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Royo-Torres, R., Verdú, F.J. y Alcalá, L. coord. (2014). XXX Jornadas de Paleontología de la Sociedad Española de Paleontología. ¡Fundamental! 24: 1–282. EDICIÓN: © Fundación Conjunto Paleontológico de Teruel – Dinópolis COORDINACIÓN: Rafael Royo-Torres, Francisco Javier Verdú y Luis Alcalá. DISEÑO Y MAQUETA: © EKIX Soluciones Gráficas DEPÓSITO LEGAL: TE–167–2014 ISBN–13: 978–84–938173–7–4 Queda rigurosamente prohibida, sin la autorización escrita de los autores y del editor, bajo las sanciones establecidas en la ley, la reproducción total o parcial de esta obra por cualquier medio o procedimiento, comprendidos la reprografía y el tratamiento informático. Todos los derechos reservados. 2 COMITÉ ORGANIZADOR COORDINADOR: Luis Alcalá. Fundación Conjunto Paleontológico de Teruel-Dinópolis SECRETARÍA: Rafael Royo-Torres. Fundación Conjunto Paleontológico de Teruel-Dinópolis Francisco Javier Verdú. Fundación Conjunto Paleontológico de Teruel-Dinópolis TESORERÍA: Fátima Gonzalo. Fundación Conjunto Paleontológico de Teruel-Dinópolis ADMINISTRACIÓN: María del Mar Cabra. Fundación Conjunto Paleontológico de Teruel-Dinópolis VOCALES: Daniel Ayala. Fundación Conjunto Paleontológico de Teruel-Dinópolis Alberto Cobos. Fundación Conjunto Paleontológico de Teruel-Dinópolis Eduardo Espílez. Fundación Conjunto Paleontológico de Teruel-Dinópolis Ana González. Fundación Conjunto Paleontológico de Teruel-Dinópolis Luis Mampel. Fundación Conjunto Paleontológico de Teruel-Dinópolis Mª Dolores Pesquero. Fundación Conjunto Paleontológico de Teruel-Dinópolis COMITÉ CIENTÍFICO Francisco Javier Rodríguez-Tovar (Granada, España) Julio Aguirre (Granada, España) Luis Alcalá (Teruel, España) Davide Bassi (Ferrara, Italia) Luis Buatois (Saskatchewan, Canadá) Antonio Checa (Granada, España) María José Comas (Madrid, España) Jean-Louis Dommergues (Bourgogne, Italia) Rodolfo Gozalo (Valencia, España) Gonzalo Jiménez (Granada, España) Michael J. Kowalewski (Virginia, EEUU) Jordi Martinell (Barcelona, España) Eustoquio Molina (Zaragoza, España) James H. Nebelsick (Tübingen, Alemania) Julio M. Rodríguez (País Vasco, España) Adam Tomašových (Chicago, EEUU) Yurena Yanes (Cincinnati, EEUU) Andrea Wetzel (Basilea, Suiza) XXX Jornadas de Paleontología de la Sociedad Española de Paleontología. Teruel 2014 Teruel de la Sociedad Española Paleontología. XXX Jornadas de Paleontología José Ignacio Valenzuela (Valencia, España)-Programas PICG-UNESCO 3 PONENCIAS Extinción y no extinción Thomas, 2009; Alegret et al., 2012), rebatiendo así la imagen de un océano agonizante que se había aceptado durante décadas. Esta nueva interpretación Laia Alegret Badiola se basaba en el hecho de que un colapso prolongado en el aporte alimenticio a los fondos oceánicos habría provocado extinciones significativas de organismos bentónicos. En los océanos actuales existe una estrecha relación entre los medios pelágico y bentónico, de manera que en un momento de importantes extinciones en el medio pelágico cabría esperar extinciones Departamento Ciencias de la Tierra, Universidad de Zaragoza. 50009, también en los fondos oceánicos. Sin embargo, los foraminíferos bentónicos Zaragoza, España. E-mail: [email protected] que habitaban los fondos oceánicos no sufrieron extinciones significativas durante este evento (ej. Alegret y Thomas, 2005). Posteriormente, estudios de biomarcadores orgánicos (Sepúlveda et al., 2009) y Ba biogénico (Hull y Norris, 2011) corroboraron la rápida recuperación de la productividad primaria Introducción superficial tan pronto como permitieran las condiciones de luz tras el impacto. El curso de la evolución de la vida en nuestro planeta ha estado irremediablemente salpicado por numerosas extinciones. Entre las cinco En cuanto al colapso del gradiente vertical del δ13C, Alegret et al. mayores extinciones registradas en el Fanerozoico (Raup y Sepkoski, 1982), la (2012) señalaron que el descenso en el δ13C en sedimento o en conchas del límite Cretácico/Paleógeno (K/Pg), aunque no es la más severa, es quizás de organismos planctónicos no era representativo de la señal del δ13C de la mejor conocida y más intensamente estudiada. El Cenozoico comienza así las aguas superficiales, porque los datos del Cretácico estaban basados con un importante evento de extinción cuya principal causa se ha relacionado con la caída de un asteroide en la Península de Yucatán (México) hace 65,5 millones de años. En medios oceánicos, la extinción en masa de casi el 90% de las especies de foraminíferos planctónicos y nanofósiles calcáreos, y la desaparición de grupos enteros como los ammonites o los mosasaurios, se han atribuido tradicionalmente al colapso de la productividad primaria (o al cese del transporte de la misma hacia los fondos oceánicos) durante decenas