Tática reprodutiva e estrutura da população de Cichla monoculus Spix & Agassiz, 1831 (Perciformes, Cichlidae) em ambientes com diferentes regimes hidrológicos.

Item Type Thesis/Dissertation

Authors Espinola, Luis Alberto

Publisher Universidade Estadual de Maringá. Departamento de Biologia. Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais.

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TÁTICA REPRODUTIVA E ESTRUTURA DA POPULAÇÃO DE Cichla monoculus Spix & Agassiz, 1831 (PERCIFORMES, CICHLIDAE) EM AMBIENTES COM DIFERENTES REGIMES HIDROLÓGICOS.

LUIS ALBERTO ESPINOLA

Maringá-PR 2005 LUIS ALBERTO ESPINOLA

TÁTICA REPRODUTIVA E ESTRUTURA DA POPULAÇÃO DE Cichla monoculus Spix & Agassiz, 1831 (PERCIFORMES, CICHLIDAE) EM AMBIENTES COM DIFERENTES REGIMES HIDROLÓGICOS.

Dissertação apresentada ao programa de Pós-Graduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais, Departamento de Biologia da Universidade Estadual de Maringá, como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Ciências Ambientais.

Orientador: Prof. Dr. Horácio Júlio Ferreira Júnior

Maringá-PR 2005 En la oscuridad se enciende una luz, pura, brillante, sincera como vos. La vas a ver en cualquier lugar y vas a contar con ella para lo que sea. Tan lejos esta, y a la vez tan cerca se encuentra. Lejos en distancia y cerca esta su luz que me llega, como de vos tu amistad. Ella mi amiga es, al igual que vos, y no te quiero perder. A pesar de los años, su juventud, no perdió, y al igual que vos tampoco perdió, su luz que mi camino marco. Su luz en el cielo está, y por más que la cubra un temporal su belleza no pierde, porque al igual que vos, tu hermosura no depende del estado en que te encuentres. Risueña como vos es, porque juega haciéndote creer que al día siguiente va a llover. Pero hay una gran diferencia entre ustedes, porque la Luna al llegar el alba se va, pero a vos, si te busco, te voy a encontrar. L.A.E. (1998) Dedicatória:

Dedicó este trabajo a mi amiga Ana por su amistad incondicional, apoyo y total confianza. Agradecimentos

Agradeço ao meu orientador Horácio Júlio Ferreira Júnior pela orientação, amizade, confiança e liberdade para trabalhar.

Aos membros da banca, por terem aceitado o convite para contribuir na avaliação desta pesquisa.

Ao Nupélia, por toda à infra-estrutura e apoio que possibilitaram o desenvolvimento desta dissertação.

À CAPES, pelo suporte financeiro para execução do projeto.

A meus pais, por estarem sempre comigo.

A minhas queridas professoras Mercedes, Rosa e Liliana por me apoiarem em cada uma das etapas.

Aos meus amigos e colegas do laboratório de Ictiologia e de Zooplâncton

À Leandro, por sua inestimável ajuda.

À minhas amigas Dayani, Josi, Cinthia e Geuza por seu apoio.

Ao pessoal de campo na coleta de material.

A Juan Jose Neiff por seu apoio e sugestões.

Ao Pepe por sua valiosa ajuda com PULSO.

Ao Fernando, Pitágoras e Luiz Carlos Gomes pelo apoio estatístico.

Ao pessoal da biblioteca pela boa disposição.

Ao meu amigo Erivelto, pela grande amizade e por não deixar secar a fonte de inspiração.

Finalmente, a Chichipio Wilson y su amigo el Loco Hanssen. Este trabalho foi elaborado conforme as regras de publicação científica da revista Brazilian Archives of Biology and Techonolgy. SUMÁRIO

Abstrac...... 2

Resumo...... 3

Introdução...... 4

Material e métodos...... 7

Área de estudo e amostragens...... 7

Análise de dados...... 9

Resultados...... 10

Regime hidrológico...... 10

Variação na tática reprodutiva de Cichla monoculus..10

Estrutura da população...... 12

Discussão...... 15

Considerações Finais...... 18

Referências...... 19 Reproductive tactic and population structure of Cichla monoculus Spix & Agassiz, 1831 (Perciformes, Cichlidae) in environments subjected to different hydrological regimes.

