UNIVERSITE DE TOLIARA FACULTE DES SCIENCES Département des sciences biologiques ********************* FORMATION DOCTORALE EN BIODIVERSITE ET ENVIRONNEMENT

N ° d’ordre : Ecologie et préférence en habitat des Brookesia nasus dans l’aire protégée de Tsitongambarika, région d’Anosy, sud -est de Madagascar

Mémoire en vue d’obtention du DIPLÔME D’ ETUDES APPROFONDIES (D.E.A ) Biodiversité et Environnement, option Biologie Animale

Présenté par BENJANAHARY Ravo Benjamin

Soutenu le 10 Mars 2011 devant les membres de jury : Président de jury : Professeur DINA Alphonse Examinateurs : - Professeur Félicitée REJO - FIENENA - Docteur Richard JENKINS Rapporteur : Docteur RANDRIATOMPOINARIVO Anne Marie

Année Universitaire : 2009 - 2010

REMERCIEMENTS

Le présent travail est résultat de la collaboration entre l’Université de Toliara et l’association Madagasikara Voakajy (MAVOA) dans le cadre du projet « commerce et conservation des caméléons ». Nous tenons à remercier toutes les personnes qui ont contribué à sa réalisation, en particulier :

- Le Docteur LEZO Hugues, Doyen de la Faculté des Sciences de Toliara d’avoir autorisé la soutenance de ce mémoire,

- Le Professeur Alphonse DINA, Président de l’Université de Toliara, qui par sa générosité cherche toujours des moyens pour élargir le partenariat de l’Université de Toliara et qui a bien voulu nous accorder l’honneur de présider le jury de ce mémoire,

- Le Professeur Félicitée REJO - FIENENA, Responsable pédagogique de la formation doctorale en biodiversité et environnement à Toliara et le Docteur Richard JENKINS, Directeur exécutif de l’association Madagasikara Voakajy, qui ont accepté d’être les examinateurs,

- Le Docteur RANDRIATOMPOINARIVO Anne Marie, Maître de Conférences à l’Université de Toliara, qui par ses directives, m’a beaucoup aidé à réaliser ce travail,

- Monsieur RANDRIANATOANDRO Christian, Responsable du programme de recherche herpétologique à l’association Madagasikara Voakajy, qui m’a encadré techniquement dès le début de cette recherche,

- Tous mes enseignants depuis ma première année d’études,

- Tous les personnels de l’association Madagasikara Voakajy, en particulier ceux qui m’ont aidé à réaliser ce travail,

- Tous les membres de ma famille,

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RESUME

La forêt dense humide de Tsitongambarika a été choisie pour mener cette étude. Deux sites d’étude ont été considérés, ils se trouvent à l’est et à l’ouest de la rivière Mamoareny. La méthode utilisée pour l’échantillonnage est le « Distance sampling » ou échantillonnage à distance. Les échantillonnages ont permis d’observer des caméléons le long des transects, appartenant à 4 espèces : Brookesia nasus, Calumma nasutum , Calumma brevicornis et Furcifer verrucosus . L’étude est seulement basée sur Brookesia nasus. La perturbation de la forêt influe sur l’abondance de cette espèce, la densité est élevée en forêts moins perturbées et faible en plus perturbées. La hauteur du perchoir de cet animal varie en fonction de la perturbation du milieu. B.nasus se perche sur une hauteur beaucoup plus haute en milieu plus perturbé. Cette étude nous a permis de comprendre que B.nasus peut être utilisée comme indicatrice de changements des milieux en étant abondante dans le milieu moins perturbé et pratiquement absente lorsque la forêt est très perturbée.

Mots clés : Brookesia nasus , écologie, préférence en habitat , densité , perturbation.

ABSTRACT

The humid dense forest of Tsitongambarika has been chosen to make this survey. Two survey sites have been considered, they are at the East and the West of Mamoareny River. The used method for the sampling is “Distance sampling”. Samplings permitted to observe some chameleons along transects, belonging to 4 species: Brookesia nasus, Calumma nasutum, Calumma brevicornis and Furcifer verrucosus. The survey is only based on Brookesia nasus . The disruption of the forest influences on the density of this species; it is raised in less unsettled forests and weak in more unsettled. The roost height of this animal varies according to the middle disruption. B.nasus perches on an a lot higher height in more unsettled environment. This survey allowed us to understand that B.nasus can be used like indicator of the middle change while being abundant in the less unsettled forest and practically absent when the forest is disrupted.

Key words : Brookesia nasus, ecology, preference in habitat, density, disruption.

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LISTE DES FIGURES Figure 01 : Localisation de la zone d’étude : la nouvelle aire protégée de Tsitongambarika Figure 02 : Plan de zonage de la nouvelle aire protégée de Tsitongambarika élaboré par l’ASITY Madagascar, en collaboration avec Bird Life. Figure 03 : Localisation du site d’étude Figure 04 : Diagramme ombrothermique de Taolagnaro de l'année 2008 Figure 05 : Classification des caméléons d’après GRAY en 1825 Figure 06 : Brookesia nasus femelle adulte Figure 07 : Brookesia nasus mâle adulte Figure 08 ; Emplacement des transects forestiers et les 3 sections d’une piste forestière. Figure 09 : Représentation d’un transect et les observateurs Figure 10 : Courbe de croissance de population de Brookesia nasus dans la forêt de Mamoareny du novembre au décembre 2009 Figure 11 : Emplacement des placettes de 5m x 5 m sur transect pour l’analyse de l’habitat Figure 12 : Habitat perturbé suite de l’exploitation des palissandres dans l’aire protégée Tsitongambarika Figure 13 : Habitat perturbé suite de la transformation de la forêt en milieu de culture des bananiers dans l’aire protégée Tsitongambarika Figure 14: Variation de l’indice d’abondance des Brookesia nasus en fonction de la perturbation de la forêt Figure 15: variation de l’indice d’abondance de B.nasus en fonction de la couverture de la canopée dans les deux types d’habitats Figu re 16: variation de l’indice d’abondance de B.nasus en fonction de la couverture de la litière dans les deux types d’habitats Figure 17: Influence de l’indice de bambou sur l’abondance des B.nasus Figure 18: Influence du nombre des arbres de taille moyenne sur l’abondance des B.nasus Figure 19 : Influence du nombre des petits arbres sur l’abondance des B.nasus Figure 20 : Influence de végétation de 0 – 24cm sur l’abondance des B.nasus Figure 21 : Influence de la présence des arbres coupés sur l’abondance des B.nasus Figure 22 : Influence de la présence des arbres brûlés sur l’abondance des B.nasus Figure 23 : Influence de la présence de la rivière sur l’abondance des B.nasus Figure 24 : Indice d’abondance des B.nasus en fonction de l’épaisseur de la litière Figure 26: Indice d’abondance de B.nasus en fonction de la couverture rocheuse Figure 27: L’indice d’abondance des B.nasus en fonction du nombre des grands arbres Figure 28 : L’indice d’abondance des B.nasus en fonction de l’indice de fougères Figure 29: L’indice d’abondance des B.nasus en fonction de l’indice de lianes Figure 30 : Hauteur du perchoir de B.nasus le degré de perturbation du milieu Figure 31 : Hauteur du perchoir de Brookesia nasus suivant l’âge de l’animal Figure 32 : Hauteur du perchoir de Brookesia nasus et le type de plantes

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LISTE DES TABLEAUX Tableau 1: Moyennes mensuelles de la pluviometrie((mm) de l'année 1976 à 2006 dans le district de Taolagnaro Tableau 2 : Variation de la Température et de la pluviométrie au cours de l’année 2008 Tableau 3 : Poids moyens et tailles moyennes des B.nasus dans la forêt de Mamoareny du novembre au décembre 2009. Tableau 4 : Indice d’abondance et le nombre d’individus observés dans la nouvelle aire protégée Tsitongambarika du novembre au décembre 2009. Tableau 5 : Densité (ha-1) calculée par le programme DISTANCE pour la population de Brookesia nasus dans la forêt de Mamoareny à Tsitongambarika. Tableau 6 : Valeurs moyennes (± E.S.) de chaque variable mesuré sur l’habitat, et des comparaisons par t-tests des valeurs combinées moins perturbées et plus perturbées. Tableau 7: Indice d'abondance et nombre d'individus observés dans la forêt de Mamoareny à Ivorona dans la NAP Tsitongambarika du novembre au décembre 2009 . Tableau 8 : Densités (ha-1) calculées par le programme DISTANCE pour la population de Brookesia nasus dans la forêt de Mamoareny à Ivorona dans la NAP Tsitongambarika du novembre au décembre 2009, associées avec un coefficient de variation (% C.V.) très élevé, en fonction de la perturbation du milieu

LISTE DES ABREVIATIONS

DS : Distance sampling ASECNA: Agence de Securité pour la Navigation Aérienne DREF: Direction Régionale des Eaux et Forêts NAP: Nouvelle Aire Protégée

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I- INTRODUCTION

Madagascar présente une diversité biologique et un taux d’endémicité très élevé en espèces animales, allant de 91 à 96% des espèces reptiliennes malgaches sont endémiques (Glaw & Vences, 1997). Actuellement, 76 espèces de caméléons sont décrites dans la Grande Île parmi les 173 espèces dans le monde et reparties au sein de trois genres qui sont Furcifer , Calumma et Brookesia . De nouvelles espèces continuent à être découvertes. Cependant, des menaces pèsent sur les caméléons, à savoir la déforestation qui détruit l’habitat de l’animal en question et l’exploitation illicite par les collectes. Ces menaces diminuent la densité de la population des caméléons, voire même l’anéantir puisqu’il existe des espèces en voie de disparition. C’est la raison de notre étude car malgré la perception de ces dangers, les caméléons malgaches, même l’espèce la plus vulnérable telle que Furcifer belalandaensis , continuent à être exportés.

Depuis 1995, le commerce international des caméléons malgaches a été interdit par la convention CITES, à l’exception des 4 espèces qui sont : Furcifer lateralis, F. verrucosus , F. pardalis et F. oustaleti . Ces espèces ont une large aire de distribution. Les principales raisons sont la non exploration de certains habitats, le manque d’informations sur les espèces et l’absence de suivi des populations sauvages impliquées dans le commerce. Seulement quatre espèces malgaches ont été évaluées dans la Liste Rouge de l’UICN (Union Internationale pour la Conservation de la Nature) pour lesquelles le commerce est formellement interdit: Brookesia perarmata , Furcifer labordi, Furcifer minor et Furcifer campani . Parmi ces quatre espèces, le statut des trois dernières a besoin d’être mis à jour à cause de la densité de leur population assez élevée.

Notre recherche consiste à faire « une étude de l’abondance et de distribution des espèces de caméléons suivie d’une étude de l’écologie et des préférences en habitat de ces espèces ». Le travail de recherche a eu lieu les mois de novembre et décembre 2009, dans le cadre du projet « commerce et conservation des caméléons » par l’association nationale Madagasikara Voakajy (MAVOA). Ces périodes sont présumées être les plus favorables pour le suivi et l’inventaire des caméléons dans les forêts denses humides en raison de l’abondance des pluies pendant les deux derniers mois de l’année. Madagasikara Voakajy est en étroite collaboration avec les conseils

- 5 - scientifiques de la CITES (Convention on International Trade in Endangered Species) . Le but est de réviser le statut de conservation de certaines espèces de caméléons. L’espèce Brookesia nasus a son aire de répartition restreinte dans la grande Ile (BOULENGER, 1887). Elle a été trouvée dans les forêts denses de hautes et de moyennes altitudes, sur les localités suivantes : au centre-est entre Ikongo (région de Vatovavy Fitovinany) et Ivohibe (région d’Ihorombe), et au sud-est entre Andohahela et Tsitongambarika (région d’Anosy). Malgré cette large aire de distribution, peu d’études ont été effectuées sur l’écologie et la préférence en habitat de B.nasus notamment dans le sud-est de Madagascar.

La présente étude a été menée dans la nouvelle aire protégée de Tsitongambarika, district de Taolagnaro, région Anosy. Le site d’étude est une forêt dense humide de basse altitude, située au nord de la ville de Taolagnaro. Elle est l’une des nouvelles aires protégées et incluse dans le Système d’Aires Protégées de Madagascar (SAPM). Elle a son importance particulière dans le milieu tropical. La localité d’étude est la forêt d’Ivorona qui est aussi importante pour la continuité de Tsitongambarika I et II. Depuis 2006, Tsitongambarika devient une priorité nationale pour la nouvelle aire protégée (Arrêté 2006). Cette aire protégée est actuellement gérée par l’association ASITY Madagascar, en étroite collaboration avec Bird Life. D’autre bailleur comme RIO TINTO, et des partenaires tels que la Direction Régionale des Eaux et Forêts (DREF), le Task force, la Région, les Communes et les communautés, collaborent avec ASITY Madagascar. Des travaux ont été entrepris depuis 2007, à savoir : un zonage et une cartographie provisoire du noyau dur, des inventaires forestiers et un développement d’une stratégie de gestion d’aménagement durable. En 2009, les travaux entrepris sont les suivants : une révision de la limite du noyau dur de la nouvelle aire protégée, une participation de la communauté locale de base (COBA) pour la gestion participative de la forêt et une validation du plan de zonage de l’aire protégée.

Ce travail de recherche se divise en trois grandes parties : la zone d’étude et les généralités sur Brookesia nasus constituent la première partie, les matériels et la méthodologie utilisés sur terrain forment la seconde, et les résultats, les interprétations et les discussions suivis des recommandations sont exposés dans la dernière.

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II- ZONE D’ETUDE

La forêt dense humide de basse altitude de Tsitongambarika est située au nord de la ville de Taolagnaro. Elle est l’une des nouvelles aires protégées et incluse dans le Système d’Aires Protégées de Madagascar(SAPM). Cette forêt a son importance particulière dans la région d’Anosy à cause de sa richesse en biodiversité. Elle est aussi une source de revenus pour la communauté locale par le bois de construction et le bois d’usage. La plupart des gens possèdent de parcelles de terre pour l’agriculture dans la zone d’occupation contrôlée de cette nouvelle aire protégée.

II-1- Choix de la zone d’étude

La zone d’étude a été choisie en raison de sa propre potentialité et de sa richesse en matière de biodiversité. L’espèce cible est Brookesia nasus . Elle est endémique de Madagascar. D’après les études faites par beaucoup de chercheurs, ce petit caméléon préfère les forêts intactes, il ne se trouve jamais dans une végétation dégradée ou ayant subi un défrichement. La forêt dense humide de Tsitongambarika abrite beaucoup d’espèces endémiques. Cependant, peu d’études ont été effectuées sur l’écologie et la préférence en habitat des caméléons malgaches malgré la forte endémicité, particulièrement dans le sud-est de Madagascar.

