Arch. Biol. Med. Exper. 12:107-118, 1979

Avances en el estudio sistemático de la familia (Osteichthys: Salmoniformes)

Advances in the systematic study of Galaxiidae

HUGO CAMPOS C.

Instituto de Zoología, Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile.

(Recibido para publicación el 7 de septiembre de 1977)

CAMPOS, H.C. Avances en el estudio sistemático de la familia Galaxiidae {Osteichthys: Salmo- niformes). (Advances in the systematic study of Galaxiidae (Osteichthys: Salmoniformes). Arch. Biol. Med. Exper. 12: 107-118, 1979- The principal results obtained at the systematic study of the family Galaxiidae were revised. This family is distributed on the South of continents and islands around the Antarctic (South America, South Africa, Australia and New Zealand), with more or less 40 species and 5 genus. The family, genus and species present great phylogenetic and biogeographic questions in relation to their center of origin and dispersion. One species, Galaxias maculatus is common to a great part of the family-distribution (South America, Australia and New Zealand) and its way of dispersion is being discussed. A discussion of systematic advances obtained in Galaxiids is done by characters of external and internal Morphology, Cytogenetic, Electrophoresis, Analysis of Multivariance, Ecology and Zoogeography.

GALAXIIDAE SYSTEMATIC GEOGRAPHIC DISTRIBUTION

Las especies de la familia Galaxiidae tienen una los avances alcanzados en esta familia y las meto­ amplia distribución en las zonas temperadas de dologías empleadas. los continentes que rodean la Antartica. Su distribución está circunscrita a las aguas con­ SISTEMÁTICA tinentales del sur de Sudamérica, Sudafrica, Australia y Nueva Zelandia. Esta distribución De acuerdo con Simpson (48) consideramos presenta problemas sistemáticos, zoogeográ- que la Sistemática es una ciencia que estudia ficos y evolutivos, lo que permite aplicar teorías las especies o diversidad de organismos esta­ de larga discusión en estas ciencias. Otros gru­ bleciendo las relaciones entre ellas. Así la dife­ pos de animales y plantas muestran una distri­ renciamos de Clasificación que es más bien un bución semejante en el Hemisferio Sur a los ordenamiento de los organismos dentro de galaxüds y el conocimiento en ellos logrados grupos y de Taxonomía que sería un estudio teó­ son un antecedente comparativo. El estudio de rico de la Clasificación estableciendo sus bases, esta Familia contribuye a ampliar los conoci­ principios, procedimientos y reglas. La diver­ mientos de la fauna originada en el Hemisferio sidad tiene como base el carácter en un amplio Sur y la importancia que ha tenido la Antartica concepto, desde lo morfológico a lo funcional. en su distribución actual. El carácter es el punto de partida para construir El objetivo del presente trabajo es revisar el Taxón entendido como un grupo de individuos