Abstract

This study assumed that some species are able to change the reproductive tactic depending on currently environmental conditions. The tested hypothesis is that the Cichla monoculus, an introduced species of Amazonian region, presents a differential reproductive tactic that depends on the variation of the hydrometric level on the upper Paraná River floodplain and Corumbá Reservoir. The hydrological analysis showed that the level on the floodplain was very irregular compared to the level on the reservoir, presenting often potamophases. Limnophases were less frequent and of long duration. Because of the short retention time, hydrometric level variations on reservoir were of less than 9 cm above and below the overflow level, with the same number of potamophases and limnophases, both of them of similar duration. Either in the floodplain as in the reservoir, abundance peaks of juveniles occurred on potamophases. In the floodplain, these peaks were associated to sharp increase of short duration of the hydrometric level, especially in February 2000 and March 2003. In the reservoir, the occurrence of juveniles was registered practically in all samplings, with two peaks in April and December 1998, corresponding to the rainfall period. In both systems, juvenile abundance was positively correlated with the hydrometric level. It was concluded that C. monoculus changes its reproductive tactic responding to variations of hydrometric level and environmental seasonality.

Key words: peacock bass, introduced species, reproduction, floodplain, reservoir.

2 Resumo

Tática reprodutiva e estrutura da população de Cichla monoculus Spix & Agassiz, 1831 (Perciformes, Cichlidae) em ambientes com diferentes regimes hidrológicos.

Este estudo parte do pressuposto de que algumas espécies podem mudar a tática reprodutiva em função das condições ambientais vigentes. Hipotetiza-se que o tucunaré Cichla monoculus, uma espécie introduzida da região Amazônica, apresenta uma tática reprodutiva diferenciada e dependente da variação do nível hidrométrico na planície de inundação do alto rio Paraná na região de Maringá e no reservatório de Corumbá (GO). A análise hidrológica mostrou que o nível hidrométrico na planície foi muito irregular se comparado com o do reservatório, apresentando freqüentes potamofases de curta duração e limnofases menos freqüentes e de longa duração. No reservatório, por ser do tipo fio d’água, as variações no nível hidrométrico foram de até 9 cm acima e abaixo da cota de transbordamento, ocorrendo o mesmo número de potamofases e limnofases, ambas de duração semelhante. Tanto na planície como no reservatório, os picos na abundância de indivíduos jovens ocorreram na potamofase. Na planície, estes picos foram associados ao aumento pronunciado e de curta duração do nível hidrométrico, especialmente em fevereiro de 2000 e em março de 2003. Já no reservatório, a ocorrência de jovens nas capturas foi registrada praticamente em todas as amostragens, sendo que dois picos foram registrados em abril e dezembro de 1998, correspondendo ao período de chuva. Em ambos os sistemas, a abundância de jovens foi positivamente correlacionada com o nível hidrométrico. Conclui-se que C. monoculus mudou de tática reprodutiva como resposta às variações do nível hidrométrico e à estacionalidade do ambiente em que se encontra.

Palavras-chave: tucunaré, espécie introduzida, reprodução, planície de inundação, reservatório.