Une grande partie de cette aire protégée n’a pas encore été touchée, seule une petite partie est réservée à l’usage quotidien de la population locale. La présence de ce deux types de milieux semble être nécessaire pour l’étude écologique afin de faire une comparaison entre différents milieux et de savoir la préférence en habitat de l’espèce B. nasus . C’est la raison pour laquelle la nouvelle aire protégée de Tsitongambarika a été choisie pour faire cette étude.

II-2- Situation géographique de la zone d’étude

La zone d’étude est la nouvelle aire protégée (NAP) de Tsitongambarika, forêt de Mamoareny, fokontany d’Ivorona, commune rurale d’Ifarantsa, district de Taolagnaro, avec les coordonnés géographiques S 24°49’25,6’’ et E 046°56’56,9’’ à 259m d’altitude. La recherche a été faite dans le noyau dur de l’aire protégée, dans deux localités dont l’une est située à l’est de la rivière Mamoareny et l’autre à l’ouest. Cette rivière est considérée comme une limite séparatrice entre ces deux sites.

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Le district de Taolagna ro est limité au nord par le district de Vangaindrano, au nord-est par le district de Midongy , au sud-est par le district d’Amboasary Atsimo et à l’ouest par l’océan indien. La nouvelle aire protégée de Tsitongambarika se trouve dan s la commune rurale d’Ifarantsa, à 37 km au nord du district de Taolagnaro. Elle est délimitée au nord par la commune de Mahatalaky et la commune Isaka Ivondro , au sud par la commune de Soanierana , à l’est par la commune de Mandiso et à l’ouest par la commune Ampasy Nahampoana .

Figure 01 : Localisation de la nouvelle aire protégée de Tsitongambarika. (ASITY Madagascar)

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II-3- La nouvelle aire protégée de Tsitongambarika

Tsitongambarika est une forêt dense humide de basse altitude, une aire protégée gérée par l’ASITY Madagascar, en étroite collaboration avec Bird life. Depuis l’année 2006, Tsitongambarika (I, II et III) est l’une des priorités nationales pour la nouvelle aire protégée. Cette zone est la source d’approvisionnement de bois de construction, d’où son importance dans les domaines social et économique. Depuis 2007, des travaux ont été entrepris dans cette nouvelle aire protégée pour la gestion durable.

En 2007, les travaux effectués sont les suivants : création du « Task Force » à Tsitongambarika, cartographies et zonage provisoire du noyau dur, inventaire forestier, stratégie de gestion d’aménagement durable développée, scénario de gestion et de gouvernance sectionnés.

En 2008, les actions faites pour la gestion durable de l’aire protégée de Tsitongambarika sont : une élaboration des dossiers de financement durable par l’Union européenne (U.E), une création des données disponibles pour l’élaboration du plan d’aménagement de gestion sécurisée. (PAGS), un arrêté de protection temporaire (décret 21480 du 02 décembre 2008).

En 2009, une validation du plan de zonage a été faite suivie de la participation de la communauté locale de base (COBA) à la gestion des zones d'exploitation durable dans le zonage et plan(s) d'aménagement de l'Aire Protégée et ses environs. Les limites du noyau dur ont été également révisées.

Les difficultés rencontrées depuis la mise en place de cette aire protégée sont:

Sortie de l’arrêté de protection temporaire retardé
Compréhension de la délimitation de la NAP
Durée de financement trop courte
Recherche de financement à long terme
Retard du financement des processus de la mise en statut définitif

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Figure 02: Plan de zonage de la nouvelle aire protégée de Tsitongambarika (ASITY Madagascar)

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Nos sites d’étude se situent dans le noyau dur de l’aire protégée de Tsitongambarika II, à l’ouest et à l’est de la rivière Mamoareny. La figure 03 montre l’emplacement des transects forestiers dans ces sites.

Figure 03 : Localisation des sites d’étude (BD 500, Arc View 3.3)

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II-3- Climat

II-3-1-Pluviométrie

La commune rurale d’Ifarantsa avait un centre météorologique datant de l’année 1949. Ce centre a comme rôle de déterminer la température et la pluviométrie de la région. Le dernier service de ce centre date de 1976. La pluviométrie dans cette région est présumée être proche de celle du district de Taolagnaro. Le Service Météorologique de Taolagnaro se trouve sous la responsabilité de l’ASECNA. Le tableau suivant indique les moyennes de la pluviométrie, mesurées en millimètre d’eau, prélevées depuis 1976 à 2006 dans le district de Taolagnaro.

Tableau 3: Moyennes mensuelles de la pluviometrie((mm) des années 1976 à 2006 dans le district de Taolagnaro

Mois janv. Fév. Mar. Av. Mai Juin Juil. Août Sept. Oct. Nov. Déc.

Pluviométrie 231,9 187,9 240,8 120,1 94,6 76,7 99,7 79 58,5 59 122,1 157,5 (mm)

Jours 12 9 11 8 7 7 7 6 5 5 8 10 pluvieux/mois Source : Direction des exploitations météorologiques de Taolagnaro/ASECNA

Dans cette région, il y a une alternance de saisons de pluies et de saisons sèches. Les pluies sont abondantes de Novembre à Avril, pendant lesquels la pluviométrie atteint une moyenne de 176,7mm. La moyenne mensuelle jours pluvieux est de 9 jours. Au mois de Mars, la pluviométrie atteint la valeur maximale de 240,8mm. Le mois le plus sec est le Septembre, la pluviométrie n’atteint que 58,8 mm d’eau seulement.

II-3-1-Température

La température la plus basse tourne aux alentours de 16°C en moyenne et la plus élevée est estimée à 30°C en moyenne ; données fournies par la direction régionale des eaux et forêts (DREFT) de la région Anosy en 2007. Des données ombrothermiques plus récentes ont été collectées au près du service météorologique d’Antananarivo, elles datent de l’année 2008 ( Tableau 02 ).

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Un diagramme ombrothermique qui n’est que la combinaison de deux paramètres qui sont la température et la pluviométrie peut être établi à partir de ces données.

Tableau 4 : Variation de la Température (T) et de la pluviométrie (P) au cours de l’année 2008

Janv. Fév. Mars Avril Mai Juin Juil. Août Sept Oct. Nov. Déc. MOIS

T (°C) 24 23,2 22 20,8 21 17 15 15,8 16,8 21 22,8 23 221,9 167,9 231,8 124,1 87,6 76,2 89,7 79.4 57,5 59 121,7 148,5 P (mm) Source : Service météorologique Antananarivo

Figure 04 : Diagramme ombrothermique de Taolagnaro de l'année 2008

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Le district de Taolagnaro connaît une précipitation assez importante. La moyenne mensuelle des pluviométries est de 123mm d’eau et la moyenne annuelle dépasse 1500mm. C’est un climat humide. En se référant au diagramme ombrothermique, les mois qui semblent les plus secs sont septembre et octobre. Pendant ces périodes, la pluviométrie est inférieure à 60 mm. Les pluies sont abondantes de novembre à avril, la pluviométrie atteint 170 mm et peu abondantes de mai au mois d’août. Ce sont les saisons humides.

En comparant les moyennes de la température et de la pluviométrie de l’année 2008 aux moyennes des trente dernières années (1976- 2006), nous constatons une élévation de la température moyenne annuelle et une diminution de la pluviométrie annuelle. La moyenne des trente dernières années montre que dans le district de Taolagnaro, le mois sec est seulement Septembre. Les données récentes montrent que dans cette région, la saison sèche est prolongée jusqu’au mois d’Octobre. Diverses causes en sont responsables, mais le plus spectaculaire est l’action anthropique par la surexploitation de la forêt.

II-4- Relief, hydrologie et pédologie

Dans la commune Ifarantsa, le relief est très varié, nous pouvons y rencontrer des montagnes, des plaines, des collines et les autres types de reliefs. D’abord, au nord-est se trouve une chaine de montagnes couverte par une forêt dense humide sempervirente appelée Tsitongambarika I, ensuite, au centre se trouve une plaine qui est une zone très productive réservée à l’agriculture, enfin, au nord se rencontre la plaine de Peampangitry, couverte par une forêt dense, faisant partie intégrante de l’aire protégée d’Andohahela. Dix rivières se rencontrent dans la commune rurale d’Ifarantsa, à savoir l’Ifaho, l’Ivolo, l’Andranosay, l’Andivay, le Masoa, l’Andriambe, le Betoreo, le Malio, le Bevava et le Mamalivaly. L’Efaho est le plus connu, il débouche dans l’océan indien.

D’une façon générale, les sols sont particulièrement pauvres en humus. Les sols ferrugineux tropicaux formés sur les roches métamorphiques, couvrant de vastes surfaces, sont le plus souvent des sols squelettiques, superficiels, d’une faible valeur agricole et pastorale. Toutes les Communes dans le district de Taolagnaro présentent des sols ferralitiques jaune-rouges et rouges ; une association de sols ferralitiques jaune-rouge et rouge. (Monographie de la région d’Anosy 2003)

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II-5- Faunes et Flores

La région d’Anosy a des richesses en matière de biodiversité, en particulier celles qui sont dans la nouvelle aire protégée de Tsitongambarika et dans les réserves naturelles intégrales d’Andohahela. Ces aires protégées sont comprises dans la commune d’Ifarantsa. Elles abritent une très abondante collection de plantes et d’animaux. (Monographie de la région d’Anosy 2003)

II-5-1-Faune

Différentes espèces animales se trouvent dans la commune d’Ifarantsa, la faune est très riche : 123 espèces d’oiseaux, 61 de reptiles et 49 amphibiens, 13 de lémuriens. Les lépidoptères ne sont pas en reste car des centaines d’espèces de papillons s’y trouvent au milieu de toute une gamme d’insectes.

II-5-2-Flore

La forêt couvre en moyenne 33% de la superficie totale de la commune d’Ifarantsa. Les espèces ligneuses et les lianes sont très abondantes car il s’agit d’une forêt humide de basse altitude. Parmi les plantes dominantes, les plus connues sont les suivantes :

Dalbergia sp (palissandre ),
Eucalyptus sp (kininina) ,
Pinus sp (pins) ,
Ravenala madagascarensis (ravenala) ,
Eugenia jambolana (rotra) ,
diverses espèces de palmier.

Les forêts primaires commencent à disparaître inexorablement, sur les montagnes anosyennes. Sur la côte Est (District de Taolagnaro), la forêt secondaire ombrophile se trouve en état de dégradation avancée par suite de l’action des hommes. La couverture végétale est constituée par des savanes arbustives et herbeuses à base de :

Poupartia caffra (Sakoa),
Tamarindus (Kily),
Celastrus linéaris (Tsingilofilo),
Flacourtia indica (Lamoty),
Stéréospermum variabile (Mangarahara),

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Dicona inc ona (Peha),
Hyphaene shattom (Satrana).

Les pâturages sont à base des plantes suivantes :

Heteropogon contortus (Danga ou Ahidambo),
Hyparrhenia rufa (Vero),
Cinedon dactylon ( Kidresy )
Eragrostis tenella (Ahipotsy) dans les zones hydromorphes

Les forêts dans le district de Taolagnaro ont d’importances particulières. Notons que dans les programmes de gestion communautaire lancés depuis un certain temps, une partie des forêts est destinée à une exploitation rationnelle. Elle demeure donc une source de revenus pour la population. Voici quelques exemples :

Exploitation rationnelle de bois de construction et de bois d’œuvre

Plusieurs espèces issues des forêts humides et des forêts sèches sont exploitées comme bois de construction et bois d’œuvre. Outre les demandes locales, les villes de Taolagnaro, d’Amboasary et d’Ambovombe sont les lieux d’écoulement des produits.

• La collecte de plantes médicinales

La population rurale utilise plusieurs espèces de plantes médicinales. Dans les zones sèches en particulier, plus de 90% des plantes entrent dans la pharmacopée locale. A Taolagnaro, l’exportation de la pervenche (Catharantus roseus) constitue la principale activité de la société Pronatex. Cette plante qui abonde dans les jachères est collectée dans plusieurs villages de la région. Ce qui constitue une source de revenus supplémentaire pour la population.

• L’apiculture

L’apiculture contribue à la collecte de miel dans la forêt qui est une pratique traditionnelle dans la région d’Anosy.

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Avec l’appui de divers organismes œuvrant pour la conservation et le développement, l’apiculture pourrait constituer une ressource financière complémentaire pour les paysans.

II-6- Population humaine

La population de l’ensemble de la région d’Anosy représente 36,8% de la population de l’ancienne province de Toliara, sur la base du Recensement Général de la Population et de l’Habitat en 2003 (RGPH03). Avec une densité moyenne de 18 habitants au km 2, la région présente une concentration humaine élevée notamment dans le district de Taolagnaro.

Dans l’ensemble de la région, 22% de la population totale vivent dans les Communes urbaines contre 78% dans le milieu rural. Le taux d’urbanisation, c’est à dire le rapport entre la population urbaine et la population rurale se situe à 29,03%. (29 personnes en milieu urbain correspondent à 100 personnes en milieu rural).

Le taux moyen de natalité pour Madagascar étant de 4,33 % selon l’enquête nationale démographique et sanitaire en 2002, celui de l’ensemble de la région Anosy est de 2,21% seulement. Il ne représente que la moitié de la moyenne nationale. Cependant, il faut tenir compte dans l’interprétation de ces données démographiques de l’importance du nombre des personnes non déclarées dans ces régions.

La commune d’Ifarantsa s’étend sur une superficie de 435km 2, peuplée par environ 12628habitants. Ce qui donne une densité de 54 habitants par km 2. Elle est peuplée par différentes ethnies : les Antanosy, les Antandroy, les Mahafaly, les Antesaka, les Betsileo. Les originaires sont représentés par les Antanosy, les migrants sont constitués par les Antandroy et les Antesaka. Les autres sont considérés comme des nouveaux venus.

Le quartier d’Ivorona, là où l’étude a été faite abrite 25% de la population de la commune d’Ifarantsa. Les Antanosy sont considérés comme autochtones. Ils ont comme activités primaires l’agriculture qui est encore traditionnelle afin d’assurer leur subsistance. L’élevage n’est qu’une activité secondaire.

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II-7- Généralités sur les animaux étudiés

Les caméléons, du grec khamaileôn « lion qui se traîne à terre », sont des animaux vertébrés appartenant à la classe des Reptiles (du latin reptilis « rampant »). Madagascar est le centre de diversités des caméléons, le plus grand et le plus petit de cet animal se trouvent à Madagascar (Andreone et al en 2005). Les caméléons sont différents des autres reptiles en raison de leurs particularités : la faculté de changer de couleur ou le « mimétisme », une langue pouvant capturer des proies et une queue préhensile.

II-7-1-Systématique

Les caméléons font partie de l’ordre des Squamates (du latin squama « écaille »), du sous-ordre des Sauriens (du grec sauros, « lézard ») et de la famille des Caméléonidés parfois dénommée Caméléontidé ou Chamaeléonidé. Dans la classification classique, environ une centaine d’espèces, reparties dans six genres existent dans le monde :

Bradypodion Fitzinger, 1843
Calumma Gray, 1865
Chamaeleo Laurenti, 1768
Furcifer Fitzinger, 1843
Brookesia Gray, 1864
Rhampholeon Günther, 1874

Les quatre premiers genres sont qualifiés de vrais caméléons, tandis que les deux derniers, Rhampholeon et Brookesia , sont des faux caméléons ou caméléons nains. Furcifer, Calumma et Brookesia sont des genres exclusivement malgaches.

