Estudios Geol., 60: 179-202 (2004)

ESTADO DE LAS INVESTIGACIONES SOBRE LOS VERTEBRADOS DEL JURASICO SUPERIOR y CRETACICO INFERIOR DE GALVE (TERUEL)l J. 1. Ruiz-Omeñaca*, J. 1. Canudo*, M. Aurell**, B. Bádenas**, J. L. Barco***, G. Cuenca-Bescós* y J. Ipas**

RESUMEN En Galve (Teruel) hay más de 50 localidades con restos de vertebrados continentales en las Formaciones Higueruelas (Titónico), Villar del Arzobispo (Titónico superior-Berriasien­ se medio), El Castellar (Hauteriviense terminal-Barremiense basal) y Camarillas (Barre­ miense inferior). Por tanto, «Galve» no es un único yacimiento de vertebrados mesozoicos, sino una localidad con numerosos yacimientos de vertebrados del intervalo Titónico-Barre• miense, que geológicamente pertenecen a la Cuenca cretácica inferior del Maestrazgo (Cor­ dillera Ibérica Central), Subcuenca de Galve. La mayor parte de los yacimientos contienen restos óseos, pero también son abundantes los yacimientos paleoicnológicos y paleoológi• coso Los vertebrados mejor conocidos son los mamíferos y dinosaurios, aunque también hay estudios sobre los tiburones, peces óseos, anfibios, escamosos y cocodrilos. Algunos grupos, como tortugas y pterosaurios, permanencen prácticamente sin estudiar. Galve es la localidad tipo de varios taxones de vertebrados: el tiburón Lonchidion microselachos, el anfibio Gal­ verpeton ibericum, el dinosaurio Aragosaurus ischiaticus, los mamíferos Galveodon nan­ nothus, Lavocatia alfambrensis, Eobaatar hispanicus, Parendotherium herreroi, Spalacot­ herium henkeli y Pocamus pepelui, y la cáscara de huevo de dinosaurio Macroolithus turo­ lensis. Es este trabajo se revisa el estado de conocimientos sobre los vertebrados de Galve, y se actualiza la lista faunística de sus yacimientos, siendo la primera vez que se realiza teniendo en cuenta la distribución estratigráfica de los taxones. Palabras clave: Vertebrados continentales, Jurásico superior, Cretácico inferior, Titónico-Barre• miense, Galve, listafaunística.

ABSTRACT Galve (Teruel, Spain) is not a single fossil site but an ensemble of more than 50 localities with Mesozoic terrestrial vertebrate remains of Tithonian-Lower Barremian age. Galve fossil sites belong to the Maestrazgo basin (Central Iberian Range), Galve Subbasin, and appear in four geological formations: Higueruelas Formation (Tithonian), Villar del Arzobispo Forma­ tion (upper Tithonian-middle Berriasian), El Castellar Formation (uppermost Hauterivian­ lowermost Barremian) and Camarillas Formation (lower Barremian). Most sites contain bony remains, but there are also paleoichnological and paleoological sites, with dinosaur and other reptilian tracks and eggshells. Mammals and dinosaurs are the best-known Galve vertebrates, but sorne studies on sharks, bony fishes, amphibians, squamates and crocodiles have been published. Sorne groups, like turtles and pterosaurs, have not practically been studied yet. Galve is the type locality of several taxa: the shark Lonchidion microselachos, the amphibian Galverpeton ibericum, the dinosaur Aragosaurus ischiaticus, the mammals Galveodon nan­ nothus, Lavocatia alfambrensis, Eobaatar hispanicus, Parendotherium herreroi, Spalacothe­ rium henkeli and Pocamus pepelui, and the dinosaur eggshell Macroolithus turolensis. In this paper we revise the knowledge on Galve vertebrates, and update the faunal list of its fossil sites, taking into account, for the frrst time, the stratigraphic distribution ofthe taxa. Key words: Terrestrial vertebrates, Upper Jurassic, Lower Cretaceous, Tithonian-Barremian, Galve. Faunallist.

* Equipo de dinosaurios de la Universidad de Zaragoza l , Area y Museo de Paleontología, Departamento de Ciencias de la Tierra, Universidad de Zaragoza, el Pedro Cerbuna, 12, 50009 Zaragoza. , , . ** Area de Estratigrafía, Departamento de Ciencias de la Tierra, Universidad de Zaragoza, el Pedro Cerbuna, 12,50009 Zaragoza. , , . *** Paleoymás, S. L. L. el Nuestra Señora del Salz, 4, local. 50017 Zaragoza. . 1 Mª OIga Amo Sanjuán, miembro del equipo firmante de este trabajo, que estudiaba los fragmentos de cáscara de huevo de verte­ brados de Galve, falleció en octubre de 2002. Siempre te recordaremos. 180 J. 1. RUIZ-OMEÑACA, J. 1. CANUDO, M. AURELL, B. BADENAS, J. L. BARCO, G. CUENCA-BESCOS, J. IPAS