a cientos de miles de años tras el impacto (Hsü y MacKenzie, 1985; d´Hondt et al., 1998). Numerosos estudios paleontológicos aceptaron esta hipótesis durante décadas y se centraron en la descripción y cuantificación de las extinciones de límite K/Pg, mientras que la desaparición global del gradiente que existe entre los isótopos del 13C de medios pelágicos y bentónicos (Fig.1) era interpretada por geoquímicos y paleoceanógrafos como la respuesta al supuesto (y prolongado) colapso de la productividad primaria. Los estudios detallados sobre grupos que no sufrieron extinciones eran escasos, y en la literatura científica se daba prioridad al análisis exhaustivo de los patrones de extinción. Sin embargo, fueron los estudios dedicados a grupos aparentemente Figura 1. Representación idealizada del δ13C en sedimento y en foraminíferos bentónicos a poco interesantes porque presentaban continuidad a través del límite K/Pg, través del límite K/Pg (modificada de Alegret et al. 2012), y principales portadores de la señal como los foraminíferos bentónicos o los ostrácodos, los que permitieron isotópica pelágica analizada en foraminíferos planctónicos y sedimento del Cretácico Superior y demostrar que la productividad primaria marina no sufrió un colapso global del Paleógeno basal. Fotografías modificadas de: a y b, http://joidesresolution.org (B. Huber, y duradero tras el impacto del asteroide a finales del Cretácico (Alegret y Smithsonian Insitution); c, Wendler y Willems (2002); d, Bown et al. (1998). 7 en organismos que se extinguían en el límite K/Pg (nanofósiles calcáreos La no extinción del límite Cretácico/Paleógeno en el caso del sedimento, y taxones extintos como los globotruncánicos en el caso de los foraminíferos planctónicos), no comparables con los En el caso del límite K/Pg, hemos visto cómo la no extinción de los datos del Paleógeno, donde el sedimento estaba fundamentalmente foraminíferos bentónicos permitió sugerir que el aporte alimenticio a los compuesto por dinoflagelados calcáreos y las asociaciones de foraminíferos fondos oceánicos no cesó durante un largo periodo de tiempo (decenas a planctónicos estaban dominadas por pequeñas formas oportunistas, como cientos de miles de años) tras el impacto del asteroide, contradiciendo las los güembelítridos (Fig. 1). Se demuestra en este caso cómo una hipótesis hipótesis tradicionalmente aceptadas (Hsü y MacKenzie, 1985; d´Hondt et planteada originalmente desde el campo de la geoquímica para explicar curvas al., 1998). Pero si la productividad primaria marina y el transporte alimenticio isotópicas, y adaptada posteriormente a interpretaciones paleontológicas, a los fondos oceánicos se recuperaron tan rápidamente como sugieren los pudo ser falsada gracias al estudio de grupos de –aparentemente– poco foraminíferos bentónicos y los biomarcadores orgánicos, entonces ¿cuál interés que no se extinguían a través del límite. fue la causa de las extinciones en masa de foraminíferos planctónicos y nanofósiles calcáreos, o de la desaparición definitiva de grupos enteros Una vez superada la crisis del límite K/Pg, a lo largo del Paleoceno como los ammonites o los mosasaurios?. El hecho de que el plancton se produjo una tendencia general de calentamiento del planeta, hasta que calcáreo sufriera extinciones en masa (Tabla I), pero no así los organismos hace ~55,5 millones de años, en el tránsito Paleoceno-Eoceno, se registra planctónicos de caparazones silíceos u orgánicos, llevó a sugerir que un un máximo térmico durante el cual se alcanzaron las temperaturas más rápido evento de acidificación de las capas superficiales de los océanos, elevadas de todo el Cenozoico. El Máximo Térmico del Paleoceno-Eoceno resultante de la emisión de los gases derivados del impacto (ácidos nítrico (PETM, por sus siglas en inglés), que ha sido asociado a la emisión de y sulfúrico), explicaría la extinción masiva del plancton calcáreo, ammonites grandes cantidades de carbono de señal isotópica ligera al sistema océano- (de caparazón aragonítico y que habitaban en aguas superficiales) y atmósfera (Dunkley Jones et al., 2013), provocó el calentamiento global de mosasaurios (cuya alimentación pudo estar basada principalmente en los todo el planeta (incluidos los fondos oceánicos), migraciones, extinciones, y profundos cambios en los ciclos del carbono e hidrológico. El drástico descenso del δ13C en el límite Paleoceno/Eoceno sugiere una adición de Tabla I. Severidad de las extinciones de microfósiles planctónicos en el límite K/Pg, naturaleza carbono al sistema océano-atmósfera 4 a 8 veces mayor que las emisiones de sus esqueletos, y formación o no de quistes. A: Autótrofos. H: Heterótrofos. Existe una mejor antropogénicas de carbono desde que comenzó la era industrial hasta correlación entre esqueleto calcáreo - no calcáreo