3 Introdução A família Cichlidae caracteriza-se como uma das mais diversas da ictiofauna de água doce, com mais de 1.400 espécies (Kullander, 2003). As espécies do gênero Cichla , comumente conhecidas como tucunaré, são originárias da região Neotropical e dentre os representantes da família Cichlidae são os que alcançam o maior porte. Dessa forma, apresentam importância econômica considerável tanto na pesca comercial como esportiva, sendo introduzidas em diversas bacias hidrográficas da América do Sul e mesmo em outras regiões do planeta. Na região Neotropical ocorrem cinco espécies do gênero Cichla (C. monoculus, C. temensis, C. orinocensis, C. intermedia e C. ocellaris) e inúmeras outras ainda não descritas (Kullander, 2003). A maior parte dos estudos envolvendo as espécies do gênero Cichla foi realizada em suas bacias hidrográficas de origem e envolveram diversos aspectos tais como alimentação, reprodução, competição (Winemiller et al., 1997; Williams et al., 1998), partição de recursos (Jepsen et al., 1997), estrutura etária e crescimento (Jepsen et al., 1999). De acordo com Winemiller (1991), constituem-se nos piscívoros dominantes das assembléias em ambientes lênticos de águas transparentes e elevadas temperaturas. Excetuando alguns estudos que reportaram os impactos causados à ictiofauna nativa por sua introdução (Zaret & Paine, 1973; Sunaga & Verani, 1997; Latini & Petrere, 2004), são escassos os trabalhos acerca da auto- ecologia das espécies de Cichla fora da área de distribuição natural (Chellappa et al., 2003). Na bacia do alto rio Paraná, a introdução de Cichla monoculus (tucunaré-pinima), C. temensis (tucunaré-paca) e algumas ainda não descritas em reservatórios dos rios Grande, Tietê, Paranaíba e Paranapanema foi marcada por rápida disseminação destas espécies por toda a bacia. No reservatório de Itaipu, os primeiros registros de espécies de Cichla ocorreram em novembro de 1985, com aumento progressivo nas capturas até 1997 (próximo a 10 toneladas). No entanto, atualmente sua participação relativa na pesca comercial é baixa, sendo a 11a em biomassa. (FUEM, ITAIPU BINACIONAL, 2005). Na planície de inundação do alto rio Paraná, de maneira geral pode-se distinguir duas espécies: C. monoculus, a mais abundante, e uma não descrita, o tucunaré azul, cujos indivíduos atingem maiores tamanhos. De acordo com

4 estudos envolvendo técnicas de marcadores moleculares, possivelmente um híbrido das duas espécies ocorra na região (A. J. Prioli, comunicação pessoal). Neste sistema, as espécies do gênero Cichla estão restritas a ambientes lênticos que apresentam comunicação com a calha dos principais rios. A captura de um elevado número de indivíduos imaturos sugere amplo sucesso reprodutivo nestes ambientes (Julio Jr. et al., 2001). De maneira geral, a maior parte das espécies da família Cichlidae caracteriza-se por prolongados períodos de reprodução, grande variedade de comportamentos reprodutivos como a construção de ninhos (Braga, 1952, 1953) e o cuidado parental, atributos que correspondem à estratégia de equilíbrio (Winemiller, 1989). Na bacia do rio Orinoco, espécies de Cichla apresentaram marcada sazonalidade reprodutiva relacionada com a dinâmica hidrológica, com desovas múltiplas (Jepsen et al., 1999). No entanto, no lago Gatún, C. ocellaris apresentou dois picos de desova (Zaret, 1980). Em tanques de piscicultura, desovas de Cichla ocorreram durante todos os meses do ano, com maior incidência de junho a dezembro (Fontenele, 1950), enquanto que no reservatório de Volta Grande, ocorreu do final do periodo de seca até o final do período chuvoso (Gomiero & Braga, 2004). Estas informações sugerem possíveis diferenças na estratégia e táticas reprodutivas das espécies do gênero Cichla, em ambientes naturais e artificiais. De acordo com Wootton (1989), a estratégia reprodutiva representa o padrão geral de reprodução demonstrado pelos indivíduos de uma espécie, enquanto as táticas reprodutivas são as variações no padrão típico exibido pelos indivíduos, em resposta a flutuações particulares do meio ambiente. Espécies em ambientes naturais, sujeitos a variações sazonais, principalmente em rios de planície de inundação, apresentam tática reprodutiva anual ligada ao regime de cheias. As mesmas espécies, quando em ambientes mais estáveis quanto ao nível hidrométrico, como reservatórios ou tanques de piscicultura, são capazes de apresentar táticas que as tornam capazes de se reproduzir por mais de um período anual. Partindo dessa premissa, hipotetiza- se que Cichla monoculus apresente tática reprodutiva diferenciada e dependente da variação do nível hidrométrico na planície de inundação do alto rio Paraná, na região de Porto Rico e no reservatório de Corumbá (GO). Se comprovada, a hipótese poderá explicar a elevada abundância de espécies de

5 Cichla em alguns reservatórios, em contraste com aquela verificada nos rios onde são encontradas. No presente estudo, o objetivo foi analisar diferentes aspectos do processo reprodutivo (período, tática reprodutiva) e estrutura da população de Cichla monoculus na planície alagavél do alto rio Paraná e no reservatório de Corumbá.

