Alarma e defesa no ninho de surinama (L) (: ) (*)

E. G . Castellón( .. )

Resumo RESULTADOS

Relaciona-se neste estudo o comportamento soc1al As vespas respondem geralmente à pre­ da comunicação durante o alarma e defesa do ninho de S . surinama na presença de vespas S . surinama sença de insetos, a uma curta distância: até de colônias diferentes e vespas Polistes canadensis. 1 O ou 15 em produzindo alarma no ninho. De­ lncrimmam-se aspectos viSLlais e feromõnios como es­ pendendo da proximidade do intruso, do grau tímulos de excitação e ataque. e relacionam-se os fél· de ag ressivid3de e do número de vespas sobre tores necessários para produzir alarma geral no ninho, o invólucro entre outros fatores. a resposta como são: golpes sobre u invólucro e tempo de vibra· ção das asas das guardiãs dos ninhos . pode ser uma excitação individual ou coletiva. A excitação pode demorar até um máximo de INTRODUÇÃO 15 minutos. Quando uma vespa sobre o invó• lucro detecta a presença do intruso, produz-se Quando se causa um distúrbio nas proxi­ a resposta individual, abrindo e cerrando as mic!at.!es do ninho, as vespas que comumente asas e levantando o abdome. À medida que se encontram sobre o invólucro deste, adotam abrem e cerram as asas, avançam rapidamente um comportamento de alarma que consiste em um trecho em linha reta ou em círculos. produ­ excitação, vibração repentina das asas e pro­ zindo um zumb ido com as asas, audível a 5 m dução de som (golpes sobre o invólucro e zum­ de distância. Durante o avanço, golpeam com bidos) . A vibração das asas pode ou não estar a cabeça e asas as outras vespas excitando-as, acompanhada com a produção de som, de acor- as quais respondem com igual comportamento do corn a intensidade de vibração. Em geral, como as já excit3das. Este processo é lento insetos. pássaros ou qualquer outro po­ como um sistema de comunicação de alarrr.a dem aproximar-se do ninho. Se a distância de entre os integrantes da colônia. Em geral, a aproximação é relativamente grande (um me­ excitação individual é rapidamente dissipada. tro ou mais) pode não haver excitação. Entre­ A excitação é coletiva, quando a maioria das tanto. em alguns casos as vespas excitam-se vespas sobre o invólucro detecta o intruso e e atacam nessa distância. responde simultaneamente, vibrsndo as asas e produzindo som e zumbidos mais fortes e coor­ :MATERIAIS E MÉTODOS denados que no caso individual. As vespas do Para proceder às experiências, foram cap­ interior do ninho respondem saindo ao invólu­ turadDs vesp3s S. surinama dos mesmos ni cro, excitando-se e alarmando-se. nhos, S. surinama de outras colonias e vespas Existe um estado de alarma potencial per­ Polistes canadensis. Todos os indivíduos, vi­ manente em alguns indivíduos do ninho que vos, foram amarrados pelo gaster com uma permanecem sobre o invólucro movendo as linha fina de 15 em unida por outro extremo a asas periodicamente. Quando uma ou várias uma var3 de 2 m de comprimento. A exposição vespas, daquelas consideradas potencialmente das vespas no invólucro em cada repetição foi excitadas, movem as asas por exemplo, com a de 1 (um) minuto. Em casos de ataque, podia· chegada de outras operárias ou pelo vôo de uro se prolongar a repetição até cinco minutos. Os inseto nôs proximidades do ninho, golpe3m o graus de excitação, alarma e ataque são arbi­ invólucro produzindo 2 a 3 golpes por segundo. trariamente qualitativos. Às vezes. o número de vesp3s potencialment~

( •) - Pesquisa financiada pelo INPA. Projeto Curso de Pós-Graduação . (• ·) - Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia. Manaus.

AC':rA AMAZONICA 11(2): 377-382. 1981 - 377 excitadas pode chegar a dez produzindo duran· golpes sobre o invólucro, devem ser cooroe­ te este estado zumbidos e golpes sobre o invó ­ nados por todos os indivíduos que produzem. lucro sem cheg3r a produzir um alarma geral. Estes fatores devem ser mantidos por um pe­ Para produzir um -alarma geral no ninho, tor­ ríodo superior a 5 segundos, tempo depois do nam-se necessários os seguintes fatores : qual as vesp3s que se encontram na abertura de acesso e no interior do ninho saem no invó• 1) Vibração das asas. produzindo zumbi­ lucro, excitando-se e alarmando-se. As Tabelas dos prolongados (3 a 4 vezes por segundo); 1, 2 e 3 mostram resultados de experiências 2) Golpes sobre o invólucro (possivelmen­ realizadas em ninho de S. surinama para obser­ te um dos fatores que mais influencia para pro­ var o comportamento defensivo-agressivo dos duzir alarma geral entre os indivíduos da co­ indivíduos e sua capacidade para reconhecer lônia. operár~as da mesma colônia e de colônias dife­ rentes. A freqüência dos golpes normais para um Dos resultados na Tabela 1, se depreende indivíduo potencialmente excitado é de 2 a 3 que em 55% dos casos. não existe excitação golpes por segundo N= 15). Entretanto, p:ua alguma ante a presença de vespas do mesmo produzir a excitação geral, o número de golpes ninho, em 35% das repetições apresentam é de 3 e 4 por segundo. Durante ambos. vibra­ pouca excitação, o que é no normal dado o grau ções das asas e golpes sobre o invólucro, há de excitação potencial, exposto anteriormente avanços rápidos e periódicos sobre o invólu• e semelhante a quando pousa qualquer operária cro. Os dois, tempo de vibração das asas e do mesmo ninho. Somente em duas repetições