107 108 CAMPOS de alguna naturaleza o rango. Todo carácter porque proviene del concepto tipológico. Estos tiene en último término un registro genético que caracteres morfológicos externos son emplea­ está sometido a todos los intrincados caminos dos en la mayoría de los casos como únicos cri­ que nos enseñan la Genética y la Evolución. Su terios clasificatorios, por la facilidad de recono­ manifestación fenotípica es el instrumento del cer las especies a la vista o tacto y por la facilidad sistemático y depende del análisis o interpreta­ de trabajar con especímenes conservados tion que de él se haga, el nivel que le otorga. En en colecciones. Además, a muchos caracteres muchos casos los (actores bióticos o abióticos se les da un alto valor cualitativo cuando real­ configuran una diversidad de gran magnitud en mente sus rangos de variación pueden ser dudo­ grupos básicos. Esta diversidad origina confu­ sos y sea necesario aplicar criterios estadísti­ sión en la clasificación y sistemática, que llevan cos cuantitativos. (Ej.: caracteres merísticos). finalmente a falsas interpretaciones filogené- Estos caracteres pueden mostrar marcada di­ ticas y evolutivas. Un aspecto relevante es la rela­ versidad entre un grupo y otro, permitiendo ción entre el carácter y el lugar donde se encuen­ una acertada clasificación. Sin embargo, cuan­ tre el grupo, estableciéndose una estrecha unión do la diversidad es menor como sucede en grupos entre Biogeografía con Ecología y Evolución. muy parecidos, caracteres que son simples varia­ Los peces de aguas continentales están es­ ciones intraespecíficas, son elevados a un nivel trechamente unidos al origen geológico de los específico o genérico. Así, muchas especies cursos de aguas que habitan, adquiriendo por o géneros son producto de la experiencia del in­ lo tanto gran valor su distribución geográfica, vestigador basado en criterios subjetivos o apre­ en relación con sus procesos de especiación ciaciones comparativas. Las especies de la fami­ (Ej.: aislamiento geográfico). Conociendo la lia Galaxiidae son un buen ejemplo de esta situa­ edad de algunos lagos se ha podido suponer la ción. edad actual de algunas especies. También el nú­ mero de especies está correlacionado con la ma­ Desde la descripción de la primera especie yor o menor diversidad del medio de acuerdo de galaxiid hecha por Gmelin, en 1789, en base con algunas reglas ecológicas (55, 56). a un ejemplar colectado por el capitán Cook en La familia Galaxiidae tiene alrededor de 40 1772 (Nueva Zelandia), hasta las monografías especies en cinco géneros. El valor dado a los realizadas (25, 26, 28) para Nueva Zelandia, caracteres para determinar sus especies han si­ Sud América y Sud África, hay una larga histo­ do diversos, originando una gran confusión en ria sistemática. Muchos géneros se crearon la creación de muchas especies y géneros en (Mesistes, Austrocobitis, Agalaxias, Queri- los distintos lugares de su amplia distribución. galaxias, Lyragalaxias y otros) que posterior­ Esta situación ha sido en parte paulatinamente mente pasaron a sinonimia, sucediendo lo mismo superada con el empleo de métodos cuyas apli­ con las especies (cerca de 44 en Australia, 16 en caciones han dependido de la complejidad feno- Sud América, 17 en Nueva Zelandia, 4 en Sud típica del grupo. Sin embargo, muchos proble­ África). Actualmente se reconocen los géneros mas de interpretación zoogeográficas y evoluti­ Galaxias, Brachygalaxias, Xeochana, Para- vas son motivo de controversias. Es ilustrativo galaxias, Saxilaga y Nesogalaxias. Las especies para el estudio de estos peces analizar los caminos se han reducido a cerca de 1~ en Australia. 