Introducción

La localidad de Galve se sitúa en el dominio geo­ gráfico de la Cordillera Ibérica Central. Administra­ tivamente se ubica en el centro la provincia de Madrid. Teru~I:« ; Teruel y forma parte de la comarca del mismo nom­ Valencia '- bre (fig. 1). A su vez se incluye en otra zona más amplia, que recibe el nombre de Maestrazgo, y que comprende gran parte de la zona nororiental de la provincia de Teruel, e incluso el noreste de la pro­ vincia de Castellón. Dista unos 60 km de Teruel y unos 120 km de Zaragoza. Se accede al municipio por un desvío situado en la carretera N-420, en el tramo Montalbán-Teruel; el acceso a Galve se encuentra tras atravesar Utrillas, Escucha y el Puer­ Fig. 1.-Situación geográfica de Galve. to del Esquinazo (fig. 1). Esta pequeña población es bien conocida interna­ cionalmente por los investigadores de vertebrados 2000; Liñán y Rubio, 2002), aunque son mucho mesozoicos, debido a la abundancia y diversidad de menos numerosas que las publicaciones científicas. estos fósiles, que han permitido describir nuevos De entre todos los dinosaurios de Galve, destaca taxones de tiburones, anfibios, dinosaurios y, sobre Aragosaurus, al haber sido definido en esta locali­ todo, mamíferos. Además se ha descrito también dad. Aragosaurus es mencionado en libros de difu­ una nueva ooespecie de huevo de dinosaurio (véase sión internacional, tanto de divulgación (Lambert, tabla 1). 1990; Sanz, 1999; Barret et al., 2000) como cientí• Esto ha hecho que Galve sea reconocida como ficos (Weishampel et al., 1990; Currie y Padian, una localidad con un importante patrimonio geoló• 1997; Glut, 1997; Farlow y Brett-Surman, 1997, gico y p,aleontológico (Caballero et al., 2001; que lo citan erróneamente como «Aragasaurus»; Muñoz Alvaro et al., 2002; Soria, 2002; Liñán, Martill y Naish, 2001). 2002; Meléndez y Soria Llop, 2002) y se hayan En el Mesozoico de Galve, además de los restos declarado bien de interés cultural sus yacimientos de vertebrados, también se han realizado estudios de icnitas de dinosaurios (Departamento de Cultu­ sobre los invertebrados (Fernández-Galiano, 1958; ra y Turismo, 2003). Por iniciativa del ayunta­ Lapparent, 1960; Crusafont Pairó y Adrover, 1966a, miento de Galve se ha creado el «Parque paleonto­ 1966b; Kühne, 1966; Mongin, 1966; Helmdach, lógico de Galve» (Canudo et al., 1996c; Barco et 1974; Díaz et al., 1984; Díaz Molina y Yébenes, al., 2004), que incluye diversos recursos paleonto­ 1987), el polen (Mohr, 1987, 1989; Díez et al., lógicos para el turismo y forma parte del Parque 1995a, 1995b) Y las algas carofitas (R. Brito en Cultural del Maestrazgo (Centro para el Desarrollo Crusafont y Gibert, 1976 y Santafé-Llopis y Casa­ del Maestrazgo, 1999; Bentué, 2001; Díaz Soro, novas-Cladellas, 1979; G. Gutiérrez en Díaz et al., 2001), propuesto en 1998 y reconocido por el 1984 y Díaz Molina y Yébenes, 1987; Martín-Clo• Gobierno de Aragón en 2001 (Departamento de sas, 1989; Schudack, 1989). Cultura y Turismo, 2001). Sin embargo, el «Par­ que paleontológico de Galve» no está reconocido por el Gobierno de Aragón (Andrés Moreno y Objetivos Liñán Guijarro, 1999). Galve también es conocida por gran parte de la En Galve aflora una sucesión estratigráfica de varios cientos población española debido a sus dinosaurios. De de metros, que abarcan desde el Jurásico superior al Aptiense hecho existen algunas publicaciones de divulgación (Cretácico inferior) (fig. 2). En este intervalo hay 54 yacimien­ tos inventariados (figs. 2 y 3), una cuarta parte de ellos sin sobre los vertebrados fósiles de Galve (Cuenca et publicar, por lo que considerar Galve como una única locali­ al., 1993; Canudo et al., 1996c; Canudo y Cuenca, dad, como ha ocurrido en la mayoría de las publicaciones 2000; Barco et al., 2004), o sobre temas más extranjeras sobre Galve, provoca malinterpretaciones. Como amplios en los que se mencionan los dinosaurios de ejemplo pueden citarse a Weishampel el al. (1990), quienes, en el conocido libro The Dinosauria, consideran todos los taxones Galve (Liñán y Sequeiros, 1978; Meléndez-Hevia, de dinosaurio de Galve como pertenecientes a «Las Zabacheras 1986, 1989; Sanz et al., 1990; Meléndez, 1991; Beds» (Barremiense inferior), y a Wright el al. (1998), quienes Sanz y Antón, 1994; Agustí y Antón, 1997; Sanz et consideran «Las Zabacheras Beds» como Hauteriviense y «El Pelejon Beds» como Hauteriviense-Barremiense inferior. al., 1997; Canudo et al., 1997b, 1998; Sanz, 1998; La importancia de situar correctamente los yacimientos en su Liñán Guijarro, 1999; Sanz, 2000; Liñán y Canudo, contexto estratigráfico ha sido puesta de manifiesto anteriormen- LOS VERTEBRADOS DEL JURASICO SUPERIOR y CRETACICO INFERIOR DE GALVE (TERUEL) 181 te (Díaz et al., 1984; Sanz et al., 1984a; Díaz-Mo1ina y Yébenes, Kühne, de la Universidad Libre de Berlín, comenzaron el estu­ 1987; Buscalioni y Sanz, 1987a; Sanz et al., 1987; Cuenca-Bes­ dio de la microfauna, lavando sedimento de varios yacimientos, cós et al., 1994; Soria et al., 1995; Canudo et al., 1996b), pero que propiciaron el hallazgo de escamosos, cocodrilos, huevos dado que recientemente se ha publicado un trabajo que incide en de reptiles, invertebrados, polen y algas carofitas, además de la lista faunística de Galve como si fuera una unidad (Sánchez mamíferos. Las investigaciones de los años 80, lideradas por Hemández, 2003), parece necesario poner al día todas las publi­ María Lourdes Casanovas y José Vicente Santafé, del Instituto caciones realizadas sobre Galve, y sobre todo situar los taxones Miquel Crusafont, y José Luis Sanz, de la Universidad Autóno• discutidos en su correcto contexto estratigráfico. ma de Madrid, dieron como resultado la determinación de 35 Buscalioni y Sanz (1987b) propusieron una lista faunística taxones de vertebrados en Galve (Buscalioni y Sanz, 1987b), que ha sido revisada por autores posteriores (Ruiz-Omeñaca, incluyendo la definición del saurópodo de Las Zabacheras, el 1996; Sánchez Hemández, 2003). Sin embargo, en dichas listas primer dinosaurio descrito en España, al que se denominó Ara­ no se tienen en cuenta las formaciones en las que aparece cada gosaurus (Sanz et al. 1987). Casi en paralelo un equipo de la taxon, lo que puede llevar a errores a la hora de realizar recons­ Universidad de Berlín comenzó el estudio de los microverte­ trucciones de los ecosistemas de Galve. En este trabajo se brados, sobre todo mamíferos, actividad que siguen realizando actualiza la lista de los vertebrados fósiles de Galve, y por pri­ actualmente. mera vez se hace teniendo en cuenta las edades de las distintas A partir de 1991 el equipo de vertebrados de la Universidad formaciones. de Zaragoza, dirigido por Gloria Cuenca-Bescós y José Ignacio Canudo, retoma las investigaciones iniciando una línea conti­ nua de investigación en el Mesozoico de Galve, en la que como resultado principal está la correcta situación en la columna Historia de los descubrimientos de Galve estratigráfica de los más de 50 yacimientos existentes en Galve (Cuenca-Bescós et al., 1994; Canudo et al. 1996a, 1996b, Existen más de un centenar de publicaciones científicas 1997a). Así mismo, y entre otras cosas se han realizado en esta sobre los vertebrados fósiles de Galve, merced al trabajo de etapa diversas excavaciones y estudios en yacimientos de icni­ varios equipos de investigación. Además de su amplio registro tas junto al equipo de la Fundación Patrimonio Paleontológio fósil, una de las peculiaridades más destacables de esta locali­ de la Rioja, se han estudiado nuevos dinosaurios (como el sau­ dad es que en ella se descubrió el primer mamífero mesozoico rópodo del yacimiento de Cuesta Lonsal 1 y el hipsilofodóntido de España (Crusafont Pairó y Adrover, 1966a, 1966b; Kühne y del yacimiento Poyales Barranco Canales) y se han definido Crusafont-Pairó, 1968; Henkel y Krebs, 1969), además de ser dos nuevas especies de mamíferos mesozoicos (Canudo y una de las primeras localidades españolas con restos de dino­ Cuenca-Bescós, 1996). Los resultados se han plasmado en más saurios [de hecho el trabajo de Lapparent (1960), puede consi­ de 30 trabajos y 3 Tesis de Licenciatura (Ruiz-Omeñaca, 1996; derarse como la primera monografía sobre dinosaurios en Espa­ Amo Sanjuán, 1998, y Barco, 2003). El esfuerzo de los tres ña, a pesar de que José Royo y Gómez realizó en la década de equipos mencionados en éstas últimas décadas ha hecho que la 1920 numerosas notas previas sobre los dinosaurios del Levan­ información que se posee sobre los vertebrados del Mesozoico te que nunca llegó a publicar con detalle (véase Ruiz-Omeñaca de Galve sea amplia. y Pereda-Suberbiola, 1999)]. Los primeros fósiles de vertebrados hallados de Galve fue­ ron encontrados en el yacimiento de La Maca en 1958, por un jovencísimo Don José María Herrero Marzo, quien posterior­ Situación estratigráfica mente ha descubierto la gran mayoría de los yacimientos de la localidad. La noticia del hallazgo despertó la curiosidad de Don Dimas Femández-Galiano (por entonces catedrático de Galve se sitúa geológicamente en la Subcuenca de Ciencias Naturales del Instituto José Ibáñez Martín, en Galve, una de las siete subcuencas en que se divide Teruel; véase Guinea Díaz, 2003) publicando en ese mismo la Cuenca cretácica inferior del Maestrazgo (véanse año los primeros resultados (Femández-Galiano, 1958). Fer­ nández-Galiano (1958, 1960) reconoció tres yacimientos con referencias en Soria de Miguel, 1997 y Vennin y restos de vertebrados: «La Maca», en el que citó Iguanodon, Aurell, 2001). En la localidad de Galve hay un «La Carretera» y un tercero al que no dio nombre (denomina­ potente registro sedimentario en el intervalo Jurásico do posteriormente «Santa Bárbara Norte»). Según cuenta el superior-Cretácico inferior, compuesto por las For­ propio Femández-Galiano (1960: 95), «el yacimiento de "La Carretera" [era] conocido ya de antiguo con motivo de la maciones Yátova, Sot de Chera, Loriguilla, Higue­ construcción de la carretera de Terue!. En él se hallaron gran ruelas, Villar del Arzobispo, El Castellar, Camari­ diversidad de huesos, que fueron enterrados en gran parte llas, Artoles, Morella, Chert y Utrillas (Aurell, 1990; debajo del firme». Los tres yacimientos de Galve fueron visitados en 1959 por Soria et al., 1995; Soria de Miguel, 1997). el paleontólogo francés Albert-Félix de Lapparent, sacerdote y Los yacimientos con vertebrados se sitúan en profesor del Institut Catholique de Paris, y su estudiante Yves cuatro formaciones sedimentarias (figs. 2 y 3): For­ Derréal, que realizaba su tesina en Camarillas, localidad limí• trofe con Galve (Derréa1, 1959). Lapparent (1960) denominó mación Higueruelas, Formación Villar del Arzobis­ al yacimiento de «La Carretera» como «Las Zabacheras», po, Formación El Castellar y Formación Camari­ nombre que se ha seguido utilizando desde entonces. Lappa­ llas. Estas formaciones corresponden a las unidades rent (1960) estudió el material de La Maca (yacimiento rebau­ tizado por nosotros como La Maca 3) y Las Zabacheras, yaci­ 1 (Higueruelas), 2 (Villar del Arzobispo), 3 y 4 (El mientos en los que dentificó dos dinosaurios: Iguanodon ber­ Castellar), y 5 (Camarillas) de Díaz et al. (1984), nissartensis y «un género nuevo no descrito» de saurópodo Díaz Molina et al. (1985), Díaz Molina y Yébenes (<

Miguel, 1997; Soria y Meléndez, 2000). Según Aurell (1990), las formaciones Higueruelas y Villar .§ :§: del Arzobispo pertenecen a una secuencia de depó• (]) '13 .~ • arcillas/margas Según Cuenca-Bescós et al. (1999b) en la parte alta c.. O Rios Bajos ~ areniscas :::::> Ü de la Formacion El Castellar se sitúa el límite entre en ~ conglomerados ro'" ~ el Hauteriviense y el Barremiense por lo que la base O Z Qi calizas Ü 2 ~ calcarenitas y parte media de esta formación sería Hauteriviense '0 al Ci5 1- ~ [:::J restos óseos superior y la parte alta sería Barremiense basal. No ~ 1- 'f O icnitas obstante, según Martín-Closas (1989), en la serie ....,:::::> O cáscaras de huevo tipo de la formación El Castellar, en la localidad de El Castellar (Subcuenca de Peñagolosa), a unos 30 Fig. 2.-Serie estratigráfica del Jurásico Superior-Cretácico km al sur de Galve, la base y parte media de la for­ Inferior de Galve (modificada de Canudo et al., 1996b), con la mación tienen una edad Hauteriviense? (biozona de situación estratigráfica de los yacimientos publicados total o parcialmente. No se han incluido los siguientes yacimientos Ancora-Trochiliscoides) y el techo Hauteriviense inéditos: Alfambra, Barrancos, Cabezo Santa Bárbara 2, Casilla superior-Barremiense basal (subzona de Triquetra). Barea, Colladico Blanco Norte, La Maca 1, 2 y 4; Las Cerradi­ En la base y parte media aparecen las carofitas Ato­ cas 3, Masía de la Abeja, Masía de la Rocha, Partida Poyales 1, pochara trivolvis varo ancora, Atopochara trivolvis Pelejón-Bello, y Santa Bárbara Este. varo micrandra, Hemiclavator adnatus, y Globatror maillardi var. trochiliscoides (típica), que según Martín-Closas (2000) tienen una distribución Berria­ siense inferior-Hauteriviense superior, Berriasiense superior, permiten suponer la hipótesis de que la superior-Hauteriviense superior, Valanginiense supe­ parte baja y media de la Formación El Castellar es rior-Barremiense inferior, y Hauteriviense superior­ Hauteriviense terminal. En este trabajo se considera Barremiense superior, respectivamente. La unión de la parte baja y media de la Formación El Castellar los criterios secuenciales, que indican una edad Hau­ como Hauteriviense terminal, y el techo de la For­ teriviense terminal-Barremiense basal, y los bioes­ mación El Castellar como Hauteriviense terminal­ tratigráficos, que indican una edad Hauteriviense Barremiense basal. LOS VERTEBRADOS DEL JURASICO SUPERIOR y CRETAClCO INFERIOR DE GALVE (TERUEL) 183

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o fm. Villar del Arzobispo 11 fm. Camarillas 11 fm. Artoles ITJ fm. Higueruelas El fm. El Castellor

Fig. 3.--Canografía geológica del área de Gal\'e (modificada de Soria de Miguel. 1997). con la situación geográfica de los yacimientos publicados. La situaciÓll eJ:acta de los mismos se encuentra en la OlCana Paleontológica de Aragón. (Gobierno de Aragón). Abreviaturas: ANK: ANK Barranco. BL: Barranco Loca 1-2. C: CaJTetera. CA~ Collado Abeja. CB: Colladico Blanco. CC: Camino Canales. CCO: Cuesta de los ComIies 1-2. CL: Cuesta Lonsal 1-2. CP: Corrales del Pelejón 1-2. CR: Cerrada Roya­ Mina. CSB: Cabezo Santa Bárbara 1. EC: El Cantalar: HH: Herrero 1. LC: Las Cerradicas I y 2. LCa: La Canaleta. LZ: Las Zabacheras. LM: La Maca 3. P: Pelej6n 1-5. PO: Piélago O. Pa: Pantano 1-2. pae: Poyales Barranco Canales. PIP: Pajar lulián Paricio 1-2. Po: Poca. PP: Partida Poyales 2. RB: Ríos Bajos: RP: Rocha.Pelejón. SB: Santa Bárbara Norte. SC: San Cristóbal. YH: ..Yacimiento Herrero.. (= Herrero 2). 184 J. I. RUIZ-OMEÑACA, J. I. CANUDO, M. AURELL, B. BADENAS, J. L. BARCO, G. CUENCA-BESCOS, J. IPAS