La classification des caméléons a évolué au cours du temps et continue d'évoluer, d'une part parce qu'on découvre encore de nouvelles espèces, d’autre part parce que les études (en particulier génétiques) amènent parfois à des redécoupages des espèces et genres existants. Plus récemment de nouveaux genres ont été décris : Kinyongia (Tilbury, Tolley & Branch, 2006), Nadzikambia (Tilbury, Tolley & Branch, 2006) et Rieppeleon (Matthee, Tilbury & Townsend, 2004), sans qu'ils soient encore reconnus largement.

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Figure 05 : Classification Tilbury, Tolley & Branch en 2006

II-7-2-La famille des Camaeleonidae (GRAY, 1825)

Madagascar est le centre de diversité en Caméléons. Presque la moitié des espèces existant dans le monde, allant des plus petites jusqu’aux plus grandes, existent dans la grande île et sont toutes endémiques. Généralement arboricoles (vrais caméléons), les pattes sont adaptées à la fixation sur la branche. A cause de cette adaptation, les vrais caméléons ont du mal à marcher sur le sol. Leur queue est en général préhensile, pouvant s’enrouler sur une branche, sauf chez le genre Brookesia . L’animal peut voir en même temps devant et derrière grâce à l’adaptation de leurs yeux qui peuvent se mouvoir indépendamment. Il est difficile d’observer les caméléons à cause de leur capacité de changer de couleurs. Ils sont généralement solitaires sauf durant la période de reproduction.

II-7-2-1-La sous-famille des Brookesinae (GRAY, 1865)

La sous-famille des Brookésiinés se divise en deux genres : Brookesia pour les espèces malgaches et Rhampholeon pour les espèces africaines. A la différence des vrais caméléons, les Brookésiinés sont terrestres.

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Les Brookesinae regroupent les plus petits des caméléons, voire même les plus petits des reptiles (Gray, 1864). Le nom de ce genre est dédié au naturaliste anglais, JOSHUA Brookes (1761-1833). Le genre Brookesia comporte, selon la classification de KLAVER et BÖHME (1997), 27 espèces que l’on retrouve exclusivement à Madagascar. Tous ces caméléons vivent au sol ou dans les herbes de la forêt équatoriale. La plus grosse espèce Brookesia perarmata ne dépasse pas 11 cm (queue comprise), et la plus petite Brookesia minima ne mesure que 3 cm. Ces petits caméléons à queue courte sont relativement peu colorés. Ils ont des livrées tachées de brun et de gris avec parfois des excroissances osseuses ou de peaux.

II- 8 - Brookesia nasus (BOULENGER, 1887)

II- 8 – 1- Morphologie

Ils ont une morphologie assez différente des vrais caméléons, en particulier par la taille et l’aspect physique. Le dimorphisme sexuel est marqué, chez Brookesia nasus, les femelles sont généralement plus grandes, leurs queues sont plus longues que celles des mâles. Glaw en 1994 a trouvé les mensurations suivantes pour les formes adultes de Brookesia nasus dans le parc national de Ranomafana (Vatoharanana et Vohiparara) qui est une forêt dense humide de moyenne altitude: la longueur totale est comprise entre 5 à 6 cm (museau-extrémité de la queue), le poids moyen est de 1,2g pour les mâles, 1,6g pur les femelles.

Des différences morphologiques sont observées entre les mâles et les femelles. L’hémipénis chez les mâles fait bomber la base de leur queue qui est généralement courte. La femelle a un tégument généralement lisse, le mâle, un tégument ridé, portant sur le dos une rangée d’épines. Cette rangée d’épines dorsales est peu marquée chez la femelle. Il y a présence de rostre qui est plus développé chez le mâle. Le dimorphisme est marqué chez les individus adultes, peu marqué chez les formes juvéniles. Il est parfois difficile de déterminer le sexe de l’animal s’il est jeune. Autrement dit, la plupart des caractères distinctifs de deux sexes n’apparaissent qu’à la maturité sexuelle. On les appelle caractères sexuels.

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Figure 06 : Brookesia nasus femelle adulte (BENJANAHARY Ravo, 2011)

Figure 07 : Brookesia nasus mâle adulte (BENJANAHARY Ravo, 2011)

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II- 8 – 2- Biologie

Ils vivent dans les forêts moins perturbées. Le mimétisme les rend très difficile à observer car ils sont principalement terrestres et se déplacent sur les lits de feuilles mortes. Le plus étonnant est que ; quand ces caméléons sont dérangés, ils font les morts et sont comparables à une feuille morte. Leur queue courte ne peut pas s’enrouler sur une tige, mais ayant une autre fonction. L’extrémité de la queue touche le sol quand l’animal marche sur le sol et se comporte comme une cinquième patte. Ces petits caméléons sont diurnes, ils sont actifs le jour et rejoignent leurs perchoirs dès qu’il fait noir. Ces perchoirs ne sont pas loin de leurs habitats pendant le jour. C’est une des raisons pour lesquelles l’observation de ces caméléons se fait la nuit. En général, ces animaux, à cause de leurs petites tailles, choisissent des arbustes ou des lianes dont les diamètres de troncs varient de 0,1mm à 15mm et ceux des tiges où ils se perchent varient de 0,1mm à 12mm. Ils peuvent avoir la tête dirigée vers le haut ou vers le bas selon leurs préférences. La hauteur du perchoir est entre 0,3 m à 1 m (Raxworthy 1991).

Brookesia nasus se trouve dans différents endroits de Madagascar : Ambalamarovandana, Andohahela, Andrambovato, Andringitra, Eminiminy, Ikongo, Ivohibe, Manambolo, Ranomafana, Vinanitelo, Vohiparara, Manjarivolo et Tolagnaro.

II- 8 – 3- Alimentation

Les caméléons passent l’essentiel de leur journée à se déplacer dans leur territoire en quête de proies potentielles. La capture de la nourriture chez le caméléon est un processus complexe qui dure pourtant à peine quelques secondes et qui se déroule en plusieurs phases. La première phase, qualifiée d’ « enregistrement », consiste à identifier, par au moins un œil, une proie comestible. Lors de la seconde phase, de « localisation », le caméléon oriente la tête de manière à fixer la proie à l’aide de ses deux yeux. Il détermine alors la distance qui le sépare de sa nourriture et la localise précisément. Dans certains cas, il se déplace lentement d’arrière en avant, imitant une feuille sous la brise, court rapidement en avant pour raccourcir la distance, ou oriente simplement son corps de manière optimale. Durant la troisième phase, dite de « protrusion », le caméléon entrouvre la gueule, agite légèrement sa langue vers l’avant et prépare l’appareil hyolingual. Cette étape peut durer plusieurs secondes voire plusieurs minutes lorsque la proie est de grande taille ou de nature inhabituelle et peut être

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Les proies sont principalement constituées par des invertébrés (Garcia & Vences, 2002). Brookesia se nourrit principalement d’arthropodes, surtout coléoptères, hémiptères, araignées, diptères, orthoptères et hyménoptères.

II- 8 – 4- Reproduction

Accouplement

L’entrée dans la saison sexuelle est déclenchée par les changements climatiques. Le rituel d’accouplement chez les faux caméléons est différent. Les mâles s’efforcent d’attirer l’attention de la femelle en agitant leur corps et en balançant la tête autour de celle qui est convoitée. Si elle est réceptive, cette dernière permet au mâle, de plus petite taille, de grimper sur son dos et le porte souvent pendant la journée entière [NECAS (2004)].. Le coït à proprement parler a lieu au crépuscule et peut durer la nuit entière.

Gestation

Les femelles en gestation ont une coloration particulière, souvent orangée et se montrent plus agressives envers leurs congénères. Elles se nourrissent et boivent davantage en début de gestation alors qu’elles cessent presque de s’alimenter pendant les jours qui précèdent la ponte. Les Brookesia sont ovipares.

Ponte

La ponte a souvent lieu lorsque l’humidité du sol s’accroît. Quelques jours avant, la femelle s’agite, descend au sol et creuse souvent plusieurs trous avant de trouver le lieu de nidification approprié. Les espèces des régions sèches creusent des nids plus

- 23 - profonds que celles des régions humides, quelques-unes déposent même leurs oeufs à même le sol, d’autres sous un tapis d’écorces ou de branches.

Creuser peut prendre plusieurs jours. La ponte a généralement lieu le soir ou dans la nuit. La taille des oeufs (trois à trente millimètres) varie selon les espèces et l’âge de la femelle. Leur surface est couverte d’une cuticule blanche ou jaunâtre.

Développement des œufs

Le développement embryonnaire se déroule en deux phases. La première correspond à une période de latence au cours de laquelle l’œuf grossit sans que l’embryon ne se développe. Puis a lieu une phase de développement rapide de l’embryon. Le passage d’une période à l’autre serait lié à l’augmentation de la température ou de l’humidité du sol [KODYM et VELENSKY (1991)].

A l’intérieur de l’œuf, l’embryon se nourrit du vitellus contenu dans le sac vitellin. Le réseau capillaire à la surface de l’œuf autorise les échanges gazeux avec l’extérieur. Les œufs, perméables à l’air et à l’eau, absorbent l’humidité environnante et grossissent jusqu’à quatre fois leur taille initiale [NECAS (2004)].

Eclosion

Dans les jours qui précèdent l’éclosion, les œufs s’assombrissent. Des gouttelettes de liquide perlent alors à leur surface. Le nouveau-né perce ensuite la cuticule de l’œuf en la frappant à l’aide d’une excroissance appelée « dent de l’œuf ». Il extrait alors sa tête et une fois les narines sèches, il prend sa première inspiration. Les yeux sont toujours clos. Le sac vitellin peut se détacher à ce stade. Une fois les yeux ouverts, le caméléon quitte l’œuf et creuse le sol jusqu’à la surface, parfois pendant plusieurs jours.

Développement post-natal

Les caméléons juvéniles ne possèdent ni motifs contrastés, ni écailles élargies, ni cornes et ni casques. Ces ornementations n’apparaissent qu’à leur maturité sexuelle qui a lieu entre trois et cinq mois selon les espèces. La croissance d’un caméléon est très rapide et la durée de vie de l’animal est généralement courte. La longévité moyenne est de trois à cinq ans.

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III- MATERIELS ET METHODE UTILISEE

III-1- MATERIELS

III-1-1- Matériels d’étude

De nombreux matériels ont été utilisés, mais ceux qui semblent plus importants sont les suivants :

Un altimètre qui sert à mesurer l’altitude du lieu d’étude ;
Un G.P.S (Global Positioning System), servant à enregistrer les coordonnées géographiques ;
Des boussoles pour l’orientation ;
Des carnets de poche et des crayons pour noter ;
Des décamètres et des mètres rubans pour la mesure des pistes d’étude et des transects ;
Des lampes frontales de type Petzl Myo xp pour l’observation nocturne ;
Des pieds à coulisse ou « calipers » pour les mensurations biométriques ;
Des balances de précision ou « pesola » pour le pesage ;
Un appareil à photos pour l’illustration
Des matériels de campement

III-1-2- Choix du matériel biologique

Les caméléons sont les cibles de la priorité de conservation, du commerce et de valorisation à cause de leur endémicité et de leur importance économique sur l’écotourisme. Madagascar présente une diversité biologique et un taux d’endémicité très élevés en espèces animales. Allant de 91 à 96% des espèces reptiliennes (Raxworthy, 2003 ; Glaw & Vences, 2003). Actuellement, au moins 76 espèces parmi les 137 espèces dans le monde et reparties au sein des 3 genres, sont endémiques de la grande île. Malgré cette forte endémicité, peu d’études ont été effectuées sur l’écologie et la préférence en habitat de ces espèces, particulièrement dans le sud-ouest et sud-est de Madagascar.

Le caméléon nain Brookesia nasus a été choisi à cause de sa particularité. Cette espèce est une bonne indicatrice de forêts intactes d’après les études faites dans divers sites à Madagascar.

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III-2- METHODOLOGIE

III-2- 1-L’échantillonnage à distance ou « Distance Sampling »

La méthode appliquée pour l’étude des caméléons est l’échantillonnage à distance ou le « Distance Sampling ». Cette méthode consiste à mettre en place dans la forêt des transects qui sont de deux types : L’un, appelé Transect Piste ou TP a une longueur de 450 m, subdivisé en trois sections de 150 m ; l’autre qu’on appelle Transect Forestier ou TF est composé par trois lignes de 50 m chacune, placées dans la forêt et disposées en parallèle avec une distance de 20 m entre les lignes adjacentes. Un Transect Forestier doit être placé dans la forêt 24 heures avant son inspection afin de faire dissiper la perturbation pendant son installation.

III-2- 1-1- Historique

L’itinéraire échantillon ou le « Distance Sampling » est très bien détaillé dans le livre intitulé « Distance Sampling » par BUCKLAND et al . (1993). Depuis 1996, Brady et al ont recommandé cette méthode comme la plus praticable pour déterminer fiablement et rapidement la densité et la distribution des caméléons. L’échantillonnage à distance est appliqué par différents chercheurs pour collecter les données à partir des lignes de transect servant à estimer la densité des caméléons dans différents sites forestiers de la Grande île (Brady et al. 1996 ; Brady et Griffiths 1999 et Jenkins et al. 1999).

III-2-1- 2- Principes

L’observation est nocturne et effectuée par deux personnes dont l’une se place à gauche et l’autre à droite de la ligne. Chaque observateur est muni d’une lampe frontale. Quatre principes doivent être suivis lors de l’emploi de cette méthode :

1. Les lignes de section sont choisies arbitrairement, mais en relation avec la distribution de l’objet. Elles sont placées dans les endroits où on peut trouver des caméléons. 2. Tous les objets de distance zéro à la ligne de section doivent être vus. 3. Les objets sont identifiés à leur location initiale, avant qu’un mouvement ne soit fait en conséquence de la perturbation par l’observateur. 4. Les distances perpendiculaires peuvent être mesurées correctement même pour les caméléons perchés.

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Lorsqu’un animal est observé, on procède directement à la prise de la distance perpendiculaire exacte de l’animal par rapport à la ligne et d’autres paramètres. Ces valeurs avec la longueur totale de chaque transect seront analysées avec le programme DISTANCE vers. 5.0 sur ordinateur pour déterminer la distribution, l’abondance ou densité des populations de Camaeleonidae. Des fèces des animaux capturés seront collectées pour déterminer leur régime alimentaire.