1 en seguidos en la sistemática de esta familia. Estos Nueva Caledonia, 13 en Nueva Zelandia, 4 en caminos los hemos resumido en Morfología Sud América y 1 en Sud África. En general externa, Morfología interna, Citogenética, las galaxnds se caracterizan por un cuerpo des­ Electroforesis y Análisis de Multivarianza. nudo (sin escamas) teniendo muy desplazado hacia la región posterior del cuerpo las aletas Anal v Dorsal. El Género Galaxias CUVKT (10) Morfología extema cuenta con el mayor número de especies, alre­ dedor de 32, Brachygalaxias Eigenmann (11) La diversidad de las estructuras anatómicas ex­ con 3 especies, Neochana Gúnther (15) 3 espe­ ternas de los galaxuds han sido consideradas cies, Scott (44) con 1 especie, Saxila­ principalmente como caracteres para clasificar ga Scott (45) con 2 especies y Nesogalaxias los individuos en especies. Este método es lo que Whitley (59) con 1 especie. Entre las muchas podríamos llamar clásico en la Sistemática AVANCES EN SISTEMÁTICA DE GALAXIIDAE 109 causas que motivaron esta gran confusión en la Paragalaxias shannonensis Scott Familia, ha sido la semejanza morfológica de las Saxilaga cleaveri Scott especies y presencia de un estado juvenil Saxilaga upcheri Scott. (Whitebait) que varias veces fue descrito como especie. Morfología interna Lista preliminar de las especies de galaxiids en sus lugares de distribución. Los caracteres basados en la anatomía interna parecen presentar mayor constancia en las Nueva Zelandia (32): poblaciones, lo que permite generalmente ca­ Galaxiasfasciatus Gray racterizar Taxa superiores. Los caracteres os­ Galaxias argénteus Gmelin teológicos son los que han aportado mayores Galaxias postvectis Clarke antecedentes para diferenciar géneros, familias Galaxias gracilis McDowall u otros Taxa y son los referidos a la cabeza, cintu­ Galaxias maculatus Jenyns ras pectorales, cinturas pélvicas, el armazón de la Galaxias brevipinnis Günther aleta caudal y la columna vertebral. Galaxias vulgaris Stokell En las especies de la familia Galaxiidae, poco Galaxias divergens Stokell se consideró este tipo de caracteres, lo que mo­ Galaxiaspaucispondylus Stokell tivó especialmente la confusión en las descrip­ Galaxias prognathus Stokell ciones genéricas. Desde las primeras descrip­ Xcachaña apoda Günther ciones se hicieron algunas observaciones aisla­ Neochana diversa Stokell das en las características óseas (42), sin embar­ Neochana burrowsia Phillipps go faltaba un trabajo comparativo que estudiara la relación de la familia Galaxiidae entre las fa­ Sudamérica (26) milias del orden Salmoniformes. Este trabajo Galaxias maculatus Jenyns lo realizó Me Dowall (24) con una comparación Galaxias platel Steindachner entre las familias e interesantes conclusiones Galaxiasglobiceps Eigenmann sobre su origen, concluyendo que Galaxiidae Brachygalaxias bullocki Regan y Retropinidae son unidades filéticas natura­ les y la familia Aplochitonidae se divide en Pro- Sudáfrica (28) totroctidae y Aplochitonidae. Rosen (43) en Galaxias zebratus Castelnau su estudio sobre la filogenia y zoogeografía de los peces Salmoniformes analiza la informa­ Nueva Caledonia (59) ción osteológica dada por McDowall (24) y pro­ Xesogalaxias neocaledonicus Weber and De­ pone que el nivel de las familias que adopta Beaufort (provisionalmente), en sólo status incertae sedis, es: Orden Salmoniformes, Suborden Sal- Australia (Tasmania) (12, 13) monoidei, Superfamilia Salmonoidea, Fami­ Galaxias auratus Johnston lia Galaxidae, Subfamilia Aplochitoninae y Galaxias coxi Macleay Galaxiinae. Nelson (38) contribuye especial­ Galaxiasjohnstoni Scott mente con el estudio de la línea lateral en la ca­ Galaxias maculatus Jenyns beza. Así, en general, se ha observado en ga- Galaxias parkeri Scott laxii la pérdida o ganancia de caracteres óseos Galaxias parvus Frankenberg y el valor que ellos tienen en caracterizar la fami­ Galaxiaspedderensis Frankenberg lia. Es relevante la posición de Brachygalaxias Galaxias truttaceus Valenciennes bullocki por tener el esqueleto caudal casi más Galaxias olidus Günther primitivo del grupo Malacopterygian y a su vez Galaxiasplaniceps Macleay los huesos de la mandíbula superior son tan es­ Galaxias occidentalis Ogilby pecializados como los más avanzados myetofidos Brachygalaxiaspusillus tasmaniensis Scott (14). Uno de los caracteres que mayor controver­ Brachygalaxias flindersien sis Scott sia ha levantado en galaxiids es el número de Brachygalaxias pusillus nigrostriatus Ship- vértebras a nivel de especie (26, 30); (8) es­ way pecialmente en las poblaciones de Galaxias ma- 110 CAMPOS culatus. Este carácter de amplio uso en la ictio­ milia, para poder sacar algunas conclusiones logía, como otros caracteres merísticos, ha generales. sido puesto en duda su valor específico en mu­ chos casos desde que se empezó a demostrar su Electrojore