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El Género Cryphaea Mohr (Musci) En Los Andes Tropicales

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El Género Cryphaea Mohr (Musci) En Los Andes Tropicales View metadata, citation and similar papers at core.ac.uk brought to you by CORE provided by Hochschulschriftenserver - Universität Frankfurt am Main 141 Tropical Bryology 17: 141--163, 1999 El género Cryphaea Mohr (Musci) en los Andes tropicales Yelitza León Vargas Centro Jardin Botanico, Universidad de los Andes, Apartado 52, Mérida 5212, Venezuela Resumén: Se realiza una revisión taxonómica de las especies del género Cryphaea Mohr. (Musci) para los Andes. Se proporcionan claves, descripciones, ilustraciones, fotomicrografias electrónicas y mapas de distribución de las especies estudiadas. Se hace sinonimos los nombres C. reticulata Besch. y C. fasciculosa Mitt. de las especies C. jamesonii (Tayl.) Mitt. y C. ramosa (Mitt.) Wils, respectivamente. Abstract: A taxonomic revision of the genus Cryphaea Mohr (Musci) for the tropical Andes was undertaken. Keys to separate the species, descriptions, illustrations, SEM photographs and distri- bution maps are provided. Cryphaea reticulata Besch. and C. fasciculata Mitt. are new synonyms of C. jamesonii Tayl. and C. ramosa (Mitt.) Wils. respectively. INTRODUCCIÓN Cryphaea es un género ubicado junto con los dontaceae y Cryphaeaceae, sin embargo, la ma- géneros Schoenobryum, Sphaerotheciella, Den- yoría de los especímenes sudamericanos tienen drocryphaea, Dendropogonella, y Cyptodon en caliptras con una incisión longitudinal que pue- la familia Cryphaeaceae (Brotherus, 1905). La de ser descrita como cuculada. delimitación de la familia ha sido cuestionada en varias oportunidades; Manuel (1974, 1982) Crosby (1980) señala que las dos familias no separó las familias Cryphaeaceae y Leucodonta- deberían separarse basándose en „tres caracte- ceae utilizando la presencia de pseudoparafilos, res menores“ como son sexualidad autoica vs ausencia de cordón central en el tallo, condición dioica, cápsulas inmersas vs exertas y caliptra autoica, caliptra mitrada y cápsula inmersa. mitrada vs caliptra cuculada. La caliptra mitrada ha sido un caracter común- De acuerdo a Akiyama (1990) la familia Cry- mente utilizado para separar las familias Leuco- phaeaceae esta bien definida por „sexualidad 142 monoica, células laminares cortas y romboida- encia evolutiva para la posición de los perique- les, caliptra mitrada, cápsulas profundamente cios como: acrocarpia-cladocarpia-pleurocarpia. inmersas y peristomas reducidos“. Además, el Otra posibilidad es que la cladocarpia es un esta- autor caracterizó la familia por la ausencia de do avanzado en el que la secuencia es acrocar- órganos reproductivos vegetativos y primordios pia-pleurocarpia-cladocarpia (La Farge-England, foliares del tipo „Climacium“ (subtipo SA): Este 1996). Para dilucidar esta situación hace falta tipo de primordios el autor los describe como: „ estudios de ramificación y posición de los peri- las yemas de las ramas están formadas antes de quecios en todos los géneros de la familia. la dormancia y están acompañadas por apéndices en forma de escamas y hojas jóvenes „. Estas Al norte de los Andes se presentan tres géneros hojitas en forma de escamas han sido interpre- de la familia Cryphaeaceae: Schoenobryum, Sph- tadas como seudoparafilia en trabajos anterio- aerotheciella y Cryphaea. A escala genérica se res. (Manuel 1973, 1974, 1981), (León & Horton puede separar Cryphaea de Schoenobryum por 1996). la presencia de esporofitos laterales en el prime- ro y terminales en el ultimo. Sphaerotheciella La posición de los periquecios es importante para se separa de los otros dos géneros por presentar entender las relaciones evolutivas entre la pleu- germinación endospórica. rocarpia, cladocarpia y acrocarpia en los mus- gos. Se llama pleurocarpo a una planta que pro- El género Cryphaea es epifitico y presenta un duce los periquecios lateralmente a partir de una conjunto de caracteres que reflejan esta condi- yema periquecial, mientras que las plantas acro- ción. Estos caracteres son: pleurocarpia, condi- carpicas son aquellas que producen periquecios ción ectohidríca que se refleja en la ausencia de de forma terminal en el extremo de las ramas. cordón central (Watson, 1971), filidios con célu- También se ha utilizado este término para señalar las de paredes engrosadas que pueden funcionar dirección de crecimiento aunque no siempre la como una ruta para la conducción de agua (Proc- dirección de crecimiento coincide con la posi- tor, 1979) y papilas en el extremo distal de las ción de los periquecios (La Farge-England, células (prórula). Además las hojas son patentes 1996). cuando secas esto último es considerado por Longton (1979) como una adaptación a ambien- Otro término menos utilizado es cladocarpia, el tes secos. cual se ha definido como un tipo especial de pleu- rocarpia en la que los periquecios se producen Por muchos años en la briología se ha utilizado en una rama acortada dando la impresión de ser indistintamente los términos forma de vida y for- lateral (Hässel de Menendez, 1990). ma de crecimiento. En los últimos años se ha llegado a un consenso