Figure 08 ; Emplacement des transects et les 3 sections d’une piste forestière. (RANDRIANATOANDRO Christian, 2002)

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III-2-1- 3- Méthode sur terrain

Les pistes sont choisies et placées selon le type d’habitats. Elles ont une longueur variable. Dans notre cas, la piste a une longueur totale de 2400 mètres, et placée sur une pente afin de pouvoir comparer le type d’habitats. Les transects forestiers ont été placés le long de la piste tous les 150 mètres. Ce qui donne un nombre total de 30 transects mis en place. Le programme informatique « DISTANCE 5.0 Release 2 » a été utilisé afin d’estimer la densité des caméléons. Les estimations de densité des caméléons contiennent souvent de fortes erreurs lorsqu’elles ont été faites avec peu d’observateurs. Les lignes de transects mesurent chacune 50 m, parallèles entre elles et distantes de 20 mètres pour que l’animal vu sur une ligne ne soit plus recensé sur l’autre pendant l’observation.

Les lignes de transects sont placées de part et d’autre de la piste. Parfois, le terrain semble très accidenté, voire même inaccessible a cause des obstacles comme les fossés et les rochers. Dans ce cas, le transect se place seulement à gauche ou à droite de cette piste. Pour éviter toutes autres perturbations, les lignes débutent de 2 à 4,5 m de la piste, et leur orientation est choisie au hasard. L’observation est nocturne et effectuée par 2 personnes munies d’une lampe frontale de type Petzl myo xp. L’une se place à gauche et l’autre à droite de la ligne. Pour faire dissiper la perturbation de l’habitat, l’inspection est effectuée 24 heures après la mise en place des transects.

L’observation commence par la première ligne de transect, puis par la deuxième et enfin par la troisième. Les deux observateurs suivent lentement et constamment ces lignes pour avoir un maximum de détection. Le seuil maximal de détection pendant la nuit, avec la lampe frontale, ne dépasse pas 7 mètres pour l’observation des caméléons. C'est-à-dire qu’au-delà de cette distance, il semble difficile d’identifier un caméléon d’une feuille ou d’une tige. En revanche, tous les animaux se trouvant à zéro mètre de la ligne doivent être vus.

Seuls les individus adultes et juvéniles ont fait l’objet d’un échantillonnage. Les petits sont exclus du comptage car ils se trouvent groupés sur leurs lieux d’éclosion. Ce qui fausse l’estimation de la densité.

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L1 : 1ère ligne transect Un transect

L2 : 2ère ligne transect

L3 : 3ère ligne transect

Figure 09 : Représentation d’un transect et les observateurs (BENJANAHARY Ravo, 2011)

L’observation dure en moyenne 50 minutes. Cette durée est variable en fonction de l’accessibilité du milieu et aussi en fonction des animaux observés car durant l’inspection, non seulement on observe mais on prend également des notes. Les paramètres à noter sont les suivants :

La distance perpendiculaire de l’animal par rapport à la ligne de transect,
La distance du transect où se trouve l’animal,
L’espèce observée,
Le sexe de l’animal,
L’âge approximatif de l’animal : nouveau né, juvénile ou adulte,
La hauteur du perchoir ainsi que de la plante sur laquelle l’animal a été trouvé,
La nature de la plante : ligneuse, herbacée ou liane,
La partie de la plante où perche l’animal : tige ou feuille,
L’état du support de l’animal : tige morte ou feuille morte,
Le diamètre du support quand il s’agit d’une tige,
Le diamètre de plante où perche l’animal,
Le temps écoulé pendant les mesures,

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Remarque :

Les juvéniles diffèrent des nouveau-nés par l’apparition des caractères sexuels (crêtes, épines dorsales, rostres, cornes et hémipénis chez les mâles). En effet, il est assez difficile de connaître le sexe d’un nouveau-né par simple observation. Le juvénile ne diffère de l’adulte que par la taille.

Parfois, en inspectant une ligne de transect, on ne trouve aucun animal, dans ce cas, il est seulement nécessaire de noter la longueur totale de cette ligne. Des points GPS et l’altitude de l’emplacement des transects seront également notés.

III-2- 2- Analyse de l’habitat

Des études des habitats et micro-habitats avec et sans caméléons le long des transects ont été effectuées pour mettre en évidence la préférence en habitat des Camaeleonidae. En général, l’analyse de l’habitat se fait par au mois deux personnes, et elle a lieu le jour après l’observation nocturne. Des placettes de 5 x 5 m avec ou sans caméléons ont été installées le long de chaque ligne de transect. Pour ce faire, suivant une ligne de transect, deux carrés de 25 m 2 ont été placés arbitrairement : l’un installé là où l’animal a été trouvé, l’autre placé suivant la ligne de transect, de façon que les deux carrés soient distants d’au moins 5 mètres. Pour le quadrat avec caméléons, le point où l’animal a été trouvé est le centre. Une surface de 25 m 2 est assez suffisante pour étudier l’ensemble. Les deux placettes représentent environ 10% de la surface à étudier pour une ligne de transect. En effet, les résultats de l’analyse devront être significatifs.

Dans ces placettes, des variables sur le micro habitat suivantes ont été enregistrées :
La couverture de la canopée estimée en pourcentage,
L’épaisseur de la litière en centimètre,
La couverture rocheuse,
Le pourcentage de couverture de la litière,
Le pourcentage de couverture de tapis herbacés,
Le nombre des grands arbres atteignant un mètre de circonférence,
Le nombre des arbres de diamètre inférieur à 1 m mais atteignant la canopée,

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Le nombre des arbustes qui atteignent 1 m de hauteur,
Le nombre d’arbres coupés par l’homme ou par le cyclone
Le nombre d’arbres brulés,
L’indice de la présence de quelques plantes indicatrices de l’humidité (Bambou), de forêts intactes (liane, fougère),

Pour l’analyse des microhabitats, il faut également noter la présence ou l’absence des végétations dans ces placettes de 5 x 5 m. On place un bâton gradué de 1m tous les 0,5m le long des diagonales du carré, et on enregistre la présence ou l’absence de végétation sur les hauteurs suivantes : 0 - 24 cm, 24 -49cm, 50 – 74cm et 75- 100cm.

Figure 10 : Emplacement des placettes de 5m x 5 m dans un transect pour l’analyse de l’habitat (BENJANAHARY Ravo, 2011)

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III-2- 3- Etude biométrique

Une série de mensurations du corps a été faite sur un échantillon représentatif de toutes les espèces de caméléons recensées pour déterminer la structure de chaque population. Ces études ont pour but de déterminer la proportion des individus suivant le sexe et l’âge ainsi que leur répartition dans le site d’étude afin de connaître les préférences en habitats de l’animal. La détermination de l’espèce, de son sexe et l’estimation de l’âge de l’animal ont été préalablement faites lors de l’inspection des transects. Etant donné que l’observation a été faite la nuit, des erreurs peuvent être commises. C’est la raison d’une vérification de l’espèce, du sexe et de l’âge de l’animal avant de passer aux différentes mesures. Dans chaque site, il faut au moins 30 individus pour que les résultats obtenus soient significatifs.

Comment identifier les espèces ?

L’identification des espèces est faite en utilisant les clés d’identification de Brygoo (1971,1978) et les notes de Glaw et Vences (1994). Le genre Brookesia est facile à reconnaître à cause de sa petite taille et d’autres phénotypes qui le diffèrent des vrais caméléons. Seule l’espèce Brookesia nasus existe dans notre site d’étude parmi la famille des Brookesinae.

Comment déterminer l’âge des caméléons ?

L’âge estimé de l’animal est fonction de sa taille par rapport à l’individu adulte. Trois classes d’âges ont été définies : nouveaux nés, juvéniles et adultes. On se réfère également sur le développement des caractères sexuels. Les individus juvéniles diffèrent des nouveaux nés par la taille et l’apparition des caractères sexuels. Ces caractères sont bien développés chez les adultes qui ne diffèrent des juvéniles que par la taille.

Comment déterminer les sexes ?

Les femelles sont généralement plus grandes, leurs queues sont plus longues que celles des mâles. L’hémi-pénis chez les mâles fait bomber la base de leur queue qui est généralement courte.

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Chez Brookesia nasus , le dimorphisme sexuel est marqué : la femelle plus grande a un tégument généralement lisse, le mâle qui est souvent de petite taille a un tégument ridé, portant sur le dos une rangée d’épines. Cette rangée d’épines dorsales est peu marquée chez la femelle. Il y a ici présence de rostre qui est plus développé chez le mâle.

Le dimorphisme est peu marqué chez les jeunes. En effet, il existe des petits caméléons dont le sexe n’a pas été identifié sur terrain. L’analyse au laboratoire est ici indispensable pour la détermination du sexe de l’animal.

Pesage et mensuration morphomètrique

Le pesage a été fait avec une balance de précision ou un « pesola ». Ce dernier peut mesurer une variation du poids de l’ordre de 1 mg. Le matériel utilisé pour mesurer la taille est le pied à coulisse. Les paramètres à noter sont les suivants :

La taille de l’animal qui est la somme de la longueur du museau au cloaque

et la longueur de la queue,

La hauteur du casque

La largeur ou l’épaisseur du casque,

La longueur du rostre s’il existe,

Le nombre d’épines dorsales,

D’autres paramètres identifiant l’espèce

Remarque :

Le mode recherche de nourritures, le régime alimentaire ont été déterminés à partir de l’analyse des excréments et les prédateurs des caméléons ont été connus à partir des observations directes.

Des enquêtes, des réunions avec les communautés locales et les professionnels œuvrant sur le lieu et aussi des études bibliographiques ont été faites pour améliorer les résultats.

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III-2- 4- Analyse et traitement des données

III-2- 4-1- Le Programme DISTANCE

Le logiciel DISTANCE 5.0 (Laake et al , 1993) a été utilisé pour est imer la densité des caméléons. Deux paramètres sont requis pour cette analyse : la di stance perpendiculaire exacte de l’animal par rapport à la ligne et la longueur totale de chaque transect.

Il a été employé pour calculer les densités de caméléons pour chaque espèce dans chaque habitat. Le programme DISTANCE fournit une évaluation de la densité par le calcul d'une courbe de détection. La détectabilité des caméléons dans différents habitats est ainsi commandée par la collection d'une série de distances perpendiculaires. Toutes les d istances perpendiculaires sont mesurées d'une ligne de transect de longueur connue.

La densité « D » des caméléons dans les sites d’étude se calcule par la formule suivante :

Dans notre estimation de la densité, nous avons ignoré les objets se trouvant au-delà de 8 m de la ligne de transect. La variation de la détectabilité des animaux est un problème commun parce que la structure de la végétation a une influence sur la capacité d'un observateur de détecter l'animal cible (Smith et al , 1997).

Les différences structurales des habitats pourraient avoir une influence sur l a détectabilité des caméléons. Afin de s'assurer que toutes les différences entre les habitats sont significatives, nous avons c alculé l’indice d'abondance et la densité par hectare de chaque espèce.

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III-2-4-2- Le programme Stat View

Le programme Stat View est le logiciel utilisé pour l’analyse des données. Avec les différents tests qui y sont configurés, des comparaisons des variables ont été faites à l’aide de ce logiciel.

Le test ANOVA

Le test statistique ANOVA (Statview v. 5. 0 ; SAS, 1998) est choisi pour comparer la hauteur du perchoir des camél éons entre les types d’habitats, l ’ANOVA « one way » pour tester les différences significatives entre l’indice d’abondance et les habitats, les caractéristiques de la végétation dans chaque site . Les tests « Kruskal Wallis » et la corrélation de Spearman sont utilisés pour les données non -paramétriques. Il existe différence significative si la valeur de P qui est la différence entre les deux variables est inférieure à 0,005. (P<0,05)

III-2- 4-3-L’Indice d’abondance de chaque espèce par 100m

L’indice d’ abondance est représenté par le nombre d’individus observés par 100 m. Il est calculé à l’aide de la formule ci-dessous :

Cet indice est utilisé si le nombre d’individus observés n’est p as suffis ant (inférieur à trente individus) pour que le programme DISTANCE estime la densité. Avoir l’indice d’abondance de chaque site est vraiment important pour la comparaison de l’habitat.

L’indice d’abondance dans chaque transect doit être enregistré. Ce dernier est indispensable pour :

Connaître les zones à forte abondance
Connaitre la préférence de l’animal
Comparer avec les différents paramètres de l’habitat et de relever si la différence est significative.

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IV- RESULTATS ET INTERPRETATIONS

IV-1-Richesse spécifique du site d’étude

La richesse spécifique en caméléons se définit comme le nombre d’espèces dans une seule communauté. Les échantillonnages ont permis d’observer 235 caméléons. Trois espèces ont été recensées le long des transects :
215 Brookesia nasus
14 Calumma nasutum
5 Calumma brevicorne Un Furcifer verrucosus a été recensé en dehors des transects.

IV-2- Structure de la population des Brookesia nasus

L’échantillonnage montre que dans cette population de B.nasus , les femelles sont plus nombreuses que les mâles. La figure n°8 montre que le poids de l’animal croit proportionnellement avec sa taille et les femelles sont plus grandes. Sur 117 femelles, la plus grande pèse 2,7g, tandis que sur 98 individus mâles, le plus grand ne pèse que 2,2g seulement. Le résultat suivant est obtenu sur 215 individus qui sont l’objet d’une mensuration biométrique.

Tableau 03 : Poids moyens et tailles moyennes des B.nasus dans la forêt de Mamoareny de novembre à décembre 2009.

N= nombre de caméléons recensés

La différence entre le pourcentage des mâles et des femelles n’est pas vraiment significative d’après la comparaison par le test de Khi-deux. Ce qui explique la position côte à côte des couples pendant la période de reproduction.

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2,75 2,5 2,25 2 1,75 Femelle 1,5 Mâle

Poids (g) 1,25 1 ,75 ,5 ,25 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 Longueur du Museau-Cloaque (mm)

Figure 11 : Courbe de croissance de la population de Brookesia nasus dans la forêt de Mamoareny de novembre à décembre 2009

Remarque :

Il est assez difficile de représenter 215 individus sur une courbe. En effet, la figure ci- dessus ne représente que la tendance ou l’allure générale du nuage des points.

III-2- Densité de la population des Brookesia nasus dans la forêt de Mamoareny

La densité est calculée à l’aide du logiciel DISTANCE 5.0. Ce programme informatique estime la densité par hectare de l’animal à étudier avec le pourcentage de coefficient de variation (% CV) et l’intervalle de confiance. Le résultat est résumé sous forme de tableau suivant.

Tableau 4 : Densité (ha-1) calculée par le programme DISTANCE pour la population de Brookesia nasus dans la forêt de Mamoareny à Tsitongambarika de novembre à d décembre 2009.

Espèces n MSD D (ha-1) % C.V. 95% I. C. B. nasus 215 Hazard/Cosine 67,36 22 43,61-104,89

MSD : Modèle sélectionné par le programme Distance D : densité des B.nasus à l’hectare CV : coefficient de variation en % IC : Intervalle de confiance

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A noter que trente (30) transects ont été placés pendant cette étude. Le programme d’analyse a donné une densité de 67,36 qui n’est que l’estimation du nombre moyen d’individus par hectare dans les deux sites considérés.