Tabla l.-Taxones de vertebrados definidos en Galve, por orden de creación, con la situación estratigráfica, yacimiento tipo y depósito de materiales del holotipo. Abreviaturas: FUB: Instituto de Paleontología de la Freien Universitat, Berlín; IPS: Institut Paleontologic Miquel Crusafont, Sabadell; MPZ: Museo Paleontológico de la Universidad de Zaragoza

Taxón Yacimiento tipo Fonnación Depósito de materiales

Parendotherium herreroi Yacimiento Herrero Camarillas Colección Herrero Crusafont Pairó et Adrover, 1966 (= Herrero 2)

Lonchidion microselachos Yacimiento Herrero Camarillas Museo de Teruel Estes et Sanchiz, 1982 (= Herrero 2)

Galverpeton ibericum Colladico Blanco El Castellar (techo) IPS Estes et Sanchiz, 1982

Spalacotherium henkeli Colladico Blanco El Castellar (techo) PUB Krebs, 1985

Aragosaurus ischiaticus Las Zabacheras El Castellar (base) Museo de Teruel Sanz, Buscalioni, Casanovas y colección Herrero et Santafé, 1987

Galveodon nannothus Pelejón 2 El Castellar (techo) Colección Herrero Hahn et Hahn, 1992

Eobaatar hispanicus Yacimiento Herrero Camarillas Colección Herrero Hahn et Hahn, 1992 (= Herrero 2)

Lavocatia alfambrensis Poca Camarillas Colección Herrero Canudo et Cuenca, 1996

Pocamus pepelui Poca Camarillas Colección Herrero Canudo et Cuenca, 1996

Macroolithus turolensis Cuesta de los Corrales 2 El Castellar (techo) MPZ Amo Sanjuán, Canudo et Cuenca Bescós, 2000

Kriwet (1998) estudia restos de tiburones y peces - Museo de Teruel (La Maca 3, «Yacimiento Herrero» = Herrero 2). óseos de 23 localidades del Jurásico superior de la - Instituto de Paleontología de la Freien Universitat, Berlin Cordillera Ibérica, incluida Galve. Según este autor (Colladico Blanco). todos los restos proceden de las Fonnaciones Yátova, - Institut Paleontologic Miquel Crusafont, Sabadell (Colla­ Sot de Chera, Loriguilla e Higueruelas, todas ellas dico Blanco, «Yacimiento Herrero» = Herrero 2). - Unidad de Paleontología del Departamento de Biología con afloramientos en Galve (Aurell, 1990). Kriwet de la Universidad Autónoma, Madrid (Cabezo Santa Bárbara 1 (1998) no da detalles de los taxones de cada locali­ y 2, Cerrada Roya-Mina, Colladico Blanco, Cuesta de los dad, por lo que no podemos saber los que aparecen Corrales 1, La Maca 3, Pantano 2). - Museo Paleontológico de la Universidad de Zaragoza en Galve; no obstante, estos peces y tiburones son, (Camino Canales, Cerrada Roya-Mina, Cuesta de los Corrales hasta el momento, los únicos restos de vertebrados 1 y 2, Cuesta Lonsal 1, La Maca 3 y 4, Pajar Julián Paricio 1 y en el Jurásico Superior marino de Galve. 2, Pantano 1 y 2 y Piélago O). - Museo Municipal de Ciencias Naturales,Valencia (Cerra­ da Roya-Mina?).

Depósito de materiales Lista faunística de los vertebrados fósiles La mayor parte de los materiales pertenece a la colección de Galve particular de Jose María Herrero, vecino de Galve y descubri­ dor de la mayoría de yacimientos. Se incluyen en su colección Para facilitar al lector la comprensión de la lista, ésta se divi­ varios holotipos (tabla 1) y una parte de ella se exhibe en la de en cinco partes: vertebrados de la Formación Higueruelas, Sala de Paleontología del Ayuntamiento de Galve. vertebrados de la Formación Villar del Arzobispo, vertebrados Además, varias instituciones científicas conservan fósiles de de la parte inferior y media de la Formación El Castellar, verte­ vertebrados de Galve. Las que conozcamos o que se hayan brados del techo de la Formación El Castellar y vertebrados de hecho referencia en publicaciones científicas son las siguientes la Formación Camarillas. La tabla 2 y la figura 4 reúnen todos (entre paréntesis se indican los yacimientos): los taxones citados en las formaciones estratigráficas en las que LOS VERTEBRADOS DEL JURASICO SUPERIOR y CRETACICO INFERIOR DE GALVE (TERUEL) 185 se han encontrado, y en el Anexo 1 se clasifican todos los taxo­ co et al., 2000) y El Cantalar (Pérez-Lorente, 2002; Pérez­ nes sistemáticamente en órdenes y familias. La tabla 1 muestra Lorente y Ortega, 2004) (figs. 2 Y 3). los taxones definidos en Galve con su situación estratigráfica y La lista de taxones es la siguiente (se citan los trabajos en los sus yacimientos tipo. que se menciona el taxón por primera vez y aquellos en los que No se incluyen los dos taxones de peces sierra citados por se figura y/o discute su asignacion; el asterico [*] indica taxón Sánchez-Hernández (2003), Pristidae indet. y Onchopristis sólo citado, sin describir ni figurar): numidus, al desconocerse el yacimiento o nivel estratigráfico del que proceden. Tampoco se incluyen los taxones del yaci­ Registro osteológico: miento de La Maca citados por Lapparent (1960: tortugas, - Lepidotes sp. * (Canudo et al., 1996a, 1996b). cocodrilos), los del «Yacimiento Herrero» (= Herrero 2) citados - Pycnodontiformes indet. * (Pycnodontidae indet. en por Crusafont Pairó y Adrover (1966a, 1966b: «Varánidos de Canudo et al., 1996a, 1996b). pequeña talla», Crocodílidos, Aligatóridos, «pequeño Carno­ - Testudines indet. * (Quelonia indet. en Canudo et al., saurio», pisciformes, picnodontos, teleósteos) y Crusafont y 1996a, 1996b). Gibert (1976: cocodrilos, peces), ni los del yacimiento de - Theropoda indet. (Barco y Ruiz-Omeñaca, 2001a, 2001b). Colladico Blanco citados por Kühne (1966) y Krebs (1985: - Theropoda indet. A (Ruiz-Omeñaca et al., 1997, 1998a; condrictios, osteictios, holósteos, urodelos, anuros?, escamosos, = «Charcharodontosaurus» en Crusafont Pairó y Adrover, tortugas, cocodrilos, pterosaurios, ornitisquios, saurisquios, 1966b; = Megalosaurus en Kühne y Crusafont-Pairó, 1968; huevos de reptiles), por no haber sido descritos ni nombrados figurado por Santafé-Llopis y Casanovas-Cladellas, 1993: fig. con categorías taxonómicas. El taxón Acrodus de Kühne (1966: 40 como Carnosaurio). 159), también sin describir, es posiblemente asignable a Polya­ - Coelurosauria indet. (Barco y Ruiz-Omeñaca, 2001a). crodus, por lo que no se tiene en cuenta. - Sauropoda indet. * (Cuenca-Bescós et al., 1997). El «Hadrosaurio afin a Orthomerus» de Crusafont Pairó y - Neosauropoda nov. gen. et sp. (Barco, 2003; =Camara- Adrover (1966a: 32, 1966b: 142) está basado en un diente sauridae indet. de Pérez-Oñate et al., 1994; = Camarasauridae? (<Iguanodontidae indet. en Cuenca-Bes­ cós et al., 1994; = Iguanodontia indet. en Canudo et al., 1996a, En esta formación únicamente se han descrito 9 icnitas de 1996b, 1997a; Pérez-Lorente et al., 1997 y Cuenca-Bescós et grandes dinosaurios terópodos (<

