или 12,1 тыс. км2). Водораздел проходит по Керенско–Чембарской возвышенности. Наиболее крупные реки Волжского бассейна – р. Сура, р. Труев, р. Кадада, р. Уза, р. Атмисс, р. Выша, р.Вад; Донс- кого бассейна – р. Хопер, р. Сердоба, р. Ворона, р. Чембар. Все реки – равнинные, обладают широкими поймами. Общая протяженность ручьев и рек, которых в области 2746, составля- ет 15458 км, в том числе 302 реки протяженностью от 10 до 200 км. Озера на территории области немногочисленны (240 с общей площадью зеркала воды 1700 га) и распространены в основном в поймах Суры, Мокши, Хопра и других рек. Как правило, это небольшие пойменные озера-старицы, подверженные большим сезонным ко- лебаниям объемов воды. Ширина их незначительна и составляет около 10-20 м. Верховых и надпойменных озер в области всего 16. Только 2 озера – Лячерка в Наровчатском (105,6 га) и Моховое в Кузнецком (104 га) р-нах относятся к озерам средней величины. Все остальные озера – к малым. Основная часть болот расположена в долинах малых рек. Запасы воды в них незначи- тельны. 382 торфяных болота области занимают площадь около 7,5 тыс. га. Болота неболь- шие, только одно имеет площадь 22 га и 206 болот – от 1 до 10 га. Естественная растительность в регионе сохранилась лишь на 1/3 ее площади. Лугово- лесные ландшафты севера и северо-востока сменяются на юге лугово-степными и степны- ми, смешанные и широколиственные леса занимают около 20% территории.

Материалы и методы Взаимопроникновение двух природных зон – лесной и степной, обуславливает флорис- тическое и фаунистическое богатство, что привлекало сюда в XIX - начале XX в. исследо- вателей. Птицам Симбирской губернии посвящена работа Б.М. Житкова и С.А. Бутурлина

258 (1906), где приводятся данные по неворобьиным птицам в основном Симбирского Прису- рья. В середине 20 гг. XX вв. вышли работы саратовского ученого И.Б. Волчанецкого (1925) о птицах среднего Присурья. В центральных районах современной Мордовии и юго-вос- точной части нынешней Пензенской области значительные исследования проведены с 1898 по 1926 гг. профессором Киевского университета В.М. Артоболевским. Кроме того, в этот период в Пензе создается Пензенское общество любителей естествознания (ПОЛЕ), члены которого занимаются изучением фауны края. По материалам общества Ф.Ф. Федорович в 1915 г. публикует сообщение «Звери и птицы Пензенской губернии». В 1940 - 1960 гг. в Пензенской области специальных исследований по авиафауне практически не было. Изучение серого журавля в Пензенской области было начато в 1976 г. и продолжается до настоящего времени. Опубликованы работы по динамике численности, размещению и экологии серого журавля в области (Фролов, Коркина, 2002; 2005а; 2005б). В основе учетов журавлей лежит детальное многократное обследование угодий, проводимое на отдельных участках в различных районах области. Используется стандартная методика пеленгации жу- равлей (Маркин, 1978).

Результаты и обсуждение Серый журавль в Пензенской области конце 19 - начале 20 вв. обычная гнездящаяся птица, приуроченная к «глухим болотам в лесных массивах Сурской и Барышской пойм»; «глухим зарослям по рекам Юловка, Сюксюм и Инза»; к «наиболее глухим заросшим боло- тистым местам во всей Сурской и Алатырьской пойме» (Житков, Бутурлин, 1906; Федоро- вич, 1915; Артоболевский, 1923 - 1924; Волчанецкий, 1925). Исследования конца 20 - начала 21 вв. свидетельствуют о непрерывном размещении гнездящихся пар по благоприятным гнездовым биотопам – лесным массивам с верховыми и пойменными болотами. Площадь этих местообитаний в регионе составляет 5700 км2 и сокращается с севера на юг, а южнее Сурской поймы заболоченные территории приурочены только к долинам рек рек Узы, Хопра, Медведицы и Вороны. Общая численность серого журавля в области оценена в 400 ос., при численности гнездящихся птиц 40 - 55 пар. Число летующих в Пензенской области серых журавлей варьирует год от года, но в целом вместе с гнездящимися птицами в регионе присутствует не менее 300 не размножающихся осбей, которые мигрируют по всей области и постоянно отмечаются в различных её точках. Они, как правило, держатся небольшими группами от 5 до 18 птиц, встречаются и одиночные особи. При этом журавли придерживаются заболоченных мест, поэтому часто наблюдатели принимают их за гнездящихся птиц. Ежегодное гнездование серого журавля достоверно известно в 11 районах области (рис.1). В Пензенской области серых журавлей регулярно отмечают в период весенних и осенних миграций. Весной серые журавли чаще всего летят группами по 4 - 7 и по 12 - 20 особей, реже одиночными птицами, парами или крупными стаями более 40 птиц. Журавли летят в днев- ное и ночное время широким фронтом. Прилетевшие птицы собираются в местах осенних предотлётных скоплений и держатся на озимых до появления обширных проталин на местах гнездования, после пары занимают гнездовые территории. В мае – июне кочевки по области совершают вероятнее всего неполовозрелые и холостые особи или незагнездившиеся пары. Весенний пролет растянут по срокам. Сравнивая данные о сроках прилета из материалов Я.Т. Симакова (1914), полученных в конце 19 - начале 20 вв., и современную информацию можно отметить, что до начала 21 в. они были сопоставимы и приходились в среднем на первую - вторую декаду апреля. Только с начала 2000-х гг. произошло довольно резкое сме- щение сроков прилета на вторую - третью декаду марта (рис. 2).

259 Рис.1. Места гнездования ( ) и осенних предмиграционных скоплений ( ) серого журавля в Пензенской области Районы (пары): 1) Земетчинский – 5-6; 2) Белинский – 4-5; 3) Тамалинский – 1-2; 4) Бековский – 2-3; 5) Сердобский – 2-3; 6) Лунинский – 6-8; 7) Бессоновский – 8-12; 8) Городищенский – 6-7; 9) Сосновоборский – 4-5; 10) Кузнецкий – 1-2; 11) Никольский – 1 Fig. 1. Breeding sites ( ) and autumn congregations ( ) of the Common Crane in Penza Region. Districts (pairs): 1) Zemetchenskiy – 5-6; 2) Belinskiy – 4-5; 3) Tamalinskiy – 1-2; 4) Bekovskiy – 2-3; 5) Serdobskiy – 2-3; 6) Luninskiy – 6-8; 7) Bessonovskiy – 8-12; 8) Gorodischenskiy – 6-7; 9) Sosnovoborskiy – 4-5; 10) Kuznetskiy –1-2; 11) Nikolskiy –1

Даты/ Dates Данные Я.Т. Симакова (1914) Data by Ya. Simakov (1914) 02.05 27.04 22.04 17.04 12.04 07.04 02.04 28.03 23.03 18.03 13.03 08.03 03.03 26.02

1 895 1896 1897 1898 1899 1900 1904 1905 1907 1909 1912 1976 1978 1980 1981 1982 1987 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1998 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 Годы/ Years Рис. 2. Даты первых весенних встреч серого журавля на территории области Fig. 2. Dates of the first spring sightings of the Common Crane in Penza Region

260 Появление серого журавля в области в первой - второй декаде апреля связано с периодом интенсивного таяния снега на полях в области. При поздних веснах прилет проходит во вто- рую -третью декады апреля, а при ранних и тёплых вёснах первых птиц отмечают с начала марта, что мы и наблюдаем в последнее десятилетие. Отдельные пролётные стаи журавлей отмечают до конца третьей декады апреля. Осенний пролет хорошо выражен и более продолжителен по срокам. Первых мигриру- ющих птиц отмечают в конце июля – начале августа, в это время происходит объединение и концентрация журавлей в определённых районах в период дневного кормления и ночёвок. Самое крупное в области скопление находится в Городищенском р-не в окр. с. Вышелей – здесь ежегодно отмечается от 100 до 300 птиц, скопления в других районах небольшие – от 4 до 40 особей. Пик пролета до 2003 г. приходился на начало сентября и в конце первой декады журавли покидали территорию области. В последнее время массовый пролет смес- тился на вторую декаду сентября и территорию области птицы покидают в конце сентября – начале октября (в 2008 г. пролетные скопления наблюдались до 5 октября, в 2009 г. до 10 октября, в 2010 г. до 30 сентября). Пролетающие стаи, состоящие, в основном, из 15 – 30 особей, смещаются в юго-западном направлении. Самая крупная пролетная стая более чем из 70 журавлей отмечена 10 октября 2009 г. в Камешкирском р-не.

Выводы На настоящий момент серый журавль является редким видом Пензенской области с числен- ностью 40 - 55 гнездящихся пар и около 300 неразмножающихся особей. На территории области сформировались две гнездящиеся группировки – в западной части области 15 - 18 пар и в За- сурском лесном массиве 30 - 37 пар. Для последнего десятилетия характерно смещение сроков весеннего прилета на более ранние (1-2 недели), а осеннего - на более поздние (2 - 3 недели).

Литература Артоболевский В.М. 1923-24. Материалы к познанию птиц юго-востока Пензенской губернии. – Бюл. Московского общества испытателей природы, XXXII (1-2): 162-193. Волчанецкий И.Б. 1925. О птицах среднего Присурья. - Учен. зап. Саратовского ун-та, 3 (12), вып. 2: 49-76. Житков Б.М. и Бутурлин С.А. 1906. Материалы для орнитофауны Симбирской губернии. – Зап. импер. русского географ. общества по общей географии. СПб, XLI (2): 275 Маркин Ю.М. 1978. Опыт учета численности серого журавля методом пеленгования. – Труды Окского государственного заповедника, 14: 374–378. Симаков Я. Т. 1914. Краткие заметки о прилете и отлете птиц, о времени гнездования их и прочее. – Труды Пензенского о-ва любителей естествознания, 1: 45-75. Федорович Ф.Ф. 1915. Звери и птицы Пензенской губернии. - Труды Пензенского о-ва любителей естествознания, 2: 41-76. Фролов В.В., Коркина С.А. 2002. Серый журавль в Пензенской области. - Журавли Евразии (распреде- ление, численность, биология) (ред. В.В Морозов, Е.И. Ильяшенко). М.: 48-50. Фролов В.В., Коркина С.А. 2005а. Серый журавль. - Красная книга Пензенской области. Животные, том 2. Пенза: 136. Фролов В.В., Коркина С.А. 2005б. Проблемы сохранения серого журавля в Пензенской области. - Жу- равли Евразии (биология, охрана, разведение) (ред. С.В. Винтер, Е.И. Ильяшенко). Вып. 2. М.: 184-186. Фролов В.В., Коркина С.А. 2008. Экология серого журавля в Пензенской области. - Журавли Евразии (биология, распространение, миграции) (ред. Е.И. Ильяшенко, А.Ф. Ковшарь, С.В. Винтер). Вып. 3. М.: 254-257. Meine, C.D., Archibald, G.W. 1996. Status Survey and Conservation Action Plan. The Cranes. IUCN, Gland, Switzerland. 282 pp.