IV-3-Indice d’abondance des caméléon s dans la forêt de Mamoareny

L’indice d’abondance dans la forêt de Mamoareny est de 4,87 ± 1,04 individus par 100 m, résultat obtenu par simple calcul en faisant le rapport entre le nombre de caméléons recensés et la distance parcourue. Le nombre d’individus observés et l’indice d’abondance de chaque espèce dans la forêt de Mamoareny à Ivorona sont représentés par le tableau suivant.

Tableau 5 : Indice d’abondance et le nombre d’individus observés dans la nouvelle aire protégée Tsitongambarika de novembre à décembre 2009.

Espèce B.nasus C. nasutum C.brevicorne F. verrucosus Nombre d’individus 215 14 5 1

Indice d'abondance 4,9 0,31 0,11 0

Sur un effort total de 4 404,78m, 215 B.nasus ont été recensés le long de la ligne de transect. Le tableau montre que cette espèce est la plus abondante dans cette forêt d’Ivorona avec un indice d’abondance de 4,9. Les indices d’abondance pour chaque transect ont été également enregistrés afin dans le but de connaître la préférence en habitat de cet animal, ils sont répertoriés dans l’annexe I.

Une observation directe nous a permis de comprendre que cet indice d’abondance varie suivant la nature de l’habitat. Des transects contenaient une quarantaine d’individus, d’autre n’en contenait aucun. En effet, nous avons classé les habitats en deux catégories :

Habitats moins perturbés
Habitats perturbés

La plupart de ces caméléons nains ont été recensés dans des forêts calmes où l’indice de perturbation est faible. D’ou l’hypothèse à vérifier : « B.nasus préfère les forêts moins perturbés et ne tolère pas la perturbation de l’habitat ».

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Pour pouvoir vérifier cette hypothèse, une analyse des relations entre les différents variables de l’habitat et l’abondance ou la densité des B.nasus est indispensable.

IV-4-Relation entre l’abondance des Brookesia nasus et la perturbation de la forêt

L’indice d’abondance n’est pas le même dans tous les milieux. Des transects ont été placés au hasard dans la forêt. Andreone et Randrianirina en 2005 affirment dans une étude similaire que la perturbation de la forêt influe sur la densité de la famille des Brookesinae. L’abondance des B. nasus est donc présumée être conditionnée par la nature de leur habitat.

IV-4-1-Classification de l’habitat

L’habitat est classé est fonction de son degré de perturbation. Une forêt perturbée présente des indices de perturbations du milieu, tels que la présence des arbres coupés, des arbres brûlés. En effet, deux types d’habitats ont été considérés : habitats moins perturbés et habitats plus perturbés ( Tableau 6 ). Pour cette classification, des paramètres ont été pris en considération, à savoir : la couverture de la canopée en (%), la couverture du sol en (%), la couverture de la litière en (%), l’épaisseur de la litière en (cm), le nombre de grands arbres de diamètre supérieur à 1m, le nombre des arbres de diamètre moyen, le nombre des petits arbres, le nombre des arbres coupés par l’homme , l’indice de liane, de bambou et de fougère, la hauteur de la canopée (m) , la végétation (0 – 0,24 cm) , la végétation (0,25 – 0,49 cm) , la végétation (0,50 – 0,74 cm) et la végétation (0,75 - 1 m). Chaque paramètre a son importance particulière sur l’étude de l’abondance des Brookesia nasus.

La différence entre les deux types d’habitats est surtout causée par l’action de l’homme. Pour le cas de Tsitongambarika, une partie du noyau dur de l’aire protégée est encore exploitée ; faute de sensibilisation. En effet, l’habitat de l’espèce en question est menacé. Dans ce cas, le milieu est considéré comme perturbé. Une autre partie de cette aire protégée, à l’ouest de la rivière Mamoareny, à une altitude assez élevée, semble être inaccessible. Ce deuxième type de milieu est calme et peu de gens y passent. Dans ce cas, le milieu est qualifié de moins perturbé. Ce qui est favorable pour le développement de Brookesia nasus .

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Tableau 6 : Valeurs moyennes (± E.S.) de chaque variable mesuré sur l’habitat, et comparaisons par « t-tests ANOVA » des valeurs combinées moins perturbées et plus perturbées.

P: Différence entre les deux variables d’après le test ES : erreur standard ns: Différence non significative <0,05 : Différence significative

Les comparaisons par ANOVA montrent que quelques variables collectées sont significativement différentes entre les habitats (P<0,05) . Le nombre des petits arbres sont importants dans les forêts moins perturbées. Les tests ont révélé des différences signif icatives entre les moyennes des petits arbres dans les deux types de forêts. Des différences significative s ont été également observées entre la moyenne de la couverture de la canopée, de litière, des arbres coupés et brûlés, de l’indice de bambou et de l a végétation inférieure à 50cm. Un milieu plus perturbé est caractérisé par un nombre élevé des arbres coupés par l’homme, un haut pourcentage de couverture du sol par la végétation qui est associé à une dense végétation de 0 à 1 m au dessus de la surface du sol et une trace du passage du feu . - 40 -

Figure 12 : Habitat perturbé suite de l’exploitation des palissandres dans l’aire protégée Tsitongambarika (BENJANAHARY Ravo, 2011)

Figure 13 : Habitat perturbé suite à la transformation de la forêt en milieu de culture de bananiers dans l’aire protégée Tsitongambarika (BENJANAHARY Ravo, 2011)

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IV-4-2- Influence de la perturbation de la forêt sur l’abondance des Brookesia nasus.

L’analyse des données chiffrées montre que cette espèce est beaucoup plus abondante en milieu qualifié de moins perturbé ou calme qu’en milieu perturbé. L’abondance des B. nasus est donc fortement liée à la nature de l’habitat.

Tableau 7 : Indice d'abondance et nombre d'individus observés dans la forêt de Mamoareny à Ivorona dans la Nouvelle Aire Protégée (NAP) de Tsitongambarika de novembre à décembre 2009.

Degré de Individus Efforts Indice d'abondance perturbation observés en Km ± Erreur Standard

Moins perturbée 148 2810,74 6,20 ± 1,77

Plus perturbée 67 1594,04 3,30 ± 0,80

Tableau 8 : Densité des B.nasus en fonction de la perturbation de l’habitat avec 95% d’intervalle de confiance. Résultat obtenu par le logiciel « Distance 5.0 »

Type Modèle Sélectionné par d'habitats n DISTANCE D (ha-1) % C.V. 95% I. C. Moins perturbés 148 Hazard/Cosine 82,89 29,26 45,22 - 151,95 Plus perturbés 67 Half-normal/Polynomial 64,03 26,53 36,98 - 110,86

D : densité des B.nasus en hectare CV : coefficient de variation en % IC : Intervalle de confiance

Le programme informatique « Stat View » révèle une différence significative entre la densité des caméléons dans les forêts moins perturbées et plus perturbées. Les analyses statistiques montrent que la perturbation du milieu influe sur la densité. On remarque en général une élévation de la densité quand le milieu est calme. Autrement dit, ces deux variables sont étroitement liées.

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Figure 14: Variation de l’indice d’abondance des Brookesia nasus en fonction de la perturbation de la forêt

L’abondance des Brookesia nasus dépend de l’état du milieu où i ls vivent. La présente étude a montré que cette espèce est plus abondante en milieux moins perturbés qu’en milieux plus perturbés.

La restauration d’une forêt perturbée par reboisement ne fait pas augmenter l’abondance des B.nasu s. Autrem ent dit, cette espèce ne se trouve pas dans les forêts de reboisement. (Raxworthy, 1988, 1991; Raxworthy et Nussbaum, 1995; Brady et Griffiths, 1999). D’où l’importance de la préservation de l’état naturel de l’habitat de cet animal.

Etant donné que cette espèce ne se trouve qu’en forêts denses humides et forêts semi - humides, elle ne se trouve ni dans les forêts de reboisement, ni dans les villages, nous avons pu conclure qu’elle est une bonne indicatrice de forêts intactes.

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IV-5- Influence des variables caractéristiques de l’habitat sur l’abondance des Brookesia nasus .

Il existe des paramètres directement liés à l’abondance des caméléons (nombre des arbres coupés et brûlés). L’absence ou l’insuffisance de ces paramètres peut diminuer, voire même anéantir l’indice d’abondance des caméléons. Il existe des variables dont l’absence ou l’insuffisance est tolérée. D’où l’intérêt de l’analyse de chaque paramètre. La plupart des variables collectées sont non-significativement différentes entre les quadrats avec ou sans caméléons.

Des différences significatives (P<0,05 ) sont observées entre l’indice d’abondance et les variables suivantes d’après le test ANOVA : les moyennes de la couverture de la canopée, de la couverture de la litière, du nombre des petits arbres, des arbres de taille moyenne, de l’indice de bambou et de la végétation située entre 0 à 0,24 m et 25 à 49 m au dessus du sol. De différence a été aussi révélée sur la présence ou non des arbres coupés, des arbres brûlés et de rivières qui se présentent comme des barrières pour la distribution des caméléons.

IV-5- 1- La couverture de la canopée

Brookesia nasus est abondant en forêt humide. Cette espèce a une préférence en humidité relative assez élevée. Des hypothèses ont été posées :

Quand la strate supérieure de la forêt ou la canopée est trop fermée, l’humidité relative y est favorable aux B. nasus , mais il y a très peu de strate herbacée. Ceci n’est pas le milieu favorable pour le développement de cet animal.
Quand la canopée est ouverte, la strate herbacée est abondante mais l’humidité relative n’est pas favorable pour le développement de cette espèce.

Une simple observation montre que la couverture de la canopée influe sur la densité de la population des Brookesia nasus . Cette densité varie selon le type d’habitat. La population est bien repartie en fonction de la couverture de la canopée. Plus la canopée est fermée, plus la densité de cette espèce est élevée (Figure 16).

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On remarque sur cette figure que la densité reste faible malgré la couverture de la canopée lorsque le milieu est trop perturbé suite au défrichement des strates herbacées. Inversement, elle peut être élevée en milieu moins perturbé, même si la canopée est ouverte, mais il faut que la strate arbustive soit abondante.

IV-5- 2- La couverture de la litière

La couverture des litières dépend de la couverture de la canopée. Ces petits caméléons sont actifs le jour en errant dans la litière. D’où l’importance de cette dernière sur l’étude de l’abondance.

L’analyse des données statistiques par le logiciel « Stat View » montre une différence significative. L’indice d’abondance augmente au fur et à mesure que la couverture de la litière est abondante. Si la couverture de la litière est inférieure à 25%, l’espèce est absente. Ce paramètre joue alors le rôle de facteur limitant sur la vie de ces petits caméléons (Figure 17).

IV-5- 3- L’indice de bambou

Les roseaux ( Phragmites communis ) sont de bons indicateurs de milieu humide. Autrement dit, ces plantes ont besoin d’une humidité permanente du sol pour pouvoir pousser.

La présente étude a montré que l’indice d’abondance des Brookesia nasus est significativement différent avec l’indice de Bambou (0 : absent, 1 : rare, 2 : assez abondant : et 3 : très abondant). Brookesia nasus ne se trouve presque pas sur un milieu très peuplé par des Phragmites car l’humidité n’y est pas favorable pour cette espèce, il y a très peu de litières. (Figure 18)

L’eau est un paramètre à ne pas négliger car elle figure parmi les facteurs conditionnant la densité de cet animal. Le sol ne doit pas être trop inondé ou trop aride pour que ces caméléons soient abondants.

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25 22,5 20 17,5 15 12,5 Moins perturbee 10 Plus perturbée 7,5 5 2,5 0 Indice d'abondance Brookesia nasus Brookesia d'abondance Indice -2,5 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 Couverture canopée (%)

Figure 16: Influence de la couverture de la canopée sur l’abondance des B.nasus

25 22,5 20 17,5 15 12,5 Moins perturbee 10 Plus perturbée 7,5 5 2,5 0 Indice d'abondance Brookesia nasus Brookesia d'abondance Indice -2,5 20 30 40 50 60 70 80 90 Couverture par la litière (%)

Figu re 17: Influence de la couverture de la litière sur l’abondance des B.nasus

25 22,5 20 17,5 15 12,5 Moins perturbee 10 Plus perturbée 7,5 5 2,5 0 Indice d'abondance Brookesia nasus Brookesia d'abondance Indice -2,5 -,2 0 ,2 ,4 ,6 ,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 Indice de Bambou

Figu re 18: Influence de l’indice de bambou sur l’abondance des B.nasus

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IV-5- 4- Le nombre des arbres de taille moyenne

Le test par analyse statistique montre une différence significative ( P< 0,005) entre le nombre des arbres de taille moyenne atteignant la canopée et l’indice d’abondance des B.nasus dans les deux types de forêts. Au même titre que les grands arbres, ces arbres de taille moyenne ont une grande part de contribution sur la couverture de la strate supérieure. On remarque alors que la densité de l’animal augmente inversement proportionnelle au nombre des arbres de taille moyenne. Plus l’habitat est trop peuplé par ces arbres, moins les B.nasus sont abondants. Ce fait s’explique par la fermeture de la canopée et la rareté des strates inférieures. (Figure 19)

IV-5- 5- Le nombre des petits arbres

Brookesia nasus sont nombreux dans le quadrat où les petits arbres sont abondants. Ce paramètre est très important pour l’étude de l’abondance et de préférence en habitat de ces petits caméléons parce que la plupart d’entre eux se trouvent percher sur des arbustes.

L’analyse par le test ANOVA montre une différence significative entre le nombre des petits arbres et l’indice d’abondance des B.nasus dans les deux types d’habitats . Autrement dit, la densité de cette espèce est liée au nombre des petits arbres. La rareté de ces petits arbres correspond à une faible densité de l’espèce. (Figure 20)

IV-5- 6- Les végétations ayant une hauteur inférieure à 24 cm

La plupart des Brookesia nasus sont recensés sur les végétations inférieures à un mètre. D’où l’importance de l’analyse de ce type d’habitat. Les végétations de 0-24cm sont les principales plantes fréquentées par B.nasus , vu leur petite taille. Une insuffisance de cette végétation fait diminuer leur densité. On remarque également que cette végétation est abondante en milieu calme qu’en milieu perturbé.

Brookesia nasus est solitaire. Lors de l’observation, on remarque qu’un individu occupe un arbuste. On observe rarement deux individus sur une même plante. (Figure 21). Au moment de la reproduction, le couple vit côte à côte.