(figs. 2 Y 3). Además hay una falange aislada de pterosaurio en Formación Castellar se sitúan los yacimientos de Camino Corrales del Pelejón 2 (Cuenca-Bescós et al., 1994; Canudo et Canales, Colladico Blanco, Cuesta de los Corrales 1 y 2, Pajar al., 1997a) y una púa caudal de estegosaurio en La Canaleta Julián Paricio 1, Pantano 1, Pantano 2 (= «El Piélago» en (Pereda Suberbiola y Galton, 2001), ambos sin describir. El Buscalioni y Sanz, 1984: 11), y Pe!ejón 1-5 (PH-I-V; errónea• único yacimiento icnológico es el de Corrales del Pelejón mente situados en la «Unidad 3» en Sanz et al., 1987: 46) (figs. 2 y 3), en e! que se han descrito icnitas de terópodos y (figs. 2 y 3). omitópodos (Casanovas-Cladellas et al., 1983-1984; Cuenca et Parte de los restos descritos por Estes y Sanchiz (1982: al., 1993) y se han citado icnitas de saurópodos (Barco et al., «Barcelona collection») corresponden al yacimiento o a los 1999; Canudo et al., 200la). niveles de Colladico Blanco, incluido e! holotipo de la sala­ La lista de taxones es la siguiente (se citan los trabajos en los mandra Galverpeton ibericum (tabla 1). Del yacimiento Colla­ que se menciona el taxón por primera vez y aquellos en los que dico Blanco son también muchos de los restos de vertebrados se figura y/o discute su asignación; el asterico [*] indica taxón estudiados por los autores alemanes, procedentes de las cam­ sólo citado, sin describir ni figurar): pañas de lavado de W. G. Khüne y S. Kenkel en 1963 y 1965 (Khüne, 1966; Krebs, 1980, 1985), realizadas con el «método Registro osteológico: Henke!» (Henke!, 1966; Khüne, 1968, 1971), Y conservados en - Pycnodontiformes indet. * (Pycnodontidae indet. en Díez el Instituto de Paleontología de la Freien Universitat de Berlin, et al., 1995b y Canudo et al., 1996a, 1996b). destacando entre todos ellos el material tipo (siete dientes) de - Amiiformes indet. * (Amiidae indet. en Díez et al., Spalacotherium henkeli (tabla 1). Los autores alemanes han 1995b y Canudo et al., 1996a, 1996b). estudiado principalmente los vertebrados de «Colladico Blan­ - Lepidotes sp. * (Canudo etal., 1996a, 1996b). co» (Krebs, 1985; Khoring, 1990b, 1992; Richter, 1994b; Mar­ - Lisamphibia indet.* (<Squamata indet.* (<Mesoeucrocodylia indet. (= Mesosuchia indet., Buscalio­ miento del nivel «Colladico Blanco», o de yacimientos de la ni y Sanz, 1987a). Formación Camarillas (Hahn y Hahn, 1992; Krebs, 1993; - Neosuchia indet. (= Metamesosuchia indet., Buscalioni y Richter, 1994a, 1994b; Zinke y Rauhut, 1994; véase más ade­ Sanz, 1987a). lante). Entre los dientes de mamífero de la colección Herrero - Theriosuchus sp. * (Cuenca-Bescós el al., 1994). estudiados por Hahn y Hahn (1992), se encuentra el holotipo - Goniopholis cf. crassidens (Buscalioni y Sanz, 1987a). del mamífero Galveodon nannothus procedente de Pelejón 2 - Bernissartia sp. * (= Bernissartia fagessi en Cuenca-Bes- «Dromaeosauridae indet. (Canudo et al., 1996a, 1996b, Sanchiz, 1982; Buscalioni y Sanz, 1984; Sanz et al., 1987; Ruiz-Omeñaca et al., 1998a, =Theropoda indet. en Díez et al., Ruiz-Omeñaca et al., 1998a, 1998d; Ruiz-Omeñaca, 2001a, 1995b). 2001b; Canudo et al., 2002; Canudo y Ruiz-Omeñaca, 2004; - Aragosaurus ischiaticus (Lapparent, 1960; Sanz, 1982; Ruiz-Omeñaca y Canudo, 2004), mamíferos (Krebs, 1985, Sanz et al., 1987; Sanz et al., 1990: figs. 28-30; Sanz y Busca­ 1993; Hanh, 1993; Hahn y Hanh, 1992, 1999, 2002; Martin, lioni, 1992: fig. 29; Royo-Torres y Ruiz-Omeñaca, 1999; 1998) y se han citado restos de tortugas y pterosaurios Royo-Torres et al., 1999; Sanz, 2000: fig. 6.23; Canudo et al., (Khüne, 1966, Krebs, 1985; Canudo et al., 1996a, 1996b). 2001 b; = «género no descrito de Saurópodo» en Lapparent, Por el momento no hay yacimientos con icnitas, aunque son 1960; = «nueva especie de Saurópodo» en Lapparent, 1966; = abundantes los fragmentos de cáscara de huevo de reptiles Brachiosaurinae indet. en Sanz, 1982 y Sanz et al., 1984a; = (tortugas, lagartos, cocodrilos y dinosaurios) en los yaci­ Camarasauridae indet. [postcraneal] + Brachiosaurinae indet. mientos de Camino Canales, Colladico Blanco, Cuesta de los [diente] en Sanz, 1984). Corrales 1 y 2, Pajar Julián Paricio 1, y Pantano 1 y 2 (Koh­ ring, 1990a, 1990b, 1992; Amo Sanjuán, 1998; Amo et al., Registro icnológico: 1999a, 1999b; Amo Sanjuán et al., 2000), habiéndose defini­ - Sauropoda indet.*: icnitas (Barco et al., 1999; Canudo el do Macroolithus turolensis en el yacimiento de Cuesta de los al.,2001a). Corrales 2 (tabla 1). - Theropoda indet. 1: «Camosauria» indet., icnitas (Casa­ La lista de taxones es la siguiente (se citan los trabajos en los novas-Cladellas et al., 1983-1984; Cuenca et al., 1993). que se menciona el taxón por primera vez y aquellos en los que - Theropoda indet. 2: «Coelurosauria» indet., icnitas se figura y/o discute su asignación; el asterico [*] indica taxón (Cuenca et al., 1993). sólo citado, sin describir ni figurar): - Omithopoda indet.: icnitas (Cuenca et al., 1993; = Igua­ nodontidae indet. en Canudo et al., 1996a, 1996b). Registro osteológico: - Lissodus sp. * (Kriwet y Kussius, 1996). - Egertonodus sp. * (Kriwet y Kussius, 1996). - Hybodus parvidens (Estes y Sanchiz, 1982, Canudo et al., Vertebrados del techo de la Formación El Castellar 1997a: fig. 13; incluye el Acrodus de Kühne, 1966). - Polyacrodus sp. * (Kriwet y Kussius, 1996). (Hauteriviense terminal-Barremiense basal) - Cretolamna sp. (Kriwet y Kussius, 1996; Kriwet, 1999). - Protolamna sp. cf. P. sokolovi (Kriwet, 1999; = Proto- El techo de la Formación El Castellar equivale a la unidad 4 lamna sp. en Kriwet y Kussius, 1996). de Díaz et al. (1984), Díaz Molina et al. (1985), Díaz Molina - «Holostei» indet. (Estes y Sanchiz, 1982). y Yébenes (1987) y Sanz et al. (1984a, 1987), y al nivel - Amiiformes indet. (= Amiidae indet. en Estes y Sanchiz, «Colladico Blanco» de los autores alemanes. En el techo de la 1982). LOS VERTEBRADOS DEL JURASICO SUPERIOR y CRETACICO INFERIOR DE GALVE (TERUEL) 187

- Lepidotes sp. (Estes y Sanchiz, 1982). - Peramuridae indet. * (Canudo et al., 1996, 1966b; - Pycnodontiformes indet. (= Pycnodontidae indet. en Estes = Peramura indet. en Cuenca et al., 1995). y Sanchiz, 1982). - Teleostei indet. (Estes y Sanchiz, 1982). Registro paleoológico: - Caudata indet. (Caudata incertae sedis en Estes y San- - Testudoide indet. 1 (tipo A de Kohring, 1990a). chiz, 1982). - Testudoide indet. 2 (tipo B, Batagurinae? de Kohring, - Albanerpetontidae indet. (Gardner, 1999; = Albanerpeton 1990a; asignación errónea según Murelaga Bereikua, 1998). cf. megacephalus en Estes y Sanchiz, 1982; = Celtedens cf. - Testudoide? indet. 3 (tipo C de Kohring, 1990a). megacephalus en McGowan, 1998). - Testudoolithus sp. (Amo Sanjuán, 1998; incluye el Testu- - Albanerpetontidae indet. * (= Prosirenidae indet. en doide de Canudo et al., 1997a: fig. 12). Canudo et al., 1996a, 1996b). - Testudoflexoolithus sp. (Amo Sanjuán, 1998). - Galverpeton ibericum (Estes y Sanchiz, 1982). - Gekkoolithus sp. (Amo Sanjuán, 1998). - Eodiscoglossus cf. santonjae (Sanchiz, 1998; = Eodisco- - Crocodiloide indet. (tipo D de Kohring, 1990a, 1992). glossus santonjae en Estes y Sanchiz, 1982). - Krokolithidae indet. 1 (Amo Sanjuán, 1998). - Discoglossidae indet. * (Canudo et al., 1996a, 1996b). - Krokolithidae indet. 2 (Amo Sanjuán, 1998). - Squamata indet. (Lacertilia incertae sedis en Estes y San- - Dinosauroide? indet. 1 (tipo E de Kohring, 1990a). chiz, 1982). - Dinosauroide? indet. 2 (tipo F de Kohring, 1990a). - Paramacellodus sp. (Richter, 1994b). - Dinosauroide-esferulítico indet. (Amo Sanjuán, 1998). - Scincidae indet. (Richter, 1994b). - Elongatoolithidae indet. (Amo Sanjuán, 1998). - Testudines indet. * (Quelonia indet. en Canudo et al., - Macroolithus turolensis (Amo Sanjuán et al., 2000; 1996a, 1996b). incluye el «Crocodriloide» de Canudo et al., 1997a: fig. 11; - Neosuchia indet. (= Metamesosuchia indet., Buscalioni y incluye Macroolithus sp. y Elongatoolithus sp. de Amo San­ Sanz, 1987a). juán, 1998). - Theriosuchus sp. (Buscalioni y Sanz, 1987b, Canudo et al., - Ageroolithus aff.jontllongensis (Amo Sanjuán, 1998). 1997a: fig. 10; = cf. Theriosuchus sp. en Sanz et al., 1984a y - Prismatoolithus sp. (Amo Sanjuán, 1998; =Prismatoolit- Buscalioni y Sanz, 1984; incluye?Atoposauridae de Estes y hidae indet. en Ruiz-Omeñaca, 1996 y Canudo et al., 1997a: Sanchiz, 1982). fig. 7; = Hypsilophodontidae en Canudo et al., 1997c). - Bernissartia sp. (Buscalioni y Sanz, 1987b; = Bemissarti­ dae indet. en Buscalioni y Sanz, 1984; incluye cf. Bernissartia sp. de Estes y Sanchiz, 1982). - Goniopholis sp. (Buscalioni y Sanz, 1987b; = Goniopho­ Vertebrados de la Formación Camarillas lididae indet. en Sanz et al., 1984a y Buscalioni y Sanz, 1984; incluye ?Pholidosauridae en Estes y Sanchiz, 1982). (Barremiense inferior) - cf. Machimosaurus sp. (Sanz et al., 1984a). - Pterosauria indet. * (Khüne, 1966, Krebs, 1985). De la Formación Camarillas son los yacimientos de Herrero - Omithopoda indet. (= Theropoda indet. de Sanz et al., 1 (HH), Herrero 2 (YH, = «Yacimiento Herrero»), Santa Bár­ 1987). bara Norte y Santa Bárbara Este, Cabezo Santa Bárbara 1 y 2, - Heterodontosauridae indet. (Ruiz-Omeñaca, 2001b; San Cristóbal, Poyales Barranco Canales, Poca, Partida Poyales = Aff. Echinodon sp. en Estes y Sanchiz, 1982). 1-2, Pajar Julián Paricio 2, La Maca 1-4, Cerrada Roya-Mina y - Hypsilophodontidae indet. (Ruiz-Omeñaca, 2001a; = cf. ANK-Barranco (figs. 2 y 3). Hypsilophodon sp. en Estes y Sanchiz, 1982). Parte de los restos descritos por Estes y Sanchiz (1982: - «Iguanodontidae» indet. (Ruiz-Omeñaca y Canudo, «Teruel collection»), incluido el material tipo (3 dientes) del 2004; =Iguanodontidae indet., Ruiz-Omeñaca, 2001a; =Omit­ tiburón Lonchidion microselachos (tabla 1), corresponden al hopoda indet. de Sanz et al., 1987; = <Astrodon sp. de Sanz etal., 1987, 1990: fig. 27). parent, 1960; Estes y Sanchiz, 1982; Buscalioni y Sanz, - Galveodon nannothus (Hahn y Hahn, 1992; Hahn, 1993; 1984; Sanz et al., 1984a, 1984b, 1984c, 1987; Zinke y Hahn y Hahn, 1999,2002). Rauhut, 1994; Ruiz-Omeñaca, 1996; Canudo et al., 1997a; - Eobaatar hispanicus (Hahn y Hahn, 2002). Ruiz-Omeñaca et al., 1998a, 1998d; Barco et al., 1999; Pere­ - Loxaulax? sp. (= «Parendotherium vel Eobaatar» de da Suberbiola y Galton, 2001; Ruiz-Omeñaca, 2001a, 2001b; Hahn y Hahn, 1992, 1999). Canudo et al., 2001a; Canudo y Ruiz-Omeñaca, 2004; Ruiz­ - Spalacotherium henkeli (Krebs, 1985). Omeñaca y Canudo, 2004) y mamíferos (Crusafont Pairó y - Crusafontia cuencana (Krebs, 1985, 1993; Martin, 1998). Adrover, 1966a, 1966b; Crusafont y Gibert, 1976; Hahn y 188 J. l. RUIZ-OMEÑACA, J. I. CANUDO, M. AURELL, B. BADENAS, J. L. BARCO, G. CUENCA-BESCOS, J. IPAS