261 CURRENT STATUS OF THE Common CRANE IN THE PENZA REGION

S.A. Ko r k i n a Penza Branch of the MNEPU Academy, Russia E-mail: [email protected]

Summary The Penza Region is located along the dividing line of two big river basins – Volga and Don. Though there are not many lakes and marshes in the Penza Region, those that are in the region are located in river floodplains. The fauna of the region is quite rich as it covers three geographical zones: forest, steppe-forest and steppe. The Common Crane is a rare species of the Penza Region with a total number of 400 individuals, including 40 - 55 breeding pairs and approximately 300 non-breeding individuals. The Common Crane breeds in 11 districts of the region (Fig. 1). The two main breeding groups in the region are in the western part (13 - 18 pairs) and in the Zasursky Woodland (27 - 37). Results of long-term monitoring (since the beginning of 20 century) indicate that dates of spring arrival are now one - two weeks earlier; and autumn migration 2 - 3 weeks later than at the begin- ning of the monitoring in the end of the 1980s Keywords: the Common Cane, distribution, number, breeding sites, autumn pre-migratory con- gregations, dates of migration. Penza Region.

О журавлях в верховьях р. Онон в Забайкалье

Е.Э. Ма л к о в ПСохондинский государственный природный биосферный заповедник, Забайкальский край, Россия E-mail: [email protected]

Введение В процессе изучения журавлей в бассейне верхнего течения р. Онон на юге Восточно- го Забайкалья, в том числе прилегающей территории Монголии, выяснили, что их распро- странение и численность варьирует в зависимости от климатических или антропогенных факторов. Сведения о редких видах журавлей ограничены регистрацией встреч (Красная книга СССР, 1985; Красная книга Читинской области…, 2000; Красная книга РСФСР, 2001). Опи- сано воздействие климатических условий на орнитофауну бассейна р. Онон в целом и отде- льных видов (Малков, 2007, 2009). В данной статье представлены предварительные сведения о состоянии пяти видов журавлей на трансграничной российско-монгольской территории.

262 Район и методы исследований Исследования, начиная с 2000 г., заключались в регистрации встреч журавлей летом и во время миграций при передвижении на автомобиле по постоянным маршрутам. При необхо- димости опрашивали местное население, обращая внимание на достоверность данных. Район исследований включал бассейн верхнего течения р. Онон, прежде всего Сохон- динский заповедник и прилегающую к нему территорию, ограниченную административным Кыринским районом Забайкальского края. С монгольской стороны работы проведены, глав- ным образом, в национальном парке «Онон-Бальдж», а также в заповеднике «Хан-Хэнтий» на территории Хэнтэйского и Восточного аймаков (административных районов Монголии) в бассейне р. Ульдза.

Результаты Многолетние наблюдения позволили выявить места обитания на трансграничной терри- тории пяти видов журавлей. Стерх (Grus leucogeranus) Встречается в течение всего лета в верховьях Онона в остепненных межгорных котлови- нах на степных озерах и поймах реки Кыра и ее притоков, в примыкающей к Сохондинско- му заповеднику с юго-востока Алтано-Кыринской котловине. Встречи зарегистрированы в 1995 и 2007-2010 гг. На монгольской стороне встречен в середине августа 2009 г. на крупном оз. Цаган-Нур (остепненная котловина между рр. Хярханы-Гол и Галттайн-Гол), на российс- кой стороне отмечен на притоках р. Бальджи – р. Киркун и р. Галтатай. Согласно сведениям местного населения, стерх встречается здесь почти ежегодно. Держится небольшими группами по 2-3 ос., и лишь летом 2010 г. в окрестностях крупно- го степного оз. Ножий Агинского Бурятского автономного округа учтено около десяти ос. Серый журавль (Grus grus) Серый журавль на гнездовании очень редок. Несколько пар зарегистрировано в таежной части верховий рек Н. Джермалтай и Букукун на территории Сохондинского заповедника. Гнездовые территории расположены преимущественно на верховых сфагновых болотах с клюквой, редким кустарником и угнетенным лиственничником. В 2005 г. в юго-восточном Забайкалье (Сохондинский заповедник и Кыринский район) отмечены две гнездовые пары, одна из которых с двумя птенцами, и группа из 10 не гнездящихся особей, в 2006 г. – 2 пары и группа из 4 неполовозрелых особей. Во время сезонных миграций серые журавли встречаются в Алтано-Кыринской котлови- не, в долине р. Ульдза и на крупных озерах, таких как Цаган-Нур, и в долинах рек. Бальджи и Онон. В это время группы от 2 до 12 ос. Отмечены в окрестностях многочисленных мелких озер моренного происхождения в районе водораздела Джермалтай-Ингодинской депрессии в Сохондинском заповеднике, по берегам степных озер и на полях в северной Монголии. До наступления засушливого периода в начале 2000-х гг., в летний период отмечали не- половозрелых молодых птиц на степных озерах. Во время засухи водоемы большей частью высохли, и серых журавлей летом не регистировали В 2008 г., в связи с интенсивными пожарами, на российской стороне журавлей не встре- чали, однако, с середины мая по начало июня группы до нескольких десятков особей держа- лись в долине р. Ульдза, непосредственно на трансграничной полосе севера Хэнтэйского аймака.

263 Даурский журавль (Grus vipio) Распространен в долине р. Ульдза на территории Монголии и межгорных котловинах и долинах рек в бассейне р. Онон на территории Кыринского района Забайкальского края. Обитает в открытых ландшафтах степной и лесостепной зон, где занимает для гнездовых участков травянистые болота, заболоченные луга в широких долинах рек и вблизи озер. На места обитания прилетают обычно в конце апреля – начале мая. Кочующие группы негнедящхися и неполовозрелых особей отмечают в течение всего лета в заболоченных реч- ных долинах. Отлет происходит, преимущественно, в начале сентября и проходит незамет- но; массовых скоплений не образует. Данные по численности даурского журавля представлены в табл. 1.

Таблица 1. Число даурских журавлей, учтенных с 2005 по 2010 гг. Table 1. The White-napped Crane number, observed from 2005 to 2010

Число журавлей Годы / Years Number of cranes 2005 2006 2007 2008 2009 2010 Юг Восточного Забайкалья (Сохондинский заповедник и Кыринский район Забайкальского края) South of Eastern Transbaikalia (Sokhondinskiy SNR and Kyra District of Transbaikalia Region)

Гнездящихся 6 8 10 5 10 4 Breeding (3 (4 пары / (5 пар, в т.ч. 2 пары / pairs) пары с двумя pairs) птенцами) / (5 pairs incl. two pairs with two chicks in each) Неполовозрелых 12 - - 2 2 Non-breeding Мигрирующих 5 весной / Migrating in spring Прилегающая территория Хэнтэйского и Восточного аймаков Монголии, долина Ульдзы (100 км) Adjacent area of Khentei and Eastern Aimaks in Mongolia, Uldza River Valley (100 km) Гнездящихся - - - 2 - 2 Breeding

Мигрирующих 30 весной/ 6 весной / Migrating in spring in spring; 16 oсенью/ in autumn Кольцевой маршрут Дадал – Биндэр, предгорья Онона (100 км) Round route Dadal - Binder, foothills of Onon (100 km) - Гнездящихся Две пары, - - - 8 Breeding одна из них с одним птенцом Two pairs, incl. one pair with one juv 107 – Мигрирующих весной / Migrating in spring

264 Таблица 1. Число даурских журавлей, учтенных с 2005 по 2010 гг. (продолж.) Table 1. The White-napped Crane number, observed from 2005 to 2010 (cont.)

Число журавлей Годы / Years Number of cranes 2005 2006 2007 2008 2009 2010 Биндэр – Дадал, вдоль границы с Монголией, севернее (125 км)/ Binder - Dadal, near the border with Mongolia (125 km) Гнездящихся - - 2 4 - 12 Breeding Неполовозрелых - - - 3 - - Non-breeding Мигрирующих 9 осенью / Migrating in autumn Дадал – устье р. Кыра, предгорья Онона, вдоль границы с Монголией (60 км) Dadal - mouth of Kyra River, Onon foothills, along the border with Mongolia (60 km)

Гнездящихся 3 пары / - Пара / pair Пара с - 4 пары / Breeding pairs двумя pairs птенцами / Pair with two chicks

Черный журавль (Grus monacha) Отмечены группы из 4 - 5, реже 12 ос. только в период сезонных миграций в окрестнос- тях степных и лесостепных озер. До начала засушливого периода в начале 2000-х гг., моло- дые негнездящиеся птицы держались в течение всего лета в группах с серыми журавлями на территории Алтано-Кыринской остепненной котловины в долине реки Кыра.

Красавка (Anthropoides virgo) Распространена на степных пространствах юга Восточного Забайкалья, по равнинным и предгорным остепненным участкам в долине р. Онон, его крупных притоков, межгорных котловинах, в т.ч. в бассейне Ульдзы на прилегающей монгольской территории. На терри- тории, прилегающей к заповеднику, населяет Алтано-Кыринскую межгорную котловину и прилегающие котловины вдоль государственной границы. На места гнездования прилетают в конце марта - апреле, иногда в начале мая. Молодые неполовозрелые особи кочуют по остепненным котловинам небольшими группами по 3-5 ос. и больше, обычно придерживаясь степных озер или небольших рек. Отлет начинается со второй декады августа и иногда идет до начала сентября. Данные по численности красавки представлены в табл. 2.