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25 22,5 20 17,5 15 Moins perturbee 12,5 Plus perturbée 10 7,5 5 2,5 0 Indice d'abondance Brookesia nasus Brookesia d'abondance Indice -2,5 0 ,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5 5 Arbres de taille moyenne

Figure 19: Influence du nombre d’arbres de taille moyenne

25 22,5 20 17,5 15 12,5 Moins perturbee 10 Plus perturbée 7,5 5 2,5 0 Indice d'abondance Brookesia nasus Brookesia d'abondance Indice -2,5 -2 0 2 4 6 8 10 12 Petits arbres

Figure 20 : Influence du nombre de petits arbres

25 22,5 20 17,5 15 12,5 Moins perturbee 10 Plus perturbée 7,5 5 2,5 0 Indice d'abondance Brookesia nasus Brookesia d'abondance Indice -2,5 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Végétation de 0 - 24 cm

Figure 21 : Influence de la végétation de 0 – 24cm

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IV-5- 7- La présence des arbres coupés

La présence des arbres coupés témoigne la perturbation du milieu. L’analyse par le logiciel « Stat View » montre une différence significative entre l’indice d’abondance des B.nasus et la présence ou l’absence des arbres coupés. Dans un milieu où l’on a trouvé des arbres coupés, la densité demeure très basse. Dans cet habitat, l’indice d’abondance ne dépasse pas 5 individus par 100 m, tandis qu’en milieu calme qui n’a subit aucune action anthropique, l’indice d’abondance est élevé. L’action de l’homme par la déforestation et l’extension de la zone de culture, détruit l’habitat de cette espèce. (Figure 22)

IV-5- 8- La présence des arbres brûlés

Parfois, les gens sont obligés de pratiquer la culture sur brûlis. L’analyse statistique montre une différence significative entre l’indice d’abondance des B. nasus et la présence ou l’absence des arbres coupés d’après le test ANOVA. L’espèce est rare sur l’habitat où l’on a trouvé des arbres brûlés. Dans le cas contraire, on remarque une augmentation de la densité dans un habitat qui n’est pas perturbé. (Figure 23)

IV-5- 9- La présence de la rivière

Pendant cette étude, on remarque que dans une forêt à la proximité d’une rivière, la densité de cette espèce est faible, tandis que dans un milieu qualifié de « non riparian », c’est- à - dire, un milieu qui n’est pas traversé par la rivière, la densité est élevée. La rivière a donc une influence négative sur l’abondance et la distribution des Brookesia nasus . En accord avec cette hypothèse, d’autres chercheurs, avec des travaux similaires, affirment que la rivière se présente comme une barrière pour la répartition des espèces de caméléons. ( Furcifer antimena et Furcifer belalandaensis observés seulement entre le fleuve Mangoky et le fleuve Onilahy (Raselimanana et Rakotomalala, 2003)

Dans notre cas, la rivière Mamoareny demeure une barrière séparant les deux sites. Dans un milieu « non riparian », l’indice d’abondance le plus élevé est de 8,6 individus par 100m, la moyenne est de 5,7 individus par 100m, mais dans un milieu « riparian », la moyenne est de 2,5 individus par 100m seulement. (Figure 24)

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Figure 22 : Influence de la présence d’arbres coupés sur l’abondance des B.nasus

Figure 23 : Influence de la présence d’arbres brûlés sur l’abondance des B.nasus

Figure 23 : Influence de la présence de la rivière sur l’abondance des B.nasus

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D’autres paramètres de l’habitat ont été également enregistrés mais le programme d’analyse « Stat view » n’a révélé aucune différence majeure vis-à-vis de l’abondance des Brookesia nasus , à savoir : la couverture du sol par la végétation en (%), l’épaisseur de la litière en (cm), le nombre de grands arbres de diamètre supérieur à 1m, le nombre des arbres de diamètre moyen, l’indice de liane et de fougère. Ces caméléons nains tolèrent l’absence de ces paramètres. Autrement dit, ces derniers ne conditionnent pas leur abondance dans le milieu.

IV-5- 10- L’épaisseur de la litière

L’épaisseur de la litière n’a pas d’influence majeure sur la distribution et l’abondance des B.nasus . Des épaisseurs de la litière comprises entre 1 à 2,5cm correspondent à une densité élevée. Quelques caméléons ont été recensés sur un sol où l’épaisseur de la litière est inférieure à 0,5cm (Figure 25). La présence des litières qui conditionne la densité des B.nasus et non pas leur épaisseur car ils peuvent être trouvés sur une mince ou une épaisse couche. Le « t test ANOVA » confirme qu’il n’y a pas de différence significative (P>0,05) entre l’épaisseur de la litière et l’indice d’abondance. (Figure 25)

IV-5- 11- La couverture rocheuse

En général, lorsqu’il y a trop de rochers, il existe moins de couverture végétale. Comme B.nasus se perche sur les arbustes la nuit, il est rarement recensé dans un milieu trop couvert par des rochers puisqu’il y a très peu de plantes qui servent de perchoirs. Néanmoins, quelques individus ont été trouvés par terre sur ce type de milieu. En effet, le test ne révèle aucune différence majeure vis-à-vis de l’indice d’abondance des B.nasus malgré une légère diminution au fur et à mesure que la couverture rocheuse augmente . (Figure 26)

IV-5- 12- Le nombre des grands arbres

Dans une forêt humide, l’absence ou l’insuffisance de ces grands arbres témoigne la perturbation de la forêt. Mais, si dans un site à étudier existent trop de grands arbres, la canopée est fermée et il y a moins de strates inférieures. Or, cette espèce a besoin des arbustes pour se percher la nuit. Donc, il y a une baisse de densité des B.nasus dans ce milieu. Nous avons remarqué que B.nasus existent même dans un milieu très peuplé par des grands arbres car ils peuvent se trouver par terre et sur des lianes. (Figure 27).

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25 22,5 20 17,5 15 12,5 Moins perturbee 10 Plus perturbée 7,5 5 2,5 0 Indice d'abondance Brookesia nasus Brookesia d'abondance Indice -2,5 0 ,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5 Epaisseur litière (cm)

Figure 25: L’indice d’abondance de B.nasus en fonction de l’épaisseur de la litière

25 22,5 20 17,5 15 12,5 Moins perturbee 10 Plus perturbée 7,5 5 2,5 0 Indice d'abondance Brookesia nasus Brookesia d'abondance Indice -2,5 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 Couverture Rocher (%)

Figure 26: Indice d’abondance de B.nasus en fonction de la couverture rocheuse

25 22,5 20 17,5 15 12,5 Moins perturbee 10 Plus perturbée 7,5 5 2,5 0 Indice d'abondance Brookesia nasus Brookesia d'abondance Indice -2,5 -,2 0 ,2 ,4 ,6 ,8 1 1,2 1,4 Nombre grand arbre

Figure 27 : L’indice d’abondance de B.nasus en fonction du nombre des grands arbres - 52 -

IV-5- 13- L’indice de fougères

Au même titre que les Phragmites , les fougères témoignent également un milieu humide. L’analyse statistique n’a montré aucune différence significative entre l’indice d’abondance de cette espèce et l’indice de fougères. En analysant la figure 24, on remarque en général une légère augmentation de l’indice d’abondance au fur et à mesure que le nombre de fougère augmente. (Figure 28).

IV-5- 14- L’indice de lianes

La présence des lianes indique que la forêt est encore intacte. L’indice d’abondance est élevé dans le milieu où l’on a trouvé beaucoup de liane. La comparaison par « t test » (test ANOVA) de ces deux variables n’a révélé une différence significative car très peu de caméléons ont été trouvés sur des lianes. (Figure 29).

25 22,5 20 17,5 15 12,5 Moins perturbee 10 Plus perturbée 7,5 5 2,5 0 Indice d'abondance Brookesia nasus Brookesia d'abondance Indice -2,5 -,25 0 ,25 ,5 ,75 1 1,25 1,5 1,75 2 2,25 2,5 Indice de fougères

Figure 28: L’indice d’abondance de B.nasus en fonction de l’indice de fougères

25 22,5 20 17,5 15 12,5 Moins perturbee 10 Plus perturbée 7,5 5 2,5 0 Indice d'abondance Brookesia nasus Brookesia d'abondance Indice -2,5 -,2 0 ,2 ,4 ,6 ,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8 Indice de liane

Figure 29: L’indice d’abondance de B.nasus en fonction de l’indice de lianes

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IV-6- La hauteur du perchoir des Brookesia nasus

A la différence des vrais caméléons, les Brookesinae sont terrestres. Cependant, ils se perchent la nuit pour échapper aux prédateurs. Le caméléon nain a été recensé pour la plupart dans la végétation située à une hauteur entre 0 à 1 m et les couvertures du sol par le sous bois sont élevées. Pendant cette étude qui a été menée dans la nouvelle aire protégée de Tsitongambarika, un individu mâle adulte a été trouvé au hasard dans une forêt un peu dégradée se perchant à 1,5m. Nous avons pu constater que cette hauteur du perchoir varie en fonction de l’habitat, de l’âge du caméléon et de la nature de la plante sur laquelle l’animal se perche.

IV-6-1- Variation de la hauteur du perchoir de Brookesia nasus

Suivant la nature du milieu : perturbé ou calme

On constate que B.nasus se perche beaucoup plus haut en milieu plus perturbé. Cet animal a besoin de l’humidité a cause de la propriété de son tégument. En forêt calme, ce caméléon se perche à la base de la tige ou du tronc d’un arbuste car l’humidité y est suffisante. En milieu perturbé, la plupart d’entre eux cherchent de l’humidité par la transpiration foliaire, et se perchent beaucoup plus haut. (Figure 30)

Suivant l’âge de l’animal

Le perchoir des l’adulte est plus haut si on se réfère à la moyenne. Le test ANOVA par analyse statistique a montré une différence significative entre cette hauteur du perchoir et l’âge de B.nasus . En milieu calme où l’indice de perturbation est faible, le plus haut perchoir pour la forme adulte est à 0,84m, la moyenne est de 0,23m . Les jeunes se perchent un peu plus bas, la moyenne est de 0,15m. En milieu perturbé, ces caméléons essaient de trouver une hauteur beaucoup plus haute qu’en milieu calme. En effet, ils peuvent se trouver même à zéro mètre du sol. (Figure 31)

Suivant le type de support de l’animal : plante ligneuse, herbacée ou liane

On remarque une variation de la hauteur du perchoir en fonction de la nature de la plante. Le plus haut perchoir enregistré est à 0,84m sur une plante ligneuse, à 0,57m sur une plante herbacée et à 0,36 m sur une liane. Cependant, si on se réfère à la moyenne, B.nasus se perche plus haut sur une plante herbacée. A noter que l’espèce est pour la plupart recensée sur de plantes ligneuses. (Figure 32)

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Figure 30 : Hauteur du perchoir de B.nasus le degré de perturbation du milieu

Figure 31 : Hauteur du perchoir de Brookesia nasus suivant l’âge de l’animal

Figure 32 Hauteur du perchoir de Brookesia nasus et le type de plantes

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Remarque :

En général, la hauteur du perchoir est en relation avec la taille des caméléons. Un test non-paramétrique qui est la corrélation de Spearman a révélé une forte corrélation positive entre la hauteur du perchoir et la taille (Rho = 0,545 et P < 0,0001) et entre la hauteur du perchoir et la longueur du museau-cloaque des caméléons (Rho = 0,651 et P < 0,0001). En effet, les adultes se perchent à une hauteur plus haute que les juvéniles et les nouveaux nés, de même, les plus grande s espèces (Furcifer et Calumma) se perchent les plus hautes que les caméléons nains (Brookesia).

IV-7- Préférences des Brookesia nasus

IV-7-1- Préférence en habitat

Les caméléons ont été trouvés beaucoup plus à l’intérieur de la forêt que le long de la piste dans la forêt de Mamoareny. Les pistes sont constituées par un habitat de structure différente par rapport à la forêt intérieure qui possède typiquement une couche épaisse de végétation basse au niveau du sol. Ceci peut avoir une conséquence considérable sur Brookesia nasus qui semblent avoir une grande dépendance à ce type de végétation (Glaw & Vences, 1994).

Les activités anthropiques et les types d’habitats affectent la distribution et l’abondance de chaque espèce. L’un des importants points révélés au cours de cette étude est la rareté de B. nasus dans les forêts plus perturbées. Nos résultats montrent que cette espèce a une large dépendance à la structure primaire de l’habitat. Brookesia nasus sont parmi les espèces vulnérables qui sont limitées aux habitats primaires (Raxworthy, 2003).

Le caméléon nain Brookesia nasus a été recensé pour la plupart le long des transects où la végétation située à une hauteur entre 0 à 1 m et les couvertures du sol par le sous bois sont élevées. Cette espèce se trouve en abondance lorsque le sous bois est moins perturbé. Raxworthy (1991) a révélé que la hauteur du perchoir de Brookesia est normalement située entre 0,30 à 1 m au dessus du sol au sein de la végétation basse dans la forêt.

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IV-7-2- Préférence en microhabitat

IV-7-2-1- Le type de plante préférée par B.nasus

Brookesia nasus fréquente différents types de plantes. D’après la présente étude, ce sont les plantes ligneuses qui sont les plus fréquentées. Quelques uns se trouvent perchés sur des plantes herbacées, très peu sur les lianes. L’étude de cette préférence a pour but de connaître le microhabitat de l’animal afin de mieux le localiser et de lui fournir les meilleures conditions. (Figure 32)

IV-7-2-2- Etat du support préféré par l’animal : plante morte ou plante vivante

La plupart des individus de cette espèce ont été trouvés sur de plantes vivantes. Le test ANOVA par analyse statistique a montré une différence significative entre plantes mortes et plantes vivantes . B.nasus préfère se percher sur une plante vivante que sur une plante morte. Peu d’individus ont été recensés sur des feuilles ou des tiges mortes, ils représentent 27.36% seulement des caméléons comptés.

IV-7-2-3- La partie de la plante préférée par l’animal

Très peu d’individus sont trouvés par terre la nuit. Ce sont plutôt les nouveaux nés que nous avons observés au sol. L’analyse statistique montre que les tiges des arbustes sont beaucoup fréquentées par B.nasus que les feuilles.

IV-7-2-4- La hauteur de plante fréquentée par B. nasus

Parmi les plantes fréquentées par ces petits caméléons, on peut citer des plantes herbacées, des lianes et des plantes ligneuses. Pendant cette étude, nous avons trouvé un Brookesia nasus mâle se trouvant perché sur une plante ligneuse de hauteur à peu près 1,5 m. Le résultat montre qu’il n’y a pas de différence significative entre la hauteur de la plante fréquentée et le sexe de l’animal. Autrement dit, ces deux paramètres ne sont pas liés. Le test ANOVA par analyse statistique vérifie cette hypothèse, il n’y a pas de différence significative.

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V- DISCUSSIONS

V-1- Richesse spécifique du site d’étude.

Quatre espèces ont été recensées : Brookesia nasus, Calumma brevicorne, Calumma nasutum, Furcifer veruucosus. En comparant avec la richesse spécifique de Madagascar, celle de Tsitongambarika est assez faible. La grande Ile abrite environ 29 espèces de Brookesia , 18 espèces de Furcifer et 22 espèces de Calumma . (Goodman et Benstead, 1999)

L’espèce Furcifer balteatus est présumée être présente à Tsitongambarika, mais pendant cette étude, aucun individu représentant de cette espèce n’a été recensé, dû au choix de la mise en place des transects. F.balteatus est difficile à observer dans la forêt dense humide. Un individu seulement a été observé dans la forêt de Tsitongambarika en 2002 (Randrianantoandro, donné non-publié).