Hahn, 1992; ,Krebs, 1993; Cuenca et al., 1995; Canudo y - Hypsilophodontidae indet. (Ruiz-Omeñaca, 2001a Cuenca-Bescos, 1996; Hahn y Hahn, 2002), y se han citado 2001 b; Hypsilophodontia indet. en Ruiz-Omeñaca, 1996 y restos de ~ortuga.:' y pterosaurios (Canudo et al., 1996a, Canudo et al., 1999: fig. 3). 1996b; Rmz-Omenaca et al., 1998c). Se han citado fragmen­ --:- Hypsilophodontidae nov. gen. et sp. (Sanz et al., 1987; tos de cáscara de huevo de dinosaurio en los yacimientos de RUlz-Omeñaca y Cuenca-Bescós, 1995; Ruiz-Omeñaca, 1996, Pajar Julián Paricio 2, Poca y «Yacimiento Herrero» 1997, 2001a; = cf. Valdosaurus sp. en Sanz et al., 1984a' (= Herrero 2) (Amo Sanjuán, 1998, Cuenca-Bescós et al. = Hypsilophodonfoxii en Sanz et al., 1987; = Hypsilophodonti: 1999a; Amo Sanjuán et al., 2000), y por el momento no s~ dae mdet. en <;anudo et al., 1996a, 1996b; = Hypsilophodonti­ han descrito yacimientos con icnitas. dae sp. en Rmz-Omeñaca, 1996, 1997; Canudo et al., 1997a: La lista de taxones es la siguiente (se citan los trabajos en los fig. 8, y Cuenca-Bescós et al., 1997, 1999a). que se menciona el taxón por primera vez y aquellos en los que - (?) Valdosaurus sp. (Sanz et al., 1987; Ruiz-Omeñaca se figura y/o discute su asignación; el asterico [*] indica taxón 1996, 1997, 2001a; = cf. Valdosaurus sp. en Sanz et al. 1984a' sólo citado, sin describir ni figurar): 1987). ', - «Iguanodont~dae>~ indet. *. (Ruiz-Omeñaca y Canudo, Registro osteológico: 2004; = 19uanodontldae mdet., Rmz-Omeñaca et al., 1998d). .- Lonchidion microselachos (Estes y Sanchiz, 1982, Duf­ - <Rhinobatos sp. (Canudo et al., 1996a, 1996b, 1997a: fig. 14; en Sanz et al., 1984a, 1984b; = Iguanodon cf. atherfieldensis = Pseudohypolophus sp. en Soria et al., 1995: 49). en Canudo et al., 1997a). - «Holostei» indet. (Estes y Sanchiz, 1982; Cuenca-Bescós - Iguanodon cf. atherfieldensis (= Iguanodon cf. mantelti; et al., 1994). Sanz et al., 1984a, 1984c). - Pycnodontiformes indet. * (= Pycnodontidae indet. en - Theropoda indet. * (Canudo y Ruiz-Omeñaca 2004' Cuenca-Bescós et al., 1994). = «pequeño Carnosaurio» en Crusafont-Pairó y Adrover: - Lepidot,es sp. (Lapparent, 1960; Estes y Sanchiz, 1982, 1966b; = Megalosaurus en Crusafont y Gibert, 1976). Cuenca-Bescos et al., 1994; Ruiz-Omeñaca, 1996). - Theropoda indet. (Ruiz-Omeñaca, 1996). - Amiiformes indet. (= Amiidae indet. en Estes y Sanchiz - Theropoda indet. B (Ruiz-Omeñaca et al., 1998a). 1982 y Cuenca-Bescós et al., 1994). ' -----: Baryonych~na~ ~ndet. * (C~udo y Ruiz-Omeñaca, 2004; - Teleostei indet. * (Cuenca-Bescós et al., 1994). = «dientes de banomcldos» en Rmz-Omeñaca et al., 1998b). - Albanerpetontidae indet. (Gardner, 1999; = Albanerpeton - Dromaeosauridae indet. (Ruiz-Omeñaca et al., 1998a). cf. megacephalus en Estes y Sanchiz, 1982; = Celtedens cf. - Dromaeosauridae indet. (= Coeluridae? en Estes y San- megacephalus en McGowan, 1998). . chiz, 1982, = Troodontidae en Rauhut, 2000). - Eodiscoglossus cf. santonjae (Sanchiz, 1998; = Eodisco­ - «Paronicodóntidos» (Canudo y Ruiz-Omeñaca, 2004; glossus santonjae en Estes y Sanchiz, 1982). = «Paronychodons» en Zink:e y Rauhut, 1994). - Squamata indet. (= Lacertilia incertae sedis en Estes y - Titanosauriformes indet. * (Canudo et al., 200la' Titano- Sanchiz, 1982; = Lacertilia indet. * en Canudo et al., 1996a sauridae indet. en Barco et al., 1999). ' 1996b). ' - «Pleurocoelus» valdensis (Ruiz-Omeñaca y Canudo, - Paramacellodidae indet. (Richter, 1994b). 2004; = Astrodon sp. de Sanz et al., 1987, 1990: fig. 27). -:- Meyasaurus sp. (Barbadillo y Evans, 1995; Evans y Bar- - Mammalia indet. * (Cuenca et al., 1995). badlllo, 1996, 1997, 1998, 1999; = Ilerdaesaurus sp. en Rich­ - Multituberculata indet. (= Forma 4, conjunto lb (Bolodon ter, 1994a, 1994b). sp.) de Crusafont y Gibert, 1976). - Testudines indet. * (Quelonia indet. en Canudo et al., - Galveodon nannothus (Hahn y Hahn, 1992; Hahn, 1993; 1996a, 1996b y Ruiz-Omeñaca, 1996). Hahn y Hahn, 1999,2002). - Mesoeucrocodylia indet. * (= Mesosuchia indet., Ruiz­ - Lavocatia alfambrensis (Canudo y Cuenca-Bescós, 1996; Omeñaca, 1996). Cuenca y Canudo, 1996; <;anudo et al., 1997a: fig. 4; Hahn Y - Neosuchia indet. (= Metamesosuchia indet., Buscalioni y Hahn, 1999; = Paulchoffatldae nov. gen., nov. sp. en Cuenca et Sanz, 1987a). al., 1995). - Theriosuchus sp. (= ?Atoposauridae de Estes y Sanchiz - Eobaatar hispanicus (Hahn y Hahn, 1992, 1999; 1982). ' = Forma 1 (Plagiaulax) y Forma 4 conjunto la (Bolodon elon­ ---:- Goniophotis .sp..(Buscalioni y S3?z, 1987b; = cf. Goniop­ gatus) de Crusafont y Gibert, 1976). hohs sp. en Buscallom y Sanz, 1987a; mcluye ?Pholidosauridae - ,Loxaulax? sp. * (Cuenca et al., 1995; Canudo y Cuenca­ en Estes y Sanchiz, 1982). B~scos, 1996; l~cluye la Forma 6 (Bolodon?) de Crusafont y -:- Bernissartia sp. (= cf. Bernissartia sp. de Estes y San­ Glbert, 1976, aSignada a «Parendotherium vel Eobaatar» por ChIZ, 1982, = Allognatosuchus de Crusafont Pairó y Adrover, Hahn y Hahn, 1992). 1966a, 1966b, y Berg y Crusafont, 1970 según Buffetaut y - Parendotherium herreroi (Crusafont Pairó y Adrover, 196~b; Ford, 1979). 1966a, Hahn y Hahn, 1983, 1992, 1999; = Forma 2 ---:- Bernissartia fagessi (Buscalioni y Sanz, 1990; = Bernis­ (Paulchofattlq), Forma 3 (Kuehneodon, Paulchoffatidae indet.), sartla sp. en Sanz et al., 1984a, Buscalioni et al. 1984 y Bus- Forma 4 conjunto n (Kuehneodon/Paulchofattia) y Forma 5 calioni y Sanz, 1987a, 1987b). " (Khuehneodon) de Crusafont y Gibert, 1976). - Pterosauria indet. * (Canudo et al., 1996a, 1996b, 1997a - Crusafontia cuencana (Krebs, 1993). Ruiz-Omeñaca et al., 1998c). ' - Pocamus pepelui (Canudo y Cuenca-Bescós, 1996; - Ank:ylosauria indet. * (Ruiz-Omeñaca y Canudo 2004' Cuenca y Canudo, 1996; = Peramura nov. gen., nov. sp. en Nodosauridae indet. en Canudo et al., 1996a, 1996b, y 'Pered~ Cuenca et al., 1995). Suberbiola y Galton, 2001). - Ornithopoda? indet. * (= «Orthomerus» de Crusafont­ Registro paleoológico: Pairó y Adrover, 1966a, 1966b). - Elongatoolithidae indet. (Amo Sanjuán, 1998). - Ornithopoda indet. (Ruiz-Omeñaca, 2001b). LOS VERTEBRADOS DEL JURASICO SUPERIOR y CRETACICO INFERIOR DE GALVE (TERUEL) 189

BARREMIENSE TITÓNICO Piso ~ ::4 (1) Higueruelas cr' ión "1 ~ O (Il ~ O TI "<:i == (Il o 9 ~.Ol ...... Qt!l (') ~~ ::oo ::¡'nnn"<:i:-c'e¡ ~ r (1) n [~§:~a~~a < ':< (Il ~~ ~ cfJ~ :r ~ ¡¡' °a ~ ¡to'e,S§~~ n O- b"[ o~ '" (1) :le¡ '" :r =;n 8 Q"-t,--o loC '" &:" ~g ~~~~.~. ªf!l. á " §' •.~8.§.~ el ~ ~~~ ~o~s· S' =...... Pl ~ o ? ...... N 1710 S 1710 (1)-<