Обсуждение Распространение и численность журавлей в трансграничной полосе во время миграций зависят от климатических условий и антропогенных факторов. В период засухи, начавшейся на юге Восточного Забайкалья в середины 1990-х гг. и достигшей максимума в начале 2000-х гг., произошли коренные изменения гидрологического режима: высохли степные водоемы и стали обычными степные и таежные пожары. В отличие от степной Даурии, где место- обитания в равнинных степях в такой период более уязвимы (высыхают практически все многочисленные озера и мелкие реки, выгорают островки лесонасаждений и пойм), в пред- горьях Хэнтэя близость горных таежных массивов, вплотную соседствуют со степными. 265 Таблица 2. Число красавок, учтенных с 2005 по 2010 гг. Table 2. The Demoiselle Crane number from 2005 to 2010

Число журавлей Годы / Years Number of cranes 2005 2006 2007 2008 2009 2010 Юг Восточного Забайкалья (Сохондинский заповедник и Кыринский район Забайкальского края) South of Eastern Transbaikalia (Sokhoindinskiy State Nature Reserve and Kyra District of Transbaikalia Region) Гнездящихся 22-25 пар 3 пары / 5-6 пар / 8 пар / 10 12 Breeding / pairs pairs pairs pairs Неполовозрелых 32 30 150 18 7 4 Non-breeding 5 весной / 36 12 весной / 162 Мигрирующих 200 in spring 34 осенью/ осенью/ in spring осенью/ Migrating осенью/ 120 in autumn in 20 осенью/ in in autumn осенью/ autumn in autumn autumn in autumn Прилегающая территория Хэнтэйского и Восточного аймаков Монголии, долина Ульдзы (100 км) Khentei and Eastern Aimaks (Regions) in Mongolia, Yldza River Valley Гнездящихся 3 пары по 2+2; 2; 2 4 пары/ 4 пары/ 4 пары/ Breeding два птенца 2+1; pairs pairs pairs в каждой 2 3 pairs with two chicks in each

Неполовозрелых - - - - - 7 Non-breeding Мигрирующих 16 21 осенью/ 200 весной 18 весной / Migrating осенью/ in autumn / in spring in autumn in spring больше 100 осенью/ in autumn Кольцевой маршрут Дадал – Биндэр, предгорья Онона (100 км) Dadal – Binder, foothills of Onon (100 km of the route) Гнездящихся - 6 - - 6 10 Breeding Неполовозрелых - - - - - 5 Non-breeding Мигрирующих 20 осенью/ 58 осенью/ Migrating in autumn in autumn Биндэр – Дадал, вдоль границы, севернее (125 км) Binder – Dadal, along border between Russia and Mongolia (125 km of the route) Гнездящихся 4 пары / - 8 2+1; 8; 2 12 8; 4; 2; 8; 6 Breeding pairs Неполовозрелых - - - - - 4; 3 Non-breeding Мигрирующих 93 осенью/ 60 осенью/ Migrating in autumn in autumn

266 Таблица 2. Число красавок, учтенных с 2005 по 2010 гг. (продолж.) Table 2. The Demoiselle Crane number from 2005 to 2010 (cont.)

Дадал – устье р. Кыра, предгорья Онона, вдоль границы (60 км) Dadal – mouth of Kyra River, Onon foothills, along the border between Russia and Mongolia (60 km of the route) Гнездящихся 4+2; 3 пары / 4 пары / - - 4 Breeding 2+2 pairs pairs Неполовозрелых 1 - - - - - Non-breeding Мигрирующих 150 oсенью/ Migrating in autumn

Здесь сохранились озера и различные водоемы в лесостепи, что, с учетом других факторов, позволило некоторым видам адаптироваться к новым условиям. В частности, в этот период гнездовая часть ареала даурского журавля постепенно сместилась намного севернее, ближе к таежным ландшафтам Хэнтэя. Красавка более активно заселяет межгорные котловины. Ее численность в пожароопасный период резко снижается, но затем быстро восстанавливается. В целом, в период засухи журавли смещаются в лесостепную зону.

Литература Красная книга СССР. 1985. Лесная промышленность, Т. 1. М., 390 с. Красная книга Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа.Животные. 2000. Чита, 214 с. Красная книга Российской Федерации (Животные). 2001. Аст. Астрель, 860 с. Малков Е.Э. 2007. Орнитофауна бассейна реки Онон (Кыринский район Читинской области РФ и Хэн- тэйский аймак Монголии). – Растительный и животный мир трансграничной особо охраняемой территории. Труды Сохондинского заповедника, 2: 177-225. Малков Е.Э. 2009. Некоторые изменения в растительности и животном мире юга Восточного Забайка- лья по результатам мониторинговых исследований – Ритмы и катастрофы в растительном покро- ве II. Опустынивание в Даурии. Владивосток: 121-130.

Status of Cranes in Upper Onon River in Transbaikalia

Eu.E. Ma l k o v Sokhondinsky State Nature Biosphere Reserve, Russia E-mail: [email protected]

Summary In the territory of the south of East Transbaikalia, including the adjacent territory of northern Mongolia, there are five crane species: Common, White-naped and Demoiselle are breeding, and Siberian and Hooded are summering. During a long-term drought from the middle 1990s and at its worst in the beginning of 2000s, prac- tically all steppe water bodies became dry, and steppe and forest fires were common. As a result, summering groups of non-breeding Common and Hooded Cranes disappeared, while the breeding area of White-naped and Demoiselle Cranes moved from steppe to forest-steppe zone. Keywords: Siberian Crane, Demoiselle Crane, Common Crane, Hooded Crane, White-naped Crane, south of East Transbaikalia, northern Mongolia, Upper Onon River 267 Рост численности серых журавлей в Германии и использование ими различных гнездовых местообитаний

В. Ме в е с Рабочая группа по журавлям Германии E-mail: [email protected]

Введение Серый журавль, когда-то находившийся в Германии под угрозой исчезновения, исключен из Красной книги птиц Германии в 1996 г. (Witt et al., 1996) в связи с быстрым восстановле- нием и широким распространением вида в течение нескольких последних десятилетий. В середине 1970-х гг. д-р Мевес оценил оставшееся ядро гнездящейся популяции в Германии в 410 пар; в 1992-1993 гг. ее численность уже составляла 1900 пар, а Wilkening (2004) в Ат- ласе гнездящихся птиц Германии представил данные по 5600 парам. Появление новых или восстановление прежних гнездовых мест обитания обусловлено продолжающимся ростом популяции в последние годы.

Результаты и обсуждения Рост популяции С 1978 г. численность серого журавля в Германии увеличилась десятикратно, и в на- стоящее время оценена в 7 тыс. пар (рис. 1). Согласно этим данным, ежегодный прирост популяции составляет 8% (Mewes, 2010).

Пары/ Pairs 8,000

7,000

6,000

5,000

4,000

3,000

2,000

1,000

0 1978 1980 1982 1984 1986 1988 1990 1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008 Годы/ Years

Рис. 1. Рост численности серых журавлей в Германии с 1978 по 2008 гг. Fig. 1. The development of the German crane population from 1978 to 2008

268 Число пар/ Number of pairs

1 - 3 4 - 7 8 - 12 >12

Рис. 2. Область распространения журавлей в Германии в 2008 г. на основе MTB/Q Fig. 2. The range of distribution of cranes in Germany in 2008 on the basis of MTB/Q

Распространение Серый журавлей обитает на севере Германской низменности, где самая высокая плот- ность населения вида отмечена на северо-востоке с тенденцией расширения гнездовой час- ти ареала на север, запад и юг (рис. 2).

269 Факторы, влияющие на рост популяции Значительное увеличение численности и расширение распространения за счет исполь- зования культурных ландшафтов является комплексным и удивительным процессом. К факторам, влияющим на рост популяции относят приспособление журавлей к антропоген- ным ландшафтам, результаты природоохранных мер на национальном и международном уровнях, способность занимать для гнездования различные типы местообитаний, высокий репродуктивный успех и изменения характеристик миграций и зимовок. Выбор гнездовых местообитаний Расположение мест гнездования (типы местообитаний) Данные о выборе журавлями гнездовых местообитаний в областях и районах Германии, представленные в нескольких публикациях (Mewes, 1996b; Wilkening, 2001, 2003; Vökler, 2004; Sammler, 2005; Mewes, 2008) показывает, что он напрямую зависит от качества место- обитаний, расположенных в регионе, с предпочтением лесных угодий. Автор выявил также перемещение птиц в новые типы местообитаний. В северных землях Мекленбург – Северная Померания и Бранденбург, где обитает почти 80% популяции журавлей Германии, происходит перемещение журавлей на открытые места обитания. Wilkening (2003) отметил, что в 1996 г. 68% пар журавлей в Бранденбурге гнез- дились в лесных местообитаниях или на опушке леса. Только 8% пар занимали гнездовые участки на открытых территориях, таких как моренные понижения на сельскохозяйствен- ных полях, и 16% гнездились на заиленных участках озер. К 2001 г., по мере увеличения числа гнездовых пар и плотности гнездования, многие пары, гнездившиеся в лесу, стали перемещаться на открытые пространства и они стали составлять 22% от общего числа пар. Этот процесс продолжается, так что в последние годы на полях обеих земель гнездится 30% пар (рис. 3). Типы гнездовых участков Наиболее часто журавли используют для гнездования затопленные ольшанники (рис. 4), как часть лиственных лесов, обеспечивающих достаточную защиту на удаленных террито- риях. Для строительства гнезд используют небольшие кочки в основании дерева, особенно если уровень воды высокий. Охотно заселяют и заросшие березняком болота с высоким уровнем воды (рис. 5, табл. 1).