V-2- Abondance et densité

Les échantillonnages ont montré 215 Brookesia nasus , sur une distance de 4 404,75 m. Ce qui a donné une densité moyenne de 67,78 individus par hectare dans les deux sites. A l’ouest de la rivière Mamoareny, la densité est assez faible, 64,03 individus par hectare et à l’est, elle est de 82,89 individus par hectare. D’autres travaux similaires mettent en évidence l’influence de la rivière sur la répartition des caméléons : Furcifer antimena et Furcifer belalandaensis observés seulement entre le fleuve Mangoky et le fleuve Onilahy (Raselimanana et Rakotomalala, 2003)

V-3- Préférence en habitat

Dans la nouvelle aire protégée de Tsitongambarika, nous arrivons à comprendre que Brookesia nasus ne fréquentent pas la forêt perturbée. Ils sont abondants en forêt calme. Cette espèce est donc une bonne indicatrice de forêt intacte. En accord avec cette constatation, d’autres études faites dans le parc national de Ranomafana (Jenkins et al, 1999) ont montré une densité élevée de Brookesia nasus en forêt intacte.

D’autres espèces appartenant au genre Brookesia ont cette propriété indicatrice de forêt intacte. Jenkins et al en 2006, pendant l’étude faite à Andranomay - Anjozorobe, ont

- 58 - remarqué que l’espèce Brookesia minima ne se trouve pas en forêt dégradée, tandis que l’espèce Brookesia thieli a été recensée presque dans tous les habitats.

V- 4- Mensuration biométrique

Glaw en 1994 a trouvé les mensurations suivantes pour les formes adultes de Brookesia nasus dans le parc national de Ranomafana (Vatoharanana et Vohiparara) qui est une forêt dense humide de moyenne altitude: la longueur totale est comprise entre 5 à 6 cm (museau-extrémité de la queue), le poids moyen est de 1,2g pour les mâles, 1.6g pur les femelles. Notre résultat n’est pas loin de celui de Glaw : la moyenne du poids est de 1,57g pour les femelles, 0,96g pour les mâles et celle de la longueur museau-cloaque (queue non comprise) est de 33,32mm pour les femelles, 30,27mm pour les mâles. La taille et le poids de Brookesia nasus dans ces deux sites sont quasiment les mêmes. La légère différence est peut être due a une erreur d’échantillonage.

V-5- Méthodologie

La méthode utilisée qui est le « Distance Sampling » semble être la plus fiable pour l’étude de l’abondance et la distribution des caméléons. Elle a été appliquée par différents chercheurs pour collecter les données à partir des lignes de transect servant à estimer la densité des caméléons dans différents sites de la Grande île (Brady et al. 1996 ; Rakotomalala 1998 ; Brady et Griffiths 1999 ; Jenkins et al. 1999 ; Andreone et al. 2005 ; Rabearivony et al. 2007 ; Randrianantoandro et al. 2008) et des autres reptiles (Young et al. 2008) et en Afrique du Sud (Reisinger et al. 2006).

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VI - CONCLUSION ET RECOMMENDATIONS

La méthodologie distance sampling (Buckland et al. 1993) est la plus adaptée pour la comparaison dans l’espace et dans le temps des densités des caméléons. Pendant la présente étude, nous avons pu noter que le caméléon nain Brookesia nasus peut être utilisé comme indicateur des changements de milieu en étant abondant dans le milieu moins perturbé et pratiquement absent lorsque la forêt est très perturbée. Les observations des caméléons par la méthode d’échantillonnage à distance ont permis de recenser un grand nombre d’individus et les lignes de transects peuvent être utilisées comme des transects permanents de suivis de ces espèces endémiques. Le caméléon nain préfère la forêt avec une couverture de la canopée élevée, et une couverture du sol par la végétation élevée et une épaisseur de la litière élevée correspondant généralement à la structure des forêts moins perturbées. La plupart des variables collectées sont non- significativement différentes entre les quadrats avec ou sans caméléons. Des différences significatives sont observées entre les moyennes de la couverture de la canopée, de la couverture des litières, de l’indice de bambou, de nombre des petits arbres, les moyennes des arbres de taille moyenne, la présence des arbres coupés et des arbres brûlés, et la végétation située entre 0 à 0,24 m au dessus du sol.

L’aire protégée de Tsitongambarika figure parmi les meilleurs sites pour Brookesia nasus . Les résultats obtenus dans cette nouvelle aire protégée révèlent que la distribution et la densité de cette espèce varient en fonction du type de forêts. Cette espèce est bien distribuée et abondante en forêts moins perturbées qu’en forêts perturbées. La recherche effectuée à Tsitongambarika a confirmé que la perturbation des habitats constitue une menace majeure pour ces petits caméléons. La partie ouest de notre site d’étude est considérée comme un site très important pour B.nasus en raison de son intégrité. Cette partie est donc, vis-à-vis de la perturbation, considérée comme moins perturbée, d’où la densité élevée de cette espèce dans cette zone. La partie est de Mamoareny semble moins importante, la densité y est moins élevée à cause des menaces anthropiques. Les principales menaces observées dans la forêt de Tsitongambarika sont la transformation de la forêt en lieu de culture de bananiers et de caféiers et l’exploitation des bois de construction comme les palissandres et des palmiers.

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La courbe de croissance de la population de cette espèce révèle que les femelles sont abondantes et sont de grande taille. Les mensurations faites ont montré que la moyenne du poids est de 1,57g pour les femelles, 0,96g pour les mâles et celle de la longueur museau-cloaque est de 33,32mm pour les femelles, seulement 3mm pour les mâles

Les échantillonnages montrent que Brookesia nasus sont encore abondant dans l’aire protégée de Tsitongambarika, avec une densité de 67,36 par hectare. Cette densité assez élevée est due à l’intégrité du milieu. Malgré cette densité élevée, des précautions doivent être prises pour la gestion durable de la forêt et pour la survie de l’espèce. Vu alors les exigences des Brookesia nasus en matière de l’intégrité du milieu, il est vraiment nécessaire de protéger leur habitat. Une sensibilisation est indispensable afin de faire participer la population locale à la gestion de la forêt. Il est aussi indispensable de former la population rurale pour :

Une méthode de culture moderne
La gestion des pâturages.

Il faut veiller à la bonne application des règlements en vigueur dans la pratique des feux de brousses, par le renforcement de « DINA ».

La mise en place de la nouvelle aire protégée a affaibli les menaces qui pèsent sur la population de ces petits caméléons, aucune collecte et autre forme d’exploitation des caméléons n’ont été révélés d’après les enquêtes menées auprès de dix personnes composées par le Maire, le Chef quartier, le Président de la communauté locale de base (COBA), la Directrice de l’école publique, des marchands, des guides et d’autres populations autochtones.

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TABLE DES MATIÈRES

I- INTRODUCTION ...... - 1 -

II- ZONE D’ETUDE ...... - 7 - II-1- Choix de la zone d’étude ...... - 7 - II-2- Situation géographique de la zone d’étude ...... - 7 - II-3- La nouvelle aire protégée de Tsitongambarika ...... - 9 - II-3- Climat ...... - 12 - II-3-1-Pluviométrie ...... - 12 - II-3-1-Température ...... - 12 - II-4- Relief, hydrologie et pédologie ...... - 14 - II-5- Faunes et Flores ...... - 15 - II-5-1-Faunes ...... - 15 - II-5-2-Flores ...... - 15 - II-6- Population humaine ...... - 17 - II-7- Généralités sur les animaux étudiés ...... - 18 - II-7-1-Systématique...... - 18 - II-7-2-La famille des Camaeleonidae (GRAY, 1825)...... - 19 - II-7-2-1-La sous-famille des Brookesinae (GRAY, 1865) ...... - 19 - II- 8 - Brookesia nasus (BOULENGER, 1887) ...... - 20 - II- 8 – 1- Morphologie...... - 20 - II- 8 – 2- Biologie ...... - 22 - II- 8 – 3- Alimentation ...... - 22 - II- 8 – 4- Reproduction ...... - 23 -

III- MATERIELS ET METHODE UTILISEE ...... - 25 - III-1- MATERIELS ...... - 25 - III-1-1- Matériels d’étude ...... - 25 - III-1-2- Choix du matériel biologique ...... - 25 - III-2- METHODOLOGIE ...... - 26 - III-2- 1-L’échantillonnage à distance ou « Distance Sampling » ...... - 26 - III-2- 1-1- Historique...... - 26 - III-2-1- 2- Principes...... - 26 - III-2-1- 3- Méthode sur terrain ...... - 28 - III-2- 2- Analyse de l’habitat...... - 30 - III-2- 3- Etude biométrique ...... - 32 - III-2- 4- Analyse et traitement des données ...... - 34 - III-2- 4-1- Le Programme DISTANCE ...... - 34 - III-2-4-2- Le programme Stat View ...... - 35 - III-2- 4-3-L’Indice d’abondance de chaque espèce par 100m ...... - 35 -

IV- RESULTATS ET INTERPRETATIONS ...... - 36 - IV-1-Richesse spécifique du site d’étude ...... - 36 - IV-2- Structure de la population des Brookesia nasus ...... - 36 -

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III-2- Densité de la population des Brookesia nasus dans la forêt de Mamoareny ...... - 37 - IV-3-Indice d’abondance des caméléons dans la forêt de Mamoareny ...... - 38 - IV-4-Relation entre l’abondance des Brookesia nasus et la perturbation de la forêt...... - 39 - IV-4-1-Classification de l’habitat ...... - 39 - IV-4-2- Influence de la perturbation de la forêt sur l’abondance des Brookesia nasus ...... - 42 - IV-5- Influence des variables caractéristiques de l’habitat sur l’abondance des Brookesia nasus ...... - 44 - IV-5- 1- La couverture de la canopée ...... - 44 - IV-5- 2- La couverture de la litière ...... - 45 - IV-5- 3- L’indice de bambou ...... - 45 - IV-5- 4- Le nombre des arbres de taille moyenne...... - 47 - IV-5- 5- Le nombre des petits arbres ...... - 47 - IV-5- 6- Les végétations ayant une hauteur inférieure à 50cm ...... - 47 - IV-5- 7- La présence des arbres coupés ...... - 49 - IV-5- 8- La présence des arbres brûlés ...... - 49 - IV-5- 9- La présence de la rivière ...... - 49 - IV-5- 10- L’épaisseur de la litière ...... - 51 - IV-5- 11- La couverture rocheuse ...... - 51 - IV-5- 12- Le nombre des grands arbres ...... - 51 - IV-5- 13- L’indice de fougères ...... - 53 - IV-5- 14- L’indice de lianes ...... - 53 - IV-6- La hauteur du perchoir des Brookesia nasus ...... - 54 - IV-6-1- Variation de la hauteur du perchoir de Brookesia nasus ...... - 54 - IV-7- Préférences des Brookesia nasus ...... - 56 - IV-7-1- Préférence en habitat ...... - 56 - IV-7-2- Préférence en microhabitat ...... - 57 - IV-7-2-1- Le type de plante préférée par B.nasus ...... - 57 - IV-7-2-2- Etat du support préféré par l’animal : plante morte ou plante vivante ...... - 57 - IV-7-2-3- La partie de la plante préférée par l’animal ...... - 57 - IV-7-2-4- La hauteur de plante fréquentée par B. nasus ...... - 57 -

V- DISCUSSIONS...... - 58 - V-1- Richesse spécifique du site d’étude...... - 58 - V-2- Abondance et densité ...... - 58 - V-3- Préférence en habitat ...... - 58 - V- 4- Mensuration biométrique ...... - 59 - V-5- Méthodologie ...... - 59 -

VI - CONCLUSION ET RECOMMENDATIONS ...... - 60 -

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ANNEXE I: Indice d’abondance des Brookesia nasus dans la forêt de Mamoareny de Novembre à Décembre 2009 dans les deux types de forêts. Site Transect Id Altitude (m) Perturbation n Indice d'abondance Est Mamoareny 150R 289 Plus perturbée 3 2 Est Mamoareny 900R 357 Plus perturbée 2 1,408450704 Est Mamoareny 150L 289 Plus perturbée 8 5,925925926 Est Mamoareny 750L 329 Plus perturbée 0 0 Est Mamoareny 300R 295 Plus perturbée 16 10,66666667 Est Mamoareny 750R 329 Plus perturbée 8 5,763688761 Est Mamoareny 900L 357 Plus perturbée 7 4,92437566 Est Mamoareny 600L 301 Plus perturbée 1 0,666666667 Est Mamoareny 600R 301 Plus perturbée 5 3,392820791 Ouest Mamoareny 1050L 372 Moins perturbée 6 4 Ouest Mamoareny 1200R 326 Moins perturbée 3 2,068965517 Ouest Mamoareny 2400R 710 Moins perturbée 2 1,337792642 Ouest Mamoareny 1350L 398 Moins perturbée 5 3,378378378 Ouest Mamoareny 2250R 725 Moins perturbée 3 2 Ouest Mamoareny 1050R 372 Moins perturbée 0 0 Ouest Mamoareny 1200L 326 Moins perturbée 3 2 Ouest Mamoareny 2400L 710 Moins perturbée 2 1,333333333 Ouest Mamoareny 1350R 398 Moins perturbée 3 2,080876743 Ouest Mamoareny 2250L 725 Moins perturbée 0 0 Ouest Mamoareny 1500R 444 Moins perturbée 24 16 Ouest Mamoareny 1500L 444 Moins perturbée 3 2 Ouest Mamoareny 1950L 616 Moins perturbée 34 22,85407004 Ouest Mamoareny 1950R 616 Moins perturbée 31 20,66666667 Ouest Mamoareny 1650L 501 Moins perturbée 4 2,976190476 Ouest Mamoareny 2100L 678 Moins perturbée 12 8 Ouest Mamoareny 1650R 501 Moins perturbée 5 3,40367597 Est Mamoareny 450L 294 Plus perturbée 2 1,4522219 Est Mamoareny 450R 294 Plus perturbée 9 6 Ouest Mamoareny 1800L 538 Moins perturbée 9 6 Ouest Mamoareny 1800R 538 Moins perturbée 6 4