sis dependencia de factores abióticos (17, 34, 19, 16, 54 y otros). Tánning (52, 53) demostró que el A semejanza del método citogenético, el estudio número de vértebras puede ser alterado por de las proteínas por métodos electroforéticos ha factores abióticos (temperatura) en una eta­ sido en las últimas décadas de gran ayuda pa del desarrollo embrionario, quedando des­ para resolver problemas sistemáticos (1). Esto pués inalterable este carácter. Por esta razón fue posible cuando la metódica se simplifica el lugar de puesta de huevos tiene gran impor­ como por ejemplo el uso del gel de almidón (49) tancia al considerar el valor del carácter. Otros y permitió los estudios "multi loci bovver's'' caracteres de la anatomía interna casi no han para analizar tanto la variabilidad génica co­ sido considerados en este grupo a excepción de mo las estructuras poblacionales. En la familia los -ciegos pilóricos en cuanto a su número y for­ Galaxiidae no conocemos trabajos con este mé­ ma, que han ayudado a confirmar las descrip­ todo a excepción de una tesis realizada por Zá- ciones. rraga (60) en cristalino de G. maculatus (Chile), G. platei, y B. bullocki, que demuestra padrones distintos entre estas especies, pero sin diferen­ Citogenética ciar las proteínas y por lo tanto sus estructuras poblacionales (Fig. 1). El estudio de los cromosomas ha tenido gran aceptación, como caracteres en la sistemática de los peces. El cariotipo sería un carácter que se supone es poco alterado por factores ambien­ Análisis de multivananza tales (5), siendo por lo tanto de gran ayuda para resolver problemas sistemáticos y sus deriva­ La descripción entre la similaridad y disi- ciones evolutivas. El uso de la citogenética en la milaridad fenética de los caracteres, como la sistemática fue posible cuando las técnicas se relación que existe entre ellos, ha desarrollado simplificaron para ser empleadas incluso en un gran número de técnicas numéricas. Estas trabajos de terreno (35). Así se ha podido cono­ técnicas aplicadas a la sistemática produjo gran cer el cariotipo de cerca de 500 especies que han controversia ante los métodos clásicos de la revelado hechos tan importantes como la poli- clasificación. Uno de los métodos más discuti­ ploidia en algunos Salmoniformes. Sin embargo, dos ha sido la Taxonomía Numérica resumidos en la familia Galaxiidae se conoce sólo un par por Sokal and Sneath (50), porque en muchos de contribuciones. Campos (5) describe el casos se aplicó en forma superficial y sin consi­ cariotipo de las especies Galaxias maculatus derar los límites interpretativos del método. de Chile y Australia, Brachygalaxias bullocki Los ictiólogos han trabajado desde principios y Galaxias platel. Se demostró que el número de siglo con métodos estadísticos para los de cromosomas es distinto entre las especies, estudios de biología pesquera, sin embargo y que G. maculatus de Chile y Australia tienen en sistemática han sido muy temerosos de aplicar el mismo cariotipo, (2n = 22, con 8 metacéntri- los métodos numéricos. cos, 12 submetacéntricos y 2 telocéntricos), En la familia Galaxiidae se ha empleado los lo que comprueba su conespicificidad. Poste­ métodos de Taxonomía Numérica y Componen­ riormente Merrílees (36) describe el cariotipo tes Principales, por Campos (9) (Figs. 2 y 3). de G. maculatus en Nueva Zelandia, confirman­ Los caracteres considerados han sido morfomé- do los resultados de Campos, (5) en cuanto al tricos y merísticos, los que en un alto porcentaje número de cromosomas, pero con diferencia fueron empleados para las descripciones de en la composición del cariotipo (2n = 22, con 8 especies. Así se comparó las especies de Nueva metacéntricos, 10 submetacéntricos y 4 subte- Zelandia (14), Sud América (4) y Sud África (1), locéntricos). Lamentablemente falta conocer con la información dada por McDowall (25, los cariotipos de muchas especies de esta fa­ 26, 28). Lamentablemente no se pudo incluir O 1 2 3 ¿. 5 6 7 0123Z.567 Cms. Fig. 1. Trazados densitográficos tipos obtenidos de la electroforesis en acrilamida en ausencia de S.D.S. correspon­ diente a las especies: (a) B. bullocki; (b) G. platei; (c) G. maculatus tipo M; (d) G. maculatus tipo C; (e) Carassius y (f) Cheirodon (Zárraga, 60) 112 CAMPOS