Озера/ Lakes 10%

Открытые Лес/ земли/ Forest Open lands 40% 30%

Открытые земли лесными колками/ Forest - open lands 30% Рис. 3. Места расположения гнездо- Рис. 4. Затопленный ольшанник с разнообразными вых территорий в Германии (типы условиями обитания – основной тип гнездовых мес- местообитаний) тообитаний журавлей в Германии Fig. 3. The location of breeding grounds Fig. 4. The alder marsh with its different conditions is of cranes in Germany (habitat types) the main breeding habitat for cranes in Germany

270 Таблица 1. Наиболее важны гнездовые местообитания журавлей в Германии Table 1. The most important breeding habitats for cranes in Germany

Гнездовые места обитания/ % Breeding habitats Затопленные ольшанники/ 40 Alder marshes Моренные понижения на полях и лугах/ 20 Morainic holes in fields and Рис. 5. На заросших березняком болотах журавли grasslands гнездятся на сплавинах, покрытых раститель- Другие водно-болотные угодья/ 11 ностью Other wetlands Fig. 5. In Birch marshes cranes like to breed in Заиленные участки озер и quaking bogs clogged with plants рыборазводных прудов/ 10 Siltation zone lakes/ fish ponds Болота, заросшие березняком/ 5 Birch marshes Торфяные болота/ Peat cuttings 5 Моренные понижения в лесах без подроста/ Morainic holes in forests 5 without boughs

Заиленные озера/ Silted up lakes 4

Заброшенные рыборазводные пруды Рис. 6. Моренные понижения на полях журавли и водно-болотные угодья, образующиеся наиболее часто используют для гнездования после окончания горнодобывающих ра- Fig. 6. Morainic holes in fields are more frequently used for breeding бот, - подходящие гнездовые местообита- ния журавлей на юге земли Бранденбург. Много прудов образовалось за более чем 100 лет в результате рыборазводной деятельности, торфодобычи, извлечения целебной грязи, глины, песка и т.д. Жу- равли находят на таких заброшенных пру- дах подходящие места для гнездования. Новые места гнездования журавлей появ- лись на заброшенных угольных шахтах, в которых вода заполнила все проходы, и где происходит восстановление природ- ных местообитаний. Рис. 7. Моренное понижение на поле, заросшее рогозом (Typha latifolia), долгое время было мес- том гнездования пары журавлей Fig. 7. A morainic hole surrounded by cattail (Typha latifolia) in a field. The hole has been a long-term breeding ground for one crane pair

271 Рис. 8. Гнездо журавлей на озере, заросшем трос- Рис. 9. Заиленные участки заброшенных тником рыборазводных прудов – благоприятные Fig. 8. A crane nest in the reeds of a lake гнездовые территории журавлей Fig. 9. Silication zones of former fishponds are valued nesting grounds for cranes

Литература Mewes, W. 1995. Bestandsentwicklung des Kranichs Grus grus in Deutschland und deren Ursachen. Dissertation Martin-Luther-Universität Halle/Wittenberg. Mewes, W. 1996a. Bestandsentwicklung, Verbreitung und Siedlungsdichte des Kranichs in Deutschland. Vogelwelt, 117: 103-109. Mewes, W. 1996b. Bruthabitatnutzung des Kranichs in Deutschland. Vogelwelt, 117: 111-118. Mewes, W. 2008. Zur Situation des Kranichs in Mecklenburg-Vorpommern. Großvogelschutz im Wald, Jahresbericht 2008, Projektgruppe Seeadlerschutz Schleswig-Holstein e. V.: 8-11. Mewes, W. 2010. Die Bestandsentwicklung, Verbreitung und Siedlungsdichte des Kranichs Grus grus in Deutschland und seinen Bundesländern. Vogelwelt, 131: 75-92. Sammler, S. 2005: Ergebnisse einer Bestandserfassung des Kranichs Grus grus im Landkreis Nordwestmecklenburg im Jahr 2003. Ornithologischer Rundbrief Mecklenburg-Vorpommern 45 (2-3): 168-174. Vökler, F. 2004: Die Brutbestandsentwicklung des Kranichs im Landkreis Bad Doberan. Orn. Rundbrief Meckl.-Vorp. Bd. 45 (1): 27-31. Wilkening, B. 2001: Der Kranich. In: Arbeitsgemeinschaft Berlin-Brandenburgische Ornithologen (ABBO): Die Vogelwelt von Brandenburg und Berlin. Rangsdorf. Wilkening, B. 2004: Kranich (Grus grus). - Gedeon, K., A. Mitschke & C. Sudfeldt; Hrsg. (eds): Brutvögel in Deutschland, Pilotatlas, Hohenstein-Ernstthal. Wilkening, B. 2003: Verhaltensbiologische und ökologische Untersuchungen zur Habitatpräferenz des Kranichs Grus grus im Land Brandenburg sowie mathematisch-kybernetische Habitatmodelle zur Bewertung von Landschaftsräumen während seiner Reproduktions- und Rastzeit. Dissertation and der Humboldt- Universität Berlin. Witt, K., H.-G. Bauer, P. Berthold, P. Boye. O. Hüppop, W. Knief 1996: Rote Liste der Brutvögel Deutschlands. Berichte zum Vogelschutz, 34: 11-35.

272 Population Development of the Common Crane in Germany and Their Use of different Breeding Sites

W. Me w e s Crane Conservation Germany (Kranichschutz Deutschland) E-mail: [email protected]

Summary From 1978 to 2008, the crane population in Germany has increased tenfold to an estimated 7,000 pairs. The population growth corresponds to the species distribution. The capability to adapt to dif- ferent breeding sites is a main factor for the reproduction success of cranes in Germany. More than 50% of the breeding pairs are nesting in forests or at the edges of forests. Most frequently, cranes are breeding in alder marshes. However, with the increasing population a greater number of cranes have moved into suitable wetlands in the open land, e.g. morainic holes in fields and grasslands.

Introduction The Common Crane once threatened by extinction was removed from the German Red Data Book of Birds in 1996 (Witt et al. 1996) following a rapid recovery and large distribution of the species over the last few decades. As late as the mid-1970s, Dr. Mewes (1996a) determined there were 410 pairs of the remaining core population and between 1992 and 1993 estimated 1,900 pairs whereas Wilkening (2004) documented 5,600 pairs in the Atlas of the Breeding Birds in Germany. Thus new breeding grounds have been established due to the continuing positive population develop- ment in recent years.

Results and discussions Population development Since 1978 the crane population in Germany has increased tenfold to an estimated 7,000 pairs (Fig.1).

Distribution The crane is commonly found in the north German lowlands where the highest population densities are located in the northeast with tendency of extension to areas in the North, West and South (Fig. 2). Factors in population growth The marked increase in numbers and the large distribution amidst our intensively used cultural landscape is a complex and fascinating process. Identifying the factors that enforce crane popula- tion dynamics, Mewes (1995) emphasizes the adaptability to humans, protective measures of the species at national and international scale, the capability to occupy different types of breeding grounds, the high reproductive success and changes in migratory and wintering patterns. The choice of breeding grounds Location of breeding grounds (habitat types) The crane’s breeding habitat selection in German districts and regions was documented in several publications (Mewes 1996 b, Wilkening 2001 und 2003, Vökler 2004, Sammler 2005, Mewes 2008) showing that the choice of breeding grounds is directly influenced by the quality of habitat located in a region, with a preference of forest habitats. Because of the local increase and concen- tration of the population (forest habitats are generally well occupied), the author determined a shift to new habitat types.

273 Typically seen in the northern states of Mecklenburg-Western Pomerania and Brandenburg, which includes almost 80% of the crane population, is the movement into open land. Wilkening (2003) documented that in 1996, 68% of the crane pairs in Brandenburg were nesting in forest habitats or at the edges of the forests. Only 8% of the cranes were nesting in open land e.g. morainic holes in fields, and 16% in siltation zones of a lake. Because of the increase of breeding pairs and popu- lation density, the proportion of forest breeders was substantially shifting in favor to open land breeders until 2001. In 2001, the proportion of field breeders had increased to 22%. This process continued such that in recent times it is likely there is an estimated total of 30% field breeders in both German states (Fig. 3). Types of breeding grounds The most frequently used habitat type is the alder marsh (Fig. 4), as part of deciduous forests pro- viding enough protection in remote areas. Cranes are using small plateaus around trunks of alder trees to lay their eggs, in particular when there are deep water levels. Birch marshes with high water levels are also preferred by cranes (Fig. 5, Table 1). Former fish pond sites and wetlands in post mining landscapes are suitable breeding grounds for cranes in the south of Brandenburg (Niederlausitz). Many ponds have been in this area for more than 100 years. They have been used for fish farming, peat cutting, extraction of healing mud, clay, glass sands, etc. Wherever production has been abandoned, which is the case with most ponds, cranes have found excellent breeding conditions. New breeding sites for cranes have been estab- lished in restored open cast lignite mines where water levels created flooded residual holes.

Серый журавль в Ивановской области – распределение, численность, предотлетные скопления

В.Н. Ме л ь н и к о в Ивановский государственный университет, Россия E-mail: [email protected]

Введение Серый журавль занесен в Красную книгу Ивановской области (2007) как вид, имеющий низкую численность и спорадическое распространение. На гнездовании редок, и распространен неравномерно – избегает густонаселенных тер- риторий, оптимальной плотности населения достигает только в малопосещаемых людь- ми комплексах лесных и водно-болотных угодий. Во время весенних и осенних миграций встречается практически по всей территории региона. Пролетные стаи отмечают над горо- дами, в частности – областным центром. Весенний прилет приходится на вторую декаду апреля, при этом больших стай не отме- чают, наиболее крупные группы содержат 15 - 20 особей.

274 Численность журавлей, размножающихся на территории Ивановской области в 1950-е гг. оценивали в 380 пар (Приклонский, Теплов, 1958), к началу 1980-х гг. – 90 пар (Приклонс- кий, Маркин, 1982), в конце 1990-х гг. – 70 - 75 пар (Герасимов и др., 2000).

Материалы и методы Современная оценка численности гнездящихся журавлей основана на регистрациях тер- риториальных пар в ходе комплексных орнитологических исследований, ведущихся широко по всему региону с начала 1990-х гг. по настоящее время. Полевые исследования проведе- ны во всех административных районах Ивановской области в большинстве природно-лан- дшафтных комплексов. Все выявленные индивидуальные территории журавлей нанесены на электронную карту региона в среде ГИС WinPlan, предоставленную лабораторией геоин- формационных систем Ивановского государственного энергетического университета.