6 Material e métodos Área de estudo e amostragens A planície de inundação do alto rio Paraná situa-se na margem direita do rio Paraná (23q43’ S – 25q33’ S e 54q35 - 53q10’ O), divisa dos estados do Mato Grosso do Sul e Paraná, no trecho de 230 km entre a barragem de Porto Primavera e o reservatório de Itaipu. Dentre os diversos biótopos aquáticos, destacam-se as calhas dos rios Paraná e dois tributários (Baía e Ivinheima), canais secundários e lagoas permanentes e temporárias (entre 0,5 e 15 ha de área), com substrato variando de areia a argila e vegetação aquática composta por macrófitas flutuantes (na região pelágica) e emergentes (na região litorânea). Anteriormente a 1998, quando se iniciou o enchimento do reservatório de Porto Primavera, o regime hidrológico do rio Paraná caracterizava-se por acentuada variação sazonal com a ocorrência de cheias pronunciadas (entre novembro e maio) e de seca (junho a outubro). Com o enchimento do reservatório e início da operação da usina hidrelétrica, o nível hidrométrico do rio Paraná foi drasticamente alterado pela redução na intensidade e duração das cheias. Apesar de irregular, o regime pluviométrico sazonal é caracterizado pelo início das chuvas em outubro até abril e um período de seca de maio a setembro. O reservatório de Corumbá localiza-se no rio de mesmo nome, entre os municípios de Caldas Novas e Corumbaíba, Estado de Goiás (16º00’ - 18º30’ S; 47º00’ - 49º00’ O). O reservatório foi formado em agosto de 1996, apresentando um formato dendrítico (pelo alagamento de um “canyon”), com braços pouco representativos em termos de área. Sua área total é de 65 Km2, profundidade média de 23 metros, com um tempo médio de residência da água de 30 dias, caracterizando-se como reservatório do tipo fio d’água. A vegetação do entorno caracteriza-se como de cerrado-árida, moderadamente alterada pela presença de pastagens nas encostas. O regime pluviométrico se caracteriza por marcado período de chuvas (novembro a março) e de seca (abril a setembro) (UEM/NUPELIA/FURNAS, 2000). Amostragens trimestrais foram realizadas nos ambientes lênticos (lagoa das Garças, do Guaraná, Fechada, Finado Raimundo, Osmar e das Garças, ressaco do Pau Véio, Leopoldo, Manezinho e Bilé) da planície de inundação do rio Paraná, entre os anos de 2000 e 2004. No reservatório de Corumbá, as

7 amostragens foram mensais, em cinco pontos, localizados no corpo principal do reservatório, durante o período de março de 1998 a fevereiro de 2000. Para a captura dos indivíduos, utilizou-se redes de espera (2,4 a 16 cm entre nós opostos) e rede de arrasto (20m de comprimento e 0,5 cm entre nós opostos). Após a coleta, registrou-se o comprimento total (Lt; cm) e padrão (Ls; cm) e o peso total (Wt; gr) e identificou-se o sexo. Por ocasião das amostragens, efetuou-se o registro das variáveis abióticas (temperatura da água, oxigênio dissolvido, pH, condutividade elétrica, turbidez) com o objetivo de caracterizar os dois sistemas investigados. De maneira geral, os valores médios das variáveis abióticas foram similares entre a planície e o reservatório. Grandes amplitudes de variação foram registradas na temperatura da água na planície e no oxigênio dissolvido de ambos sistemas. Apesar da ausência do valor médio do Secchi para o reservatório, verificou-se que, de forma não esperada, a amplitude de variação deste parâmertro foi similar entre os sistemas (2,20 e 3,00, respectivamente). Tabela I. Variáveis abióticas (valor médio, mínino e máximo) registradas por ocasião das amostragens na planície de inundação do alto rio Paraná (2000 – 2004) e no reservatório de Corumbá (1998 - 2000). * Dados obtidos de Thomaz et al. (2004). Planície de Inundação Reservatório Temperatura da água (ºC) 24,6 24,8 16,9 – 33,0 20,9 – 29,8 O2 (mg/l) 5,5 5,1 0,59 – 10,87 1,55 – 14,60