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Annexe II : L’indice d’abondance des B. nasus et les différents variables de l’habitat Indice Couverture Couverture Nombre Nombre d’abondance de la du s par la Couverture des Aarbres des de canopée végétation par la grands de taille petits n B.nasus (%) (%) litière (%) arbres moyenne arbres 3 2 43,33 22,50 49,17 0,83 0,67 1,33 2 1,4084507 57,50 42,50 70,00 1,00 1,00 7,75 8 5,9259259 29,17 32,50 59,17 0,33 2,00 4,50 0 0 18,33 51,67 43,33 0,33 1,00 7,33 16 10,666667 49,17 28,33 51,67 0,50 1,67 4,60 8 5,7636888 41,67 27,50 60,00 0,17 0,83 6,83 7 4,9243757 53,33 40,00 69,17 0,50 2,00 5,50 1 0,6666667 31,00 21,00 36,00 1,00 4,60 2,60 5 3,3928208 71,67 30,83 58,33 0,50 0,83 3,83 6 4 43,33 52,50 45,00 0,83 1,67 7,33 3 2,0689655 28,75 53,75 42,50 0,50 1,50 6,50 2 1,3377926 53,33 47,50 64,17 0,67 1,50 8,50 5 3,3783784 64,00 48,00 66,00 1,20 1,00 5,80 3 2 42,50 24,17 68,33 0,50 0,67 8,83 0 0 35,00 73,33 33,33 0,33 1,33 3,33 3 2 56,00 34,00 31,00 0,60 1,00 6,00 2 1,3333333 53,33 47,50 64,17 0,67 1,50 8,50 3 2,0808767 34,00 27,00 48,00 1,00 1,40 5,60 0 0 45,00 65,00 53,33 0,67 1,00 5,67 24 16 82,14 17,86 81,43 0,43 1,14 9,29 3 2 53,33 28,33 71,67 1,00 1,00 9,50 34 22,85407 77,50 21,67 67,50 0,50 0,50 9,17 31 20,666667 63,00 24,00 72,00 0,60 0,60 9,20 4 2,9761905 59,17 30,00 61,67 0,67 1,17 10,50 12 8 10,00 70,00 60,00 0,00 2,00 0,00 5 3,403676 62,7 33 72,7 0,6 0,69 9,5 2 1,4522219 60,00 10,00 30,00 1,00 1,00 1,00 9 6 50,00 10,00 30,00 1,00 1,00 2,00 9 6 6 4

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ANNEXE III: Hauteur du perchoir et hauteur de la plante fréquentée par B.nasus dans la forêt de Mamoareny de Novembre à Décembre 2009 Hauteur Hauteur du de la Transect Dégré perchoir plante Site Id Perturbation Genre Espèce Sexe Age (m) (m) Plus Brookesia Est Mamoareny 150L perturbée Brookesia nasus Femelle Adulte 0.21 0.23 Plus Brookesia Est Mamoareny 150L perturbée Brookesia nasus Femelle Adulte 0.31 2.1 Plus Brookesia Est Mamoareny 150L perturbée Brookesia nasus Femelle Adulte 0.91 0.99 Plus Brookesia Est Mamoareny 150L perturbée Brookesia nasus Femelle Adulte 0.14 0.31 Plus Brookesia Est Mamoareny 150L perturbée Brookesia nasus Mâle Adulte 0.33 0.56 Plus Brookesia Est Mamoareny 150L perturbée Brookesia nasus Mâle Adulte 0.44 0.66 Plus Brookesia Est Mamoareny 150L perturbée Brookesia nasus Mâle Adulte 0.38 Liane Plus Brookesia Est Mamoareny 150R perturbée Brookesia nasus Femelle Adulte 0.26 0.33 Plus Brookesia Est Mamoareny 150R perturbée Brookesia nasus Femelle Adulte 0.34 0.42 Plus Brookesia Est Mamoareny 150R perturbée Brookesia nasus Mâle Adulte 0.25 0.28 Plus Brookesia Est Mamoareny 900R perturbée Brookesia nasus Mâle Adulte Plus Brookesia Est Mamoareny 900R perturbée Brookesia nasus Mâle Adulte 0.31 0.38 Plus Brookesia Est Mamoareny 750R perturbée Brookesia nasus Femelle Adulte 0.21 1.05 Plus Brookesia Est Mamoareny 750R perturbée Brookesia nasus Mâle Adulte 0.17 Liane

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Plus Brookesia Est Mamoareny 750R perturbée Brookesia nasus Mâle Adulte 0.38 0.52 Plus Brookesia Est Mamoareny 750R perturbée Brookesia nasus Mâle Adulte 0.24 Liane Plus Brookesia Est Mamoareny 900L perturbée Brookesia nasus Femelle Adulte 0.11 0.37 Plus Brookesia Est Mamoareny 900L perturbée Brookesia nasus Femelle Adulte 0.29 0.35 Plus Brookesia Est Mamoareny 900L perturbée Brookesia nasus Femelle Adulte 0.14 0.23 Plus Brookesia Est Mamoareny 300R perturbée Brookesia nasus Femelle Adulte 0.22 o.42 Plus Brookesia Est Mamoareny 300R perturbée Brookesia nasus Femelle Adulte 0.23 0.31 Plus Brookesia Est Mamoareny 300R perturbée Brookesia nasus Femelle Adulte 0.29 1.13 Plus Brookesia Est Mamoareny 300R perturbée Brookesia nasus Femelle Adulte 0.27 0.42 Plus Brookesia Est Mamoareny 300R perturbée Brookesia nasus Femelle Adulte 0.21 0.34 Plus Brookesia Est Mamoareny 300R perturbée Brookesia nasus Femelle Adulte 0.32 0.47 Plus Brookesia Est Mamoareny 300R perturbée Brookesia nasus Femelle Adulte 0.18 0.33 Plus Brookesia Est Mamoareny 300R perturbée Brookesia nasus Femelle Adulte 0.42 0.47 Plus Brookesia Est Mamoareny 300R perturbée Brookesia nasus Femelle Adulte 0.48 0.59 Plus Brookesia Est Mamoareny 600L perturbée Brookesia nasus Mâle Adulte 0.33 0.7 Plus Brookesia Est Mamoareny 600R perturbée Brookesia nasus Femelle Adulte 0.3 0.33 Plus Brookesia Est Mamoareny 600R perturbée Brookesia nasus Mâle Adulte 0.12 0.25

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Plus Brookesia Est Mamoareny 600R perturbée Brookesia nasus Femelle Adulte 0.26 0.4 Plus Brookesia Est Mamoareny 600R perturbée Brookesia nasus Femelle Adulte 0.17 0.29 Plus Brookesia Est Mamoareny 600R perturbée Brookesia nasus Mâle Adulte 0.14 0.14 Plus Brookesia Est Mamoareny 450R perturbé Brookesia nasus Femelle Adulte 0.16 0.21 Plus Brookesia Est Mamoareny 450R perturbé Brookesia nasus Femelle Adulte 0.71 0.81 Plus Brookesia Est Mamoareny 450R perturbé Brookesia nasus Mâle Adulte 0.26 0.32 Plus Brookesia Est Mamoareny 450R perturbé Brookesia nasus Femelle Adulte 0.26 0.38 Plus Brookesia Est Mamoareny 450R perturbé Brookesia nasus Mâle Adulte 0.11 0.24 Plus Brookesia Est Mamoareny 450R perturbé Brookesia nasus Femelle Adulte 0.12 0.23 Plus Brookesia Est Mamoareny 450R perturbé Brookesia nasus Femelle Adulte 0.11 0.2 Moins Brookesia Est Mamoareny 1050L perturbé Brookesia nasus Femelle Adulte 0.07 0.16 Moins Brookesia Est Mamoareny 1050L perturbé Brookesia nasus Femelle Adulte 0.22 0.31 Moins Brookesia Est Mamoareny 1050L perturbé Brookesia nasus Femelle Adulte 0.21 0.46 Moins Brookesia Est Mamoareny 1050L perturbé Brookesia nasus Femelle Adulte 0.12 0.15 Moins Brookesia Est Mamoareny 1200R perturbé Brookesia nasus Femelle Adulte 0.25 0.36 Moins Brookesia Est Mamoareny 1200R perturbé Brookesia nasus Mâle Adulte 0.55 0.66 Moins Brookesia Est Mamoareny 1200L perturbé Brookesia nasus Femelle Adulte 0.17 0.2

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Annexe IV : Comportement et préférence en microhabitat des caméléons pendant la nuit sur perchoir. Position du Orientation Type Genre Espèce Sexe Age corps de la tête plante Microhabitat Dead/Alive Brookesia Brookesia nasus Femelle Adulte Horizontale Horizontale Herbacée Feuille Vivante Brookesia Brookesia nasus Femelle Adulte Incliné Vers le bas Ligneuse Feuille Vivante Brookesia Brookesia nasus Femelle Adulte Horizontale Horizontale Ligneuse Feuille Vivante Brookesia Brookesia nasus Femelle Adulte Verticale Vers le haut Ligneuse Tige Vivante Brookesia Brookesia nasus Mâle Adulte Verticale Vers le haut Ligneuse Tige Vivante Brookesia Brookesia nasus Mâle Adulte Incliné Vers le haut Ligneuse Tige Vivante Brookesia Brookesia nasus Mâle Adulte Incliné Vers le bas Liane Tige Vivante Brookesia Brookesia nasus Femelle Adulte Incliné Vers le bas Herbacée Tige Vivante Brookesia Brookesia nasus Femelle Adulte Incliné Vers le bas Ligneuse Tige Vivante Brookesia Brookesia nasus Mâle Adulte Horizontale Horizontale Herbacée Feuille Vivante Brookesia Brookesia nasus Mâle Adulte Verticale Vers le haut Ligneuse Tige Morte Brookesia Brookesia nasus Mâle Adulte Verticale Vers le haut Ligneuse Tige Vivante Brookesia Brookesia nasus Femelle Adulte Verticale Vers le haut Ligneuse Tige Vivante Brookesia Brookesia nasus Mâle Adulte Incliné Vers le bas Liane Tige Vivante Brookesia Brookesia nasus Mâle Adulte Horizontale Horizontale Herbacée Feuille Vivante

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Brookesia Brookesia nasus Mâle Adulte Horizontale Vers le haut Liane Tige Vivante Brookesia Brookesia nasus Femelle Adulte Horizontale Horizontale Ligneuse Tige Vivante Brookesia Brookesia nasus Femelle Adulte Horizontale Horizontale Ligneuse Feuille Vivante Brookesia Brookesia nasus Femelle Adulte Verticale Vers le haut Ligneuse Tige Vivante Brookesia Brookesia nasus Femelle Adulte Verticale Vers le haut Ligneuse Tige Vivante Brookesia Brookesia nasus Femelle Adulte Verticale Vers le haut Ligneuse Tige Vivante Brookesia Brookesia nasus Femelle Adulte Incliné Vers le bas Herbacée Tige Vivante Brookesia Brookesia nasus Femelle Adulte Incliné Vers le bas Ligneuse Feuille Vivante Brookesia Brookesia nasus Femelle Adulte Incliné Vers le haut Herbacée Tige Vivante Brookesia Brookesia nasus Femelle Adulte Incliné Vers le haut Ligneuse Tige Vivante Brookesia Brookesia nasus Femelle Adulte Incliné Vers le haut Ligneuse Tige Vivante Brookesia Brookesia nasus Femelle Adulte Incliné Vers le haut Ligneuse Tige Vivante Brookesia Brookesia nasus Femelle Adulte Incliné Vers le haut Ligneuse Tige Vivante Brookesia Brookesia nasus Mâle Adulte Incliné Vers le haut Ligneuse Tige Morte Brookesia Brookesia nasus Femelle Adulte Incliné Vers le bas Ligneuse Tige Morte Brookesia Brookesia nasus Mâle Adulte Incliné Vers le bas Ligneuse Feuille Vivante Brookesia Brookesia nasus Femelle Adulte Verticale Vers le haut Ligneuse Tige Morte

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Brookesia Brookesia nasus Femelle Adulte Incliné Vers le bas Ligneuse Feuille Vivante Brookesia Brookesia nasus Mâle Adulte Horizontale Horizontale Ligneuse Tige Vivante Brookesia Brookesia nasus Femelle Adulte Verticale Vers le bas Ligneuse Feuille Vivante Brookesia Brookesia nasus Femelle Adulte Incliné Vers le haut Ligneuse Tige Vivante Brookesia Brookesia nasus Mâle Adulte Incliné Vers le bas Ligneuse Feuille Vivante Brookesia Brookesia nasus Femelle Adulte Verticale Vers le bas Ligneuse Feuille Vivante Brookesia Brookesia nasus Mâle Adulte Incliné Vers le haut Ligneuse Tige Morte Brookesia Brookesia nasus Femelle Adulte Horizontale Horizontale Ligneuse Tige Vivante Brookesia Brookesia nasus Femelle Adulte Incliné Vers le haut Ligneuse Tige Morte Brookesia Brookesia nasus Femelle Adulte Incliné Vers le haut Ligneuse Tige Morte Brookesia Brookesia nasus Femelle Adulte Incliné Vers le bas Herbacée Feuille Vivante Brookesia Brookesia nasus Femelle Adulte Incliné Vers le haut Ligneuse Feuille Vivante Brookesia Brookesia nasus Femelle Adulte Incliné Vers le haut Ligneuse Feuille Vivante Brookesia Brookesia nasus Femelle Adulte Incliné Vers le bas Ligneuse Tige Morte Brookesia Brookesia nasus Mâle Adulte Incliné Vers le haut Ligneuse Tige Vivante Brookesia Brookesia nasus Femelle Adulte Verticale Vers le haut Ligneuse Tige Vivante Brookesia Brookesia nasus Femelle Adulte Incliné Vers le haut Ligneuse Feuille Vivante

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Annexe V : Liste des espèces dans la sous-famille des Brookesinae

Espèce Brookesia ambreensis Raxworthy & Nussbaum, 1995

Espèce Brookesia antakarana Raxworthy & Nussbaum, 1995

Espèce Brookesia bekolosy Raxworthy & Nussbaum, 1995

Espèce Brookesia betschi Brygoo, Blanc & Domergue, 1974

Espèce Brookesia bonsi Ramanantsoa, 1980

Espèce Brookesia brygooi Raxworthy & Nussbaum, 1995

Espèce Brookesia decaryi Angel, 1939

Espèce Brookesia dentata Mocquard, 1900

Espèce Brookesia ebenaui (Boettger, 1880)

Espèce Brookesia exarmata Schimmenti & Jesu, 1996

Espèce Brookesia griveaudi Brygoo, Blanc & Domergue, 1974

Espèce Brookesia karchei Brygoo, Blanc & Domergue, 1970

Espèce Brookesia lambertoni Brygoo & Domergue, 1970

Espèce Brookesia lineata Raxworthy & Nussbaum, 1995

Espèce Brookesia lolontany Raxworthy & Nussbaum, 1995

Espèce Brookesia minima Boettger, 1893

Espèce Brookesia nasus Boulenger, 1887

Espèce Brookesia perarmata (Angel, 1933)

Espèce Brookesia stumpffi Boettger, 1894

Espèce Brookesia superciliaris (Kuhl, 1820)

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Espèce Brookesia therezieni Brygoo & Domergue, 1970

Espèce Brookesia thieli Brygoo & Domergue, 1969

Espèce Brookesia vadoni Brygoo & Domergue, 1968

Espèce Brookesia valerieae Raxworthy, 1991

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