Lissodus sp. • Lonchidion microselachos • • Hybodus parvidens •• • • Egertonodus sp. • Po/yacrodus sp. • Scyliorhinidae indet. • Lamnifonnes indet. I~ • Cretolamna sp. • Protolamna sp. cf. P. sokolovi • sp. • Rhinobatos "Holostei" indet ~ • • •• Pycnodontiformes indet. ¡:; ~t • • •• "Lepidotes" sp. • •••• Amiifonnes indet. ~ -• •• • Teleostei indet. ¡ - •• • Lissamphibia indet. • Albanerpetontidae indet. • • Caudata indet. • Galverpeton lbericum • Discoglossidae indet. ••• Eodiscoglossus cf. santonjae Testudoide indet. I (huevos) • Testudoide indet. 2 (huevos) • Testudoide? indet. 3 (huevos) • Testudoolithus sp. (huevos) • Testudoflexoolithus sp. (huevos) ••• •••••• Testudines indet. Gekkoolithus sp. (huevos) • Squamata indet. • •• • Paramacellodidae indet. • Paramacellodus sp. • Scincidae indet. • Meyasaurus sp. • Crocodylomorpha indet. (icnitas) • Crocodiloide indet. (huevos) • Krokolithidae indet. I (huevos) • Krokolithidae indet. 2 (huevos) • Mesoeucrocodylia indet. • • Neosuchia indet. • •• •• cf. Machimosaurus sp. • Theriosuchus sp. • ••• Goniopholis sp. •• • Goniopholis cf. crassidens • Bernissartia sp. •• • Bernissartiafagessi • ••• Pterosauria indet. Fig, 4,-Distribución estratigráfica de los taxones de vertebrados citados en el Jurásico superior-Cretácico inferior de Galve: tiburones: peces óseos, anfibios y reptiles. 190 J. l. RUIZ-OMEÑACA, J. 1. CANUDO, M. AURELL, B. BADENAS, J. L. BARCO, G. CUENCA-BESCOS, J. IPAS

Higueruelas ormación t::

o O TIoTITI TIOTI2Qlií O '"O::t TI ~.o i (") ? O; (")t!1(") (") t"'t"''"Ot"'t"' '(") (") (")'"0:-0' e¡ ~ ~ fi¡ () g. ~ ~ ~ ~~ ~ [ s@:~g~~a '" >!:§ ¡;;" (")(")" N(") ~ O; ~ 5'~;'§ ~ =:-: n ~ ... g- ~ ('ti o~ ~~ &l O; .E. o ~2:.>~ [[ O~o Q. o ñ' (") O §' §' e¡. 5: t"' ~~K ~.~. ~s ~ (')00;''''0'"0 <:T n ;,o [~[~~ ~. ~ " ~ ~{Il ('ti 0<.;.;.· ...... " -- e; § § o· en 8 el' ~':: ~ " Dinosauroide? indel. 1 (huevos) • Dinosauroide? indel. 2 (huevns) • Dinosauroide~esferulíticoindet. (huevos) • Stegosauria indel. • Ankylosauria indel. • Omithopoda indet.(ieoitas) •• Omithopoda? indel. • Omithopoda indel. •• Heterodontosauridae iodet. • Hypsilophodontidae indel. • • Hypsilophodontidae nov. gen. et sp• • ef. Hypsilophodon sp. • (?) Valdosaurus sp. • "Iguanodontidae" indel. • • • "Iguanodontidae" nov. gen. el sp. • • 19uanodon sp. • • Iguanodon ef. atherfteldensis • • Theropoda indet. 1 (icoitas) • Theropoda indel. 2 (ieoitas) • • Elongatoolithidae indel. (IIJevo;) • • MacroooliJus turolensis (IIJevo;) • Ageroolithus afI.fontllongensis (IIJevo;) • Prismatoolithus sp. (IIJevo;) • Theropoda indel. • • • •• • • • • Theropoda indet A. • Theropoda indet B. •• Theropoda indet C. • Baryonyehinae indel. • Coelurosauria indet. • • Dromaeosauridae iodet. • • •• • "Paronicodóntidos" • • Sauropoda indel. (icoitas) • • iehnosp. (icoitas) • Brontopodus? Sauropoda indet •• Neosauropoda nov. gen. et sp• • Diplodoeidae? indel. • Camarasauridae? indet. • Titanosauriformes iodet. • Aragosaurus ischiaticus • • Euhelopodidae indet. • • "Pleurocoelus" valdensis • • Mammalia iodet. • Multitubereulata indel. m¡¡¡1fil~[]. Galveodon nannothus o OTI • • Úlvocatia alfambrensis o ~' §: • ~ 8 ~ ~ • Eobaatar hispanicus ~ ~ [ ~ ~ 2. r-"m •• ~ ~ ><: Loxaulax? sp. rr ~' ~. I • • l Parendotherium herrero; ""~ ~ ~ ~ • Spalocotherim henkeli o • • Crusafontia cuencana • • Peramuridae iodet. • Pocamus pepelu; Fig. 4. (continuación).-Distribución estratigráfica de los taxones de vertebrados citados en el Jurásico superior-Cretácico inferior de Galve: dinosaurios y mamíferos. LOS VERTEBRADOS DEL JURASICO SUPERIOR y CRETACICO INFERIOR DE GALVE (TERUEL) 191

Tabla 2.-Cuadro resumen con la situación de los taxones Tabla 2.-Cuadro resumen con la situación de vertebrados mesozoicos de Galve en las diferentes de los taxones de vertebrados mesozoicos de Galve en las formaciones estratigráficas diferentes formaciones estratigráficas (continuación)

Taxón Formación Hig Vil Cas CB Cam Taxón Formación Hig Vil Cas CB Cam

TIBURONES DINOSAURIOS Lissodus sp. * Dinosauroide? indet. 1 (huevos) x Lonchidion microselachos x Dinosauroide? indet. 2 (huevos) x Hybodus parvidens x x Dinosauroide--esferulítico indet. (huevos) x Egertonodus sp. * Stegosauria indet. * Polyacrodus sp. * Ankylosauria indet. * Larnniformes indet. * Omithopoda indet. (icnitas) x x Cretolamna sp. x Omithopoda? indet. * Protolamna sp. cf. P. sokolovi x Omithopoda indet. x x Scyliorhinidae indet. * Heterodontosauridae indet. x Rhinobatos sp. x Hypsilophodontidae indet. x x PECES ÓSEOS Hypsilophodontidae nov. gen. et sp. x cf. Hypsilophodon sp. x «Holostei» indet. x x (?) Valdosaurus sp. x Lepidotes sp. ** x x <

Estado actual de las investigaciones ñaca et al., 2003) y el Hypsilophodontidae nov. gen. et sp. del yacimiento Poyales Barranco Canales Durante el período 1991-1995, y con la colabora­ (Formación Camarillas: Sanz et al., 1987; Ruiz­ ción de José Mª Herrero, se realizaron actuaciones Omeñaca, 1996, 1997, 200la). en algunos yacimientos (Camino Canales, Cerrada Roya-Mina, Corrales del Pelejón, Cuesta de los Corrales 2, Cuesta Lonsal1, Las Cerradicas 1, Pajar Conclusiones Julián Paricio 2) y se situaron en la serie estratigrá­ fica de Galve la mayoría de los yacimientos descu­ Se conocen vertebrados mesozoicos en Galve biertos por el Sr. Herrero (Cuenca-Bescós et al., desde 1958, destacando sobre todo los mamíferos 1994; Canudo et al., 1996a, 1996b, 1997a; Cuenca­ y dinosaurios. Los restos proceden de diferentes Bescós et al., 1999a). No obstante, algunos restos yacimientos situados en tres formaciones geológi• de la colección Herrero siguen siendo de niveles cas: Formación Villar del Arzobispo (Titónico• estratigráficos inciertos, como por ejemplo un dien­ Berriasiense), Formación El Castellar (Hauteri­ te de Galveodon nannothus descrito por Hanh y viense terminal-Barremiense basal) y Formación Hanh (2002: 258). Camarillas (Barremiense inferior). Además de Desde entonces se han realizado tres Tesis de mamíferos y dinosaurios, se han descrito en estas Licenciatura (Ruiz-Omeñaca, 1996, Amo Sanjuán, formaciones restos de tiburones, peces óseos, 1998; Barco, 2003), pero el sistemático desacuerdo anfibios, escamosos y cocodrilos, y hay restos de entre la familia Herrero y el Gobierno de Aragón a tortugas y pterosaurios que permanecen sin des­ la hora de proporcionar un estatus legal a la colec­ cribir. ción Herrero ha motivado la ralentización de las Otro importante registro fósil de Galve es el investigaciones, debido a los problemas que plan­ paleicnológico y paleológico. Se han descrito icni­ tea el estudio de un material perteneciente a una tas de dinosaurio en varios yacimientos de las for­ colección privada no legalizada, la cual incluye maciones Higueruelas (Titónico), Villar del Arzo­ además varios holotipos (tabla 1). Aunque distintos bispo y El Castellar, e icnitas de cocodrilo en un autores alemanes continúan publicando puntual­ yacimientos de la Formación Villar del Arzobispo, mente restos de la colección Herrero (Hahn y y se han descrito fragmentos de cáscara de huevo Hahn, 1992, 2002; Krebs, 1993; Richter, 1994a, de tortuga, lagarto, cocodrilo y dinosaurio en 1994b; Zinke y Rauhut, 1994), los autores españo­ varios yacimientos del techo de la Formación El les parecen reticentes al estudio de dicha colección. Castellar, y fragmentos de cáscara de huevo de Parte de la Colección Herrero se exhibe en una sala dinosaurio en dos yacimientos de la Formación de exposición paleontológica del ayuntamiento de Camarillas. Galve, que está incluida en el «Sistema de Museos Por el momento se han reconocido 76 taxones y de Aragón». 16 ootaxones, y al menos hay seis icnotaxones que Los casos más paradójicos son los de los dos no han sido denoninados con nomenclatura parata­ saurópodos propios de Galve, Aragosaurus y el xónica (tabla 2, fig. 4 Y Anexo 1). Seis generos y neosaurópodo de Cuesta Lonsal 1, representados especies (Parendotherium herreroi Crusafont-Pairó por sendos esqueletos parciales, con el material et Adrover, 1966; Galverpeton ibericum Estes et (holotipo) repartido entre la Colección Herrero y Sanchiz, 1982; Aragosaurus ischiaticus Sanz, Bus­ dos museos, el Museo de Teruel, que conserva los calioni, Casanovas et Santafé, 1987; Galveodon restos de Aragosaurus descritos por Lapparent, y el nannothus Hahn et Hahn, 1992; Lavocatia alfam­ Museo Paleontológico de la Universidad de Zara­ brensis Canudo et Cuenca, 1996; Pocamus pepelui goza, que guarda los restos del neosaurópodo de Canudo et Cuenca, 1996), tres especies (Lonchi­ Cuesta Lonsal 1 excavados en 1993 y 2000-2001 dion microselachos Estes et Sanchiz, 1982; Spala­ por el equipo de dinosaurios de la Universidad de cotherium henkeli Krebs, 1985,. Eobaatar hispani­ Zaragoza. cus Hahn et Hahn, 1992) y una ooespecie (Macroo­ En el momento en que se legalize la colección, lithus turolensis Amo Sanjuán, Canudo et Cuenca­ esperemos que en los próximos años, se van a defi­ Bescós, 2000) se han descrito en Galve por primera nir tres nuevos géneros de dinosaurio: el Neosauro­ vez (tabla 1). Además, en los próximos años se van poda nov. gen et sp. del yacimiento Cuesta Lonsal1 a definir tres nuevos géneros de dinosaurio: el neo­ (Formación Villar del Arzobispo: Pérez-Oñate et saurópodo de Cuesta Lonsal 1 (Barco et al., en al., 1994; Cuenca-Bescós et al., 1997; Barco, 1999, prep.), el «iguanodóntido» de La Maca 3 (Ruiz­ 2003), el «Iguanodontidae» nov. gen et sp. del yaci­ Omeñaca et al., en prep.) y el hipsilofodóntido de miento de La Maca 3 (Formación Camarillas: Lap­ Poyales Barranco Canales (Ruiz-Omeñaca et al., parent, 1960; Buscalioni y Sanz, 1984; Ruiz-Ome- en prep.). LOS VERTEBRADOS DEL JURASICO SUPERIOR y CRETACICO INFERIOR DE GALVE (TERUEL) 193