PH 6,5 6,92 5,41 – 8,85 5,90 – 8,65 Condutividade (PS.cm-3) 42,98 49,59 15,94 – 75,00 19,05 – 80,0 Secchi (m) 0,95 * 0,10 – 2,30 0,10 – 3,10 Análise dos Dados A dinâmica hidrométrica anual da planície de inundação do alto rio Paraná e do reservatório de Corumbá foi caracterizada através da utilização do software PULSO, função FITRAS (Neiff e Neiff, 2003). As cotas de 3,5 m e 5,86 m (cota de funcionamento do reservatório) foram consideradas limite para o transbordamento da calha do rio Paraná e do reservatório de Corumbá, respectivamente (Júlio Júnior et al., 2001; Thomaz et al., 2004). Os dias ininterruptos do nível hidrométrico acima e abaixo do limite de trasbordamento

8 nos sistemas estudados foram considerados potamofase e limnofase, respectivamente (Neiff, 1990). Os atributos utilizados para caracterizar a dinâmica hidrométrica anual dos sistemas foram o Coeficiente de Conectividade Fluvial (razão entre os dias da potamofase e limnofase) (Neiff & Poi de Neiff, 2003), o Coeficiente de Intensidade de Pulso Completo (razão entre os valores máximo e mínimo da régua hidrométrica) (Neiff, 1997), e a média anual da potamofase e o coeficiente de variação do nível hidrométrico. Possíveis diferenças na tática reprodutiva de C. monoculus entre os sistemas estudados foram avaliadas através da variação temporal na abundância de indivíduos jovens (< 16,5 cm) nas amostragens (Suzuki & Agostinho, 2001). Em função de diferenças na regularidade das amostragens, não foi possível aplicar testes estatísticos. Relações entre a abundância de jovens e a média mensal do nível hidrométrico foram avaliadas através de correlações de Spearman. A estrutura populacional em cada sistema foi analisada em relação a variação temporal da distribuição do comprimento dos indivíduos, bem como a proporção sexual dos adultos (> 16,5 cm) Teoricamente, é esperado que a freqüência de ocorrência de machos e fêmeas em uma população seja de 50% para cada sexo (Santos, 1978). As diferenças na proporção sexual foram verificadas através do teste de F2. As análises estatísticas foram realizadas por meio do software Statistica 6.0 e o nível de significância adotado em todos os testes foi de D < 0,05.

9 Resultados Regime hidrológico De maneira geral, o regime hidrológico na planície foi muito irregular, com oscilações diárias drásticas. O nível hidrométrico máximo (5,32 m), durante o período de estudo foi registrado em março de 2002, como uma intensidade de 1,82 m (valor acima da cota de transbordamento). Apesar de freqüentes, as potamofases apresentaram curta duração (entre 1 e 27 dias). As limnofases, por outro lado, apesar de menos freqüentes, apresentaram longa duração, destacando-se os 291 dias entre abril de 2001 e janeiro de 2002. (Fig. 1A). Neste período, verificou-se na planície o menor nível hidrométrico de todo o período de estudo (1,17 m), refletido no menor Coeficiente de Conectividade e maior Coeficiente de Intensidade de Pulso Completo em 2001, em relação aos demais anos (Tabela II). No reservatório de Corumbá, o regime hidrológico foi mais regular se comparado com o da planície. Por ser um reservatório tipo fio d’ água, as variações do nível hidrométrico foram de até 9 cm acima e abaixo da cota de transbordamento. Durante o período de estudo, verificou-se o mesmo número de potamofases e limnofases (3). A duração de cada fase foi muito semelhante (144 dias para a de potamofase e 195 dias para a de limnofase) (Fig. 1b). Essa ausência de variações pronunciadas na dinâmica hidrológica refletiu em Coeficientes de Conectividade e Intensidade de Pulso Completo similares entre os anos 1998 e 1999 (Tabela II). Variação na tática reprodutiva de C. monoculus Excetuando três amostragens, baixas abundâncias de juvenis caracterizaram as amostragens na planície (N < 4). Picos na abundância de indivíduos jovens de comprimento inferior a 4 cm foram registrados por ocasião de aumentos pronunciados e de curta duração do nível hidrométrico (Fig. 1a), especialmente em fevereiro de 2000 (N = 1542). Em março de 2002, apesar do nível hidrométrico máximo, da potamofase de maior duração e do maior Coeficiente de Conectividade, registrou-se baixo número de juvenis. Já no reservatório, a ocorrência de jovens nas capturas foi registrada em praticamente todas as amostragens.