• Golaxias mcculatus ÍChil») "Galaxias maculatus (Nsw Ztaland) ""Galaxias usitatus ~ Galaxias gracilis • N«ochana burrowsius

* Galaxias globiceps " Galaxias platei ~ Gala xias divergen s

~ Galax ¡as pauospondyius " Salomas prognatos " Brachygalaxias buMocki

Galaxias leDrotus Galaxias Orevipmnis

Galaxias vulgaris -tí Galax ias fosciat us Gala xias argén te u n

Galaxias postvectii

N«ocnana dtversus

Neochana apoda

Fig. 2. Taxonomía numérica de 19 especies de galaxiid, de Nueva Zelandia, Sud América y Sud África (Campos, 9)

H 1 1 r= 1 1 f h- H » 1 ) 1 1 ( ( 1 ,

:i»pondylui

Ftg. 3- Componentes principales de 19 especies de galaxiid de Nueva Zelandia, Sud America y Sud África. (Campos, 9)-

las especies de Australia por falta de informa­ (25) para las especies de Nueva Zelandia coinci­ ción comparativa en la literatura. En grandes lí­ dían con el análisis de los dendrogramas. Tam­ neas las agrupaciones hechas por McDowall bién los dendrogramas revelaron que la similari- AVANCES EN SISTEMÁTICA DE GALAXIIDAE 113 dad morfológica analizada (33 caracteres) interiores sin comunicación con el mar ("land- era muy grande entre las especies, lo que explica locked"), ríos y riachuelos, como también la confusión en describir especies sinónimas. aquellas que tienen relación con los estuarios Además, parece que procesos de convergencia y que sólo en una etapa de su desarrollo viven en son más comunes de lo supuesto, porque se pre­ mares costeros. Las especies de galaxiids no han sentan muy cercanas especies como Brachyga- llegado a saturar los habitat dulceacuícolas, laxias bullocki de Chile con Galaxias zebratus como lo manifiesta McDowall (25) para Nueva de Sud África o Galaxias globiceps de Chile con Zelandia y como lo hemos comprobado en Sud- Seochana burrowsius de Nueva Zelandia. El américa. Sus mayores adaptaciones hacia los método de Componentes Principales mostró que habitat ha sido por la natación y captación del los caracteres de mayor carga al Componente I alimento, como observamos en Componentes se refieren a la posición de las aletas pares, espe­ Principales. Sus principales habitat son el pe­ cialmente las Pélvicas y en el Componente n los lágico, bentónico y litoral, que en Sudamérica caracteres relacionados con la cabeza, especial­ tienen una especie en cada uno de ellos (4, 6). mente la boca. De esta manera, por un lado se La especie mejor conocida de la familia es obtienen los caracteres de mayor significación Galaxias maculatus por encontrarse en tres de clasificatoria y por otro las adaptaciones prefe­ los países de la distribución de su familia, que rentes de los galaxiids, como sería a la natación son Sud América, Nueva Zelandia y Australia. y alimentación. La ordenación de caracteres por Esta coespicificidad ha sido muy discutida y al Componentes Principales mide diferencias taxo­ mismo tiempo ha despertado interés para cono­ nómicas en sentido geométrico, mientras que el cer su biología en los distintos lugares de su dis­ análisis de dendrograma puede ser empleado tribución. Esta especie es diadrómica presentan­ para resolver grupos de especies similares. do una migración que realizan los adultos a los estuarios de los ríos para poner y luego los juve­ niles después de alimentarse del plancton mari­ ECOLOGÍA no cercano a la costa, vuelven a las partes superio­ res del río para metamorfosearse de juvenil, El concepto de "especie biológica" resumida joven a adulto. Todo este ciclo se realiza en un y argumentada por Mayr (21) ha desviado la año y ha sido descrito en Nueva Zelandia (23, atención de los sistemáticos hacia el estudio de 2), en Australia (12), Tasmania (40) y Sud- los ciclos biológicos de las especies y su compor­ América (7). El mayor problema que presenta tamientos poblacionales. Este concepto de es­ esta especie en su biología, son sus poblaciones pecie ha sido muy discutido, especialmente en que viven en lagos interiores con o sin conexión los procesos de especiación (alopátrica y simpá- con el mar. McDowall (26, 27) las ha denomina­ trica) y también por las dificultades de aplicarlo do poblaciones lacustres y diadrómicas. Las po­ en la clasificación. Sin embargo, los fundamen­ blaciones lacustres sin conexión con el mar tos propuestos para este concepto permiten que ("landlocked") realizan su reproducción en los los resultados biológicos obtenidos en pobla­ mismos lagos como lo ha demostrado Pollard ciones de animales (reproducción, conducta, (41) en lake Modewarre. Las poblaciones la­ dinámica poblacional y otros) adquieren valor custres se diferencian de las diadrómicas por sistemático. su bajo número de vértebras, siendo éste un he­ En la familia Galaxiidae el estudio de la bio­ cho observado en todo su área de distribución logía de sus especies tiene gran relevancia tanto como lo resume y discute McDowall (27). Cam­ por la plasticidad de algunas de ellas como por pos (8) estudió la dinámica poblacional de G. su valor comparativo dentro de su amplia distri­ maculatus en el sistema hidrográfico Valdivia bución. De las especies galaxiid se conoce poco donde se encuentran lagos interiores interco- de su ecología (Habitat y nichos) como de sus nectados por ríos que vacian finalmente sus ciclos biológicos (reproducción, alimentación aguas al mar por un solo río, el cual conforma y migración). Un denominador común de todas un amplio estuario. En los lagos Panguipulli y las galaxiids es su dependencia de aguas limné- Riñihue se encontraron sólo poblaciones con ticas en todo o parte de su vida. De allí que hay bajo número de vértebras y en el estuario un pre- especies adaptadas totalmente a aguas de lagos do minio con alto número de vértebras. Ambas 114 CAMPOS poblaciones se encuentran en el río, especial­ Por esta razón un solo criterio como el corográ- mente en la época no reproductiva. Cuando se fico (el más empleado) puede inducir a inter­ inicia la reproducción, estas poblaciones de pretaciones erróneas. El problema básico rele- adultos