Результаты Всего в базе данных накоплена информация о 166 индивидуальных территориях серых журавлей в пределах Ивановской области. Учитывая, что, с одной стороны, не все гнездовые участки птицы занимают ежегодно, а с другой стороны – выявлены не все индивидуальные территории, численность гнездящихся на территории Ивановской области журавлей оце- нена в 120 - 180 пар, что вдвое превышает предыдущие оценки. Такая разница может быть связана как с возможной ошибкой предыдущих оценок, полученных по опросным данным, так и с реальным увеличением численности журавлей в последние 20 лет, что, возможно, связано с депрессией сельского хозяйства в регионе. Участки с наибольшей плотностью гнездования журавлей приурочены к комплексам ле- сов и водно-болотных угодий с минимальной антропогенной нагрузкой. Это пойма р. Клязь- ма в пределах Клязьминского заказника (Мельников и др., 2001) и ниже по течению (Савин- ский, Южский р-ны), пойма среднего течения р. Лух (Верхнеландеховский, Южский р-ны), лесо-болотный комплекс истоков рек Лух, Сунжа, Елнать (на стыке Вичугского, Лухского и Кинешемского районов), северо-восточная окраина области (граница Фурмановского и Комсомольского р-нов), крупное низинное болото Сахта (Ильинский р-н). Ю.Н. Герасимов наблюдал пару журавлей с пуховым птенцом в возрасте нескольких дней на задернованном поле в Заволжском р не 22 мая 1988 г. (Герасимов, Сальников, Буслаев, 2000). В послегнездовой период, при подъеме молодых на крыло, журавли начинают собирать- ся в предмиграционные скопления. Группы холостующих, неполовозрелых или потерявших кладки журавлей на месте скопления регистрируют уже с конца первой декады июля. С середины августа к ним присоединяются пары с выводками, а к середине сентября скопле- ние достигает максимума. После начинается отлет и, как правило, к концу сентября поля пустеют, и журавлей на территории области практически не отмечают. Однако в отдельные годы большое число птиц может задерживаться надолго. Такую картину наблюдали в Клязь- минском предотлетном скоплении в 2003 г., когда сотни птиц держались вплоть до середины ноября, несмотря на обильные снегопады и заморозки (Киселев, Мельников, 2006). Ежегодно предотлетные скопления журавлей в несколько десятков особей формируют- ся в Ильинском и Гаврилово-Посадском, Лухском и Шуйском районах. На востоке Ильин- ского р-на ежегодно концентрируется 300 - 500 журавлей. Место ночевки расположено на болоте Сахта, места кормежки – на полях Савинского р-на. Небольшие (50 - 100 ос.) ежегод- ные скоплениях формируются на полях Гаврилово-Посадского р-на в окр. д. Гари, в долине р. Лух в окр. с. Рябово и пос. Мыт, в Шуйском р-не в окр. с. Васильевское. В отдельные годы в этих скоплениях может собираться значительно больше птиц, чем обычно – до 300 журав-

275 лей отмечали в окр. с. Васильевсеое в 2007 г., и в окр. с. Рябово в 2009 г. Крупное скопление, до 1500 птиц, образуется на территории Клязьминского заказника и прилегающих участках. Мониторинг этого скопления ведется с 2003 г. Максимальное число журавлей в скоплении приходится на середину сентября. Для разных лет наблюдений этот показатель составил: в 2003 г. – 1500 ос., в 2004 г. – 1200, в 2005 г. – 720, в 2006 г. – 800, в 2007 г. – 950, в 2008 г. – 1100, в 2009 г. – 1200, в 2010 г. – 1000, в 2011 г. – 1400. Места ночевки этого скопления расположены на болотах к северу от заказника (Торбаевское, Ми- хеевское, Косовское) и в пойме Клязьмы, в долине р. Маньшинка. Местами кормежки слу- жат сельхозугодья – поля овса, сжатые поля, посевы озимых, пашни. Заброшенные участки сельхозугодий журавли посещают нечасто, скорее избегают их. Поэтому вследствие депрес- сии сельскохозяйственного производства структура скопления год от года меняется. В 2003 - 2005 гг. основные места кормежки располагались недалеко от места ночевки (от 3 до 7 км) на полях вокруг с. Горячево Савинского р-на. Прекращение использования этих полей, по видимому, и стало причиной снижения численности журавлей в скоплении и изменения его структуры – места кормежки сместились на поля в окр. с. Ильино Ковровского р-на Иванов- ской области, расположенные в 15 - 20 км от мест ночовок. В 2010 г., благодаря частичному возобновлению сельскохозяйственного производства под с. Горячево, журавли вернулись на старые места кормежки. При этом, на ряде заброшенных полей появляются переувлажнен- ные участки, которые журавли используют для дневного отдыха. Для региона известны случаи распугивания журавлиных стай работниками сельхозпред- приятий, обращения в охотуправление с просьбой выдачи разрешения на отстрел журавлей в целях предотвращения потрав. Причем, при проверке ситуации сотрудниками управления охотничьего хозяйства, выявлена попытка «списания» на журавлей зерна с неубранного по- легшего поля. Отмечен случай добычи волком журавля в месте ночевки (личное сообщение А.В. Кня- жева). Состояние предмиграционных скоплений зависит от состояния сельского хозяйства в местах скоплений и благожелательного отношения местного населения, включая руководс- тво сельхозпредприятий.

Литература Герасимов Ю.Н., Сальников Г.М., Буслаев С.В. 2000. Птицы Ивановской области. М., 125 с. Киселев Р.Ю., Мельников В.Н. 2006. Предотлетное скопление серого журавля в Клязьминском респуб- ликанском боброво-выхухолевом заказнике. – Орнитологические исследования в Северной Евра- зии. Тезисы XII межднародной орнитологической конференции Северной Евразии (Ставрополь, 31 января – 5 февраля 2006 г.). Ставрополь: 261 262. Красная книга Ивановской области. Т.1: Животные. 2007. Иваново, 236 с. Мельников В.Н., Баринов С.Н., Киселев Р.Ю., Романова С.В. 2001. Орнитофауна Клязьминского заказ- ника. – Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитологических территорий России, 3: 60 67. Приклонский С. Г., Теплов В. П. 1958. Опыт учета глухаря, журавля и серой цапли в лесах централь- ных областей Европейской части РСФСР. – Тр. Окского заповедника, 4: 33–64. Приклонский С. Г., Маркин Ю. М. 1982. Изменение численности журавля в центре Европейской части РСФСР за двадцать лет. – Журавли в СССР (ред. И.А. Нейфельдт). Л.: 84 88.

276 the Common Cranes in the Ivanovo Region: Distribution, NumberS, Pre-migratory Congregations

V.N. Me l n i k o v Ivanovo State University, Russia E-mail: [email protected]

Summary The Common Crane is listed in the Red Data Book of the Ivanovo Region as a species with low numbers and sporadic distribution. The current estimate of the Common Crane population is based on territorial pair records during annual complex ornithological observations started in the early 1990s. Analysis of long-term monitoring indicates that crane numbers are estimated at 120 - 180 breeding pairs, which is twice as many than in the middle of the 19th century. Areas with high crane density in the breeding season are located in wetlands with minimal anthropogenic pressure: the floodplains of Klyazma and Lukh rivers, the large marsh in Sakhta, and others. There are a few pre-migratory congregations in the Ivanovo Region. The largest staging area is located in the Klyazma Federal Wildlife Refuge, with highest number of 1,500 individuals in 2003. However, dynamics of crane numbers at this staging area have changed from 2003 to 2010. It was lowest in 2005 – 720 individuals, and has since increased to 1,000 individuals in 2010. These changes are connected with the state of agriculture in the region which plummeted in the middle 2000s but recovered in the following years. Key words: Common Crane, breeding, number, pre-migratory congregations, Ivanovo Region

СЕРЫЙ ЖУРАВЛЬ В ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ: СОВРЕМЕННОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЧИСЛЕННОСТЬ В ГНЕЗДОВОЙ ПЕРИОД, ПРЕДОТЛЕТНЫЕ СКОПЛЕНИЯ

А.Д. Ну м е р о в 1, А.Ю. Со к о л о в 2, Н.Ф. Ма р ч е н к о 3 1Воронежский государственный университет, Россия E-mail: [email protected] 2ФГУ «Заповедник «Белогорье», 309342, Белгородская область, Россия E-mail: [email protected] 3Хопёрский государственный природный заповедник, Воронежская область, Россия E-mail: [email protected]

Введение Серый журавль в Воронежской области является редким гнездящимся, перелетным ви- дом, имеющим локальное распространение. Его статус в области остается неизменным на

277 протяжении последних 150 лет, с момента появления в середине 19 в. первых научных опи- саний. По данным А.Н. Северцова (1950), в долине р. Битюг журавли гнездились редко, а в нижнем течении отсутствовали. В последующих сводках по птицам области и отдельных территорий, опубликованных в начале (Огнев, Воробьев, 1923) и середине 20 в. (Измайлов, 1940; Барабаш-Никифоров, Павловский, 1948; Барабаш-Никифоров, Семаго, 1963), этот статус неизменно подтверждали. К 1980-м гг. накопленный материал позволил подготовить несколько обзоров по биологии и миграциям серого журавля в области (Зобов, Лихацкий, 1982; Золотарёв, 1989; Лихацкий, Воробьев, 1989). Данная работа представляет собой обобщение накопленных материалов по серому жу- равлю в Воронежской области за последние 20 лет (с начала 1990-х гг. по настоящее время).