10 Figura 1. Variação do nível hidrométrico (linha azul) e da abundância de juvenis de C. monoculus (barras) na planície de inundação do alto rio Paraná (2000 a 2004) (A) e do reservatório de Corumbá (1998 a 2000) (B). Linha vermelha indica a cota de transbordamento. No reservatório de Corumbá, picos na abundância igualmente ocorreram durante as potamofases. No entanto, as maiores capturas ocorreram em meses consecutivos (fevereiro N = 151, março N = 264 e abril N = 1019, novembro N = 52 e dezembro N = 736 de 1998, janeiro N = 278, fevereiro N = 230 e março N = 115 de 1999). Os dois picos na abundância de juvenis ocorreram no ano de 1998 marcado por maior Coeficiente de Intensidade de Pulso Completo. A abundância de jovens foi positivamente correlacionada ao

11 nível hidrométrico em ambos sistemas (planície Rsp= 0,559, p= 0,0016;

reservatório Rsp=0,428, p= 0,028). Tabela II. Atributos da função FITRAS caracterizando o regime hidrológico da planície de inundação do alto rio Paraná e do reservatório de Corumbá.

Planície Reservatório 2000 2001 2002 2003 2004 1998 1999 Dias de potamofase 27 11 51 40 24 175 174 Dias de limnofase 339 354 314 325 342 190 191 Coeficiente de conectividade 0,08 0,03 0,16 0,12 0,07 0,92 0,91 Intensidade da potamofase 5,08 4,14 5,32 5,03 4,34 5,95 5,95 Intensidade da limnofase 2,04 1,17 1,88 1,97 1,95 5,77 5,77 Coeficiente de intensidade de pulso completo 2,48 3,53 2,8 1,03 2,22 1,17 1,03 Média anual da potamofase 2,6 2 7,28 5 3 33 87 Coeficiente de variação 0,14 0,29 0,26 0,2 0,16 0,01 0,001

Estrutura da população Durante o período de estudo foram coletados 2423 indivíduos na planície de inundação do alto rio Paraná (Fig. 2 A), que variaram de 4,1 a 37,8 cm. No reservatório de Corumbá, a abundância de Cichla monoculus foi maior (N = 4125), com tamanhos inferiores aos da planície (de 5,9 a 30,1cm) (Fig. 2 B).

12 Figura 2. Distribuição do tamanho dos indivíduos nas amostragens da planície de inundação do alto rio Paraná (2000 a 2004) (A) e no reservatório de Corumbá (1998 a 2000) (B).

Na planície, o comprimento dos machos foi mais variável que das fêmeas (4,1 a 37,8 e 11,5 a 36,0 cm, respectivamente), enquanto no reservatório, tais diferenças foram mais pronunciadas, siendo maiores as fêmeas que os machos e fêmeas da planicie (machos de 5,3 a 29,1 e fêmeas de 5,7 a 40,2 cm). A abundância de machos e fêmeas foi mais equilibrada na planície em relação ao reservatório (Fig. 3). Porém as diferenças na proporção de sexos na planície não foram significativas (F2 = 19,35851 df = 15 p <

13 0,197953) (Fig. 3A) e sim no reservatório (F2 = 67,696 df = 25 p < 0,00008) (Fig. 3B).

Figura 3. Abundância de machos e fêmeas de Cichla monoculus na planície de inundação do alto rio Paraná (2000 a 2004) (A) e no reservatório de Corumbá (1998 a 2000) (B).