AGRADECIMIENTOS Averianov, A. O. (2002). Early Cretaeeous «symmetro­ dont» mammal Gobiotheriodon from Mongolia and the A los editores de Estudios Geológicos por damos la oportu­ c1assification of «Symmetrodonta». Acta Palaeontol. nidad de realizar este trabajo. Ana Rosa Soria (Universidad de Polonic, 47: 705-716. Zaragoza) nos ha cedido amablemente su cartografía geológica Barbadillo, J y Evans, S. E. (1995). Lizards (Reptilia: de Galve para la figura 3. El equipo de dinosaurios de la Uni­ Squamata from the Early Cretaceous of Las Hoyas, versidad de Zaragoza está financiado por el Ministerio de Cien­ cia y Tecnología (proyecto VECOBA, «VErtebrados COnti­ Spain. 2nd International Symposium on Litographic nentales del BArremiense de Teruel», BTE 2001-1746), el Limestones, Lleida-Cuenca (Spain), 9th-16th July Gobierno de Aragón (proyecto «Multidisciplinar Jurásico-Cre­ 1995, Extended Abstracts, 27-28. tácico», Financiación de Grupos Emergentes, 2003-2004) y la Barco, J. L. (1999). Proximal cervical vertebra of a new Fundación Conjunto Paleontológico de Teme!. Nuestras cam­ big sauropod (saurischia) from the Tithonian-Berria­ pañas de lavado-tamizado, prospección y excavación han sido sian (Jurassic-Cretaceous transition) from Galve subvencionadas por el Gobierno de Aragón y el Ayuntamiento (Teruel, Spain). In: IV European Workshop on Verte­ de Galve. Las diferentes investigaciones sobre Galve han sido brate Paleontology, Albarracín (Teruel, Spain) Junio financiadas por el Gobierno de Aragón (Proyecto CONAI PCB 06/93 dirigido por G.C.-B.; Beca de Investigación BCB-S/94 1999. Programme and Abstracts, Field Guide (J. 1. concedida a J.I.R.-O.) y el Instituto de Estudios Turolenses Canudo y G. Cuenca-Bescós, edit.), 20. (Beca de Investigación 1994 concedida a J.I.R.-O.; Ayuda a la Barco, J. L. (2003). Estudio y comparación del esqueleto Investigación 2001 concedida a J.L.B.). axial de un saurópodo (Dinosauria, Sauropodomorpha) procedente de la Formación Villar del Arzobispo (Titónico-Berriasiense) de Galve, Teruel. Tesis de Licenciatura, Universidad de Zaragoza, 71 pp. (inédita). Referencias Barco, J. L., Ruiz-Omeñaca, J. l., Canudo, J. l., Cuenca­ Bescós, G., Amo Sanjuán, O., Pérez Lorente, F., Agustí, J. YAntón, M. (1997). Memoria de la tierra: ver­ Rubio, C y Herrero, M. A. (2004). Guía del Parque tebrados fósiles de la Península Ibérica. Ediciones del Paleontológico de Galve (J. L. Barco, coord.). Ayunta­ Serbal, Barcelona, 158 pp. miento de Galve y Paleoymás, Zaragoza, 111 pp. Amo Sanjuán, M. O. (1998). Fragmentos de cáscara de Barco, J. L., Canudo, J. l., Ruiz-Omeñaca, J. 1. y Royo­ huevo de vertebrados del Cretácico inferior de Galve Torres, R. (1999). Bones, teeth and tracks: about sau­ (Teruel). Tesis de Licenciatura, Universidad de Zara­ ropod dinosaur remains from Aragón (Northeastern goza, 116 pp. (inédita). Spain). In: IV European Workshop on Vertebrate Pale­ Amo, O., Canudo, J. 1. Y Cuenca-Bescós, G. (1999a). ontology, Albarracín (Teruel, Spain) Junio 1999. Pro­ First record of elongatoolithid eggshell fragments gramme and Abstracts, Field Guide (J. 1. Canudo y G. (Dinosauria) from Cuesta Corrales 2 (Lower Barre­ Cuenea-Bescós, edit.), 22-23. mian, Teruel, Spain). First international symposium on Barco, J. L. Y Ruiz-Omeñaea, J. 1. (2001a). Primeros Dinosaur eggs and babies, Isona i Conea Della, Spain, dientes de terópodo (Dinosauria, Saurisehia) en la For­ 7-8. mación Villar del Arzobispo (Titónico-Berriasiense): Amo Sanjuán, O., Canudo, J. 1. Y Cuenca-Bescós, G. yacimientos Cuesta Lonsal y Las Cerradieas 2 (Galve, (2000). First record of elongatoolithid eggshells from Teruel). 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In: XVII Jornadas de la Workshop on Vertebrate Paleontology, Albarracín Sociedad Española de Paleontología: Los fósiles y la (Teruel, Spain) Junio 1999. Programme and Abstracts, paleogeografía (G. Meléndez, Z. Herrera, G. Delvene Field Guide (J. 1. Canudo y G. Cuenca-Beseós, edit.), y B. Azanza, edit.). Publico Seminario de Paleontol. 16. Zaragoza (SEPAZ), 5: 247-254. Andrés Moreno, J. A. Y Liñán Guijarro, E. (1999). El Barret, P, Sanz, J. L. y Martín, R. (2000). Larousse de patrimonio paleontológico como motor de desarrollo los dinosaurios: del inicio a la extinción. Larousse, rural en Aragón. In: Memorias de las VI Jornadas Ara­ Barcelona, 192 pp. [hay ediciones en diferentes países: gonesas de Paleontología «25 años de Paleontología Dinosaures, les seigneurs de la Terre (2000), Nathan Aragonesa». Homenaje al Pro! Leandro Sequeiros (J. Jeunesse, Paris, 192 págs; Dinosaurier. Giganten der A. Gámez Vintaned y E. Liñán, edit.). Institución Fer­ Urzeit (2000), Arena-Verlag, Würzburg, 191 págs; nando el Católico, Zaragoza, 187-198. National Geographic Dinosaurs (2001), National Geo­ Arratia, G. (2001). The sister-group of Teleostei: consen­ graphic, Washington, 192 págs; Dinosaurs. A Natural sus and disagreements. J. Vertebrate Paleontol., 21: History (2002), Simon and Schuster United Kingdom, 767-773. London, 192 pp.]. Aurell, M. (1990). El Jurásico Superior de la Cordillera Bentué, M. (2001). Patrimonio rural. Puesta en valor de Ibérica Central (provincias de Zaragoza y Teruel), los recursos del medio rural. Terrarum de las tierras análisis de Cuenca. Tesis Doctoral, Universidad de de Aragón. Revista de la Red Aragonesa de desarrollo Zaragoza, 509 pp. (inédita). Rural, 3: 8-14. 194 J. 1. RUIZ-OMEÑACA, J. 1. CANUDO, M. AURELL, B. BADENAS, J. L. BARCO, G. CUENCA-BESCOS, J. IPAS

Benton, M. J. (1991). Vertebrate palaeontology. Biology tivo Arqueológico-Paleontológico de Salas de los and evolution. Unwin Hyman, London, xii + 377 pp. Infantes, edit.), 309-318. [Hay traducción al castellano: Benton, M. J. (1995). Canudo, J. l., Barco, J. L., Royo-Torres, R. y Ruiz-Ome­ Paleontología y evolución de los vertebrados. Editorial ñaca, 1. 1. (2001b). Precisiones sobre la posición taxo­ Perfils, Lleida, 369 pp. (traducido por A. Grandal nómica de Aragosaurus ischiaticus (Dinosauria, Sau­ D'Anglade)]. ropoda). In: XVII Jornadas de la Sociedad Española Berg, D. E. Y Crusafont, M. (1970). Note sur quelques de Paleontología: Los fósiles y la paleogeografía (G. crocodiliens de l'Eocene prépyréna'ique. Acta Geol. Meléndez, Z. Herrera, G. Delvene y B. Azanza, edit.). Hispánica, 5: 54-57. Publico Seminario de Paleontol. Zaragoza (SEPAZ), 5, Blanco, M., Caro, S., Pérez-Lorente, F., Requeta, L. E. Y 263-270. Romero, M. (2000). Un nuevo yacimiento jurásico con Canudo, J. 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Anexo l.-Lista de los vertebrados fósiles del Jurásico Anexo l.-Lista de los vertebrados fósiles del Jurásico Superior-Cretácico Inferior de Galve Superior-Cretácico Ioferior de Galve (continuación)