se separan desplazándose los con alto rente a las causas que motivaron la distribución número de vértebras hacia el estuario y las de de organismos sobre la tierra, puede resumirse menor hacia río arriba, estando los adultos de en la pregunta: ¿por qué está ausente la especie los lagos maduros sexualmente. Este diferente X en el espacio Y? (34). La respuesta se debe comportamiento llevó a pensar que existiría un centrar en razones históricas y ecológicas. Las aislamiento conductual que impide el flujo razones históricas deben considerar el estudio génico entre ambas poblaciones. Con estos an­ del centro de origen (homotípico) y centro de tecedentes se propuso que posiblemente se tra­ dispersión (plesiocórico y apocórico). Las taba de dos especies distintas referidas a Ga­ razones ecológicas son las más recientes y de­ laxias alpinus (Jenyns), las de bajo número de mostradas por los factores abióticos y bióticos. vértebras y Galaxias maculatus (Jenyns), las El mayor número de especies actualmente de alto número de vértebras y diadrómicas. El tra­ reconocidas se encuentran en Australia (17), bajo de Campos (8) fue duramente critica­ Nueva Zelandia (13) y el menor número en Sud do por McDowall (30) quien rechaza esta posi­ América (4), Sud África (1). El género Ga­ bilidad v argumenta que ambas poblaciones laxias es común en toda la distribución. Bra- pertenecen a la especie G. maculatus, conside­ chygalaxias está circunscrita a Sud América rando que el número de vértebras es sólo una va­ y discutida su presencia en Australia (47, 29). riación producida por factores ambientales y Neochana sólo está en Nueva Zelandia, Para- que un aislamiento reproductivo no estaría de­ galaxias y Saxilaga en Australia (Tasmania). mostrado. Esta polémica tiene especial tras­ McDowall (25) supone que el centro de origen cendencia por la situación existente de poblaciones de los galaxiids fue en "Australia Asia" y se­ lacustres en toda el área de distribución de G. gún Hubbs (18) la familia sería del pretercia- maculatus, que llevaría a una difícil explica­ rio. Probablemente la familia proviene de un ción zoogeográfica y evolutiva. Un análisis de stock de Salmoniformes del Hemisferio Norte, dendrograma de Campos (9) donde compara los especialmente de la familia Osmeridae (24, 58). datos de McDowall (27) sobre poblaciones ¿Cómo los salmoniformes penetraron al Hemis­ diadrómicas y lacustres muestra una leve seme­ ferio Sur atravesando la zona tropical? A esta janza morfológica entre lacustres de Nueva Ze­ pregunta sólo hay conjeturas relacionadas landia y Sud América, lo mismo con diadrómi­ con las temperaturas que existieron en el Ter­ cas y lacustres de Australia. Los argumentos de ciario superior. Rosen (43) hace un análisis de ambos autores requieren nuevas consideraciones la relación de los galaxoids (Galaxiids y Aplo- en cuanto a investigaciones que demuestren si chinotids) de tipo filogenético en base a los ca­ existe una variación intraespecífica o inter­ racteres del aparato hipobranquial y caudal, específica, como podría ser por métodos elec- donde analiza la posición de esta familia dentro troforéticos (1) o referirse al concepto de pleo- de los Salmoniformes. En general el origen de merismo (20), que establece una correlación, la familia todavía no es claro. a través de diferentes animales, entre su número La distribución actual de la familia ha trata­ de partes merísticas y sus características re­ do de ser explicada a través de teorías, especial­ lacionadas al tamaño del cuerpo. mente sus centros de dispersión y vías que han seguido los galaxiids para alcanzar los actuales ZOOGEOGRAFÍA territorios como también el origen de sus espe­ cies. Antecedentes paleontológicos son esca­ De acuerdo con Müller (37) la Zoogeografía sos y ayudan muy poco al problema. Oliver como parte de la Biogeografía busca la causa de (39) encontró una Galaxias petrificada en el la distribución de los organismos en un lugar de barranco de Fraser en la región de Kaikorai la tierra. Los criterios corográlicos, ecológicos cerca de la ciudad de Dunedin en Nueva Zelandia. y de genética poblacional deben tener igual peso El ejemplar fósil estaba entre conchas de algas. que los históricos, cuando se trata de descifrar Dr. Benson lo determinó como pertenenciente la información de una zona de distribución. al Ploceno. Comparando este fósil con los eiem- AVANCES EN SISTEMÁTICA DE GALAXIIDAE 115 piares actuales, Stokell (51), establece que lógicas anteriores y de esta forma llegaron a los sus características son un resumen de muchas ríos de estos continentes. Algunos autores han especies actuales, como por ejemplo a Galaxias buscado serios argumentos para presentar sus attenuatus, G. alepidotus, G. fasciatus, G. pau- teorías. McDowall (25) empleó un criterio cispondylus y G. prognathus. El material ecológico para explicar las rutas seguidas por anexo al fósil muestra que este ejemploar era de las galaxiids, basado en la presencia del estadio agua dulce en el Plioceno de Nueva Zelandia. marino (whitebait) en por lo menos dos especies Travis (57) encontró dos fósiles de Galaxias diadrómicas en Australia y 4 en Nueva Zelandia. en Foulden Hills cerca de Middlemarch, Otago, Este autor opina que a través de este estadio ma­ identificados como G. kaikorai Whitley. Mc- rino la repartición fue transoceánica, inicián­ Dovval (25) opina que este fósil ayuda muy poco dose como centro de dispersión Australia y pa­ para determinar la edad de la familia, ya que sando a Nueva Zelandia a través de la "East postula que esta fauna de peces habría llegado Australian Ocean Current". McDowall (25) a Nueva Zelandia en el Terciario superior o sostiene que a través del "west wind drift" las ga­ medio desde Australia. Australia (24) sería laxiids habrían llegado a Sud América y Sud el área más cercana al origen y dispersión de la África, siendo este último continente el punto familia Galaxiidae, y que la fauna de Nueva Ze­ final de una cadena