14 Discussão Apesar de submetidos a diferentes graus de regulação, os sistemas estudados diferiram na dinâmica hidrológica. Potamofases que apesar de intensas foram ide curta duração e uma limnofase extensa caracterizaram a dinâmica hidrológica da planície de inundação do alto rio Paraná, situada a jusante de uma cadeia de reservatórios. No reservatório de Corumbá, verificou- se a alternância de potamofases e limnofases de pouca intensidade, mas de longa duração. Desta forma, o reservatório caracterizou-se como um ambiente mais estável em relação ao nível hidrométrico, se comparado à planície de inundação. De maneira geral, os maiores coeficientes utilizados para caraterizar a dinâmica hidrológica foram relacionados a períodos de maior captura de juvenis de C. monoculus, tanto na planície (Coeficiente de Conectividade e Intensidade da potamofase) como no reservatório (Coeficiente de Intensidade de Pulso Completo e de Variação). A ausência de juvenis no período da potamofase mais prolongada na planície pode ter refletido alterações no ciclo normal de reprodução da espécie provocada pela limnofase prolongada, decorrente de um extenso período de estiagem no ano de 2001. Neste período, o sistema ao invés de apresentar uma expansão e retração normais, foi fortemente contraído. Desta forma, o parâmetro que melhor refletiu os picos reprodutivos na planície foi a intensidade da potamofase, especialmente a partir dos 5 m de nível hidrométrico. No reservatório, proporções similares na expansão e contração da lâmina d’água foram relacionadas com a ocorrência constante de juvenis. A captura de juvenis foi maior justamente nos meses em que além da potamofase foram marcados pela época de chuvas, fatores estes que contribuíram com o aumento na disponibilidade de ambientes inundados. No entanto, é possível que os picos de abundância de juvenis responderam a fatores diferenciados nos sistemas investigados. Os dois picos de abundância na planície ocorreram em função da intensidade do nível hidrométrico. Já no reservatório, apesar da constância de ocorrência de juvenis em todos os meses, as capturas maiores ocorreram nos meses de chuva. Desta forma, é possível que táticas diferenciadas foram empregadas por C. monoculus, que pareceu ser capaz de sincronizar sua reprodução com o aumento do nível

15 hidrométrico, evidenciado pelo pico anual de desova na planície e pelos dois picos anuais no reservatório, estendidos por cerca de quatro meses neste último sistema. Assim, amostragens mais prolongadas podem vir a contribuir na confirmação destas tendências. De forma geral, os ambientes aquáticos tropicais sujeitam-se a marcada flutuação estacional nos níveis hidrométricos e pluviométricos (Kramer, 1978; Welcomme, 1979) que interferem diretamente no acesso dos organismos a locais de reprodução, nidificação e alimentação (Jepsen et al. 1999). Apesar do fato da maioria das espécies de ciclídeos serem capazes de múltiplas desovas a cada ano, flutuações nos recursos alimentares e disponibilidade de locais de desova podem induzir a estacionalidade reprodutiva (Lowe-McConnell, 1964, 1969, 1979). A estreita relação entre a abundância de juvenis e o nível hidrométrico verificada na planície tem sido reportada em diversos estudos na região Neotropical (Lowe-McConnel, 1969; Jepsen et al. 1997, 1999). A reprodução de C. temensis, C. orinocencis, C. intermedia e C. ocellaris foi altamente sazonal (do final da época de águas baixas estendendo-se por todo o período de inundação) na bacia dos rios Orinoco, Cinaruco (Winemiller et al., 1997; Jepsen et al., 1999), Piquiri (Liparelli, 1999) e na savana de Rupununi (Lowe-McConnell, 1996). Por outro lado, a possível influência da dinâmica pluviométrica sobre a reprodução constatada no reservatório de Corumbá foi registrada para C. monoculus na Amazônia Peruana, onde a espécie também apresentou um extenso período reprodutivo durante toda a estação chuvosa (Cala et al., 1996). Ciclídeos vivendo sob condições hidrológicas mais uniformes são capazes de apresentar múltiplas desovas anuais mesmo em sistemas onde foram introduzidos. Desovas prolongadas durante um único período reprodutivo podem se constituir numa adaptação às condições restritas de sobrevivência dos ovos e larvas (Jepsen et al., 1999; Câmara, 2002; Mazzoni & Iglesias-Rios, 2002). Exceto em alguns casos (Devick, 1972; Liparelli et al., 1999; Gomiero & Braga, 2004), indivíduos em reprodução de Cichla têm sido encontrados praticamente em todos os meses do ano em tanques de piscicultura e reservatórios (Fontenele, 1950; Braga,1952, 1953; Zaret, 1973; 1980; Magalhães, 1996; Câmara et al., 2002; Gomiero & Braga, 2004), em alguns casos independentemente do regime hidrológico e pluviométrico (Chellappa et