Материал и методы Основой для настоящего обзора послужили материалы, собранные во время многоднев- ных экспедиций по территории области (с 1990 по 2009 гг. – более 50), а также стацио- нарных наблюдений в Хопёрском государственном природном заповеднике и Бобровском Прибитюжье. Кроме того, в 1991 - 1992 гг., а затем в 2008 - 2010 гг. проведены специальные анкетные опросы по серому журавлю. В 1991 - 1992 гг. разослано 712 анкет в 15 районов области. В основном, опрос проводили среди егерей, охотоведов, лесников, агрономов и учителей биологии. Ответы получены в 59 случаях (8,3%). В 2008 - 2010 гг. анкетирование провели среди инспекторов областного управления по животному миру (бывшие охотове- ды) из 28 районов (всего – 32), сотрудников Россельхознадзора, краеведов и орнитологов- любителей Воронежской области (всего получено 42 сообщения). Графические материалы по размещению гнездящихся пар, летующих птиц и осенних скоплений представлены на схеме области с сеткой, вычерченной по методу УТМК (уни- версальная трансверсальная меркаторовская система квадратов). Согласно этому методу, Воронежская область поделена на квадраты (50 х 50 км). Таких полных или почти полных квадратов на территории области 18 (DT4, ET2, ET4, FT2, DS3, ES1, ES3, FS1, FS3, LB1, ES2, ES4, FS2, ER1, ER3, FR1, ER4, FR2). Часть квадратов захватывает область наполовину или треть (DT3, ET1, DS4, FT4, LC2, FS4, FR3, ER2), а 8 квадратов лишь частично. Сведения по журавлям из неполных квадратов мы объединяли с данными по ближайшим полным. Значительная часть работы по проведению анкетирования в 1991 - 1992 гг. и учётов гнез- дящихся птиц методом пеленгования (Золотарёв, 1975) выполнена Е.М. Туровской во время подготовки дипломной работы. Некоторые материалы наблюдений и учётов журавлей лю- безно предоставлены Е.И. Ильяшенко и А.А. Золотарёвым. Часть сведений по предотлет- ным скоплениям и пролетным стаям журавлей получена во время осенних дней наблюдений птиц. В разные годы в них участвовали: Акиньшин А.А., Аксютин А.И., Бабенков С.И., Белокопытова Н.В., Бобылёв И.В., Бородовицын Ю.П., Бородин А.Ю., Васильев В.М., Вит- кин А.А., Гаврилова И., Гайфулин О.Х., Гильмутдинов К.С., Горожа Е.М., Давыденко А.А., Зиновьев М.Е., Здешнева И.Э., Иванищев И.В., Иванова С.Н., Иванов В.В., Киселёв О.Г., Ключников М.И., Мамай Д.А., Прутских Ю.В., Соков Е.В., Туровский А.В., Химин А.Н., Шаев Ю.Б., Якубовский В.Н. Всем перечисленным лицам авторы выражают свою глубокую признательность. Приведенные нами данные по «Усманской» группировке серого журавля Воронежской области касаются, в основном, районов вне территории заповедника (квадраты - ЕТ2, ЕТ3 и ЕТ4). Материалы по срокам весеннего прилета и других сезонных явлений, пространствен- ному распределению и численности серого журавля в Воронежском заповеднике подробно изложены в отдельном сообщении (Венгеров, Комов, Лихацкий, наст. сборник).

278 Результаты и обсуждение Сроки весенней миграции Первые встречи серых журавлей регистрируют обычно в 20-х числах марта. Весенний прилет в Прибитюжье, как правило, сопряжен с началом выраженного таяния снега, но иногда явно местные птицы появляются на 5 - 7 дней раньше. Самые ранние встречи заре- гистрированы 2 марта 2002 г. и 10 марта 2008 г., обычно же они приходятся на вторую - тре- тью декады этого месяца. Средняя дата прилета по данным с 1989 г. – 22 марта (Соколов, 2007а). По данным 42-летних наблюдений в Хопёрском заповеднике, средней датой прилета является 29 марта, самая ранняя встреча – 14 марта, поздняя – 9 апреля (Золотарёв, 1989). Учитывая среднюю дату прилета в Воронежский заповедник, указанную П.Д. Венгеровым и др. (наст. сборник) – 25 марта, можно заключить, что в Воронежской области четко просле- живается общая направленность весенней миграции с юго-запада на северо-восток. В целом, весенняя миграция проходит в достаточно сжатые сроки. Сколько-нибудь зна- чимые пролетные скопления в весеннее время в области не отмечены. Птицы летят «скрыт- но», на большой высоте, небольшими группами по 10 - 15 - 20 особей. Отдельные кратков- ременные остановки в это время отмечены в Аннинском [ЕТ4] и Бобровском [ES3] районах. Активная вокализация птиц продолжается до третьей декады апреля. Численность и размещение серого журавля в период размножения На основании сведений, накопившихся к концу 1970-х гг., А.И. Зобов и Ю.П. Лихац- кий (1982) выделили три крупные группировки серого журавля в Воронежской области. По их данным изолированные поселения в области приурочены к основным островным лесным массивам: 1) Усманское – по рекам Усманка и Ивница в Воронежском заповеднике; 2) Битюгское – по р. Битюг в границах Хреновкого бора; 3) Хопёрское – в пойме р. Хопёр в пределах Хопёрского заповедника. Сведения о числе гнездящихся пар на тот момент они приводят только для территории Воронежского заповедника – 5 - 6 пар. Позднее, Ю.П. Лихацкий и Г.П. Воробьев (1989) отметили гнездование в 9 из 32 адми- нистративных районов области. По их оценкам численность гнездящихся журавлей в об- ласти в 1980-х гг. составляла 90 - 95 пар. Распределение по поселениям было следующим: Битюгское поселение – 40 - 42 пары, Усманское – 14 - 19 пар (из них в Воронежском запо- веднике – 7 - 9) и Хопёрское поселение – 31 - 34 пары (из них в заповеднике 25 - 28 пар). По данным наблюдений последних десятилетий «Битюгская» гнездовая группировка продолжает оставаться одной из крупнейших в Воронежской области. В настоящее время она насчитывает 30 - 35 размножающихся пар (Соколов, 2008). Гнездовые участки подав- ляющего большинства располагаются в прилегающей к пойме р. Битюг части Хреновского бора. В северо-восточной части бора журавли гнездятся также на значительном удалении от поймы Битюга в увлажненных, поросших ольхой понижениях, тянущихся практически непрерывной цепью через весь лесной массив в юго-западном направлении. Кроме этого, возможно гнездование нескольких пар (до 10) выше Хреновского бора по течению р. Битюг, на участке между с. Старый Курлак и с. Старая Чигла Аннинского района. Не размножающиеся птицы, число которых в «Битюгской» группировке варьирует от 30 - 40 до 60 - 70 в разные годы, также держатся преимущественно в окрестностях Хренов- ского бора. Помимо этого, неоднократно регистрировали встречи и на значительном (до 20 км) удалении от района основной концентрации, в частности, в поймах рек Чигла, Икорец, Березовка, а также на некоторых крупных прудах на территории Бобровского и Таловско- го районов. Встречаемость и число птиц в агроценозах в летнее время во многом зависят от конкретных погодно-климатических условий. Высокая степень увлажненности в сово- 279 купности с наличием значительных необрабатываемых сельскохозяйственных площадей в 2004 - 2007 гг. способствовали увеличению этих показателей (Соколов, 2007б). В более засушливые 2008 - 2010 гг. при возвращении хозяйственников к прежним масштабам зем- лепользования, а в отдельных случаях даже при введении в оборот новых земель с проведе- нием осушительных мероприятий, встречи летующих групп на сельхозземлях вновь стали сравнительно редкими. В целом они приурочены большей частью к засоленным участкам, расположенным в естественных понижениях рельефа. Максимальное число птиц в таких группах за все время наблюдений составляло 19 - 25 особей. Наиболее ранние встречи лет- ных птенцов приходятся на середину июля. Хопёрская группировка серого журавля в Воронежской области и в настоящее время сохраняет статус относительно крупного поселения. Наблюдения и анкетирование, прове- денные в 1990-х гг. и 2009 - 2010 гг. позволили подтвердить или уточнить некоторые сведе- ния. Методом пеленгования в северном лесничестве Хопёрского заповедника установлено пребывание 7 гнездовых пар. По территории они распределялись следующим образом: кв. 100 (центральная часть), 101 (с-з берег оз. Тальниково), 106 (с-в часть), 113 (с-в часть), 114 (оз. Безымянка), оз. Большое Вьюново (кв. 103, 106) и оз. Малое Вьюново (кв. 117, 118). Кроме перечисленных по унисональным дуэтам территориальных пар, отмечены крики 2 - 3 десятков одиночных птиц. Количество их удалось подсчитать, когда 24 июня 1990 г. на поле у с. Октябрьское Поворинского р-на [FS3] была обнаружена стая из 53-х взрослых журавлей. На следующий день на полях отмечена стая из 13 птиц, вылетевшая с терри- тории заповедника (район оз. Большое Вьюново). В обоих случаях птицы кормились на полях в течение нескольких часов. Учитывая, что в эти сроки птенцы серого журавля обыч- но имеют возраст 1 - 2 недели, а взрослые птицы находятся рядом с ними, можно считать эти группы - неразмножающимися (вероятно неполовозрелыми) особями. Анализ площади гнездопригодных для журавлей территорий в Хопёрском заповеднике и доли обследованной его части позволяет утверждать, что в середине 1990-х гг. здесь размножались не менее 20 пар. Кроме того, в заповеднике обитала группа негнездящихся (летующих) птиц числен- ностью 50 - 70 особей. Специальных наблюдений за серым журавлем в более поздний пе- риод не проводили, однако, сохранность местообитаний и осенние наблюдения (см. ниже) позволяют предполагать, что численность гнездящихся птиц в заповеднике не сократилась. Кроме птиц заповедника к Хопёрской группировке можно отнести журавлей, гнездящихся по заболоченным участкам левобережной террасы рек Хопёр и Ворона. Общая численность журавлей в этом районе в настоящее время может составлять 35 - 40 гнездящихся пар и не менее 70 летующих птиц. Ядро «Усманской» группировки журавлей составляют птицы, гнездящиеся на терри- тории Воронежского заповедника. Основным местами обитания являются пойменные за- болоченные ольшаники рек Ивница, Усманка, Воронеж, Излегоща (первые две протекают по территории заповедника) (Рамонский, Верхнехавский районы Воронежской области и прилегающие территории Липецкой). Численность журавлей этой группировки в настоящее время оценена в 16 - 20 гнездящихся пар и не менее 30 летующих птиц. По сравнению с данными 1980-х гг. (Зобов, Лихацкий, 1982; Лихацкий, Воробьев, 1989), соотношение гнездящихся пар в трёх рассмотренных группировках почти не изменилось, хотя общая численность несколько возросла (7 - 10%). Кроме этих относительно крупных поселений, на территории Воронежской области от- мечены отдельные гнездовые пары серых журавлей.