TABELA 1 - Comportamento de defesa de operárias de uma colônia com vespas da mesma colônia, amarradas e aproximadas do invólucro do ninho. Sem excitação = indiferentes. Pouca excitação = reação ao vi­ brar as asas (máximo 10 vespas). Alarma = vibração das asas e golpes no invólucro, excitação geral no ninho. Ataque no Invólucro = idem. Ataque em vôo = saída em vôo das vespas para efetuar um ataque durante o mesmo. (X) = Resposta positiva . (-) = Resposta negativa

Comportamento das operárias

Repetição Sem excitação Pouca excitação Alarma Ataque no invólucro Ataque em vôo

1 X 2 X 3 X 4 X 5 X 6 X 7 X 8 X 9 X 10 X 11 X 12 X 13 X 14 X 15 X 16 X 17 X 18 X 19 X 20 X

Total (20. rep.) 11 7 o o 2

Freq. 55% 35% O% 0% 10%

378- Castellón TABELA 2 - Comportamento das operárias de uma colônia de S. surinama ao aproximar vespas P. canadensis ao ni­ nho. Sem excitação = indiferentes Pouca excitação = reação ao vibrar as asas (máximo 10 vespas). Alarma =-- vibração das asas, golpes no invólucro, excitação geral no ninho. Ataque no invólucro ídem. Ataque em vôo = saida em vôo de vespas S. surinama para efetuar um ataque durante o mes­ mo. (X} = Resposta positiva (-) -'" Resposta negativa

Comportamento das operárias

Repetição Sem excitação Pouca excitação Alarma Ataque no invólucro Ataque em vôo

X 2 X J X 4 X 5 X 6 X 7 X 8 X 9 X 10 X 11 X 12 X 13 X 14 X 15 X 16 X 17 X 18 X 19 X 20

Total (20 rep.) o o 5 11 4

Freq. O% O% 25% 55% 20%

(respectivamente 11 e 13 que correspondem a ataque sobre o invólucro e em 20% houve ata­ 1O% do total) ·a vespa cativa foi atacada a uma que em vôo. O ataque foi realizado por uma mé­ distância de cerca de · 1O em e uma vez que a dia de 4 vespas (3-5; N = 15). Estes ataques vespa cativa pousou sobre o invólucro, cessou podiam durar de 30 segundos a um minuto. o ataque. Possivelmente, o at=:~que inicial é Dur~nte o ataque, as operárias de S. surinama produzido por um estímulo visual. Em 90% mordiam as asas, patas e antenas da P. cana· das repetições. as vespas puderam reconhecer densis cativa. O comportamento de alarma va· o animal cativo como do mesmo ninho por sua riou. consistindo na detecção do intruso pelas aceitação sobre o invólucro. o que indica que operárias que atacam; logo depois do ataque e existe alguma substância (feromônio) comum posterior fuga do intruso, davam o alarma geral <1 todos os integrantes da colônia e que permite que podia prolongar-se por 10 segundos; as seu reconhecimento e aceitação no ninho. vespas mais excitadas e alarmadas podiam Nas 20 repetições com P. canadensis, em prolongar este estado por 1 O minutos. Quando 100% dos casos, foram rechaçadas pelas ope­ o alarma antecede ao ataque, r.omo parece ser rárias de S. surinama do ninho (tabela 2). sen­ o procedimento norm::~ l, as vespas podem ata­ do que -em 25% dos casos houve alarma geral car em maior número (excitação coletiva e evitando que a cativa pousasse sobre o invólu• alarma geral) sendo que o período não passa vro (e também P. canadensis evitava aproxi­ de 10 segundos e as vespas mais excitadas mar-se do ninho). Em 55% dos casos, houve prolongam-no por 10 minutos.