y generalmente se adopta La posición de los periquecios es característica el término forma de vida cuando hablamos de para cada especie, así la posición de los perique- una colonia y forma de crecimiento cuando hab- cios es un carácter conservativo (La Farge-Eng- lamos de la forma de la planta sin tomar en cu- land, 1996). De acuerdo a Buck y Vitt (1986), la enta las modificaciones que esta pueda sufrir para ramificación de los musgos pleurocarpicos pue- acomodarse al ambiente que la circunda (Mäg- de ser axilar cuando el primordio nace de la axi- denfrau, 1982; La Farge-England, 1996). Ri- la de un filidio y caulinar cuando la ramifica- chards (1984) asume que cada especie tiene una ción se ubica entre dos filidios. En Cryphaea la forma de vida particular. La forma de vida de ramificación es axilar. La familia Cryphaeaceae Cryphaea y de las Cryphaeaceae en general es presenta diferentes niveles de acrocarpia, sien- la forma péndula (Richards 1984), esta forma do Cryphaea básicamente pleurocarpica, la de vida es característica de los musgos tropica- cladocarpia esta presente en algunas especies. les epífitos los cuales están mas expuestos a la Esto hace pensar que la familia Cryphaeacea es desecación que los musgos terrestres de los mis- la base de muchos taxa pleurocarpicos si toma- mos ambientes. Cryphaea crece ramificándose mos en cuenta la hipótesis que propone la secu- desde un punto de apoyo, generalmente en tron- 143 cos verticales. das del tallo una vez que la planta fue hidratada en agua tibia y se colocaron para su medición en Cryphaea incluye 30-50 especies con distribu- un portaobjetos sin el cubreobjetos. Paso segui- ción tropical, la mayoría de distribución neotro- do se coloca el cubreobjeto y se agrego la solu- pical. Unas pocas especies son holárticas (Igna- ción de polivinil lactofenol. Una vez colocado el tov & Czerdantseva, 1995). Se ha descrito un cubreobjeto se procedió a medir las células. gran número de especies para Sudamérica (alre- dedor de 20 spp.) y Africa (10 spp.). Hasta aho- Las medidas de las células en la lámina se reali- ra se ha pensado que los dos continentes no com- zaron como se muestra en el diagrama 1. parten ninguna especie, sin embargo de acuerdo a mis observaciones de material africano C. exi- gua y C. jamesoni pudieran ser conespecificas. En el continente Americano el género ha sido estudiado para Norte América (Manuel, 1973), México (Manuel 1994) y para Centro América (Manuel 1981) pero no ha sido revisado para Sudamérica. De acuerdo a Wijk et al.(1959), en Sudamérica se ha descrito 24 especies de Cryphaeas, 19 de ellas presentes casi exclusivamente del norte de los Andes, 6 distribuidas en las tierras bajas de Sudamérica y 2 especies que se distribuyen en el sur del continente. Este estudio considera solo las especies distri- buidas al norte de los Andes (Venezuela, Colom- Diagrama1. 1. Células superiores de la lámina, 2. bia Ecuador, Bolívia, Perú) y fue realizado en Células medias de la lámina, 3. Células basales de la material de los herbarios BR, BM, NY, MO, F, lámina, 4. Células superiores de la costa. L. Largo, GOET, PC. Además se estudió material colec- A. Ancho. tado en los Andes de Venezuela por el autor. Este material esta depositado en MERC, Venezuela. Las hojas periqueciales postfecundación se mi- dieron en forma similar a las hojas vegetativas. Se utilizó una lista de 65 caracteres la cual fue MATERIALES Y MÉTODOS amablemente suministrada por el Dr. M. R. Cros- by y modificada para el género. Los caracteres seleccionados para este estudio son morfológicos. En el ámbito genérico los ca- Para complementar el estudio de microscopía racteres cualitativos son importantes para separar óptica se realizaron estudios de microscopia elec- los géneros dentro de la familia Cryphaeaceae, trónica para observar detalles difíciles de obser- no obstante, para separar las especies la mayor- var con el microscopio de luz como son: los pseu- ía de los caracteres utilizados son cuantitativos. doparafilios, la papilosidad de las células, de los dientes del peristoma y de las esporas. Morfología Se considera „tallo“ al eje que sostiene las rami- ficaciones secundarias llamadas aquí „ramas“ se Microscopía electrónica midió el largo del tallo junto con las ramas para determinar el tamaño de la planta. Para el estu- Se estudio la morfología de las paredes celula- dio de los filidios („hojas“) estas fueron separa- res del gametofito así como detalles del esporo- 144 fito (peristoma) y esporas de especímenes de her- paredes delgadas. bario utilizando el microscopio electrónico de barrido. Este patrón se repite en las ramas secundarias y en las ramas cortas que subtienden los espo- Las muestras fueron hidratadas con agua destila- rifitos. da y luego fijadas con glutaraldehido y tetróxido de osmio, luego lavadas con buffer fosfato para 1.b Pseudoparafilios: luego ser deshidratadas en una serie de alcoho- les como lo indica el protocolo para fijación de Los pseudoparafilios están presentes en todas las tejidos vegetales (Bozzola y Russel, 1992). Paso especies de Cryphaea. Estos son foliosos y seguido, las muestras fueron colocadas en el se- muchas veces bifurcados.
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