de área de dispersión. McDo­ landia fue derivada de Australia. McDo- wall (25) hace mención, en favor de su argumen­ wall (31) revisa los fósiles proponiendo que los tación; la disminución del número de especies de Dunedin son G. brevipinnis Günther y los desde Australia, Nueva Zelandia a Sud América de Foulden Hills son G. vulgaris que son especies y Sud África. La presencia actual de G. maculatus existentes. Rosen (43) se hace una serie de re­ en toda el área de distribución a excepción de Sud flexiones sobre el origen de los galaxiids, usando África, hace sugerir a McDowall (22) que la hipótesis del "Gondwanaland" y opina que "and the range of one of these species - G. ma­ es posible descubrir en qué parte de los territorios culatus— suggest that this dispersal continúes" del Gondwana fue el origen de los galaxiid iden­ (20). Campos (7) estudiando e! ciclo migratorio tificando el primitivo grupo hermana ("sister de G. maculatus en Sud América concluye que group") de una bien establecida filogenia de la hipótesis propuesta por McDowall (25) de galaxiid. Rosen (43) reflexiona que dentro la dispersión oceánica a través del "west wind de Aplochitoninae, el Aplochiton de Sud Amé­ drift" no es consistente con sus resultados, por­ rica puede representar el grupo hermana del muy que esta especie está fuertemente unida a las especializado y peculiar Lovettia de Tasmania aguas continentales y su estadía en el mar es sólo y tal vez esto indicaría que Aplochitoninae transitoria, la que no favorecería una larga mi­ se originó en Sud América como fragmento del gración de Nueva Zelandia a las costas del sur continente de Gondwana. De esta forma Aplo­ de Sud América. Campos (7) propone que G. chitoninae es también el grupo hermana de maculatus siguió una ruta transantártica en el Galaxiinae, así que la familia entera (Galaxii­ Terciario, cuando todavía este continente es­ dae) puede haber tenido su origen en Su Améri­ taba descubierto de hielo y presentaba cuerpos ca y de allí iniciado su dispersión. A continua­ de agua dulce donde la especie pudo mantener ción Rosen (43) previene que tales conclusiones su actividad diadrómica. McDowall et al. (33) tendrán que esperar un acuerdo entre los taxono- reporta que ha encontrado galaxiid juveniles mistas para constituir una aceptable filogenia de varias especies a cierta distancia de las costas de las muchas especies de galaxiids. de Nueva Zelandia, incluso hasta 704 km, estan­ do seguro que son G. maculatus y posiblemente Muy relacionada con las hipótesis sobre el G. fasciatus y G. brevipinnis. McDowall et al. centro de origen de la familia, está una gran con­ (33) de acuerdo con estos resultados considera troversia entre las hipótesis que tratan de expli­ que la hipótesis de Campos (6) es "extravagan­ car la vía de dispersión de los galaxiids a su ac­ te", pero no explica por qué si encuentra G. tual distribución. Desde incluso el siglo pasado brevipinnis en el mar, esta especie no está tam­ se ha tratado de explicar esta distribución con bién en Sud América como G. maculatus, a la cual algunas extravagantes teorías del siglo pasado él supondría que todavía estaría migrando de como la de Gilí que llegó a proponer que las Ga­ Nueva Zelandia. Rosen (43) ha criticado los ar- laxias fueron encerradas en hielo en épocas geo­ 116 CAMPOS gumentos de McDowall (25) considerando phology, wich origined many synonime species, improbable una posible dispersión por el "west for its morphological similitude as well as for wind drift". Rosen (43) se inclina por analizar its extensive distribution. Internal morpho­ la posibilidad de un centro de dispersión en Sud logical studies have permitted to discuss the América dispersándose en los cuerpos de agua philogenetic position of the family at the Order dulce por la tierra en dirección Este para colonizar Salmoniformes and to differentiate better the Africa y vía la Antartica, para invadir Austra­ genus. Limited studies were realized on cyto­ lia y Nueva Zelandia. Este argumento de Rosen genetic of species. At electrophoresis, the studies trae a la discusión la hipótesis del continente de to elucidate intraspecific differences are also Gondwana y su fragmentación. Nuevos ante­ very scanty. It was realized an Analysis of Mul- cedentes de la biología de las especies de galaxiids tivariance to compare the species of New Zealand, y análisis filogenético podrán posiblemente South Africa and South America with the aclarar esta controvertida dispersión. methods of numerical and principal Components. These analysis reaffirm the DISCUSIÓN species groups realized by traditional taxonomy. The ecology of the species has been realized El estudio de la familia Galaxiidae demuestra at few species. The best known species is Ga- que en un grupo de animales se pueden aplicar laxias maculatus on its distribution, specially diversas metódicas que responden a distintos its migratory cycle between estuary and river. conceptos y teorías de ciencias afines. Así la One of the most discussed problems of the fa­ comprensión de un grupo se enriquece en la mily is its center of origin and dispersion. The búsqueda de la causalidad de sus problemas, hypothesis are so opposite that the origin of the si en ella convergen criterios de análisis más family it is argueing it could has been Australia amplios que los unilaterales. El análisis reali­ or South America and its marine dispersion, zado revela que a pesar de todos los antecedentes by the "west wind drift" or continental. aportados no se está en estos momentos ni si­ The revision of systematic kmowledges of quiera seguro del propio status de la familia y Galaxiids advises to employ traditional me­ además su concepción evolutiva del grupo es muy thods together with those developed recently. incipiente. Muchos otros grupos de animales tienen problemas semejantes a los galaxiid en el Hemisferio sur como el caso de los chironomid REFERENCIAS (3) y cuyos resultados son considerados por