Alarma ... - 379 Para _que eYista um clímax de excitação e voando em círculos tle 2 m de diâmetro ao re­ alarma, é necessário que os fatores de produ­ dor do ninho, pousando sobre o invólucro 7 a ção do alarmo, méncionàdos anteriormente, 10 segundos mais tarde . Todos os indivíduos, prolonguem-se por um p13ríodo superior a 15 depC1is do distúrbio, permanecem por longo segundos. A duração do estado de alarma tempo excitados e alertas caminhando sobre podê ser de 15 ou mais minutos . Esta mesma o invólucro qu3se ininterruptamente . descrição sobre o ataque se aplica para as Em ninhos que estavam em construção e S. surinama capturadas em outros ninhos. Os cujo invólucro ainda não tinha sido construído, resultados com as vespas da mesma espécie, as vespas ao detectar um intruso, somente po­ porém de ninhos diferentes (Tabela 3), mos­ diam produzir som por vibração das asas, po­ tram que em 10% das repetições existiu alar­ diam também golpear a cabeça e corpo de ma, em 55% houve ataque sobre o invólucro outras operárias sem contudo excitá-las . Este e em 35% houve ataque em vôo fora do ninho. hto é uma evidência para demonstrar que de­ Com distúrbios bastante fortes no ninho, vem interagir os fatores para ser produzido um por exemplo, golpes sobre o invólucro, danos estado geral de al

TABELA 3- Comportamento das operárias de S. surlnama com vespas da mesma espécie porém de-~lônias di­ ferentes, enlaçadas e aproximadas ao inv61u cro. Sem excitação = indiferentes Pouca excitação = rea­ ção ao vibrar as asas (máximo 10 vespas) . Alarma = vibração das asas, golpes no invólucro, excitação geral no ninho. Ataque no invólucro = idem. Ataque em vôo = saida em vôo das vespas S surinama para efetuar um ataque durante o mesmo. (X) = Resposta positiva. (-) = Resposta negativa

Comportamento das operánas

Repetição Sem excitação Pouca excitação Alarma Ataque no invólucro Ataque em vôo

1 X 2 X 3 X 4 X 5 X 6 X 7 X 8 X 9 X 10 X 11 X 12 X 13 X 14 X 15 X 16 X 17 X 18 X 19 X 20 X

Total (20 rep.) o o 2 11 7

Freq. O% O% 10% 55% 35%

380- Castellón Dos resultndos d3s Tabelas 2 e 3 depreen­ Em S. surin:Jma, além de existir reconheci­ de-se que as vespas S. surinama têm a capaci­ mento interespecifico, por meio de odores para dzde de distinguir visualmente e também por aceitar ou rechaçar os indivíduos da mesma feromônios os indivíduos que podem ser inva­ colônia. existe um reconhecimento visual. à sores ou inimigos do ninho e diferenciá-los dos distância, que colabora para produzir o alarma indivíduos da mesma colônia. Uma vez que con~eguem detectar a presença do inimigo, o ataque é produzido, no que inte· ragem fatores como movimentos e vibração DISCUSSÃO asas, avanços ~ápidcs e produção- de sons de­ vido~ a golpes sohre o invólucro. A consistên­ A comunicação de alarma é empregada, de cia do invólucro, então, é também importante um

Alarma ... - 381 SUMMARY 1975 - Behavior during swarm movement in Stelo· polybia areata (Hymenoptera: Vespidae) This study concerns to the social communication Psyche, 82 {2). 259-264 o f S. surinama during alarm and nest defense . Visual MICHENER. C.D. and pheromone responses are incriminated as stimu­ 1953 - Problems in the development of social lants of excitation and attack, and are related to the behavior and communication among . factors necessnry to produce general alarm in the nest. Trans. Kans . Acad. Sei., 56: 1-15 . as are· rate of wings vibration of nest guards and blows RICHARDS, O.W. to the involucre. 1971 - lhe biology of the social wasps (HymEnop· t era: Vespidae) . Biol. Rev. , 46: 483-528 REFER!;NCIAS BIBLIOGRAFICAS RICHARDS. O.W. & RICHARDS, M.J. 1951 - Observations on the social wasps of South AKRE. R.D.; GARNETT. W.B.; MacDONALD, J.F.; America (Hymenoptera: Vespidae) . Trans GRCENE. A.; LANDOLT, P. R. Ent . Soe . Lond . , 102 {1): 1-169 1976 - Bchavior and colony development of Ves· pula pennsylvannica and V . atropilosa (Hy­ SKUTCH, A .F. menoptera· Vespidae) . J . Kans . Entomol. 1959 - The scourge of the wasps, Animal Kingd, Soe. , 49 (1) : 63·84 . 62: 8-13 BARROWS. E.M.; BELL. W.J.; MICHENER, C. WEST. EBERHARD. M .J. 1975 - Individual odor diffrerences and their sor:ial 1969 - The social biology of Polistine wasps . functions in insects Proc . Nat . Acad. Sei Misc. Publ. Musc. Zool. Univ . Michigan, USA , 72 (7): 2824-2828. 140: 1-101. JEANNE. R.L. WI LSON. E.D. 1972 - Social biology of the neotropical wasps Mis· 1974 - lhe Societies . Harvard Univ Press. chocyttarus drewseni. Buli . Mus . Comp. Cambridge, Mass. x + 549p . Zoo., 144 (3): 63-150. (Aceito para publicação em 01/ 07 / 80)

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