16 al. 2003). No entanto, não está claro se cada indivíduo é capaz de diversas desovas sob circunstâncias naturais. O investimento energético com a reprodução e defesa da prole provavelmente está relacionado a desovas anuais únicas para a maioria de indivíduos (Jepsen et al. 1999), envolvendo o acúmulo de gordura na região occipital, a construção de ninhos e cuidado dos ovos, larvas e juvenis. O presente trabalho avaliou o sucesso reprodutivo de C. monoculus através da análise da abundância de juvenis empregando um método não seletivo, como o arrasto. Nesse sentido, o trabalho difere da maior parte dos estudos envolvendo aspectos reprodutivos de Cichla , que em geral empregaram apenas redes de espera nas amostragens, sendo a reprodução caracterizada pelos estádios de maturação gonadal, diâmetro dos ovócitos e fator de condição (Fontenele, 1950; Braga,1952, 1953; Zaret, 1973; 1980; Magalhães, 1996; Liparelli et al., 1999; Câmara et al., 2002; Gomiero & Braga, 2004). O desenvolvimento ovocitário sincrônico com óvulos de diferentes tamanhos, representa uma estratégia reprodutiva que pode permitir desovas múltiplas. Essa abordagem, no entanto, pode ser considerada problemática em se tratando de organismos com elevada acuidade visual e estratégia reprodutiva de desova parcelada, uma vez que os mesmos são capazes de evitar redes de espera e pelo fato de que pela presença de ovócitos de diversos diâmetros não ser possível estabelecer a ocorrência de eventos reprodutivos com precisão. A proporção sexual em peixes varia ao longo do ciclo de vida em função de eventos sucessivos que atuam de modo distinto sobre os indivíduos de cada sexo (Vazzoler, 1996). Assim como a maioria da demais espécies da família, C. monoculus apresenta cuidado bi-parental, interrompendo a alimentação por um período de cerca de dois meses. Durante este período, os jovens de até 5 cm permanecem próximos aos adultos e em situação de perigo encontram refúgio na cavidade bucal dos pais. De maneira geral, tanto na planície de inundação do alto rio Paraná como no reservatório de Corumbá foram capturados mais machos que fêmeas, talvez refletindo sua grande vulnerabilidade a captura durante o período de limnofase. Uma tendência similar foi registrada por Jepsen et al. (1997) em rios da Venezuela. Entretanto, a abundância entre os sexos foi mais equilibrada na planicíe que nos reservatórios. Segundo Câmara

17 et al. (2002) e Chellappa et al. (2003) em reservatórios do estado do Rio Grande do Norte foi encontrada uma proporção entre os sexo de 1:1, com uma ligera predominância de fêmeas. Assim como a maior parte dos peixes amazônicos (Val & Almeida-Val, 1995), as espécies do gênero Cichla desenvolveram um marcado grau de plasticidade fenotípica, permitindo que se adaptassem a ambientes altamente variáveis. Em resposta às circunstâncias ecológicas, os ciclídeos podem alterar a tática reprodutiva (período de desova, fecundidade, tipo de desova e comprimento de primeira maturação) como resultado das pressões de seleção para produzir o máximo número dos jovens que sobrevivem à maturidade sob determinadas circunstâncias ambientais (Potts & Wootton 1984). Táticas reprodutivas diferenciadas como aquelas evidenciadas no presente estudo são características importantes que podem ajudar a explicar o sucesso da invasão de C. monoculus em diversos ambientes (Agostinho & Julio Jr. 1996; Julio Jr. et al. 2001). As flutuações mais sazonais sob certas condições ambientais tornam o período reprodutivo mais sazonal, sugerindo que em ambientes heterogêneos ou relativamente instáveis, as espécies bem sucedidas são aquelas com maior flexibilidade fenotípica, podendo mudar sua tática reprodutiva, ampliando sua estação de reprodução para maximizar as chances de que pelo menos uma desova ocorra em tempo favorável (Bye, 1984). O presente estudo confirmou que a plasticidade ecológica de C. monoculus permite mudanças na tática reprodutiva em resposta a variações hidrométricas. Na planície, a reprodução ocorreu uma vez ao ano (na época de águas altas), respondendo a variações na intensidade do nível hidrométrico. Já no reservatório, ocorreram dois picos reprodutivos (período de chuvas) respondendo a variações na conectividade e no Coeficiente de Intensidade de Pulso Completo. Por ter a capacidade de alterar sua tática reprodutiva em função do nível hidrométrico, C. monoculus deve ser capaz de ocupar com maior sucesso e tornar-se invasora em lagos e reservatórios quando comparada à ambientes com variações sazonais como a planície de inundação do alto rio Paraná.

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