280 Численность серого журавля в период размножения в области по квадратам УТМ (50х50 км) ET1+ET2. 1) Воронежский биосферный заповедник: 9 - 10 гнездящихся пар, до 10 ле- тующих особей. По наблюдениям 2003 - 2007 гг. пару журавлей ежегодно отмечают у с. Ступино, Рамонского р-на. 28 июля 2007 г. здесь встречена пара журавлей с молодыми на пшеничном поле. Возможно, это птицы, гнездящиеся в заповеднике. 2) Устье р. Излегоща: осенью здесь ежегодно наблюдают от 10 до 20 птиц, из них 2-3 пары с молодыми; 3) респуб- ликанский заказник в устье р. Усманки: 2 пары; 4) участок поймы от с. Горки до с. Хреновое, Новоусманского р-на: 1 пара. В начале августа здесь регулярно отмечают 6 - 8 ос. 5) Ново- усманский р-н, окрестности с. Отрадное: 1 - 2 пары; 6) у с. Парусное в 1980-х гг. отмечено пребывание 7 - 8 пар (Лихацкий, Воробьев, 1989), но на настоящий момент это факт требует подтверждения. ET3. Верхнехавский р-н, на границе с Липецкой областью между с. Верхняя Луговатка и с. Верхняя Плавица: 1 - 2 пары. С 2005 г. здесь регулярно встречают до 20 птиц (из них 1 - 2 пары с птенцами) в конце июля - начале августа. ET4. 1) Окрестности с. Борщево, Панинского р-на: 1 пара; 2) пойма рек Тойда и Битюг на участке Старый Курлак - Старая Тойда: 1 - 2 пары; 3) пойма р. Икорец: 1 - 2 пары. FT1+FT2. 1) Аннинский р-н, участок между селами Большие Ясырки и Садовое (3-4 пары); 2) Октябрьское лесничество (1-2 пары). FT4. Терновский р-н, пойма р. Савала у с. Братки: 2 - 3 пары. LB1+LC2. 1) Участок между селами Богана, Миролюбие и Махровка Борисоглебского р-на (Алабухское лесничество Теллермановского лесхоза, урочище Махровские ольхи - 2-3 пары; 2) окрестности с. Третьяки Борисоглебского р-на: 1 - 2 пары. DS3. Возможно гнездование 1 - 2 пар по пойме р. Потудань (Репьевский р-н). В середине августа 2003 г. 4-х кормящихся птиц наблюдали у с. Токари. ES1. В районе оз. Погоново ежегодно регистрируют до 6 особей взрослых и молодых птиц. В 2010 г. здесь встречены только 2 взрослых и 1 молодой журавль. В начале сентября 2004 г. в 3 км от с. Коломенское (Каширский р-н) на поле убранной пшеницы наблюдали 6 особей (2 молодые). В этом квадрате также возможно гнездование журавлей в поймах рек Дон и Хворостань. ES2+DS4. 1) Гнездование одной пары зарегистрировано в пойме р. Потудань (урочище «Мордва»). 2) Возможно также гнездование в пойме р. Тихая Сосна. ES3+FS1. 1) Участок между селами Новый Курлак и Старая Чигла, Новая Чигла Аннин- ского р-на: 10 - 15 пар (самое крупное поселение расположено в районе с. Старая Тойда); 2) Хреновской бор: 30 - 35 пар. ES4. Окрестности с. Пески, Павловского р-на: 1 пара. FS3. 1) Татарское охотхозяйство, ст. Елань-Колено: - 1 пара; 2) Новохоперский р-н, Иль- менское охотхозяйство: до 6 гнездящихся пар; 3) Хопёрский заповедник: не менее 20 гнездя- щихся пар, в основном, в урочищах Отрог и Бережина. Здесь же летуют неразмножающиеся птицы (от 50 до 70 ос.). 4) Окрестности пос. Некрылово Новохоперского р-на: 5-6 пар. ER1. 1) Ольховатский р-н, пойма реки Ольховатка: 1 пара; 2) Россошанский р-н, пойма ручья Сухая Калитва: 1 пара (в 2009 г. встречена пара с одним птенцом). ER3. Павловский р-н, с. Гаврильск: 1 пара. ER4. 1) Россошанский р-н, пойма р. Черная Калитва (вблизи устья): 1 пара; 2) Верхнема- монский р-н, пойма Дона в окрестностях с. Гороховка: 2 пары. FR2. Пара журавлей ежегодно держится в устье р. Толучеевки.

281 Условные обозначения/ Legend

1 - 2 гнездящи- еся пары/ breed- ing pairs 3 - 10 гнездя- щихся пар/ breeding pairs условные границы группировок/ relative borders of breeding groups

Рис. 1. Распределение гнездящихся пар серого журавля по территории Воронежской области (квадраты УТМ 50х50 км). Условные границы наиболее крупных группировок: 1 – Усманская, 2 – Битюгская, 3 – Хопёрская Fig. 1. Distribution of the Common Crane breeding pairs in Voronezh Region (UTM sq. 50x50 km). Approximate border lines of the larger breeding groups: 1 – Usman River Valley, 2 – Bityug River Val- ley, 3 – Khoper River Valley

В других квадратах гнездящиеся пары и летующие птицы не зарегистрированы. Рас- пределение отдельных пар и трех упомянутых группировок серого журавля по территории области показано на рис. 1. Численность и размещение серого журавля в предмиграционный период В условиях Воронежской области птенцы обычно приобретают способность к полету в конце июля. Начиная с этого времени, родители с выводком начинают совершать регуляр- ные вылеты на кормежку. Семьи держатся обособленно или небольшими группами от 4 - 8 до 10 - 20 особей. Начало формирования предотлетного скопления, расположенного на левом берегу р. Би- тюг в 2,5 - 3,5 км северо-восточнее г. Бобров, приходится на конец июля - начало августа. Так, 11 августа 2005 г. в скоплении уже насчитывали около 100 - 150 ос. Максимальной чис- ленности скопление достигает, по-видимому, в конце сентября - начале октября. Например, 7 сентября 2008 г. в скоплении отмечено 257 ос., а 5 октября этого же года – 451 ос. Число птенцов в скоплении в разные годы составляло 15 - 23%. 282 В первое время существования скопления журавли, видимо, летают на кормежку в поля одной общей группой. В сентябре - октябре четко можно выделить, как минимум, две груп- пы, которые кормятся на значительном (до 5 - 7 км) удалении одна от другой. Основные места кормежки располагаются на сельскохозяйственных полях на плакорных участках пра- вого берега р. Битюг. Чаще всего это убранные, вспаханные поля зерновых, реже - поля, находившиеся под другими культурами и занятые озимыми посадками. Когда запасы корма иссякают, стаи перемещаются на новые поля. В августе птицы вылетают на кормежку дважды: утром с рассветом, возвращаясь к 10 - 11 часам и вечером, возвращаясь перед заходом солнца. Позже журавли кормятся в течение всего светлого времени суток. Место ночевок всегда расположены в одном ограниченном районе (в радиусе до 1 км), однако, непосредственно участки могут изменяться по годам и даже в течение одного года в зависимости от степени увлажненности территории. При полном высыхании озер, вблизи которых (или непосредственно на которых) ночуют птицы, они перемещаются к другому водоему. В отдельные годы журавли ночуют двумя группами, располагающимися на рассто- янии 500 - 1000 м одна от другой на разных пойменных озерах. Максимальное число птиц в осенних скоплениях в период 2004 - 2010 гг., по сравнению с 1999 - 2003 гг., возросло в три раза. Если в 1999 - 2003 г. среднее число журавлей составля- ло 146,0 ос., то в 2004 - 2010 гг. – 442,9 ос.. Динамика численности предотлетных скоплений серых журавлей в Прибитюжье по годам показана на рис. 2 (А). В Хопёрском осеннем скоплении журавлей рост численности оказался выше в 3,5 раза. Средняя численность в 1974 - 1983 гг. была 169,5 ос. (Золотарёв, 1995), а в последние три года (2008 - 2010 гг.) составляла 590,7 молодых и взрослых журавлей (рис. 2, В). Наблюдения и учет в 2008 - 2010 гг. в Хопёрском заповеднике проводили по опушке кварталов 117-119; 107; 44; 37; 17; 18 (район к. Бережина). Места ночевок журавлей распо- ложены в северной части заповедника, в районе оз. Тальниково. Птицы ночуют на больших лесных полянах заповедника. Точная локализация места не установлена, так как территория практически недоступна для обследования. Каждый год птицы вылетали с мест ночевок и летели в разные стороны, меняя направление движения. Вероятно, это связано с расположе- нием мест кормежки. В 2009 г. птицы четко делились на две приблизительно равные по чис- ленности группы. Одни летели точно на юг в сторону границы с Волгоградской областью, другие сразу поворачивали и летели в юго-западном направлении. В 2008 и 2010 гг. такого деления на группы не наблюдали. Журавли вылетали с места ночевки одним потоком, а затем разлетались «веером». Продолжительность вылета стай на кормежку составляла от 23 до 50 мин. Причем, это не было напрямую связано с общим числом вылетевших птиц (табл. 1). В некоторые дни жу- равли покидали место ночевки «дружно», средняя величина стаи составляла 15,8 - 19,2 ос. В другие дни средняя величина стай была 8,8 - 11,0 ос., и вылет растягивался до 70 мин. Численность серого журавля в период предотлетных скоплений и осеннего пролета в Воронежской области по квадратам УТМ (50х50 км) ET1+ET2. В 1980 и 1981 гг. стаи (40 и 50 - 55 ос. соответственно) ночевали на болотах Воронежского заповедника. Птицы держались в этом районе в течение 35 - 40 дней, совер- шая днем вылеты на поля группами по 10, 15 и 28 ос. (Лихацкий, Воробьев, 1989). В послед- ние годы относительно крупных осенних скоплений журавлей в заповеднике не отмечено. Характер пролета журавлей в сентябре - октябре над территорией заповедника подробно описан в специальной статье (Венгеров, Комов, Лихатский, наст. сборник).