Rosen (43) en un análisis comparativo de rele­ 1. AVISE.J.C, Systematic Zoology. 2J(4):465, 1974. vancia. De esta manera los estudios en galaxiid 2. BENZIE, V., Proc. N.Z. Ecol. Soc. 75:31, 1968. 3. BRUNDIN, L., K. Svenska Vetenskaps akad. Handl. podrán aportar también antecedentes para ser. 4. 7 7(1): 1, 1966. guiar el estudio de otros grupos animales. 4. CAMPOS, H., Bol. Mus. Hist. Nat. Chile. 3 7:5, 1970. 5. CAMPOS, H., Copeia 1972 (2):368, 1972. SUMMARY 6. CAMPOS, H., Texas Journal of Sciences. 23(4):531, 1972. 7. CAMPOS, H., Hydrobiologia. 4.?(3-4):301, 1973. The family Galaxiidae has one of the greatest 8. CAMPOS, H., Studies on the Neotropical Fauna. 9: distributions of continental water fishes of the 55, 1974. Southern Hemisphere-Australia, Tasma­ 9. CAMPOS, H., Zoologischer Anzeiger (en prensa). nia, New Caledonia, Lord Howe Island, New 10. CUVIER, G.L., "Les Galaxies in Le Regne ". Zealand, Chatham Islands, Auckland Islands. 2:282,. Paris. Deterville, 1817. 11. EIGENMANN, C.H., Mem. Nam. Acad. Sci.,2;l, 1928. Campbell Islands, Southern Southamerica, 12. FRANKENBERG, R., Ph. D. Thesis, University of Mel­ Malvinas Islands and Sothafrica. bourne, Australia, 1969. The family has about 40 species in the genera: 13. FRANKENBERG, R , Native Freshwater Fish. Biogeo- Galaxias 32 species, Brachygalaxias 3 species, graphy and Ecology in Tasmania. 7.113-140. Ed. WD. Williams. Dr. W. Junk, b.v., Publishers The Hague, Neochana 3 species, Paragalaxias 1 species. 1974. Saxilaga 2 species and Nesogalazias 1 species. 14. GREENWOOD, PH., ROSEN, D.E. WEITZMAN, S.H., The taxonomy of the family was realized MYERS, G.S., Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 7J7(4):339, principally by the characters of external mor­ 1966. AVANCES EN SISTEMÁTICA DE GALAXIIDAE 117

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