TIBURONES ANFIBIOS

Clase Chondrichthyes Huxley, 1880 Clase Amphibia Linnaeus, 1758 Subclase Elasmobranchii Bonaparte, 1838 Subclase Lissamphibia Haeckel, 1866 Cohorte Euselachii Hay, 1902 Lissamphibia iodet Superfamilia Hybodontoidea Owen, 1846 Orden Allocaudata Fox y Naylor, 1982 Familia Lonchidiidae Herman, 1977 Familia Albanerpetontidae Fox et Naylor, 1982 Lissodus Brough, 1935 Albaoerpetootidae iodet. Lissodus sp. Superorden Caudata Scopoli, 1777 Lonchidion Estes, 1964 Caudata iodet. Lonchidion microselachos Estes et Sanchiz, Familia incertae sedis 1982 * Galverpeton Estes y Sanchiz, 1982 * Familia Hybodontidae Owen, 1846 Galverpeton ibericum Estes et Saochiz, Hybodus Agassiz, 1837 1982 * Hybodus parvidens Woodward, 1916 Superorden Salientia Laurenti, 1768 Egertonodus Maisey, 1987 Orden Anura Rafinesque, 1815 Egertonodus sp. Familia Discoglossidae Günther, 1859 Familia Polyacrodontidae GIuckman 1964 Discoglossidae iodet. Polyacrodus Jaekel, 1889 Eosicoglossus Villalta, in Meléndez, 1957 Polyacrodus sp. Eodiscoglossus er. santonjae Subcohorte Neoselachii Compagno, 1977 Superorden Galeomorphii Compagno, 1973 TORTUGAS Orden Lamniformes Berg, 1958 Lamniformes indet. Orden Testudines Batsch, 1788 Familia Cretoxyrhinidae GIückman, 1958 Testudoide iodet. 1 (fragmentos de cáscara de huevo) Género Cretolamna GIückman, 1958 Testudoide iodet. 2 (fragmentos de cáscara de huevo) Cretolamna sp. Testudoide? iodet. 3 (fragmentos de cáscara de huevo) Género Protolamna Capetta, 1980 Testudoolithus sp. (fragmentos de cáscara de huevo) Protolamna sp. cf. P. sokolovi Capetta, 1980 Testudoflexoolithus sp. (fragmentos de cáscara de huevo) Orden Carchariniformes Compagno, 1973 Testudioes iodet. Familia Scyliorhinidae Gill, 1862 Scyliorhinidae indet. ESCAMOSOS Superorden Batomorphi Capetta, 1958 Orden Rajiformes Berg, 1940 Superorden Lepidosauria Duméril et Bibron, 1839 Suborden Rhinobatoidei Fowler, 1941 Gekkoolithus sp. (fragmentos de cáscara de huevo) Familia Rhinobatidae Müller et Henle, 1838 Orden Squamata Oppel, 1811 Género Rhinobatos Linck 1790 Squamata iodet. Rhinobatos sp. infraorden Scincomorpha Camp, 1923 Superfamilia Scincoidea Oppel, 1811 PECES ÓSEOS Familia Paramacellodidae Estes, 1983 Paramacellodidae iodet. Clase Osteichthyes Huxley, 1880 Paramacellodus Hoffstetter, 1967 Subclase Actinopterygii Cope, 1887 (sensu Rosen, Forey, Paramacellodus sp. Gardiner et Patterson, 1981) Familia Scincidae Gray, 1825 Infraclase Neopterygii Regan, 1923 (sensu Rosen, Forey, Sciocidae iodet. Gardiner et Patterson, 1981) Superfamilia Lacertoidea Camp, 1923 «Holostei» (grupo parafilético) Meyasaurus Vidal, 1915 «Holostei» iodet. Meyasaurus sp. Division Halecostomi Regan 1923 (sensu Patterson 1973) COCODRILOS Orden Pycnodontiformes Berg, 1937 Pycoodootiformes iodet. Oden Crocodylomorpha Hay, 1930 emend. Walker, 1968 Order Semionotiformes Arambourg et Bertin, 1958 Crocodylomorpha iodet. (icoitas) Familia Semionotidae Woodward, 1890 pro Crocodiloide iodet. (fragmentos de cáscara de huevo) parte Krokolithidae iodet. 1 (fragmentos de cáscara de huevo) Lepidotes Agassiz, 1832 Krokolithidae iodet. 2 (fragmentos de cáscara de huevo) Lepidotes sp. Suborden Mesoeucrocodylia Whetstone et Whybrow, 1983 Subdivisión Halecomorphi Cope, 1872 (sensu Mesoeucrocodylia iodet. Patterson 1973) Infraorden Neosuchia Benton et Clark, 1988 Orden Amiiformes Hay, 1929 (sensu Grande et Neosuchia iodet. Bemis,1998 Thalattosuchia Fraas 1902 Amiiformes iodet. Familia Teleosauridae Cope, 1871 División Teleostei Müller 1844 Machimosaurus v. Meyer, 1838 Teleostei iodet. er. Machimosaurus sp. LOS VERTEBRADOS DEL JURASICO SUPERIOR y CRETACICO INFERIOR DE GALVE (TERUEL) 201

Anexo l.-Lista de los vertebrados fósiles del Jurásico Anexo l.-Lista de los vertebrados fósiles del Jurásico Superior-Cretácico Inferior de Galve (continuación) Superior-Cretácico Inferior de Galve (continuación)

COCODRILOS (continuación) DINOSAURIOS (continuación)

Familia Atoposauridae Gervais, 1871 Theropoda indet. Theriosuchus Owen, 1879 Theropoda indet. A Theriosuchus sp. Theropoda indet. B Familia Goniopholididae Cope, 1875 Theropoda indet. C Goniopholis Owen, 1841 Tetanurae Gauthier, 1986 Goniopholis sp. Familia Spinosauridae Stromer, 1915 Goniopholis er. crassidens Subfamilia Baryonychinae Sereno, Beck, Dutheil, Familia Bemissartiidae Dollo, 1883 Gado, Larsson, Lyon, Marcot, Rauhut, Sadleir, Bernissartia Dollo, 1883 Sidor, Varricchio, Wilson et Wilson, 1998 Bernissartia sp. Baryonychinae indet. Bernissartiafagessi Dollo, 1883 Coelurosauria Huene, 1914 Coelurosauria indet. PTEROSAURIOS Familia Dromaeosauridae Matthew y Brown, 1922 Dromaeosauridae indet. Orden Pterosauria Kaup, 1834 Familia incertae sedis Pterosauria indet. «Paronicodóntidos» Suborden Sauropodomorpha Huene, 1932 DINOSAURIOS Infraorden Sauropoda Marsh, 1878 Superorden Dinosauria Owen, 1842 Sauropoda indet. (icnitas) Dinosauroide? indet. 1 (fragmentos de cáscara de huevo) Brontopodus? ichnosp. (icnitas) Dinosauroide? indet. 2 (fragmentos de cáscara de huevo) Sauropodaindet. Dinosauroide-esferulítico indet. (fragmentos de cáscara de Neosauropoda Bonaparte, 1986 huevo) Neosauropoda nov. gen. et sp. Orden Omithischia See1ey, 1888 Familia Diplodocidae Marsh, 1884 Suborden Thyreophora Nopcsa, 1915 Diplodocidae? indet. Infraorden Stegosauria Marsh, 1877 Familia Camarasauridae Cope, 1877 Stegosauria indet. Camarasauridae? indet. Infraorden Ankylosauria Osbom, 1923 Titanosauriformes Salgado, Coria et Calvo 1997 Ankylosauria indet. Titanosauriformes indet. Suborden Cerapoda Sereno, 1986 Aragosaurus Sanz, Buscalioni, Casanovas et Infraorden Omithopoda Marsh, 1881 Santafé, 1987 * Ornithopoda indet. (icnitas) Aragosaurus ischiaticus Sanz, Buscalioni, Ornithopoda? indet. Casanovas et Santafé 1987 * Ornithopoda indet. Familia Euhelopodidae Romer, 1956 Familia Heterodontosauridae Romer, 1966 Euhelopodidae indet. Heterodontosauridae indet. Familia Brachiosauridae Riggs, 1904 Familia Hypsilophodontidae Dollo, 1882 «Pleurocoelus» valdensis Lydekker, 1889 Hypsilophodontidae indet. MAMÍFEROS Hypsilophodontidae nov. gen. et sp. Hypsilophodon Huxley, 1869 Clase Mammalia Linnaeus, 1758 cf. Hypsilophodon sp. Mammalia indet. Familia Dryosauridae Milner y Norman, 1984 Infraclase Allotheria Marsh, 1880 Valdosaurus Galton, 1977 Order Multituberculata Cope, 1884 (?) Valdosaurus sp. Multituberculata indet. Familia «Iguanodontidae» Cope, 1869 Suborder «Plagiaulacida» McKenna, 1971 [pro «Iguanodontidae» indet. Plagiaulacoidea Ameghino, 1889] «Iguanodontidae» nov. gen. et sp. Superfamilia Paulchoffatioidea Hahn et Hahn, 2003 19uanodon Mantell, 1825 Familia Paulchoffatiidae Hahn, 1969 19uanodon sp. Galveodon Hahn et Hahn, 1992 * 19uanodon er. atherfieldensis Hooley, 1924 Galveodon nannothus Hahn et Hahn, 1992 * Orden Saurischia Seeley, 1888 Familia Pinheirodontidae Hahn et Hahn, 1999 Suborden Theropoda Marsh, 1881 Lavocatia Canudo et Cuenca, 1996 * Theropoda indet. 1 (icnitas) Lavocatia alfambrensis Canudo et Cuenca, Theropoda indet. 2 (icnitas) 1996 * Elongatoolithidae indet. (fragmentos de cáscara de huevo) «linea de plagiaulácidos» Macroolithus turolensis Amo Sanjuán, Canudo et Familia Eobaataridae Kielan-Jaworowska, Cuenca-Bescós, 2000 (fragmentos de cáscara de huevo) Dashzeveg et Trofimov, 1987 Ageroolithus aff.fontllongensis (fragmentos de cáscara Eobaatar Kielan-Jaworowska, Dashzeveg et de huevo) Trofimov, 1987 Prismatoolithus sp. (fragmentos de cáscara de huevo) Eobaatar hispanicus Hahn et Hahn, 1992 * 202 J. 1. RUIZ-OMEÑACA, J. 1. CANUDO, M. AURELL, B. BADENAS, J. L. BARCO, G. CUENCA-BESCOS, J. IPAS

Anexo l.-Lista de los vertebrados fósiles del Jurásico Superior-Cretácico Inferior de Galve (continuación)

MAMÍFEROS (continuación)

Loxaulax Simpson, 1928 Loxaulax? sp. Parendotherium Crusafont Pairó et Adrover, 1966 * Parendotherium herreroi Crusafont Pairó et Adrover, 1966 * Infraclase Holotheria Wible, Rougier, Novacek, McKenna et Dashzeveg, 1995 Superlegion Trechnotheria McKenna, 1975 Familia Spalacoteriidae Marsh, 1887 Spalacotherium Owen, 1854 Spalacotherium henkeli Krebs, 1985 * Legión Cladotheria McKenna, 1975 Sublegión Dryolestoidea Butler, 1939 Familia Dryolestidae Marsh, 1879 Crusafontia Henkel et Krebs, 1969 CrusafontitI cuencana Henkel et Krebs, 1969 Sublegión Zhateria McKenna, 1975 Familia Peramuridae Kretzoi, 1946 Peramuridae indet. Pocamus Canudo et Cuenca, 1996 * Pocamus pepelui Canudo et Cuenca, 1996 * La clasificación general sigue a Benton (1991: 323-334), y las clasificaciones específicas de cada grupo siguen los siguientes autores: Hybodontoidea (Rees, 2002; Rees y Underwood, 2002), Neoselachii (Kriwet, 1999), Neopterygii (Grande y Bemis, 1998; Arratia, 2001; Poyato-Ariza y Wenz, 2002; Wenz, 2003), Lissamphibia (Gardner, 2001) Allocaudata (Gardner et al., 2003), Salientia (Gao y Wang, 2001), Scincoi­ dea (Richter, 1994), Lacertoidea (Evans y Barbadillo, 1997), Crocodylomorpha (Brinkmann, 1992; Clark, 1994; Ortega et al., 2000; Schwartz, 2002; Tykoski et al., 2002), Tetanurae (Holtz Jr., 2000), Spinosauridae (Sereno et al., 1998), Neosau­ ropoda (Wilson, 2002), Multituberculata (Hahn y Hahn, 1999, 2003; Kielan-Jaworowska y Hurum, 2001), Holotheria (Ensom y Sigogneau-Russell, 1998, Averianov, 2002; Luo et al., 2002; Martin, 2002). El asterisco (*) indica que el taxón ha sido definido en Galve.