283 Таблица 1. Численность серых журавлей на ночевках в Хопёрском заповеднике и особенности поведения птиц (2008-2010 гг.). Table 1. The Common Cranes numbers and other characteristics during flying from roosting sites to feeding sites as a result of counts in Khoper State Nature Reserve in 2008 and 2009

Годы / Years Показатели/ Characteristics 2008 2009 2010 Дата проведения учета 18.09 14.09 16.09 18.09 06.09 14.09 Count dates Время начала учета 6:35 6:15 6:27 6:15 6:25 6:25 Time of the count start Время окончания учета 8:00 7:20 7:37 7:20 8:00 8:20 Time of the count finish Продолжительность учета, мин. 85 65 70 65 95 115 Count duration (min) Время вылета первой стаи 7:05 6:45 6:52 6:45 6:50 6:40 Time of the first flock appearing Время вылета последней стаи 7:40 7:10 7:15 7:10 8:00 7:30 Time of the last flock appearing Продолжительность вылета стай на кормежку, мин. 35 25 23 25 70 50 Duration of flock flying from roosting sites to feeding sites Общее число вылетевших птиц 510 617 595 617 251 538 Total number of flying cranes Средняя величина стаи 8,8 15,8 19,2 15,8 11,0 18,6 Average number of cranes in flocks

Пролетные стаи в других местах зарегистрированы: 3 октября 2004 г. в пригороде Воро- нежа две стаи журавлей (всего 86) и стая из 40 особей летели в направлении на юго-запад. 2 октября 2005 г. стая из 300 особей пролетела на юго-запад над поймой р. Дон в пригороде Воронежа. 1 октября 2006 г. здесь наблюдали стаю из 30 особей. 8 и 9 сентября 2007 г. небольшие группы из 4 - 5 особей отмечены на полях у с. Нелжа и с. Ступино (Рамонский р-н). 29 сентября 2007 г. вдоль поймы р. Дон у с. Ямное отмечена пролетающая в юго-за- падном направлении стая из 20 журавлей. В пойме р. Воронеж у к. Кожевенный 2 октября 2007 г. наблюдали стаю из 50 особей. Возле с. Парусное в 1980-х гг. отмечено скопление журавлей численностью 30 - 40 ос. (Лихацкий, Воробьев, 1989), но в настоящее время све- дений о его существовании нет. ET3. 18 августа 2007 г. на лугах у оз. Мельгуново, вблизи с. Верхняя Луговатка отмечена группа кормящихся журавлей (21 особь). FT1+FT2. В конце августа 2009 г. под Эртилем отмечена пролетающая в юго-западном направлении стая около 50 особей. FT4. В сентябре 2001 г. наблюдали скопление кормящихся на полях журавлей в пойме р. Савалы у оз. Погарское, состоящее из 60 взрослых и 27 (31%) молодых птиц. ES3. Численность журавлей в осенних скоплениях в поймах рек Битюг и Икорец в 2005- 2010 гг. составляла 400 - 550 особей. Птицы ночуют одной - двумя группами на озерах поймы р. Битюг.

284 A 600

500

400

300

200

100

0 исло особей/ Number of individuals Number Ч исло особей/ 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 Годы/ Years

B 600 500 400 300 200

100 0 1974 1975 1976 1977 1978 1979 1980 1981 1982 1983 2008 2009 2010 Годы/ Years исло особей/ Number of individuals Number Ч исло особей/ Рис. 2. Максимальная численность предотлетных скоплений серого журавля в Прибитюжье (А) и Хопёрском заповеднике (В) в различные годы Fig. 2. The Common Crane population dynamics in Bityug (А) and Khoper (В) floodplains (Khoperskiy State Nature Reserve) in different years

ES4. 3 октября 2004 г. две стаи журавлей (около 20 и 38 особей) летели над поймой р. Осереди (Павловский р-н) в направлении на юго-запад. В октябре 2005 г. отметили стаю из 16 особей. FS1. Скопление более 100 журавлей ежегодно регистрируют на участке между Старым и Новым Курлаком (Первомайское лесничество, Аннинский р-н). Птицы держатся до отлета, ночуют в зарослях поймы (болото в 700 м от р. Битюг и в 1 км от р. Курлак). 1 сентября 2007 г. отмечено около 200 журавлей, возвращающихся с полей на ночевку. FS3. В сентябре 2006 и 2007 гг. на полях проса у с. Вехний Карачан (Грибановский р-н) отмечены 3 - 4 стаи общей численностью 450 - 500 особей. В конце августа 2009 г. на поле убранной пшеницы у с. Васильевка отмечено около 50 кормящихся птиц. Видимо, и в пер- вом и во втором случае, это птицы, ночующие на территории Хопёрского заповедника (рас- стояние по прямой – 5 - 15 км). В 2008 - 2010 гг. в заповеднике в скоплении зарегистрирова- но максимум 617 ос. В сентябре 2007 г. 15 журавлей регулярно кормились на полях зерновых культур у п. Еланский. Ночевка располагалась в заболоченной пойме р. Елань между п. Еланский и п. Алексеевский.

285 FR2. В 1980-х гг. скопление из более 100 птиц зарегистрировано в пойме р. Криуша у с. Новобогородицкое. Журавли более месяца использовали для ночевки заболоченный ольшаник (Лихацкий, Воробьев, 1989). В настоящее время данных по этой территории нет. Распределение встреч журавлей во время пролета и предмиграционных скоплений по территории области показано на рис. 3. Осенние встречи птиц на кормежках зарегистрированы также на болотах, заболоченных участках пойменных лесов, пойменных лугах (24,3% всех случаев). Все они отмечены до середины сентября, то есть, до начала объединения отдельных групп в одно скопление. После объединения журавли кормятся только на сельскохозяйственных полях (75,7% слу- чаев наблюдений, n = 106). Мы считаем, что распределение птиц по полям с разными с/х культурами скорее отражает характер землепользования в области, нежели предпочтения журавлей. Последнее необходимо доказывать специальными расчетами. Тем не менее, при- водим обобщенные данные: 88,7% всех встреч зарегистрированы на убранных полях зерно- вых культур (пшеница, ячмень и др.); 11,3% – на полях кукурузы, подсолнечника и проса.

Условные обозначения/ Legend до 20 ос./ up to 20 ind/ 21 - 100 ос./ 21 - 100 ind. 101 - 500 ос./ 101 - 500 ind. места регист- рации пролет- ных стай/ records of mig- rating flocks

Рис. 3. Встречи серых журавлей во время осеннего пролета и предмиграционных скоплений на территории Воронежской области (квадраты УТМ 50х50 км). Fig. 3. Number of Common Cranes at autumn pre-migration congregations and registration of mi- grating flocks during autumn migration in Voronezh Region (UTM sq. 50x50 km)

286 Отлет журавлей начинается в разные годы в первой - второй декадах октября. В Хопёр- ском заповеднике массовый отлет птиц, в среднем, начинается 1 октября. Самая поздняя встреча зарегистрирована 19 октября 1999 г. В Бобровском Прибитюжье массовый пролет журавлей отмечен 14 - 15 октября. В зависимости от погодных условий, последние встречи регистрировали в период с 29 сентября (2002 г.) по 31 октября (2006 г.).

Выводы Анализ материалов наблюдений и специальных учетов, проведенных в последние 20 лет, позволяет утверждать, что серый журавль на территории Воронежской области сохра- няет статус редкого гнездящегося вида, имеющего локальное распространение. Типичными местами гнездования являются заболоченные лесные (чаще всего ольшаники) поймы рек: Битюг, Хопёр, Усманка, Ивница, Курлак и др. Общая численность в настоящее время состав- ляет 110 - 130 гнездящихся пар. 82% этих пар сосредоточено в трех крупных группировках: Битюгской, Хопёрской и Усманской. Кроме гнездящихся птиц, на территории области еже- годно регистрируют 70 - 100 взрослых летующих (видимо неполовозрелых) журавлей. В сравнении с данными 1980-х гг. численность гнездящихся журавлей возросла в среднем на 23%, однако необходимо учитывать, что материалы 20-летней давности, возможно, имели пробелы (недоучет). Основным лимитирующим фактором для серого журавля является со- кращение пригодных для гнездования местообитаний, происходящих из-за вырубки и осу- шения лесов и усиления рекреационной нагрузки. По материалам анкетного учета 1982 г. осенью в Воронежской области зарегистрированы предотлетные скопления журавлей общей численностью 530 ос. (данные предоставлены Е.И. Ильяшенко). Птицы отмечены в 6 районах области (Верхнехавском, Новоусманском, Рамонс- ком, Бобровском, Новохоперском и Петропавловском) группами от 10 - 30 до 200 особей. В настоящее время в Воронежской области известны два крупных предотлетных скоп- ления серых журавлей (Хопёрское и Битюгское), которые регистрируют ежегодно. Общая численность журавлей в них составляет в разные годы от 1000 до 1400 ос. Кроме этих, на территории области отмечены осенние группировки численностью от 15 - 20 до 60 журав- лей. Всего (одномоментно) на территории области в середине сентября может находиться до 1,5 тыс. серых журавлей. Учитывая длительность наблюдений за Битюгским и Хоперским скоплениями (12 и 36 лет), можно утверждать, что численность журавлей, проводящих конец августа - сентябрь в предотлетных скоплениях на территории Воронежской области, возросла в 3 раза. При этом, доля местных журавлей составляет не более трети. Серый журавль включен в готовящееся издание Красной книги Воронежской области, как редкий, характеризующийся повышенной уязвимостью вид, для которого естественной нор- мой является небольшая численность, либо распространение на ограниченной территории (3 категория). В соседних областях Чернозёмного региона – Липецкой, Курской и Белгородской, серый журавль имеет такой же природоохранный статус (Сарычев, 2006; Корольков, Миро- нов, 2001; Вакуленко, 2005), а в Тамбовской области – 2 категорию (Соколов, Лада, 2007).

Литература Барабаш-Никифоров И.И., Павловский Н.К. 1948. Фауна наземных позвоночных Воронежского госу- дарственного заповедника. – Тр. Воронежского гос. заповедника, 2: 7-129. Барабаш-Никифоров И.И., Семаго Л.Л. 1963. Птицы юго-востока Черноземного центра. Воронеж, 210 с. Вакуленко А.Г. 2005. Серый журавль Grus grus (Linnaeus, 1758). – Красная книга Белгородской облас- ти. Редкие и исчезающие растения, грибы, лишайники и животные. Официальное издание (общ. науч. ред. А.В. Присный). Белгород, 484 с.

287